Transporte nas plantas

Relembrando...

As plantas realizam a fotossíntese nas células das folhas e, para isso, é necessário
transportar desde a raíz até elas, água e sais minerais.
A matéria orgânica produzida nas folhas deve ser distribuída por todas as partes das
plantas.

Como é que ocorre este transporte dentro das plantas?

Tudo de pende do tamanho e localização das plantas:

– nas plantas de pequeno porte e que habitam em ambientes húmidos, as
substâncias deslocam-se por difusão célula a célula, não necessitando de
tecidos condutores;
– nas plantas de maior porte, com maior grau de complexidade e que habitam o
meio terestre ( maior secura) a difusão é demasiado lenta para fazer face às
necessidades das plantas, daí terem tecidos condutores.

Assim, é possível diferenciar:

. não apresentam tecidos condutores

não vasculares(musgos)
. as trocas entre as células e o meio fazem-se
por difusão simples

Plantas . apresentam tecidos condutores

vasculares (fetos,
pinheiros
plantas com flor . a deslocação dos solutos no interior faz-se
por translocação (movimento das seivas
através dos tecidos condutores).

Desta forma, podemos perceber que a evolução das plantas terá ocorrido das:

plantas não vasculares(musgos)

plantas vasculares sem sementes (fetos)

Plantas vasculares com sementes(pinheiros)

Plantas vasculares com sementes e flores

Quais os vasos condutores responsáveis por transportar essas
substâncias?

1- Xilema, lenho ou tecido traqueano

. Conduz a seiva xilémica ou seiva bruta (água e sais minerais) da raíz até às folhas,
num único sentido.
. É constituído por:
– Traqueídos ou tracóides:
. são células mortas, quse sem conteúdo celular, formando um
tubo contínuo por onde circula a seiva bruta.
. são estreitas para evitar a formação de bolhas e permitir a
ascensão da coluna de água.
. apresentam espessamentos de lenhina- confere rigidez
. apresentam separações entre as células mas que comunicam
entre si.
– Elementos do vaso
. são células mortas;
. não apresentam paredes a separá-las, formando um tubo
contínuo;
. apresentam espessamentos rigidez- confere rigidez.
2- Floema ou Líber ou tecido crivoso

– transporta seiva floémica ou seiva elaborada (substâncias orgânicas produzidas

nas folhas)
– São constituídos por:
. Células dos tubos crivosos
. ligadas entre si pelo topo através de placas crivosas (com poros)
. são células vivas mas sem núcleo e sem grande parte dos organitos,
como tal, dependem das células de companhia
. Células de companhia
. são células vivas, ligadas às células do tubo crivoso e contribuindo para o
seu funcionamento.

Localização dos tecidos condutores nas raízes, caules e folhas

Os tecidos condutores têm continuidade em toda a plantas.

Os tecidos condutores agrupam-se em conjuntos designados feixes condutores que
ocupam posições relativamente diferentes nos vários orgãos.

Na raíz:

Na raíz, é possível diferenciar vários tipos de tecidos, organizados em duas zonas:

Córtex
A região mais periférica da raiz jovem diferenciam-se em:
- epiderme, tecido formado por uma única camada de células achatadas e justapostas;
- na região abaixo da epiderme, chamada córtex, diferencia-se o parênquima
cortical, constituído por várias camadas de células relativamente pouco
especializadas.

Cilindro central

A parte interna da raiz é o cilindro central, composto principalmente por elementos

condutores, xilema e floema, fibras e parênquima.

O cilindro central é delimitado pela endoderme, uma camada de células bem

ajustadas e dotadas de reforços especiais nas paredes, as estrias de Caspary. Essas
estrias são como cintas de celulose que unem firmemente as células vizinhas,
vedando completamente os espaços entre elas. Assim, para penetrar no cilindro
central, toda e qualquer substância tem que atravessar diretamente as células
endodérmicas, uma vez que as estrias de caspary fecham os interstícios
intercelulares.

As raízes têm feixes condutores simples e alternos- cada feixe tem apenas um dos
tipos de tecido condutor, xilema ou floema, e esses feixes estão colocados
alternadamente.
O nº de feixes condutores é variável.

No caule

Os caules têm feixes condutores duplos e colaterais- cada feixe possui xilema e
floema e estes tecidos estão colocados lado a lado.
O floema situa-se na parte externa do feixe e o xilema na parte interna.
 Nas folhas:

As folhas têm feixes condutores duplos e colaterias, estando o xilema voltado para a
página superior da folha.

Qual a estrutura de uma folha?

Epiderme- camada de células vivas que se situa na superfície externa da folha, tanto
na página superior como na infeirior.
É aqui que se situam os estomas, através dos quais ocorrem as trocas gasosas entre
as folhas e o exterior. Estes podem localizar-se apenas na página superior, apenas na
inferior ou em ambas.
Um estoma é constituído por:
duas células-guarda ou células oclusivas, em forma de rim que delimitam uma
abertura-o ostíolo- que comunica com um espaço interior, a câmara estomática.
As células oclusivas são as únicas que têm cloroplastos.

Todas as outras células da epiderme têm parede externa mais espessa, devido à
existência de cutícula, formada por uma substância impermeável, a cutina, que
protege as folhas contra a dissecação.
Somente 5% da água perdida pela planta se evapora através da cutícula.
Nas plantas do deserto, a cutícula é espessa e nas plantas aquáticas, a cutícula é fina
ou inexistente.
Nas folhas das diferentes espécies de plantas, o número e a distribução dos estomas é
variável.

Mesófilo- conjunto de várias camadas de células que se situam entre a epiderme da

página superior e a epiderme da página inferior.
É um tecido clorofilino ou seja, as células têm numerosos cloroplastos e apresentam,
ainda, parede celular fina e vacúolos desenvolvidos.
O tecido clorofilino pode apresentar numerosos espaços intercelulares, as lacunas.
O mesófilo é percorrido pelos tecidos vasculares que fazem parte das nervuras das
folhas.

Como ocorre a absorção da água na raíz?

Hipótese da Pressão Radicular

No solo, existe uma solução diluída
No interior da raíz existe uma solução concentrada

Esta diferença só é possível graças ao transporte ativo de iões

Este transporte faz aumentar o potencial do soluto das células e diminuir o potencial
de água, ou seja, o meio interno torna-se hipertónico em relação ao externo.

A água tende a entrar por osmose

A acumulação de água nos tecidos da raíz leva

ao aumento da pressão radicular

Logo, a água tende a subir no xilema.

Qual o percurso da água dentro da raíz?

1º) A água e os sais minerais são abosrvidos pelos pêlos radiculares
2º) Depois, atravessam o córtex, podendo seguir duas vias:
- atravessá-lo através dos espaços intercelulares- transporte apoplástico
- atravessá-lo através dos plasmodesmos* das células- transporte simplástico

* Plasmodesmos- interrupções da celulose nas paredes das células vegetais que

permitem o contacto entre células contíguas, formando “pontes de citoplasma”

3º) Atravessam a endoderme, sempre por dentro das células porque as bandas de
Caspary impedem que o façam através dos espaços intercelulares.

4º) Entram para o interior do xilema por transporte passivo.

Duas provas dessa pressão radicular:

A Hipótese da pressão radicular foi contestada porque:

. os valores da pressão não eram suficientes para explicar a ascensão da água até ao
topo de uma árvore.
. existem muitas espécies de plantas que não apresentam pressão radicular.

Conclusão: admite-se que a pressão radicular ajuda na ascensão da seiva xilémica

mas que existem outros fatores responsáveis por este fenómeno, explicáveis mais
tarde pela Teoria da tensão-coesão-adesão.

Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão

A ascensão da seiva xilémica é explicada pela dinâmica criada por dois fenómenos
relacionados: a transpiração estomática a nível foliar e a absorção radicular.A energia
solar é a principal responsável pela transpiração, pondo em movimento ascendente a
coluna de água e solutos. Na ascensão da seiva xilémica intervêm vários fenómenos
sequenciais:

Quando as células do mesófilo da folha perdem água por transpiração

ocorre um défice na parte superior da planta criando-se uma pressão negativa a que se
dá o nome de Tensão que se extende desde a folha até à raíz

Consequentemente, há um aumento da concentração do soluto nas células.

A Pressão osmótica aumenta porque as células ficam hipertónicas,

o que leva à entrada de mais água para as células vinda do xilema

No xilema, as moléculas de água, devido à sua polaridade, tendem a ligar-se umas

outras por pontes de hidrogénio, mantendo as moléculas unidas- Forças de coesão.
Os vasos do xilema são estreitos para permitir uma maior proximidade das
moléculas de água e aumentar a sua coesão.

Por outro lado, as moléculas de água também tendem a estabelecer ligações com as
paredes do xilema, por ação de forças de adesão.

Da conjugação das forças de coesão-adesão e da tensão gerada na folha pela falta de

água

resulta a formação de uma coluna de água, contínua, desde as raízes até às folhas-
corrente de transpiração

Consequentemente, a ascensão de água no xilema do caule leva

ao défice de água no xilema da raíz que, associado ao transporte ativo de iões para
dentro do xilema da raíz

a água tende a passar do solo para o xilema da raíz.

Quais os fatores que intervêm no processo de transpiração?

- A absorção radicular e a transpiração são fenómenos relacionados, devido às

variações de temperatura que se fazem sentir :

. durante do dia: transpiração é maior que a absorção;

. durante a noite: a transpiração é menor do que a absorção.

Assim, durante o dia gera-se uma pressão negativa nas folhas ou seja uma tensão.

- A humidade atmosférica, também interfere com este processo.

Assim, quando a humidade é muito elevada, a diferença de concentração de água

entre o exterior e o interior das folhas é menor, logo a transpiração é menor.
Quando a humidade é menor, a transpiração é maior.
Quais as consequências da interrupção da coluna de água no xilema?

Na Teoria da Tensão- coesão-adesão, para que o sistema funcione, a coluna tem de se

manter contínua e sem que qualquer tipo de bolha de ar que a penetre e a interrompa:

.o movimento brusco das plantas em dias de ventania pode levar a interrupção dessa
coluna, ficando interpostas bolhas de ar.
. O arrefecimento intenso da água também pode levar à interrupção do sistema

Quando isto acontece, ou se estabelece novamente a continuidade devido à pressão

radicular que faz subir a parte inferior da coluna de água ou o vaso xilémico deixa de
ser funcional e , inevitavelmente, a planta acaba por morrer.

Transporte no Floema

As substâncias produzidas nos orgãos fotossintéticos são mobilizadas e

distribuídas por toda a planta. O transporte desses materiais ocorre através
dos elementos condutores do tecido floémico.
A seiva floémica ou seiva elaborada contem os produtos orgânicos
resultantes da fotossíntese, o que lhe confere uma certa viscosidade.
A translocação xilémica está intimamente relacionada com a atividade das
células do floema.

Experiência de Marcelo Malpighi (sécula XVII)

No caule de uma planta foi retirado um anel exterior- anelamento do
caule- e passado algum tempo, notou-se um aumento do volume da zona
situada imediatamente acima do corte e a planta acabou por morrer.
Como justificar este resultado?
Ao ser retirado o anel do caule, foi interrompido o trânsito da seiva
proveniente dos orgãos fotossintéticos e a seiva foloémica, incapaz de
prosseguir o seu trajeto até à parte inferior da planta, acumulou-se e
provocou o aumento de volume do caule na região anterior ao corte. A raiz
manteve-se viva durante algum tempo, vivendo à custa de reservas mas,
quando estas se esgotaram, a raiz acabou por morrer e, como tal, a planta
também.
Este anelamento pode ser utilizado nos ramos para:
- tornar os frutos mais doces ou maiores, uma vez que a ligação do floema
à raíz é cortada e a seiva tenderá a deslocar-se no sentido dos frutos.

Experiências com afídeos

Durante muito tempo não foi possível analisar a constituição da seiva

floémica, só na década de 50 do século XX, experiências realizadas com
afídeos permitiram um melhor conhecimento dos seus materiais.
Os afídeos são insetos que se alimentam de seiva floémica. Introduzem as
peças bocais pontiagudas até ao floema, extraíndo grande quantidade de
substâncias.
Quando um afídeo atinge o floema a pressão floémica força o fluido a sair
da planta, entrando no tubo digestivo do animal. Por vezes, a pressão é tão
elevada que o fluido sai pela extremidade do tubo digestivo, o que
evidencia a existência de uma pressão de turgescência no interior do
floema.
Uma colheita do fluido que exsuda do afídeo possibilita o conhecimento
direto da seiva elaborada. A análise desta seiva revelou que é uma solução
de concentração relativamente elevada. Cerca de 10% a 30% do seu
conteúdo é constituído por açucar, sendo maior parte a sacarose o único
açucar presente. Possui ainda outras substâncias, como nucleótidos,
aminoácidos, iões orgânicos e hormonas.
Utilizando marcadores radioativos foi possível observar que a seiva
floémica se desloca a velocidade de 50 a 100 cm por hora, o que evidencia
uma taxa de deslocação rápida demais para que possa ser interpretada
como devida ao fenómeno de difusão. Haverá, portanto, outro(s)
processo(s) envolvidos(s) no movimento da seiva floémica.

Nem todos os orgãos das plantas realizam a fotossíntese, pelo que a

matéria orgânica produzida durante este processo deverá ser distribuída
por toda a planta.
Como é que isso acontece?

Hipótese do Fluxo de Massa

A hipótese do fluxo de Munch admite que o transporte de solutos no

floema se faz por um sistema idêntico ao de um modelo físico por ele
montado:

Balão A: contem solução muito concentrada de sacarose e encontra-se

dentro de um recipiente com água.
Balão B: solução menos concentrada de sacarose e encontra-se dentro de
um recipeiente com água.

Logo, entra uma maior quantidade de água para A do que para B, o que
leva
Fluxo de solução de A para B, através do tubo C até que as concentrações
se igualem (na realidade isto nunca acontece porque a planta está
continuamente a produzir sacarose nas suas folhas).

Por comparação, Munch considera que:

O balão A equivale às folhas onde se produz glicose que é convertida em
sacarose, ainda nas folhas.
O balão B equivale aos locais para onde a sacarose vai ser transportada,
para ser gasta ou armazenada (raíz ou flor ou fruto)
Tubo C, corresponde ao floema, local de transporte da solução de sacarose,
desde as folhas (balão A) até à raíz (balão B).
O tubo que liga o balão B ao A, corresponde ao xilema, uma vez que a
transporte a água desde a raíz (balão B) até às folhas (balão A).

A formulação da hipótese do fluxo de massa:

1º) A glicose é convertida em sacarose nas células do mesófilo foliar.
2º) A sacarose passa por transporte ativo para as células de companhia do
floema e destas para os tubos crivosos, (nas células fotossintéticas, a
concentração de sacarose é de cerca de 3% e no floema é cerca de 30%,
daí o transporte ativo).
3º) À medida que aumenta a concentração nos tubos crivosos, a pressão
osmótica aumenta, ficando superior à das células envolventes (incluindo as
células do xilema).
4º) O aumento da concentração de sacarose nas células dos tubos crivosos
provoca a entrada de água vinda do xilema nestas células que ficam
túrgidas (aumenta a pressão de turgescência).
5º) A pressão de turgescência faz com que o conteúdo dos tubos crivosos
atravesse as placas crivosas, passando para os elementos seguintes dos
tubos crivosos.
Há, assim, um movimento das regiões de altas pressões osmóticas ( de de
turgescência) para as regiões de baixa pressões osmóticas.
6º) A sacarose sai do floema para os locais de consumo , por transporte
ativo.
7º) À medida que a sacarose sai dos tubos crivosos, a pressão osmótica
diminui e a água sai deles por osmose para as células que os rodeiam.
8º) Nos orgãos de consumo ou de reserva, a sacarose pode ter dois
destinos:
– ou é convertida em glicose e é utilizada na respiração ou na
construção de novos compostos,
– ou polimeriza-se em amido, que fica em reserva.

Conclusão: o sentido do fluxo é determinado pelas concentrações relativas

da sacarose que é produzida e utilizada, o que gera um gradiente de
concentração decrescente, desde o local de produção (folhas) até ao local
de consumo ou armazenamento.

Objeções à teoria:

O pequeno diâmetro dos poros existentes nas placas crivosas constitui um

obstáculo à passagem da seiva de uma célula para outra, havendo
necessidade de uma pressão muito superior à que se admite existir na
maioria das plantas.

Até hoje, não surgiram teorias alternativas viáveis pelo que esta é a
hipótese mais aceite.