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1.0. Introdução

O presente trabalho debruça das etapas do desenvolvimento embrionário que consuma na

sequência: mórula, gàstrula, blástula e nêurula. O interesse é muito vasto em grande parte pela
curiosidade em particular de como ocorre o desenvolvimento embrionário nos humanos ate a fase
latente, pois o desenvolvimento humano é um processo contínuo que começa quando um ovócito
de uma mulher é fertilizado por um espermatozóide de um homem. O desenvolvimento não
termina no nascimento, pelo contrário, inicia-se com a fertilização. De seguida há inicio da
primeira divisão do zigoto que então passa a ser chamado de embrião. Ainda nesta parte do
desenvolvimento embrionário tratara-se das fases do desenvolvimento embrionário nos
mamíferos, e tipos de óvulos. Depois abordar-se à as etapas que são: mórula onde vai se
identificar os animais que passam pelo estágio da mórula e os que não passam, em segundo
arribar a blástula e os tipos da mesma fase, em terceiro lugar a gástrula que aporta a etapa do
desenvolvimento embrionário marcada pela diferenciação dos folhetos embrionários junto com
os seus tipos, e por último a nêurula e sua respectiva função.
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2.0. Objectivos
2.1. Geral:

Estudar as etapas do desenvolvimento embrionário.

2.2. Específicos:
 Definir o desenvolvimento embrionário;
 Caracterizar cada etapa embrionária;
 Mencionar e caracterizar os tipos de blastulação e gastrulação;

3.0. Metodologia

Para a elaboração deste trabalho baseou-se nos seguintes meios:

 Revisão bibliográfica que consiste na complicação de materiais disponíveis na biblioteca

da instituição;
 Revisão bibliográfica na maior biblioteca virtual-internet.

O método bibliográfico é desenvolvido a partir de material científico já elaborado e publicado e

publicado, que visa garantir ao investigador a colecta e a sistematização das matérias a serem
analisadas (GIL, 2002).
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4.0. Etapas embrionárias (mórula, blástula, gástrula, e nêurula).

4.1. Desenvolvimento embrionário

O desenvolvimento embrionário inicia após a primeira divisão do zigoto, que então passa a ser
chamado de embrião.

Mitoses vão se sucedendo e os grupos de células vão se especializando para formar os tecidos e
órgãos do novo ser. Faz parte da ontogenia (ontogénese). Na espécie humana as principais fases
do desenvolvimento do embrião são:

 Clivagem ou segmentação;
 Gastrulação;
 Organogênese;

Embriologia é a ciência que estuda a formação dos complexos órgãos e sistemas de um animal, a
partir de uma única célula indiferenciada, o zigoto.

Também, estuda o processo de formação e desenvolvimento do indivíduo desde o zigoto até o

nascimento (Https://educacao. uol.br).

4.2. Fases do desenvolvimento embrionário dos mamíferos:

Após a fecundação e a formação do zigoto, ocorrem várias clivagens (divisões celulares) que irão
formar uma mórula.

Ate formar um conjunto maciço de pouco mais de 60 células, o embrião ainda é chamado de
mórula. Porém, após este período, as células passam a migrar, modificando a estrutura do
embrião e continuando a multiplicação celular formando uma blástula.

Vitelo: grânulos densos constituídos principalmente por proteínas e gorduras, os quais ficam
armazenados no citoplasma.

Função: nutrir o embrião durante o desenvolvimento embrionário (ao menos em suas primeiras
fase).

 A distribuição e a quantidade de vitelo, no óvulo, determina as diferentes formas de

óvulos e as diferenças nos padrões de segmentação .
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 Maior quantidade de vitelo, menor velocidade de divisão.

4.3. Tipos de óvulos

O ovo animal é classificado com base na quantidade e distribuição de vitelo que há em seu
citoplasma. Pode ser: oligolécito, heterolécito, telolécito ou centrolécito
(http://www.brasilescola.com/biologia/óvulos-animais.htm).

Óvulos alécitos- óvulos praticamente desprovidos de vitelo. Ocorre em mamíferos placentários

(completam o desenvolvimento embrionário no interior do útero materno), cujos embriões são nutridos
pela mãe por intermédio da placenta.

Óvulos oligolécitos- são aqueles que possuem pouco vitelo, distribuído de forma homogénea por todo
citoplasma. Contudo há um leve acumulo de vitelo em um dos pólos, que passa a chamar-se pólo
vegetativo. O outro pólo passa a chamar-se pólo animal. Animais com esses tipos de ovo são os
mamíferos, anfióxos e equinodermos.

Óvulos heterolécitos- são aqueles que possuem grande quantidade de vitelo, distribuída de forma
não homogénea. O pólo vegetativo apresenta uma concentração muito maior de vitelo em relação
ao pólo animal. Animais com esse tipo de ovo são os moluscos, anfíbios e anelídeos.

Óvulos telolécitos- são aqueles que possuem uma quantidade de vitelo tão grande (ainda maior
que a do heterolécito) que faz com que as estruturas citoplasmáticas e o núcleo fiquem totalmente
no pólo animal do ovo. Animais com esse tipo de ovo são as aves, os peixes que produzem
pequena quantidade de ovócitos e os répteis.

Óvulos centrolécitos- são aqueles que possuem o vitelo concentrado ao redor do núcleo. Esse
ovo não possui pólos e esta presente nos artrópodes.

Figura. 1.Distribuicao e a quantidade do vitelo.

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4.4. Mórula

É o primeiro estágio da embriogênese de alguns tipos de zigotos (célula resultante da união do

gâmeta feminino e masculino), processo que ocorre logo após a fertilização, e este sofre
sucessivas clivagens ate a formação da blástula, passando pelo estágio de mórula. Este estágio
caracteriza-se por uma massa sólida com cerca de 12-32 blastômeros, que mudam sua forma e se
juntam uns aos outros para formar uma bola compacta de células, dependendo do filo, com
aparência de uma amora, da qual tomou o nome. Este fenómeno compactação provavelmente e
mediado por glicoproteinas. O estágio de mórula ocorre 3-4 dias apôs a fecundação, coincidindo
com a entrada do embrião no útero (MOORE, 2007).

Conforme ocorrem as sucessivas clivagens, há formação de uma cavidade interna, a blastocele, e

assim o embrião passa do estágio de mórula para o estágio de blástula.

A mórula é a formação de um aglomerado maciço de dezenas de células.

Ex: a mosca drosofila após 12hrs de divisão possui 5o mil células. E a Rã com 43hrs possui cerca
de 37 mil células.

4.4.1. Animais que passam pelo estágio da mórula. (GILBERTO, 2004).

Platelmintes, Anelideos e moluscos excepto cefalópodes

Possuem ovos mesolécitos e clivagem holoblástica espiral, passando pelo estágio de mórula. Não
há formação de blastocele, com seu estágio equivalente ao de blástula chamado de
estereoblaástula.

Equinodermos e cefalochordados (anfioxo)

Possuem ovos isolécitos e clivagem holoblástica radial, passando pelo estágio de mórula.

Urocordados tunicados (ascídias)

Possuem ovos isolécitos e clivagem holoblástica bilateral, passando pelo estágio de mórula.
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Anfíbios

O tipo mesolécito e clivagem holoblástica radial deslocada, e passam pelo estagio de mórula
durante o desenvolvimento. Sua mórula possui um pólo animal, com vários blastômeros grandes
(muito citoplasma enriquecido em vitelo) (POUGH &JANES, 2003).

Mamíferos (incluindo o ser humano)

Os mamíferos possuem ovos isolécitos e apresentam clivagem holoblástica rotacional, com

presença do estágio de mórula. Esse estágio ocorre ainda no oviduto, durante a migração do
embrião para a posterior implantação no útero, já no estágio do blastocisto.

A mórula dos mamíferos é apenas o estagio que contem cerca de 16 blastômeros ( com 32 células
já ocorre a formação do blastocisto),o que nos seres humanos é alcançado no quarto dia de
gravidez. É importante pontuar que devido à clivagem lenta, ocorrem sobreposições de fases de
divisões, resultando em embriões que nem sempre possuem uma potência de 2 como número
total de blastômeros (um blastômero pode estar se dividindo enquanto outro ainda não). A mórula
dos mamíferos consiste, então, de algumas células internas rodeadas por um número superior de
células externas (SCHOENWOLF, 2009).

As células internas originarão o embrião propriamente dito, ao passo que as células externas
(trofoblastos) originarão os tecidos extra-embrionários. Portanto. Este estágio consiste na
primeira diferenciação do desenvolvimento desses animais (GARTNER & HIART, 2003).

4.4.2. Animais que não passam pelo estágio da mórula

Aves, repteis e peixes

Possuem ovos telolécitos, sofrem clivagem do tipo meroblástica discoidal em seu estagio de
blástula não se forma a cavidade chamada blastocele.

Moluscos cefalópodes
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Possuem clivagem meroblástica telolécita bilateral, ou seja, o ovo possui uma grande quantidade
de vitelo na parte de baixo, e seu desenvolvimento ocorre na parte de cima. O que diferencia esse
tipo da clivagem da discoidal, é que na bilateral das células dividem-se ao meio na parte de cima
e assim realizam suas divisões. (Https://edisciplinas.usp.br)

Insectos

Possuem ovos centrolécitos e clivagem meroblástica superficial, não passando pelo estágio de
mórula.

4.5. Blástula

A blástula é iniciada a partir do momento em que forma-se uma cavidade cheia de líquido
chamado de blastocele.

 Ovo oligolécitos, em geral, forma-se uma esfera de células com um grande oco central,
cheio de líquido.
 Ovos megalécitos, a blástula consiste em uma diminuta calota de célula, o blastodisco,
formada por duas camadas de células, o epiblasto e o hipoblasto (MOORE, 2007).

4.5.1. Tipos de blàstula

 Coleoblástula;
 Esteroblástula;
 Discoblástula;
 Periblástula;

Coleoblástula: apresenta esfera oca (blastocele) no interior, centrado (regular) o mais próximo
do pólo animal (irregular) segmentação holoblástica.

Esteroblastica: segmentação holoblástica ou blastocele virtual repleta de blastômeros.

Discoblástula: disco de células no pólo animal, segmentação meroblástica ou estado final de
segmentação do ovo que precede a gastrulação nos animais com ovos telolécitosos ovos
telolécitos experimentam segmentação mesoblástica discoidal e a blástula tem a forma de um
disco ou calote germinativa celular, situada no pólo animal que denomina-se discoblástula.
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Periblástula: celoblástula cheia de vitelo, ou com blastocele virtual. Forma-se a partir da

segmentação superficial (PINEDA, 2018).

4.6. Gastrulação

Fase do desenvolvimento embrionário marcado pela diferenciação dos folhetos germinativos, do

arquêntero e do blastóporo (MOORE &PERSAUD).

Figura.2. gastrulação por embolia.

A gástrula apresenta duas camadas celulares: a ectoderme e a mesentoderme (que formará a

mesoderme e a endoderme).

Arquêntero (intestino primitivo): é uma cavidade que se comunica com o exterior por um
orifício denominado blastóporo (MOORE & PERSAUD, 2000).

Blastóporo: pode dar origem à boca (protostômios) ou ao ânus (deuterostômios).

Folhetos germinativos ou embrionários: são lâminas celulares que na organogênese darão

origem aos tecidos e órgãos. Na maioria das espécies, os blastómeros diferenciam-se em 3
conjuntos de células (ectoderme, mesoderme e endoderme) (JUNQUEIRA & ZAGO, 1972).
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Figura.3. Folhetos germinativos ou embrionários (gastroderme).

4.6.1. Tipos de segmentação

 Segmentação holoblástica (do grego holos, inteiro, total) - as segmentações originam
blastômeros aproximadamente de mesmo tamanho.
 Segmentação meroblástica (do grego, meros, parte) - por ter grande quantidade de
vitelo, a estrutura citoplasmática e o núcleo celular ficam limitados a uma pequena área
do pólo animal, formando um pequeno disco, o disco germinativo (JUNQUEIRA &
ZAGO, 1972)

Figura.4. Fases de segmentação.

4.6.2. Tipos de gastrulação

A formação da gástrula dá-se devido à diferença de velocidade de divisão dos macrómeros e

micrómeros.

Ocorre basicamente de quatro formas: embolia (invaginação) e epibolia (recobrimento), migração

e delaminação.
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 Embolia (invaginação): ocorre um aprofundamento das células da blástula para o interior

da blastocele, formando uma abertura chamada blastóporo. A cavidade interna que
começa a formar-se é denominada arquêntero.
 Epibolia (recombrimento): processo caracterizado pela rápida divisão dos micrómeros,
que acabam recobrindo os macrómeros (POUGH &JANES, 2003).
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Figura.5. gastrulação em anfíbios (JUNQUEIRA & ZAGO,1972).

 Migração ingresso das células individuais da camada superficial para o interior do

embrião.
 Delaminação: a separação de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou
menos paralelas.
4.6.3. Gasstrulação em alguns invertebrados

É através desse processo que ocorre a formação dos folhetos embrionários, através da migração
de algumas células da blástula. Embora, nem sempre acontece de forma igual em todos tipos de
animais. Isso ocorre porque mesmo que o destino das camadas germinativas seja o mesmo, os
locais onde elas são originadas variam muito. Um factor que influencia essa disparidade é o
modo da migração células que dependem do tipo de ovo, isto é, da quantidade e posição do vitelo
(BRUSCA, 2007).

Anelídeos, alguns platelmintes, equinodermes e moluscos (excepto cefalópodas)- possuem

pouco vitelo (oligolécitos) e, portanto, a gastrulação ocorre de maneira bem simples.
A migração começa ocorrer pelas células que tiveram origem no pólo vegetal.
Os moluscos cefalópodas (e alguns gastrópodes também) -são telolécitos ou seja, são ricos em
vitelos, assim como muitos vertebrados, e neste ovo o citoplasma com organelas e núcleo só se
encontram no pólo animal, onde as clivagens ocorreram. E é este pólo também que dá origem a
uma área em forma de disco em que acontece a gastrulação (POUGH & JANIS, 2003).

4.6.4. Gastrulação em vertebrados

Peixes
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A clivagem em no peixe zebra ocorre somente no blastodisco, localizado no pólo animal, devido
aos seus ovos com muito vitelo. Esse tipo de clivagem chama-se clivagem meroblástica (ou
parcial) do tipo discoidal. Ao longo do 10 ͦ ciclo de clivagem desse organismo, as divisões
celulares perdem sua sincronia em que novos genes são expressos e as células tornam-se móveis.
A transição da blástula intermediária é regulada pela relação entre o citoplasma e a cromatina
(POUGH &JANIS, 2003).

Aves e répteis

Um blastocisto é formado acima de um grande volume durante a clivagem, o que culmina com
uma série de restrições aos movimentos celulares. Apesar da ausência de vitelo no embrião dos
mamíferos, esse grupo apresenta grande similaridade com os movimentos da gastrulação dos
embriões de aves e répteis.

O blastoderme de duas camadas (epiblasto e hipoblasto) tem as camadas unidas na margem da

área opaca, e o espaço entre as camadas é um blastocele. Assim, a estrutura do blastodisco das
aves não é diferente da blástula de anfíbios ou equinodermos. Células da margem posterior
(células de foice, de koller e células marginais posteriores) produzem uma população de células
que imigram abaixo do blastodisco e incorpora as ilhas poli-invaginadas. Essa camada inferior
torna-se o hipoblasto. A camada superior é hipoblasto.

Ȧ Medida que o hipoblasto se move no sentido anterior, células do epiblasto agregam-se na

região anterior à foice de koller para formar a linha primitiva (MOORE & PERSAUD, 2000).

4.6.5. Gastrulação em mamíferos

Mamíferos prototérios (monotremados)

Os monotremados- são mamíferos de uma ordem muito particular em sua forma de reprodução
se comparados aos placentários e os marsupiais, pois põem ovos. A fêmea, que apresenta uma
cloaca recebe o esperma do macho; ovos são fertilizados no
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Oviducto; de seguida, recebe os nutrientes e a casca, e passam por um período curto de incubação
de 10 dias, quando só então serão ovipositados.

Os ovos desses animais são telolécitos, ou seja, possuem uma grande quantidade de vitelo todo
mantido no pólo vegetativo. Sendo assim, seu desenvolvimento embrionário é muito parecido
com o de aves e répteis (POUGH & JANIS, 2003).

Mamíferos eutérios (placentários)

Em mamíferos o desenvolvimento embrionário passa a acontecer dentro da fêmea e não mais em

ovos, com excessão dos monotremados, sendo todos os nutrientes por ela providos.
Após a implantação do blastocisto (fase bilaminar) no endométrio, processo esse conhecido como
nidação, há surgimento da linha primitiva, procedendo a gastrulação. É por volta do décimo
quinto dia que a linhagem primitiva, um espessamento contendo um sulco ao longo da linha
mediana do disco embrionário, surge crescendo da área caudal em direcção à cranial. A
extremidade cranial expande-se, formando o nó primitivo, que terá uma depressão, a fosseta
primitiva.
Essa linha primitiva é também a responsável pela definição dos eixos corporais: crânio caudal,
esquerdo-direito, dorso ventral, e médio-lateral.durante a gastrulação, é pelo sulco e a fosseta que
as células do epiblasto lateral, à linha migram para o interior do embrião, ingressar. As primeiras
células a migrarem movem o hipoblasto e formam a endoderme definitiva. E as que ficarão entre
o hipoblasto e a endoderme, formarão o mesoderma (GILBERT, 2004).

Mamíferos metatérios (marsupiais)

Os embriões de marsupiais desenvolvem-se no útero da mãe, contudo, nascem sem estar
completamente formados, pois seu suprimento nutricional no saco vitelínico é restrito. Após
alguns dias de gestação, esses animais nascem e sobem com ajuda dos pelos de sua mãe até o
marsúpio, onde será amamentado e completará seu desenvolvimento.
Assim como em eutérios, a linha primitiva surge criando uma simetria bilateral e um nó em uma
extremidade. É por estes lugares que haverá a migração notável de células do exterior para o
interior, formando o terceiro folheto embrionário, o mesoderme. Pouco tempo depois há
formação da notocorda, o que formara a coluna espinhal. O mesoderme paraxial, mesoderme
lateral à notocorda, formará os somitos que no décimo sexto dia já darão origem aos músculos e
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ossos do tronco. No décimo sétimo dia, células germinativas primordiais (dão origem aos
gâmetas) são encontradas na periferia dos sonitos. E decimo nono dia, os membros anteriores e
superiores começam a aparecer (pequenos brotos) e os vasos sanguíneos do coração já formados
começam a pulsar. (MOORE, 2OOO)
Até o vigésimo sexto dia, o embrião completará o desenvolvimento dos seus órgãos relacionados
a funções como respiração e alimentação. O embrião então nasce e soube até a bolsa onde pode
permanecer por meses (MOORE, 2000).

4.7. Nêurula

É o nome dado ao estágio do desenvolvimento embrionário em que pode-se averiguar, na sua

superfície dorsal, estruturas semelhantes a lábios, conhecidos como dobras neurais. Internamente,
há uma estrutura derivada das dobras neurais, sendo que:

 Tubo neural: tem origem ectodérmica;

 A notocorda e as cavidades do celoma: origem mesodérmica, e
 Arquêntero, -origem endodérmica.
O processo da formação dessas estruturas é conhecida como neurulação
(GILBERT, 1997).

Neurulação

 Formação de nêurula (mais desenvolvida que a gástrula).

 Peixes, aves, mamíferos, répteis e anfíbios.
 Esta é responsável, especificamente pela formação do sistema nervoso central. Na
neurulação uma área da ectoderme, localizada dorsalmente no embrião, diferencia-se na
placa neural que invagina e suas margens (lábios) fundem-se, de modo que forme-se um
tubo oco no sentido do eixo Antero-posterior, o tubo neural (ZARTH,
www.coladaweb.com).

4.7.1. Formação do tubo neural

 Tubo neural
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Inicia quando a mesoderma dorsal e a endoderma anterior liberam substâncias que induzem a
diferenciação da ectoderma.
Fechamento da placa neural anteroposterior.
Mal fechamento forma uma coluna bífida
1 Caso a cada 500 nascimentos Cristas neurais formam os:
 Oligodentrócidos
 Melanócidos

4.7.2. Notocorda
 Originada a partir do mesoderma;
 Bastão sólido ao longo de eixo anteroposterior;
 Estimula a diferenciação do sistema nervoso;
 Epímeros = mesoderma em formação (preenchimento);
 Somitos = segmentação do epímero determina a formação das vértebras, dos nervos e
dos músculos;
 Esclerótomo = parte mediana ventral dos somitos que se diferenciam em condroblastos
eosteoblastos.
 Miótomo = porção mediana do somito, diferenciam-se em células musculares estriadas
(músculos da caixa toráxica, da parede do corpo, da língua, dos braços e das pernas);
 Dermátomo = células externas do somitos, formam a derme dorsal;
 Mesômero (mesoderma intermediária) = origina o sistema urogenital (rins, gônadas e
ductos);
 Hipômero (mesoderma ventral) = o espaçoformado entre a somatopleura e a
esplancnopleura forma o celoma;
 Endoderma
 Origina o revestimento interno do tubo digestório, glândulas salivares,pâncreas, fígado e
vesícula biliar.
 Ectoderma;
 Epiderme, células do sistema nervoso e malanócitos.
 Mesoderma;
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 Notocorda, células musculares, células renais, hemácias e células ósseas.

Figura.6.Formacao do tubo neural (JUNQUEIRA & ZAGO,1972).

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5.0. Constatação

Findo o trabalho contratou-se que o desenvolvimento embrionário é o período em que o zigoto, a

primeira célula do individuo multiplica-se, transformando-a se em um jovem organismo. A
mórula é a formação de um aglomerado maciço de dezenas de células. A blástula é responsável
pela formação do blastocele. Gástrulação é o processo em que as células embrionárias passam por
um profundo rearranjo originando uma estrutura totalmente remodelada em relação à blástula.
Nêurula é a formação do tubo neural, inicia quando a mesoderma dorsal e a endoderma anterior
liberam substâncias que induzem a diferenciação da ectoderme. Tem como função estimular a
diferenciação do sistema nervoso. Assim sendo cada etapa culmina com a iniciação da outra,
também constatou-se que o vitelo é a base da vida pois é responsável pela nutrição do embrião
nas primeiras fases. E também que a distribuição e a quantidade de vitelo no ovo determina as
distintas formas de ovos e as diferenças nos padrões de segmentação, onde agrupa-se os animais
de acordo com as características a um tipo de ovo, sendo assim, os equinodermos, cordados,
moluscos, anelídeos, nemátodos e platelmintes são considerados oligolécitos sem diferenciacao
polar (isolécitos), sendo os anfioxos pertencentes ao oligolécito com diferenciação polar.
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6.0. Referências Bibliográficas

BRUSCA, R. C.& BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2ª.ed., Ed.Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro.

GILBERT, S. F.Biologia do Desenvolvimento (5ªEd). Editora Funpec, 2004.

MOORE, K. L. PERSAUD, T. V. N. Embriologia Básica (5ªEd). Editora Guanabara Koogan,

Rio de Janeiro, 2000.

POUGH, F. H; JANIS, C. M; HEISER, J.B. A. vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu. 3ªed.,
2003.

GARTNER, Leslie P; HIATT, James L. Tratado de janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

ESTȦCIO ENSINO SUPERIOR. Programa da Morfologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara.

(S/A).

MOORE, Keith L. (2007). Embriologia clínica.6ª Edicao.