Filogenija
Filogenija (ili ređe filogeneza, grčki φυλογένεση, složenica od φῦλον — “pleme”, “rodbina”, i γéνeσiς — “nastanak”) je razvoj živih bića, (biološka evolucija) kroz istoriju zemlje.[1] Pojam nije ograničen samo na evoluciju životinjskih stabala nego uključuje i razvoj pojedinih taksona na svim nivoima sistematike. Koristi se i za karakterizaciju evolucije pojedinih osobina kroz razvojnu istoriju.[2] Istraživanje filogeneze provodi se naročito: vrednovanjem morfoloških i anatomskih osobina fosila, upoređivanjem morfoloških, anatomskih i fizioloških osobina recentnih živih bića, upoređivanjem ortogeneze pretežno recentnih živih bića, analizom DNK, naročito pojedinih segmenata DNK i molekularno filogenetskim metodama. Iz ovih podataka može da se izradi filogenetsko stablo koje prikazuje pretpostavljene srodničke odnose.
Naučno teorijski problem filogenetskih istraživanja leži u činjenici, da filogeneza po pravilu ne može direktno da se posmatra, niti da se eksperimentalno ponove evolucijski procesi koji su se evidentno dešavali. Radi koliko toliko zaokruženih rekonstrukcija stabala porekla odnosno razvitka, neophodno je da se koriste dokazi koje prikupljaju razna druga naučna područja. Kod vrednovanja raznih osobina vrlo važno je razlikovati homologiju od analogije. Homologija, na primer homologni organi ili homologni način ponašanja pokazuju isti osnovni plan građe ili istu strukturu koja varira zavisno o ekološkim uslovima. Homologni organi mogu da imaju vrlo različitu namenu pa prema tome mogu da imaju i vrlo različit izgled. Tipičan primer homologije organa su prednji udovi kičmenjaka. Delom su se razvili u prednje udove za hodanje, ali drukčije oblikovani, mogu biti krila (ptice, pterosauria, šišmiši), peraje (ribe, pingvinke, ihtiosauri, kitovi), udovi za hvatanje (čovek, majmuni i neki pripadnici sauria) ili alat za kopanje (krtice, gola krtica, krtice tobolčari). Koštana podloga ovih udova u osnovu je ista. Isti način građe može da se objasni samo filogenezom. Homologije upućuju na filogenetsku srodnost i predstavljaju značajan dokaz za oblikovanje stabala srodnosti. Analogije, na primer analogni organi, pokazuju - ponekad zapanjujuću - spoljašnje sličnosti a pored toga imaju i iste funkcije, ali su se razvili nezavisno jedni od drugih konvergentnim razvojem. Tako oči dela glavonožaca i kičmenjaka spolja izgledaju isto, a imaju i istu funkciju. Tek kod detaljnije mikroskopske analize može da se utvrdi razlika u građi. Ontogenetska istraživanja pokazuju, da su se razvili iz različitih klicinih listića. Analogije nisu dokaz bliske filogenetske srodnosti. Upravo obrnuto, one po pravilu sugerišu odvojene razvojne puteve.
Vrhovi filogenetskog stabla mogu biti živi taksoni ili fosili i predstavljaju „kraj“ ili sadašnje vreme u evolucionoj liniji. Filogenetski dijagram može biti ukorenjen ili neukorenjen. Dijagram ukorenjenog stabla ukazuje na hipotetičkog zajedničkog pretka stabla. Neukorenjeni dijagram stabla (mreža) ne daje nikakve pretpostavke o liniji predaka, i ne pokazuje poreklo ili „koren“ dotičnih taksona ili pravac pretpostavljenih evolucionih transformacija.[3]
Pored njihove upotrebe za zaključivanje filogenetskih obrazaca među taksonima, filogenetske analize se često koriste za predstavljanje odnosa između gena ili pojedinačnih organizama. Takve upotrebe su postale centralne za razumevanje biodiverziteta, evolucije, ekologije i genoma. U februaru 2021. godine, naučnici su izvestili o sekvenciranju DNK mamuta starog preko milion godina, najstarije sekvencionirane DNK do danas.[4][5] Filogenetika je deo sistematike.
Istorija
уредиTermin „filogenija“ potiče od nemačke reči Phylogenie, koju je uveo Hekel 1866. godine,[6] a darvinistički pristup klasifikaciji postao je poznat kao „filetički“ pristup.[7]
Hronologija ključnih tačaka
уреди- 14. vek, lex parsimoniae (princip štedljivosti), Vilijam Okamski, engleski filozof, teolog i franjevački fratar, ali ideja zapravo seže do Aristotela, koncept prethodnika
- 1763, Bajesova verovatnoća, Rev. Tomas Bajes,[8] koncept prekurzora
- 18. vek, Pjer Simon (markiz de Laplas), možda prvi koji je koristio ML (maksimalna verovatnoća), koncept prethodnika
- 1809, teorija evolucije, Philosophie Zoologique, Žan Batist Lamark, koncept prekurzora, koji su u 17. i 18. veku nagovestili Volter, Dekart i Lajbnic, pri čemu je Lajbnic čak predložio evolucione promene kako bi objasnio da su mnoge uočene praznine postale sugerišući izumrle, druge su se transformisale, a različite vrste koje dele zajedničke osobine su možda u jednom trenutku bile jedna rasa,[9] što su takođe nagovestili neki rani grčki filozofi kao što su Anaksimandar u 6. veku pre nove ere i atomisti iz 5. veka pre nove ere, koji su predložili rudimentarne teorije evolucije[10]
- 1837, Darvinove sveske pokazuju evoluciono stablo[11]
- 1843, razlika između homologije i analogije (koja se sada naziva homoplazija), Ričard Oven, koncept prekurzora
- 1858, paleontolog Hajnrih Georg Bron (1800–1862) objavio je hipotetičko stablo da bi ilustrovao paleontološki „dolazak“ novih, sličnih vrsta nakon izumiranja starije vrste. Bron nije predložio mehanizam odgovoran za takve pojave, koncept prekurzora.[12]
- 1858, razrada evolucione teorije, Darvin i Volas,[13] takođe u Darvinovom poreklu vrsta sledeće godine, koncept prekurzora
- 1866, Ernst Hekel, prvi put objavljuje svoje evoluciono stablo zasnovano na filogeniji, koncept prekurzora
- 1893, Doluv zakon o karakternom stanju nepovratnosti,[14] koncept prekurzora
- 1912, ML je preporučio, analizirao i popularizovao Ronald Fišer, koncept prethodnika
- 1921, Tilard koristi termin „filogenetski” i pravi razliku između arhaičnih i specijalizovanih likova u svom sistemu klasifikacije[15]
- 1940, izraz „klada” skovao Lucien Kueno
- 1949, ponovno uzorkovanje nožem, Moris Kunoi (najavljen '46. od strane Mahalanobisa i proširen '58. od strane Tukeija), koncept prethodnika
- 1950, klasična formalizacija Vilija Heniga[16]
- 1952, metoda divergencije tlocrta Vilijama Vagnera[17]
- 1953, skovana „kladogeneza”[18]
- 1960, „kladistika” koji su skovali Kejn i Harison[19]
- 1963, prvi pokušaj da se koristi ML (maksimalna verovatnoća) za filogenetiku, Edvards i Kavali-Sforca[20]
- 1965.
- Kamin-Sokal štedljivost, prvi kriterijum štedljivosti (optimizacije) i prvi kompjuterski program/algoritam za kladističku analizu i kamina i Sokala[21]
- metoda kompatibilnosti karaktera, takođe nazvana analiza klika, koju su nezavisno uveli Kamin i Sokal (lok. cit.) i E. O. Vilson[22]
- 1966.
- 1969.
- 1970, Vagnerova štedljivost generalizuje po Farisu[28]
- 1971.
- prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman[23]
- Fitch štedljivost, Fitch[24]
- NNI (nearest sused interchange), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson[25] i Moore et al.
- ME (minimalna evolucija), Kidd i Sgaramella-Zonta[26] (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“)
- prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman[29]
- Fičova štedljivost[30]
- NNI (razmena najbližih suseda), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson[31] i Mure et al.
- ME (minimalna evolucija), Kid i Sgaramela-Zonta[32] (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“)
- 1972, Adamsov konsenzus[33]
- 1976, sistem prefiksa za činove, Faris[34]
- 1977, Dolova štedljivost, Faris[35]
- 1979
- 1980, PHYLIP, prvi softverski paket za filogenetičku analizu, Felsenstajn
- 1981
- 1982
- PHYSIS, Mikevič i Faris
- grananje i vezivanje, Hendi i Peni[42]
- 1985
- 1986, Maklad, Madison and Madison
- 1987, metoda spajanja suseda Sajtou i Nei[46]
- 1988, Hennig86 (verzija 1.5), Faris
- Bremerova podrška (indeks propadanja), Bremer[47]
- 1989
- 1990
- 1991
- 1993, podrazumevano ponderisanje Golobova[54]
- 1994, redukovani konsenzus: RCC (redukovani kladistički konsenzus) za ukorenjena stabla, Vilkinson[55]
- 1995, redukovani konsenzus RPC (redukovani konsenzus particije) za neukorenjena stabla, Vilkinson[56]
- 1996, prve radne metode za BI (Bajesov zaključak) koje su nezavisno razvili Li,[57] Mau,[58] i Ranala i Jang,[59] i svi koriste MCMC (Markov lanac-Monte Karlo)
- 1998, TNT (Analiza stabla korišćenjem nove tehnologije), Golobof, Faris i Nikson
- 1999, Vinklada, Nikson
- 2003, simetrično ponovno uzorkovanje, Golobof[60]
- 2004, 2005, metrika similarnosti (koristeći aproksimaciju kompleksnosti Kolmogorova) ili NCD (normalizovana udaljenost kompresije), Li et al.,[61] Cilibrasi i Vitani.[62]
Vidi još
уредиReference
уреди- ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert; Jones, Henry Stuart (1968). A Greek-English lexicon (9 изд.). Oxford: Clarendon Press. стр. 1961.
- ^ „phylogeny”. Biology online. Приступљено 2013-02-15.
- ^ „Phylogenetic Trees”. www.cs.tau.ac.il. Приступљено 2019-04-27.
- ^ Hunt, Katie (17. 2. 2021). „World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago”. CNN News. Приступљено 17. 2. 2021.
- ^ Callaway, Ewen (25. 2. 2021). „Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA”. Nature. 590 (7847): 537—538. Bibcode:2021Natur.590..537C. doi:10.1038/d41586-021-00436-x .
- ^ Harper, Douglas (2010). „Phylogeny”. Online Etymology Dictionary.
- ^ Stuessy 2009.
- ^ Bayes, Mr; Price, Mr (1763). „An Essay towards Solving a Problem in the Doctrine of Chances. By the Late Rev. Mr. Bayes, F. R. S. Communicated by Mr. Price, in a Letter to John Canton, A. M. F. R. S”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 53: 370—418. doi:10.1098/rstl.1763.0053 .
- ^ Strickberger, Monroe. 1996. Evolution, 2nd. ed. Jones & Bartlett.
- ^ The Theory of Evolution, Teaching Company course, Lecture 1
- ^ Darwin's Tree of Life Архивирано 13 март 2014 на сајту Wayback Machine
- ^ Archibald, J. David (2008). „Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'”. Journal of the History of Biology. 42 (3): 561—92. CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . PMID 20027787. S2CID 16634677. doi:10.1007/s10739-008-9163-y.
- ^ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (1858). „On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection”. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (9): 45—62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
- ^ Dollo, Louis. 1893. Les lois de l'évolution. Bull. Soc. Belge Géol. Paléont. Hydrol. 7: 164–66.
- ^ Tillyard, R. J (2012). „A New Classification of the Order Perlaria”. The Canadian Entomologist. 53 (2): 35—43. doi:10.4039/Ent5335-2.
- ^ Hennig, Willi (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [Basic features of a theory of phylogenetic systematics] (на језику: немачки). Berlin: Deutscher Zentralverlag. OCLC 12126814.
- ^ Wagner, Warren Herbert (1952). „The fern genus Diellia: structure, affinities, and taxonomy”. University of California Publications in Botany. 26 (1–6): 1—212. OCLC 4228844.
- ^ Webster's 9th New Collegiate Dictionary
- ^ Cain, A. J; Harrison, G. A (2009). „Phyletic Weighting”. Proceedings of the Zoological Society of London. 135 (1): 1—31. doi:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
- ^ "The reconstruction of evolution" in „Abstracts of Papers”. Annals of Human Genetics. 27 (1): 103—5. 1963. doi:10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x.
- ^ Camin, Joseph H; Sokal, Robert R (1965). „A Method for Deducing Branching Sequences in Phylogeny”. Evolution. 19 (3): 311—26. S2CID 20957422. doi:10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x .
- ^ Wilson, Edward O (1965). „A Consistency Test for Phylogenies Based on Contemporaneous Species”. Systematic Zoology. 14 (3): 214—20. JSTOR 2411550. doi:10.2307/2411550.
- ^ Hennig. W. (1966). Phylogenetic systematics. Illinois University Press, Urbana.
- ^ Webster's, loc. cit.
- ^ Farris, James S (1969). „A Successive Approximations Approach to Character Weighting”. Systematic Zoology. 18 (4): 374—85. JSTOR 2412182. doi:10.2307/2412182.
- ^ а б Kluge, A. G; Farris, J. S (1969). „Quantitative Phyletics and the Evolution of Anurans”. Systematic Biology. 18 (1): 1—32. doi:10.1093/sysbio/18.1.1.
- ^ Quesne, Walter J. Le (1969). „A Method of Selection of Characters in Numerical Taxonomy”. Systematic Zoology. 18 (2): 201—205. JSTOR 2412604. doi:10.2307/2412604.
- ^ Farris, J. S (1970). „Methods for Computing Wagner Trees”. Systematic Biology. 19: 83—92. doi:10.1093/sysbio/19.1.83.
- ^ Neyman, Jerzy (1971). „Molecular studies of evolution: a source of novel statistical problems”. Statistical Decision Theory and Related Topics. стр. 1–27. ISBN 978-0-12-307550-5. doi:10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8.
- ^ Fitch, W. M (1971). „Toward Defining the Course of Evolution: Minimum Change for a Specific Tree Topology”. Systematic Biology. 20 (4): 406—16. JSTOR 2412116. doi:10.1093/sysbio/20.4.406.
- ^ Robinson, D.F (1971). „Comparison of labeled trees with valency three”. Journal of Combinatorial Theory, Series B. 11 (2): 105—19. doi:10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
- ^ Kidd, K. K; Sgaramella-Zonta, L. A (1971). „Phylogenetic analysis: Concepts and methods”. American Journal of Human Genetics. 23 (3): 235—52. PMC 1706731 . PMID 5089842.
- ^ Adams, E. N (1972). „Consensus Techniques and the Comparison of Taxonomic Trees”. Systematic Biology. 21 (4): 390—397. doi:10.1093/sysbio/21.4.390.
- ^ Farris, James S (1976). „Phylogenetic Classification of Fossils with Recent Species”. Systematic Zoology. 25 (3): 271—282. JSTOR 2412495. doi:10.2307/2412495.
- ^ Farris, J. S (1977). „Phylogenetic Analysis Under Dollo's Law”. Systematic Biology. 26: 77—88. doi:10.1093/sysbio/26.1.77.
- ^ Nelson, G (1979). „Cladistic Analysis and Synthesis: Principles and Definitions, with a Historical Note on Adanson's Familles Des Plantes (1763-1764)”. Systematic Biology. 28: 1—21. doi:10.1093/sysbio/28.1.1.
- ^ Gordon, A. D (1979). „A Measure of the Agreement between Rankings”. Biometrika. 66 (1): 7—15. JSTOR 2335236. doi:10.1093/biomet/66.1.7.
- ^ Efron B. (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26.
- ^ Margush, T; McMorris, F (1981). „Consensus-trees”. Bulletin of Mathematical Biology. 43 (2): 239. doi:10.1016/S0092-8240(81)90019-7.
- ^ Sokal, Robert R; Rohlf, F. James (1981). „Taxonomic Congruence in the Leptopodomorpha Re-Examined”. Systematic Zoology. 30 (3): 309. JSTOR 2413252. doi:10.2307/2413252.
- ^ Felsenstein, Joseph (1981). „Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum likelihood approach”. Journal of Molecular Evolution. 17 (6): 368—76. Bibcode:1981JMolE..17..368F. PMID 7288891. S2CID 8024924. doi:10.1007/BF01734359.
- ^ Hendy, M.D; Penny, David (1982). „Branch and bound algorithms to determine minimal evolutionary trees”. Mathematical Biosciences. 59 (2): 277. doi:10.1016/0025-5564(82)90027-X.
- ^ Lipscomb, Diana (1985). „The Eukaryotic Kingdoms”. Cladistics. 1 (2): 127—40. S2CID 84151309. doi:10.1111/j.1096-0031.1985.tb00417.x.
- ^ Felsenstein, J (1985). „Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap”. Evolution. 39 (4): 783—791. JSTOR 2408678. PMID 28561359. doi:10.2307/2408678.
- ^ Lanyon, S. M (1985). „Detecting Internal Inconsistencies in Distance Data”. Systematic Biology. 34 (4): 397—403. CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . doi:10.1093/sysbio/34.4.397.
- ^ Saitou, N.; Nei, M. (1987). „The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees”. Molecular Biology and Evolution. 4 (4): 406—25. PMID 3447015. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 .
- ^ Bremer, Kåre (1988). „The Limits of Amino Acid Sequence Data in Angiosperm Phylogenetic Reconstruction”. Evolution. 42 (4): 795—803. PMID 28563878. S2CID 13647124. doi:10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x.
- ^ Farris, James S (1989). „The Retention Index and the Rescaled Consistency Index”. Cladistics. 5 (4): 417—419. S2CID 84287895. doi:10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x.
- ^ Archie, James W (1989). „Homoplasy Excess Ratios: New Indices for Measuring Levels of Homoplasy in Phylogenetic Systematics and a Critique of the Consistency Index”. Systematic Zoology. 38 (3): 253—269. JSTOR 2992286. doi:10.2307/2992286.
- ^ Bremer, Kåre (1990). „Combinable Component Consensus”. Cladistics. 6 (4): 369—372. S2CID 84151348. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00551.x.
- ^ D. L. Swofford and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In D. M. Hillis and G. Moritz (eds.), Molecular Systematics, pages 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
- ^ Goloboff, Pablo A (1991). „Homoplasy and the Choice Among Cladograms”. Cladistics. 7 (3): 215—232. S2CID 85418697. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x.
- ^ Goloboff, Pablo A (1991). „Random Data, Homoplasy and Information”. Cladistics. 7 (4): 395—406. S2CID 85132346. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x.
- ^ Goloboff, Pablo A (1993). „Estimating Character Weights During Tree Search”. Cladistics. 9 (1): 83—91. S2CID 84231334. doi:10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x.
- ^ Wilkinson, M (1994). „Common Cladistic Information and its Consensus Representation: Reduced Adams and Reduced Cladistic Consensus Trees and Profiles”. Systematic Biology. 43 (3): 343—368. doi:10.1093/sysbio/43.3.343.
- ^ Wilkinson, Mark (1995). „More on Reduced Consensus Methods”. Systematic Biology. 44 (3): 435—439. JSTOR 2413604. doi:10.2307/2413604.
- ^ Li, Shuying; Pearl, Dennis K; Doss, Hani (2000). „Phylogenetic Tree Construction Using Markov Chain Monte Carlo”. Journal of the American Statistical Association. 95 (450): 493. CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . JSTOR 2669394. S2CID 122459537. doi:10.1080/01621459.2000.10474227.
- ^ Mau, Bob; Newton, Michael A; Larget, Bret (1999). „Bayesian Phylogenetic Inference via Markov Chain Monte Carlo Methods”. Biometrics. 55 (1): 1—12. CiteSeerX 10.1.1.139.498 . JSTOR 2533889. PMID 11318142. doi:10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x.
- ^ Rannala, Bruce; Yang, Ziheng (1996). „Probability distribution of molecular evolutionary trees: A new method of phylogenetic inference”. Journal of Molecular Evolution. 43 (3): 304—11. Bibcode:1996JMolE..43..304R. PMID 8703097. S2CID 8269826. doi:10.1007/BF02338839.
- ^ Goloboff, P (2003). „Improvements to resampling measures of group support”. Cladistics. 19 (4): 324—32. S2CID 55516104. doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x.
- ^ Li, M.; Chen, X.; Li, X.; Ma, B.; Vitanyi, P.M.B. (децембар 2004). „The Similarity Metric”. IEEE Transactions on Information Theory. 50 (12): 3250—3264. S2CID 221927. doi:10.1109/TIT.2004.838101.
- ^ Cilibrasi, R.; Vitanyi, P.M.B. (април 2005). „Clustering by Compression”. IEEE Transactions on Information Theory. 51 (4): 1523—1545. S2CID 911. arXiv:cs/0312044 . doi:10.1109/TIT.2005.844059.
Literatura
уреди- Schuh, Randall T.; Brower, Andrew V.Z. (2009). Biological systematics : principles and applications (2. изд.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4799-0.
- Schuh, Randall T.; Brower, Andrew V.Z. (2009). Biological Systematics: principles and applications (2nd изд.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4799-0. OCLC 312728177.
- Forster, Peter; Renfrew, Colin, ур. (2006). Phylogenetic Methods and the Prehistory of Languages. McDonald Institute Press, University of Cambridge. ISBN 978-1-902937-33-5. OCLC 69733654.
- Baum, David A.; Smith, Stacey D. (2013). Tree Thinking: an introduction to phylogenetic biology. Greenwood Village, CO: Roberts and Company. ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC 767565978.
- Stuessy, Tod F. (2009). Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14712-5.