MICROBIOLOGIA

INTRODUÇÃO

Prezado aluno,

O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante

ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em
tempo hábil.
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora
que lhe convier para isso.
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser
seguida e prazos definidos para as atividades.

Bons estudos!
1 INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA

No sentido etimológico, o termo Microbiologia veio de três palavras gregas:

mikros (pequeno), bios (vida) e logos (estudo), isso evidencia que a ciência é
responsável por estudar os organismos microscópicos e suas funções biológicas, ou
seja, examinam suas estruturas, formas, características fisiológicas e bioquímicas,
reprodução e seu relacionamento com o ambiente ou com o hospedeiro (tanto
maléfico quanto benéfico).
Quase todos os organismos estudados são unicelulares, isto é, são formados
por uma única célula que realiza todas as atividades vitais. A célula sempre será uma
unidade básica da vida, não importa a complexidade do organismo em questão,
formada, basicamente, por:

➢ Citoplasma: Um complexo orgânico coloidal composto por lipídios, proteínas

e ácidos nucléicos.
➢ Membrana plasmática: Uma estrutura formada por uma bicamada
fosfolipídica que delimita as células vivas, controla a entrada de solutos e
separa o citoplasma do meio extracelular.
➢ Núcleo: A região onde fica armazenado o material genético do organismo. Vale
ressaltar que os organismos procariontes possuem núcleo, porém, ao contrário
dos eucariontes, não é delimitado por uma membrana denominada carioteca
(CARVALHO, 2010).

Sob um ponto de vista mais abrangente, todos os sistemas biológicos possuem

características em comum, sendo elas:

➢ Capacidade de se reproduzir;
➢ Habilidade de ingerir ou assimilar alimentos ou nutrientes, com o intuito de
crescer e obter energia;
➢ Capacidade de excretar produtos tóxicos;
➢ Habilidade de adaptação ou até de gerar respostas para as alterações
ambientais;
➢ Ser suscetível a mutações (CARVALHO, 2010).
 Todos os microrganismos possuem sistemas peculiares para serem estudados,
levando em conta as atividades genéticas, fisiológicas e bioquímicas, essenciais para
a manutenção da vida. A maioria desses organismos conseguem crescer e se
reproduzir rapidamente, como é o caso de algumas espécies bacterianas capazes de
fazer 100 gerações em cerca de 24 horas.
As atividades metabólicas dos microrganismos são semelhantes às dos
animais e dos vegetais superiores. A título de exemplo, podemos citar as leveduras,
que usam a glicose visando obter energia, de modo similar às células dos mamíferos,
demonstrando que o sistema enzimático também se encontra em tais organismos.
A Microbiologia possibilita o estudo detalhado desses seres vivos,
acompanhando suas atividades vitais durante a reprodução, o crescimento, o
envelhecimento e a morte. Dependendo das mudanças no ambiente que vivem, tais
atividades podem ser alteradas, mudando a forma de crescimento e o padrão genético
sem causar prejuízos letais à célula. Dentre os grupos microbianos mais relevantes,
temos os fungos, os protozoários, as bactérias, as algas e os vírus, que também
possuem alguns aspectos semelhantes a uma célula viva.

1.1 A Evolução da Microbiologia

No século XIII, o frade Robert Bacon (1220 – 1292) sugeriu que a doença era
gerada por organismos invisíveis, uma afirmação que foi reforçada e defendida pelos
médicos Girolamo Fracastora (1478 – 1553) e Von Plenciz (1705 – 1786), no entanto,
nenhum dos dois tinha provas contundentes.
No ano de 1665, o cientista Robert Hooke (1635 – 1703) foi capaz de observar
e descrever as células em um pedaço de cortiça, o que deixou subentendido que as
plantas e os animais possuíam partes elementares em comum, por mais complexos
que fossem (ACTOR, 2007).
O consenso é que o cientista holandês Anthony van Leeuwenhok (1632 – 1723)
foi o primeiro a conseguir observar protozoários e bactérias, descrevendo-os, em seus
relatos, como pequenos “animáculos”. O termo bactéria foi usado, pela primeira vez,
pelo zoólogo alemão Christian Ehrenberg (1785 – 1876), por meio do termo
“bacterium”, que significava “pequeno bastão”.
1.2 Biogênese e Geração Espontânea

O interesse científico se direcionou aos microrganismos após sua descoberta,

estimulando a procura pela origem dos seres vivos. Entre os anos 384 e 322 a.C.,
Aristóteles entendia que os animais conseguiam nascer, de forma espontânea, das
plantas, do solo ou de outros animais, uma ideia que continuou vigorando até o século
XVII.
A base para tal teoria era que as larvas poderiam ser encontradas durante a
decomposição da carne, no entanto, o pesquisador Francesco Redi (1626 – 1697)
questionava essa informação. Isso o fez iniciar um estudo que consistia em colocar a
carne em três potes: um aberto, outro fechado e outro coberto com gaze. As moscas
atraídas pelo cheiro da carne colocaram seus ovos nela ou na cobertura de gaze, o
que levou ao surgimento das larvas, no entanto, não surgiu nenhuma larva no pote
fechado (imagem 1).

Imagem 1 – Experimento com carne de Francesco Redi

Fonte: https://iplogger.com/22utn6

O fisiologista italiano Lazzaro Sapallanzani (1729 – 1799), ferveu um caldo por

uma hora e fechou o frasco. Logo após, nenhum microrganismo apareceu, no entanto,
os resultados não convenceram, mesmo comprovando os achados anteriores de Redi.
Alguns anos depois, dois outros pesquisadores conseguiram comprovar os
experimentos. O químico alemão Franz Schulze (1815 – 1873), conseguiu enquanto
aerava infusões fervidas, possibilitando que o ar atravesse soluções ácidas. Por sua
vez, o médico alemão Theodor Schwann (1810 – 1882) forçava o ar através de tubos
aquecidos.
Em nenhum dos casos houve o surgimento de microrganismos, no entanto, os
defensores da geração espontânea não foram convencidos e argumentaram que tanto
o calor quanto o ácido impediam o crescimento dos microrganismos.
Outra comprovação vei com o cientista francês Louis Pasteur (1822 – 1895),
através de um experimento em um frasco pescoço de cisne com soluções nutritivas.
Tais soluções foram fervidas no frasco, permitindo que o ar não filtrado e não tratado
poderia passar para fora ou para dentro. No entanto, os micróbios ficaram no pescoço
do frasco e não na solução (ACTOR, 2007).

Imagem 2 – Experimento de Louis Pasteur

Fonte: https://iplogger.com/2SwKE4

Por fim, o físico britânico John Tyndall (1820 – 1893) conduziu uma experiência
para comprovar que a poeira tinha microrganismos. Caso o local seja estéril e não
entre poeira soprada pelo vento, o caldo estéril não terá crescimento microbiano por
período indeterminado.

1.3 Os microrganismos e sua posição no mundo

No ano de 1866, Ernest Heinrich Haeckel (1834 – 1919), um importante zoólogo

alemão, sugeriu enquadrar os microrganismos em um reino particular, semelhante ao
animal e vegetal, denominado reino Protista, que seria formado somente por seres
unicelulares, ou seja, essa classificação iria englobar as algas, bactérias, protozoários
e fungos.
 Com a evolução da microscopia óptica, foi possível analisar mais
detalhadamente as estruturas dos microrganismos, o que originou a divisão em
eucariontes e procariontes, com base na diferença da configuração celular. Os
procariontes englobam as bactérias e as algas azuis, também conhecidas como
cianofíceas, enquanto os eucariontes englobam fungos, protozoários e demais algas,
além dos vegetais e animais.
Em 1969, o biólogo Robert Whittaker elaborou outro sistema de classificação
formado por cinco reinos, que era embasado na forma que o organismo se alimenta e
obtém seus nutrientes. Isso separou os microrganismos em três dos cinco reinos, os
protozoários e algas microscópicas se mantiveram no reino Protista, as bactérias e
cianobactérias foram transferidas para o reino Monera e os bolores e as leveduras
foram enquadradas no reino Fungi (ACTOR, 2007).
Na época, prevalecia a ideia de que os procariontes eram ancestrais dos
eucariontes superiores, por causa de sua simplicidade estrutural. No entanto, os
estudos de Carl Woese et al. (1976) demonstraram que as vias evolutivas dos
eucariontes e procariontes aconteceram de formas diferentes, mesmo tendo um
ancestral comum.
O estudo consistia em comparar o arranjo nucleotídico do RNA ribossômico de
diversos organismos, caso as diferenças sejam muito evidentes, a relação entre eles
seria muito distante. Dentre os seres procariontes, foi encontrado um terceiro tipo de
sequência que difere dos anteriores.

1.4 Teoria microbiana da doença

Como já citado anteriormente, Von Plenciz sugeriu que determinados seres

vivos seriam a causa de algumas doenças, que diferiam conforme o causador. O
médico Oliver Holmes (1809 – 1894) também defendia essa tese afirmando que a
febre puerperal era contagiosa, sendo causada por um germe transmitido de uma
mulher para outra através dos médicos ou das parteiras.
Com base nisso, o médico húngaro Ignaz Semmelweis (1818 – 1865) começou
a utilizar antissépticos nas atividades obstétricas. Em outro contexto, Louis Pasteur
começou a estudar alguns métodos empregados na produção de cervejas e vinhos,
constatando que a fermentação microbiana de grãos e frutas gerava álcool.
 Com isso, Pasteur recomendou que os microrganismos indesejados fossem
eliminados por meio do calor, que deveria ser intenso suficiente para tornar o micróbio
inofensivo sem afetar o sabor da fruta. Desse modo, os sucos começaram a ser
aquecidos entre 62 e 63 °C no período de uma hora e meia para conseguir o resultado
pretendido. O procedimento passou a ser chamado de pasteurização em homenagem
ao cientista, se tornando o método mais usado na fabricação de derivados de leite e
alimentos fermentados, um fato que se mantém atualmente.
Partindo para outras práticas, o médico alemão Robert Koch (1843 – 1910)
começou a estudar o carbúnculo hemático, uma enfermidade que acometia o gado
caprino, bovino e poderia ser passada para o ser humano. Ele detectou, no sangue
dos animais afetados, bacilos típicos que tinham as extremidades cortadas em
ângulos retos, tais microrganismos foram inoculados em meios de cultura para serem
observados na microscopia.
Ele observou que somente uma espécie tinha crescido e, com isso, pegou essa
cepa e injetou em alguns animais para constatar se ficavam doentes e manifestavam
alguns sintomas do carbúnculo. Desse modo, Koch conseguiu isolar os mesmos
microrganismos que tinha isolado no laboratório, comprovando, pela primeira vez, que
as bactérias também causavam doenças em animais. Com base nesse experimento,
algumas hipóteses de Koch ficaram estabelecidas, entre elas:

➢ Um determinado microrganismo pode sempre estar associado uma doença

específica;
➢ O microrganismo pode ser cultivado e isolado artificialmente em um laboratório,
gerando uma cultura pura;
➢ A cultura pura irá gerar a doença esperada quando inoculada em um animal;
➢ Podemos recuperar a mesma cultura dos animais infectados no experimento.

1.5 Características dos microrganismos

As diferentes áreas da Biologia sempre procuram caracterizar os organismos

vivos que estuda. Quando comparadas, as características podem gerar um novo
sistema de classificação de espécies similares. Uma cultura que contém apenas uma
espécie de microrganismo é chamada de cultura pura ou cultura axênica, não importa
o número de organismos gerados. Caso a cultura tenha duas ou mais espécies, algo
muito comum em ambiente natural, ela é chamada de cultura mista.
As características de um microrganismo devem ser agrupadas, com detalhes,
nos seguintes tópicos:

➢ Características culturais: incluem suas demandas atmosféricas, nutricionais

e ambientais;
➢ Características morfológicas: dizem respeito ao aspecto das colônias e de
suas células;
➢ Características metabólicas: consiste na detecção das reações químicas ou
bioquímicas essenciais para sua sobrevivência;
➢ Características antigênicas: componentes celulares que possuem
similaridades com outras espécies;
➢ Características genéticas: engloba a composição do material genético.

Nos tópicos seguintes, iremos descrever brevemente sobre alguns dos

principais microrganismos estudados na Microbiologia.

1.5.1 Protozoários

Consistem em microrganismos unicelulares com células eucariontes. Possuem

algumas semelhanças com os animais, uma vez que não têm parede celular ou
clorofila e ingerem partículas de alimentos. Sua movimentação acontece por meio de
flagelos, cílios ou pseudópodes. Estão muito presentes na natureza, em especial nos
ambientes aquáticos, alguns também são prejudiciais ao ser humano, como no caso
das giárdias (Giardia lamblia) e das amebas (diversos exemplares, sendo a
Entamoeba histolytica a mais famosa) (CARVALHO, 2010).

1.5.2 Algas

Possuem algumas similaridades com as plantas devido à presença de clorofila

e da parede celular em suas células, além de também conseguirem realizar
fotossíntese. São seres eucariontes, com espécies multi e unicelulares, algumas são
prejudiciais ao ser humano pela capacidade de obstruir caixas d’água, de sintetizar
toxinas ou se multiplicarem em piscinas.
Por outro lado, algumas espécies são empregadas nas indústrias farmacêutica,
alimentícia e cosmética, além de possuírem alguns compostos que podem ser usados
nos laboratórios, como o ágar, empregado na cultura bacteriana (CARVALHO, 2010).

1.5.3 Fungos

Também possui exemplares multi e unicelulares. São seres eucariontes com

uma parede celular bem rígida. Em relação à nutrição, os fungos não conseguem
ingerir alimentos, sua obtenção de nutrientes se restringe à absorção de nutrientes
presentes no ambiente (CARVALHO, 2010).

1.5.4 Bactérias

São seres procariontes, uma vez que não possuem a carioteca (membrana
nuclear), nem outras organelas celulares presentes nos eucariontes, como o
complexo de Golgi e os retículos endoplasmáticos. As bactérias podem ser
autotróficas (produzem o próprio alimento) ou heterotróficas (obtêm nutrientes vindos
de outros seres vivos) (CARVALHO, 2010).

1.5.5 Vírus

São considerados o limiar entre um ser vivo e um ser inanimado, uma vez que
não possuem células como as descritas anteriormente, possuem apenas um envolupe
ou capa protéica com material genético, podendo ser RNA ou DNA, ou ambos
(retrovírus). Por não terem componentes celulares para se reproduzir ou fazer o
metalismo de forma independente, precisam de células vivas para auxiliá-los nessa
tarefa e, por este motivo, não se sabe se são ou não seres vivos (CARVALHO, 2010).

2 CONFIGURAÇÃO CELULAR

O estudo dos seres vivos foi muito facilitado depois que foi implementada a
classificação dos seres vivos, permitindo um entendimento mais profundo das
relações evolutivas. Podemos considerar que os microrganismos se agrupam em três
grandes domínios, o Bacteria, o Archae (arqueobactérias) e o Eukarya (eucariontes).
Tal classificação foi proposta por Carl Woese (já citado na aula anterior), quando
comparou diferentes nucleotídeos de RNAr.
No domínio Bacteria estão incluídas todas as bactérias “verdadeiras”, isto é,
aquelas que são procariontes. Por sua vez, o domínio Archae é formado pelas
arqueobactérias, anteriormente incluídas equivocadamente no grupo basal das
bactérias, também são procariontes. Já o domínio Eukarya engloba todos os seres
eucariontes, incluindo os reinos Fungi (fungos), Protista (algas e protozoários),
Animalia (animais) e Plantae (vegetais).
Quando estudamos essas classificações separadamente, podemos examinar
as células por meio de sua configuração ou organização. Reece et al. (2015) afirmam
que as células mais simples, especialmente em questão de material genético, são
denominadas procariontes como, por exemplo, os lactobacilos presentes em nossa
microbiota intestinal, já aquelas com uma estrutura mais complexa e um núcleo
coberto por membrana são denominados eucariontes, cujos exemplares incluem
plantas, animais, algas, fungos e protozoários.
No sentido etimológico, o termo procariontes vem do grego pro (primeiro) e
karyon (nós; amêndoa, fazendo ao formato do núcleo eucarionte), são organismos
unicelulares e não possuem uma membrana cobrindo o núcleo. Por sua vez, o termo
eucarionte também vem do grego eu (bom; perfeito) e karyon (noz ou amêndoa), cuja
principal característica é a presença da membrana nuclear, denominada carioteca, e
várias organelas no citoplasma.
Os seres procariontes não têm várias das organelas presentes nos eucariontes.
São descritas como células sem membrana nuclear e com ribossomos, não tendo as
demais organelas, enquanto os seres eucariontes possuem células com membrana
nuclear e diversas organelas com suas funções particulares espalhadas pelo
citoplasma. Essas são as principais características que diferenciam os dois
organismos.
As células procariontes foram as primeiras que apareceram, estando presentes
no mundo a bilhões de anos, desde a era primitiva. Devido ao processo de seleção
natural que foram submetidas, podemos encontrar seres procariontes com diversas
cores, formatos e aspectos relacionados com o meio que habitam. Essas células
possuem uma resistência considerável a condições extremas, como radiação, alta
salinidade, temperatura, etc.
Em questão de tamanho, as células procariontes são pequenas (medem cerca
de 1 a 5 μm), menores que as eucariontes (com cerca de 10 a 100 μm). Como já
mencionado anteriormente, são geralmente unicelulares, além de serem muito
organizadas e capazes de realizar todas as atividades vitais de um organismo sem o
auxílio de outras células. Outro aspecto bem importante dos procariontes é a taxia, ou
seja, capacidade de se movimentar através de flagelos, no entanto, nem todos os
seres possuem essa organela.
Além disso, fazem trocas com o meio extracelular através da parede celular
com uma permeabilidade seletiva. Os seres procariontes se reproduzem rapidamente
por meio de um processo denominado fissão binária, que consiste em se dividir em
múltiplos de dois (de uma vai para duas, de duas para quatro e assim
sucessivamente). Sua capacidade mutagênica se dá pela recombinação genética
(entre dois procariontes ou absorvendo material genético de organismos mortos), o
que assegura sua proliferação e perpetuação.
Lopes e Russo (2013) destacam que as células procariontes não são capazes
de gerar um organismo multicelular, no entanto, podem se organizar em colônias. Sua
alimentação ou nutrição acontece por meios quimiotróficos ou fototróficos, ou seja,
captam energia por meio de compostos químicos e da luz, respectivamente. Podemos
observar os tamanhos e formatos das bactérias na imagem 1, que são divididas em
cocos (a), bacilos (b) e espiralados (c).

Imagem 1 – Tamanho e formatos das bactérias

Fonte: Adaptado de Alberts et al. (2017)

Partindo para as células eucariontes, podemos afirmar que são definidas pela
presença de organelas e estruturas não encontradas nos seres procariontes. Além do
núcleo delimitado pela carioteca, possuem organelas com funções específicas e vitais
para os seres vivos, sendo este o motivo de serem consideradas mais complexas que
as células procariontes.
 Ainda não se sabe o que aconteceu para o ancestral comum se diferenciar em
uma célula eucarionte, mas alega-se que, ao longo do tempo, as membranas de suas
células sofreram invaginações na superfície e, através do crescimento da
complexidade e da multiplicação das invaginações, elas se aglomeraram em torno do
bloco inicial e formaram as primeiras estruturas específicas dos eucariontes, entre
elas, o retículo endoplasmático. Após esse evento, as demais organelas foram
surgindo gradualmente.
Segundo Junqueira e Carneiro (2005), graças a essa configuração celular, as
células dos seres eucariontes são capazes de fazer trocas de compostos e solutos
com o meio externo, através de processos como exocitose e endocitose. Essas
células também podem ter uma grande variedade de formatos, devido à presença do
exoesqueleto, uma estrutura que fornece um suporte às células. Estão presentes em
espécies uni e multicelulares, capazes de se reproduzir sexuadamente. Sua divisão
celular acontece através de meiose ou mitose.
No corpo humano, as células procariontes compõem mais de 100 tipos de
células, estando presentes nos tecidos conjuntivo, epitelial, nervoso e muscular. Vale
ressaltar que, de forma ampla, todos os seres humanos possuem células eucariontes
e procariontes, que vivem de forma equilibrada para termos condições de saúde para
a manutenção da vida, ou seja, ambas são essenciais para a manutenção e
estabelecimento da vida no ecossistema.
Com isso, podemos afirmar que as células eucariontes vieram de células mais
simples e evoluíram com o passar do tempo, o que também não invalida a importância
das células procariontes, com várias características e funções relevantes que veremos
detalhadamente no tópico seguinte.

2.1 Configuração das células procariontes

Todas as células procariontes são parte de organismos unicelulares presentes

nos domínios Archae e Bacteria, com uma configuração mais simples quando
comparadas com as células eucariontes. Possuem um núcleo disperso no citoplasma
com poucas organelas.
Tais células são cobertas por uma parede celular, cuja função está relacionada
com a proteção contra a entrada de patógenos e de uma grande quantidade de água,
bem como proporcionar rigidez e forma a ela. As paredes celulares são formadas por
aminoácidos, polissacarídeos e peptidoglicanos, sendo o último composto por
polipeptídeos ligados a polímeros de açúcares.
Determinados procariontes podem ter uma camada que reveste a parede
celular, denominada cápsula, majoritariamente formada por polissacarídeos. Sua
função consiste em evitar a desidratação, facilitar a adesão e proporcionar proteção
para a célula. Por sua vez, a membrana celular consiste em uma bicamada
fosfolipídica que faz a divisão entre o citoplasma e o meio externo, além de mediar as
trocas de compostos e solutos. Resumidamente, as células procariontes possuem
cápsula (quando presente), parede celular e membrana, no sentido de fora pra dentro.
Partindo para o meio intracelular, o citoplasma é formado pelo cortisol, uma
substância gelatinosa composta por proteínas, água, sais minerais, íons, aminoácidos
e açúcares. Essa estrutura pode variar conforme a espécie e o tipo de ambiente que
está presente.
Dependendo da densidade do citosol, podemos separar o citoplasma em duas
regiões: o endoplasma, que é mais fluido e menos denso, localizado na parte mais
interna da célula; e ectoplasma, que é mais denso e se encontra na parte mais
externa da célula. Algumas das organelas que podemos encontrar no citoplasma de
um ser procarionte são:

➢ Ribossomos: Consistem em pequenas organelas com a função de sintetizar

proteínas;
➢ Nucleoide: A região irregular onde encontramos o material genético, se
assemelha ao núcleo dos eucariontes, no entanto, sem o envoltório. Seus
genes definem as características celulares e determinam quais atividades
serão realizadas.
➢ Plasmídeos: Se tratam de pequenos fragmentos do DNA com a habilidade de
replicar independentemente do DNA cromossômico.
Em relação à locomoção, os seres eucariontes podem usar cílios ou flagelos,
que são organelas citoplasmáticas ligadas à membrana das células. Os cílios
consistem em estruturas curtas e finas, similares a fios de cabelos, que estão ligados
à eliminação de impurezas e à movimentação. Sua função primária é de mover os
fluídos sobre as células ou deslocar as células sobre o fluído. Por sua vez, os flagelos
são longos e sua função está ligada à movimentação, funcionando como chicotes que
puxam e empurram a célula pela água.
No sentido estrutural, os flagelos e os cílios são muito semelhantes, uma vez
que são cilíndricos, ficam localizados no meio exterior e estão envoltos pela
membrana. No meio interior, eles são formados por um grupo de nove pares de
microtúbulos periféricos de tubulina, que envolvem um par de microtúbulos centrais.
Segundo Lopes e Russo (2013), a movimentação dos flagelos é ondulante,
enquanto a dos cílios acontece de trás para frente, se estendendo completamente
para atingir o líquido que o cerca para, posteriormente, voltar à sua posição inicial por
meio de um enrolamento para diminuir a quantidade de líquido viscoso. Podemos
observar a configuração de uma célula procariontes na imagem 2.

Imagem 2 – Célula procarionte

Fonte: https://iplogger.com/2S5GY4

Mesmo sendo organismos mais simples, os procariontes ainda são

extremamente importantes na manutenção da vida no planeta e na conservação do
ecossistema. Vale destacar que estes seres mais simples tiveram diversas
modificações, o que resultou em organismos mais complexos e organizados.

2.2 Configuração das células eucariontes

Como já mencionado anteriormente, essas células estão incluídas no domínio

Eukarya, sendo mais complexas em comparação com as procariontes, se
diferenciando, principalmente, pela presente de uma membrana nuclear denominada
carioteca.
As células eucariontes possuem um citoesqueleto formado por filamentos e
microtúbulos intermediários que ditam como será sua configuração e estrutura interna.
A membrana plasmática cobre o citoplasma e media as trocas de compostos e
solutos com o meio externo, além de delimitar o meio intra e extracelular, ela também
é formada por uma bicamada fosfolipídica, semelhante aos procariontes.
Determinadas moléculas pequenas ou apolares conseguem atravessar a
membrana facilmente, enquanto as moléculas grandes ou polares precisam
atravessá-la com o auxílio de canais proteicos, geralmente ativados por energia
celular.
Podemos encontrar no citoplasma os retículos endoplasmáticos, tanto o rugoso
quanto o liso, que consistem em sacos membranosos ocos espalhados por toda
célula, cuja função está ligada à produção de lipídeos e proteínas.
O retículo endoplasmático rugoso recebe este nome por ter ribossomos na
superfície de sua membrana e, como consequência, é responsável pela produção de
proteínas, pode ser encontrado em vários órgãos ou tecidos relacionados com tal
função, como o fígado, por exemplo. O retículo endoplasmático liso, em
contrapartida, está ligado à produção de lipídios, como os hormônios esteroides, além
de desempenhar um papel fundamental na desintoxicação de venenos e
medicamentos e na estocagem de íons cálcio, essenciais na contração muscular.
Por sua vez, as mitocôndrias se encarregam da respiração celular, principal
responsável pela geração de ATP (adenosina trifosfato), uma moeda de troca para a
energia celular. Diversas etapas dessa respiração ocorrem no interior da mitocôndria,
que tem um formato oval e duas membranas, sendo uma externa, que cobre a
organela por completo, e uma interna, com várias saliências denominadas cristas, que
estendem a área de superfície.
Já o complexo de Golgi fica próximo ao núcleo, sendo formado por vesículas
achatadas que servem para armazenar, concentrar e secretar proteínas. Tem como
função armazenar, alterar e liberar as proteínas produzidas no retículo
endoplasmático rugoso, além de gerar os acrossomos e lisossomos dos
espermatozoides.
O núcleo de um eucarionte contém cromatina, carioteca e nucléolo, suas
funções são estocar o material genético, separar o núcleo do citoplasma e produzir
ribossomos, respectivamente. Podemos considerar o núcleo como o “cérebro” da
célula, uma vez que todas as atividades são mediadas por ele, pelo fato de ter os
cromossomos, formados por moléculas de DNA com informações das características
da espécie, além de conter informações hereditárias.
Os ribossomos são organelas que também estão presentes nos seres
procariontes e possuem a mesma função de produzir proteínas. Também se
encarregam da regeneração e crescimento celular, além de controlar o metabolismo.
Em relação aos lisossomos, consistem em bolsas esféricas responsáveis pelo
estoque de enzimas digestivas que degradam compostos como carboidratos, lipídios
e proteínas, são bem menores em comparação com os ribossomos.
Outra organela esférica é o peroxissoma, com uma função semelhante a dos
lisossomos. Possui compostos capazes de digerir várias substâncias, se diferindo dos
lisossomos pelo tipo de enzimas que possuem, como as enzimas oxidases. Por sua
vez, os centríolos são pequenas porções de microtúbulos com um papel fundamental
na divisão celular, auxiliando na separação e organizando o fuso acromático. Depois
da duplicação, os centríolos se direcionam para os polos da célula.
Os vacúolos são espaços que proporcionam volume à célula, sendo
responsáveis por armazenar água e nutrientes, como sais e açúcares. Eles não
costumam estar presentes em células animais, mas podem ser encontrados no tecido
adiposo, onde servem para armazenar lipídeos.
Por fim, os organoplastos cumprem diversos papéis, como estocar compostos
úteis para hidratação, nutrição ou pigmentação, como os cloroplastos nas células
vegetais, fundamentais no processo de fotossíntese, no controle da osmolaridade, na
regulação do pH e na excreção ou digestão de resíduos. Podemos observar a
configuração de uma célula eucarionte na imagem 3.

Imagem 3 – Célula eucarionte

 Fonte: https://iplogger.com/2SeXU4

Com isso, podemos pensar sobre toda a formação de vida no planeta, com os
diversos processos evolutivos que aconteceram, tanto das células procariontes,
consideradas mais simples, quanto dos seres mais completos ou complexos formados
por células eucariontes.

3 GENÉTICA MICROBIANA

A palavra genética foi popularizada no começo do século XX, sendo empregada

para definir a ciência da variação e da hereditariedade, isto é, o processo onde os
aspectos manifestados por um organismo são transferidos para seus descendentes.
Esse mecanismo é feito por qualquer ser vivo, possibilitando a perpetuação da
espécie e sua adaptação às alterações ambientais. Segundo Pierce (2019), a genética
foi concretizada como o estudo da hereditariedade em 1855, influenciada pelos
estudos com ervilha feitos pelo biólogo austríaco George Mendel (1822 – 1884).
Por meio do cruzamento de vários tipos de ervilha, Mendel demonstrou que os
fenótipos herdados se manifestam de forma previsível, sendo definidos por fatores
que, atualmente, chamamos de genes. Tais fatores consistem em sequências de DNA
que codificam informações para, posteriormente, serem repassadas para o RNA e
permanecerem como RNAr (funcional) ou serem traduzidas na produção de proteínas.
O DNA começou a ser considerado um elemento essencial da hereditariedade
nos anos 1930, com base no estudo do médico britânico Frederick Griffith (1877 –
1941). O estudo demonstrou que, mesmo que estejam mortas, as cepas patogênicas
de Streptococcus pneumoniae conseguem transferir essa virulência para cepas não
patogênicas.
Sadava et al. (2012) afirmaram que tal transformação apontava a existência de
uma “substância” com a habilidade de alterar o gene da bactéria receptora. Na época,
foi chamada de “princípio transformante”.
Pouco tempo depois, os geneticistas Oswald Avery (1877 – 1955), Colin
MacLeod (1909 – 1972) e Maclyn McCarthy (1911 – 2005) mostraram que enzimas
capazes de quebrar RNA ou proteínas não alteravam a atividade desse princípio
transformante, também comprovaram que somente aquelas que degradam DNA
tiravam sua atividade, o que indica que o DNA tinha a natureza química de tal
princípio.
Na imagem 1, podemos observar uma molécula de DNA composta por duas
cadeias longas de polinucleotídeos de orientação antiparalela, onde a complementar
fica na direção 3’ – 5’ (lê-se “três linha/cinco linha”) enquanto a principal fica na direção
5’ – 3’. Tais cadeias ficam conectadas por ligações de hidrogênio, sendo formadas por
subunidades contendo um açúcar, uma base nitrogenada e um grupo fosfato,
denominadas nucleotídeos.

Imagem 1 – Representação de uma molécula de DNA

Fonte: https://iplogger.com/22fAE6

O açúcar presente no DNA consiste em uma pentose denominada

desoxirribose, com uma base nitrogenada no carbono 1 e um grupamento fosfato no
carbono 5. Tais bases nitrogenadas podem ser pirimidinas (citocina e timina) ou
purinas (guanina e adenosina), elas representam compostos heterocíclicos, uma vez
que possuem nitrogênio no anel aromático, fundamentais para a formação de pontes
de hidrogênio.
Conforme Zaha, Ferreira e Passaglia (2014), o grupamento fosfato é formado
por um fósforo conectado com quatro oxigênios, estão presentes nos nucleotídeos
com carga negativa. Na fita dupla de DNA, os nucleotídeos ficam juntos por meio de
ligações fosfodiéster entre a hidroxila do carbono 3 e o grupamento fosfato do carbono
5.
Podemos definir o código genético como um punhado de informações
presentes no RNA ou no DNA que são traduzidas para a síntese de proteínas.
Chamamos cada trinca de bases do RNA ou DNA de códon, que podem gerar 64
combinações diferentes. De todas as combinações, 61 contém os códigos presentes
nos 20 aminoácidos que compõem as proteínas, enquanto os demais códons indicam
o fim da síntese proteica, chamados de stop codons (códons de terminação).

Imagem 2 – Combinações de código genético

Fonte: https://iplogger.com/2SqAD4
 Brown (2012) afirma que um aspecto importante nesse contexto é a
universalidade do código genético, ou seja, os códons armazenam informações dos
mesmos aminoácidos em qualquer ser vivo, tanto em organismos complexos e
multicelulares quanto em microrganismos simples. No entanto, ainda existem algumas
exceções no genoma mitocondrial, como o códon AGA, responsável por sintetizar a
arginina no DNA nuclear, enquanto na mitocôndria cumpre o papel de um stop codon.
Justina, Meglhiorati e Caldeira (2012) citam outros dois conceitos muito
utilizados: o fenótipo e o genótipo. Podemos definir o genótipo como a estrutura
genética do ser vivo, isto é, o grupo de genes recebidos dos antepassados contendo
dados para realizar todos os processos biológicos. Por sua vez, o fenótipo é a
manifestação dos traços e aspectos observáveis, sendo definidos pela interação entre
as características do ambiente onde o ser cresce e a carga genética.
A palavra genoma foi popularizada pelo botânico alemão Hans Winkler no ano
de 1920, sendo definida como o grupamento completo de genes em um organismo ou
de cromossomos. Depois dos anos 1990, começaram a ser desenvolvidos o
mapeamento e a examinação do genoma de diversos organismos, com o intuito de
compreender a função, estrutura e expressão dos genes, dando início à era genômica.
O principal marco dessa era foi a conclusão do Projeto Genoma Humano em
2003, responsável por mostrar que nosso material genético possui, aproximadamente,
3 bilhões de nucleotídeos e cerca de 20 mil genes codificadores de proteínas,
representando quase 1% do comprimento total de um genoma, enquanto o restante
consiste em sequências de DNA não codificante, que podem ser pseudogenes que
não possuem mais sua capacidade funcional ou genes relacionados com a
administração da expressão gênica.
Com a criação de novas tecnologias e o surgimento da era genômica, abriu-se
a possibilidade de concentrar os estudos nas interações e expressões dos genes, e
nos produtos dos processos transcriptômicos, proteômicos, nutrigenômicos,
metabonômicos, etc.

3.1 DNA bacteriano e sua função na genética das bactérias

A evolução nos processos de sequenciamento dos genomas bacterianos

possibilitou uma descrição detalhada dos aspectos particulares de cada ser vivo.
Entretanto, já tínhamos a capacidade de conhecer a formação genética das bactérias
antes da era genômica, por meio de outros métodos. Entre as principais metodologias,
podemos citar a definição do tamanho do cromossomo e sua tipologia, do conteúdo
de GC (guanina-citosina), da quantidade de dados genéticos móveis e acessórios
(transposons e plasmídeos) e da configuração dos genes individuais.
A configuração e o tamanho dos cromossomos bacterianos podem alterar
conforme a espécie, tanto em genomas complexos de grande porte (como da
Bradyrhizobium japonicum, com 9,1 milhões de pares por base ou pb), quanto em
genomas de pequeno porte (como da Mycoplasma genitalium, com 580 mil pb).
Mesmo considerando essa ampla margem, 90% dos genomas de bactérias
possuem cerca de 5,5 milhões de pares por base. Tal diferença diz respeito à grande
diversidade de espécies, estando intimamente relacionada com seus aspectos
metabólicos, sua morfologia, seu hospedeiro e seu habitat.
Segundo Chan, Sherman e Bourke (2016), a organização do material genético
também pode mudar conforme a espécie. A título de exemplo, temos bactérias com
cromossomo linear, como Streptomyces lividans e Borrelia burgdorferi e outras com
cromossomo circular, como Escherichia coli e Staphyloccocus aureus.
Mesmo com as diferenças estruturais nos cromossomos das bactérias, a
replicação do DNA acontece de forma semelhante, com o mecanismo de síntese
semiconservativo, ou seja, depois da duplicação, cada célula gerada terá uma
molécula de DNA formada por duas fitas: uma recém-sintetizada e outra vinda da
bactéria parental. Na imagem 3, podemos observar que o começo da duplicação do
material genético nas bactérias consiste em três etapas:

➢ Determinação da região onde acontecerá o começo da replicação (região OriC)

por meio da proteína DnaA;
➢ No local determinado para o começo, acontece o desenrolamento da fita de
DNA;
➢ Através da ação da DNA helicase, com o auxílio da DNA polimerase, temos a
finalização da formação do que chamamos de “forquilha de replicação”.
 Imagem 3 – Começo da replicação de DNA nas células procariontes

Fonte: https://iplogger.com/2STMG4

Watson et al. (2015) afirma que a região OriC possui sequências muito
conservadas entre as bactérias envolvidas, cujo tamanho pode variar de 200 a 1000
pares por base. Tal região é rica em pares A-T (adenosina-timina) com uma função
bidirecional, ficando perto do gene da proteína DnaA.
A duplicação do DNA das bactérias acontece por meio da proteína DNA
polimerase III, que se movimenta pela fita desenrolada pela DNA helicase. Conforme
dito anteriormente, a duplicação é feita nas duas fitas de DNA através da adição
sequencial de nucleotídeos por meio da complementaridade das bases, isto é,
combinações de adenosina-timina e citocina-guanina.
Tal duplicação acontece simultaneamente, o que significa que uma fita será
replicada no sentido 5’-3’ e a outra será replicada de modo descontínuo, já que se
encontra no sentido 3’-5’, um sentido antiparalelo. Para garantir esses processos
simultâneos, a enzima primase começa a incluir pequenos fragmentos de RNA
denominados primers, que permitirão o início da síntese dessa fita pela DNA
polimerase III.
No processo de replicação que acontece nas células procariontes, temos a
formação de somente uma forquilha de replicação, que progride conforme novas fitas
de DNA são sintetizadas. Essa etapa se encerra quando a forquilha chega na região
de término, denominada TerC, que fica na extremidade oposta da OriC (cromossomos
circulares) ou na extremidade final do DNA (cromossomos lineares).
Com a replicação concluída, as bactérias recém-divididas precisam compactar
o cromossomo que acabou de ser sintetizado. Nesse contexto, a molécula
compactada se chama nucleoide, sendo constituída de DNA e NAPs (nucleoid-
associated protein ou “proteínas associadas ao nucleiode”).
 Os NAPs ficam associados ao DNA, possibilitando o acercamento de regiões
distantes, no sentido topológico, da molécula, o que resulta na formação das alças
que permitem a redução do tamanho do cromossomo em até dez vezes. Para encerrar
a compactação, o cromossomo faz uma torção negativa sucessivamente.
Os NAPs também são ativados na expressão gênica das bactérias através de
um processo epigenético, não se resumindo à compactação do DNA. Com isso,
quando o DNA relacionado a elas se aproxima, de modo espacial, no momento da
compactação, os genes que possuem funções relacionadas ficam em regiões onde
acontece muita síntese de RNAm (RNA mensageiro), que são chamadas de “fábricas
de transcrição”.
Em contrapartida, a falta de NAPs relacionadas ao DNA descompacta o
cromossomo, ou seja, faz com que se apresente de modo relaxado, dificultando a
transcrição de genes distantes. Resumidamente, a ação dos NAPs possibilita que os
genes fiquem próximos às fábricas de transcrição em bactérias na fase exponencial
de crescimento, possibilitando a expressão gênica.
Em bactérias que ficam na fase estacionária, a descompactação do DNA na
falta de NAPs acarreta redução da expressão gênica relacionada com o matebolismo
das bactérias

Imagem 4 – Coordenação epigenética da expressão dos genes bacterianos

Fonte: Adaptado de Watson et al. (2015)

O papel dos mecanismos sintênicos não se resume à regulação epigenética da

expressão gênica feita pelas NAPs, também está relacionado com a coordenação da
síntese de proteínas. Sendo assim, no sentido evolutivo, os genes que possuem uma
função semelhante ou que expressam proteínas que são parte da mesma via
metabólica se agrupam em regiões denominadas operons, que podem ser
controladas por somente um sistema de regulação.
Segundo Zaha, Ferreira e Passaglia (2014), o operon Lac é o mais popular
dentre todos os sistemas de regulação, sendo capaz de coordenar a expressão de
três genes sequenciais que fazem parte do metabolismo da lactose, sendo eles:

➢ LacZ: sintetiza a enzima beta-galactosidase, que catalise a hidrólise da lactose

nos dois monossacarídeos que a constitui: a galactose e a glicose.
➢ LacY: responsável por codificar a permease, uma proteína transportadora de
membrana que possibilita a entrada da lactose no interior da bactéria.
➢ LacA: capaz de produzir a transacetilase, uma enzima que transfere
grupamentos acetil para os açúcares.

Para melhor compreesão desse processo, precisamos ter conhecimento sobre

três fatores relacionados a esse gene, sendo eles o promotor, o operador e o
repressor. Em relação ao promotor, podemos definí-lo como a sequência de DNA
onde a RNA polimerase se liga para começar a produção de RNA mensageiro. Por
sua vez, o operador consiste na sequência de DNA própria para a ligação da proteína
repressora, que inibe a transcrição. Por fim, o repressor (ou proteína repressora) é
produzida em outra proção do DNA a partir do gene Laci, sendo responsável por inibir
a transcrição.
Quando a lactose não está disponível no ambiente, o organismo bacteriano
entende que não precisa produzir os genes próprios para seu metabolismo, fazendo
com que a proteína repressora se ligue na sequência operadora, o que bloqueia a
associação da RNA polimerase com o promotor.
Quando a lactose está presente, ela irá se ligar à proteína repressora,
acarretando uma alteração na sua conformação. Com isso, a proteína se desprende
do operador, possibilitando a ligação da RNA polimerase na sequência promotora,
produzindo o RNA mensageiro policistrônico, ou seja, um RNAm com os três genes
das proteínas que integrarão o metabolismo da lactose. Com o metabolismo
concluído, o repressor retorna para a sequência operadora, bloqueando a síntese de
outros RNA mensageiro.
 Células procariontes não apresentam apenas cromossomos, elas também
possuem plasmídeos que, como vimos na aula anterior, são estruturas circulares
contendo genes com dados para sintetizar proteínas úteis para bactérias. A replicação
dessas estruturas não dependem do cromossomo, no entanto, são dependentes das
proteínas para serem replicados.
Os plasmídeos variam em questão de tamanho, podendo ter porte pequeno
(várias cópias na célula) ou até um tamanho maior (estando em menor número). A
relevância biológica dessas estruturas se relaciona com a transferência horizontal e
vertical (reprodução bacteriana), através de procedimentos de transferência genética,
podendo ou não ser integrados ao cromossomo bacteriano com o auxílio da
recombinação gênica.
Dentre suas principais funções, os plasmídeos auxiliam as bactérias a sintetizar
vários compostos virulentos, como pili de aderência, toxinas, hemolisinas, pili tipo IV,
cápsula e sistemas de secreção tipo III. A maioria dos plasmídeos de virulência são
de grande porte e contém uma sequência de DNA que pode ser separada em três
módulos, contendo genes de virulência, genes de replicação e genes para
transferência.
Determinados plasmídeos são específicos de alguma espécie bacteriana,
outros podem ser encontrados até mesmo em duas espécies distantes
taxonomicamente, cumprindo uma função essencial na evolução do genoma
bacteriano e na transferência horizontal.Mecanismos de transferência horizontal

Fonte: https://iplogger.com/2S6EG4
3.1.1 Transformação

Se trata da transferência de moléculas de DNA (principalmente de plasmídeos)

do meio extracelular para dentro da bactéria. Ela acontece através de proteínas
específicas, em especial da família Com, capazes de transportar o material genético
para o meio intracelular. Não são todas as espécies bacterianas que conseguem
realizar esse procedimento, aquelas que conseguem são chamadas de bactérias
competentes. Sendo mediado por diversas proteínas Com, o mecanismo mais
conhecido acontece na bactéria Bacillus subtilis, separado em quatro fases:

➢ O DNA externo é apanhado com o auxílio das proteínas ComG e ComEA que
ficam na superfície da parede bacteriana;
➢ Acontece a translocação do DNA através da proteína ComFA, do tipo DNA
translocase;
➢ Uma das fitas é degradada enquanto a outra fica protegida pelas proteínas
RecA e pelas proteínas de ligação de DNA unifilamentar;
➢ Por fim, temos a recombinação da fita resultante com o cromossomo
bacteriano.

3.1.2 Conjugação

Basicamente, é a transferência direta de uma molécula de DNA entre bactérias,

partindo de uma doadora para a receptora. O canal denominado pili F possibilita esse
mecanismo, conectando o citoplasma de ambas as bactérias. Para que esse canal
seja sintetizado, será necessário produzir proteínas codificadas pelo fator de
fertilidade (fator F), que está presente nas bactérias tanto no DNA cromossômico
quanto em plasmídeos. As bactérias doadoras são chamadas F + (possuem fator F),
enquanto as receptoras são chamadas F- (não possuem fator F).
A transferência de DNA se inicia quando uma bactéria doadora se liga a uma
receptora com o auxílio do pili F. Logo após, temos a duplicação do DNA que contém
o fator F, no entanto, o DNA recém formado é cortado na região chamada OriT. Isso
possibilita a continuidade da duplicação por meio de um processo denominado
replicação por círculo rodante, onde a molécula linear formada é repassada para a
receptora por meio do pili F. Depois disso, o DNA linear volta a ser circular na bactéria
receptora que, com o processo concluído, passa a ser uma bactéria F-.

3.1.3 Transdução

Consiste em um mecanismo horizontal com a presença de vírus que afetam

bactérias denominados bacteriófagos, que injetam seu material genético para o
interior da célula bacteriana para fins de reprodução.
Podemos separar a transdução em dois tipos: a generalizada e a especializada.
A transdução generalizada ocorre por uma falha na formação de bacteriófagos
dentro da bactéria. Com isso, um em cada 10 mil capsídeos podem capturar
fragmentos inespecíficos de DNA cromossômico, sintetizados pela clivagem da
molécula pelas enzimas virais, o que possibilita a transferência desse material
genético para uma bactéria receptora.
Já a transdução especializada se baseia na integração do DNA viral em
determinadas porções do genoma da bactéria. Ocasionalmente, esse material
genético inserido pode voltar a se comportar como DNA independente na fase lítica,
onde novos capsídeos são formados e preenchidos por DNA viral.
No entanto, tal atividade lítica pode ser sucedida por um mecanismo de
recombinação, onde determinados genes que se encontram próximos do local que o
vírus foi inserido podem ser incluídos no DNA cromossomal da bactéria. Sendo assim,
tais genes podem ser inseridos no capsídeo quando acontecer a reorganização dos
componentes do bacteriófago na fase lítica, podendo ser repassados para outra
bactéria receptora.

4 REAÇÕES METABÓLICAS

O metabolismo pode ser definido como o conjunto das reações químicas que
ocorrem em um organismo. No meio intracelular, temos enzimas que facilitam tais
reações, que podem ser catabólicas ou anabólicas.
Tortora, Funke e Case (2017) conceituam as reações catabólicas como
aquelas que liberam energia, geralmente através da quebra de substâncias mais
complexas em moléculas mais simples, fazendo a lise de ligações químicas através
de processos hidrolíticos, isto é, que usam água. Podemos afirmar também que essas
reações são exergônicas, uma vez que a produção de energia é superior ao uso,
mantendo um balanço energético positivo.
Por sua vez, as reações anabólicas são aquelas que consomem energia para
produzir compostos orgânicos complexos usando substâncias mais simples. Como
exemplo dessas reações, vale citar a produção de RNA ou DNA usando nucleotídeos
e aminoácidos vindos de proteínas. Os processos envolvidos podem ser chamados
de endergônicos, já que usam muita energia e produzem pouca.
Existe uma relação de equilíbrio entre as reações anabólicas capazes de
produzir uma molécula, as reações catabólicas que geram substâncias mais simples
e a energia essencial para possibilitar esses processos metabólicos. O ATP
(adenosina trifosfato) contém uma adenina, três fosfatos e uma ribose, ela funciona
como uma “moeda de troca” para tais reações.
A quebra dessa molécula se dá pela remoção de um grupo fosfato, gerando
energia e uma molécula de ADP (adenosina difosfato). A energia do anabolismo pode
ser aproveitada para produzir um ATP novamente (usando o fosfato e um ADP) em
uma reação catabólica, conforme mostrado na imagem 1.

Imagem 1 – Reações catabólicas, anabólicas e o ATP

Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2017)

Voet e Voet (2013) citam alguns aspectos fundamentais das vias metabólicas,
sendo eles:
 ➢ Irreversibilidade: O sentido das reações é somente um, sendo definido pela
variação de energia livre;
➢ As vias catabólicas e anabólicas devem ser distintas: vamos imaginar dois
compostos, 1 e 2, sendo eles interconversíveis (podemos converter um no
outro por meio de reações químicas). A via que converte 1 em 2 não pode ser
idêntica a via que converte 2 em 1.
➢ No começo de cada etapa, temos uma reação exergônica que obriga o
metabólito sintetizado a seguir por essa via.
➢ A coordenação das vias metabólicas é feita, geralmente, pelas enzimas que
catalisam as primeiras etapas.
➢ Nas células eucariontes, temos determinadas regiões celulares onde as vias
metabólicas se desenvolvem. A título de exemplo, podemos citar as
mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular, um processo que gera uma
grande quantidade de ATP. Além disso, temos a produção de esteroides e
lipídeos pelo retículo endoplasmático liso e a glicólise no citoplasma.

4.1 Classificação nutricional dos microrganismos

A fonte de carbono e de energia que usam é um dos parâmetros usados para

classificar um ser vivo. Existem diversas categorias para enquadrarmos os
microrganismos quanto sua fonte de energia, como fototrópicos (luz) e quimiotrópicos
(compostos inorgânicos ou orgânicos). Em relação ao carbono, aqueles que precisam
de carbono orgânico são chamados de heterotróficos, enquanto os que usam CO 2 são
autotróficos. A imagem 2 demonstra uma classificação geral dos microrganismos
nessa categoria.

Imagem 2 – Classificação nutricional dos microrganismos

 Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2017)

4.1.1 Fotoautotróficos

Como o próprio nome já diz, a fonte de energia usada é a luz e, para o carbono,
usa CO₂. Os microrganismos que se enquadram nessa categoria são as bactérias
fotossintéticas, como bactérias verdes, cianobactérias e bactérias púrpuras. As algas
e plantas verdes são outros seres vivos que também recebem essa classificação.
Durante a fotossíntese, o dióxido de carbono sofre redução com o hidrogênio
da água, liberando oxigênio gasoso. Por habitarem ambientes anaeróbicos, as
bactérias púrpuras e verdes não usam água para reduzir o CO₂, elas geralmente usam
H₂S (sulfeto de hidrogênio) na redução, liberando enxofre elementar ao invés de
oxigênio.

4.1.2 Foto-heterotróficos

Esses organismos usam a luz como fonte de energia e os compostos

orgânicos, como álcoois, carboidratos e ácidos graxos como fonte de carbono. Dentre
os microrganismos que se enquadram nessa categoria, podemos citar bactérias
verdes e púrpuras não sulfurosas, isto é, que não liberam enxofre, como as do gênero
Chloroflexus (verdes) e Rhodopseudomonas (púrpuras).
4.1.3 Quimioautotróficos

São organismos que usam compostos inorgânicos como fonte de energia e

CO₂ como fonte de carbono. Determinados microrganismos, como a bactéria
Acidithiobacillus thiooxidans, usam o enxofre elementar como fonte de energia, no
entanto, também temos alguns que usam monóxido de carbono (Pseudomonas
carboxydohydrogena), gás hidrogênio (gênero Cupriavidus) e H₂S (gênero
Beggiatoa).

4.1.4 Quimio-heterotróficos

Consistem em organismos que usam elétrons de hidrogênio vindo de

compostos orgânicos como energia. Caso venham de um hospedeiro vivo ou de
matéria orgânica morta, eles integram a subcategoria de parasitos e saprófitas,
respectivamente. A maioria dos fungos, animais, protozoários e bactérias integram
essa categoria.

4.2 Catabolismo de carboidratos

Tortora, Funke e Case (2017) afirmam que a maioria dos microrganismos usam
o catabolismo de carboidratos como a principal fonte de energia, principalmente a
glicose, sendo essencial para o metabolismo bacteriano. As células possuem utilizam
dois processos para gerar energia, sendo eles a respiração celular e a fermentação,
cuja semelhança está na primeira etapa, através da glicólise (quebra de glicose).
A fermentação consiste em um mecanismo anaeróbico, onde um composto
orgânico funciona tanto como receptor quanto como doador de elétrons. Por sua vez,
a respiração celular se trata de um mecanismo aeróbico ou anaeróbico, onde um
composto doador é oxidado com o auxílio de O₂ ou um outro composto que funcione
como receptor final de elétrons.
Ambos os processos são caminhos metabólicos divergentes. Caso o ambiente
tenha O₂ suficiente, teremos a respiração, caso contrário, o organismo optará pela
fermentação. Segundo Madigan et al. (2016), a respiração celular é o mecanismo que
mais produz ATP, sendo a via de preferência das bactérias, no entanto, elas também
podem optar pela fermentação se necessário.
4.2.1 Glicólise

Consiste em um mecanismo catabólico que, como mencionado anteriormente,

é usado pela maioria dos microrganismos. A molécula de glicose possui seis carbonos
e, no momento da quebra, gera como produto dois açúcares e três carbonos. A
energia é liberada quando os açúcares gerados sofrem oxidação, formando duas
moléculas de piruvato e dois ATPs, além de reduzir o NAD+ em NADH.

Imagem 3 – Glicólise
Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2017)

Podemos separar a glicólise em 10 fases, onde cada uma envolve a

participação de uma enzima específica. Na primeira fase, temos o consumo de duas
moléculas de ATP, a fosforilação e clivagem da glicose para produzir duas moléculas
com três carbonos (GP e DHAP). Logo após, o DHAP é convertido em GP, no entanto,
o processo inverso também pode acontecer. Por fim, temos a síntese do piruvato
através da oxidação das moléculas de GP, produzindo duas moléculas de NADH e
quatro de ATP.
4.2.2 Respiração celular

Segundo Madigan et al. (2016), a respiração celular se trata de um mecanismo

de oxidação que pode ser considerado um processo aeróbico caso o receptor final
seja O₂, caso seja outra molécula, como nitrogênio, enxofre ou ferro, será classificada
como anaeróbica.
O ciclo de Krebs, que já foi abordado na disciplina “Bioquímica”, é fundamental
para esse processo. Para recapitular brevemente, a primeira fase consiste em
descarboxilar a molécula de piruvato, que perderá um CO₂ e gerará um composto com
dois carbonos (acetil). Logo após, ele se ligará à coenzima A, resultando na acetil-
CoA (acetil coenzima A), o primeiro composto a entrar no ciclo.
O ciclo irá começar com a transferência do grupo acetil para o oxalacetato,
formando o citrato com seis carbonos. Logo após, teremos diversas descarboxilações
e oxidações, produzindo NADH e CO₂, respectivamente, e uma molécula de succinil-
CoA. Através da fosforilação do substrato, temos a síntese de um ATP e a retirada do
grupo CoA, resultando em succinato.
Após várias outras oxidações, temos a síntese de dois produtos intermediários,
o malato e o fumarato, gerando NADH e FADH2, antes da produção de oxalacetato,
que irá reagir com outra molécula de acetil-CoA, produzir ácido cítrico e reiniciar o
ciclo.
Imagem 5 – Ciclo de Krebs

Fonte: https://iplogger.com/22vFC6
4.2.3 Fermentação

Com a produção do piruvato na glicólise, o microrganismo pode optar pela via

da fermentação, onde NAD+ e NADP+ são regenerados com a geração de um produto
orgânico final. A fermentação é anaeróbica, isto é, não precisa de oxigênio, uma vez
que extrai energia de compostos orgânicos, como aminoácidos, carboidratos, purinas
e pirimidinas. O processo gera pouca energia, que é feita durante a glicólise, utilizando
um dos compostos supracitados como receptor final de elétrons.

Imagem 6 – Fermentação lática

Fonte: https://iplogger.com/22EJC6

Na imagem acima, vimos um exemplo de fermentação lática, que produz ácido

lático, feita por bactérias do gênero Streptococcus, por exemplo. No entanto, o produto
final pode variar dependendo do microrganismo em questão. A título de exemplo,
podemos citar os Saccharomyces e Escherichia produzindo etanol, os
Propionibacterium produzindo ácido propiônico e os Clostridium produzindo ácido
butírico.
5 MEIOS DE CULTURA

Para crescer e reproduzir, as bactérias precisam de fontes de nutrientes, como

nitrogênio, carbono, fósforo e enxofre. Nos laboratórios, temos a possibilidade de
observar esse crescimento in vitro no interior de tubos ou placas contendo um meio
de cultura, que precisam ter os nutrientes necessários.
No entanto, os nutrientes necessários podem alterar conforme a espécie
cultivada, portanto, não existe um meio que se adeque a todas as bactérias. Com isso,
foram criados diversos meios de cultura, cada um com nutrientes específicos para
permitir o crescimento de vários microrganismos ou de espécies e grupos microbianos
específicos.
Madigan et al. (2016) ressaltam que os meios de cultura não servem somente
para isolar colônias bacterianas, eles também possibilitam que identifiquemos as
bactérias, tanto as que pertencem a um grupo específico quanto as que pertencem a
uma determinada espécie.
É fundamental termos a capacidade de identificar os diversos meios de cultura,
bem como a utilidade de cada um, para podermos escolher o que será mais útil
dependendo da intenção do estudo ou das características da bactéria. Podemos
separa os meios de cultura em duas grandes categorias, sendo elas os meios
complexos e os meios definidos.

➢ Meios definidos: Também conhecidos como meios sintéticos, são meios que
sabemos a composição, tanto quantitativa quanto qualitativamente, já que são
desenvolvidos com quantidades precisas de compostos inorgânicos e
orgânicos. São muito usados no cultivo de bactérias autotróficas e em trabalhos
experimentais.
➢ Meios complexos: Ao contrário do anterior, não sabemos exatamente sua
composição, no entanto, temos conhecimento que possuem diversas fontes de
nutrientes, como extratos de carne, de leveduras, de soja, de carnes ou de
plantas, podem também conter proteína de leite e produtos microbianos. São
os mais usados em procedimentos laboratoriais de rotina.

Além dessas categorias, Tortora, Funke e Case (2017) agrupam os meios de

cultura nas seguintes categorias:

➢ Meios de conservação e transporte: Não possuem nutrientes, apenas um

agente redutor. São meios usados para previnir oxidação e desidratação
enzimática, tornar o ambiente viável e garantir a sobrevivência das culturas.
Dentre os principais, podemos citar o meio de salina tamponada, de Cary Blair,
ágar nutriente e o meio Stuart.
➢ Meios de teste de sensibilidade aos antibióticos: Como o próprio nome já
diz, são usados nos antibiogramas para definir qual antibiótico a bactéria é
sensível. Os principais exemplos são o ágar Muller Hinton, o HTM
(haemophilus test medium, usado somente para detectar a sensibilidade do
Haemophilus influenzae), ágar Muller Hinton Sangue.
➢ Meios seletivos: Muito usados para impedir o crescimento de alguns
microrganismos seletivamente, enquanto estimulam o crescimento da espécie
desejada. Alguns exemplos são o ágar SS (Salmonella Shigella) e o ágar
Thayer-Martin.
➢ Meios diferenciais: Consistem em meios capazes de diferir as bactérias
conforme as características da colônia desejada, muitas vezes mudando a
coloração da cepa. Os mais conhecidos são o ágar sangue e o ágar-BEM.
➢ Meios enriquecidos: Costumam ser empregados para cultivar
microrganismos fastidiosos, isto é, nutricionalmente exigentes, que tem a
possibilidade de ter o crescimento impedido caso outras bactérias estejam no
mesmo ambiente em maior número. Também podem ser considerados
seletivos por favorecerem o crescimento das bactérias fastidiosas sobre as
demais. Alguns exemplos são o caldo Selenito, o ágar Chocolate e o caldo
tetrationato.

5.1 Meios de cultura mais conhecidos

5.1.1 Ágar Sangue

Consiste em um meio sólido e, portanto, deve ser empregado em placas. É

constituído, em grande parte, por sangue desfibrinado de coelho e carneiro misturado
com peptonas. Por ser rico em nutrientes, possibilita o crescimento da maioria dos
microrganismos, no entanto, não favorece o crescimento de determinadas bactérias
fastidiosas, como Coxiella burnetti e Mycoplasma pneumoniae, por ambos os motivos
citados, não pode ser considerado um meio enriquecido ou seletivo.
Como vimos anteriormente, o ágar sangue é um meio diferencial, uma vez que
é usado na análise diferencial de produção da hemólise das bactérias Staphylococcus
ssp. e Streptococcus ssp., bem como no reconhecimento presuntivo de Haemophilus
ssp. (BRASIL, 2004).
Segundo Trabulsi e Alterthum (2008), podemos usar a prova do satelismo para
identificar o Haemophilus. Para isso, precisamos preparar o cultivo de uma suspensão
de bactéria com a provável presença dessa bactéria em ágar sangue e inocular o
Staphylococcus aureus (que libera o fator V) em forma de estria. Como o Haemophilus
precisa do fator V para se desenvolver, observaremos um crescimento em forma de
satélite em volta da estria de Staphylococcus aureus.
Vale ressaltar que determinadas espécies do gênero Staphylococcus e
Streptococcus podem quebrar as hemácias, podendo promover alfa hemólise ou beta
hemólise. A alfa hemólise proporciona uma quebra parcial, formando colorações
verdes em volta da colônia, essa quebra pode ser feita por Streptococcus pneumoniae
e Streptococcus viridans. Por sua vez, a beta hemólise faz uma quebra total, gerando
halos luminosos e transparentes ao redor da colônia, algumas bactérias capazes de
promover essa hemólise são os Staphylococcus aureus e Streptococcus pyogenes.

5.1.2 Ágar MacConkey

Também é um meio sólido que deve ser usado em placas. É formado por sais
biliares, cristal violeta e peptonas. Como mencionado anteriormente, é um meio
seletivo, uma vez que permite somente o crescimento de bactérias gram negativas
devido à sensibilidade das bactérias gram positivas aos sais biliares. Esse meio
também pode ser considerado diferencial, pois gram negativos fermentadores de
lactose geram colônias rosas (Escherichia coli), enquanto as não fermentadoras
geram colônias beges ou incolores (Pseudomonas aeruginosa).
O principal uso do ágar MacConkey é para identificação e isolamento de
enterobactérias, além de ser útil na contagem de coliformes fecais em amostras como
água, fezes e alimentos.
5.1.3 Ágar-chocolate

Se trata de um meio sólido formado por sangue de cavalo, coelho ou carneiro

aquecido com o intuito de lisar as hemácias, essa lise libera a hemoglobina que,
posteriormente, é convertida em hemina, o que proporciona a coloração marrom
característica desse meio de cultura.
É considerado um meio enriquecido devido à presença da hematina e da
hemina, substâncias fundamentais para o cultivo de microrganismos fastidiosos, como
Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Maraxella ssp. e Haemophilus ssp.

5.1.4 Ágar Thayer-Martin chocolate

Um meio derivado do ágar chocolate, sendo constituído pelos mesmos

componentes com o acréscimo de um antibiótico, como nistatina, colistina,
vancomicina e trimetropina, capazes de favorecer o desenvolvimento das bactérias
citadas acima e impedir o crescimento das demais, o tornando um meio enriquecido
e seletivo.

5.1.5 Ágar SS

Consiste em um meio sólido formado por nutrientes como verde brilhante, sais
biliares, tiossulfato de sódio, citrato de sódio e citrato férrico. Devido à presença de
sais biliares, pode ser considerado um meio seletivo, já que inibe o desenvolvimento
de bactérias gram positivas e, semelhante ao ágar MacConkey, também é diferencial
por identificar fermentadoras de lactose (colônias rosas) e não fermentadoras
(colônias incolores).
É empregado, principalmente, para isolar bactérias do gênero Shigella (gera
colônias incolores) e Salmonella (gera colônias com centro negro) usando amostras
de urina, alimentos e fezes.

5.1.6 Ágar Löwestein-Jensen

Se trata de um meio sólido, formado por fécula de batata, ovos de galinha,

asparagina, verde malaquita, sais de magnésio e fosfato. Pode ser considerado um
meio seletivo por favorecer o crescimento de micobactérias, como Mycobacterium
leprae e Mycobacterium tuberculosis e, por esse motivo, é muito usado no diagnóstico
de hanseníase e, principalmente, tuberculose.

5.2 Métodos de identificação bacteriana

Alguns dos meios citados anteriormente permitem a identificação de

determinadas espécies, no entanto, também podemos identificar com o auxílio de
testes bioquímicos, que podem ser automatizados ou manuais. A seguir, iremos
discorrer brevemente sobre alguns dos métodos manuais mais usados segundo
Trabulsi e Alterthum (2008), no entanto, todos os métodos automatizados seguem o
mesmo princípio.

5.2.1 Prova da catalase

É comumente empregada para diferenciar estafilococos e estreptococos. A

enzima catalase, presente nos estafilococos, é capaz de transformar a água-
oxigenada (H₂O₂) em água (H₂O). Para esse teste, precisamos fazer um esfregaço
com a colônia bacteriana suspeita em uma lâmina microscópica e depositar água-
oxigenada, em caso de catalase positiva (estafilococos), teremos a liberação de
oxigênio, que pode ser evidenciada pela formação de bolhas, caso nada aconteça,
teremos catalase negativa (estreptococos).

5.2.2 Prova de coagulase

Costuma ser usada para identificar Staphylococcus aureus, uma vez que
possui a enzima coagulase na parede celular. A prova pode ser realizada das
seguintes maneiras:

➢ Em lâmina: Colocamos a colônia suspeita emulsionada em solução salina e,

em seguida, depositamos uma gota de plasma e esperamos 10 segundos para
completar a reação.
➢ Em tubo de ensaio: Deve-se incubar a colônia em questão por uma noite
dentro de um tubo de ensaio com plasma sanguíneo e BHI (brain heart infusion
 broth, ou “caldo de infusão cérebro coração”). Depois disso, precisamos
incubar o tubo por 4 horas, em uma temperatura de 35 ºC.

A coagulase é capaz de converter o fibrogênio do plasma em fibrina, resultando

em um plasma coagulado, portanto, o resultado será positivo caso tenha coagulação
na amostra.

5.2.3 Teste da novobiocina

Costuma ser empregado para identificar a bactéria Staphylococcus

saprophyticus, podendo ser usado caso o teste da coagulase dê negativo. A espécie
em questão tem resistência ao antibiótico novobiocina, já os demais estafilococos
coagulase negativa são sensíveis.
Para fazer esse teste, precisaremos de uma placa de Petri em ágar Mueller
Hinton com a colônia para, posteriormente, incluir um disco de novobiocina e observar
a formação do halo. Caso seja negativo, teremos a formação de um halo grande e,
caso seja positivo, teremos um halo muito pequeno.

5.2.4 Teste de bacitracina

Um teste muito usado na identificação de estreptococos beta-hemolíticos

pertencentes ao grupo A, como Streptococcus pyogenes, uma vez que são sensíveis
ao antibiótico bacitracina, em contrapartida, os beta-hemolíticos do grupo B são
resistentes.
O teste também envolve um disco de antibiótico, no entanto, contendo
bacitracina. Usamos em uma cultura presente na placa de Petri com ágar sangue,
será positivo caso o halo seja pequeno e negativo caso o halo seja muito grande.

5.2.5 Teste da optoquina

É semelhante ao teste da bacitracina, no entanto, é empregado para identificar

Streptococcus pneumoniae, já que ele é sensível ao antibiótico optoquina e os outros
estreptococos alfa-hemolíticos são resistentes. Para isso, precisaremos da cultura
suspeita em uma placa de Petri com ágar sangue, colocamos o disco antibiótico e
observamos a formação do halo. O resultado será positivo caso o halo formado tenha
mais de 14mm de diâmetro.

5.2.6 Ágar bile-esculina e ágar citrato Simmons

Ambos são meios de cultura sólidos usados para identificar determinadas

bactérias. O ágar bile-esculina é usado na identificação de bactérias do gênero
Enterococcus bile-esculina positivas, como Enterococcus faecalis, e de estreptococos
pertencentes ao grupo D, como Streptococcus equinus e Streptococcus bovis.
Tais bactérias conseguem hidrolisar a esculina quando temos sais biliares
presentes no meio, gerando a esculetina como produto, uma substância capaz de
reagir com íons férricos e originar um complexo preto. Com isso, podemos afirmar que
um resultado negativo terá a cor amarelo acinzentado, que é natural do meio,
enquanto o positivo terá a coloração preta.
Por sua vez, o ágar citrato Simmons é usado na identificação de
enterobactérias, uma vez que esse grupo bacteriano é capaz de usar o citrato como
fonte de carbono na produção de energia. Caso o meio tenha espécies citrato
negativas (Escherichia coli), o ágar permanecerá com sua coloração verde natural,
enquanto as bactérias citrato positivas (do gênero Enterobacter e Klebsiella) alteram
a cor do meio para azul, evidenciando um resultado positivo.

5.2.7 Fermentação de carboidratos

Se baseiam na habilidade de determinadas bactérias, em ambientes

anaeróbicos, de sintetizar metabólitos ácidos usando carboidratos, como lactose,
glicose, manitol e sacarose, tanto pela via oxidativa quanto pela fermentativa. Por
motivos óbvios, tais metabólitos diminuem o pH do meio, o que proporciona uma
alteração na cor quando empregamos indicadores de pH.

5.2.8 Fenilalanina desaminase

Geralmente é empregado para identificar bactérias do gênero Morganella,

Proteus e Providencia, uma vez que elas possuem a enzima fenilalanina desaminase
entre todas as enterobactérias, capaz de catalisar a conversão de fenilalanina em
ácido fenilpirúvico. Para fazer o teste, usamos uma placa de Petri contendo ágar
Fenilalanina e incluímos a cultura da bactéria suspeita. Caso o resultado seja positivo,
o meio mudará da cor amarela para verde escuro, resultado da formação do ácido
fenilpirúvico, em contrapartida, não teremos alteração de cor em resultados negativos.

5.2.9 Prova da oxidase

Usada para identificar a presença da enzima citocromo oxidase C. É muito

empregado para diferenciar bactérias da família Pseudomonadaceae, como
Pseudomonas aeruginosa (oxidase positiva) daquelas pertencentes à família
Enterobacteriaceae, como Neisseria meningitidis (oxidase negativa). As bactérias
oxidase positiva irão gerar uma colônia roxa, fruto da reação onde o oxigênio recebe
o elétron final na respiração celular, enquanto bactérias oxidase negativa não alteram
a cor do meio, que permanecerá transparente.

6 ESTRUTURA DAS CÉLULAS BACTERIANAS

As células bacterianas assumem 3 formas básicas:

➢ Coco (esférico);
➢ Bacilo (formato de bastão);
➢ Espiral.

Em relação aos cocos, eles podem se reunir em diplococos (dois), em

estreptococos (formato encadeado, linha reta) ou em estafilococos (lâminas amplas
ou cachos). Por sua vez, os bacilos podem se reunir em diplobacilos (dois) ou
estreptobacilos (formato encadeado) e, quando se assemelham com os cocos,
recebem o nome de cocobacilos.
Podemos dividir as bactérias espirais em vibriões (forma de vírgula), espirilos
(semelhante a um saca-rolhas helicoidal e rígido) e espiroquetas (forma flexível e
helicoidal). No caso de algumas bactérias, como as do gênero Coryneobacterium e
Rhizobium, podem ser consideradas polimórficas, ou seja, possuem diversas formas.
 Imagem 1 – Formas bacterianas

Fonte: https://iplogger.com/2SGuZ4
Na parte externa da parede celular, podemos observar os flagelos, o
glicocálice, as fimbrias, os filamentos axiais e os pili. Como vimos nas aulas anteriores,
os flagelos se encarregam da movimentação da bactéria, além disso, podem ser
separados em alça, filamento e corpo basal. Foram encontrados quatro arranjos de
flagelos, sendo eles:

➢ Monotríquio: Possui somente um flagelo polar.

➢ Anfitríquio: Composto por um tufo de flagelos em cada extremidade.
➢ Lofotríquio: Contém um número igual ou superior a dois flagelos em uma das
extremidades.
➢ Peritríquio: Coberto por flagelos.

As bactérias geralmente se movimentam com o intuito de se aproximar ou se

afastar de estímulos favoráveis ou adversos, respectivamente, podendo ser estímulos
de luz (fototaxia) ou químicos (quimiotaxia). Além disso, o flagelo pode conter uma
proteína denominada antígeno H, que permite a identificação laboratorial de bactérias,
especialmente da família das enterobactérias, uma vez que cada uma possui uma
variante diferente desse antígeno.
 Outra proteína que vale destacar é o antígeno O, que é uma proteína somática
com diversas variações, no entanto, todos são bastante imunogênicos, isto é, geram
uma resposta de anticorpos muito exagerada. Isso se deve à diversidade de antígenos
O, pois os anticorpos que funcionam em uma dessas variações não são úteis para o
outro tipo.
Com isso, podemos concluir que ambos os antígenos possuem uma grande
relevância clínica, pois possibilitam a detecção de enterobactérias patogênicas, como
a variante O157:H7 da Escherichia coli, que só pode ser reconhecida devido aos
antígenos que integram suas estruturas.
Partindo para os pilis e as fimbrias, ambos possuem a função de fixação, se
diferindo dos flagelos por serem menores, mais finos e mais retos. As fimbrias podem
variar em questão de número, além disso, as bactérias não conseguem se aderir nas
membranas mucosas sem elas, como no caso da Neisseria gonorrheae, o patógeno
da gonorreia.
Dentre as funções do pili, podemos citar a troca de informações genéticas por
meio dos canalículos, o que os faz serem chamados de “pilis sexuais”. Por sua vez,
os filamentos axiais cumprem o papel de possibilitar a locomoção da bactéria, sendo
exclusivas das espiroquetas, como Treponema pallium e Borrelia burgdorferi, que são
patógenos da sífilis e da doença de Lyme, respectivamente.
Já o glicocálice consiste em uma cápsula sintetizada e secretada por alguns
procariontes para envolver a célula, sendo formado por polipeptídeo ou
polissacarídeo, tendo também a possibilidade de ser formado por ambos. Pode ser
encontrado, especialmente, em bactérias patogênicas, como o Bacillus anthracis
(causadora do antraz), que produz uma cápsula de ácido D-glutâmico. Outra espécie
de bactéria que produz um glicocálice é a Streptococcus pneumoniae, patôgeno da
pneumonia com uma cápsula formada por polissacarídeos.
O glicocálice cumpre o papel de proteger a bactéria contra a fagocitação dos
leucócitos, sendo, é um fator de virulência relevante, sendo fundamental para sua
sobrevivência dentro do hospedeiro, a tal ponto que a doença só pode ser causada
com sua presença.
As células procariontes produzem estruturas e substâncias específicas das
bactérias, como a parede celular bacteriana, que envolve a membrana celular e
protege o organismo contra a ruptura causada pela água. Além disso, podemos
distinguir os tipos celulares pela composição da parede celular.
Existem dois grandes subgrupos de bactérias que se assemelham em suas
estruturas internas, mas são diferentes em suas estruturas externas: as bactérias
gram negativas e gram positivas. As gram positivas possuem uma parede celular
espessa, com diversas camadas, formadas majoritariamente por peptideoglicanos,
podendo também ter polissacarídeos C e ácidos teicoicos.
O mecanismo de ação do antibiótico penicilina se baseia em afetar a estrutura
beta-lactâmica das bactérias gram-positivas, quebrando a ligação final das filas de
peptidoglicanos e, consequentemente, gerando a lise celular.
A estrutura da parede celular em bactérias gram negativas consiste em uma
camada externa à membrana e uma camada fina de peptidoglicano imediatamente
externa a ela, sem a presença de ácidos teicoicos. Por este motivo, a parede celular
das gram negativas estão mais suscetíveis ao rompimento por meio de fatores
mecânicos.
Na parte externa da camada de peptidoglicano, temos uma membrana externa
capaz de coordenar a entrada de moléculas hidrofóbicas e grande, sendo formada por
fosfolipídeos, lipoproteínas e LPS (lipopolissacarídeos).
A parte polissacarídica do LPS funciona como um estimulador de respostas
imunes e naturais que servem para distinguir as espécies gram negativas. Já a parte
lipídica funciona como uma endotoxina, capaz de causar choque séptico e febre no
hospedeiro.
A membrana externa cumpre o papel de evitar tanto a fagocitose quanto os
processos imunológicos, como a sinalização, servindo também como barreira para
detergentes, lisozimas, antibióticos e corantes. Ela também conta com estruturas
chamadas porinas, que possibilitam a entrada de nutrientes para o meio intracelular,
como os peptídeos, os nucleotídeos, os carboidratos, os aminoácidos, o ferro e a
vitamina B12.
 Imagem 2 – Parede celular de um gram positivo e de um gram negativo

Fonte: https://iplogger.com/2SaQZ4

Todas as bactérias não possuem uma cromatina que envolve o material

genético, ao contrário dos seres eucariontes, e a maioria delas possui um
cromossomo circular para comportar o DNA no interior da célula. A título de exemplo,
podemos citar a Escherichia coli que, se tivesse DNA estirado, seria 1000 vezes maior
que o comprimento da célula, o que explica seu enovelamento no nucleiode. A
quantidade de cromossomos pode diminuir ou aumentar conforme a taxa de
crescimento da bactéria, ou seja, as bactérias podem ser multinucleadas.
Podemos observar também moléculas de DNA fora do cromossomo, em uma
estrutura circular chamada plasmídeo, que pode ser pequeno ou grande. Eles são
autorreplicáveis, isto é, não dependem da replicação cromossômica e, por esse
motivo, são irrelevantes para a manutenção da vida bacteriana.
Os plasmídeos podem ser trocados entre as bactérias, sendo importantes para
a adaptação, uma vez que uma bactéria fica com 2 ou 3 plasmídeos contendo genes
próprios para síntese de enzimas, resistência ao meio e de virulência, conferindo uma
vantagem que pode fazer diferença. Além disso, o material genético do plasmídeo
pode ser usado para manipulação genética na biotecnologia.
O citoplasma bacteriano é formado por proteínas, água, lipídeos, açúcares,
composto de baixa massa molecular e íons inorgânicos, além de comportar outras
organelas, como os ribossomos, o nucleoide e os grânulos de inclusão.
 Este último é capaz de estocar nutrientes, estando presentes em bactérias
localizadas em ambients hostis, além de ajudar na diferenciação das espécies
bacterianas.
Em ambientes com nutrientes escassos, bactérias gram positivas como Bacillus
cereus e Clostridium botulinum formam endósporos no interior da membrana
plasmática, proporcionando um aumento na resistência ao frio e ao calor. Além das
variações de temperatura, os endósporos são úteis para resistir a agentes tóxicos, à
radiação e à escassez de água. Voltando ao exemplo da Clostridium botulinum, ela
consegue diminuir seu metabolismo e manter a célula dormente, podendo se manter
nesse estado por anos.
Vale ressaltar que os endósporos geram esporos livres, já que são liberados
quando temos uma lise na parede celular. Tais esporos contêm o material genético
da célula mãe, sendo considerados as formas de vida com maior grau de resistência
entre todos os organismos. Isso evidencia o problema de eliminar tais formas
bacterianas no setor alimentício da indústria, já que são extremamente resistentes aos
processos de congelamento, ressecamento, aquecimento e radiação, que são
capazes de eliminar até mesmo bactérias em estado vegetativo.

6.1 A relevância das bactérias na manutenção da vida

Segundo Ron et al. (2016), podemos encontrar bactérias em diversos lugares,

na água, no solo, em nosso organismo e dentro de nossas casas, o que evidencia a
quantidade de bactérias espalhadas pelo mundo. No organismo humano, podemos
observar bactérias maléficas ou benéficas.
Com isso, é fundamental compreender a função das bactérias em nosso
organismo, já que ocupam cerca de 20% da massa corporal humana, ou seja, nosso
corpo consegue se manter vivo por meio de um processo de simbiose. Na
alimentação, as bactérias estão presentes há muito tempo, sendo empregadas na
fabricação de queijos, iogurtes e coalhos, já que conseguem fermentar o leite que
constitui tais produtos.
Já abordamos sobre a fermentação nas aulas anteriores, para recapitular, ela
consiste em uma das vias que os seres vivos usam para gerar energia, incluindo as
bactérias. O início da fermentação acontece depois da glicólise, gerando piruvato que,
posteriormente, é convertido em um produto orgânico. Resumidamente, as coenzimas
reduzidas (NADH e FADH2) doam seus íons e elétrons de hidrogênio ao piruvato,
dando origem aos produtos finais de fermentação. Os dois processos mais usados na
indústria são a fermentação alcoólica e lática.
Diversas fábricas usam a fermentação feita pelos microrganismos para produzir
vários alimentos, como molho de soja e vinagre, e produtos químicos, como
isopropanol e acetona. Dentre as principais bactérias usadas nesse processo,
podemos citar Acetobacter ssp., Streptococcus ssp., Lactobacillus ssp.,
Propionibacterium ssp., Escherichia coli e Clostridium ssp.
No organismo humano, existem trilhões de microrganismos, tendo uma
concentração de genoma microbiano cerca de 100 vezes maior em comparação com
a quantidade encontrada em uma célula humana. Flint et al. (2012) afirmam que os
microrganismos possuem propriedades enzimáticas e metabólicas superiores às dos
humanos. Dentre os filos presentes na microbiota humana, se destacam os
Firmicutes, os Bacteroidetes, as proteobactérias, as actinobactérias, as fusobactérias,
as Verrucomicrobia e algumas arqueobactérias.
Desse modo, podemos evidenciar que as bactérias cumprem um papel
fundamental em nosso organismo, uma vez que a microbiota intestinal auxilia na
digestão e competem com patôgenos que se instalam no nosso corpo, evitando o
desenvolvimento de uma doença. Strümmer et al. (2012) ressaltam a importância de
uma microbiota equilibrada, com a inclusão de probióticos contendo microrganismos
vivos em nossa dieta, ajudando na absorção dos alimentos.
No entanto, as bactérias não são importantes somente para o intestino, elas
também coordenam a síntese de diversas vitaminas e estimulam a imunidade. Zhang
et al. (2015) lista alguns problemas de saúde relacionados com o desequilíbrio da
nossa microbiota, sendo eles:

➢ Baixa imunidade;
➢ Má digestão e redução do metabolismo;
➢ Escassez de vitamina B;
➢ Diminuição do peristaltismo intestinal;
➢ Desequilíbrio hormonal;
➢ Excesso de toxinas no trato intestinal.
 Em relação à vacinação, muitas das vacinas são produzidas usando bactérias
atenuadas ou mortas, com o intuito de estimular a produção de anticorpos contra o
antígeno em questão, que servirão no combate de uma possível infecção. Dentre as
vacinas produzidas por esse processo, podemos citar aquelas que combatem o
tétano, a tuberculose, a coléra e a meningite bacteriana. Hu et al. (2015) ressaltam o
uso de vacinas com bactérias atenuadas no tratamento de câncer.
Na indústria farmacêutica, podemos destacar o uso da Escherichia coli na
fabricação de insulina humana através da tecnologia de DNA recombinante, que tem
sido muito útil, já que a insulina é a base do tratamento de diabetes mellitus tipo I,
além do fato de algumas pessoas terem uma resposta imune exagerada a insulinas
extraídas de bovinos e suínos.
Outro uso das bactérias na área da saúde é para a produção de antibióticos,
com o auxílio das Streptomyces ssp., responsáveis pela fabricação de 80% dos
antibióticos existentes.
No equilíbrio ecológico, as bactérias são fundamentais pela sua habilidade de
decompor outros organismos mortos, gerando nutrientes para a natureza, como
alguns elementos químicos (carbono, nitrogênio, etc.), tais bactérias se enquadram
na categoria dos decompositores heterogêneos. Além disso, são igualmente
essenciais na compostagem, um processo que converte a matéria orgânica do lixo em
adubo orgânico.
Segundo Taiz et al. (2017), a decomposição é uma das fases do ciclo do
nitrogênio, que inicia com a transformação do N₂ (nitrogênio atmosférico) em NH₃
(amônia) ou até em NH₄+ (íons amônio), através do processo de fixação biológica feito
pelas bactérias Rhizobium ssp.
Em seguida, as bactérias nitrificantes, como as do gênero Nitrobacter e
Nitrossomonas, transformam a amônia em NO₂- (nitrito) e os íons nitrito em NO₃-
(nitrato). Tais compostos são absorvidos pelo solo para, posteriormente, serem
transformados em compostos orgânicos pelas plantas. Os animais, por sua vez,
consomem as plantas e liberam esses compostos pelas fezes. Durante a
decomposição, as bactérias transformam os compostos orgânicos em amônia, nitrato
ou nitrogênio para voltarem à atmosfera.
 Imagem 3 – Ciclo do nitrogênio

Fonte: https://iplogger.com/2S4iX4

VÍRUS
Os vírus consistem em pequenos seres sem células com alguns aspectos
peculiares, como a presença de uma cobertura proteica que protege o ácido nucleico,
sendo ele DNA ou RNA, que servem para que eles se repliquem no interior da célula
hospedeira, se aproveitando dos recursos intracelulares para produzir compostos e
formar outra cobertura que transportará o material genético a outra célula. Tortora,
Funke e Case (2018) citam algumas diferenças entre vírus e bactérias, que estão
descritas na tabela 1.

Tabela 1 – Diferenças entre bactérias e vírus

Bactérias
Riquétsias/clamídias Vírus
típicas
Parasita intracelular Não Sim Sim
 Membrana celular Sim Sim Não
Fissão binária Sim Sim Não
Atravessa filtros
Não Não/Sim Sim
bacteriológicos
RNA e DNA Sim Sim Não
Produz ATP Sim Sim/Não Não
Ribossomos Sim Sim Não
Sensíveis a
Sim Sim Não
antibióticos
Sensíveis a
Não Não Sim
interferon
Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018)

O tamanho de um vírus varia entre 20 e 10.000 nm de diâmetro, desse modo,

só podem ser vistos em um microscópio eletrônico, tanto que somente no século XX
os vírus foram visualizados e caracterizados pela primeira vez, devido à evolução da
tecnologia. O bioquímico e virologista Wendell Stanley (1904 – 1971) conseguiu isolar
e descrever a estrutura do vírus do mosaico do tabaco em 1935, o que incentivou a
comunidade científica a concentrar os estudos nessa área. Com o passar do tempo,
as estruturas dos vírus foram sendo reconhecidas, sendo elas:

➢ Ácido nucleico: Se trata do material genético viral, podendo ser RNA ou DNA,
com fita dupla ou simples, organizado de forma circular ou linear. Dentre os
vírus com DNA, podemos citar o parvovírus (fita simples) e o adenovírus (fita
dupla) e, dentre os vírus com RNA, vale destacar o picornavírus (fita simples)
e o reovírus (fita dupla).
➢ Capsídeo: Consiste em uma envoltura que oferece proteção ao ácido nucleico.
É composto por subunidades proteicas chamadas capsômeros, cuja
organização pode variar conforme o tipo de vírus.
➢ Envelope: Alguns vírus possuem essa envoltura, que cobre o capsídeo. É
composto, basicamente, por lipídeos e proteínas. Podemos observar na
imagem 1 a estrutura de um vírus.
 Imagem 1 – Estrutura dos vírus

Fonte: https://iplogger.com/22iG27

7.1 Morfologia

Conforme a estrutura do capsídeo, Tortora, Funke e Case (2018) separam os

vírus nas seguintes categorias:

➢ Poliédricos: São constituídos de várias faces, como o adenovírus, o causador

da conjuntivite, que possui 20 faces triangulares.
➢ Helicoidais: São muito parecidos com os bastonetes. Dentre eles, podemos
citar o vírus do ebola e da raiva.
➢ Envelopados: São semelhantes ao vírus da imagem 1, geralmente são
esféricos devido à presença do envelope. Exemplo: herpesvírus.
➢ Complexos: São caracterizados por terem um genoma maior e mais complexo,
que realizam outras funções fora a replicação, como a produção de alguns
componentes extras. Dentre os exemplos, podemos citar os vírus
bacteriófagos, que contém uma bainha de cauda helicoidal.

7.2 Reprodução viral

Como dito anteriormente, os vírus conseguem se reproduzir somente dentro de

uma célula viva, uma vez que precisa de suas organelas para produzir suas estruturas
e replicar seu material genético. Mesmo que o ciclo dos vírus que se alojam nas
bactérias e em células mais complexas sejam muito semelhantes, ainda guardam
algumas diferenças relacionadas com as características dessas células.
A título de exemplo, o contato inicial entre um vírus bacteriófago e seu
hospedeiro acontece quando as fibras da cauda se conectam com as proteínas da
parede celular. Por sua vez, a infecção viral em uma célula animal se inicia com a
conexão entre as glicoproteínas do vírus e as proteínas da membrana plasmática.
Outra diferença notável é que os bacteriófagos injetam seu material genético no
interior da célula, enquanto os que infectam a célula animal entram na célula com o
capsídeo por meio de fusão ou endocitose.
Mesmo tendo essas diferenças pontuais entre os diversos tipos de vírus, o
resultado sempre será a replicação de milhares de cópias no interior da célula
hospedeira.
Podemos dividir o ciclo dos bacteriófagos em lisogênico ou lítico, ou seja, o
dano à célula hospedeira pode manter ela viva, mesmo com a presença do vírus
(lisogênico) ou levar à sua morte (lítico).

7.2.1 Ciclo lítico

O ciclo de reprodução desses vírus possui diversas fases: adsorção,

penetração, biossíntese, maturação e liberação, como podemos observar na imagem
2.
 Imagem 2 – Fases do ciclo lítico

Fonte: https://iplogger.com/22vX27

➢ Adsorção: Primeiramente, acontece a interação entre as proteínas externas

do vírus com os receptores da parede celular. Segundo Madigan et al. (2016),
compreender essa interação é fundamental para conhecermos melhor as
infecções virais, sem isso, não descobriríamos que as bactérias sem receptores
ou com alterações em sua especificidade não são infectadas pelos
bacteriófagos. Os receptores podem ser constituídos por lipoproteínas,
proteínas, lipídeos, glicoproteínas e carboidratos.
➢ Injeção: É a fase onde o vírus injeta o material genético no interior do
hospedeiro. Para degradar a parede celular, é liberada uma enzima pela cauda
chamada lisozima fágica com o intuito de facilitar a penetração. Logo após, o
material genético passa pela cauda e atravessa a membrana celular,
alcançando o meio intracelular.
➢ Infecção: Quando está no meio intracelular, o material genético se replica e
proporciona a síntese de proteínas virais. Para possibilitar esse processo, o
vírus se aproveita dos recursos presentes na célula hospedeira, como
ribossomos, nucleotídeos e proteínas.
➢ Maturação: Aqui, o capsídeo e o material genético são organizados de forma
a gerar um vírus completo.
 ➢ Liberação ou lise da bactéria: Se trata da saída dos vírus da célula
bacteriana. Acontece a quebra da parede celular com o auxílio da lisozima viral,
liberando os vírus para infectar outras células.

7.2.2 Ciclo lisogênico

Alguns vírus não lisam a célula hospedeira, pois realizam outro ciclo
denominado lisogênico, como o bacteriófago λ. Nesse ciclo, o material genético linear
do bacteriófago também é injetado no interior da célula bacteriana e altera sua forma
para circular, de forma semelhante ao que acontece no ciclo lítico.
A diferença está no fato que o material genético do vírus é integrado ao
cromossomo bacteriano através de uma recombinação gênica, com isso, não temos
a morte celular e a bactéria consegue se reproduzir normalmente. Em alguns casos,
o material genético do vírus pode ser removido, o que acarreta o início do ciclo lítico.

Imagem 3 – Ciclo lisogênico e lítico

Fonte: https://iplogger.com/22SN27

7.3 Virologia na área da saúde

Brooks et al. (2015) afirmam que diversos vírus conseguem se alojar em células
humanas, podendo ser separados em duas categorias, os que possuem RNA e os
que possuem DNA. Iremos abordar brevemente sobre alguns desses vírus.

7.3.1 Vírus com DNA

➢ Parvovírus: Consistem em vírus com fita simples, pequenos (entre 18 e 26 nm

de diâmetro), sem envelope e com simetria cúbica. No caso do parvovírus B19,
ele realiza seu ciclo de reprodução em células sanguíneas imaturas, mais
especificamente da série vermelha, o que acarreta diversas complicações para
o indivíduo infectado, como quinta doença, crise aplástica e morte fetal.
➢ Poliomavírus: Contém fita dupla e um genoma circular, não possuem envelope
e têm simetria cúbica. São capazes de causar infecções crônicas, muitas delas
relacionadas com a formação de tumores. Dentre os exemplos, podemos citar
o vírus JC (relacionado com leucoencefalopatia multifocal progressiva), vírus
BK (afeta os rins) e o vírus SV40 (relacionado com tumores no cérebro).
➢ Adenovírus: Possui um DNA linear de fita dupla, com tamanho médio (entre
70 e 90 nm de diâmetro) e não possuem envelope. Acometem, especialmente,
as mucosas humanas, gerando gastroenterite, doenças respiratórias e
conjuntivite.
➢ Papilomavírus: Guardam algumas similaridades com os poliomavírus, no
entanto, são maiores. São conhecidos por serem os causadores das
“verrugas”, além de também poderem causar doenças mais graves em
humanos, como os cânceres genitais.
➢ Hepadnavírus: Consistem em vírus pequenos (entre 40 e 48 nm de diâmetro),
contendo um material genético circular com fita dupla. Estão envolvidos com a
hepatite e são um fator de risco considerável para o câncer no fígado.
➢ Herpesvírus: Possuem DNA linear de fita dupla e contêm envelope. Os
principis exemplos incluem o citomegalovírus, os herpesvírus simples tipo 1 e
2 (causadores das herpes orais e genitais), o vírus Epstein-Barr (relacionado
com a mononucleose infecciosa e com neoplasias), o vírus varicela-zóster, o
herpesvírus 8 (associado com o sarcoma de Kaposi) e o herpesvírus 6 e 7
(retrovírus que afeta os linfócitos T).
➢ Poxvírus: Consistem em vírus grandes, com material genético linear de fita
dupla e possuem envelope. Alguns tipos causam doenças em humanos, como
o Orthopoxvírus (causador da varíola).
7.3.2 Vírus com RNA

➢ Picornavírus: Contêm polaridade positiva e material genético de fita simples.

Dentre eles, os que causam infecções em humanos incluem o rinovírus
(resfriado), o vírus Echo (diversas doenças, como encefalite e enterite), o
poliovírus (poliomielite) e os hepatovírus (hepatite A).
➢ Astrovírus: São de polaridade positiva e contêm material genético de fita
simples. Estão associados com a gastroenterite nos humanos.
➢ Calicevírus: Possuem polaridade positiva e material genético linear com fita
simples, não têm envelope. Os principais exemplares incluem os norovírus, que
causam doenças como gastroenterite aguda epidérmica.
➢ Reovírus: Não possuem envelope, contêm material genético linear de fita
dupla e são médios (entre 60 e 80 nm de diâmetro). Alguns deles infectam os
seres humanos, como os rotavírus, que se relacionam com a gastroenterite.
➢ Arbovírus: Envolve artrópodes como vetores, que passam os vírus para os
humanos por meio da picada. Os arbovírus são capazes de gerar doenças
como dengue, febre-amarela e encefalite.
➢ Coronavírus: Contêm material genético de fita simples, possuem envelope e
polaridade positiva. Estão sempre relacionados com doenças no trato
respiratório superior, como resfriado, SARS e a doença que surgiu
recentemente com a pandemia de 2020.
➢ Retrovírus: Possui um genoma formado por duas cópias de RNA linear com
fita simples. Dentre os principais exemplos, podemos citar o vírus do sarcoma
e da leucemia, os vírus espumosos dos primatas e os lentivírus (relacionados
com a imunodeficiência humana).
➢ Ortomixovírus: É um vírus médio (entre 80 e 120 nm de diâmetro), possui
material genético linear de fita simples e envelope, tem polaridade negativa.
Podemos citar como exemplo o vírus influenza, responsável pela gripe, tanto
em animais quanto em humanos.
➢ Filovírus: Têm material genético linear de fita simples, polaridade negativa e
possui envelope. Os principais exemplos incluem o vírus Ebola e Marburg,
causadores de febre hemorrágica.
7.4 Viroides e príons

Alguns vírus não possuem os critérios abordados até o momento, eles são
chamados viroides e príons. Em relação aos viroides, podemos definí-los como vírus
que causam doenças em plantas, sendo constituídos por RNA sem revestimento
proteico. São considerados os menores patógenos descobertos, com um tamanho
que varia entre 246 e 399 nucleotídeos em uma fita simples de RNA em formato
circular.
Por não terem um revestimento proteico, os viroides não usam os receptores
para depositar seu material genético no hospedeiro, eles ingressam através de lesões
feitas por insetos e fatores físicos ou químicos capazes de danificar o tecido vegetal.
Como exemplo, podemos citar o viroide do coco cadang-cadang e o viroide do
tubérculo afilado de batata.
O nome príon vem é uma abreviação de um termo inglês, que significa
“partícula infecciosa proteinácea” (proteinaceous infectious particle). Foi descoberto
pela primeira vez em um estudo feito em 1982, pelo neurobiologista Stanley Prusiner,
que conseguiu identificar proteínas em ovelhas que causavam a doença de ovelhas
scrapie. Depois disso, conseguiu descobrir que a infecção diminuía quando tratava o
tecido com proteases ao invés de radiação, o que atribuiu ao patógeno esse nome.
Dentre as principais doenças causadas pelos príons, podemos citar as
encefalopatias espongiformes, que formam vacúolos proeminentes no cérebro dos
animais acometidos. Em humanos, podem causar a insônia familiar fatal e a doença
de Creutzfeldt-Jackob. Ambas as doenças são causadas devido à conversão de uma
glicoproteína comum do hospedeiro (Prpc) em uma forma infecciosa scrapie (PrPsc),
como podemos observar na imagem 4.
 Imagem 4 – Mecanismo de infecção dos príons

Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018)

8 ASPECTOS DOS FUNGOS

Como vimos nas aulas anteriores, os fungos são seres eucariontes que
integram o reino Fungi, são heterotróficos e possuem parede celular formada. Existem
espécies pluri e unicelulares, que podem se reproduzir sexuada e assexuadamente,
além de terem exemplares anaeróbicos facultativos e aeróbicos. Para diferenciá-los,
precisamos levar em conta seus aspectos morfológicos, citológicos, patogênicos e
reprodutivos.
Levando em conta os aspectos morfológicos, um fungo pode ter duas formas.
A primeira é a filamentosa, composta por fungos multicelulares, também é chamada
de bolor ou mofo devido à sua formação, composta a colônias filamentosas, que
crescem na forma de bolor. A outra é levedura, formada por fungos unicelulares com
um formato que varia de elipsoide a esférico.
Ainda assim, podemos observar fungos com aspectos morfológicos que variam
conforme a temperatura, que são chamados de dimórficos. Tais fungos, na
temperatura corporal (37 °C) são leveduras, já em temperatura ambiente, são
filamentosos. Além disso, a forma de um fungo dimórfico pode alternar dependendo
da concentração de dióxido de carbono no meio, assumindo a forma de filamentosos
em concentrações altas e de leveduras em concentrações baixas.
Segundo Tortora, Funke e Case (2018), o dimorfismo é um aspecto essencial
no reconhecimento de fungos patogênicos como o Mucor indicus, que geralmente
afeta pacientes imunocomprometidos, gerando uma doença chamada mucormicose.
Em relação à estrutura vegetativa, podemos definí-la como a parte dos fungos
que coleta os nutrientes e, por esse motivo, está ligada ao crescimento e ao
metabolismo dos fungos. Morfologicamente, a estrutura vegetativa dos fungos
filamentosos é composta por um conjunto de filamentos denominados hifas, que se
assemelham a túbulos cilíndricos ramificados.
Quando crescem, as hifas se agrupam e ficam compactadas
macroscopicamente, gerando uma estrutura que chamamos de micélio, que são
visíveis e crescem em condições favoráveis. As hifas se dividem em asseptadas e
septadas.
Levinson (2016) afirma que as septadas possuem septos transversais, que se
apresentam como diversas unidades celulares uninucleadas. Por sua vez, as
asseptadas, também chamadas de cenocíticas, não possuem uma delimitação visível,
isto é, não são formadas por septos, paredes transversais ou membranas que
delimitam os núcleos das células filhas adjacentes.
Brooks et al. (2015) também divide as hifas em vegetativas e reprodutivas. A
hifa vegetativa consiste na parte que coleta nutrientes por meio da penetração no meio
nutritivo, enquanto a hifa reprodutiva, como o próprio nome já diz, se encarrega da
reprodução, uma vez que tem uma projeção fúngica acima da área de
desenvolvimento no decorrer do crescimento das hifas.
 Imagem 1 – Hifas

Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018)

Assim como as bactérias, o desenvolvimento de um fungo acontece somente

em meios que tenham condições favoráveis para seu crescimento. Para possibilitar o
desenvolvimento das estruturas reprodutivas e vegetativas, eles precisam de
umidade, temperatura, boa concentração de CO₂ e O₂, pH entre 4 e 7 (ligeiramente
ácido), iluminação ideal, micronutrientes (F, Zn, Cu) e macronutrientes (Mg, C, N).
Tal crescimento pode ser observado com tranquilidade quando os fungos
filamentosos se agrupam em colônias, onde algumas partes que apresentam são a
zona de frutificação (onde acontece a reprodução) e a zona de crescimento.
Em relação às estruturas morfológicas, os fungos possuem uma parede celular
formada por quitina, que cumpre a função de proteção contra alterações ambientais e
osmóticas, além de lhe atribuir forma. Em grande parte, a parede celular consiste em
lipídeos, glicoproteínas e cadeias longas de polissacarídeos e camadas de
carboidrato, esta última preenche cerca de 80% a 90% da parede. Ela pode conter
outros polímeros, dependendo da espécie.
Os componentes da parede celular são fundamentais durante a infecção, já que
são capazes de estimular a resposta imune do hospedeiro, e seus polissacarídeos
podem ser identificados por meio de corantes e técnicas histológicas.
Devido às alterações nas paredes celulares, alguns fungos podem apresentar
uma coloração negra ou castanha, devido à melanina presente na constituição da
parede, o que também pode ser considerado um fator de virulência, já que pode
sequestrar radicais livres gerados por um ataque do sistema imune.
O grau de patogenicidade de um fungo não depende somente de um elemento,
e sim de um conjunto de aspectos que consigam gerar diversas respostas no
hospedeiro. A título de exemplo, podemos citar a característica dos fungos em
penetrar nos tecidos e invadir fluidos e órgãos de nosso organismo, produzindo uma
lesão tecidual. Sendo assim, caso o fungo consiga gerar um dano no tecido, pode ser
considerado patogênico.
Para recapitular, abordamos dois aspectos que podem definir um fungo como
patogênico:

➢ O dimorfismo, que proporciona o crescimento fúngico de duas formas

diferentes;
➢ A melanina, que protege o fungo de radicais livres das células imunes e dos
tecidos. Os fungos que contém melanina podem ser chamados de demáceos.

No entanto, vale ressaltar que até mesmo os fungos hialinos, que não possuem
aspectos patogênicos relacionados com o pigmento, são capazes de gerar micoses
em pessoas imunocompetentes ou imunocomprometidas. Tais micoses podem ser
chamadas de hialo-hifomicoses, se manifestando de forma subcutânea, superficial ou
sistêmica.
Outro mecanismo de patogenicidade é a habilidade dos fungos de bloquear a
síntese de citocinas, o que diminui a atividade fungicida dos macrófagos, como no
caso do Cryptococcus neoformans, capaz de inibir citocinas como TNF alfa e IFN
gama. Ele também possui uma cápsula espessa, que pode ser visualizada em um
microscópio com o auxílio de corantes como tinta de nanquim ou da China.
Os fungos podem obter seus nutrientes de diversas formas, podendo ser
divididos, nesse sentido, em saprófitos, simbióticos e parasitas. Os simbióticos são
aqueles que possuem uma relação mutualística com o hospedeiro, isto é, ambos saem
beneficiados. As relações simbióticas podem ser subdivididas em duas categorias:

➢ Micorrizas: Aqui, os fungos se relacionam com as raízes das plantas, que se

inicia com a penetração das hifas nas células das raízes, auxiliando as plantas
na captação de nutrientes do solo, como nitrogênio e fósforo, recebendo o
carboidrato sintetizado pelas plantas por meio da fotossíntese.
➢ Líquens: Essa relação se dá entre uma cianobactéria ou alga (fotobionte) e um
fungo (micobionte), que fornece umidade, proteção e nutrientes para o
fotobionte que, por sua vez, realiza a fotossíntese que gera carboidratos para
 os fungos. Conseguem formar uma entidade funcional juntos, que possui
propriedades diferentes dos organismos individuais.

Por sua vez, a nutrição dos saprófitos se baseia na decomposição de matéria

orgânica como madeira morta, folhas caídas e fezes. Tais fungos produzem enzimas
capazes de quebrar a matéria orgânica em substâncias mais simples para,
posteriormente, serem absorvidas pelas hifas e serem usadas na produção de
energia. Desse modo, os fungos também cumprem uma função essencial no
reaproveitamento de nutrientes, que são liberados no solo novamente para uso de
plantas e outros seres vivos.
Também existem fungos parasitas, capazes de obter nutrientes e energia por
meio das células de outros seres vivos sem proporcionar nenhum benefício ao
hospedeiro. São classificados dessa forma pelo fato da sua presença e atividade
enfraquecer, danificar ou até mesmo matar as células do hospedeiro.
Em relação aos aspectos reprodutivos, os fungos podem se reproduzir tanto
sexuada quanto assexuadamente. Os esporos podem ser usados em ambos os tipos
de reprodução, podendo ser divididos em esporos telemórficos (sexuada) ou
anamórficos (assexuada).
Segundo Madigan et al. (2016), o espalhamento de esporos é essencial para a
sobrevivência dos fungos, uma vez que são resistentes a condições ambientais
desfavoráveis, permanecendo no estado de dormência até que as condições fiquem
favoráveis para seu desenvolvimento. Iremos abordar um pouco mais sobre a
reprodução no tópico seguinte.

8.1 Reprodução dos fungos

Em relação à reprodução assexuada, ela pode acontecer por três formas

diferentes:

➢ Disseminação e crescimento de filamentos de hifas;

➢ Produção assexuada de esporos;
➢ Divisão simples, como brotamento.
 Por sua vez, a reprodução sexuada acontece por meio da produção de esporos
sexuados, que ocorre pela fusão de núcleos pertencentes a duas linhagens opostas
de uma mesma espécie de fungos, sendo ela a forma de reprodução menos comum.
A reprodução sexuada favorece a recombinação genética, garantindo a diversidade
exigida para o desenvolvimento genético dos fungos.
Em relação ao brotamento, ele acontece quando uma célula parenteral forma
uma protuberância na superfície externa denominada broto, que se alonga e divide,
deixando um núcleo no broto e outro na célula parenteral. Logo após, a parede celular
se organiza de modo que possibilite o desprendimento do broto e, caso não se separe,
poderemos observar a formação de uma pseudo-hifa, que também pode se agrupar
para formar um pseudomicélio.
Tal característica pode ser um modo que os fungos usam para penetrar nos
tecidos, o que pode ser evidenciado em uma infecção pelo fungo Candida albicans.
Na imagem 2, podemos observar uma cicatriz de brotamento na parede celular de um
fungo.

Imagem 2 – Brotamento

Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018)

A geração de esporos varia dependendo da forma de reprodução. Na

reprodução assexuada, os fungos conseguem formar esporos através da mitose
seguida pela divisão celular, não tendo fusão entre os núcleos das células, esse é o
modo de reprodução mais comum entre os fungos patogênicos. Os esporos podem
ser divididos em conídios e esporangiósporos.
Os conídios consistem em esporos multi ou unicelulares que não estão
cobertos por uma bolsa, estando relacionados com os fungos mais relevantes dentro
da micologia médica, os esporos são formados em determinadas extremidades ou na
parte lateral. Os esporos conídios se subdividem em:

➢ Artroconídeos ou artrósporos: Constituídos por fragmentos de extremidades

de hifas. A título de exemplo, podemos citar os esporos produzidos pelo fungo
Coccidioides immitis, o patógeno da coccidioidomicose.
➢ Clamidoconídeos ou clamidósporos: Possuem um aspecto arredondado
devido à sua parede celular espessa, que também o protege da dessecação e
do calor. Pode ser produzido pela Candida albicans.
➢ Blastoconídeos ou blastósporos: Possuem aspectos hidrofílicos, o que lhes
confere maior facilidade de se dispersarem em ambientes aquosos. São
produzidos pelo brotamento realizado por fungos do gênero Cryptococcus.

Já os esporangiósporos são esporos originados pela divisão mitótica, que os

gera dentro de sacos denominados esporângios. Podem ser produzidos por fungos
dimórficos, como os do gênero Rhizopus e Mucor.

Imagem 3 – Esporos assexuados

 Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018)

Partindo para os esporos sexuados, podemos definí-los como gametângios

produzidos com o auxílio da fusão de células haploides, gerando uma célula diploide
que, posteriormente, sofre mitose e meiose, originando novos esporos haploides.
Caso sejam produzidos dentro de sacos, são chamados ascósporos. Caso sejam
produzidos em extremidades claviformes denominadas basídios, são chamados de
basidiósporos, que são característicos dos cogumelos, de fungos comestíveis e do
gênero Cryptococcus.
Caso aconteça uma fusão de hifas em fungos zigomicetos, temos a formação
de zigósporos, que consistem em esporos simples contendo uma parede celular
espessa. Uma característica importante dos esporos sexuados é sua resistência ao
aquecimento, à hidratação, ao congelamento e a determinados agentes químicos, no
entanto, não são tão resistentes ao calor quando comparados com os esporos
bacterianos.
A reprodução sexuada acontece logo após a assexuada, sendo divididas em
três fases:
➢ Plasmogamia: Nessa fase, acontece a união de ambos os núcleos, para
ficarem bem próximos.
➢ Cariogamia: Fase em que ocorre a fusão dos núcleos, gerando uma célula
binucleada.
➢ Meiose: Diminui o número de cromossomos de diploide para haploide,
produzindo esporos com ou sem variação genética.

Imagem 4 – Reprodução sexuada dos fungos

 Fonte: https://iplogger.com/22tGe7

Os esporos gerados iniciam seu desenvolvimento em condições favoráveis,

proporcionando o crescimento de hifas que, posteriormente, começam a ramificar e
dão origem ao micélio. Pelo fato de ter uma etapa assexuada na reprodução, existe
uma grande chance de disseminação de fungos com a estrutura de conídeos.
Em relação aos esporos das leveduras, podemos observar os clamidósporos,
artrósporos e blastósporos em um microscópio óptico de objetiva 40x. Já os fungos
filamentosos possuem esporos do tipo microconídios, macroconídios,
esporangióforos e conidióforos. Os macroconídios são os maiores esporos produzidos
por esses fungos, enquanto os microconídios são os menores. Os conidióforos
formam hifas que geram conídios, enquanto os esporangióforos possuem hifas que
formam esporângios.

8.2 Relevância dos fungos

Mesmo que existam diversos fungos patogênicos, existem alguns que podem
ser usados para facilitar a rotina diária dos seres humanos, uma vez que a maioria
dos fungos não traz malefícios ao organismo humano. Alguns deles são saprófitas,
isto é, possuem a habilidade de decompor matéria orgânica e atuam como
catalisadores na decomposição, sendo úteis nas indústrias farmacêuticas,
alimentícias e agrícolas.
Em relação à indústria alimentícia, os fungos costumam ser empregados na
fabricação de pães, queijos e bebidas alcoólicas. Já na indústria farmacêutica, são
usados na produção de antibióticos da classe Penicilina e Cefalosporina, cujo princípio
ativo é sintetizado pelos fungos Penicilium sp. e Acremonum sp., respectivamente.
Além disso, o fungo Tolypacladium inflatum gams é usado na produção de
ciclosporina, um imunossupressor muito utilizado nos serviços de saúde.
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