1.

RESPIRAÇÃO: (Sacarose) C12H24O12 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O + 60 ATP

A respiração consiste em um processo fisiológico no qual diferentes

compostos orgânicos reduzidos (substratos) são mobilizados e, posteriormente, Na oxidação da glicose ou da sacarose, as suas moléculas são
oxidados de maneira controlada. Durante o processo, a energia livre quebradas, sendo os átomos de hidrogênio removidos e, posteriormente,
produzida/liberada é transformada em moléculas de ATP, que é a principal combinados com o oxigênio que, por sua vez, é reduzido à água. No
coenzima celular armazenadora de energia. As moléculas de ATP produzidas são processo, os elétrons vão de níveis mais altos de energia para níveis mais
utilizadas para a manutenção e/ou para o crescimento dos organismos. baixos, liberando assim energia para a produção de ATP.
Os principais substratos respiratórios que são oxidados durante a Além da respiração aeróbia, cujo rendimento energético é maior, a
respiração são os carboidratos (açúcares solúveis ou não-solúveis), os lipídios respiração celular também pode ocorrer em ausência de oxigênio, embora
(gordura e óleos) e as proteínas. Todavia, os substratos imediatos da respiração esse processo apresente um rendimento energético (produção de ATP)
são os açúcares solúveis (glicose, frutose, sacarose, gliceraldeído-3-fosfato, bastante reduzido. Os motivos dessa diferença e as suas peculiaridades
dihidroxiacetona-fosfato, etc), sendo que os demais substratos (amido, lcaloid e serão discutidos mais adiante.
proteínas) devem ser quebrados e/ou transformados em açúcares solúveis para Respiração Aeróbia:
poderem atuar como substratos da respiração. Em plantas essas substâncias A respiração aeróbia é um dos ciclos mais importantes do
são produzidas direta ou indiretamente pela fotossíntese, processo fisiológico metabolismo primário. Ela envolve três etapas distintas: A glicólise, o Ciclo
que fornece diferentes “combustíveis” para a respiração (inicialmente trioses, de Krebs e a Cadeia de Transporte de Elétrons (CTE).
como o gliceraldeído-3-fosfato (3PGAld) e, a dihidroxi-acetona-fosfato (DHAP)),
não havendo a necessidade da produção da glicose ou de sacarose para que o Glicólise:
processo inicie. A respiração é um processo que consome cerca de 50% dos A primeira etapa do processo respiratório é a glicólise. A glicólise é
produtos (açúcares) diários da fotossíntese. um processo oxidativo, tipicamente citoplasmático (e cloroplastídico), que
A respiração aeróbia apresenta o oxigênio (O2) como agente para a não depende diretamente do oxigênio. A glicólise corresponde a cerca de
oxidação dos substratos. Os principais subprodutos desse processo são o 80% da respiração citossólica, sendo os 20% restantes complementados
dióxido de carbono (CO2) e a água (H2O). A glicose (monossacarídeo) utilizada pela Rota das Pentoses Fosfato (RPF).
na respiração é obtida, principalmente, a partir da hidrólise de moléculas de Os substratos da glicólise, com diferentes origens, são canalizados
sacarose (dissacarídeo) ou de polissacarídeos de reserva (amido). Para plantas, para a produção de trioses fosfato (açúcares de três carbonos bastante
todavia, a sacarose tem sido considerada, recentemente, como o principal simples). Para cada molécula de sacarose que é metabolizada, quatro
substrato da respiração. moléculas de trioses fosfato (gliceraldeído-3-fosfato = 3PGAld) são
As equações, a seguir, apresentam um resumo dos processos de formadas. Todavia, esse processo requer a adição de até 4 moléculas de
respiração aeróbia tendo como substratos a glicose ou a sacarose: ATP. Quando o substrato é a glicose, os rendimentos, em termos de trioses
e de consumo de ATP, caem pela metade. Nessa primeira fase do processo,
portanto, não há produção de ATP e sim o seu consumo. Essa etapa
(Glicose) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
1
termina com a produção de 2 moléculas de 3PGAld por molécula de glicose processo respiratório normal, envolvendo o Ciclo de Krebs e a CTE é
oxidada. interrompido, passando a respiração a ser restrita à glicólise, resultando no
A partir desse ponto, tem início a fase de conservação de energia da metabolismo fermentativo.
glicólise, onde as duas moléculas de 3PGAld produzidas são convertidas, em A fermentação (respiração anaeróbia) é um mecanismo pouco
uma seqüência de reações, em duas moléculas de piruvato, principal substrato eficiente para as plantas, uma vez que o número de moléculas de ATP
do Ciclo de Krebs, que se processa na matriz mitocondrial. Paralelamente, para produzidas por molécula de glicose oxidada cai de 36 para apenas 2. Além
cada molécula de 3PGAld oxidada, 2 moléculas de ATP são produzidas, o que disso, o processo gera substâncias tóxicas para o metabolismo celular, o
resulta em um rendimento final de 4 moléculas de ATP por molécula de glicose que acaba causando senescência e morte dos tecidos afetados em
oxidada. Ao mesmo tempo, são formadas 2 moléculas de NADH, um cofator indivíduos não adaptados aos ambientes com baixas tensões ou ausência
reduzido e envolvido na bioenergética da respiração como agente redutor na de oxigênio. No processo fermentativo, as duas moléculas de piruvato
CTE. O rendimento líquido, em termos de ATP, é de 2 moléculas formadas por formadas são convertidas em lactato (fermentação lática) ou em
molécula de glicose oxidada. A produção de ATP na glicólise é denominada acetaldeído, sendo esse convertido em etanol (fermentação alcoólica). Em
fosforilação ao nível de substrato, uma vez que o processo ocorre por meio da plantas a fermentação alcoólica é mais comum que a lática. Tanto o lactato
transferência enzimática de um grupo fosfato, retirado de um intermediário quanto o etanol são tóxicos às células, devendo ser rapidamente
metabólico, para o ADP, o que difere da fosforilação oxidativa, que envolve o “varridos” do metabolismo para não causar danos.
funcionamento de Cadeias de Transporte de Elétrons. Em decorrência disso, quais seriam os motivos para as plantas
Além do piruvato, outro produto importante é formado durante o lançarem mão de um metabolismo que causa danos celulares e que
funcionamento da glicólise. Essa molécula é o fosfoenol-piruvato (PEP), cuja poderia levá-las à morte? Além disso, quais seriam as condições em que as
produção é de duas unidades por molécula de glicose oxidada. O PEP pode ser plantas são submetidas às condições de hipoxia ou de anoxia em ambiente
convertido em oxalacetato que, posteriormente, é convertido em malato. O natural? As respostas para esses questionamentos são interessantes. Ao
malato pode ser transportado para a matriz mitocondrial, onde funciona como observarmos a fase de conservação de energia da glicólise, podemos
um substrato alternativo e/ou complementar ao piruvato no Ciclo de Krebs. verificar que a produção de moléculas de ATP ocorre paralelamente à
Além dessa função, o PEP, juntamente com a eritrose-4-fosfato (Eritrose-4P), produção de moléculas de piruvato e de NADH. Todavia, sem O2 no meio,
uma molécula produzida na Rota das Pentoses Fosfato, são considerados as o piruvato não é transferido para a mitocôndria, local onde as 34
substâncias precursoras da biossíntese das substâncias do metabolismo moléculas restantes de ATP são produzidas, associadas ao funcionamento
secundário, como da lignina e dos lcaloides, por exemplo. do Ciclo de Krebs e, principalmente, da CTE. Portanto, a glicólise
Ao término da glicólise os produtos formados podem apresentar fermentativa é a única alternativa restante para a manutenção da
diferentes destinos, o que é influenciado pelas necessidades metabólicas e, produção de ATP, que ocorrerá, todavia, com um rendimento
principalmente, pela presença ou não de oxigênio (O2) no meio. Na nossa extremamente baixo e com a produção de uma substância tóxica. Essa
atmosfera a concentração de O2 encontra-se próxima a 21%. Todavia, nos alternativa, contudo, torna-se necessária para que moléculas de NAD+
ambientes aquáticos e no solo, essa concentração é menor. Quando a sejam produzidas, uma vez que a reação catalisada pela enzima
concentração de oxigênio fica abaixo de 2% (hipoxia) ou cai a 0% (anoxia), o gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase utiliza esse cofator. Se observarmos,
2
durante a fermentação alcoólica e lática, moléculas de NADH são oxidadas nativas das várzeas ou de matas ciliares, ambientes sujeitos às inundações
(perdem e-) originando moléculas de NAD+, que permitem a manutenção da periódicas ou, ainda, são espécies aquáticas flutuantes, como o aguapé e a
respiração glicolítica (fermentativa). Portanto, a resposta para a primeira parte salvínia ou, ainda, são espécies subaquáticas, incluindo desde as algas até
do questionamento é explicada pela necessidade de produção de moléculas de as angiospermas.
NAD+ (NAD na forma oxidada), sendo a fermentação a alternativa bioquímica Rota das Pentoses Fosfato:
para que essa reação ocorra em condições de anoxia. Devemos ressaltar que, A rota glicolítica não é a única disponível para a oxidação de
como veremos a seguir, em condições normais de oxigênio, as moléculas de açúcares em células vegetais. Partilhando metabólitos comuns, a Rota das
NAD+ necessárias à reação enzimática da gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase Pentoses Fosfato (RPF) também pode realizar essa tarefa numa proporção
são formadas pela oxidação das moléculas de NADH (produzidas na glicólise) na que pode chegar a até 20% do processo. As reações da RPF são catalizadas
face externa da membrana interna das mitocôndrias, durante o processo de por enzimas solúveis presentes no citosol e nos plastídios, predominando
funcionamento da CTE, o que elimina a necessidade da fermentação e os seus nesses últimos. Essa rota também tem como principal substrato um açúcar
inconvenientes metabólicos. Portanto, a fermentação para as plantas é um de 6 carbonos, a glicose-6-fosfato (glicose-6P). Essa rota tem como
processo apenas paliativo, de baixo rendimento energético e que somente principal produto final a NADPH, outro cofator reduzido e envolvido na
funciona em prazo de exposição curto em função da sua toxidez. bioenergética da respiração (atua em reações citossólicas, nos plastídios e
Quais seriam, então, as condições ou situações para a ocorrência de na CTE).
anoxia ou de hipoxia e, consequentemente, para a ocorrência de fermentação A equação abaixo resume o processo de oxidação da glicose-6P
em plantas? Essas situações, sem dúvida nenhuma, se restringem aos envolvendo a participação da RPF.
ambientes controlados, como às câmaras frigoríficas (redução da concentração
normal de O2 para conservação de frutos) e, principalmente aos ambientes de +
6 glicose-6P + 12 NADP + 7 H2O 5 glicose-6P + 6 CO2 + Pi + 12 NADPH + 12 H
+

“terra-firmes” eventualmente alagados por inundações causadas por chuvas e

pela criação de lagos, em hidroelétricas. No primeiro caso, o dano vai depender
do tempo de alagamento. Se o tempo de anoxia/hipoxia for reduzido, a planta Portanto, após 6 voltas, o resultado líquido da RPF é a completa
pode se recuperar. Se for longo a planta acabará morrendo, uma vez que as oxidação das moléculas de glicose-6P a CO2 (não é produzido na via
raízes serão danificadas pelo etanol. No caso dos lagos em usinas hidroelétricas, glicolítica), com a síntese concomitante de 12 moléculas de NADPH. Além
o resultado final é a morte de todas as espécies, que tipicamente não disso, a RPF produz diversos intermediários. A ribose-5-fosfato é um
conseguem desenvolver estruturas para evitar a anoxia/hipoxia, além de não precursor da síntese de riboses e de desoxi-riboses, requeridas para a
apresentarem enzimas e metabolismo adaptado para eliminação do etanol. síntese de RNA e DNA, respectivamente. A eritrose-4-fosfato, como
Todavia, algumas espécies vegetais são adaptadas a essas condições, ressaltamos anteriormente, se combina com o PEP, produzido na glicólise,
apresentando a formação de aerênquimas, lenticelas e/ou pneumatóforos, na reação inicial que produz os compostos fenólicos dos vegetais, incluindo
estruturas que mantêm a oxigenação nos tecidos mesmo sob condições de os aminoácidos aromáticos e os precursores da lignina, dos flavonóides e
alagamento. Além disso, algumas espécies apresentam enzimas que “varrem” o das fitoalexinas, por exemplo.
etanol produzido, eliminando os danos celulares. Tipicamente, essas plantas são
3
 Ciclo de Krebs: Ciclo é também conhecido como Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos (em
Na glicólise pela via aeróbia, a oxidação da glicose (C6H12O6) é função de dois dos componentes do ciclo apresentarem três carboxilas).
incompleta, resultando na produção de moléculas de NADH, ATP e do piruvato A primeira reação de transformação do piruvato em acetil-CoA
(C3H4O3), uma molécula ainda reduzida e que apresenta grande quantidade de ainda não faz parte do Ciclo. A primeira reação propriamente dita do Cico
energia livre em suas ligações químicas. A oxidação completa da glicose envolve de Krebs é a de transformação do acetil-CoA e do AOA em citrato, que por
a transferência do piruvato para mitocôndria, onde ocorrem o Ciclo de Krebs e a sua vez é oxidado a isocitrato, 2-oxoglutarato, succinil-CoA, succinato,
CTE. fumarato, malato e finalmente a oxalacetato, fechando o Ciclo. A cada
As mitocôndrias são organelas semi-autônomas, que apresentam seu molécula de piruvato que entra no ciclo são produzidas três moléculas de
próprio DNA, sua própria síntese de proteínas, suas organelas, como os CO2 (local de produção desse gás na respiração aeróbia). Os elétrons
ribosomas (70S), por exemplo, e duas unidades de membranas, que promovem liberados nas reações oxidativas são utilizados para reduzir quatro
a separação do citossol da sua matriz fluida. Essas duas estruturas, ribosomas moléculas de NAD+ a NADH e uma moléclula de FAD a FADH2. Em todas as
70S e dupla membrana, são características que direcionam a explicação da reações onde ocorre a síntese de NADH e na reação de síntese da FADH2 as
origem das mitocondrias para a teoria da endosimbiose, onde as mitocôndrias enzimas envolvidas sempre são desidrogenases (malato disidrogenase,
teriam se originado de bactérias (procariotos tipicamente apresentam succinato desidrogenase, etc). A NADH é o principal agente redutor
ribosomas 70S enquanto eucariotos têm 80S) fagocitadas por células de relacionado à Cadeia de Transporte de Elétrons. Além dessas substâncias
eucariotos, daí a dupla membrana. Essas membranas apresentam reduzidas, uma molécula de ATP é sintetizada ao nível de substrato na
permeabilidade diferencial, sendo a externa pouco seletiva, enquanto a interna reação catalisada pela enzima succinil Co-A sintetase. Como ao final da
é bastante seletiva. Entre ambas forma-se um ambiente denominado espaço glicólise são produzidas duas moléculas de piruvato, para a completa
inter-membranas, extremamente importante para a síntese de ATP na oxidação da glicose o Ciclo de Krebs precisa dar duas voltas. Portanto,
fosforilação oxidativa, decorrente do funcionamento da CTE, como veremos todos os produtos desse Ciclo são formados em dobro (8 moléculas de
mais a frente. CO2, 8 moléculas de NADH e 2 moléculas de ATP). Como se percebe, até
Na respiração aeróbia o piruvato é transportado para dentro da esse estágio, foram produzidas, em termos líquidos, apenas 4 moléculas de
mitocôndria num processo de troca (antiporte envolvendo OH-) que envolve a ATP do total esperado de 36 moléculas possíveis com a oxidação completa
participação de uma proteína transportadora localizada na membrana interna da glicose. Tal fato indica que o principal mecanismo de produção do ATP
das mitocôndrias. Quando o malato proveniente da glicólise serve de substrato, envolve o funcionamento da CTE.
esse é trocado por Pi, também num sistema de transporte do tipo antiporte. No
interior da mitocôndria, o malato é transformado em piruvato. Todo o piruvato Cadeia de Transporte de Elétrons:
presente na mitocôndria é oxidado em uma série de nove reações conhecidas Os estudos relacionados ao funcionamento da Cadeia de
como Ciclo de Krebs, em homenagem ao cientista Alemão Hans A. Krebs, que Transporte de Elétrons (CTE) são muito interessantes e envolveram a
em 1937 relatou a descoberta do Ciclo do Ácido Cítrico, fazendo jus a um utilização de inibidores do fluxo de elétrons e de conhecimentos
Prêmio Nobel em Fisiologia e Medicina no ano de 1953, por esse trabalho. Esse relacionados à biologia celular e molecular. A CTE apresenta diferentes
complexos protéicos localizados nas membranas internas das
4
mitocôndrias. Três desses complexos são formados por proteínas trans- sem passar pelos complexos III e IV, reduzindo o O2 a duas moléculas de
membrana, enquanto um deles é formado por uma proteína periférica. Um H2O. Ao contrário do que se poderia pensar, essa via não tem por
quinto complexo protéico, também localizado na membrana interna, é o finalidade específica tornar as mitocôndrias vegetais tolerantes ao cianeto,
responsável pela síntese de ATP. e sim funções ecológicas, que serão comentadas mais adiante. Além dos
O principal substrato da CTE é a NADH. Esse cofator reduzido é oxidado quatro complexos protéicos e da AOX, as mitocôndrias vegetais
no Complexo I (NADH desidrogenase), um complexo enzimático capaz de oxidar apresentam pelo menos mais quatro proteínas adicionais que atuam
a NADH e transferir seus elétrons ao “Pool de Ubiquinona-UBQ” um pequeno transferindo elétrons ao UBQ, aumentando o rendimento do processo
carregador de prótons e elétrons solúvel em lipídios e localizado no interior da respiratório.
membrana interna. Quatro prótons (H+) são bombeados para o espaço inter- O processo de funcionamento da CTE resulta na transferência
membranas para cada par de elétrons que passa pelo complexo (cada molécula líquida de H+ da matriz mitocondrial para o espaço inter-membranas. Tal
de NADH oxidada libera um par de elétrons). O Complexo II (succinato fato resulta na formação de um gradiente de potencial eletroquímico entre
desidrogenase) promove a oxidação do succinato à fumarato, com a produção esses dois compartimentos. Esse gradiente é utilizado pelas mitocôndrias
de FADH2, que por sua vez também doa elétrons ao UBQ. Esse complexo não para a produção de energia (das 32 moléculas de ATP restantes). O
bombeia prótons para o espaço inter-membranas. O Complexo III (citocromo cientista Peter Mitchell propôs, em 1961, a Teoria Quimiosmótica de
bc1) oxida a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e transfere elétrons ao citocromo Mitchell para explicar como os gradientes de potencial podem ser
c, uma proteína periférica, fracamente presa à membrana interna e que utilizados para esse fim. Essa teoria foi posteriormente comprovada,
transfere elétrons do Complexo III ao Complexo IV. Quatro prótons (H+) são dando a Mitchell um Prêmio Nobel. Segundo a Teoria “a formação de um
bombeados para o espaço inter-membranas para cada par de elétrons que gradiente de potencial eletroquímico, entre dois compartimentos,
passa pelo complexo. O Complexo IV (citocromo c oxidade; ou oxidase ‘normal’), separados por uma membrana semipermeável, fornece força motriz que
contém, dentre outros, um citocromo c e um citocromo a3. O Complexo IV é a pode ser utilizada para a síntese de ATP”. Essa teoria apresenta analogia ao
oxidase terminal e realiza a redução do O2 a duas moléculas de H2O. Dois funcionamento das usinas hidroelétricas, onde o peso da água armazenada
prótons (H+) são bombeados para o espaço inter-membranas para cada par de no lago é bombeado, através de um tubo, até as turbinas que, por sua vez,
elétrons que passa por esse complexo. giram produzindo energia cinética que, posteriormente, é transformada
A transferência de elétrons do citocromo c para o a3 (oxidase normal) é em energia luminosa.
exatamente o ponto onde a CTE dos animais é interrompida pela adição de Os três complexos protéicos envolvidos no transporte de H+ para o
cianeto, azida ou CO às mitocôndrias, interrompendo todo o fluxo de elétrons e, espaço inter-membranas são denominados complexos conservadores de
consequentemente, toda a respiração, levando o indivíduo à morte. Todavia, energia. Nas mitocôndrias das plantas e dos animais, a existência do
descobriu-se que, ao contrário do que ocorre nas mitocôndrias dos animais, o complexo protéico denominado FoF1ATP-sintase (também denominado
funcionamento da CTE nas mitocôndrias dos vegetais não é interrompido pela Complexo V), localizado na membrana interna da mitocôndria permite que
adição de cianeto. Estudos subseqüentes demonstraram que as mitocôndrias os H+ bombeados para o espaço inter-membranas voltem para a matriz
vegetais apresentam uma via auxiliar para o fluxo de elétrons, denominada mitocondrial através de um tubo existente no interior do complexo.
oxidase alternativa (AOX), que consegue receber elétrons diretamente do UBQ, Quando isso acontece o gradiente de potencial eletroquímico é dissipado e
5
a energia livre liberada possibilita que moléculas de fosfato inorgânico (Pi) Rendimento da respiração aeróbia (por molécula de glicose):
sejam incorporadas ao ADP, originando moléculas de ATP. Estudos de
Quantidade produzida Local Rendimento Total
bioenergética demonstraram que a cada 3 H+ que voltam do espaço inter-
Parcial
membranas para a matriz mitocondrial, uma molécula de ATP é produzida (ΔGH+
= -5,06 Kcal/mol; ΔG3H+ = -15 Kcal/mol; a síntese de 1 molécula de ATP exige  2 ATP ao nível de Glicólise - 2 ATP
pelo menos ΔG = -11 a -13 Kcal/mol). Esse processo, por envolver o substrato
funcionamento da CTE recebe a denominação de fosforilação oxidativa. A  2 ATP ao nível de Ciclo de Krebs - 2 ATP
produção de ATP e o fluxo de elétrons na CTE são processos acoplados, ou seja, substrato
interligados. Se o fluxo de elétrons for interrompido, a produção de ATP  2 moléculas de NADH Glicólise 2 ATP x 2 4 ATP
também é paralisada. Tal fato foi comprovado com a utilização de
 8 moléculas de NADH Ciclo de Krebs 8 ATP x 3 24 ATP
desacoplantes como o dinitrofenol (DNP), por exemplo. Essas substâncias são
ionóforos, substâncias solúveis na membrana e capazes de se dissociar em  2 moléculas de FADH2 Ciclo de Krebs 2 ATP x 2 4 ATP
ambientes alcalinos, destruindo o gradiente de potencial eletroquímico, Saldo Total 36 ATP
impedindo a síntese de ATP. Esse processo impede a produção de ATP mas, em
contrapartida, não interrompe o fluxo de elétrons. A explicação para o menor rendimento na produção de ATP,
Durante a quebra aeróbia da molécula de glicose a CO2 e H2O, 36 quando a NADH é proveniente da glicólise ou quando esta é oriunda do
moléculas de ATP são geradas. Comparativamente ao que foi observado para a Ciclo de Krebs, está relacionada ao número de complexos protéicos
fermentação, cujo saldo é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de conservadores de energia, ou seja, aqueles que participam do processo de
glicose oxidada, percebemos um rendimento 18 vezes maior para a respiração transferência de H+ para o espaço inter-membranas. No caso da NADH
aeróbia. Tal fato foi observado por Louis Pasteur em seus estudos de citossólica, apenas os complexos III e IV funcionam, lançando um total de 6
microbiologia utilizando espécies de bactérias aeróbias/anaeróbias facultativas. H+ para o espaço inter-membranas, o que potencialmente permite a
Ele percebeu que quando essas espécies eram cultivadas em ausência de geração de apenas 2 moléculas de ATP (lembrando que a cada 3 H+ que
oxigênio, o consumo de glicose era muito maior do que sob condições aeróbias. voltam pela ATPsintase, uma molécula de ATP é produzida). Quando a
Tal fato ficou conhecido como “Efeito Pasteur”. A análise do balanço de NADH é proveniente do Ciclo de Krebs, todos os complexos protéicos
rendimento do processo da respiração aeróbia, apresentado a seguir, somente entram em funcionamento, bombeando um total de 10 H+ para o espaço
foi possível pelo conhecimento atual das características dos complexos inter-membranas, o que possibilita um rendimento de até 3 moléculas de
protéicos presentes na membrana interna das mitocôndrias, bem como pela ATP.
utilização de inibidores do fluxo de elétrons na CTE. Esse fato nos permite retornar à discussão a respeito das funções
da oxidase alternativa (AOX). Essa via, como ressaltamos, não tem a função
principal de evitar a ação tóxica do cianeto sobre oxidase normal. Ela tem
função ecológica, atuando basicamente no aumento da temperatura de
determinados órgãos ou de toda a planta. O funcionamento dessa via, ao
6
contrário do esperado, não é estimulado por cianeto (que uma vez
interrompendo o fluxo de elétrons na oxidase normal não pode mais ser Substrato Reação QR
eliminado) e sim por um análogo do princípio ativo da aspirina (ácido acetil- Carboidratos
salicílico), o ácido salicílico. O ácido salicílico, recentemente, tem sido associado (glicose) C6H6O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP 1,0
Lipídios (ácido
a diferentes processos fisiológicos em plantas como uma molécula sinalizadora
oléico) C18H3402 + 25,5 O2 18 CO2 + 17 H2O ≈ 0,7
(característica de fitormônio). Em determinadas plantas de clima frio, o desvio Ácidos
do fluxo de elétrons, ativado pelo ácido salicílico nas épocas de inverno, causa o orgânicos e > 1,0
aquecimento da planta como um todo, permitindo a sua sobrevivência nesse fermentação
ambiente. Esse efeito termogênico é observado de modo mais espetacular,
ainda, em plantas da família das Araceae, mais especificamente em uma
espécie denominada Symplocarpus foetidus. Essas plantas apresentam uma
espádice, que na época da polinização, tem a sua temperatura aumentada em
até 14ºC acima da temperatura ambiente, liberando odores, geralmente ruins,
que irão atrair moscas e outros insetos responsáveis por sua polinização. Esse
aumento é antecipado por um aumento na concentração de ácido salicílico nos
seus tecidos.
Então, como e porque isso ocorre? A explicação para esses fenômenos
está exatamente no funcionamento da CTE. Ao desviar o fluxo de elétrons para
a AOX, o número de complexos conservadores de energia que atuam cai de 4
para apenas 1. Somente o Complexo I passa a atuar, o que resulta na redução
da quantidade de H+ transportados para espaço inter-membranas, fazendo com
que o consumo de substrato (NADH) se eleve e, principalmente, que a
velocidade no fluxo de elétrons aumente visando compensar a redução no
transporte de H+ e na produção de ATP. O aumento dessa velocidade é
responsável pelo aumento na temperatura, conforme ocorre, por exemplo, em
nossas casas, quando utilizamos vários equipamentos elétricos ligados em uma
única tomada.
O tipo de substrato utilizado para a respiração pode ser identificado pelo
que se conhece como Quociente Respiratório (QR), que representa a relação
entre a quantidade de CO2 liberado pela quantidade de O2 consumido.

7
2. SEMENTES: GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA: paralelamente ao consumo das reservas. Tem início então a segunda etapa
da germinação, denominada fase Lag (estacionária), que corresponde à
O início da vida de uma nova planta começa com a germinação das suas fase de “montagem dos processos fisiológicos”. Em outras palavras, essa é
sementes. As sementes utilizadas em novos plantios são oriundas de frutos a fase onde efetivamente as reservas são quebradas e a respiração,
formados em uma estação anterior, o que pode ter ocorrido há pouco tempo utilizando as reservas armazenadas no endosperma, é intensificada,
ou mesmo há vários anos. As sementes representam a melhor forma de permitindo o crescimento das estruturas do embrião. A conseqüência
preservação e perpetuação das espécies em diferentes condições ambientais, disso é a ruptura da casca e a protusão da radícula (última etapa do
muitas das vezes em situações em que a planta, após a germinação não processo de germinação), processo considerado, sob o ponto de vista
sobreviveria. As sementes toleram condições de seca, de fogo, de temperaturas biológico, como uma evidência da germinação das sementes. Algumas
elevadas e de congelamento, dentre outras condições adversas. espécies, todavia, ao invés de lançar a radícula como primeira estrutura
As sementes são constituídas, basicamente, pelo tegumento (casca), durante a germinação, lançam, inicialmente, o gancho plumular (parte
que protege a semente, pelo endosperma, que acumula diferentes tipos de aérea) e somente depois a radícula.
reservas e, pelo embrião, estrutura responsável pela organização da nova As sementes podem ser classificadas em função de diferentes
planta após a germinação. O embrião pode ser considerado uma “planta em categorias. Uma delas é quanto à posição dos cotilédones, em relação ao
miniatura” mantida em estado de latência, aguardando as condições ambientais solo, durante a germinação. As sementes são consideradas com
adequadas para a ativação do processo germinativo. germinação epígea quando os cotilédones são carregados para cima do
Uma necessidade primordial para o inicio do processo de germinação é solo pelo crescimento do hipocótilo, formando o gancho plumular. Como
a embebição da semente. Esse processo é considerado a primeira etapa da exemplos desse tipo de germinação podem ser incluídos o feijão, a soja, o
germinação. Nessa etapa, diversas estruturas presentes na semente contribuem algodão, a mamona etc., sendo a forma mais comum de germinação das
para a absorção da água do meio e da atmosfera. Dentre os constituintes das eudicotiledôneas. Todavia, existem exceções, como as sementes de
sementes, o que mais contribui para a embebição é o amido, armazenado no ervilha, que apresentam germinação hipógea. Nesse caso, o hipocótilo não
endosperma, e cujas características e propriedades tornam o processo alonga e sim o epicótilo. Na germinação hipógea, os cotilédones ficam
puramente físico. O elevado potencial matricial do amido (potencial de embaixo da terra durante a germinação, sendo exemplos as sementes de
embebição ou adsorção) resulta numa elevada capacidade de absorção de água milho, de trigo, de arroz, etc. Esse tipo de germinação é mais comum em
e, consequentemente, na geração de forças de expansão que permitem, por monocotiledôneas, embora existam exemplos desse grupo, como a cebola,
exemplo, a ruptura de pisos de cimento e de asfaltos, possibilitando a que apresenta germinação epígea.
germinação e o estabelecimento das plântulas nos mais diferentes substratos. Uma outra forma de classificação das sementes é quanto ao tipo
As sementes em estado de quiescência (latência) ou mesmo de dormência de reserva armazenada no endosperma, estrutura responsável pelo
apresentam taxas respiratórias reduzidas, minimizando o consumo das armazenamento de amido, nas sementes de endosperma amiláceo
reservas. (principalmente nos cereais), dos óleos, nas oleaginosas, e das proteínas. O
Após a embebição, caso a semente não apresente dormência, a taxa amido é o principal carboidrato de reserva das plantas. Entretanto,
respiratória aumenta, ativando o processo de germinação, o que ocorre algumas espécies, como a soja, por exemplo, acumulam grandes
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quantidades de proteínas em seu endosperma, sendo utilizadas como uma nessa espécie tem início com a embebição. Durante a embebição há um
alternativa de fonte de proteínas para nutrição em animais. Isso não quer dizer, aumento na respiração do embrião e a ativação da produção de
todavia, que as sementes da soja, como as sementes de todas as demais giberelinas (GA1, principalmente) tanto nos tecidos do embrião quanto nos
espécies vegetais, não apresentam as outras moléculas de reserva (amido e do escutelo. Nesses tecidos, as giberelinas ativam a síntese de novo de
óleos), sendo a classificação das sementes, de cada espécie, dependente da enzimas hidrolíticas, utilizando como substratos os aminoácidos
proporção de cada um dos substratos de reservas armazenadas nos seus componentes das proteínas armazenadas na camada de aleurona das
endospermas. sementes. Quatro enzimas são produzidas, α-amilase, β-amilase, enzima
desramificadora (enzima D) e α-glicosidase (maltase).
Quebra das Reservas do Endosperma/Cotilédones: - α-amilase: A α-amilase, como ressaltamos acima, não se encontra
Após a embebição, as sementes que não se encontram em dormência presente em sementes “secas”, sendo sintetizada de novo após a
têm o mecanismo germinativo ativado, entrando na fase estacionária (Lag), embebição e o aumento na biossíntese das giberelinas. A α-amilase é
etapa correspondente à montagem dos processos fisiológicos da germinação. considerada como a primeira enzima a atuar na quebra das moléculas de
Nessa etapa, as reservas de amido, lipídios e proteínas são quebradas pela ação amido, uma vez que é a única que consegue quebrar moléculas de amido
de uma série de enzimas que atuam de forma conjunta, aumentando a intactas. Ela é uma endoamilase, ou seja, atua no interior da molécula do
transformação dessas substâncias em carboidratos solúveis (açúcares), amido (não atua nas extremidades), quebrando somente as ligações do
substratos imediatos do processo respiratório. tipo α-1,4. Ela não atua nos pontos de ramificação (ligações α-1-6). A sua
Quebra do Amido: ação isolada não consegue quebrar toda a molécula de amido, resultando
O amido é formado por diversas unidades de glicose que se encontram na produção de moléculas de glicose, de maltose e de pequenas moléculas
ligadas através de dois tipos de ligações químicas. Nas regiões lineares do amido de açúcares ainda ramificadas (dextrinas).
a ligação das moléculas de glicose é do tipo α-1,4 (ligação abaixo do plano e - β-amilase: Essa enzima também não se encontra presente em
entre os carbonos 1 e 4). Nos pontos de ramificação, as ligações são do tipo α- sementes “secas”, sendo sintetizada de novo. Ao contrário da α-amilase, a
1,6 (ligação abaixo do plano e entre os carbonos 1 e 6). Essas características das β-amilase é uma exoamilase, ou seja, atua de fora para dentro da molécula
ligações nas moléculas são importantes para entendermos o processo de do amido (a partir da penúltima ligação, não atuando na última ligação). A
quebra do amido bem como para a caracterização das moléculas que compõem β-amilase também quebra somente as ligações do tipo α-1,4, não atuando
a sua estrutura, a amilose (linear) e a amilopectina (ramificada). Quanto maior a nos pontos de ramificação. A sua ação conjunta com a α-amilase melhora a
quantidade de amilose nas moléculas de amido mais fácil é a sua digestão para quebra da molécula de amido, mas também não consegue quebrar toda
os animais (ex. amilo-milho). A quebra do amido pode se dar através da ela. Da ação de ambas temos como produtos moléculas de glicose, maltose
participação de enzimas hidrolíticas e/ou de enzimas fosforolíticas. e moléculas menores de dextrinas.
No primeiro caso, as enzimas hidrolíticas quebram as moléculas de - Enzima D: A enzima D também não é encontrada em sementes
amido utilizando água como componente no processo. Essa é a principal forma “secas”, sendo sintetizada de novo. Ao contrário da α-amilase e da β-
de quebra do amido nos cereais. Em trigo, o quebra do amido é bem conhecida amilase, que somente atuam em ligações do tipo α-1,4, essa enzima atua
e envolve a participação de enzimas hidrolíticas. O processo de germinação nos pontos de ramificação (ligações α-1,6), tornando as moléculas de
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amido lineares (não ramificadas). Da ação dessas três enzimas hidrolíticas, metade do seu número de carbonos (a oxidação do ácido esteárico-18:0,
temos como produtos, moléculas de glicose e de maltose. por exemplo, gera 9 moléculas de Acetil CoA). São produzidas também
- Maltase (α-glicosidase): Essa enzima também não é encontrada em moléculas de água e de NADH. O Acetil CoA produzido na β-oxidação serve
sementes “secas”, sendo sintetizada de novo. Ela atua especificamente sobre as de substrato para o outro ciclo existente nos glioxissomos, o ciclo do
ligações α-1,4 da maltose, produzindo duas moléculas de glicose. glioxilato. Esse ciclo, que pode ser considerado um Ciclo de Krebs (ciclo do
Portanto, a ação conjunta dessas quatro enzimas hidrolíticas resulta na ácido cítrico) em miniatura, apresenta seis reações, tendo como função,
produção de moléculas de glicose a partir das moléculas de amido, sendo a em essência, a transformação do Acetil CoA em succinato. O succinato,
glicose um importante substrato para a glicólise e, consequentemente, para então, é movido para a mitocôndria, organela com duas unidades de
toda a respiração aeróbia, o que permite ao embrião crescer, rompendo o membranas, onde é convertido em malato, no Ciclo de Krebs. O malato é
tegumento e as camadas de solo, se desenvolvendo numa nova planta. Além transportado para o citossol, sendo convertido em oxalacetato e,
dessas enzimas, a fosforilase do amido (enzima fosforolítica) complementa a posteriormente, em fosfoenol-piruvato (PEP), num processo que consome
quebra das moléculas de amido, tendo com produto da sua ação catalítica NAD+ (na primeira reação) e ATP (na segunda reação) e libera CO2. A saída
glicose-6P, principal substrato da Rota das Pentoses Fosfato (RPF). Essa enzima do malato permite a entrada de mais moléculas de succinato provenientes
também não é pré-existente nas sementes “secas”. dos glioxissomos. A partir do PEP, a glicólise pode operar no sentido
inverso, produzindo glicose, num processo denominado gliconeogênese
Quebra dos Lipídios: (glicólise reversa). O produto final desse processo é a sacarose que é
Nas sementes, os lipídios são armazenados principalmente na forma de formada a partir da glicose produzida na gliconeogênese. A sacarose,
óleos (triglicerídeos), formados por moléculas de glicerol, um álcool de três então, é translocada para os cotilédones, possibilitando o crescimento dos
carbonos, esterificado a duas moléculas de ácidos graxos. Nas sementes esses tecidos da plântula. O processo descrito acima é bem compreendido para a
óleos são armazenados em organelas denominadas oleossomos (esferossomos), germinação de sementes de mamona (Ricinus comunis), sendo
localizados no endosperma ou nos cotilédones. Essas organelas apresentam provavelmente similar em outras sementes que armazenam lipídios.
uma única unidade de membrana, sendo estabilizadas por pequenas moléculas Contudo, nem todas as sementes transformam quantitativamente os óleos
de proteínas denominadas oleosinas. Após a embebição, também com a em carboidratos. Em mamona, o endosperma degenera após o consumo
participação de porções do escutelo e do embrião, ocorre a síntese de das reservas de lipídios e de proteínas ser totalmente utilizada. Em muitas
giberelinas que vão ativar a síntese de novo de lipases, enzimas que quebram a oleaginosas, como em sementes de girassol (Helianthus annus), algodão
ligação éster, liberando o ácido graxo do glicerol. Os ácidos graxos liberados se (Gossipium hirsutum) e em abóboras (Curcubita sp.), os cotilédones
difundem através da membrana dos oleossomos para o interior de uma diferenciam em órgãos fotossintetizantes após as reservas serem
organela encontrada apenas em vegetais, os glioxissomos. Essa organela consumidas. Nesses tecidos, apenas uma parte dos lipídios é convertida
apresenta uma unidade de membrana. Nos glioxissomos, acontecem dois em carboidratos exportáveis. A maior parte dos carbonos derivados dos
importantes processos de quebra dos lipídios, a β-oxidação e o ciclo do lipídios permanece nos cotilédones, contribuindo para a síntese dos
glioxilato. Na β-oxidação, cada molécula de ácido graxo é quebrada em cloroplastos e de outras estruturas celulares durante o enverdecimento.
moléculas de Acetil CoA, produzindo um número de moléculas proporcional à Durante esse processo, ocorre a transição na composição de organelas
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celulares com a redução na quantidade de glioxissomos e no aumento na atividade intensa de determinados genes (LEA = Late embryogenesis
quantidade de peroxissomos. Essa transição se observa como resultado da abundant), que conferem tolerância à dessecação durante o estádio de
redução na necessidade de quebra de lipídios e no aumento da necessidade de sementes. As proteínas codificadas por esses genes conferem proteção às
metabolizar os produtos da fotorrespiração, especialmente, o H2O2. Esse fato organelas e às estruturas celulares, evitando os danos causados pelo
pode ser considerado um marco cito-fisiológico da passagem do estado estresse hídrico. Após a germinação, a atividade desses genes cai e a
heterotrófico para o autotrófico durante a germinação e estabelecimento da plântula pode perder a tolerância à seca, observada nas sementes. Outras
nova plântula. substâncias, como os açúcares e alguns osmólitos protetores/compatíveis
como, por exemplo, a prolina e a glicinabetaína, por exemplo,
Quebra das Proteínas: armazenados no endosperma, também contribuem para a manifestação
Durante a fase Lag de germinação das sementes, as proteínas são da tolerância à seca. A maioria das espécies apresenta sementes
quebradas em seus aminoácidos, podendo funcionar como substratos para ortodoxas, cuja capacidade germinativa é aumentada à medida que a
outras proteínas e enzimas (como vimos, anteriormente, para as enzimas de umidade da semente é reduzida após a colheita. Nas sementes que não
degradação do amido) ou como substratos respiratórios, tanto como apresentam tolerância à dessecação, classificadas como recalcitrantes, a
intermediários glicolíticos quanto do Ciclo de Krebs. As proteínas em sementes atividade desses genes não é observada. Além disso, o embrião parece ser
são armazenadas na forma de globóide (fitina) e de cristalóide (proteínas mais sensível à ação de radicais livres, sofrendo danos peroxidativos que
birrefringentes). Em cereais as proteínas são acumuladas na camada (ou grãos) causam a sua morte. Como exemplos de espécies que apresentam essa
de aleurona. característica podem ser incluídas diversas espécies tropicais como a
Classificação das Sementes quanto a Tolerância à Dessecação: seringueira, o araçá e o cupuaçu, dentre outras.
As sementes podem ser classificadas também quanto a sua tolerância à
dessecação (desidratação). As sementes são produzidas nos frutos com Dormência:
percentuais de água bastante elevados (+90%). À medida que as sementes As sementes quando recém-colhidas nem sempre germinam
amadurecem, elas se desidratam, atingindo valores de umidade bem reduzidos imediatamente. Algumas delas passam, logo após a dispersão, por um
em algumas espécies (entre 15 e 7%), embora elas sempre mantenham certa período de dormência. A dormência se caracteriza pela incapacidade de
hidratação em seus tecidos, devido seu ao elevado potencial matricial, o que é germinação das sementes mesmo que as principais condições ambientais
resultante da presença de estruturas encontradas nas sementes, especialmente ativadoras do processo estejam disponíveis. O conceito de dormência
o amido (desidratação extrema somente é observada em sementes mantidas difere do termo quiescência, que se caracteriza pela não germinação da
em dessecadores). Os embriões das sementes de algumas espécies toleram semente em decorrência da falta de algum fator ambiental necessário a
bem essa condição de “desidratação”, suportando condições de baixo potencial sua ativação. Portanto, uma semente “seca” de feijão, por exemplo,
hídrico que as plantas, estabelecidas no ambiente após a germinação, não mantida em uma placa de Petri sem água, encontra-se em quiescência e
toleram. Todavia, as sementes de outras espécies morrem se sofrerem não em dormência, uma vez que se for fornecida a água ela germinará
desidratação. As sementes das espécies que apresentam tolerância à imediatamente. O contrário acontece com as sementes verdadeiramente
dessecação são classificadas como ortodoxas. Essas sementes apresentam
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dormentes, cujo fornecimento de água e de outros fatores ambientais para as pode ser seguramente associada ao tegumento. Quando ela mesmo assim
suas sementes não resulta em germinação imediata. não germina, a dormência pode ter causa embrionária ou
A ocorrência de dormência em sementes tem caráter adaptativo, uma tegumentar/embrionária.
vez que ela geralmente evita a germinação em condições adversas para a - Dormência embrionária (ou interna):
plântula. A dormência é comum em espécies não domesticadas, sendo, A classificação dos tipos de dormência é bastante complexa. Alguns
entretanto, inadequada às sementes de espécies comerciais (agrícolas), que são autores separam a dormência embrionária em suas causas ligadas ao
selecionadas para germinarem rapidamente quando expostas a condições embrião e naquelas associadas ao restante das partes internas ao
ambientais favoráveis. A dormência em sementes pode ser classificada em dois tegumento da semente, principalmente ao endosperma. Algumas espécies
tipos: primária e secundária. apresentam concentrações elevadas de substâncias inibidoras, como o
HCN (Rosaceae), a presença de substâncias fenólicas solúveis, como os
Dormência Primária: fenóis e as cumarinas (substâncias solúveis em água e “lavadas” pelas
A dormência primária é geneticamente controlada, sendo decorrente de chuvas), a presença de etileno (espécies dos Cerrados) e, principalmente, a
mecanismos de defesa que evitam a germinação em condições desfavoráveis ou presença de ácido abscísico (principal inibidor da ativação das hidrolases,
que prolongam tempo necessário à germinação, aumentando a probabilidade principalmente da α-amilase, enzima envolvida na quebra das reservas do
de dispersão e, consequentemente, reduzindo a competição intra-específica. Os endosperma e, consequentemente, na germinação). Outras espécies
principais tipos de dormência primária são causados pela casca, associados ao germinam somente depois de queimadas, o que às vezes está associado à
embrião (dormência interna), ou por ambos. eliminação da casca mas, em outros casos, aos efeitos do etileno. Em
- Dormência causada pela Casca: desertos, algumas espécies somente germinam após uma seqüência de
A casca (tegumento) da semente pode ser o fator causador da chuvas, que “lavam” substâncias inibidoras, assegurando se tratar de uma
dormência. As sementes podem apresentar casca dura ou impermeável, rica em estação chuvosa. O período de dormência também parece estar associado
esclereídeos, tricômas e/ou em ceras (materiais hidrofóbicos), que endurecem à necessidade de desidratação das sementes (ortodoxas), o que por um
a estrutura e/ou impedem a embebição. A escarificação é o procedimento lado, evita a germinação das sementes ainda dentro dos frutos, como
utilizado para eliminar esta causa de dormência, podendo ser realizada pelo ocorre, por exemplo, com sementes de feijão, que podem germinar ainda
tratamento das sementes com ácidos (química), com água quente (térmica), no interior das vagens quando ocorrem chuvas intensas na época da
com impactos e com lixas (mecânica), etc., fazendo com que o material que colheita. Esse fato está associado, principalmente, aos baixos níveis de
compõe a estrutura do tegumento seja lixado, arranhado e/ou quebrado e ácido abscísico nas sementes dessa planta.
enfraquecido, facilitando a embebição e a posterior protusão da radícula ou do Em outras espécies, é o embrião que efetivamente encontra-se em
gancho plumular. A passagem de sementes pelo trato intestinal de animais é dormência, o que geralmente está associado ao seu desenvolvimento
uma forma de escarificação mecânico-químico-térmica natural. Como exemplos incompleto (embrião mal-formado), como é comum em espécies de clima
de espécies que apresentam dormência associada à casca podem ser incluídos o temperado que apresentam crescimento rápido de frutos. Um exemplo da
flamboyant (ceras), o pessegueiro (drupa), a manga, o estilosantes, dentre ocorrência desse problema é bastante observado com as sementes de
outros. Quando a casca é retirada e a semente germina, a causa da dormência pessegueiro, que não germinam logo após a dispersão. A germinação das
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sementes do pessegueiro exige a aplicação da prática da estratificação, que embebidas, as sementes não germinam. Caso a semente seja trazida à
consiste na manutenção das sementes (amêndoa) sob refrigeração superfície por uma aração do solo, por exemplo, ela germina
(temperatura entre 7-10oC), até que o embrião complete o seu imediatamente.
desenvolvimento (15-30 dias). Posteriormente, a semente deve ser colocada Vigor e Longevidade das Sementes:
para germinar em temperatura acima de 20oC, indicando que as baixas A capacidade germinativa das sementes, imediatamente após a
temperaturas da estratificação diferem das ideais para a germinação. A dispersão, bem como após a completa maturação varia de acordo com o
dormência embrionária também evita germinação das sementes do seu vigor. O vigor de uma semente se constitui na capacidade e nos
pessegueiro e de outras espécies de clima temperado durante o inverno, o que atributos fisiológicos da semente que culminam com a sua germinação em
certamente levaria à morte da plântula. percentuais próximos aos encontrados logo após a sua dispersão. Essa
Uma semente, após a superação da dormência, encontra-se em capacidade reduz com o passar do tempo, sendo influenciada pelas
quiescência, uma vez que essa superação pode ocorrer em uma época em que condições de armazenamento. A longevidade das sementes está
as condições ambientais necessárias à germinação não se encontram intimamente relacionada à manutenção do vigor. Existem relatos de
disponíveis. Assim que elas se tornam disponíveis, a semente germina. sementes germinando após mais de 150 anos em plantas mantidas em
herbários, bem como casos ainda mais espetaculares, associados à
Dormência Secundária: germinação de sementes encontradas em catacumbas de faraós e
A dormência primária é geneticamente controlada, sendo decorrente de soterradas em regiões turfosas. Nesses diferentes ambientes, uma
mecanismos de defesa que evitam a germinação em condições desfavoráveis ou característica comum é a manutenção bem constante das condições de UR
que prolongam o tempo necessário à germinação, aumentando a probabilidade e de temperatura, o que reduz a atividade metabólica, evitando a
de dispersão e, consequentemente, reduzindo a competição intra-específica. germinação.
Todavia, as sementes também podem apresentar dormência secundária,
processo geralmente associado a condições inadequadas de armazenamento Fotoblastismo:
das sementes em depósitos (ensacadas) ou mesmo no solo (no banco de O termo fotoblastimo descreve o fenômeno de resposta à
sementes), podendo se manifestar mesmo em sementes que tipicamente não qualidade da luz no controle da germinação apresentado pelas sementes
apresentam dormência. Em depósitos, a dormência secundária pode se de algumas espécies. As sementes que germinam em presença de luz são
manifestar em situações de grande variação na URar, onde o tegumento da denominadas fotoblásticas positivas, enquanto que, aquelas que
semente é submetido a um processo de “estica-encolhe” que pode causar germinam no escuro, são denominadas fotoblásticas negativas. Existem,
endurecimento da casca, dificultando ou impedindo a germinação. Além disso, ainda, as sementes fotoblásticas neutras ou não-fotoblásticas, que
a atividade respiratória aumenta e diminui, reduzindo a quantidade de reservas correspondem à maioria, e que germinam tanto na presença de luz quanto
para a germinação quando as sementes são efetivamente plantadas. Em no escuro.
condições naturais, a dormência secundária se manifesta em sementes Esse fenômeno foi associado à participação de um pigmento
soterradas em profundidades que impedem a germinação e, mesmo encontrado em plantas, o fitocromo. Os avanços mais importantes na
identificação do fitocromo foram realizados entre os anos de 1945 e 1960,
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com a participação expressiva de pesquisadores do Departamento de para a forma que absorve luz vermelho-longo, denominada Fve, que, por
Agricultura dos EUA. Os pesquisadores, liderados por Harry Borthwich e Sterling sua vez, é azul-esverdeada. A forma Fve, pode ser convertida de volta para
Hendricks obtiveram resultados espetaculares em trabalhos com sementes de a forma Fv pela ação da luz vermelho-longo. Esta fotorreversibilidade é a
alface do tipo Grand Rapids expostas a tratamentos alternados com as luzes propriedade mais distinta do fitocromo. Embora as duas formas de
vermelha e vermelho-longo. Aproximadamente 100% das sementes que fitocromo sejam referidas pelos seus picos máximos de absorção no
recebiam luz vermelha germinavam ao final dos tratamentos. Contudo, as vermelho (V) ou no vermelho-longo (VL), o espectro de absorção das
sementes que recebiam luz vermelho-longo apresentavam intensa redução na formas Fv e Fve se sobrepõem significativamente na região do vermelho,
germinação. Quando as sementes eram expostas à luz vermelho-longo sendo que a forma Fv também absorve uma pequena quantidade de luz na
imediatamente após terem sido tratadas com luz vermelha, a germinação das região do VL. Como conseqüência, há um equilíbrio dinâmico entre as duas
sementes era inibida. O contrário ocorria quando um flash de luz vermelha era formas de fitocromo. Quando moléculas do Fv são expostas à luz
dado às sementes após o tratamento com luz vermelho-longo. Nessa condição, vermelha, a maior parte absorve esta faixa do espectro e é rapidamente
a germinação era aumentada. Através de tratamentos repetidos, alternando convertida para a forma Fve. Entretanto, algumas moléculas do Fve
exposições rápidas com as luzes vermelha e vermelho-longo, eles formado também absorvem a luz V e são, em contrapartida, convertidas
estabeleceram que a qualidade da luz, ou seja, a faixa do espectro luminoso de volta para a forma Fv, uma vez que tanto o Fv quanto o Fve absorvem
aplicada por último é que controlava a germinação ou não das sementes, sendo luz vermelha. Desse modo, a proporção de fitocromo na forma Fve, após a
que a luz vermelha promovia a germinação enquanto a luz vermelho-longo saturação da irradiação com luz V, é de apenas 85% e não de 100% como
inibia. seria esperado caso os espectros não sofressem sobreposições. De modo
Moléculas de fitocromo são encontradas em todos os órgãos da planta, similar, uma pequena quantidade da luz VL absorvida pela forma Fv torna
inclusive em sementes. O fitocromo é uma proteína solúvel com massa impossível a conversão de todo o Fve para a forma Fv em resposta à
molecular de aproximadamente 250 kDa. Ele ocorre na forma de um dímero aplicação de um espectro amplo de luz VL. Ao invés disso, um equilíbrio de
composto por duas subunidades equivalentes. Cada subunidade apresenta dois 97% de Fv e de 3% de Fve é obtido. Este equilíbrio é denominado estado
componentes: uma molécula absorvedora de luz, o cromóforo, e uma cadeia fotoestacionário. A fotoconversão do Fv para Fve e do Fve para o Fv não é
polipeptídica, denominada apoproteína. O cromóforo do fitocromo é formado um fenômeno que se processa em uma única etapa. Várias formas
por um tetrapirrol de cadeia aberta, denominado fitocromobilina. Esse, por sua espectrais de vida curta são produzidas em seqüência antes que uma das
vez, se liga à proteína através de uma ligação tioéter que é acoplada a um formas, Fv ou Fve, seja gerada. Sob condições de luz branca, tanto o Fv
resíduo de cisteína (CYS321). Em função do espectro de absorção do fitocromo quanto o Fve tornam-se excitados e, portanto, formas intermediárias são
ser bastante parecido com o da clorofila, bem como em função da concentração produzidas, correspondendo a uma fração considerável do conteúdo total
de clorofila ser bastante elevada (pigmento de massa), a extração do fitocromo do fitocromo. Tais intermediários podem ser importantes no início ou na
(pigmento informacional) deve ser realizada em plantas estioladas (crescidas no ampliação das respostas relacionadas ao fitocromo, sob condições de
escuro). Em plantas estioladas o fitocromo encontra-se presente na forma que iluminação natural. Em sementes desidratadas, o último passo da
absorve a luz vermelha, denominada Fv. Esta é a forma de fitocromo sintetizada conversão do Fv para Fve é impedido, sendo que, após a re-hidratação,
nas plantas no escuro. A forma Fv, que é azul, é convertida pela luz vermelha ocorre a restauração completa da molécula. Em adição à absorção na
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região do vermelho, ambas as formas do fitocromo também absorvem na
região do espectro correspondente ao azul. Portanto, os efeitos do fitocromo
também podem ser ativados pela luz azul, que pode converter o Fv em Fve.
Algumas espécies domesticadas e um grande número de espécies não
domesticadas apresentam o fenômeno de fotoblastismo, o que para algumas
espécies está relacionado a proteção contra a germinação em ambientes com
falta de luz, fator que limita a fotossíntese. A ação do fitocromo é fundamental,
uma vez que ele consegue “medir” não apenas a presença de radiação
(intensidade), mas, principalmente, a qualidade da luz que está chegando à
superfície onde se encontra as sementes. Tal fato explica, por exemplo, o
aparecimento de algumas espécies de plantas, não observadas previamente em
determinada área, após a realização de aragem do solo e de desmatamentos,
que, respectivamente, expõe sementes soterradas e altera a qualidade
espectral incidente sobre as sementes.

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3. FOTOSSÍNTESE: partículas que emitidas por uma fonte de radiação (componente
A fotossíntese é um processo fisiológico ativado após a germinação e corpuscular). Foi Albert Einstein, usando as idéias de Max Planck, que
que ocorre exclusivamente em presença de luz. A principal função da conseguiu demonstrar que os feixes de luz são pequenos pacotes de
fotossíntese é a produção de carboidratos (açúcares solúveis) que são os energia e estes são os fótons, explicando, assim, o fenômeno da emissão
“combustíveis” utilizados no processo respiratório. A fotossíntese ocorre não fotoelétrica. James Clerk Maxwell, ainda no século XIX, provou que a
apenas nas fanerógamas, mas, também em criptógamas, em algas e em velocidade de propagação de uma onda eletromagnética no espaço
bactérias. equivalia à velocidade de propagação da luz (aproximadamente 300.000
A fotossíntese pode ser definida como um processo que envolve km/s). Foi de Maxwell a afirmação de que a luz é uma "modalidade de
“síntese em presença de luz”. Todavia, essa definição é uma simplificação do energia radiante" que se "propaga" através de ondas eletromagnéticas.
intrincado sistema de vias metabólicas, pigmentos, enzimas, gases e estruturas Essas considerações levaram à definição final da “Teoria da dualidade
morfológicas envolvidas na sua realização, conforme veremos ao longo desse onda-partícula”, pela qual a luz apresenta características tanto
capítulo. A equação a seguir resume o processo fisiológico da fotossíntese: corpusculares quanto ondulatórias. A luz corresponde a uma pequena
fração da radiação eletromagnética, perceptível ao olho humano, sendo
Luz formada por movimentos ondulatórios emitidos na forma de pacotes de
6 CO2 + 2 H2O C(H 2O) + H2O + O2 energia (fótons). Num sentido mais geral, a luz visível pode ser definida
Cloroplastos como qualquer radiação eletromagnética que se situa entre as gamas do
ultravioleta e do infravermelho.
A fotossíntese compõe-se de três processos parciais: Dentre diversas características, a luz apresenta duas muito
- O processo fotoquímico, que resulta na conversão da energia luminosa importantes: o brilho (intensidade) e a cor (freqüência). A medição da luz
em energia química, com a formação de ATP e de NADPH, envolvendo a pode ser realizada por diferentes equipamentos, quantidades e unidades:
participação dos pigmentos, na absorção da energia radiante, e das coenzimas brilho (watts/cm2); iluminância ou iluminação (lux); fluxo luminoso
(transportadoras de elétrons); (lumen); intensidade luminosa (candela). Todavia, para as plantas,
- O processo físico de transporte dos gases, especialmente do CO2 e do atualmente, a radiação luminosa é medida em termos da densidade de
O2, que por difusão, são transportados do meio externo até o estroma, onde fluxo de fótons de radiação fotossinteticamente ativa (RFA), cuja unidade é
ocorrem as reações bioquímicas da fotossíntese e; μmoles de fluxo de fótons m-2 s-1.
- O processo bioquímico, relacionado à redução do CO2 a açúcares, Para se ter uma idéia, em termos de brilho, a intensidade de
envolvendo várias reações químicas e enzimas. radiação solar na superfície externa da terra (denominada insolação ou
brilho) é de 1.360 watts m-2. Comparativamente, a intensidade de radiação
Processo ou Fase Fotoquímica: de uma lâmpada de 100 watts, a 3 metros de distância, é de 0,88
A compreensão de algumas características da radiação luminosa é o watts/m2. Em termos de densidade de fluxo de fótons, o valor
primeiro passo necessário ao entendimento da fotossíntese. O físico inglês Isaac correspondente ao brilho de 1.360 watts/m2 da radiação solar seria
Newton, em 1672, propôs a teoria de que a luz seria formada por um feixe de superior a 27.000 μmoles de fluxo de fótons m-2 s-1, o que é muito maior
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que aos 1800 μmoles de fluxo de fótons m-2 s-1 (corresponde a 400 watts m-2) de onda (λ). Com isso, quanto mais curto o comprimento de onda, maior
de radiação global que efetivamente chegam ao nível do mar. Este valor varia será a energia do fóton e, quanto mais longo, menor será a sua energia.
com a latitude e com as condições climáticas. Isso mostra que a maior parte da O espectro de radiação pode ser obtido com a utilização de
radiação proveniente do sol é filtrada pelas camadas superiores da atmosfera, espectroradiógrafos, que delimitam as faixas de radiação correspondentes
atenuando a energia que chega até a superfície do solo, onde as plantas são à energia emitida pela fonte de radiação utilizada. Um resumo do espectro
cultivadas. A radiação UV emitida pelo sol é filtrada pela camada de ozônio e de radiação emitido pelo sol, é apresentado abaixo:
pelo oxigênio, enquanto que a radiação infravermelha (calórica) é filtrada pelo Para que a energia luminosa seja utilizada pelos sistemas vivos, é
vapor de água e pelo CO2. De toda a radiação solar que efetivamente entra na necessário que ela seja absorvida. Nas plantas a absorção dessa energia é
terra, apenas 45% cai na faixa espectral correspondente a 380-710 nm, que realizada pelos pigmentos fotossintetizantes. O padrão de absorção da luz
corresponde à radiação fotossinteticamente ativa (efetivamente considerada por parte dos pigmentos é denominado espectro de absorção, sendo
entre 400 e 700 nm). obtido com a utilização de espectrofotômetros. Segundo a Lei da
A energia emitida por diferentes fontes de radiação eletromagnética Equivalência Fotoquímica, cada pigmento pode absorver apenas um fóton,
pode ser medida pelo que preconiza a Lei de Planck, que explica como as sendo que este fóton estimula apenas um elétron de cada vez.
diferentes faixas de cor do espectro de radiação correspondem a diferentes Normalmente, os pigmentos apresentam picos de absorção nas regiões
intensidades de energia (freqüência). Conforme a definição atualmente aceita, a correspondentes às suas cores complementares, conforme o esquema
luz apresenta características tanto corpusculares quanto ondulatórias. Segundo abaixo:
Planck, a energia (E) de um fóton pode ser medida pela freqüência (ν) de
emissão de radiação desse fóton. Como a freqüência é definida pela relação
entre a velocidade da luz (c) e o comprimento de onda (λ), a energia de um
fóton é representada pela relação:

E = h ν, onde:
 ν = c/λ
 h = constante de Planck; constante física usada para descrever o --------------------------------------Faixa visível--------------------------------------
UV UV Violeta Azul Verde Amarelo Laranja Vermelho Vermelho Infravermelho
tamanho dos quanta (= fótons), tendo papel fundamental na Teoria de próximo longo
Mecânica quântica (denominação homenageia a Max Planck, um dos λ 10 380 455 500 580 589 620 700 775 >1000
+ energia ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
fundadores da Teoria Quântica). Seu valor é de aproximadamente de h = - energia
6,6x10-27 erg s. Logo, a energia de um fóton (denominada quantum) pode ser * λ (nm)

determinada pela equação: A ativação da fotossíntese, após a germinação, ocorre somente se a

E = h . c/λ plântula formada estiver exposta à luz. As sementes germinadas no escuro
Portanto, pela equação que descreve a Lei de Planck, é possível concluir ou em intensidade luminosa reduzida originam plântulas que apresentam
que a energia de um fóton (E) é inversamente proporcional ao seu comprimento aparência pálida e translúcida, quase etérea. Essa forma “estiolada” difere
17
bastante daquela observada em plântulas crescidas na presença da luz, as quais sementes, objetivando a otimização da informação gênica para o
possuem crescimento reduzido, folhas bem desenvolvidas e coloração verde. O desenvolvimento pós-embriônico do esporófito.
estiolamento, do francês étioler, que significa alvejar, é uma condição que Estudos genéticos realizados com plantas mutantes de Arabidopsis
envolve o aumento do alongamento caulinar, o desenvolvimento foliar reduzido resultaram na identificação dos genes De-Etiolated (DET1) e COnstitutive
e a ausência de clorofila. Esse programa de desenvolvimento, ativado sob Photomorfogênic (COP). Esses estudos, conduzidos em escuridão
condições de escuridão ou sob intensidade luminosa reduzida, denomina-se completa, resultaram na obtenção de indivíduos com fenótipos similares
escotomorfogênese, derivada de skotos, palavra de origem grega, que significa aos observados em plântulas crescidas na presença de luz. A natureza
escuridão. A princípio, essa resposta diferenciada foi atribuída e associada à recessiva das mutações em cop/det/fus, juntamente com seu fenótipo,
fotossíntese. Entretanto, posteriormente, constatou-se que a transformação de indicam que COP/DET/FUS atuam como repressores da fotomorfogênese.
uma plântula estiolada em uma planta verde (enverdecimento), ao contrário Os genes COP/DET/FUS são inativados por sinais luminosos percebidos
dos processos relacionados à fotossíntese, ocorre mesmo sob condições de pelos fotorreceptores (fitocromo e criptocromo). Esses mutantes,
baixa intensidade de fluxo de fótons e em tempo reduzido de exposição à luz. aparentemente, controlam um subconjunto de processos associados à
Algumas horas após a aplicação de um único flash (exposição rápida) de resposta fotomorfogênica e podem atuar em pontos das vias de
intensidade luminosa reduzida, plântulas crescidas no escuro apresentam desenvolvimento localizados posteriormente à definição primária entre a
reduções na taxa de extensão do caule e no início da abertura do gancho apical escoto- e a fotomorfogênese. Além disso, a natureza recessiva desses
e a ativação da biossíntese de pigmentos cloroplastídicos. A luz atua, portanto, genes indica que os seus produtos funcionam na repressão da
como um sinal, induzindo mudanças na forma da plântula que crescia embaixo fotomorfogênese no escuro, enquanto que a presença da luz, percebida
do solo, promovendo um crescimento adaptativo sob condições de luz plena. A por fotorreceptores múltiplos, resulta em inativação das suas funções
fotossíntese não pode dirigir tal processo, uma vez que a clorofila ainda não repressivas. Todos os genes COP/DET/FUS identificados operam através da
está presente durante essa fase do desenvolvimento. repressão direta ou indireta da transcrição dos genes induzidos pela luz e,
Aparentemente, a estiolação, que se manifesta pelo crescimento dessa forma, reprimem a via normal da fotomorfogênese no escuro.
longitudinal rápido e intenso observado em plântulas mantidas no escuro, é um Após o recebimento da luz, a plântula que está se formando reduz
mecanismo utilizado no sentido de possibilitar, o mais rápido possível, que seu o seu crescimento (estiolamento) e fica verde. Essa transformação envolve
ápice seja exposto à luz, desencadeando o processo fotossintético antes que o a produção de dois tipos básicos de pigmentos, as clorofilas e os
suprimento de reservas armazenadas no endosperma seja exaurido, carotenóides. Todavia, antes mesmo que esses pigmentos sejam formados,
caracterizando uma importante estratégia de sobrevivência. Em contraste à diversas transformações ocorrem na estrutura de organelas presentes nos
estratégia de afluência, a fotomorfogênese, observada na presença de luz, é tecidos da plântula. A presença de um tipo específico de plastídio,
usada quando a planta utiliza suas reservas o mais rápido possível, visando à denominado pró-plastídeo, é observada no embrião das sementes (antes
formação de estruturas que são requeridas para a fotossíntese e para o da germinação), nas folhas jovens e nos meristemas. Esse tipo de plastídio
transporte de água e de assimilados. Muito provavelmente, as bases genéticas apresenta dupla-membrana, DNA próprio (são organelas semi-
da escotomorfogênese foram desenvolvidas desde o advento das plantas com autônomas), ribossomos (70S) e um corpo pró-lamelar (emaranhado de
membranas que originam os tilacóides ou lamelas). Da mesma forma que
18
consideramos para as mitocôndrias, a presença dos cloroplastos 70S e a formados por inúmeras dobras das membranas, que permitem a criação
existência de dupla-membrana são características que direcionam para a teoria de um ambiente, no interior dessas dobras, denominado lúmen do
da endosimbiose como explicação provável para a origem dos pró-plastídios. Os tilacóide. Entre o lúmen e o estroma é que se forma o gradiente de
pró-plastídios são os precursores de todos os plastídios encontrados em potencial eletroquímico na fotossíntese, utilizado, como vimos na
plantas. Durante o desenvolvimento das plantas eles podem seguir duas vias, o respiração, para a produção de ATP, que é essencial à transformação do
que depende diretamente, se a germinação ocorre em presença de luz ou no CO2 atmosférico em açúcares. Os pigmentos envolvidos na fotossíntese se
escuro. Quando a germinação ocorre no escuro, os pró-plastideos originam os ligam às membranas dos tilacóides, localizando-se, mais especificamente,
etioplastos (característicos das plantas estioladas). Quando a germinação ocorre nos fotossistemas (serão tratados mais a frente), não sendo encontrados
em presença de luz, eles origem aos cloroplastos (acumulam clorofila e no estroma ou mesmo nas duas membranas (envelope) dos cloroplastos.
carotenóides). Os pró-plastideos também podem dar origem aos cromoplastos Isso acontece em função da natureza hidrofóbica (apolar) dos pigmentos,
(plastídios coloridos que acumulam carotenóides, como o licopeno, da casca do que se “prendem” (clorofilas) às membranas ou são efetivamente solúveis
tomate, e o β-caroteno, da cenoura) e aos leucoplastos (plastídios incolores, (carotenóides) nas porções hidrofóbicas das membranas. O processo
como os amiloplastos). Uma característica marcante dos plastídios é a sua fotoquímico da fotossíntese acontece nas membranas dos tilacóides (nos
capacidade de interconversão. Assim, os cloroplastos podem originar fotossistemas), enquanto o processo bioquímico acontece no estroma.
etioplastos, quando a planta é trazida da luz para o escuro. O inverso acontece, Os principais pigmentos fotossintetizantes são as clorofilas, os
por exemplo, com a batata-inglesa, que apresenta leucoplastos. Seus tubérculos carotenóides e as ficobilinas. Os dois primeiros são lipossolúveis e
podem ficar com a casca verde (transformação de amiloplastos em cloroplastos) característicos das angiospermas. As ficobilinas são hidrossolúveis, sendo
quando senescentes ou mantidos próximas às fontes de luz. Os cromoplastos, encontradas em bactérias e em algas. A clorofila é o pigmento responsável
ao contrário, são considerados plastídios senescentes, normalmente não pela coloração verde das folhas das plantas. Esse pigmento absorve luz nos
originando outros tipos de plastídios, embora existam algumas exceções, como comprimentos de onda correspondentes ao azul-violeta e, principalmente,
na laranja pêra-rio, por exemplo, que fica com sua casca verde em pós-colheita no vermelho-vermelho-longo. Os carotenóides são pigmentos solúveis em
(quando colhida madura a sua casca é amarela). lipídios, apresentando coloração vermelha, laranja ou amarela, sendo
Os cloroplastos são organelas que apresentam dupla-membrana encontrados em todos os cloroplastos e em cianobactérias. Em tecidos
(envelope do cloroplasto), o estroma (uma matriz fluida e rica em água) e um verdes, a coloração dos carotenóides é mascarada pela coloração das
conjunto de membranas internas (tilacóides) que ficam imersas no estroma. Os clorofilas. A terceira classe de pigmentos é constituída pelas ficobilinas,
tilacóides apresentam composição lipídica rica em ácidos graxos polinsaturados, encontradas nas cianobactérias e em cloroplastos de algas vermelhas, que,
que conferem extrema fluidez, embora tornem os tilacóides muito sensíveis à diferentemente dos carotenóides, são solúveis em água.
ação peroxidativa causada por radicais livres. As porções não-empilhadas das
membranas dos tilacóides, que ficam em contato direto com o estroma, são Biossíntese dos Pigmentos Fotossintéticos:
denominadas tilacóides do estroma. As porções prensadas ou empilhadas são Biossíntese das clorofilas:
denominadas tilacóides do grana. Os lilacóides, ao contrário do que alguns A biossíntese das clorofilas tem como precursores o succinil-CoA, o
livros sugerem, não se tratam de moedas empilhadas. Eles são, na verdade, ácido glutâmico e a glicina, substâncias oriundas do metabolismo primário.
19
O início da síntese é ativado pela luz, que é percebida pelo fitocromo
(encontrado nas sementes), que ativa a enzima ALA-sintetase, produtora do
ácido δ-amino-levulínico (δ-ALA). As moléculas das clorofilas a e b são formadas
por duas porções específicas: a cromofórica, responsável pela captação da luz,
sendo constituída por um tetrapirrol de cadeia fechada, cujo interior apresenta
um átomo de Mg2+ (quelato). A presença desse átomo é fundamental para a
manutenção da coloração verde das moléculas das clorofilas. Quando as
clorofilas perdem esse átomo (naturalmente) ou por oxidação, o seu espaço é
preenchido por dois átomos de H+, sendo as moléculas formadas denominadas
feoftina. A existência de ligações conjugadas (simples e duplas-ligações
alternadas) permite a interferência e a captura da energia radiante por parte da
estrutura do cromóforo. As clorofilas a e b são derivadas de um intermediário
comum na rota de biossíntese, a protoclorofilida a, molécula que já apresenta
coloração ligeiramente esverdeada. Após a formação da protoclorofilida a e
antes da formação das clorofilidas a e b, há, novamente, a necessidade de luz
para a complementação da biossíntese. Na última etapa do processo de
biossíntese uma “cauda” denominada fitol é esterificada ao tetrapirrol,
originando as estruturas das clorofilas a e b, cuja proporção característica em
plantas heliófilas é de 3:1, o que é alterado (aumenta a clorofila b e diminui a
clorofila a) em plantas umbrófilas. O fitol é um álcool bastante apolar
(hidrofóbico). Essa estrutura possibilita que as moléculas de clorofila se
“prendam” às membranas dos tilacóides, uma vez que o tetrapirrol, por si,
apresenta natureza hidrofílica. A elevada apolaridade da cauda fitol torna as
molécula das clorofilas a e b predominantemente apolares, embora sejam
menos apolares que as moléculas dos carotenóides. A única diferença entre as
moléculas das clorofilas a e b encontra-se no anel pirrólico de número dois. Na
clorofila a um grupo metil (CH3) se liga ao anel, enquanto na clorofila b a ligação
se dá a um grupo carbonila/aldeído (CHO). As clorofilas bacterianas também
diferem das clorofilas dos vegetais apenas nesse anel. A biossíntese das
clorofilas pode ser resumida no esquema a seguir:

20
 Biossíntese dos Carotenóides:
Os carotenóides são pigmentos solúveis em lipídios (e em solventes
orgânicos), de coloração amarela, laranja ou vermelha, sendo encontrados em
plantas e em cianobactérias. A biossíntese dos carotenóides ocorre inicialmente
utilizando os mesmos substratos e intermediários da biossíntese de lipídios e
das giberelinas. O isopentenil difosfato é considerado o precursor da sua rota
biossintética. A primeira etapa da biossíntese envolve a transformação do
geranil difosfato em fitoene. Uma séria de reações de desaturação resulta na
síntese do licopeno (cor vermelha da casaca do tomate) que então sofre uma
ciclização formando o β-caroteno (coloração alaranjada da cenoura; principal
fonte de vitamina A (retinol) para os animais). O composto ζ-caroteno (ζ = zeta)
não absorve luz na região do visível. As cores desses compostos na natureza não
necessariamente correspondem às cores dos compostos em solução, o que
ocorre devido às interações com outros componentes das membranas dos
cromoplastos e pelo efeito de concentração.
Os carotenóides contribuem para a absorção da energia radiante,
transferindo a energia de excitação às clorofilas b e a, aumentando a eficiência
do processo de captura da energia radiante. Todavia, além dessa função, os
carotenóides contribuem de modo fundamental para a proteção do aparelho
fotossintético, evitando a fotoxidação das clorofilas, através da extinção rápida
do estado excitado das suas moléculas. Essa atuação depende diretamente do
ciclo das xantofilas, onde as interconversões observadas entre as moléculas de
zeaxantina e de violaxantina dissipam o estado de excitação das clorofilas,
contribuindo como antioxidantes desses pigmentos, evitando a formação de
radicais livres, decorrentes da transferência de elétrons das clorofilas para o
oxigênio. Sem a contribuição dos carotenóides não seria possível a ocorrência
da fotossíntese em presença de oxigênio e de luz. A violaxantina é também
precursora da biossíntese do ácido abscísico (ABA). Em folhas verdes, a cor dos
carotenóides frequentemente é mascarada pela abundante presença das Nem todos os pigmentos encontrados nas plantas participam do
clorofilas, mas em regiões temperadas e durante a senescência foliar, os processo fotossintético. As antocianinas, não contribuem em nada para o
carotenóides tornam-se visíveis quando as clorofilas são destruídas no outono processo de transferência de energia durante a fotossíntese. Ao contrário
ou com o envelhecimento natural das folhas. dos pigmentos que participam da fotossíntese, que são lipossolúveis, as
21
antocianinas são hidrossolúveis, sendo armazenadas nos vacúolos. Todavia, as comprimentos de onda, usando quantidades não saturantes, num
antocianinas, em função de sua localização e em decorrência do tamanho dos processo fisiológico, como a fotossíntese, obtém-se um “espectro de
vacúolos que ocupam grande parte da célula, podem atuar na proteção do ação”. O espectro de ação, comparado com o espectro de absorção do
aparelho fotossintético como filtros da radiação UV, que pode destruir os pigmento, ajuda a elucidar a possível participação de um pigmento no
pigmentos. Ao contrário das clorofilas e dos carotenóides, as antocianinas têm a processo.
sua coloração dependente do pH, variando do azul ao vermelho, embora O funcionamento dos espectrofotômetros pode ser explicado pela
algumas sejam incolores. A presença das antocianinas em algumas folhas pode Lei de Lambert-Beer, que permite determinar, de um modo quantitativo, a
mascarar completamente as clorofilas (que por sua vez mascaram os concentração de substâncias que absorvem radiação em solução. A Lei de
carotenóides), condicionando colorações diferentes do verde nesses e em Lambert-Beer é uma relação matemática que forma a base da análise
outros órgãos. O acúmulo de antocianina é estimulado por níveis elevados de espectrofotométrica e mostra que a absorbância de uma solução é
luz, por deficiência de certos nutrientes (principalmente, N, P e S) e por diretamente proporcional à concentração somente até um certo limite,
temperaturas baixas. apresentando ajustamento logarítmico. Portanto, dentro da faixa de
Cada pigmento que participa da fotossíntese apresenta uma coloração proporcionalidade direta, o valor da absorvância é diretamente
que está diretamente relacionada às suas estruturas químicas. Como proporcional à concentração da solução. A equação abaixo é a
ressaltamos anteriormente, cada pigmento apresenta regiões de absorção representação matemática da Lei de Lambert-Beer
específicas no espectro de radiação que, geralmente, correspondem às suas
cores complementares. Os pigmentos carotenóides apresentam A = - log (I/Io)  A = a b c, onde:
comportamento característico, apresentando pico de absorção da radiação nas
faixas correspondentes às suas cores complementares (azul-violeta), A = absorbância medida no espectrofotômetro, Io = intensidade da
absorvendo bem radiação com maior energia. Todavia, as clorofilas, além de luz incidente em determinado comprimento de onda, I = intensidade
absorverem nas faixas correspondentes a sua cor complementar (vermelho e transmitida pela amostra, b = caminho óptico pela amostra (distância que
vermelho-longo), também absorvem na região do azul-violeta, embora os picos a luz percorreu por ela, geralmente, 1 cm), a = constante conhecida como
máximos de absorção encontrem-se nas faixas de menor quantidade de energia absortividade molar (a qual varia de substância para substância e com o
do espectro (vermelho e vermelho-longo). A determinação das faixas de solvente), e c = concentração da substância.
absorção características de cada pigmento pode ser obtida com a utilização de
espectrofotômetros, equipamentos que utilizam o princípio da decomposição Processo Fotoquímico da Fotossíntese:
das radiações componentes da luz branca pela sua passagem através de um Para os leigos que observam uma planta, principalmente as suas
prisma. Cada faixa de radiação (monocromática) é obtida pela sua seleção folhas, é possível que se conclua que as folhas são completamente verdes.
(comprimento de onda) por um filtro (monocromador). Esses equipamentos Todavia, quando estudamos anatomicamente caules e folhas, nós
permitem determinar o espectro de absorção de cada pigmento, o que consiste verificamos que a presença de pigmentos verdes se restringe a algumas
na determinação da absorção relativa (absorvância) do pigmento em cada células (principalmente nos parênquimas clorofilianos), sendo a ocorrência
comprimento de onda (λ). Quando se estuda os efeitos da luz de diferentes desses pigmentos restrita aos cloroplastos. Essa organela, a “olho nu”
22
também parece totalmente clorofilada. Todavia, quando essa organela é fazia com que a oxidação alcançasse novamente o seu nível máximo. O
estudada em microscopia eletrônica, é possível verificar que os pigmentos se estado de redução total do citocromo somente era obtido com o
restringem às membranas dos tilacóides. Da mesma forma, nem toda a desligamento da lâmpada vermelho-longo. Esse efeito antagonístico já
membrana de cada um dos tilacóides apresenta pigmentos verdes, sendo esses havia sido explicado por Hill e Bendall, em 1960, onde esses pesquisadores
restritos ao que denominamos fotossistemas, definidos como complexos prepuseram que o mecanismo fotossintético envolvia dois eventos: um
protéicos pigmentados. que tendia a oxidar os citocromos e um que atua reduzindo esses
Três experimentos interessantes são considerados bases para a transportadores de elétrons. Esses estudos levaram a estruturação do
identificação dos fotossistemas. No final da década de 50 e início da década de denominado esquema em “Z” = “Zig-Zag”, ou “Reação de Hill”, onde cada
60, vários experimentos relacionados à fotossíntese foram conduzidos. Num um dos componentes da Cadeia de Transporte de Elétrons da fotossíntese
desses experimentos foi medida a produção quântica (recíproca do número de são distribuídos (plotados) de acordo com os seus Potenciais de oxido-
fótons necessários para a redução de uma molécula de CO2 em açúcar) em redução (Em).
resposta à variação no comprimento de onda. Os resultados mostraram uma Atualmente, a existência de dois complexos protéicos pigmentados
queda drástica na produção quântica quando o material foi iluminado com (fotossistemas) é amplamente aceita, sendo que um dos fotossistemas
radiação na faixa do vermelho-longo (acima de 680 nm). Tal fato ficou absorve, preferencialmente, luz na faixa de comprimento de onda mais
conhecido na literatura como red drop (queda no vermelho). Posteriormente, curto (680 nm = fotossistema II) e o outro absorve, preferencialmente,
um outro experimento conduzido por Emerson e colaboradores encontrou um radiação de comprimento de onda na região do vermelho-longo
resultado muito interessante. Eles verificaram que quando plantas eram (fotossistema I), daí a explicação para o Efeito Intensificador de Emerson e
iluminadas com lâmpadas vermelhas (isoladamente) ou com lâmpadas o “Red Drop”. Além disso, o fotossistema II produz um forte oxidante
vermelho-longo (isoladamente), a taxa de fotossíntese relativa era menor do (P680) que é capaz de oxidar a molécula de água, enquanto o fotossistema
que quando elas eram iluminadas com as duas lâmpadas ao mesmo tempo, I produz um forte redutor (P700+), capaz de reduzir o NADP+ a NADPH.
sendo, ainda, o valor encontrado superior ao somatório da produção quântica A estrutura básica dos fotossistemas é representada por proteínas
de cada uma das lâmpadas. Tal fato ficou conhecido na literatura como “efeito e pela existência de um complexo antena, onde encontram-se os
intensificador de Emerson”. Esse experimento frustrou inicialmente os seus pigmentos, além do centro de reação, constituído por uma molécula de
autores que não conseguiram explicar os resultados, mas eles forneceram as clorofila a “especial” que é, efetivamente, o único pigmento que participa
evidências as essenciais em favor do conceito de que a fotossíntese é conduzida da cadeia de transporte de elétrons. As antenas dos fotossistemas podem
por dois sistemas fotoquímicos que diferem levemente em seus comprimentos ser explicadas por analogia às antenas parabólicas das televisões, que
de onda ótimos. Todavia, em 1961, um outro trabalho explicou os resultados captam e afunilam o sinal até os receptores. O sinal deve chegar numa
encontrados por Emerson. Duysens e colaboradores demonstraram que quando forma conhecida (decodificada) e em intensidade adequada na periferia da
uma amostra de alga vermelha era iluminada com luz de comprimento de onda antena para que ele possa ser transformado em imagem de qualidade na
longo, o citocromo tornava-se intensamente oxidado. Se uma luz de televisão. Caso o sinal tenha características desconhecidas ou seja fraco, o
comprimento de onda curto era ligada ao mesmo tempo, o efeito de oxidação resultado será a ausência de imagens ou uma imagem muito ruim.
era parcialmente revertido (redução parcial). O desligamento dessa lâmpada
23
 Assim sendo, a proposta atualmente aceita para a estruturação dos
“complexos antenas” nos fotossistemas é que estes apresentam moléculas de
carotenóides em sua periferia, uma vez que esses pigmentos absorvem
preferencialmente as radiações de comprimentos de onda mais curtos, na faixa
do azul-violeta, reduzindo os riscos de danos causados pelo excesso de energia.
A energia absorvida por esses pigmentos é transferida às clorofilas, num
processo de transferência de energia puramente físico, na forma de
ressonância. Nesse tipo de transferência de energia, o simples fato de um
pigmento apresentar afinidade ao outro pigmento possibilita que a excitação de
um deles seja transferida ao outro. Uma analogia ao funcionamento desse
processo de transferência física de excitação pode ser feita com a utilização de
dois violões com a mesma afinação. Ao tocarmos as cordas de um deles e se
aproximamos esse do outro, na mesma afinação, por ressonância, as cordas do O processo fotoquímico da fotossíntese envolve a presença da luz,
segundo também vibram, como se tivessem sido tocadas. Isso acontece com os dos pigmentos (nos fotossistemas) e de outros dois complexos protéicos
pigmentos nas antenas dos fotossistemas. não pigmentados, o citocromo b6/f e o CFo:CF1-ATP sintase:
Uma vez que os fótons de radiação de determinadas energias são Fotossistema II (PSII):
captados pelos pigmentos localizados na periferia das antenas (carotenóides), O fotossistema II (PSII) foi identificado posteriormente ao
esses a transferem, por ressonância, para os pigmentos que estão próximos fotossistema I, por isso tem essa denominação. O PSII apresenta o
(outras moléculas de carotenóides e de clorofilas a e b). Caso esse fóton complexo antena (“sistema coletor de luz”) constituído por
apresente energia adequada, por ressonância, molécula à molécula de aproximadamente 250 moléculas de clorofila a/clorofila b, na proporção
pigmentos vão se tornando excitadas. Essa energia de excitação pode chegar, de 1/1. Além desses pigmentos, um número menor de moléculas de
então, aos centros de reação dos fotossistemas, tornando essas moléculas de carotenóides complementam a estrutura da antena do PSII. O centro de
clorofila a especiais inicialmente excitadas e, posteriormente, oxidadas, fazendo reação desse fotossistema é formado por uma molécula de clorofila a
com que a cadeia de transporte de elétrons entre em funcionamento. Caso a especial, que apresenta pico máximo de absorção de luz em 680 nm
energia do fóton seja baixa, a excitação é perdida durante a transferência de (vermelho), sendo denominado P680. Associado ao PSII ocorre o Complexo
energia entre os pigmentos da antena, não chegando até o centro de reação, o de Evolução do Oxigênio (CEO), estrutura responsável pela fotoxidação
que não ativa o fluxo de elétrons na CTE. Em contraste, fótons com excesso de (fotólise) das moléculas de água, liberando 4 hidrogênios, 4 elétrons e uma
energia podem causar danos ao aparelho fotossintético (foto-oxidação), em molécula de oxigênio, conforme a equação a seguir:
decorrência da degradação de proteínas e de lipídios das membranas e de
danos aos próprios pigmentos das antenas.
2 H2O + luz + pigmentos 4H+ + 4e- + O2↑

24
 O funcionamento do CEO é de fundamental importância para a ativação aumentando a produção de ATP através da CFo:CF1-ATP sintase. Além
da cadeia de transporte de elétrons (CTE), que permite a formação de ATP, disso, é pelo citocromo b6/f que retornam os elétrons que atuam na
coenzima fundamental à formação de açúcares no processo bioquímico, e para fotofosforilação cíclica da fotossíntese, com veremos mais a frente.
a liberação do oxigênio, possibilitando a vida em nosso planeta. A distribuição dos complexos protéicos nas membranas dos
tilacóides obedece uma relação lógica, envolvendo os ambientes onde
Fotossistema I (PSI): essas estruturas liberam os seus produtos. Assim, o PSII e o citocromo b6/f
O fotossistema I (PSI) foi descoberto primeiro que o PSII. O PSI também ocorrem tanto em regiões prensadas quanto nas regiões não prensadas
apresenta um complexo antena (“sistema coletor de luz”), sendo este dos tilacóies, ao passo que o PSI (NADPH  estroma) e o CFo:CF1-ATP
constituído por aproximadamente 100 moléculas de clorofila a/clorofila b, na sintase (ATP  estroma) ocorrem exclusivamente em regiões não
proporção de 4/1. Além desses pigmentos, um número menor de moléculas de prensadas dos tilacóides.
carotenóides também complementam a estrutura da antena so PSI. O centro de
reação desse fotossistema é formado por uma molécula de clorofila a especial, Esquema em “Z” (Zigue-Zague) e a Cadeia de Transporte de
que apresenta pico máximo de absorção de luz em 700 nm (vermelho-longo), Elétrons:
sendo denominado P700. Associado ao PSI encontra-se a proteína ferredoxina Estudos realizados por Hill e Bendall, desde o final da década de 30,
NADP+-redutase, responsável pela redução do NADP+ a NADPH, utilizando os resultaram no estabelecimento de um esquema conhecido como
elétrons que são transportados através da CTE. O NADPH é a principal “esquema em Z” ou “esquema de Hill e Bendal” ou, ainda, “Reação de
substância responsável pela redução do CO2 atmosférico em açúcar Hill”, que explica o funcionamento da CTE de elétrons da fotossíntese e o
(gliceraldeído-3-fosfato = 3-PGAld), durante o processo enzimático da processo denominado “foto-fosforilação oxidativa”. Pelo esquema, cada
fotossíntese. composto componente da CTE é distribuído (plotado), em sistema
Em plantas mantidas em ambientes ensolarados, a proporção entre os cartesiano, considerando os valores médios (metade oxidado e metade
PSII e PSI é de 1,5/1. Essa proporção é reduzida em plantas mantidas sob reduzido) de seus potenciais de oxido-redução (Em), expressos em unidade
sombreamento, tanto pelo aumento da quantidade de PSI, quanto pela redução de voltagem (V ou mV). Quanto menor o valor do Em, maior é o potencial
na quantidade de PSII. de redução (ou seja, de doação de elétrons) do composto em questão.
Na fotofosforilação oxidativa, a síntese de ATP está associada ao
Citocromo b6f: funcionamento da CTE, que permite a formação do gradiente de potencial
A conexão entre esses fotossistemas é realizada pela participação de um eletroquímico. Esse processo envolve, inicialmente, a excitação dos
terceiro complexo protéico, o citocromo b6/f. Esse complexo protéico não é pigmentos nas antenas dos fotossistemas. Essa excitação é transferida por
pigmentado, sendo formado basicamente por essas duas proteínas de ressonância de pigmento a pigmento, até o centro de reação, o que ativa o
transportadoras de elétrons, o citocromo b6 e o citocromo f. Associado a esse funcionamento da CTE. No PSII, a excitação chega até as moléculas do
complexo existe o chamado pool de plastoquinonas, que permite o P680. Essa molécula, torna-se inicialmente excitada. Essa excitação resulta
funcionamento da bomba lançadeira de prótons, sistema que aumenta o no distanciamento de seus elétrons do núcleo, o que faz com que elas
gradiente de potencial eletroquímico entre o lúmen do tilacóide e o estroma, tenham o seu potencial de oxido-redução (Em) alterado (ficando negativo),
25
provocando a sua oxidação (perda de elétrons), possibilitando a transferência gradiente de potencial eletroquímico, que pode resultar no aumento na
de seus elétrons para moléculas de feofitina (moléculas de “clorofilas” nas quais produção de ATP. Entretanto, a produção de NADPH não se verifica. Essa
os átomos de Mg++ do tetrapirrol são substituídos por H+). Da feofitina, os situação pode ocorrer em condições de deficiência de CO2 internamente,
elétrons são tranferidos para as quinonas (QA e QB), que por sua vez os devido ao fechamento estomático, que ocorre em resposta aos estresses
transferem ao citocromo b6/f. Esse citocromo é a proteína transportadora de hídricos. Nessa condição, podem faltar moléculas de NADP+, podendo os
elétrons que faz a conexão entre os fotossistemas II e I. Através da reação de elétrons ser doados ao O2, o que resulta na formação de radicais livres. Em
foto-oxidação da água (fotólise), apresentada anteriormente, os elétrons contraste, quando os elétrons fluem diretamente da água, através dos
retirados das moléculas de clorofilas a especiais (P680) são repostos. Portanto, fotossistemas II, citocromo b6f e fotossistema I, até a NADP+ produzindo a
no FSII, as moléculas da P680 são as únicas que realmente sofrem reações NADPH, esse fluxo é unidirecional, sendo denominado de fluxo acíclico,
redoxes, daí a sua denominação de moléculas de clorofila a especiais. As demais produzindo tanto o poder redutor (NADPH) quanto o ATP.
moléculas de clorofila a e dos demais pigmentos, quando se oxidam, são CFo:CF1-ATP-sintetase :
destruídas, não sendo possível a sua regeneração. O processo de fosforilação oxidativa ocorre envolvendo o
No Fotossistema I ocorre a mesma excitação dos pigmentos da antena acoplamento quimiosmótico (Teoria Quimiosmótica de Mitchell), onde o
(por ressonância) até o centro de reação, que, todavia, apresenta o pico fluxo de elétrons através da CTE é o responsável pela construção do
máximo de absorção de energia em 700 nm (P700). A P700, quando excitada, gradiente de potencial eletroquímico entre o lúmen do tilacóide e o
tem o seu potencial de oxido-redução (Em) também alterado (ficando estroma do cloroplasto. Como na respiração, a dissipação desse gradiente
negativo), provocando a sua oxidação (perda de elétrons), possibilitando a se dá através do complexo CFo:CF1-ATP-sintetase, que está inserido na
transferência de seus elétrons para diversas moléculas intermediárias membrana do tilacóide (pela porção CFo), com a porção CF1 imersa no
componentes da cadeia transportadora de elétrons, sendo o último estroma. A estrutura da CFo:CF1-ATP-sintetase apresenta um canal através
componente a receber os elétrons as moléculas de ferredoxina NADP+-redutase, do qual, prótons podem fluir, a favor do gradiente, de volta para o estroma
enzima que permite a redução do NADP+ a NADPH. Os elétrons removidos da do cloroplasto. A energia potencial da dissipação do gradiente é utilizada
molécula P700 são repostos pelos elétrons provenientes do fotossistema II, como força motriz para a síntese de ATP a partir de ADP e Pi. Para cada 3
através da plastocianina (PC). Na verdade, em última análise, os elétrons que H+ que retornam, 1 molécula de ATP é produzida.
são transportados através da CTE são todos provenientes da água, sendo esta
molécula considerada o agente redutor da CTE da fotossíntese. Em contraste, a
NADP+ é o agente oxidante da CTE da fotossíntese.
O funcionamento da CTE e a fotoxidação da água resultam na produção
de ATP (fosforilação oxidativa) e de NADPH, duas moléculas essenciais ao
processo enzimático da fotossíntese. A fosforilação oxidativa pode ser cíclica ou
não-cíclica. No primeiro caso, o PSI pode trabalhar independentemente do PSII.
Neste processo, os elétrons energizados da P700, ao invés de serem
transportados para o NADP+, voltam para o citocromo b6f, reforçando o
26
 Os mecanismos envolvidos na formação do gradiente de potencial O processo envolvido nessa transformação foi descoberto por um
eletroquímico envolvem a ativação do funcionamento da CTE, que em última grupo de pesquisadores liderados por Melvin Calvin, que desde 1950
análise está relacionado à qualidade e à intensidade de radiação que chega até começaram a desenvolver trabalhos relacionados à fotossíntese. Os
as antenas nos fotossistemas. A qualidade da radiação fornecida pode ter efeito estudos desenvolvidos por Calvin & Benson resultaram na identificação de
direto na eficiência de funcionamento da CTE. As radiações azul-violeta e um ciclo conhecido como Ciclo de Redução do Carbono Fotossintético
vermelha-vermelho-longo são as mais eficientes para a promoção da (Ciclo de Calvin ou Ciclo C3). A elucidação desse ciclo deu a Calvin o Prêmio
fotossíntese. Todavia, a radiação vermelha apresenta maior eficiência que a Nobel de Química no ano de 1961.
azul, uma vez que a excitação provocada por essa radiação faz com que a
excitação dos elétrons nos pigmentos da periferia da antena alcance níveis que Ciclo de Calvin = Ciclo C3:
permitem a transferência imediata da energia de excitação (por ressonância) ao O Ciclo C3 ocorre universalmente nas plantas, ou seja, todas as
pigmento que se encontra mais próximo, alcançando o centro de reação. Em plantas são em última análise plantas C3, uma vez que esse é o único Ciclo
contraste, para a radiação na faixa do azul, é necessária uma perda inicial da que permite a transformação do CO2 em açúcares. Os demais Ciclos
energia na forma de calor, antes que seja possível a transferência de excitação (bombeamento de CO2/carbonato, C4 ou CAM) são adaptações a condições
por ressonância. Parte da energia de cada fóton, independente da sua energia ambientais especiais, geralmente relacionadas à redução na
(cor = faixa do espectro = comprimento de onda), sempre é dissipada na forma disponibilidade de água e ao aumento da temperatura ambiental (nos dois
de calor, sendo uma outra parte dessa energia dissipada na forma de últimos ciclos). Esses Ciclos serão discutidos posteriormente ao C3.
fluorescência, emitida na região do vermelho pelas moléculas de clorofilas. Esse A primeira questão a ser respondida por Calvin foi como o CO2
processo de fluorescência consiste na emissão de radiação em comprimento de atmosférico era incorporado nos tecidos das plantas? Esse CO2 precisa se
onda maior que o recebido. Atualmente, a medição da fluorescência tem sido difundir do lado externo da folha, através dos estômatos e das câmaras
utilizada na detecção da ocorrência de estresses de diferentes origens. A sub-estomáticas, atravessando membranas (plasmática e as duas do
fluorescência é uma medida de eficiência fotoquímica, ou seja, da eficiência envelope do cloroplasto) até chegar ao estroma, local onde as enzimas e
como que os fótons absorvidos pela antena são convertidos em poder redutor os intermediários do Ciclo possibilitam a conversão de CO2 em açúcares
(NADPH). A determinação da fluorescência é obtida com a utilização de simples. Calvin e seus colaboradores trabalharam com uma espécie de alga
equipamentos denominados fluorímetros, sendo que, normalmente, a eficiência do gênero Chlorella. As algas eram mantidas em recipiente transparente
fotoquímica é reduzida quando as plantas são submetidas a condições de contendo água, sendo iluminadas com uma lâmpada incandescente. Então,
estresses. CO2 marcado com carbono 14 (14CO2) era injetado no interior do
recipiente. Após algum tempo a torneira do recipiente contendo as algas
Fase Bioquímica: era aberta, sendo a solução coletada em etanol fervente. O material
A principal função do processo ou fase fotoquímica da fotossíntese é contido no etanol era avaliado por cromatografia em papel, através de
transformar a energia luminosa em energia química (ATP e NADPH2). Essas duas auto-radiografia, utilizando padrões conhecidos para a comparação. As
moléculas são, então, utilizadas para a transformação do CO2 atmosférico em principais substâncias encontradas nessas exposições ao 14CO2 eram ácidos
açúcares, principais combustíveis da respiração. orgânicos. Quando os tempos de exposição ao 14CO2 e de abertura da
27
torneira se tornaram bastante curtos (± 5 segundos), uma mancha principal e apresenta maior afinidade por carbono, sendo a relação 3/1 de
mais concentrada era sempre predominante. Pela comparação com os padrões carboxilação/oxigenação observada em atmosfera normal (0,035% de CO2
conhecidos essa mancha foi identificada como sendo correspondente ao ácido e 21% de O2). A RUBISCO é uma enzima solúvel no estroma do cloroplasto.
fosfoglicérico (APG), um composto que apresenta três carbonos em sua A sua ativação é estimulada por CO2, Mg2+ e por pH básico, sendo esse
molécula. Esse ácido foi considerado a primeira a substância estável do Ciclo de último fator decorrente da fase fotoquímica (formação do gradiente de
Redução do Carbono na Fotossíntese e, por apresentar três carbonos, esse Ciclo potencial eletroquímico entre o estroma e o lúmen do tilacóide).
passou a ser denominado Ciclo C3. Estudos posteriores mostraram que no Ciclo Após a etapa de carboxilação tem início a segunda etapa do Ciclo
de Calvin, o APG sempre é o primeiro produto estável formado, independente de Calvin: a redução. Nessa etapa, as moléculas de APG formadas durante
da espécie de planta analisada. a carboxilação são inicialmente fosforiladas, utilizando o ATP produzido na
Após a identificação do APG, a primeira questão levantada foi fase fotoquímica e, posteriormente reduzidas, utilizando-se o NADPH2,
relacionada à identificação da substância que combinada com o CO2 origina o também formada na fase fotoquímica. O produto final dessa etapa é uma
APG. Por uma questão lógica, inicialmente foi buscada uma substância presente triose fosfatada, o gliceraldeído 3-fosfato (3PGAld). O carbono presente no
nos cloroplastos contendo dois carbonos na sua molécula. Todavia, tal CO2 é a forma mais oxidada que se conhece na natureza (+4). O carbono
substância nunca foi encontrada. Ao contrário, uma substância solúvel no do APG é um pouco mais reduzido (+3), enquanto o carbono do 3PGAld é
estroma contendo cinco carbonos estava sempre presente, sendo identificada mais reduzido ainda (+1). A transformação de um ácido (APG) em um
como Ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP), o que resultou na compreensão dos aldeído (3PGAld) é um processo de redução (os aldeídos sempre são mais
mecanismos de produção do APG. A explicação do processo depende da reduzidos que os ácidos). O 3PGAld é considerado o primeiro açúcar
concepção de que a condensação do CO2 à RuBP resulta na produção de uma formado em qualquer planta (C3, C4 ou CAM), uma vez que o Ciclo de
molécula intermediária e instável contendo seis carbonos (2-carboxi-3- Calvin é o Ciclo responsável pela transformação do CO2 em açúcares em
cetoarabinitol-1,5-bisfosfato). Imediatamente a sua formação, essa molécula é qualquer que seja a planta. Lembramos, ainda, que os açúcares são
quebrada em duas moléculas de APG, sendo que apenas uma delas é radioativa sempre ou aldeídos ou cetonas, sendo que o próprio 3PGAld pode originar,
(quando se utiliza 14CO2). Esses fatos elucidaram a primeira etapa do Ciclo de por isomerização, uma cetona (dihidroxi acetona fosfato = DHAP).
Calvin, a carboxilação da RuBP pelo CO2. A catalise enzimática dessa reação foi A última etapa do Ciclo de Calvin é a regeneração da RuBP. Tal fato
atribuída inicialmente à enzima Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase (RuBPcase), é fundamental para o funcionamento do Ciclo. De cada seis moléculas de
uma vez que acreditava-se que a RuBP poderia se combinar apenas com CO2. CO2 incorporadas à RuBP, apenas uma pequena fração (1/6) originam
Posteriormente, descobriu-se que tal enzima também pode catalisar a carboidratos mais complexos (sacarose, glicose, frutose, amido, celulose,
oxigenação da RuBP, na primeira reação do Ciclo Fotorrespiratório, que etc.). A maior parte dessa fração de carbonos fixados é transformada em
discutiremos mais adiante. Em decorrência de atuar como carboxilase e como sacarose, a principal forma de açúcares transportada através do floema, ou
oxigenase, a RuBPcase passou a ser denominada Ribulose 1,5-bisfosfato em amido, a principal forma de carboidratos armazenada nas plantas. O
carboxilase/oxigenase, sendo identificada pela sigla RUBISCO. A RUBISCO é amido produzido em decorrência da fotossíntese é armazenado no próprio
considerada a proteína mais abundante das folhas, alcançando um percentual estroma dos cloroplastos (amido primário), local onde é sintetizado. Em
de até 40% do total. Essa enzima, apesar de ser uma carboxilase/oxigenase contraste, em função de sua natureza osmótica, a sacarose não pode ser
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sintetizada e nem armazenada no cloroplasto, pois causaria a sua ruptura em em glioxilato, numa reação que gera a produção de H2O2, substância tóxica
decorrência da absorção de água. Essa substância é sintetizada no citossol. A no metabolismo. Todavia, tal substância é rapidamente quebrada a O2 e
maioria dos carbonos (5/6), entretanto, são utilizados para a regeneração da H2O pela ação da enzima catalase, presente em grande quantidade nos
RuBP. Nessa etapa, vários intermediários com diferentes números de carbono peroxissomos. O glioxilato formado é transformado em glicina, numa
são produzidos (xilulose, ribulose, sedo-heptulose, etc), tendo com produto reação de transaminação. Esse aminoácido é, então, transportado para o
final a RuBP. Parte dos ATPs produzidos na fase fotoquímica também são interior das mitocôndrias. Nessa organela, numa reação que envolve a
consumidos nesse processo de regeneração. Embora a glicose seja formação de serina, é liberada uma molécula de CO2, exatamente a
normalmente representada como o produto final da fotossíntese, na realidade molécula perdida para a atmosfera através dos estômatos. A serina é
pouca glicose livre é produzida nas células fotossintetizantes, sendo a sacarose transportada de volta para os peroxissomos originando, após duas reações,
o principal carboidrato sintetizado. o glicerato, que por sua vez é transportado para o interior dos cloroplastos.
Como dissemos, o Ciclo C3 foi, inicialmente, considerado universal. Esse glicerato é fosforilado, originando o APG, fechando o Ciclo. Como o
Todavia, estudos posteriores mostraram que ele apresenta limitações, que APG apresenta 3C e o APGlicólico possui apenas 2C e, ainda, como uma
estão diretamente relacionadas à característica de funcionamento da RUBISCO molécula de CO2 está sendo perdida, pela estequiometria, são necessárias
também como uma oxigenase. Trabalhos desenvolvidos por Otto Warburg, 2 moléculas de APGlicólico para que o Ciclo inicie. Portanto, entram no
demonstraram que quando plantas C3 são cultivadas em atmosfera enriquecida Ciclo Fotorrespiratório 4 C, perde-se 1C e retornam 3C, o que resulta numa
com O2 (concentração superior aos 21% normais da atmosfera), a taxa perda total de 25% dos carbonos.
fotossintética é reduzida, sendo observado a perda de parte dos carbonos que A primeira questão que surge dessa conclusão é porque tal fato
foram incorporados em presença de luz (fato conhecido como Efeito Warburg), ocorre em sentido contrário à lógica da fotossíntese? Outra questão
fenômeno contrário aos objetivos da fotossíntese. Esse fato foi posteriormente envolve as funções desse Ciclo. As repostas prováveis giram em torno de
explicado pela atuação da RUBISCO como oxigenase, passando a ser análises seguras e também de especulações. O primeiro fato claro é que a
denominado fotorrespiração. fotorrespiração tem sua origem bioquímica na atuação da RUBISCO como
A fotorrespiração resulta na perda líquida de 25% dos carbonos oxigenase. Então uma outra questão se coloca. Por que essa enzima atua
incorporados (CO2) em presença de luz, o que ocorre através dos estômatos. A dessa forma? Uma análise menos aprofundada sugere que o
explicação para esse processo tem início com a oxigenação de moléculas de comportamento dessa enzima é decorrente da sua não evolução paralela
RuBP, catalisada pela RUBISCO. Os produtos dessa reação são uma molécula de às alterações na composição gasosa da atmosfera terrestre atual,
APG (3C) e uma molécula de ácido fosfoglicólico (APGlicólico), que apresenta especialmente de CO2 e de O2, que modificaram em relação à atmosférica
dois carbonos em sua estrutura. Em função do número de carbonos do primitiva. A atmosfera primitiva continha muito mais CO2 e muito menos
APGlicólico, esse ciclo é denominado Ciclo C2. A fotorrespiração ocorre com a O2 que a atual (0,035% de CO2 e 21% de O2), o que provavelmente não
participação de 3 organelas: os cloroplastos, os peroxissomos e as mitocôndrias. trazia problemas para a fotossíntese dessas plantas, uma vez que a
Após a formação do APGlicólico, nos cloroplastos, ele sofre duas RUBISCO atuava quase que exclusivamente como carboxilase. Todavia,
transformações, que resulta na produção do glicolato que, por sua vez, é esse comportamento e essa manutenção da atividade de oxigenase da
transportado para os peroxissomos. Nessa organela o glicolato é transformado RUBISCO têm uma explicação lógica, mas não totalmente aceita. Quando
29
as plantas são submetidas a condições de estresse hídrico, o primeiro fenômeno como aos “Programas de Créditos de Carbono” (“Seqüestro de Carbono”).
observado é o fechamento estomático. A conseqüência é que a concentração O aquecimento global está diretamente associado ao aumento da emissão
de CO2 (concentração interna na folha) nos sítios de carboxilação da RUBISCO de CO2 na atmosfera. Como os aumentos na temperatura não são tão
cai extremamente. Em decorrência disso, começam a sobrar moléculas de ATP e intensos, sob o ponto de vista da fotossíntese, as plantas C 3 se beneficiam
de NADPH2, e a faltar moléculas de NADP+, uma vez que não há CO2 suficiente muito desse aumento, uma vez que a fotorrespiração é reduzida em
para ser reduzido. O resultado é que os elétrons, que fluem através da CTE da resposta ao aumento na disponibilidade de CO2.
fotossíntese (continua a ser estimulada pela radiação luminosa, geralmente O Programa de Crédito de Carbono é exatamente o que preconiza
elevada em condições de estresse hídrico) passam a ser doados a outros o Mecanismo de Desenvolvimento Limpo. Os países que poluem muito
agentes oxidados, como ao O2, podendo resultar na formação de espécies podem investir, em países que poluem menos, em programas que buscam
reativas de oxigênio (EROs). Essas EROs são radicais livres que degradam a a redução na emissão de CO2 para a atmosfera ou que incorporam
estrutura dos cloroplastos, podendo causar danos irreversíveis ao aparelho carbonos. O Brasil pode lucrar com isso, uma vez que as florestas tropicais
fotossintético. Portanto, a existência do Ciclo Fotorrespiratório seria um (as árvores são C3) são as que potencialmente mais incorporam CO2,
mecanismo de proteção contra esses danos, uma vez que ele permite a reduzindo a sua disponibilidade na atmosfera. Todavia, como o carbono é
recirculação de carbono (CO2) internamente nas folhas, reduzindo os danos apenas “sequestrado”, as queimadas que, em contraste, liberam esse
causados pelo excesso de radiação. carbono para a atmosfera, colocam o Brasil em evidencia como um dos
As plantas C3 apresentam o fenômeno de fotorrespiração mesmo em países que mais polui e que mais contribui para o aumento do efeito
atmosfera normal e com disponibilidade adequada de água. Embora os estufa.
analistas mais otimistas encarem esse processo como um mecanismo capaz de Como exemplo de plantas C3, podemos incluir diversas espécies,
recuperar 75% dos carbonos que entram no Ciclo, evitando a perda total, os dentre as quais o feijão, a soja, o algodão, quase 100% das espécies
25% dos carbonos perdidos (que em condições normais não impedem o arbóreas e as gramíneas típicas de clima frio, como o trigo e o arroz, por
desenvolvimento completo da planta) podem ser minimizados com o exemplo. Estudos realizados em ambientes controlados (estufas) mostram
enriquecimento da atmosfera com CO2, mostrando que a fotorrespiração reduz que o enriquecimento da atmosfera com CO2 (até a concentração de 2%)
o rendimento das plantas C3. As plantas C3, em decorrência desse “problema”, aumenta a produtividade dessas plantas em mais de 20%, o que
são plantas tipicamente de ambientes com temperaturas amenas (ótimo 25oC) demonstra ser a fotorrespiração economicamente prejudicial. Esse
e com disponibilidade elevada de água, tendo o seu rendimento muito reduzido aumento no rendimento decorre exatamente da atuação da RUBISCO
em condições adversas. Isso ocorre, exatamente, em decorrência do aumento quase que totalmente como carboxilase, reduzindo as proporções de
da fotorrespiração, devido à solubilidade do CO2 ser mais reduzida que a do O2 redução na produtividade decorrentes de sua atuação como oxigenase,
com o aumento da temperatura. Consequentemente, a RUBISCO aumenta a sua evitando ou minimizando a fotorrespiração.
atuação como oxigenase. Inicialmente acreditava-se que o único mecanismo fotossintético
Um tema muito atual é o aquecimento global e o aumento no efeito existente em plantas fosse o C3. Todavia, estudos demonstraram que as
estufa, que estão associados ao Protocolo de Kyoto (redução na emissão de plantas apresentam mecanismos complementares ao C3, sendo esses
carbono na atmosfera) e ao “Mecanismo de Desenvolvimento Limpo”, bem adaptações fisiológicas que visam exatamente eliminar e/ou minimizar as
30
desvantagens da fotorrespiração. Até o momento, três diferentes mecanismos
que limitam a fotorrespiração são conhecidos.

a) Bombeamento Ativo de CO2 e HCO3-:

Organismos marinhos (algas e cianobactérias) e plantas aquáticas
submersas (Elodea canadensis, p.ex.) têm a capacidade de transportar para o
interior de suas células o CO2 e o HCO3- dissolvidos na água, o que ocorre
através de bombeamento ativo, com gasto de ATP (produzido pela fase
fotoquímica da fotossíntese). A ação dessas bombas somente é ativada em Hatch e Slack demonstraram que o Ciclo C4 ocorre em quatro
atmosfera com concentração reduzida de CO2. O HCO3- acumulado etapas. Na primeira etapa, de carboxilação, o CO2, ou mais precisamente,
internamente é convertido em CO2 pela ação da enzima anidrase carbônica o carbonato (HCO3-) formado pela enzima anidrase carbônica (AC),
(AC), aumentando a concentração interna de CO2, que pode atingir até 50 mM. combina-se, no citossol, com um composto de três carbonos, o
Essa concentração elevada de CO2 faz com que a RUBISCO atue basicamente fosfoenolpiruvato (PEP), originando um ácido orgânico de quatro carbonos,
como carboxilase, eliminando quase que completamente a fotorrespiração. o ácido oxalacético. Essa reação é catalisada por uma enzima citossólica, a
PEPcase, enzima esta que ao contrário da RUBISCO, atua apenas como
b) Ciclo C4 ou Ciclo de Hatch e Slack: carboxilase e apresenta elevada afinidade por carbonato. O ácido
A partir de trabalhos preliminares realizados com a utilização de 14CO2 oxalacético é rapidamente transformado em dois outros ácidos orgânicos:
em plantas de cana-de-açúcar (H.P.Kotshack e colaboradores, Hawaii, USA) e de malato ou aspartato. Tem início, então, a segunda etapa do Ciclo: o
milho (Y. Karpilov e colaboradores, Russia), foi observado que, ao contrário do transporte, onde um desses ácidos é conduzido para as células da bainha,
que se observava em plantas C3, o primeiro produto estável formado na o que ocorre via conexões plasmodesmáticas, observadas em grande
fotossíntese dessas plantas apresentava quatro carbonos. Hatch e Slack, em número nas células localizadas na divisa entre as células do mesofilo e da
1966 elucidaram o Ciclo hoje denominado C4, com a publicação do trabalho bainha. Nas células da bainha ocorre a descarboxilação do ácido orgânico
intitulado “Fotossíntese em folhas de cana-de-açúcar: uma nova reação de transportado, na terceira etapa do processo. O CO2 liberado nas células da
carboxilação e uma via de formação de açúcar”. Nesse trabalho foram bainha é incorporado à RuBP pela ação da RUBISCO, que em função da
apresentadas algumas características marcantes observadas em plantas C4. quantidade de CO2 gerado durante a descarboxilação, atua quase que
Uma característica importante das plantas C4 é a ocorrência de uma anatomia exclusivamente como uma carboxilase. Nessas plantas, portanto, o
especial, que possibilita a separação das células das folhas em células do primeiro açúcar formado também será o 3PGAld, mostrando que, como
mesofilo e em uma estrutura conhecida como células da bainha dos feixes comentamos, em essência, todas as plantas são C3. Por sua vez, o ácido ou
vasculares (anatomia Kranz, palavra alemã que significa halo ou concêntrica), a substância de três carbonos formada após a descarboxilação é
embora existam poucos relatos da ocorrência dessa via em plantas sem transportado de volta às células do mesofilo na quarta e última etapa do
apresentação da anatomia Kranz. processo de fotossíntese C4, a regeneração do PEP. Além do fato da
concentração das células do mesofilo com CO2 reduzir a atuação da
31
RUBISCO como oxigenase, mesmo que alguma fotorrespiração ocorra, o CO2 A relação entre a quantidade de ATP e de NADPH2 consumidos por
que seria perdido através dos estômatos é recapturado pela elevada eficiência molécula de CO2 incorporada em plantas C3 e C4 é apresentada a seguir:
de carboxilação da PEPcase. Portanto, as plantas C4 não apresentam
fotorrespiração aparente (detectável pelos métodos de trocas gasosas), embora Tipo de CO2 ATP NADPH2
sob o ponto de vista bioquímico ela possa ocorrer, não resultando, todavia, em planta:
perda líquida de carbonos em presença de luz. Plantas C3 1 3 2
Existem plantas que transportam malato e outras que transportam Plantas C4 1 5 2
aspartato para as células da bainha. Além disso, as enzimas que atuam na Como se observa, a concentração de CO2 nas células da bainha,
descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos nas células da bainha são possibilitada pelo mecanismo C4, resulta num aumento no consumo de 2
específicas, o mesmo ocorrendo com o ácido orgânico ou com a substância de ATPs a mais que nas plantas C3. Tal fato implica em as plantas C4
três carbonos que retorna ao mesofilo. O quadro abaixo resume o que ocorre apresentar uma fotossíntese mais intensa que as C3, o que, de fato, ocorre,
em três grupos de plantas C4. especialmente em ambientes com temperaturas elevadas (ótimo de 35oC)
Portanto, no Ciclo C4, há uma separação espacial entre a assimilação e a e com reduzida disponibilidade de água e alta luminosidade. Em ambientes
incorporação do carbono e a sua carboxilação através do Ciclo de Calvin, sendo frios e sombreados, as plantas C3 apresentam maior eficiência que as C4
a primeira mesofilica e a segunda característica das células da bainha, o que em decorrência do seu menor consumo energético (ATP) e do seu baixo
resulta praticamente, no desaparecimento da fotorrespiração e no aumento da ponto de compensação luminoso.
eficiência fotossintética dessas plantas em ambientes com temperatura mais Descoberto em gramíneas tropicais como o milho e a cana-de-
elevada e secos. Todavia, esse mecanismo de concentração de carbono nas açúcar, o ciclo C4 ocorre sabidamente em 16 famílias, tanto de mono
células da bainha apresenta uma elevação no custo energético. quanto de dicotiledôneas, sendo proeminente em Poaceae (milho, cana,
mileto, sorgo, Panicum), Chenopodiaceae (Atriplex) e Cyperaceae. Em
Principal ácido ou espécies arbóreas o único relato de planta C4 existente é restrito a uma
Principal ácido substância de 3C
de 4C Enzima de Local da que retorna às Euphorbiaceae (Euphorbia forbesii). Aproximadamente, cerca de 1% de
transportado descarboxilação: descarboxilação células do Exemplo de todas as espécies conhecidas são C4.
para as células mesofilo: planta: Os quadros a seguir apresentam, respectivamente, uma
da bainha:
Malato Enzima málica (cloroplasto) Piruvato Milho, cana- comparação entre plantas C3 e C4 e exemplos de plantas nono- e
dependente de de-açúcar, eudicotiledôneaes que apresentam esses mecanismos.
NADP (EM-NADP) sorgo

Aspartato Enzima málica (mitocôndria) Alanina Mileto,

dependente de Panicum
NAD (EM-NAD)
Aspartato Fosfoenol piruvato (citoplasma) Alanina/piruvato Panicum
carboxiquinase maximum
(PEP-CK)

32
 Características diferenciais entre plantas C3 e plantas C4: Relação de Espécies Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas (C3 ou C4):
Processo Plantas C3 Plantas C4 Monocotiledôneas – C4: Monocotiledônea - C3:
Cyperaceae: Cyperaceae:
1. Fotorrespiração: Presente: 25 a 30% do valor Presente: não mensurável - Cyperus esculentus L. - Cyperus alternifolium gracillis
da FS pelos métodos de trocas - Cyperus rotundus L. (Tiririca) L.
gasosas Aristidoideae: Graminae:
- Aristida purpurea Nutt. - Andropogon repens (L.) Beauv.
2. Primeiro produto estável: Ácido fosfoglicérico (3C) Ácido oxalacético (4C) Eragrostoideae: - Agrotis alba L.
- Chloris gayana Kunth (Capim- - Avena sativa L. (Aveia)
3. Ponto de Compensação de Alto: 50-150 ppm de CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2 rhodes) - Hordeum vulgare L. (Cevada)
CO2: - Cynodon dactylum (L.) Pers. - Oryza sativa L. (Arroz)
(Grama Bermudas) - Panicum commutatum Schult.
4. Anatomia foliar: Ausência de bainha vascular; Diferenciação de células do - Eragrotis pilosa (L.) Beauv. - Poa pratensis L. (grama azul)
quando presente não mesofilo e bainha vascular Panicoideae: - Triticum aestivum L. (Trigo)
contém cloroplastos. contendo cloroplastos - Andropogon scoparius Michx.
(existem exceções)
- Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
- Panicum antidotale Retz.
5. Enzima primária de RUBISCO (Km ≈ 20 µM) PEP-carboxilase (Km ≈ 5 µM)
- Panicum capillare L.
carboxilação:
- Paspalum notatum Flügge
6. Efeitos do oxigênio (21%) Inibição Sem efeito
- Pennisetum purpureum
sobre a fotossíntese: Schum. (Capim-gordura)
- Saccharum officinarum L.
7. Fotossíntese versus Satura em ≈ 1/3 da radiação Satura somente em radiação (Cana-de-açúcar)
intensidade de luz: solar máxima solar elevada - Setaria italica (L.) Beauv.
- Sorghum bicolor (L.) Moench.
8. Temperatura ótima para a ≈ 25oC ≈ 35oC (Sorgo)
fotossíntese: - Zea Mays L. (Milho)

9. Taxa de fotossíntese 15-35 mg CO2 incorporado 40-80 mg CO2 incorporado Eudicotiledônea – C4: Eudicotiledôneaes - C3:
líquida em condições de dm-2 de folha h-1 dm-2 de folha h-1 Amaranthacea: Chenopodiaceae:
saturação luminosa: - Amaranthus albus L. - Atriplex hastata L.
- Atriplex rosea L. - Beta vulgaris L. (Beterraba)
10. Consumo de água para 450-1000 g de H2O g-1 de 250-350 g de H2O g-1 de peso - Gomphrena globosa L. - Chenopodium album L.
produção de matéria seca: peso seco seco Euphorbiaceae: - Spinacea oleraceae L. (Espinafre)
- Euphorbia maculata L. Cruciferae:
11. Conteúdo de nitrogênio 6,5-7,5% do peso seco 3,0-4,5% do peso seco - Euphorbia phorbesii L. - Brassica nigra (L.) Koch. (Mostarda)
na folha para atingir Portulacaceae: Compositae:
fotossíntese máxima: - Portulaca oleraceae L. - Helianthus annus L. (Girassol)

33
 - Lactuca sativa L. (Alface) incorporação do carbono à noite, de modo similar às plantas C4, também
- Xanthium strumarium L. envolve a carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) pelo CO2, ou, mais
Leguminosae:
- Arachis hypogea L. (Amendoim)
precisamente, pelo carbonato (HCO3-), o que ocorre no citossol com a
- Glycine max (L.) Merrill (Soja) participação da PEPcase, originando o ácido oxalacético. Esse por sua vez é
- Phaseolus vulgaris L. (Feijão) transformado em malato, que é armazenado no vacúolo na forma de ácido
Malvaceae: málico. No dia seguinte, o ácido málico é transportado para fora do
- Gossypium hirsutum L. (Algodão) vacúolo, sendo, então, descarboxilado pela EM-NADP nos cloroplastos. O
Solanaceae:
- Datura stramonium L.
CO2 liberado é incorporado à RuBP pela ação da RUBISCO, que atua
Umbelliferae: praticamente como uma carboxilase exclusiva, devido a elevada
- Daucus carota L. (Cenoura) concentração de CO2 gerada internamente nos tecidos das plantas.
Nas plantas CAM o que se observa, portanto, é uma separação
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (MAC ou CAM): temporal entre a assimilação do carbono, que ocorre à noite, e a sua
Um mecanismo bastante interessante de fotossíntese foi descoberto em fixação que ocorre durante o dia através do Ciclo de Calvin, resultando,
plantas da família das Crassulaceae, onde a grande maioria das espécies também, na produção do 3PGAld como primeiro açúcar formado, sendo as
apresenta tecidos suculentos. Essas plantas tipicamente são de regiões quentes plantas CAM como as C4, portanto, plantas C3, em sua essência. Além
e com baixa freqüência de chuvas (até desérticas), mostrando uma elevada disso, quando bem irrigadas e cultivadas em temperaturas amenas, as
tolerância à seca. O mecanismo fotossintético CAM também é observado em plantas CAM funcionam exatamente como uma planta C3, abrindo os seus
plantas de outras famílias como nas Bromeliaceae, Liliaceae, Orchidaceae, estômatos durante o dia e realizando fotossíntese com a participação
Cactaceae, Euphorbiaceae e Portulacaceae (quando mantidas em ambientes direta da RUBISCO, dispensando a separação temporal dos processos e,
secos e quentes). portanto, apresentando fotorrespiração aparente.
Estudos envolvendo plantas dessas famílias demonstraram que, em Não há um mecanismo fotossintético (C3, C4 ou CAM) mais
decorrência do ambiente muito seco e quente, elas não podem abrir estômatos eficiente que outro, pois a eficiência de cada um deles depende
durante o dia, pois sofreriam dessecação completa. Em decorrência disso, essas diretamente do ambiente onde as respectivas espécies vegetais estão
plantas desenvolveram um mecanismo em que elas captam o CO2 atmosférico à sendo cultivadas ou mantidas.
noite, armazenando-o no vacúolo na forma de ácido málico. Esse fato resulta na
acidificação dos tecidos dessas plantas, daí a denominação do Ciclo de Discriminação Isotópica do Carbono:
Metabolismo Ácido das Crassuláceas. No dia subseqüente, elas promovem a O CO2 atmosférico contém isótopos de carbono 12C, 13C e 14C, que
descarboxilação do malato, liberando o CO2 internamente, concentrando o ocorrem naturalmente nas proporções 98,9; 1,1 e 10-10%,
ambiente em CO2. Como os estômatos estão fechados, e nessas plantas o respectivamente. A forma 14CO2 está presente em quantidades
fechamento é muito eficiente (condutância estomática é zero), o CO2 não é desprezíveis, não apresentando importância fisiológica. Todavia, com 13CO2
perdido mesmo que a RUBISCO atue como oxigenase. Portanto, essas plantas, é diferente. As propriedades químicas do 13CO2 são idênticas às do 12CO2,
de modo similar às C4, também não apresentam fotorrespiração aparente. A mas devido a leve diferença de massa (2,3%), a maioria das plantas
34
assimila menos o 13CO2 que o 12CO2. Em outras palavras, as plantas discriminam plantas C4. Entretanto, quando as plantas CAM encontram-se bem
contra os isótopos mais pesados de carbono, apresentando razões de 13C para hidratada, elas mudam a fotossíntese para o processo C3, abrindo os seus
12
C menores do que as encontradas no CO2 atmosférico. estômatos durante o dia e fixando o CO2 via RUBISCO. Sob tais condições,
A composição de isótopos de carbono é medida com o uso de um a composição de isótopos desloca-se mais na direção da de plantas C3.
espectrômetro de massa, que fornece a seguinte razão: Assim, os valores de 13C de plantas CAM refletem quanto de carbono é
R = 13CO2/12CO2 fixado por meio da rota C3 versus a rota C4.
A composição de isótopos de plantas, 13C, é quantificada considerando
uma base por mil (-‰):
13C‰ = [{(Ramostra/Rpadrão)} - 1] x 1000

Os valores típicos da razão de isótopos de carbono de plantas variam

entre plantas C3, C4 e CAM. As C3 têm 13C de aproximadamente -28‰,
enquanto as C4 têm um valor médio de -14‰. As plantas C3 e C4 têm menos 13C
do que o isótopo padrão (13C = -8‰), significando que houve uma
discriminação contra 13C durante o processo fotossintético.
Estas diferenças são explicadas pelos valores intrínsecos de
discriminação das enzimas de carboxilação das plantas C3 e C4. A RUBISCO tem
um valor de discriminação contra 13C de -30%. Por outro lado, a PEPcarboxilase
(PEPcase), enzima primária de fixação do CO2 das C4, tem um efeito de
discriminação muito menor (cerca de -2 a -6%), o que determina as diferenças
nas composições de isótopos observadas nessas plantas. Em plantas C3 a
discriminação potencial da RUBSICO não é totalmente expressa porque a
disponibilidade de CO2 no sítio de carboxilação torna-se um fator limitante.
Maior discriminação ocorre quando a concentração interna de CO2 é alta, como
se verifica quando os estômatos encontram-se abertos, o que, por outro lado,
facilita a perda de água. Assim, uma menor eficiência no uso da água está
relacionada com maior discriminação contra 13C.
Em função disso, a discriminação de isótopos pode ser utilizada para
identificar se uma planta CAM funciona como CAM ou como C3, o que depende, A discriminação de 13C pode ser, portanto, um indicador bastante
principalmente, das condições de umidade e da temperatura. As plantas CAM preciso de que o Ciclo de Calvin (via RUBISCO) foi precedido por uma
podem ter valores intermediários de 13C entre os de plantas C3 e C4. Em fixação acessória de CO2 através da PEPcase. Em função disso, a
plantas CAM que fixam o CO2 à noite via PEPcase, o 13C é de semelhante ao de discriminação de isótopos também pode ser utilizada para identificar, por
35
exemplo, se o açúcar de mesa (sacarose) é proveniente da cana-de-açucar (C4)
ou da beterraba (C3), se o mel de néctar de plantas C3 está diluído com sacarose
de cana ou, ainda, se o vinho, proveniente de fermentação da uva (C3), está
adulterado pela fermentação utilizando carboidratos de plantas C4.

36
4. SÍNTESE DE AMIDO E DE SACAROSE: A transformação de triose fosfato em glicose-1-fosfato nas rotas de
síntese de amido e de sacarose apresenta várias etapas comuns.
Na maioria das espécies a sacarose é a principal forma de carboidrato Entretanto, tais rotas utilizam isoenzimas que são específicas aos
translocada no floema. O amido, por sua vez, é uma reserva estável e insolúvel cloroplastos ou ao citossol. Por exemplo, a frutose-1,6-bifosfatase do
de carboidrato. Tanto amido quanto a sacarose são sintetizados a partir de cloroplasto é regulada pelo sistema tiorredoxina, mas não pela frutose-1,6-
trioses fosfato geradas pelo Ciclo de Calvin. bifosfato e AMP. Por outro lado, a forma citossólica da enzima é regulada
Eletromicrografias e estudos de localização enzimática não deixam pela frutose-1,6-bifosfato, sensível ao AMP, especialmente na presença de
dúvidas de que o sítio de síntese do amido nas folhas é o cloroplasto. O amido é frutose-1,6-bifosfato, e não é afetada pelo tiorredoxina. Excetuando-se a
sintetizado a partir de triose fosfato via frutose-1,6-bifosfato (Tabela 8.5 e frutose-1,6-bifosfatase do citossol, a síntese de sacarose é regulada ao
Figura 8.14). A glicose-1-fosfato intermediária é convertida em ADP-glicose via nível de sacarose fosfato sintase, uma enzima alostérica ativada pela
ADP-glicose pirofosforilase (Fig. 8.14 e Tab. 8.5, reação 5) em uma reação que glicose-6-fosfato e inibida por ortofosfato. A enzima é inativada no escuro
requer ATP e produz pirofosfato (PPi, ou H2P2O72-). Assim, como em muitas pela fosforilação de um resíduo específico de serina via uma proteína
reações biossíntéticas, o PPi é hidrolisado a duas moléculas de ortofosfato (Pi) quinase e ativada na luz pela desfosforilação via uma proteína fosfatase. A
por meio de uma pirofosfatase inorgânica específica, acionando, desse modo, a glicose-6-fosfato inibe a quinase, enquanto, Pi inibe a fosfatase. Estudos
reação 5 na direção da produção de ADP-glicose. Por fim, a porção glicose da recentes (2000) mostraram que a sacarose-6-fosfato sintase e a sacarose-
ADP-glicose é transferida para a extremidade não-redutora (carbono 4) da 6-fosfatase existem como um complexo supramolecular apresentando
glicose terminal de uma cadeia de amido em crescimento (Tab. 8.5, reação 7), atividade enzimática maior do que a atividade de ambas isoladas.
completando, assim, a seqüência de reações. As sínteses de sacarose e de amido são reações competitivas. As
O sítio de síntese da sacarose é o citossol, o que foi comprovado por concentrações relativas de ortofosfato (Pi) e triose fosfato são os principais
estudos de fracionamento celular e de análises enzimáticas. A síntese de fatores que controlam se o carbono fixado será compartimentado como
sacarose também ocorre a partir de triose fosfato, por uma rota similar à rota amido no cloroplasto ou como sacarose no citossol. Os dois
de síntese de amido, ou seja, via frutose-1,6-bifosfato e glicose-1-fosfato (Fig. compartimentos comunicam-se por meio do transportador fosfato/triose
8.14 e Tab. 8.6, reaçções 2-6). Na síntese da sacarose, a glicose-1-fosfato é fosfato, um transportador do tipo antiporte estequiométrico estrito. Uma
convertida a UDP-glicose por intermédio de uma UDP-glicose fosforilase baixa concentração de ortofosfato no citossol limita a exportação de triose
específica (Tab. 8.6, reação 7), análoga à ADP-glicose pirofosforilase dos fosfato do cloroplasto, promovendo assim a síntese de amido. Por outro
cloroplastos. Nesse estágio, duas reações consecutivas completam a síntese da lado, uma abundância de Pi no citossol inibe a síntese de amido no
sacarose. Primeiro, a sacarose-6-fosfato sintase catalisa a reação da UDP-glicose cloroplasto, estimulando a exportação de triose fosfato para o citossol,
com a frutose-6-fosfato, produzindo sacarose-6-fosfato e UDP (Tab. 8.6, reação onde esta é convertida em sacarose.
9). Posteriormente, a sacarose-6-fosfato fosfatase (fosfo-hidrolase) remove o Ortofosfato e a triose fosfato controlam a atividade de várias
fosfato da sacarose-6-fosfato, produzindo sacarose (Tab. 8.6, reação 10). Esta enzimas reguladoras nas rotas biossintéticas da sacarose e do amido. A
última reação, que é essencialmente irreversível, move a primeira reação na enzima ADP-gliose pirofosforilase (Tab. 8.5, reação 5) do cloroplasto é a
direção da síntese de sacarose. enzima-chave que regula a síntese de amido a partir de glicose-1-fosfato.
37
Esta enzima é estimulada por 3-fosfoglicerato e inibida por ortofosfato. Uma
alta razão 3-fosfoglicerato/ortofosfato é tipicamente encontrada em
cloroplastos iluminados que estejam sintetizando amido ativamente. Condições
recíprocas prevalecem no escuro.
A frutose-2,6-bifosfato é uma molécula-chave de controle, a qual
proporciona um aumento na síntese de sacarose na luz e uma redução no
escuro. Ela é encontrada no citossol em concentração muito baixa e exerce
efeito regulatório na interconversão citossólica da frutose-1,6-bifosfato e
frutose-6-fosfato. O aumento na frutose-2,6-bifosfato citossólica está
asssociado a taxas reduzidas de síntese de sacarose, pois a frutose-2,6-bifosfato
é um forte inibidor da frutose-1,6-bifosfatase citossólica (Tab. 8.6, reação 4a) e
um ativador da fosfofrutoquinase dependente de pirofosfato (reação 4b).
A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir da frutose-6-fosfato por
uma frutose-6-fosfato 2-quinase especial (diferente da frutose-6-fosfato-1-
quinase da glicólise) e é degradada especificamente pela frutose-2,6-bifosfatase
(diferente da frutose-1,6-bifosfatase do Ciclo de Calvin). As atividades da
quinase e da fosfatase são controladas pelo ortofosfato e pela triose fosfato. O
ortofosfato estimula a frutose -6-fosfato 2-quinase e inibe a frutose-2,6-
bifosfatase. A triose fosfato inibe a 2-quinase (Fig. 8.16). Conseqüentemente,
uma baixa razão citossólica entre triose fosfato e ortofosfato (Pi) promove a
formação de frutose-2,6-bifosfato, que, por sua vez, inibe a hidrólise da frutose-
1,6-bifosfato citossólica e reduz a taxa de síntese de sacarose. Uma razão alta
tem efeito oposto. Assim, a síntese de amido a partir de triose fosfato durante o
dia pode ser separada de sua quebra durante a noite, a qual é necessária para
fornecer energia para as plantas.
A luz regula a concentração desses ativadores e inibidores por
intermédio das reações associadas com a fotossíntese e, assim, controla a
concentração de frutose-2,6-bifosfato no citossol. A enzima glicolítica
fosfofrutoquinase também funciona na conversão da frutose-6-fosfato a
frutose-1,6-bifosfato, mas nas plantas ela não é afetada apreciavelmente pela
frutose-2,6-bifosfato. A atividade da fosfofrutocinase nas plantas parece ser
regulada pelas concentrações relativas de ATP, ADP e AMP.
38
5. METABOLISMO DE LIPÍDIOS: Gorduras e óleos existem principalmente na forma de
triacilgliceróis (acil refere-se à porção de ácido graxo) ou triglicerídeos, nos
Enquanto os animais utilizam as gorduras para armazenamento de quais as moléculas de ácidos graxos são unidas por ligações ésteres aos
energia, as plantas as utilizam principalmente para armazenar carbono. três grupos hidroxilas do glicerol.
Gorduras e óleos são formas importantes de armazenagem de carbono Os ácidos graxos em plantas são normalmente ácidos carboxílicos
reduzido em muitas sementes oleaginosas, como a soja, o girassol, o amendoim de cadeia reta com um número par de átomos de carbono. As cadeias
e o algodão. Os óleos têm em uma grande função de armazenagem em plantas podem ser curtas (12 unidades) ou longas (20 ou mais unidades). Os óleos
não domesticadas que produzem sementes pequenas. Alguns frutos, como o são líquidos à temperatura ambiente, principalmente devido à presença de
abacate e as azeitonas, também armazenam gorduras e óleos. ligações insaturadas nos seus ácidos graxos. As gorduras, que apresentam
Gorduras e óleos pertencem à classe geral de lipídios, um grupo uma maior proporção de ácidos graxos saturados, são sólidas à
estruturalmente diverso de compostos hidrofóbicos, solúveis em solventes temperatura ambiente.
orgânicos e altamente insolúveis em água. Os lipídios representam uma forma A composição dos ácidos graxos nos lipídios varia com a espécie.
de carbono mais reduzida que os carboidratos, de modo que a oxidação Por exemplo, o óleo de amendoim apresenta 9% de ácido palmítico (16:0),
completa de 1 g de gordura ou óleo, que contém cerca de 40 kJ ou 9,3 kcal de 59% de ácido oléico (18:1) e 21% de ácido linoléico (18:2), enquanto o óleo
energia, pode produzir consideravelmente mais ATP que a oxidação de 1 g de de sementes de algodão é constituído de 20% de ácido palmítico, 30% de
amido (15,9 kJ ou 3,8 kcal). Entretanto, a biossíntese de gorduras, óleos e ácido oléico e 45% de ácido linoléico. Na maioria das sementes, os
lipídios de membranas também requer um investimento correspondentemente triacilgliceróis são armazenados nos oleossomos (esferosomos). Os
grande de energia metabólica. oleossomos apresentam uma barreira de membrana pouco usual, que
separa os triglicerídios do citoplasma aquoso. Uma camada única de
Substrato Reação QR fosfolipídios, isto é, ½ unidade de membrana, circunda o corpo lipídico,
Carboidratos com as porções hidrofílicas dos fosfolipídios expostas ao citossol e as
(glicose) C6H6O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP 1,0
cadeias hidrofóbicas de hidrocarbonetos acil para o interior dos
Lipídios (ácido
oléico) C18H3402 + 25,5 O2 18 CO2 + 17 H2O ≈ 0,7 triacilgliceróis. Os oleossomos são estabilizados pela presença de proteínas
Ácidos orgânicos específicas, denominadas oleosinas, que cobrem a superfície e impedem
e fermentação > 1,0 que os fosfolipídios de corpos lipídicos adjacentes entrem em contato e se
fusionem.
Outros lipídios são importantes para a estrutura e o funcionamento das Esta estrutura de membrana singular dos oleossomos resulta do
plantas, embora não sejam utilizados para a armazenagem de energia. Esses padrão de biossíntese dos triacilgliceróis, cuja síntese é completada por
lipídios incluem as ceras, a cutina e a suberina, que são constituintes da cutícula enzimas localizadas nas membranas do retículo endoplasmático,
protetora e de outras estruturas que reduzem a perda de água de tecidos acumulando-se as gorduras resultantes entre duas monocamadas da
expostos, e os terpenóides (isoprenóides), que incluem os carotenóides, bicamada lipídica da membrana do retículo. A bicamada intumesce e se
relacionados à fotossíntese, e os esteróides, presentes em muitas membranas. separa á medida que mais gorduras são adicionadas à estrutura em
39
crescimento e, por fim, um corpo lipídico maduro se solta do retículo ligadas covalentemente a uma proteína acídica de baixo peso molecular,
endoplasmático. denominada proteína carregadora de acil – ACP (acyl carrier protein).
As membranas celulares são constituídas de bicamadas de moléculas Quando conjugada à proteína carregadora acil, a cadeia de ácidos graxos é
anfipáticas, contendo porções polares e apolares. As porções polares (cabeça) chamada acil-ACP.
ficam em contato com o ambiente aquoso, enquanto as porções apolares A primeira etapa da síntese de ácidos graxos é a síntese de malonil-
(hidrofóbicas) impedem a difusão aleatória de solutos entre os CoA a partir do acetil-CoA e CO2, pela enzima acetil-CoA carboxilase (Fig
compartimentos. Os glicerolipídios polares são os principais lipídios estruturais 11.16). A forte regulação dessa enzima parece controlar a taxa global de
nas membranas. Nesses lipídios, a porção hidrofóbica consiste de duas cadeias síntese de ácidos graxos. O malonil-CoA, então, reage com o ACP, gerando
de ácidos graxos de 16 a 18 carbonos esterificados nas posições 1 e 2 a uma molonil-ACP:
estrutura de glicerol. Existem duas categorias de glicerolipídios polares: os 1. No primeiro ciclo da síntese de ácidos graxos, o grupo acetato do
gliceroglicolipídios (açúcares formam o grupamento terminal) e os acetil-CoA é transferido a uma cisteína específica da enzima condensadora
glicerofosfolipídios (o grupo terminal contém fósforo). (3-cetoacil-ACP sintase) e, então, combinado com o malonil-ACP para
As membranas vegetais possuem lipídios estruturais adicionais, formar acetoacetil-ACP.
incluindo esfingolipídios e esteróis, os quais, todavia, são constituintes 2. Em seguida, o grupo ceto do carbono 3 é removido (reduzido)
minoritários. Outros lipídios desempenham papéis específicos na fotosíntese e pela ação de três enzimas para formar uma nova cadeia acil (butiril-ACP),
em outros processos, dentre os quais estão as clorofilas, as plastoquinonas, os que tem agora quatro carbonos de comprimento.
carotenóides e os tocoferóis, que juntos contabilizam 1/3 dos lipídios das 3. O ácido de quatro carbonos e uma outra molécula de malonil-
folhas. ACP tornam-se, então, os novos substratos para a enzima condensadora,
As membranas dos cloroplastos, que contabilizam 70% dos lipídios de resultando na adição de outra unidade de dois carbonos à cadeia em
membrana em tecidos fotossintéticos, são dominadas por gliceroglicolipídios. crescimento e o ciclo continua até que 16 ou 18 carbonos tenham sido
Outras membranas das células contêm glicerofosfolipídios. Em tecidos não adicionados.
fotossintetizantes os fosfolipídios são os principais glicerolipídios das 4. Alguns 16:0-ACP são liberados da maquinaria da ácido graxo
membranas. sintase (Fig. 11.17), mas a maioria das moléculas que são alongadas para
18:0-ACP é eficientemente convertida a 18:1-ACP por uma enzima
Biossíntese de Ácidos Graxos: dessaturase. A repetição de eventos faz do 16:0-ACP e do 18:0-ACP os
A biossíntese de ácidos graxos envolve a condensação cíclica de uma principais produtos da síntese de ácidos graxos em plastídios.
unidade de dois carbonos nas quais o acetil-CoA é o precursor. Em plantas os Os ácidos graxos podem ser submetidos a modificações
ácidos graxos são sintetizados exclusivamente em plastídios. Em animais esse subseqüentes após serem ligados ao glicerol para formar os glicerolipídios.
processo é citossólico. Acredita-se que as enzimas da rota sejam mantidas Ligações duplas adicionais são inseridas nos ácidos graxos 16:0 e 18:1 por
juntas em um complexo coletivo denominado ácido graxo sintase. O complexo uma série de isoenzimas dessaturases, que são proteínas integrais de
permite que a série de reações ocorra mais eficientemente do que se as membranas encontradas nos cloroplastos e no retículo endoplasmático.
enzimas fossem separadas. Além disso, as cadeias acil em crescimento são Cada dessaturase insere uma ligação dupla em uma posição específica da
40
cadeia de ácidos graxos. As enzimas agem sequencialmente para formar o 18:3 metabolismo de sementes oleaginosas (não mostradas na figura 11.17) são
e o 16:3. a acil-CoA:DAG aciltransferase e a PC:DAG aciltransferase.
Os ácidos graxos sintetizados nos plastídios são, em seguida, utilizados A composição lipídica influência a função das membranas. A
para compor os glicerolipídios das membranas dos oleossomos. As primeiras tolerância ao frio tem sido associada à capacidade de manutenção da
etapas de síntese dos glicerolipídios são duas reações de acilação que fluidez das membranas. O primeiro fato observado durante a redução da
transferem ácidos graxos da acil-ACP ou acil-CoA para o glicerol-3-fosfato para temperatura em níveis próximos à zero é o decréscimo na fluidez das
formar ácido fosfatídico. membranas nas espécies sensíveis ao frio. O evento primário do dano por
A ação de uma fosfatase específica produz diacilglicerol (DAG) a partir de resfriamento é uma transição de uma fase líquido-cristalina para uma fase
ácido fosfatídico. O ácido fosfatídico também pode ser convertido diretamente gel nas membranas celulares. O grau de insaturação dos ácidos graxos
em fosfatidilinositol ou em fosfatidilglicerol. DAG pode originar determina a temperatura na qual o dano ocorre. A tolerância a diferentes
fosfatidiletanolamina ou fosfatidilcolina. A localização das enzimas de síntese tipos de estresses ambientais, além do estresse por frio, tem sido
dos glicerolipídios revela uma interação complexa e altamente regulada entre associada a alterações na composição lipídica ou no grau de insaturação da
os cloroplastos, onde os ácidos graxos são sintetizados, e outros sistemas de membrana, o que ocorre em resposta a diferentes tipos de estresses como
membranas. Em termos simples, a bioquímica envolve duas rotas conhecidas por seca, alumínio e por solos salinos, dentre outros.
(Fig 11.17) como rota procariótica (de cloroplastos) e como rota eucariótica (de Os lipídios das membranas podem ser alvos da ação de radicais
retículo endoplasmático): livres (espécies reativas de oxigênio-ROIs), levando ao fenômeno da
1. Em cloroplastos, a rota procariótica utiliza os produtos 16:0 e 18:1- peroxidação dos lipídios. A peroxidação dos lipídios tem início com a
ACP da síntese de ácidos graxos nos cloroplastos para sintetizar o ácido retirada de um átomo de hidrogênio das moléculas de ácidos graxos
fosfatídico e seus derivados. Alternativamente, os ácidos graxos podem ser insaturados. O subseqüente rearranjo das ligações duplas resulta na
exportados ao citoplasma como CoA ésteres. formação de dieno conjugado que, após o ataque por oxigênio molecular,
2. No citoplasma, a rota eucariótica utiliza um conjunto separado de produz radicais peroxi-lipídicos e endoperóxidos. A formação de
aciltransferases no retículo endoplasmático para incorporar os ácidos graxos em endoperóxidos em ácidos graxos insaturados apresentando, pelo menos,
ácido fosfatídico e seus derivados. três metilenos interrompidos por ligações duplas pode resultar na
Em plantas superiores (Arabidopsis e espinafre) as duas rotas formação de aldeído malônico (MDA), um produto da degradação dos
contribuem quase que igualmente para a síntese de lipídios nos cloroplastos. lipídios A ação de enzimas e do metabolismo antioxidativo não-enzimático
Em outras espécies, o fosfatidilglicerol é o único produto da rota procariótica, evitam e/ou minimizam os danos às membranas causados pelos ROIs.
enquanto os demais lipídios do cloroplasto são sintetizados inteiramente pela Os lipídios de membranas são importantes precursores de
rota eucariótica. A bioquímica da síntese de triacilgliceróis em sementes de compostos sinalizadores. O jasmonato, um derivado do ácido linoléico, por
oleaginosas é, geralmente, a mesma descrita para glierolipídios. 16:0 e 18:1-ACP exemplo, ativa as defesas vegetais contra insetos e contra muitos fungos
são sintetizados nos plastídios das células e exportados como CoA tioésteres, fitopatogênicos, estando envolvido também em outros eventos do
para a incorporação no DAG no retículo endoplasmático. As enzimas-chave no crescimento vegetal. O fosfatidilinositol-4-5-bifosfato (PIP2) é o mais
importante dos vários derivados fosfatados do fosfatidilinositol conhecidos
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como fosfoinositídeos. Em animais e, acredita-se, que também em plantas, a
ativação mediada por receptores da fosfolipase C leva à hidrólise do PIP2 a
inositol trifosfato (IP3) e diacilglicerol, sendo que ambos agem como
mensageiros secundários intracelulares. A ação do IP3 em liberar Ca2+ no
citoplasma tem sido associada à regulação de diferentes processos celulares,
incluindo ao fechamento estomático pela ação do ácido abscísico (ABA).

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6. CONEXÃO DO METABOLISMO PRIMÁRIO AO METABOLISMO SECUNDÁRIO: Os compostos nitrogenados são constituídos por uma grande
variedade de compostos secundários contendo nitrogênio na sua
Os vegetais produzem uma grande variedade de compostos orgânicos estrutura. Eles incluem algumas moléculas bem conhecidas relacionadas à
que parecem não ter função direta dobre o seu crescimento e defesa vegetal contra herbivoria, como os alcalóides e os glicosídeos
desenvolvimento. Tais substâncias são conhecidas como metabólitos cianogênicos. Algumas dessas moléculas são tóxicas aos humanos embora
secundários (ou produtos naturais). Essas substâncias não apresentam efeitos outras possam ser utilizadas no tratamento de doenças devido às suas
diretos sobre processos celulares primários como a fotossíntese, respiração, propriedades medicinais. Os metabólitos secundários nitrogenados são
translocação de solutos e água, síntese de proteínas e assimilação de sintetizados a partir de aminoácidos comuns do metabolismo protéico.
nutrientes, dentre outros. Os metabólitos secundários também diferem dos
metabólitos primários (aminoácidos, nucleotídeos, açúcares e lipídios) por
apresentarem distribuição restrita no reino vegetal, sendo característicos de
uma espécie ou de um grupo de espécies relacionadas, enquanto os
metabólitos primários são de ocorrência universal.
Os metabólitos secundários defendem os vegetais contra herbívoros e
patógenos, sendo divididos em três grupos principais. Os terpenos, os
compostos fenólicos e os alcalóides. Os terpenos (ou terpenóides) constituem o
maior grupo de produtos secundários. As diversas substâncias desta classe são,
em geral, insolúveis em água e sintetizadas a partir do acetil-CoA ou de
intermediários glicolíticos, em duas rotas metabólicas: a rota do ácido
mevalônico e a rota do metileritritol fosfato (MEP). Como exemplos de
terpenóides podemos citar as giberelinas, os carotenóides, os piretróides, os
éleos essenciais e as saponinas.
Os compostos fenólicos são moléculas que contêm um grupo fenol
(grupo hidroxila funcional em um anel aromático) em sua molécula. Constituem
em vegetais um grupo muito heterogêneo com mais de 10.000 compostos.
Alguns são solúveis somente em solventes orgânicos enquanto outros são
solúveis em água, havendo alguns altamente insolúveis. Suas funções
metabólicas são variadas. Duas rotas metabólicas estão envolvidas na síntese
dos compostos fenólicos: a rota do ácido chiquímico e a rota do ácido malônico.
Como exemplos de compostos fenólicos podemos destacar a lignina, as
cumarinas, os flavonóides (antocianinas), a vanilina, o ácido salicílico e os
taninos, dentre outros.
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