Classe Actinopterygii

Os primeiros Actinopterygii eram peixes pequenos com uma única nadadeira dorsal
e com uma nadadeira caudal bifurcada e acentuadamente heterocerca, com uma
pequena membrana.

Nadadeiras pareadas com bases grandes eram comuns, mas diversos táxons
possuíam nadadeiras peitorais com bases musculares expandidas. As escamas
sobrepostas, embora espessas, eram distintas quanto à estrutura e ao padrão de
crescimento.

A camada de cobertura externa das escamas é feita de ganoína (derivada do

esmalte). Raios paralelos de ossos radiais bem compactados sustentavam a base
das nadadeiras. O número de raios ósseos que sustentavam a membrana das
nadadeiras era maior do que o número de radiais de sustentação e esses raios
eram, claramente, derivados de escamas alongadas e alinhadas ao longo do eixo
maior da nadadeira.

Primeiros Actinopterygii

Os lobos, superior e inferior, da nadadeira caudal eram praticamente simétricos, e

todas as membranas eram sustentadas por alguns poucos raios ósseos – as
nadadeiras dorsal e anal tinham cerca de um raio ósseo para cada radial interno de
sustentação. Esta reorganização morfológica provavelmente aumentou a
flexibilidade das nadadeiras.

A maxila inferior dos primeiros Actinopterygii era sustentada pelo hiomandibular e

a mandíbula se fechava, como uma tesoura, pela ação dos músculos adutores da
mandíbula. Esses músculos originavam-se em uma cavidade estreita, entre o osso
maxilar e o palatoquadrado, inserindo-se na porção caudal da maxila inferior,
próximo à articulação desta com o quadrado. Esse arranjo produzia um sistema de
alavanca capaz de mover a mandíbula rapidamente, mas a força criada era
pequena. Os ossos dérmicos, muito próximos, da bochecha permitiam pouca
expansão da câmara orobranquial (a boca e as brânquias) além da necessária à
respiração, e não havia espaço para um músculo adutor mandibular maior.
Os Neopterygii possuem mandíbulas com osso maxilar pequeno, com sua
extremidade caudal livre dos demais ossos da bochecha. Já que a bochecha não
é mais tão compacta, o hiomandibular, praticamente em posição vertical, pode se
mover lateralmente quando a boca é aberta, aumentando rapidamente o volume da
câmara orobranquial e produzindo uma sucção poderosa para trazer a presa até
sua boca.

O processo coronóide, se desenvolveu no ponto de inserção do músculo adutor da

mandíbula na maxila inferior e aparece sobre ossos diferentes da mandíbula em
linhagens distintas dos peixes ósseos. Na maioria dos peixes modernos, o processo
coronóide encontra-se no osso dentário ou no angular. Um processo coronóide
adiciona o torque e, portanto, força, às mandíbulas de muitos mordedores fortes.

Especializações dos Teleostei

Especializações das Maxilas: principal tema da evolução são mudanças nas

maxilas, de simples prendedor de presas para sofisticados mecanismos de sucção.
A sucção é importante para a captura de presas na água, pois uma abordagem
rápida de um predador provoca uma onda de choque em frente de sua cabeça em
direção à presa. Essa onda move-se ao redor e para longe da boca e pode empurrar
a presa, tirando-a do alcance do predador. Especializações de alimentação, nos
primeiros teleósteos, envolveram somente uma pequena liberação do osso pré-
maxilar, de forma que esse osso podia mover-se durante a abertura da mandíbula,
acentuando a forma circular da boca.

Posteriormente alterações distintivas no aparato da mandíbula permitiram uma

grande variedade de modos de alimentação, baseados na velocidade de abertura
e na poderosa sucção produzida pela mandíbula, arco branquial e crânio, altamente
integrados. Muitos Teleostei têm uma grande mobilidade nos elementos
esqueléticos que circundam a abertura bucal. Tal mobilidade permite que as
margens da mandíbula sejam movidas para frente da cabeça, a uma velocidade,
em geral, muito rápida. O resultado funcional, chamado de protrusão mandibular,
evoluiu três ou quatro vezes em ciados distintos de teleósteos derivados.
Dentes Faríngeos: Ancestralmente, os peixes de nadadeiras raiadas possuíam
diversas placas dentígeras dérmicas na faringe. Estas placas estavam alinhadas
com (mas não fundidas) elementos esqueléticos, dorsais e ventrais, dos arcos
branquiais, no entanto, não eram muito móveis ancestralmente; eram utilizadas,
principalmente, para segurar e manipular a presa na preparação para engoli-la
como um todo.

Especializações das Nadadeiras: A nadadeira caudal de Actinopterygii adultos é

sustentada por alguns poucos espinhos hemáticos, aumentados e modificados,
chamados de ossos hipurais, os quais se articulam com a extremidade da coluna
vertebral, abruptamente curvada para cima. Arcos neurais caudais modificados - os
uroneurais – adicionam mais suporte ao lado dorsal da cauda. Estes uroneurais
são caracteres derivados dos teleósteos. Com a sustentação, a nadadeira caudal
dos Teleostei é simétrica e flexível. Este tipo de estrutura caudal é conhecido como
homocerca. Junto com a bexiga natatória, a qual ajusta a flutuabilidade, uma cauda
homocerca permite que o teleósteo nade horizontalmente, sem utilizar suas
nadadeiras pareadas para este controle.

Livre da responsabilidade de controlar a ascensão, as nadadeiras pareadas dos

teleósteos são mais flexíveis, móveis e diversificadas quanto à forma, ao tamanho
e à posição. Devido a estas modificações na cauda, as nadadeiras pareadas dos
teleósteos se especializaram em atividades como a coleta de alimentos, a corte, a
produção de sons, o andar e até mesmo o vôo.

Teleósteos modernos possuem escamas finas para os padrões das Eras

Paleozóica e Mesozóica, e muitos não são totalmente recobertos por elas.

Actinopterygii atuais

Os Polypteriformes viventes são 11 espécies de peixes africanos alongados com

armaduras pesadas. O nome Polypteriformes refere-se as suas nadadeiras dorsais
peculiares, em forma de bandeira, e as bases carnosas de suas nadadeiras
peitorais estão entre as especializações características, mas pouco se sabe acerca
de sua história natural e o significado destas características. Têm menos de um
metro de comprimento, e movem-se vagarosamente com a cauda heterocerca
modificada. Polypteriformes possuem esqueletos bem ossificados. Além de um
amplo complemento de ossos dérmicos e endocondrais, são recobertos por
escamas espessas, sobrepostas e dispostas em muitas camadas. Essas escamas
são cobertas por uma camada de ganoína. Larvas de "bichirs" (Polypterus) possuem
brânquias externas, possivelmente uma condição ancestral dos Osteichthyes. O
Erpetoichthys, o peixe-do-junco, parece uma enguia, embora com uma armadura
completa de escamas ganóides. Todos os Polypteriformes são predadores. Eles
também têm pulmões situados ventralmente, que é uma condição primitiva.

Acipenseriformes (esturjões e peixe-espátula) incluem duas famílias viventes e

duas fósseis de Actinopterygii especializados. As espécies de esturjões são
grandes, ativas e bentônicas. Não apresenta osso endocondral e perderam boa
parte do esqueleto dérmico dos Actinopterygii mais primitivos. Esturjões possuem
uma cauda heterocerca robusta, protegida por séries de escamas especializadas
que se estendem desde a margem dorsal do pedúnculo caudal (a base alongada
da cauda onde se conecta com o tronco) e continuam ao longo da parte superior
da nadadeira caudal. A maioria dos esturjões apresenta cinco fileiras de escamas
aumentadas ao longo do corpo. As maxilas protrusíveis dos esturjões os fazem
efetivos alimentadores por sucção. O modo de protrusão das maxilas é único e
derivado, independentemente, daquele dos teleósteos. As maxilas protrusíveis,
associadas às adaptações à vida bentônica, são a base para considerar os
esturjões especializados, quando comparados aos primeiros Actinopterygii fósseis.

Esturjões são encontrados somente no Hemisfério Norte; alguns vivem na água

doce, e outros são espécies marinhas que sobem os rios para reproduzir.
Comercialmente importante por sua came saborosa e uma fonte do melhor caviar,
os esturjões foram caçados intensivamente por pescadores em todos os locais de
ocorrência. Represas e a poluição de rios também tiveram seus papéis na
degradação dos esturjões.

As duas espécies sobreviventes de peixe-espátula, Polyodontidae, são muito

aparentadas aos esturjões, mas apresentam uma redução ainda maior da
ossificação dérmica. Sua característica mais marcante é um rostro muito alongado
e achatado, o qual chega a constituir quase um terço do total do comprimento de 2
metros. O rostro é ricamente enervado, com órgãos ampulares que, acredita-se,
devam detectar campos elétricos diminutos.

Teleostei

A maioria dos peixes viventes é de teleósteos. Estes peixes compartilham muitos

caracteres da estrutura caudal e craniana e são agrupados em quatro ciados de
tamanho e diversidade variáveis.

Os Osteoglossomorfa (Grego osteo = osso, gloss = língua, e morfh = forma)

apareceram nos mares do final do Jurássico, e estão, atualmente, restritos a cerca
de 220 espécies em águas doces tropicais. O gênero Osteoglossum é de um
predador amazônico de um metro de comprimento, familiarmente conhecido pelos
apaixonados por peixes tropicais como aruanã. Tão diferentes quanto possam
parecer, os Osteoglossomorpha são unidos por caracteres ósseos únicos da boca
e pela mecânica de suas maxilas.

Os Elopomorpha apareceram no Jurássico Superior. Uma larva especializada

leptocéfala é um traço único dos elopomorfos. Essas larvas passam um bom tempo
à deriva, geralmente na superfície oceânica, e são amplamente dispersadas pelas
correntes.

A maioria das mais de 360 espécies de Clupeomorpha é especializada na

alimentação de plâncton diminuto, por meio de uma boca e de aparato filtrador
modificados. São espécies prateadas, sendo a maioria marinha, vivem em
cardumes e têm uma grande importância comercial. Exemplos comuns são: o
arenque, a savelha, as sardinhas e enchovas.

A vasta maioria dos Teleostei viventes pertence ao quartociado, o Eutelostei, o qual

evoluiu antes do Cretáceo Superior. os euteleósteos basais, representados,
atualmente, pelos Ostariophysi especializados e pelos Salmoniformes
generalizados, mas como estes dois grupos monofiléticos se relacionam, um com
o outro, ainda é um assunto de grande discussão.

Reprodução dos Actinopterygii

Apesar desta diversidade, a vasta maioria dos peixes de nadadeiras raiadas é
ovípara. Dentre os teleósteos ovíparos, espécies de água doce e marinhas
apresentam especializações contrastantes. Algumas espécies marinhas e a
maioria dos peixes de água doce põem ovos adesivos sobre rochas ou plantas, no
cascalho ou na areia, e frequentemente um ou ambos os pais cuidam dos ovos e
algumas vezes dos jovens por períodos variáveis após o seu nascimento. Os
ninhos variam desde depressões na areia ou no cascalho até construções
elaboradas de material vegetal unido por secreções dos pais.

Alternativamente os pais podem carregar os ovos - espécies são conhecidas por

carregar os ovos sobre suas nas nadadeiras; sob seus lábios; sobre protuberâncias
especializadas, áreas da pele e bolsas; eventualmente no interior de suas bocas
ou cavidades branquiais.

Características Reprodutivas dos Teleósteos de Água Doce: Teleósteos de

água doce, usualmente, produzem e cuidam de um número relativamente pequeno
de ovos demersais, grandes e ricos em vitelo (ovos que são enterrados,
posicionados em um ninho ou presos à superfície de uma rocha ou de uma planta).
Prendê-los é importante, pois o fluxo da água pode, facilmente, levar embora um
ovo pelágico do habitat apropriado para seu desenvolvimento. Os ovos de
teleósteos de água doce eclodem em jovens que possuem as formas corpóreas e
os comportamentos similares aos dos adultos.

Características Reprodutivas dos Teleósteos Marinhos: Os ovos demersais

podem ser ancestrais aos Actinopterygii, e a produção de ovos pelágicos e de
larvas é, provavelmente, uma característica derivada dos Euteleostei. A maioria dos
teleósteos marinhos libera um grande número de ovos transparentes, pequenos e
flutuantes na água. Estes ovos são fertilizados externamente e se desenvolvem e
eclodem à deriva no mar. As larvas também são pequenas e, geralmente, possuem
uma pequena reserva de vitelo. Elas começam a se alimentar de micro-plâncton
assim que eclodem.

Tais larvas são especializadas à vida no plâncton oceânico, alimentando-se e

crescendo à deriva no mar, durante semanas ou meses, dependendo da espécie.
As larvas se estabelecem em habitats juvenis ou adultos, apropriados às suas
espécies. Entretanto, a chegada coincide com a metamorfose da morfologia larval
à juvenil em uma questão de horas ou de dias.

A estratégia de produzir ovos e larvas planctônicos, expõe a uma existência

pelágica prolongada e arriscada, que parece desperdiçar os gametas. Uma das
vantagens que os peixes podem obter por meio desta desova pelágica é a redução
de alguns tipos de predação sobre os ovos fertilizados. Os peixes de desova
pelágica usualmente migram para regiões de correntes fortes para se reproduzir,
ou se reproduzem em sincronia com épocas de correntes máximas, mensais ou
anuais, e, dessa maneira, asseguram a dispersão rápida de seus ovos.

Uma segunda vantagem da desova pelágica pode envolver a alta produtividade

biológica da superfície iluminada do ambiente pelágico. Se a energia é limitante aos
peixes parentais, ela pode ser vantajosa para investir a menor quantidade possível
de energia na produção de ovos que eclodem em larvas especializadas, as quais
se alimentam de itens alimentares pelágicos, os quais são muito pequenos para os
adultos comerem.

Uma última hipótese envolve a seleção específica. A produção de ovos e de larvas

flutuantes, levados pela corrente, aumenta as chances de colonização de todas as
manchas de habitats adultos em uma grande área. Uma espécie amplamente
dispersa não é vulnerável a alterações ambientais locais, as quais poderiam
extinguir uma espécie com uma distribuição geográfica restrita.