Curso de Biologia

FITOHORMONAS
As hormonas vegetais ou fitohormonas são compostos orgânicos que actuam em doses muito pequenas e
são os principais factores internos de regulação das reacções de desenvolvimento e crescimento das plantas.

Fitohormonas ou hormonas vegetais são compostos químicos endógenos que controlam uma grande
diversidade de processos fisiológicos e de desenvolvimento das plantas, tais como germinação,
enraizamento, floração, amadurecimento dos frutos, formação das folhas, desenvolvimento embrionário e até
mesmo a morte celular. Reguladores de crescimento vegetal (do inglês PGRs = plant growth regulators) são
compostos químicos com efeitos semelhantes aos induzidos pelas hormonas mas que são aplicados
exogenamente.
Uma planta precisa de diversos factores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui
diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos.
Como exemplos de factores externos que afectam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos
citar luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, incluindo o azoto atmosférico (fixado por
bactérias fixadoras e cianofíceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade.
Os principais factores internos são as chamadas hormonas vegetais ou fito-hormonas, substâncias químicas
que actuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.
Geralmente quase todas as hormonas vegetais de uma planta podem ser encontradas na forma conjugada –
ou seja, ligadas a outras substâncias como açúcares, aminoácidos, peptídeos ou mesmo proteínas. A hidrólise
dos conjugados inactivos dos tecidos da plantas libera a forma “livre”, ou activa da hormona.
Hormonas vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do
crescimento. No geral, são substâncias que actuam ou não directamente sobre os tecidos e órgãos que os
produzem (existem hormonas que são transportadas para outros locais, não actuando nos locais da sua
síntese), activos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas específicas (floração,
crescimento, amadurecimento de frutos etc.).[2]
A palavra hormona vem do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormonas
inibitórias. Assim sendo, é mais conveniente considerá-las como sendo reguladores químicos. A actuação
dos reguladores químicos depende não apenas de suas composições químicas, mas também de como eles são
"percebidos" pelos respectivos tecido-alvos, de forma que uma mesma hormona vegetal pode causar
diferentes efeitos, dependendo do local no qual estiver actuando (diferentes tecidos e órgãos), da sua
concentração e da época de desenvolvimento de um mesmo tecido.
Tradicionalmente, são destacados cinco grupos (ou classes) de fito-hormonas:
1. Auxinas
2. Etileno
3. Giberelinas
4. Ácido abscísico
5. Citocinina
6. Outras fito-hormonas

Outras fito-hormonas
Além destes 5 hormonas tradicionais e mais estudadas, existem outras substâncias também consideradas
fito-hormonas. São elas:
1. Jasmonato ou Ácido Jasmónico
2. Brassinosteróides
3. Estrigolactonas
4. Ácido Salicílico
5. Poliaminas

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Algumas hormonas ou PGRs têm aplicações muito importantes, quer em termos agrícolas quer no estudo de
mecanismos de desenvolvimento das plantas. Por exemplo, as auxinas são muito importantes na indústria de
propagação de plantas, permitindo o enraizamento de rebentos caulinares e, deste modo, a clonagem de
plantas de interesse. Outro exemplo são as giberelinas, que aplicadas a plantas da cana-do-açúcar
(Saccharum officinarum) permitem o alongamento do caule e o aumento da produção. Um regulador de
crescimento muito interessante é o 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético), um composto com actividade
auxínica, que quando aplicado em concentrações elevadas funciona como um herbicida, mas a baixas
concentrações estimula divisões celulares em culturas realizadas em laboratório e a formação de embriões
somáticos, um tipo de embriões usado na clonagem de plantas.

AUXINAS

Introdução
As auxinas são responsáveis pelos tropismos  (foto e geotropismo), pelo desenvolvimento dos frutos, pelo
alongamento celular, radicular e caulinar e pela dominância apical do caule. Esta fitohormona é produzida
no meristema apical do caule, nos primórdios foliares, nas flores, nos frutos e nas sementes e é transportada
pela extensão do vegetal de célula a célula (células parenquimáticas). As auxinas inibem, ainda, o
desenvolvimento de gomos laterais e retardam a abscisão.

A classe das auxinas e, em especial, o ácido 3-indolacético (IAA ou AIA) foi a primeira auxina descoberta
em plantas nas primeiras décadas do século XX, por dois grupos de pesquisadores, um holandês, liderado
por Kgol e colaboradores e outro por Thimann nos Estados Unidos. Dentre as várias auxinas descobertas até
o presente, o AIA é a mais abundante e fisiologicamente activa nos tecidos vegetais. Segundo esses
pesquisadores e outros como Went, as auxinas são substâncias que promovem a elongação dos tecidos
vegetais, como foi observado primeiramente em coleóptilos de Avena sativa L. em 1926. Pelo fato do AIA
ser uma auxina de ocorrência universal nas plantas e devido sua elevada actividade nos tecidos regulando
processos como tropismos, elongação de órgãos, dominância apical, rizogênese, entre outros.

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Metabolismo
A determinação da estrutura da auxina responsável pelo estímulo de crescimento foi determinada como
ácido indol-3-acético (AIA), sendo mais tarde, descobertas outras auxinas nos vegetais superiores; porém, a
mais abundante é o AIA. Embora quase todos os tecidos vegetais são capazes de produzir AIA em baixos
níveis, é nos meristemas, nas folhas jovens, nos frutos e nas sementes em desenvolvimento que o AIA é
sintetizado de forma mais pronunciada.
A biossíntese do AIA ocorre nos tecidos com rápida divisão e crescimento celular, especialmente nas partes
aéreas. Existem múltiplas rotas para a biossíntese de AIA, sendo indicado como o provável precursor, o
aminoácido triptofano. As bactérias sintetizam AIA através da rota o indol-3-acetamida (IAM). Existem
suspeitas da existência de outras rotas de biossíntese de AIA independente de triptofano, porém estudos mais
acurados são necessários para a elucidação de tais suspeitas.

A maior parte do AIA presente nas plantas está na forma conjugada. Estas conjugações permitem a redução
do conteúdo de auxinas livres nos vegetais. Assim o AIA pode estar ligado a compostos de baixos pesos
moleculares como a glicose e o mio-inositol ou a açúcares de alto peso molecular como os glucanos e
algumas glicoprotéinas. As concentrações mais altas de auxinas livres nas plantas estão presentes nos
meristemas apicais da parte aérea e nas folhas jovens, principais locais de síntese deste harmónio. A
conjugação de auxinas podem também estar relacionados a proteção do AIA contra a oxidação. A
distribuição de AIA nas células parece ser regulada basicamente pelo pH, sendo que a auxina tende a se
acumular em compartimentos da célula que sejam mais alcalinos, como cloroplastos e citosol, sendo que o
AIA conjugado está concentrado exclusivamente no citosol. A figura 2 ilustra as rotas de biossíntese,
degradação e conjugação de auxinas.

Transporte
A principal forma que as auxinas são transportadas é a partir do eixo ápice-base, isto é, transporte polar. A
auxina é o único fitohormônio que apresenta transporte polar. O gradiente longitudinal da auxina da parte
aérea para a raiz afecta vários processos de desenvolvimento, incluindo alongamento do caule, dominância
apical, cicatrização de lesões e a senescência foliar. O transporte acrópeto (em direcção ao ápice) ocorre em
raízes. O transporte polar não é afectado pela orientação do tecido (pelo menos em curtos períodos de
tempo), razão pela qual não é dependente da gravidade. O transporte polar ocorre especialmente de célula
para a célula, sendo à saída de auxina na célula denominada efluxo e a sua entrada influxo, sendo o processo
dependente de energia, pois foi evidenciado que este tipo de transporte é afectado por O 2 e inibidores
metabólicos.

Efeitos fisiológicos e mecanismo de acção

A auxina é um harmónio relacionado ao crescimento promovendo o aumento das taxas de alongamento
celular. As auxinas aumentam rapidamente a extensibilidade da parede, sendo a teoria do crescimento ácido
amplamente aceita, onde os íons hidrogénio agem como intermediários entre a auxina e o afrouxamento da
parede celular.

O fototropismo, crescimento em relação à luz, é expresso em todas as partes aéreas, garantindo as folhas
receberem luz solar suficiente para realizar a fotossíntese. O fototropismo é mediado pela redistribuição
lateral da auxina. O gravitropismo, o crescimento em resposta a gravidade, possibilita que as raízes cresçam
em direcção ao solo e as partes aéreas em direcção contrária, respostas que são extremamente críticas nos
estádios iniciais da germinação.

As auxinas promovem a formação de raízes laterais e adventícias, por agir em grupos de células especiais do
periciclo, estimulando-as a se dividirem. Essas células em divisão desenvolvem-se em meristema apical
tanto nas raízes adventícias quanto nas laterais.

A auxina regula a dominância apical, isto é, a dominância do ápice na inibição do crescimento de gemas
axilares. Assim a remoção do ápice caulinar (decapitação) em geral resulta no crescimento de uma ou mais
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gemas laterais, isto devido à ausência da actividade auxiníca que foi removida juntamente com o ápice. As
auxinas promovem a formação de raízes laterais e adventícias. As auxinas estimulam células do periciclo a
se dividirem. Na horticultura, o efeito da auxina na formação de raízes adventícias tem sido muito úteis para
a propagação vegetativa de plantas por estaquia.

A perda de folhas, flores e frutos de uma planta é conhecida por abscisão. Esses órgãos desprendem-se das
plantas na zona de abscisão, que está localizada próxima à base do pecíolo ou do pendúnculo dos frutos. Na
maioria dos vegetais, a abscisão foliar é precedida pela diferenciação de uma distinta camada de células, a
zona de abscisão. Durante a senescência foliar, as paredes das células da camada de abscisão são digeridas, o
que as tornam maleáveis e fracas. Eventualmente, as folhas desprendem-se das plantas na zona de abscisão
como resultado do estresse nas paredes celulares enfraquecidas. Os níveis de auxinas são altos nas folhas
jovens decrescendo de forma progressiva nas folhas maduras, sendo relativamente baixos em folhas
senescentes, quando se inicia o processo de abscisão. Desta maneira, sugere-se que a auxina transportada a
partir da lâmina foliar impede a abscisão e que a abscisão é desencadeada durante a senescência foliar,
quando a auxina não está sendo produzida.

O desenvolvimento do meristema floral depende da auxina transportada dos tecidos subapicais para esse
meristema. Várias evidências sugerem que a auxina está envolvida na regulação do desenvolvimento do
fruto. A auxina é produzida no pólen, no endosperma e no embrião de sementes em desenvolvimento e o
estímulo inicial para o crescimento do fruto pode resultar da polinização. A polinização bem sucedida inicia
o estabelecimento do fruto, sendo que após a fertilização, o crescimento do fruto depende da auxina
produzida nas sementes em desenvolvimento. O endosperma pode contribuir com a auxina durante o estádio
inicial do crescimento do fruto e o embrião em desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxinas
durante os estágios seguintes.

Síntese
- A concentração de auxinas necessária para promover o crescimento da raiz é muito menor do que a
concentração necessária para o desenvolvimento do caule –
 Uma elevada concentração de auxinas promove o crescimento do caule e inibe o crescimento das raízes.
• Estimulam o crescimento celular
• Controlam o gravitropismo e fototropismo
• Promovem a dominância apical
• Retardam a abscisão
• Aplicações agrícolas: frutos partenocárpicos, enraizamento
de estacas e prevenção da queda prematura de frutos

GIBERELINAS

Introdução
As giberelinas actuam na floração, promovem a germinação, e o desenvolvimento dos frutos. São
sintetizadas em folhas jovens e no meristema de sementes e frutos são transportadas pelo xilema, .
Promovem a formação de frutos partenocárpicos, o alongamento caulinar e a quebra da dormência das
plantas.

As giberelinas constituem uma classe hormonal relativamente complexa do ponto de vista químico, quando
comparados com outras substâncias hormonais. Actualmente se conhece cerca de 125 giberelinas, sendo
estas frequentemente associadas a promoção do crescimento do caule e a aplicação desses hormônios nas
plantas intactas pode induzir aumento significativo na sua altura. A biossíntese de giberelinas está sob
controle genético e de factores ambientais, sendo isolados muitos mutantes deficientes em giberelinas. Os

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alelos alto/anão das ervilhas estudadas por Mendel constituem exemplos clássicos, sendo esses mutantes
úteis na elucidação de complexas rotas da biossíntese de giberelinas.

As giberelinas compreendem uma grande família de ácidos diterpênicos que são sintetizadas por uma
ramificação da rota dos terpenóides. As rotas de biossíntese deste hormônio foram possibilitadas graças ao
avanço dos métodos de detecção, pois os vegetais possuem uma ampla variedade de giberelinas sendo
muitas delas biologicamente inactivas.

Metabolismo
A rota biossíntetica das giberelinas ocorre em três compartimentos celulares, sendo que a primeira etapa nos
plastídios, com a formação de precursores e do ent-caureno. O ent-caureno é formado a partir do
geranilgeranilpirofosfato, precursor de diversos compostos terpênicos, dentre eles os carotenóides, óleos
essenciais e as giberelinas.

A segunda etapa de biossíntese das giberelinas ocorre no retículo endoplasmático em que um grupo metil do
ent-caureno é oxidado a ácido carboxílico, seguido pela contracção de um anel de seis carbonos para um de
cinco carbonos.

As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais, como em gemas, folhas e entrenós jovens e em
crescimento activo. Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos
em desenvolvimento.

A inactivação de muitas giberelinas ocorre a partir da conjugação de giberelinas livres, isto é, activas, com
açúcares a que estão ligadas covalentemente. A glicose é o principal açúcar que se encontra conjugado com
as giberelinas livres, sendo os glicosídeos, além de representar uma forma de inactivação de giberelinas,
também podem representar uma forma de armazenamento para ocasiões de demanda de giberelinas activas.
Os efeitos biológicos de crescimento do caule e do aumento em altura das plantas está relacionado à
actividade e os níveis endógenos de GA1. Os efeitos de GA1 podem ser substituídos por GA3, porém este tipo
de giberelinas é raro em plantas superiores.

As giberelinas e seus intermediários podem ser transportados para o resto da planta via floema. A luz e o
fotoperíodo podem regular a síntese de giberelinas, facto que pode ser exemplificado no caso de sementes
que germinam apenas na presença de luz.

Para estas sementes, a germinação foi determinada devido a um aumento nos níveis de GA endógeno. A
aplicação exógena de giberelinas pode promover a germinação de sementes no escuro. Em relação ao
fotoperíodo, foi demonstrado que plantas que necessitam de dias longos para florescer, quando transferidas
de dias curtos para dias longos, o metabolismo das giberelinas é alterado.

Embora tenham sido originalmente descobertas por causa de doença que promovia o aumento de entrenós
em plantas de arroz, as giberelinas endógenas influenciam também uma série de processos do
desenvolvimento vegetal.

Efeitos fisiológicos e mecanismo de acção

A aplicação de giberelinas promove o alongamento de entrenós em várias espécies, sendo esse efeito mais
pronunciado em plantas anãs ou em plantas com crescimento em roseta. O GA exógeno provoca um excesso
de alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as plantas assemelham-se às variedades de porte
mais elevado da mesma espécie. Associado a esse efeito há também uma diminuição na espessura do caule e
no tamanho da folha, além da coloração verde clara do limbo foliar.

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As giberelinas influenciam a iniciação floral, a determinação do sexo e promovem a frutificação. Em
espécies da família curcubitaceae como abóbora, pepino e melancia, as giberelinas induzem o aparecimento
de flores masculinas.

A formação de frutos sem sementes dá se o nome de partenocarpia, sendo este, um dos principais efeitos das
giberelinas. Durante a formação de frutos, as giberelinas ainda possibilitam o aumentar do comprimento do
pedúnculo de uvas sem sementes, permitindo que as uvas cresçam mais pela diminuição da compactação,
promovendo o alongamento do fruto e reduzindo substancialmente o número de sementes.

Em frutos cítricos, as giberelinas retardam a senescência, prolongando o período de comercialização. As

giberelinas são utilizadas para acelerar processo de maltagem da cerveja, maximizando a produção de
enzimas hidrolíticas pela camada de aleurona. A aplicação de giberelinas em cana-de-açúcar provoca o
aumento dos entrenós, incrementando a produção bruta da cana em cerca de duas toneladas por acre, durante
o inverno.As giberelinas podem ser utilizadas no melhoramento vegetal, especialmente para a produção de
flores masculinas em cucurbitáceas, estimulando o crescimento em plantas de beterraba e repolho.

Síntese

• Promovem a divisão celular e alongamento de caules e raízes

• Promovem a germinação de sementes e de rebentos
• Estimulam a floração e o desenvolvimento dos frutos
• Aplicações agrícolas: produção de frutos de grandes dimensões, produção de frutos fora de época, estímulo
à produção de sementes.

CITOCININAS

Introdução
As citocininas retardam o envelhecimento das plantas, estimulam as divisões celulares e o desenvolvimento
dos gomos laterais e quebra da senescência. É produzido nas raízes e transportado para a planta através
do xilema.
Um grande número de substâncias foi testado visando iniciar e manter a proliferação celular de tecidos
caulinares em meio de cultura.

Metabolismo
As citocininas são sintetizadas nas raízes, em embriões em desenvolvimento, folhas jovens, frutos. As
citocininas são também sintetizadas por bactérias, insectos e nematóides associados às plantas. A citocinina
oxidase degrada de forma irreversível a citocinina e pode representar um papel importante na regulação dos
níveis desse hormônio. A conjugação das cadeias laterais e de parte da molécula de adenosina com açúcares,
geralmente a glicose, também é um processo envolvido na regulação dos conteúdos desse hormônio.

As citocininas são mais abundantes em células jovens em divisão, nos meristemas da parte aérea e do ápice
radicular, e parecem ser transportadas passivamente a partir das raízes até a parte aérea pelo xilema, junto
com a água e sais minerais. Esta via de movimento das citocininas tem sido inferida a partir da análise de
exudatos do xilema.

Efeitos fisiológicos e mecanismos de acção

As citocininas retardam a senescência foliar, que é um processo de envelhecimento programado que leva a
morte do vegetal. A aplicação de citocininas numa única folha de plantas intactas mostra o seu efeito
mobilizador tanto na integridade molecular como estrutural das células e tecidos, fato esse comprovado pela

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manutenção da coloração verde dessa folha em relação a uma folha não tratada que se torna
progressivamente amarelada.

Em folhas e cotilédones ocorrem o crescimento das células, enquanto nas raízes e caules, há inibição do
crescimento. Os mecanismos de acção das citocininas encontram-se em fase de estudos.

As citocininas desempenham um papel crucial no crescimento de gemas laterais, estando essas envolvidas na
liberação das gemas axilares da dominância apical. No crescimento correlativo, as citocininas agem em
associação com as auxinas, controlando o desenvolvimento de brotações ou ramos e raízes.

As citocininas agem no controle da mobilização de reservas das sementes, promovendo a síntese ou

aumentando a actividade de enzimas hidrolíticas. Existem casos em que elas agem na quebra de dormência
das sementes e de gemas. As citocininas parecem mediar muitos processos estimulados pela luz, incluindo
diferenciação de cloroplastos e a expansão de folhas e cotilédones.

Embora as citocininas tenham sido descobertas como factores de divisão celular, elas podem estimular ou
inibir uma variedade de processos fisiológicos, metabólicos, bioquímicos no contexto do desenvolvimento.
Em adição aos efeitos já discutidos, as citocininas regulam a morfogênese da parte aérea e das raízes, além
de interagirem com as auxinas no controle do ciclo celular.

Síntese

 Estimulam a divisão celular

 Promovem o desenvolvimento de gomos laterais (efeito inverso ao das auxinas)
 Retardam a abscisão
 Aplicações agrícolas: retardar o envelhecimento de flores e frutos, ajudando a manter frescas as
flores cortadas

ETILENO

Introdução
O etileno realiza o amadurecimento dos frutos e indução da abscisão foliar. O etileno também tem um papel
protector para as plantas feridas ou infectadas, pois acelera o envelhecimento da parte afectada, garantindo,
assim, a sobrevivência da planta. Esse gás é produzido em diversos locais da planta, difundindo-se entre as
células.
O etileno é um hidrocarboneto (C2H4), sendo um gás e, aparentemente, o único gás que participa da
regulação de processos fitofisiológicos. O etileno é considerado um hormônio, já que é um produto natural
do metabolismo, que actua em concentrações muito baixas e participa da regulação de praticamente todos os
processos de crescimento e diferenciação das plantas. A maior dificuldade dos estudos com o gás etileno é
que ele está geralmente presente na atmosfera, particularmente em áreas de actividade industrial ou de
trânsito intenso. Além disso, praticamente todos os compostos orgânicos liberam etileno quando são
aquecidos ou oxidados. Finalmente, as plantas sujeitas a vários tipos de estresse, como o ataque de insectos e
microrganismos, o contacto com substâncias tóxicas, a colocação em posição horizontal, a exposição a
baixas temperaturas e à presença de potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos
níveis esperados em plantas normais.

Metabolismo
O precursor do etileno é o aminoácido metionina. A conversão da metionina em S-adenosil-metionina
(SAM) requer gasto de uma molécula de ATP e uma de H2O. O Oxigénio é essencial no final da reacção,
para que ocorra a conversão de ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxil (ACC) em etileno.

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A vantagem original do gás etileno como regulador do crescimento reside no fato de que não exige
actividade metabólica para seu transporte e, em certos casos, para sua inactivação. A difusão do gás através
dos espaços intercelulares faz com que ele seja transportado por toda a planta e até o exterior dos tecidos
facilitando o controle de sua concentração nos diferentes tecidos e órgãos.

Inúmeras substâncias são capazes de liberar etileno, dentre elas, a mais utilizada e efectiva é o ácido 2-
cloroetil-fofônico, mais conhecido como ethrel, etefon ou CEPA. Os inibidores da síntese de etileno são
aminoetoxivinilglicina (AVG) e ácido aminooxiacético (AOA). Esses compostos inibem a enzima ACC
sintase, que por sua vez faz a conversão de SAM a ACC.

Efeitos fisiológicos e mecanismo de acção

O etileno é considerado tanto o harmónio que inicia a maturação como o produto desse processo. O início da
produção de etileno seria parte indispensável do processo de maturação. Após esse início, a produção
autocatalítica do gás teria como objectivo acelerar e tornar mais uniforme a maturação dos frutos
climatérios. A banana é um dos exemplos mais comuns dentre os diversos frutos climatérios. O
amadurecimento dos frutos refere-se a mudanças físico-químicas que os tornam aptos ao consumo. Na
maturação de banana, um fruto climatério, têm sido usado Azetil, um composto constituído por 5% de
etileno e 95% de nitrogénio, o qual é aplicado na proporção de 2% da câmara.

Várias evidências fisiológicas sustentam o papel do etileno e das citocininas no controle da senescência
foliar. Aplicações exógenas de etileno aceleram a senescência foliar, enquanto que o tratamento com
citocininas exógenas retarda a senescência. O aumento na produção de etileno está associado a perda de
clorofilas e ao desaparecimento gradual da cor que são aspectos característicos da senescência de folhas e
flores. Os inibidores da síntese de etileno retardam a senescência foliar.

Nas folhas, o etileno estimula a síntese e actividade de enzimas hidrolíticas que participam de alterações
estruturais associadas à abscisão (queda). A senescência ou degradação final é a parte terminal da maturação.
Nos frutos que apresentam, durante a maturação, o padrão climatério de respiração, o pico respiratório ou
climatério separa o fim do desenvolvimento e o início da senescência.

A queda de folhas e de flores é o resultado do enfraquecimento das paredes celulares da camada de abscisão
devido a actividade de enzimas como celulase e poligalacturonase que agem no metabolismo da parede
celular, tornando-as frouxas. Embora seja em geral inibidor da floração em várias espécies, o etileno induz a
sincronização da florada em abacaxi e em manga. Em espécies monóicas, o etileno pode alterar o sexo das
flores em desenvolvimento, como por exemplo, em pepino, que promove o aparecimento de flores
femininas.

Em algumas espécies, o etileno apresenta a capacidade de quebrar a dormência e iniciar a germinação de

sementes, como em cereais e ainda, quebrar a dormência de gemas de certas espécies como ocorrem em
batata e outros tubérculos. Em algumas espécies como arroz irrigado e Nymphoides peltata, o etileno induz o
alongamento de caule e pecíolos, permitindo que folhas e ramos permaneçam fora da água.

O etileno é um regulador positivo na diferenciação de raízes adventícias em folhas, caules e pêlos

radiculares. Esse efeito pode ser visto em plantas de Arabidopsis thalliana.

Síntese

 Estimula a maturação simultânea dos frutos

 Promove a abscisão
 Aplicações agrícolas: maturação de frutos

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ÁCIDO ABSCÍSICO

Introdução
O ácido abscísico induz o fechamento dos estomas, o envelhecimento de folhas, a dormência de sementes e
gemas e inibe o crescimento das plantas. A sua produção ocorre em diversos órgãos da
planta: caule, folhas e extremidade da raiz(a coifa). A difusão desta hormona ocorre através dos vasos
condutores de seiva.
O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal que pode ser encontrado em todas as partes das plantas
vasculares. O ABA é um composto de 15 carbonos semelhantes a porção terminal de algumas moléculas de
carotenóides. Actualmente, sabe-se que o ácido abscísico é um hormônio que desencadeia o processo de
abscisão ou queda de frutos e folhas, como em algodoeiro, pela sua capacidade de estimular a produção de
etileno. Outros processos do desenvolvimento são igualmente afectados por este hormônio, os quais serão
discutidos posteriormente nesse capítulo.

Metabolismo
A biossíntese do ABA ocorre nos cloroplastos e outros plastídeos, iniciando pelo isopentenildifosfato (IPP),
uma unidade isoprênica que leva a síntese de violaxantina, um carotenóide (C40), que em seguida, é
convertida em violaxantina e, posteriormente, em neoxantina, ambos, produtos C40. De xantoxal (C15), um
inibidor de crescimento, ocorre a síntese de ABA-aldeido (C15) e, finalmente ácido abscísico (ABA).

O ABA pode ser inativado por oxidação (ácido faseico ou diidrofaseico) ou por conjugação com outros
compostos. O transporte do ABA ocorre tanto via xilema como pelo floema, porém, mais abundante na seiva
floemática.

Efeitos fisiológicos e mecanismo de acção

A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como
dias curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal
que favorecem a síntese de ácido abscísico. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar níveis de auxinas
relativamente altos durante a senescência, enquanto reduz drasticamente a medida limbo foliar fica mais
velho. Esta situação faz com que haja o rompimento do pecíolo na camada de abscisão. Durante a
senescência, ao mesmo tempo em que diminui o fluxo de auxinas no pecíolo, ocorre um aumento na
produção de etileno na região de abscisão. A queda no nível de auxinas torna aparentemente as células da
região de abscisão mais sensíveis à acção do etileno.

A abscisão de frutos é muito semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas
ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este hormônio vegetal poderia promover
a síntese de etileno e, possivelmente, a síntese das enzimas que actuam na parede celular e lamela média.
Como pode ser visto, o ABA, etileno e auxina são hormônios que interagem no controle de alguns processos
do desenvolvimento. Em muitas espécies, ao final do processo de maturação das sementes elas acumulam
quantidades significativas de ABA, coincidindo com a queda nos níveis de giberelinas e de auxinas. Logo,
essas sementes adquirem dormência fisiológica, sendo esta removida pela embebição das sementes em
soluções de giberelinas, sendo mais efectivas as GA4 e GA7.

Síntese

 Inibe o crescimento.
 Inibe o desenvolvimento de sementes e de gomos laterais.
 Estimula o fecho de estomas durante o stress hídrico.

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Resumo

Auxina Giberalina Citocinina Etileno Acido

abscicico
Local de produção Gema apical, Gema apical, Raízes Vários tecidos Caule,
folhas jovens e folhas jovens e folhas
embrião raízes velhas e
coifa
Transporte Divisão e Provavelmente Através Difusão Através
transporte activo através do do floema do floema
de célula em xilema e
célula do floema
parenquima
Exemplo AIA (acido indol Acido Cinetina e Etileno (C2H4) ABA
acetico) giberilico gas zeatina
Crescimento da planta + alongamento + divisão e + divisão
celular alongamento celular --
celular
Dominância apical + --
Abcisão (queda) de folhas, -- +
flores e frutos
Tropismo +
Floração + +
Formação de frutos + +
Amadurecimento dos +
frutos
Germinação de sementes + --
Senescência -- +
(envelhecimento) das
folhas
Fechamento de estomas +
Aplicação prática Frutos Frutos Prolonga Amadureciment Estimula
partenocarpos partenocarpos, aparência o mais rápido de a
(sem sementes), floração jovem das frutos verdes dormência
inibe queda de simultânea, folhas das
folhas, flores e quebra de sementes
frutos em dormência das
plantas sementes para
comercializada, germinação
formação de simultânea
galhos através
da poda,
enraizamento de
estacas para
reprodução
vegetativa
+ Estimula
-- Inibe

Fim

Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 10