Revebjelle er en toårig plante i maskeblomstfamilien. Den er vanlig i sørvestlige kyststrøk og fjordstrøk i Norge. De ofte mer enn meterhøye stenglene med purpurrøde, klokkeforma blomster er allestedsnærværende på steder der markdekket forstyrres. Frø av revebjelle kan overleve i flere tiår i bakken og spirer først når de utsettes for lys. Blomstring skjer tidligst året etter spiring og blomstene av revebjelle besøkes nesten utelukkende av humler. Revebjelle er en svært giftig plante, men de giftige stoffene er utgangspunkt for flere meget viktige hjertemedisiner, i strengt kontrollerte doser.
Beskrivelse
En blomstrende revebjelle har som oftest én blomsterstengel med flere titalls klokkeforma blomster. Planter i skog kan ha blomster jevnt fordelt rundt stengelen, men det langt vanligste er at alle blomstene vender til en side; mot sola. Blomstene åpner i streng orden nedenfra og oppover i blomsterstanden og henger skrått nedover. Hovedfargen på blomstene er oftest purpurrød, men underdelen er tett besatt med brunrøde flekker, omgitt av lysere partier som nektarmerker for pollinatorer. Flere fargevariasjoner forekommer naturlig; noen individer mangler flekkene og er følgelig rent purpurrøde, noen mangler helt den purpurrøde fargen og kan være enten rent hvite eller hvite med uklare flekker. Underdelen av krona er på innsida besatt av lange, stive hår som trolig hindrer mindre insekter tilgang til nektaren.
Revebjelleblomstene er tokjønnete med fire pollenknapper og ett arr med to fliker som er plassert oppunder taket i blomsterkrona. Blomstene er strengt førsthannlige, det vil si at pollenbærerne (hannlig funksjon) åpner før arret modnes (hunnlig funksjon). Etter befruktning modnes fruktene til oppstående kapsler som sprekker opp, men der frøene holdes tilbake til en ytre påvirkning fører til at frøene kastes et stykke fra planta. Normalt dør planta etter fruktsetting.
Frøa til revebjelle er avhengig av lys for å spire og det første året etter spiring dannes det en rosett av håra blader som trenger en kuldeperiode (vernalisering) for å igangsette blomstring. Siden livssyklusen dermed normalt gjennomføres over to år, kalles revebjelle gjerne toårig, men hvis rosetten ikke er stor nok ved vernalisering vil den forbli vegetativ til terskelstørrelsen er nådd.
Utbredelse
Revebjellas utbredelse begrenses av for lave vintertemperaturer og følgelig finnes den naturlig i de sørlige kyststrøka i Norge. Hvor langt øst og nord den naturlig har vært utbredt er vanskelig å si sikkert siden arten brukes som hageplante utenfor sin naturlige utbredelse og spredning fra hager er vanlig. Naturlige utbredelse antas være fra Porsgrunn (Telemark) til Frøya og Ørland (Sør-Trøndelag) med noen nordlige utposter til Leka (Nord-Trøndelag). Populasjoner der mange planter har lyse blomster, gjerne med innslag av gult er høyst sannsynlig etterkommere av planter dyrka som prydplanter. Revebjelles opprinnelige globale utbredelse er Vest-Europa og Nord-Afrika, men arten er nå mer eller mindre kosmopolitisk menneskespredt.
Økologisk er revebjelle knytta til områder der markdekket brytes opp av naturlige prosesser som rotvelter, ras og dyretråkk eller av menneskelige aktiviteter. Revebjelle er svært konkurransesvak over tid siden frøa er avhengig av lys for spiring og voksne individer dør etter blomstring. Imidlertid kan arten være helt dominerende når den først får anledning til å spire fordi den vokser hurtig og vekstformen med bladrosett skjermer ut andre planter. Det er ikke uvanlig at revebjelle dukker opp i store mengder på steder der arten ikke har vært sett på tiår hvis markdekket brytes opp som følge av gravevirksomhet, hogst eller annet, for så å forsvinne etter et år eller to når vegetasjonen lukkes igjen. Revebjelle beites ikke på grunn av sin giftighet.
Reproduksjon
Revebjelle er en art tilpassa pollinering av humler. Det er flere trekk ved planta og blomstenes bygning som peker mot dette; nektar finnes innerst i blomsterkrona, blomstenes størrelse og at de henger nedover gjør at det kreves store og kraftige insekter for å kunne entre blomsten, hårene på innsida av blomsten hindrer trolig mindre insekter fra og kunne kravle inn til nektaren og plasseringen av pollenbærere og arr oppunder blomstens tak gjør at kun store insekter vil kunne berøre disse.
Begrepet Darwins pollineringssyndrom brukes på planter som har en slik fordeling av blomster i ulike kjønnsfaser at det fremmer krysspollinering og gjør sjølpollinering via insekter usannsynlig. Revebjelle er et klassisk eksempel på dette: Siden blomstring starter nedenfra og hver enkelt blomst først er hannlig og så hunnlig, gjerne etter en steril mellomfase, vil en blomsterstand bestå av noen hunnlige blomster nederst, så noen "nøytrale", så hannlige blomster og øverst åpne blomster uten modne kjønnsfunksjoner. Det som trengs for å sikre krysspollinering og unngå sjølpollinering via insekt (geitonogami - nabopollinering) er at besøkende insekter starter nederst i blomsterstanden og beveger seg oppover.
De er uklart om de besøkende humlene instinktivt starter nederst eller de gjør så fordi det er mer nektar å finne her i de eldre blomstene som har høyere nekterproduksjonsrate, men faktum er at humlene nesten alltid starter nederst i blomsterstanden. Humlene vil dermed først avsette pollen fra de tidligere besøkte plantene på arrene i de hunnlige blomstene nederst og etter hvert som de arbeider seg oppover få på seg pollen fra de hannlige blomstene mot toppen av blomsterstanden. Revebjelle har dermed blomster med tidsmessig atskilte kjønn, mens blomsterstanden har romlig atskilte kjønn. Disse tilpasningene vil normalt effektivt forhindre sjølpollinering, både innad i en blomst og mellom blomster.
Selv om revebjelle er tydelig tilpassa krysspollinering, har den et sikringssystem hvis pollinatorer skulle utebli, for eksempel i langvarige nedbørsperioder. Pollenet er godt beskytta mot vær og vind inne i blomsterkrona og hvis det ikke fjernes av pollinatorer vil det komme til et stadium der det fortsatt er pollen tilstede i blomsten samtidig som arrene er modne. I en slik situasjon vil pollen kunne overføres fra pollenknapper til arr i samme blomst og fruktsetting vil sikres. Riktignok blir frøa sterkt innavla ettersom de er resultat av sjølpollinering, men noen frø er bedre enn ingen, særlig for en art der plantene normalt dør etter blomstring. Den negative effekten av innavl, innavlsdepresjonen, vises hos revebjelle i form av planter med noe dårligere vekst og færre blomster, men effektene er svakere enn hos mange andre krysspollinerende arter, noe som trolig skyldes at revebjelle er polyploid og kromosomfordoblinga skjermer mot mange av de negative effektene av innavl.
Selv om planta er giftig for pattedyr, finnes det insekter som bruker revebjelle som vertsplante. Et eksempel er revebjelledvergmåler (Eupithecia pulchellata) som legger egg i knopper av revebjelle og larva utvikler seg inne i knoppen. Larva spiser pollenknapper og fruktemner og tilstedeværelsen av larva hindrer knoppen i å åpne seg og dermed er larva ganske beskytta til den lager et hull og slipper seg ned på bakken for å forpuppes.
Navn
Det systematiske navnet ble gitt av Linné i 1753. Slektsnavnet har Linné hentet fra navnet Leonard Fuchs ga revebjelle i sin berømte plantebok fra 1542 og artsepitetet purpurea henspiller naturligvis på blomstenes farge. Digitus, latin for finger og er trolig en oversettelse av det folkelige tyske navnet Fingerhut, fingerbøll. Folkelige navn som henspiller på fingerbøll og hansker finnes på flere språk. Også i eldre norske floraer finnes navn som rævehanske og fingerbøl, men revebjelle har vært ganske enerådende i floraer siste hundre år. Ove Arbo Høegs registreringer av norske plantenavn oppgir også overveiende revebjelle, men også revehanske. Navnet revebjelle er ikke lett å forstå; bjelle-motivet er greit nok, men forstavelsen rev er bare kjent fra Storbritannia utenom Norge. Hvorvidt rev henspiller på blomsterfargen eller er nedsettende, kanskje som advarsel om giftigheten, vites ikke sikkert.
Medisinsk bruk og giftighet
Alle plantedeler av revebjelle inneholder stoffer med sterk effekt på hjertet. De viktigste er digitoksin og digoksin. Disse stoffene virker ved å øke hjertets kontraksjonskraft samtidig som frekvensen reduseres og de brukes ved ulike hjertelidelser. Stoffene har imidlertid et smalt terapeutisk vindu og faren for overdosering er betydelig. Symptomer på digitalisforgiftning er blant annet kvalme, brekninger, lav puls, synsforstyrrelser som endra fargesyn og hjerterytmeforstyrrelser. I store doser er digitalis dødelig.
Uttrekk av revebjelle mot ødemer som følge av hjertesvikt ble tatt i bruk av den britiske legen og botanikeren William Withering og han utga en bok om dette i 1785.