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Luísa António Mateus

Metabolismo na planta do milho

Curso de Licenciatura em ensino de Biologia com Habilidades em ensino de Química

Universidade Unirovuma
Montepuez
2020
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Luísa António Mateus

Metabolismo na planta do milho

Trabalho de carácter avaliativo a ser

apresentado na cadeira de Fisiologia Vegetal,
leccionado no Curso de Licenciatura em
ensino de Biologia, com Habilidades em
ensino de Química, 3º ano, leccionada pelo:
drª: Esperança de Fátima Omar

Universidade Unirovuma
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Montepuez
2020
Índice…………………………………………………………………………………………..iii
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Introdução...................................................................................................................................4
1. Conceitos básicos.....................................................................................................................5
1.1. Metabolismo..........................................................................................................................5
1.2. Anabolismo............................................................................................................................5
1.3. Catabolismo...........................................................................................................................6
2. Metabolismo na planta do milho..............................................................................................6
2.1. O milho..................................................................................................................................7
2.3. Fisiologia do Milho...............................................................................................................8
2.4. Fases Fenológicas do Milho..................................................................................................9
2.5. Nutrientes Vegetais...............................................................................................................9
2.6. Fotossíntese.........................................................................................................................11
3. Assimilação de carbono em plantas C4 como a do milho......................................................12
3.1. Reações luminosas...............................................................................................................12
3.2. Reações ditas escuras..........................................................................................................13
Conclusão...................................................................................................................................15
Bibliografia.................................................................................................................................16

Introdução
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O presente trabalho tem como tema: Metabolismo na planta do milho, inserida na cadeira
de Fisiologia Vegetal, a necessidade de compreender no que realmente acontece no processo
metabólico em planta de milho, é essencial uma vez que o metabolismo constitui o cúmulo de
reacções bioquímicas que controla a síntese e a degradação de substâncias no nosso organismo.
Os principais objectivos do metabolismo em qualquer organismo são obter energia
química, que é armazenada nas ligações fosfato do ATP, Transforme substâncias químicas do
exterior da célula em moléculas que podem ser usadas pela célula, Construção de matéria
orgânica própria a partir de energia e moléculas obtidas do meio ambiente.
A planta do milho possui a enzima PEPCase que apresenta afinidade apenas com o CO 2,
assim não perde energia com a fotorrespiração. A PEPCase e PEP são as principais responsáveis
por manter a concentração elevada de CO 2 no sítio activo da RUBISCO, com isso o ciclo de
Calvin sempre possuirá CO2, assim poderá manter seus estômatos fechados por um período maior
e suportar temperaturas mais altas e níveis elevados de radiação.
Para a sua elaboração recorreu-se a consulta de algumas obras e recurso à fontes
electrónicas que consistiu na leitura, analise e finalmente a compilação das informações cujos
autores estão devidamente citados na referencia bibliográfica como maneira de permitir uma
consistência do mesmo e que também foi delimitado certos objectivos:

Objectivo geral:
 Compreender e analisar de forma exaustivas os aspectos relacionados com os ciclos
biogeoquímicos.

Objectivos específicos:
 Conceituar o processo do metabolismo e seus componentes;
 Caracterizar processo metabólico em planta do milho;
 Descrever os factores fisiológicos em planta do milho e assimilação de carbono em
plantas C4 como a do milho.

Porem, espera-se que os conteúdos contidos no presente trabalho venham a corresponder

os objectivos para qual foi elaborado e, tendo-se em conta de trabalho cientifico a colaboração
dos demais poderá ser uma aposta para melhor compreensão.
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1. Conceitos básicos
1.1. Metabolismo
Metabolismo (do grego metábole – mudança, troca mais sufixo ismo-qualidade de).
Conjunto de reacções químicas que se processam no organismo visando o armazenamento e o
consumo de energia para as actividades biológicas. (Dicionário etimológico e circunstanciado de
Biologia, 2005).
Para Júnior, (2005), o metabolismo é o conjunto de processos bioquímicos e físico-
químicas que ocorrem na reacção de célula e do organismo, em que a matéria e energia são
trocadas com o seu ambiente.
Os principais objectivos do metabolismo são:   
 Obter energia química , que é armazenada nas ligações fosfato do ATP . 
 Transforme  substâncias químicas do exterior da célula em moléculas que podem ser usadas
pela célula.
 Construção de matéria orgânica própria a  partir de energia e moléculas obtidas do meio
ambiente.  Essa matéria orgânica armazena uma grande quantidade de energia nos títulos.
Destruição dessas moléculas  para obter a energia que elas contêm.
Este processo metabólico se divide em dois grupos denominados anabolismo (reacções de
síntese) e catabolismo (reacções de degradação).

1.2. Anabolismo
O anabolismo é o conjunto de reações metabólicas de síntese em que a energia libertada pelo
catabolismo é utilizada para construir moléculas complexas. O anabolismo divide-se em três
etapas fundamentais:
 A síntese de precursores como aminoácidos, monossacarídeos, isoprenoides e
nucleótidos;
 A activação destes precursores a formas reactivas usando energia proveniente do ATP;
 E finalmente a construção de moléculas complexas, tais como proteínas, polissacarídeos,
lípidos e ácidos nucleicos, a partir destes precursores activados.
Os organismos diferem entre si na quantidade de diferentes moléculas que conseguem sintetizar.
Os seres autotróficos, como as plantas, podem construir moléculas complexas (polissacarídeos e
proteínas) a partir de moléculas muito simples como o dióxido de carbono e a água.
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1.3. Catabolismo
O catabolismo é o conjunto das reacções metabólicas que libertam energia. Tais reacções
incluem a degradação e oxidação de moléculas encontradas em alimentos, assim como reacções
que captam a energia luminosa da luz solar. As reacções catabólicas providenciam energia e
componentes necessários às reacções anabólicas. A natureza exacta destas reacções catabólicas
difere de organismo para organismo: organismos organotróficos usam moléculas orgânicas como
fonte de energia, enquanto litotróficos usam substratos inorgânicos e fototróficos captam energia
solar, transformando-a em energia química.

2. Metabolismo na planta do milho

De acordo com Majerowicz (2004), o milho possui metabolismo C4, que lhe confere uma
taxa fotossintética líquida maior ao ser comparado a C3, pois apresenta baixa perda de água
podendo ser cultivado em ambientes quentes com alta intensidade luminosa, se adaptando bem ao
clima tropical pela sua baixa fotorrespiração (LACERDA, 2007).
Segundo Taiz et al. (2009), a planta do milho possui metabolismo C4, isto é, a planta
possui a enzima PEPCase (fosfoenolpiruvatocaborxilase) que apresenta afinidade apenas com o
CO2, assim não perde energia com a fotorrespiração. A PEPCase e PEP (fosfoenolpiruvato) são
as principais responsáveis por manter a concentração elevada de CO2 no sítio activo da
RUBISCO (ribose-1,5-bifosfato carboxilase/oxidade), com isso o ciclo de Calvin sempre
possuirá CO2, assim poderá manter seus estômatos fechados por um período maior e suportar
temperaturas mais altas e níveis elevados de radiação. Isso garante que o milho sintetize
fotoassimilados com baixa quantidade de água e temperaturas mais elevadas.
Uma grande variedade de enzimas actua no metabolismo da sacarose e hexoses em grãos
de milho (COX & DICKINSON, 1973; DOEHLERT et al., 1988; DOEHLERT & FELKER,
1987; DOEHLERT et al., 1988; LEE & SETTER, 1985; OZBUN et al., 1973; TSAI et al., 1983;
PREISS, 1982). A sacarose pode ser metabolizada tanto pela invertase quanto pela sacarose
sintase (PREISS, 1982). Sendo que, numa maneira mais específica, segundo AVIGAD (1982), a
invertase insolúvel, está localizada no citoplasma, com uma máxima actividade em pH 7,0, e a
sua isoforma, a invertase solúvel, possui uma máxima actividade ao redor do pH 5,0, sendo
encontrada em pelo menos duas regiões sub-celulares: no vacúolo (tonoplasto) e outra,
considerada “extracelular”, que estão no apoplasto e uma significante parte na parede celular. A
sacarose sintase normalmente está localizada no citoplasma das células. Assim, com esta
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diferença de distribuição, considera-se que a invertase seja responsável pela manutenção de um

gradiente de concentração de sacarose entre o floema e a parte basal do endosperma podendo,
portanto, auxiliar na transferência da sacarose do floema para dentro do grão em
desenvolvimento (DOEHLERT & FELKER, 1987).
A actividade da sacarose sintase, correlacionando com a biossíntese dos grãos, indica que
deve ser importante na conversão de sacarose em amido, proteína e lipídeos, porém, a
disponibilidade de sacarose parece não ser tão importante no final do processo de maturação do
grão, quando o grão já está praticamente cheio, durante a maturação (CHEVALIER & LINGLE,
1983; KUMAR & SINGH, 1984). Segundo DOEHLERT & FELKER (1987), a invertase pode
ser encontrada principalmente no pedicelo e na porção inferior do endosperma, enquanto a
sacarose sintase está localizada na parte superior do endosperma.
Além do controle exercido pela sacarose, glicose e frutose, sobre o metabolismo e o
desenvolvimento dos grãos, como preconizam DOEHLERT et al. (1988), os metabólitos do
nitrogénio parecem também afectar a deposição do amido (MATHER & GISER, 1951;
SINGLETARY & BELOW, 1989; SINGLETARY et al., 1990). Suspeita-se que a deficiência de
tais metabólitos prejudica a biossíntese de enzimas-chave na síntese do amido (SINGLETARY et
al., 1990), podendo-se destacar a sacarose sintase.
A actividade das fontes (folhas), durante o período de desenvolvimento vegetativo, além
de armazenar os fotoassimilados, também produz material de reserva, que é acumulado
temporariamente nas folhas e remobilizado posteriormente para as espigas e os grãos durante a
fase reprodutiva (MAGALHÃES, 1995). As relações fonte/dreno nas plantas se alteram
continuamente durante o ciclo.
As demandas metabólicas dos diferentes órgãos determinam suas actividades como sítios
de exportação ou importação de fotoassimilados. Durante o crescimento da folha ocorrem
alterações nas funções fisiológicas que levam este órgão a desempenhar, inicialmente, actividades
de dreno. A partir de seu completo desenvolvimento, as folhas passam a actuar como fonte
(MAGALHÃES, 1995).

2.1. O milho
O milho (Zea mays L.) é uma planta da família Poaceae, originária da América Central,
sendo cultivado em praticamente todas as regiões do mundo, nos hemisféricos norte e sul, em
climas úmidos e regiões secas. Apresenta uma qualidade nutricional alta, rico em carboidratos,
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considerado como energético; é também fonte de óleo, fibras, vitaminas E, B1, B2 e além de
alguns minerais, como fósforo e potássio (ALVES et al., 2015).
O milho possui alto potencial produtivo e é bastante responsivo à tecnologia, se
beneficiando de técnicas modernas de plantio a colheita. Estudos realizados sugerem que práticas
culturais, como seleção de híbridos e um controle fitossanitário são primordiais para um aumento
da produtividade da cultura em questão (FARINELLI e JÚNIOR, 2014). Os manejos adequados
da fertilidade do solo e da nutrição mineral da planta são, também, considerados de grande
importância, pois os macronutrientes e os micronutrientes necessários devem ser supridos.

2.3. Fisiologia do Milho

O milho é uma das mais eficientes plantas armazenadoras de energia existentes na
natureza. De uma semente que pesa pouco mais de 0,3 g irá surgir uma planta geralmente com
mais de 2,0 m de altura, isto dentro de um espaço de tempo de cerca de nove semanas. Nos meses
seguintes, essa planta produz cerca de 600 a 1.000 sementes similares àquela da qual se originou
(Aldrich et al., 1982).
A absorção, o transporte e a conseqüente transpiração de água pelas plantas são
consequência da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspiração potencial), resistência
estomática e difusão de vapor, água disponível no solo e densidade de raízes (Klar, 1984). A
planta absorve água do solo para atender às suas necessidades fisiológicas e, com isto, suprir a
sua necessidade em nutrientes, que são transportados junto com a água, sob a forma de fluxo de
massa. Do total de água absorvida pela planta, uma quantidade bem reduzida (cerca de 1%) é
retida pela mesma. Embora possa-se pensar que há desperdício, na verdade isso não ocorre, pois
é pelo processo da transpiração (perda de calor latente) que os vegetais controlam a sua
temperatura (Klar, 1984; Magalhães et al., 1995).
As restrições causadas pela baixa disponibilidade de água do solo ou pela alta demanda
evaporativa acionam certos mecanismos fisiológicos que permitem aos vegetais escapar ou
tolerar essas limitações climáticas, modificando seu crescimento e desenvolvimento, e até mesmo
atenuando as reduções na produção final.
Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistência à seca e que têm sido
considerados em programas de melhoramento genético, apontam-se, entre outros: a) sistema
radicular extenso ou maior relação raiz/parte aérea; b) pequeno tamanho de células; c) cutícula
foliar (com maior espessura e cerosidade); d) mudanças no ângulo foliar; e) comportamento e
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freqüência estomática; f) acúmulo de metabólito intermediário; g) ajuste osmótico; h) resistência

à desidratação das células (Magalhães et al., 1995).

2.4. Fases Fenológicas do Milho

O milho é uma planta de ciclo variado, o que se evidencia desde cultivares extremamente
precoces, cuja polinização pode ocorrer em 30 dias após a emergência, até aquelas que demoram
300 dias para serem polinizadas (FIORINI et al., 2012). Nas condições brasileiras, o milho
apresenta um ciclo variável de 110 a 180 dias, a partir do qual, os híbridos e cultivares são
classificados como super-precoce, precoce, normal ou tardio, com base no período entre a
emergência e o florescimento (FIORINI et al., 2012).
Segundo Fancelli (2002), o ciclo de vida da planta de milho pode ser dividido em uma
série de estádios fenológicos. De acordo com Ritchie et al. (1993), Quadro 1, os estádios
fenológicos da cultura do milho se dividem em dois grandes grupos: Vegetativos e Reprodutivos,
ambos com subdivisões. Os mesmos autores efetuaram as subdivisões dos estádios vegetativos e
reprodutivos do milho através das designações “V” e “R”. A letra (V) representaria o número de
folhas totalmente expandidas e a letra (R), o desenvolvimento dos grãos desde a polinização à
maturação.
Ritchie e colaboradores (1993) relatam que todas as plantas normais de milho seguem
esse padrão geral de desenvolvimento, mas os intervalos de tempo específicos entre os estádios e
os números totais de folhas desenvolvidas podem variar entre diferentes híbridos, estações do
ano, datas de plantio e locais. Segundo Bergamaschi et al. (2004) o milho pertence ao grupo de
plantas com metabolismo fotossintético do tipo C4, que se caracteriza pelo elevado potencial
produtivo. Sua elevada produtividade ocorre quando a máxima área foliar coincidir com a maior
disponibilidade de radiação solar.

2.5. Nutrientes Vegetais

O solo (substrato) e a solução nutritiva são os meios dos quais as plantas, através da
absorção radicular, obtêm os nutrientes essenciais. Quando o meio não apresentar esses nutrientes
e/ou, não fornecer as quantidades adequadas dos nutrientes, as plantas não terão suas exigências
nutricionais atendidas. Haverá, portanto, a redução do crescimento e redução da produção das
culturas devido à deficiência nutricional (FAQUIN, 2002).
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As plantas são capazes de sintetizar todas as moléculas orgânicas de que necessitam a

partir da água, do dióxido de carbono atmosférico e de elementos minerais, utilizando a radiação
solar como fonte de energia. Sintetizam também outros elementos que estão presentes na solução
do solo, mesmo que deles não necessitam. Assim, na natureza, estão à disposição das plantas,
quase todos os elementos da tabela periódica. Nas plantas os elementos químicos obtidos
principalmente na forma de íons inorgânicos do solo podem ser classificados de acordo com
critérios fisiológicos ou quantitativos (EPSTEIN, 1999; VARENNES, 2003; TAIZ e ZEIGER,
2004).
Segundo Dechen e Nachtigall (2007), existem três critérios que devem ser preenchidos
para um elemento ser considerado essencial: o primeiro critério é que na ausência do elemento, a
planta não cresce normalmente, nem completa o seu ciclo de vida, ou seja, não se desenvolve
corretamente e não se reproduz. O segundo, é que nenhum outro elemento consegue substituí-lo
completamente, ou seja, a deficiência de um dado elemento só pode ser corrigida através do seu
fornecimento e não de algum outro. O terceiro, é que o elemento em questão deve ser importante
para todas as plantas. Segundo esses critérios, existem apenas 17 nutrientes ditos essenciais.
Contudo, autores de fisiologia vegetal discutem se os três critérios devem ser adotados
simultaneamente ou não para considerar um elemento como nutriente essencial. Demostrar que
um elemento é essencial exige que as plantas sejam cultivadas sob condições experimentais nas
quais apenas o elemento sob investigação encontre-se ausente (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Além disso, as quantidades demandadas de cada nutriente são variáveis, mas todos eles
são igualmente importantes. Entretanto, para fins didáticos, os elementos essenciais podem ser
ainda classificados em macronutrientes, micronutrientes e benéficos. Os macronutrientes são
elementos básicos necessários em maior volume para as plantas. Carbono, oxigênio, hidrogênio
(retirados do ar e da água), nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre (retirados do
solo, sob condições naturais) são exemplos de macronutrientes. Já os elementos boro, cloro,
cobre, ferro, manganês, molibdênio, níquel e zinco são requeridos em pequenas quantidades, de
miligramas a microgramas e são exemplos de micronutrientes. O sódio, o silício e o cobalto são
designados como elementos benéficos, porque estimulam o crescimento de algumas plantas, não
sendo essenciais, ou são essenciais apenas para algumas espécies vegetais (EPSTEIN, 1999;
VARENNES, 2003; TAIZ e ZEIGER, 2004).
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2.6. Fotossíntese
De acordo com Dwyer et al. (1991), Fotossíntese é o processo através do qual organismos
vivos clorofilados convertem a energia da luz em energia química de moléculas orgânicas. O
entendimento dos fluxos de CO2 na fotossíntese tem permitido desvendar as três etapas básicas
acopladas ao processo fotossintético. Os aspectos fotoquímicos, fotofísicos (de transferência
eletrônica com a formação de ATP e NADPH) e bioquímicos da fixação de carbono em
compostos da fotossíntese.
O milho é uma planta de metabolismo C4, que apresenta alta eficiência na utilização de
luz e CO2. Portanto, uma das causas da queda de produtividade do milho é a deficiência de luz
em períodos críticos do desenvolvimento, como, por exemplo, enchimento de grãos.
Deve-se ressaltar, no entanto, que, apesar da eficiência das plantas C4, existem duas
características da planta de milho que diminuem o potencial de eficiência das folhas. A mais
limitante é o hábito de crescimento, que proporciona um autosombreamento
das folhas inferiores. A outra é a presença do pendão, o qual fica inativo
logo após a fertilização, mas que chega a sombrear as plantas em até 19%, dependendo da
cultivar.
A fotossíntese C4 é uma via fotossintética adaptativa que evoluiu para diminuir os efeitos
prejudiciais do declínio gradual de CO2 atmosférico, como a fotorrespiração, sendo conhecida
também como via de Hatch-Slack. É comum que em plantas C4, dois tipos de células cooperem
no processo de fixação de carbono: da bainha e do mesofilo. Embora grande parte da bioquímica
está bem caracterizada, pouco se sabe sobre o mecanismos genéticos subjacentes à especificidade
de células do tipo de condução C4. No entanto vários estudos têm mostrado que age na regulação
em múltiplos níveis, incluindo transcricional, pós-transcricional, pós-traducionais e epigenéticos
(MARENCO & LOPES, 2009).
Para Dwyer et al. (1991), Tanto C3 quanto C4 utilizam a rota C3. O importante é que,
nas plantas C4, a rota C3 é precedida por passos adicionais, no quais há uma fixação preliminar
de CO2 através da enzima PEP-case (fosfoenolpiruvato carboxilase). Essa enzima, responsável
pela fixação do CO2 em plantas C4, é cerca de 100 vezes mais eficiente que a Rubisco.
Nas plantas C4, a parede celular, entre as células externas da bainha perivascular e as
células mais internas do mesofilo, possui um número de plasmosdemos muito superior às outras
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paredes celulares, permitindo assim o trânsito dos ácidos orgânicos para o metabolismo C4, e
também o trânsito de trioses-P, que transportarão energia e poder redutor.
Na via C4, o CO2 atmosférico é fixado em um ácido orgânico com 3C, o fosfoenolpiruvato
(PEP) nas células do mesófilo (onde há a atuação da enzima PEP carboxilase- PEPcase),
produzindo ácidos orgânicos de 4C. Tais ácidos orgânicos de 4C migram para a bainha
perivascular (onde haverá a atuação da enzima Rubisco), onde são descarboxilados, liberando
CO2, e um ácido orgânico de 3C, que retorna ao mesófilo para regeneração do substrato de 3C,
visando a carboxilação primária. Portanto, na via C4 não ocorre produção de carboidratos, e ela
servirá somente para aumentar a concentração do CO2 na bainha perivascular, favorecendo a ação
carboxilase da rubisco (PEISKER & HENDERSON, 1992).

3. Assimilação de carbono em plantas C4 como a do milho

O processo fotossintético, que ocorre somente em vegetais (autotróficos), é essencial para
a sobrevivência dos animais considerados heterotróficos, pois não sintetisam estes compostos
energéticos (“all flesh is grass”). A vida, tal qual se conhece, depende deste processo primário,
que pode ser dividido em duas fases ou reações:
 Reações luminosas e;
 Reações ditas escuras.

3.1. Reações luminosas

Reações luminosas para a captação de energia luminosa e transformação dessa em energia
química (ATP), para as reações endergônicas de formação de açúcares; e em poder redutor
(NADPH), para a redução do CO2 atmosférico a carboidrato, mas também para outras reações,
que consomem ATP e NADPH, que segundo RICHTER, (1993),
Os pigmentos fotossintéticos absorvem radiação luminosa que promove,
em átomos destes pigmentos, a passagem de um elétron de um orbital
basal (o último dos orbitais do átomo, preenchido com elétrons) para
um orbital mais afastado do núcleo e portanto mais energético, dito
orbital de excitação (acima do orbital basal e sem elétrons).

Esse fenômeno de excitação de elétrons nos átomos dos pigmentos é de curta duração,
sendo que a quantidade de energia absorvida tem de equivaler à diferença de energia entre os
orbitais basal e excitado. Os comprimentos de onda capazes de excitar estes elétrons variam
dentro do espectro de luz visível, segundo os pigmentos: a clorofila a absorve radiação luminosa
a 420 e 660nm; a clorofila b a 435 e 625nm; a clorofila c a 445 e 625nm; a clorofila d a 450 e
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690nm; os carotenóides de 420 até 480nm, e as ficobilinas de 490 a 650nm. A luz azul, com
menor comprimento de onda e maior energia, é porém menos eficiente fotossinteticamente.

3.2. Reações ditas escuras

Reações ditas escuras que são as reações enzimáticas de incorporação do CO2 atmosférico
em compostos orgânicos, utilizando o ATP e o NADPH produzidos nas reações luminosas. Essas
reações escuras é que são distintas para as vias de assimilação C3 e C4, que de acordo com
(OGREN, 1984; BRYCE & THORNTON, 1996), postulam,
Existem duas vias metabólicas de assimilação do CO 2 atmosférico, que são as
vias fotossintéticas C3 e C4, porém a via C3 ou ciclo de Benson-Calvin é a única
via metabólica para produção de carboidratos, tanto para as plantas C3, quanto
para as plantas C4. O metabolismo ácido das crassuláceas, em plantas ditas
CAM, é uma variante da via C4, com separação temporal entre os eventos de
assimilação, pela via C4, à noite e pela via C3, ao dia. Nessas plantas CAM, a
assimilação do CO2 externo pela via C4, que não depende de energia, ocorre à
noite, e a via C3, dependente de energia, ocorre durante o dia, assim como a
regeneração do substrato fosfoenolpiruvato (PEP) para iniciar o ciclo C4.

A via fotossintética C3, inicia-se pela assimilação do CO2:

1CO2 + 1ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, com 5C) = 2ácido fosfoglicérico (PGA,

com 3C) Essa via tem como primeiro produto estável um ácido orgânico com 3
carbonos, por isso o nome de via C3. A reação inicial é catalizada pela enzima
ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco). A via C3 também existe
em plantas C4, só que todas as enzimas do ciclo de Benson-Calvin localizamse
únicamente nas células da bainha perivascular, na chamada anatomia “Kranz”
das plantas C4.

Já a via fotossintética C4 tem um ácido orgânico de 4 carbonos como primeiro composto

produzido pela reação catalizada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case), nas células do
mesófilo:
1 fosfoenolpiruvato (3C) + 1CO2 = 1 oxaloacetato (4C).

A rubisco, que é uma enzima bifuncional, apresenta uma interação competitiva entre os
substratos CO2, para a função carboxilase (fotossíntese, pelo ciclo de Benson-Calvin) e o O 2, para
a função oxigenase (fotorrespiração, pelo ciclo do glicolato-glicerato). Essas duas funções são
indissociáveis para o funcionamento dessa enzima.
Para Mitchell P (1979), o metabolismo envolve um vasto conjunto de reações químicas,
mas a maioria cai dentro de alguns tipos básicos de transferências de grupos funcionais. Esta
química comum permite às células usarem um conjunto relativamente pequeno de intermediários
metabólicos no transporte de grupos químicos de uma reação para a seguinte. Estes
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intermediários de transferência de grupos são as coenzimas, Wimmer M, Rose I (1978). Cada

classe de reação de transferência de grupos corresponde a uma determinada coenzima, servindo
de substrato para um conjunto de enzimas que a produz e que a consome. Assim, as coenzimas
são continuamente produzidas, consumidas e então recicladas, Dimroth P, von Ballmoos C,
Meier T (2006). A coenzima mais central é o trifosfato de adenosina (ATP), a moeda de troca
energética universal das células. O ATP é utilizado para transferir energia química entre
diferentes reações químicas.
As reações luminosas ocorrem dentro dos cloroplastos, em vesículas chamadas grana,
formadas pelas membranas dos tilacóides, onde estão os componentes dos fotossistemas.
Certas plantas C4 da subfamília Panicoideae , como cana de açúcar, milho, sorgo e outras,
exibem os dois tipos de cloroplastos, segundo EDWARD & HUBER (1981) e HALL & RAO
(1994). Apesar dos processos ocorrerem nas células do mesófilo, para o metabolismo de N e nas
células da bainha perivascular para o metabolismo de C, ambos os processos necessitam de ATP
e NADPH que, nessas plantas C4 do tipo NADP-ME (que é o tipo de todas as plantas C4
cultivadas), são produzidos somente nas células do mesófilo, competindo, os dois processos, pela
energia química produzida no mesófilo.
Essas reações luminosas ocorrem independentemente das ditas escuras. Por exemplo,
quando a disponibilidade de água na planta decresce, há o fechamento dos estômatos para evitar
perdas de água, mas isso diminui também a penetração do CO 2 atmosférico para as reações
escuras. Contudo, afolha continua a ser iluminada e os fotossistemas produzindo ATP e NADPH
que ficarão em excesso, e, associado ao efeito oxidativo do O 2, em maior concentração que o
CO2, irão causar danos a estes fotossistemas. Tal efeito é chamado fotoinibição (HALL & RAO,
1994).
Todas as outras reações de redução, que ocorrem em tecidos fotossinteticamente ativos,
como as de NO3 - a NH4 +, irão competir com a redução do CO 2 atmosférico a carboidrato, pelo
ATP e NADPH produzidos nos cloroplastos.
Para as reações escuras, devemos salientar que a única via metabólica de síntese de
açúcares é a via C3, mesmo em plantas C4. A via C4 , como será visto, serve para aumentar a
eficiência da via C3 (HATCH, 1976; LAWLOR, 1993).
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Conclusão
O milho é uma das mais eficientes plantas armazenadoras de energia existentes na
natureza. A planta do milho possui metabolismo C4, isto é, a planta possui a enzima PEPCase
(fosfoenolpiruvatocaborxilase) que apresenta afinidade apenas com o CO 2, assim não perde
energia com a fotorrespiração. A PEPCase e PEP (fosfoenolpiruvato) são as principais
responsáveis por manter a concentração elevada de CO2 no sítio activo da RUBISCO (ribose-1,5-
bifosfato carboxilase/oxidade), com isso o ciclo de Calvin sempre possuirá CO 2, assim poderá
manter seus estômatos fechados por um período maior e suportar temperaturas mais altas e níveis
elevados de radiação. Isso garante que o milho sintetize fotoassimilados com baixa quantidade de
água e temperaturas mais elevadas.
O milho sendo uma planta C4 possui a anatomia do tipo “Kranz”, com células distintas no
mesófilo e na bainha perivascular. Entretanto, durante esse processo evolutivo pode-se observar
estágios intermediários em que as células não possuem uma caracterização completa, nem da via
C3, nem da via C4. Essas espécies são chamadas de intermediárias C3-C4. Nesse processo pode-
se observar modificações graduais tanto anatómicas, quanto bioquímicas, até o total
estabelecimento do ciclo C4.
A absorção, o transporte e a consequente transpiração de água pelas plantas são
consequência da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspiração potencial), resistência
estomática e difusão de vapor, água disponível no solo e densidade de raízes. A planta absorve
água do solo para atender às suas necessidades fisiológicas e, com isto, suprir a sua necessidade
em nutrientes, que são transportados junto com a água, sob a forma de fluxo de massa.
As demandas metabólicas dos diferentes órgãos determinam suas actividades como sítios
de exportação ou importação de fotoassimilados. Durante o crescimento da folha ocorrem
alterações nas funções fisiológicas que levam este órgão a desempenhar, inicialmente, actividades
de dreno. A partir de seu completo desenvolvimento, as folhas passam a actuar como fonte.
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