os a seguir. Portanto, fique atento (a) a cada detalhe!

Ocorre um estímulo do tipo limiar ou supralimiar, gerando um impulso nervoso que é

conduzido pelo axônio, através de uma despolarização e repolarização da membrana. Ao chegar
no terminal axônio, à mudança na voltagem da célula promove a abertura de canais de íons
cálcio (Ca++) e, consequentemente, ocorre à entrada de Ca++ na célula. 

No interior da célula pré-sináptica, os íons Ca++ interagem com seus receptores, existentes na
face interna da membrana pré-sináptica, atraindo quimicamente as vesículas sinápticas. As
vesículas sinápticas fundem-se com a membrana pré-sináptica, liberando por exocitose os
neurotransmissores para a fenda sináptica.

Na fenda sináptica, os neurotransmissores atuam em seus receptores, localizados na membrana

pós-sináptica, modificando a permeabilidade da membrana celular para íons, excitando ou
inibindo a célula pós-sináptica.

Após passar a mensagem para a célula pós-sináptica, uma parte dos neurotransmissores são
degradados por enzimas específicas e outros são recaptados pela membrana pré-sináptica para
serem usados em uma nova sinapse.

Na sinapse, o disparo de um potencial de ação em um neurônio—o pré-

sináptico—gera a transmissão de um sinal para outro neurônio—o pós-
sináptico, —tornando mais ou menos provável que o neurônio pós-sináptico
dispare seu próprio potencial de ação.
 Esquema da transmissão sináptica. Um potencial de ação viaja pelo axônio da
célula - transmissora - pré-sináptica e chega ao axônio terminal. O axônio
terminal é adjacente ao dendrito da célula - receptora - pós-sináptica. Esse
ponto de conexão próxima entre axônio e dendrito é a sinapse.
Neste artigo, olharemos mais de perto a sinapse e os mecanismos que os
neurônios utilizam para enviar sinais através dela. Para aproveitar melhor este
artigo, você pode querer aprender primeiro sobre a estrutura do neurônio e
sobre os potenciais de ação.
Transmissão elétrica ou química?

No final do século XIX e começo do século XX, havia muita controvérsia

sobre se a transmissão sináptica era elétrica ou química.
 Algumas pessoas achavam que a sinalização através de uma sinapse
envolvia o fluxo de íons diretamente de um neurônio para outro - uma
transmissão elétrica.

 Outras pessoas achavam que isso dependia da liberação de uma

substância química por um neurônio, causando uma resposta no neurônio
receptor - uma transmissão química.

Sabemos agora que a transmissão sináptica pode ser tanto elétrica quanto
química - em alguns casos ambas na mesma sinapse!
A transmissão química é mais comum, e mais complicada, que a transmissão
elétrica. Então, vamos dar uma olhada primeiro na transmissão química.
Visão geral da transmissão em sinapses químicas

A transmissão química envolve a liberação de mensageiros químicos

conhecidos como neurotransmissores. Neurotransmissores carregam
informação do neurônio pré-sináptico para o pós-sináptico.
Como você deve lembrar do artigo função e estrutura do neurônio, as
sinapses geralmente são formadas entre terminais nervosos - terminais dos
axônios - do neurônio transmissor e o corpo celular ou dendritos do neurônio
receptor.
 Esquema de transmissão sináptica. Um potencial de ação percorre o axônio
da célula pré-sináptica — transmissora — e chega a vários axônios terminais,
ramificando-se a partir do axônio. O axônio terminal é adjacente ao dendrito
da célula pós-sináptica — receptora. Este ponto de estreita conexão entre o
axônio e o dendrito é a sinapse.
Um único axônio pode ter várias ramificações, permitindo-lhe fazer sinapses
em várias células pós-sinápticas. Da mesma forma, um único neurônio pode
receber milhares de entradas sinápticas de muitos neurônios pré-sinápticos —
transmissores — diferentes.
Dentro do terminal do axônio de uma célula transmissora há muitas vesículas
sinápticas. Elas são esferas ligadas a membrana e repletas de moléculas de
neurotransmissor. Há um pequeno espaço entre o terminal do axônio do
neurônio pré-sináptico e a membrana da célula pós-sináptica, e este espaço é
chamado de fenda sináptica.
 Imagem mostrando o terminal do axônio da célula pré-sináptica contendo
vesículas sinápticas com neurotransmissores. Canais de cálcio dependentes de
voltagem estão na superfície exterior do terminal do axônio. Do outro lado da
fenda sináptica, há a superfície da célula pós-sináptica, coberta de receptores
(canais iônicos ligante) para o neurotransmissor.
Quando um potencial de ação, ou impulso nervoso, chega ao terminal do
axônio, ele ativa canais de cálcio voltagem-dependentes na membrana da
célula. O \text{Ca}^{2+}Ca2+C, a, start superscript, 2, plus, end
superscript, que está presente em uma concentração muito maior fora do
neurônio do que dentro dele, invade a célula. O \text{Ca}^{2+}Ca2+C, a,
start superscript, 2, plus, end superscript permite que as vesículas sinápticas se
fundam com a membrana do axônio terminal, liberando o neurotransmissor
dentro da fenda sináptica.
 Imagem mostrando o que acontece quando o potencial de ação chega ao
terminal do axônio, causando fluxo de íons e despolarização da célula-alvo.
 Passo a passo: 1. Potencial de ação atinge o terminal do axônio e despolariza a
membrana. 2. Canais de cálcio voltagem-dependentes são abertos e íons de
cálcio entram 3 Entrada de de íons cálcio faz com que as vesículas sinápticas
liberarem neurotransmissores. 4. Neurotransmissores ligam-se aos receptores
na célula-alvo (no caso, fazendo com que íons positivos entrem).
As moléculas de neurotransmissor se difundem através da fenda sináptica e se
ligam às proteínas receptoras na célula pós-sináptica. A ativação de
receptores pós-sinápticos leva à abertura ou fechamento de canais iônicos na
membrana celular. Isto pode ser despolarização — tornar o interior da célula
mais positivo — ou hiperpolarização — tornar o interior da célula mais
negativo — dependendo dos íons envolvidos.
Em alguns casos, estes efeitos sobre o comportamento do canal são diretos: o
receptor é um receptor ionotrópico, como no diagrama acima. Em outros
casos, o receptor não é um canal iônico em si mas ativa canais iônicos através
de uma via de sinalização. Consulte o artigo sobre neurotransmissores e
receptores para mais informações.
Potenciais pós-sinápticos excitatórios e inibitórios.

Quando um neurotransmissor se liga ao seu receptor em uma célula receptora,

ele faz com que canais iônicos se abram ou se fechem. Isto pode produzir uma
mudança localizada no potencial da membrana— a tensão através da
membrana — da célula receptora.
 Em alguns casos, a alteração torna a célula alvo mais propensa a
disparar seu próprio potencial de ação. Neste caso, a mudança no potencial
de membrana é chamada de potencial excitatório pós-sináptico,
ou PEPS.
 Em outros casos, a mudança torna a célula alvo menos propensa a
disparar um potencial de ação e é chamada de potencial inibitório pós-
sináptico, ou PIPS.
Um PEPS é despolarizante: torna o interior da célula mais positivo, trazendo
o potencial de membrana mais perto de seu limite para disparar um potencial
de ação. Às vezes, um único PEPS não é grande o suficiente para trazer o
neurônio ao limite, mas ele pode se somar a outros PEPSs para desencadear
um potencial de ação.
Os PIPSs têm o efeito oposto. Ou seja, eles tendem a manter o potencial de
membrana do neurônio pós-sináptico abaixo do limiar de disparo de um
potencial de ação. PIPSs são importantes porque podem neutralizar, ou
anular, o efeito excitatório dos PEPSs.
 Somatórios espacial e temporal

Como PEPSs e PIPSs interagem? Basicamente, um neurônio pós-sináptico

adiciona, ou integra, todas as entradas excitatórias e inibitórias que ele recebe
e "decide" se dispara um potencial de ação.
 A integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem em locais
diferentes — mas ao mesmo tempo — é conhecida como somatório
espacial.
 A integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem no mesmo lugar
— mas em momentos ligeiramente diferentes — é chamada de somatório
temporal.
Por exemplo, vamos supor que as sinapses excitatórias são feitas em dois
dendritos diferentes do mesmo neurônio pós-sináptico, como mostrado
abaixo. Nenhuma das sinapses pode produzir um PEPS grande o suficiente
para trazer o potencial de membrana ao limiar na extremidade do axônio —
lugar onde o potencial de ação é desencadeado, imagem abaixo. Se ambos
PEPSs abaixo do limite ocorreram ao mesmo tempo, no entanto, eles
poderiam se unir, ou somar, para trazer o potencial de membrana ao limiar.
 Ilustração do somatório espacial. Um neurônio tem duas sinapses em dois
dendritos diferentes, ambos excitatórios. Nenhuma das sinapses produz um
potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) suficiente, quando sinaliza para
gerar um potencial de ação no local onde o axônio se junta ao corpo celular e
onde o potencial de ação é iniciado. No entanto, quando as sinapses disparam
quase ao mesmo tempo, os PEPS se somam para produzir uma despolarização
acima do limiar, disparando um potencial de ação.
Esse processo é mostrado em um gráfico de voltagem em milivolts x tempo
em milissegundos. O gráfico monitora o potencial de membrana - voltagem -
no limite do axônio. Inicialmente, ele fica em -70 mV, o potencial de repouso.
Então, uma sinapse dispara, resultando em uma despolarização pequena para
quase -60 mV. Isso não é suficiente para alcançar o limiar de -55 mV. No
entanto, apenas um pouco depois, outra sinapse dispara, e "soma" com a
primeira despolarização, resultando em total despolarização, que alcança -55
mV e dispara um potencial de ação - despolarização até +40 mV, seguido de
uma repolarização e hiperpolarização abaixo de -90 mV, e então uma
recuperação gradual de -70 mV, o potencial de repouso da membrana.
Crédito da imagem: modificado de Communication between neurons: Figure 2 by OpenStax
College, Anatomy & Physiology, CC BY 3.0 e Action potential by tiZom, CC BY-SA 3.0; a imagem
modificada é licenciada sob a licença CC BY-SA 3.0

Por outro lado, se um PIPS ocorre juntamente com os dois PEPS, ele pode
não deixar que o potencial de membrana alcance o limiar e faz com que o
neurônio não dispare um potencial de ação. Esses são exemplos de somatório
espacial.
E sobre o somatório temporal? Um ponto chave é que os potenciais pós-
sinápticos não são instantâneos: em vez disso, eles duram por um pouco mais
antes de se dissiparem. Se um neurônio pré-sináptico dispara rapidamente
duas vezes seguidas, causando dois PEPS, o segundo PEPS pode chegar antes
do primeiro ter se dissipado, deixando o potencial de membrana acima do
limiar. Esse é um exemplo de somatório temporal.
Término de sinais

Uma sinapse apenas pode funcionar efetivamente se há alguma maneira de

"desligar" o sinal uma vez que ele foi enviado. A terminação do sinal deixa
que a célula pós-sináptica retorne ao seu potencial de repouso normal, pronta
para a chegada de novos potenciais de ação.
Do sinal ao final, a fenda sináptica deve ser liberada de neurotransmissores.
Há algumas maneiras diferentes de fazer isso. O neurotransmissor pode ser
quebrado por uma enzima, reabsorvido pelo neurônio pré-sináptico, ou pode
simplesmente se difundir. Em alguns casos, o neurotransmissor pode ser
também "limpado" pelas células gliais próximas - não mostradas no diagrama
abaixo.

Recaptação pelo neurônio pré-sináptico, a enzima de degradação e difusão da

sinapse reduzem os níveis de neurotransmissores, terminando o sinal.
Crédito de imagem: modificado de Sistema Nervoso: Imagem 9 by OpenStax College, Biology,
adaptado by Robert Bear and David Rintoul, CC BY 4.0

Qualquer coisa que interfira no processo que encerram o sinal sináptico pode
ter efeitos fisiológicos significantes. Por exemplo, alguns inseticidas matam
insetos por inibir uma enzima que quebra o neurotransmissor acetilcolina. Em
um exemplo mais positivo, drogas que interferem com a recaptação do
neurotransmissor serotonina no cérebro humano são usados como
antidepressivos, por exemplo, Prozac.^11start superscript, 1, end superscript
Sinapses químicas são flexíveis

Se você aprendeu sobre potenciais de ação, você deve lembrar que o

potencial de ação é uma resposta ou tudo ou nada. Isto é, ou acontece com
força total, ou não acontece nada.
A sinalização sináptica por outro lado, é muito mais flexível. Por exemplo,
um neurônio transmissor pode regular, para mais ou para menos, a quantidade
de neurotransmissor que liberará em resposta à chegada do potencial de ação.
Similarmente, uma célula receptora pode alterar o número de receptores que
coloca em suas membranas e quão prontamente responderá à ativação desses
receptores. Essas mudanças podem fortalecer ou enfraquecer a comunicação
em uma sinapse em particular.
Células pré-sinápticas e pós-sinápticas podem mudar dinamicamente seu
comportamento de sinalização baseadas em seu estado interno ou nas pistas
que recebem de outras células. Esse tipo de plasticidade, ou capacidade de
mudança faz da sinapse um local chave para alterar a força de circuitos
neuronais e tem um papel no aprendizado e memória. A plasticidade sináptica
está também envolvida no vício.
Adicionalmente, diferentes células pré-sinápticas e pós-sinápticas produzem
neurotransmissores e receptores de neurotransmissores diferentes, com
diferentes interações e diferentes efeitos na célula pós-sináptica. Para mais
informações, veja o artigo neurotransmissores e receptores.
Sinapses elétricas

Em todas as sinapses elétricas, diferentemente das sinapses químicas, na uma

conexão física direta entre os neurônios pré e pós-sinápticos. Essa conexão
assume a forma de um canal chamado de junção, que permite que uma
corrente — íons — passe diretamente de uma célula para a outra.
 Sinapse elétrica mostrando a célula pré-sináptica, a junção, célula pós
sináptica e os movimentos de íons positivos da célula pré-sináptica para a
célula pós-sináptica.
Credito de imagem: baseada em imagem similar em Pereda^22start superscript, 2, end superscript,
Figure 1
Sinapses elétricas transmitem sinais mais rapidamente que sinapses químicas.
Algumas sinapses são tanto químicas quando elétricas. Nessas sinapses, a
resposta elétrica ocorre antes da resposta química.
Quais os benefícios de sinapses elétricas? Por um lado, são mais rápidas - o
que pode ser importante em circuitos que ajudam um organismo a escapar de
um predador. Também, sinapses elétricas permitem atividades sincronizadas
de grupos de células. Em muitos casos, elas podem carregar correntes em
ambas as direções de forma que a despolarização de um neurônio pós-
sináptico levará à despolarização de um neurônio pré-sináptico. Isso meio
que vincula as definições de pré-sináptico e pós-sináptico.
Quais são as desvantagens das sinapses elétricas? Ao contrário das sinapses
químicas, as sinapses elétricas não podem transformar um sinal excitatório de
um neurônio em um sinal inibitório em outro. Mais amplamente, a falta de
versatilidade, flexibilidade, e capacidade da modulação do sinal que vemos
em sinapses químicas.
Referências