Filogenetik: Revizyonlar arasındaki fark

[[Biyoloji]]de '''filogenetik''' çeşitli organizma grupları (örneğin türler veya topluluklar) arasındaki evrimsel ilişkinin araştırmasıdır. Bu ilişkiler '''filogeni''' olarak adlandırılır. ''Filogenetik'' terimi [[Yunanca]] kökenlidir, "kabile, ırk" anlamına gelen ''file'' veya ''filon'' (φυλή/φῦλον) ve doğumla ilişkili anlamındaki ''genetikos'' (γενετικός) ("doğum" anlamında olan ''genesis'' (γένεσις) kökünden gelir) terimlerinden türetilmiştir. OrganzimalarınOrganizmaların sınıflandırması ve adlandırması olan [[Alfa taksonomi|taksonomi]], filogenetikten büyük miktarda etkilenmiştir ama yöntemsel ve mantıksal olarak farklıdır.<ref>{{kitapKitap belirtkaynağı

Filogenetiğin çözmeye çalıştığı sorun, [[genetik]] verilerin sadece bugüne ait olması, fosil kayıtlarının (osteometrik verilerin) ise tesadüfi ve güvenilmez olmasıdır. Tüm ağacın çizilebilmesi içine evrimin nasıl çalıştığı hakkındaki bilgiler kullanılır.<ref>{{citeDergi journalkaynağı |authoryazar= Cavalli-Sforza LL, Edwards AWF |yearyıl=1967 |titlebaşlık=Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures |journaldergi=Evol. |volumecilt=21 |issuesayı=3 |pagessayfalar=550–570550-570 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820%28196709%2921%3A3%3C550%3APAMAEP%3E2.0.CO%3B2-I |doi=10.2307/2406616 }}</ref> Dolayısıyla filogenetik ağaç, evrimsel olayların meydana gelme sırasıyla ilgili bir hipoteze bağlıdır.<ref>{{Web kaynağı | url = http://www.familytreedna.com/haplotree.html | başlık = Y-DNA Haplogroup Tree | erişimtarihi = 30 Mayıs 2010 | yıl = 2002 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20081226064602/http://www.familytreedna.com/haplotree.html | arşivtarihi = 26 Aralık 2008 | ölüurl = evet }}</ref>

[[Kladistik]], canlı gruplarının birbiriyle paylaştığı özelliklere göre sınıflandırma yapması nedeniyle filogenetik ağaçlar hakkında çıkarım yapmak için hâlen tercih edilen yöntemdir. Filogenik çıkarımları yapmak için kullanılan [[Hesaplamalı filogenetik|en yaygın yöntemler]] arasında [[parsimoni]], [[maksimum olasılık]] ve [[Markov zinciri Monte Karlo]]-temelli Bayes çıkarımı sayılabilir. Yirminci yüzyıl ortalarında popüler olan ama günümüzde geçerliliğini yitirmiş olan [[fenetik]], uzaklık matrisine dayalı yöntemler kullanarak toplam benzerliğe dayalı ağaçlar inşa etmekte kullanılır, bunların filogenetik ilişkilere karşılık geldiği varsayılır. Tüm bu yöntemler sözkonususöz konusu biyolojik türlerde gözlemlenen özelliklerin evrimleşmesini betimleyen [[matematik model]]lere dayalıdır ve genelde moleküler filogenetikte uygulanırlar. Moleküler filogenetik durumunda kullanılan biyolojik özellikler, [[nükleotit]] veya [[amino asit]] dizileridir.

[[Dosya:Phylogenetic-Groups.svg|thumbküçükresim|300pxupright=1.36|Filogenetik gruplar (taksonlar) [[monofili|monofiletik]], [[parafili (filogenetik)|parafiletik]] veya [[polifili|polifiletik]] olabilir.]]

Filogenetik ağaçlardaki gruplamaları tarif etmek için belli terimler vardır. Örneğin, tüm kuşlar ve sürüngenlerin tek bir ortak atadan geldiğine inanılmaktadır, dolayısıyla bu taksonomik gruplamaya (sağdaki şekilde sarı gösterilen) [[monofili|monofiletik]] denir. "Modern sürüngenler" (şekilde [[siyan]] renkli) ortak bir ataya sahip olan bir gruptur ama bu atanın tüm ahvadını içermez (kuşlar hariçtir). Bu, [[parafili (filogenetik)|parafiletik]] bir grubun örneğidir. [[Sıcak kanlı]] hayvanlar gibi bir grup, hem memelileri hem de kuşları (şekilde kırmızı/turuncu) ve [[polifili|polifiletik]] olarak adlandırılır çünkü bu grubun üyeleri en yakın ortak atayı içermez.

{{anaAna|moleküler filogenetik}}

Organizmalar arasındaki evrimsel bağlantıların grafik gösterimi filogenetik ağaçlarla yapılır. Evrim doğrudan gözlemlenemeyen uzun süreler içinde meydana geldiği için, biyologlar filogenileri inşa edebilmek için günümüz organizmaları arasındaki evrimsel ilişkiler hakkında çıkarımlar yapmak zorundadır. Fosiller filogenilerin inşasında yardımcı olabilir; ama fosil kalıntılar çoğu zaman faydalı olamayacak derecede seyrektir. Eskiden fenotiplere, genellikle anatomik karakteristiklere bakılarak filogenetik ilişkiler belirlenmekteyken, günümüzde filogenetik ağaçları inşa etmek için moleküler veriler (örneğin protein ve DNA dizileri) kullanılmaktadır.<ref name="Pierce2007">{{kitap belirtKitap kaynağı|son=Pierce |ilk=Benjamin A. |başlık=Genetics: A conceptual Approach | yayımcı =W. H. Freeman | basım =3rd |3.3 tarih =2007-12-17 Aralık 2007|isbn=978-0716-77928-5}}</ref>

19. yüzyılda [[Ernest Haeckel]]'in [[yineleme kuramı|yineleme (''recapitulation'') kuramı]] ve biyogenetik kanunu genel kabul görmüştü. Bu teori genelde "ontogeni filogeniyi yineler" olarak ifade edilir, yani bir organizmanın gelişimi o türün evrimsel gelişimini aynen yansıtır. Haeckel'in hipotezinin ilk versiyonu, embriyonun ''yetişkin'' evrimsel atalar şeklinde olduğu, artık yanlış kabul edilmektedir. Hipotezin yeni ifadesi, embriyonun gelişiminin evrimsel ataların ''embriyolarınkini'' yansıttığıdır. Haeckel, beş profesör tarafından kanıt olarak gösterdiği embriyoların fotoğraflarını tahrif etmekle suçlanmıştır (bkz. [[Ernest Haeckel]]). Çoğu modern biyolog, ontogeni ve filogeni arasında çok sayıda bağlantı olduğunu kabul eder, bunları [[evrimsel gelişim biyolojisi|evrim teorisi]] ile açıklar veya bu teori için bu ilişkileri destekleyici kanıt olarak görür. [[Donald Williamson]] larva ve embriyoların, başka taksonlardan melezleme yoluyla aktarılmış yetişkinlere karşılık geldiğini öne sürmüştür (larval transfer teorisi).<ref name="Williamson2003">{{kitap belirtKitap kaynağı|yazar=Williamson DI |tarih=2003-12-31 Aralık 2003|başlık=The Origins of Larvae |url=https://archive.org/details/originsoflarvae0000will |bölüm=xviii |yayımcı=Springer |baskıbasım=2nd |sayfa2.2sayfa=[https://archive.org/details/originsoflarvae0000will/page/261 261] |isbn=978-1402-01514-4}}</ref><ref>{{cite journalDergi kaynağı|authoryazar=Williamson DI |yearyıl=2006 |titlebaşlık=Hybridization in the evolution of animal form and life-cycle |journaldergi=Zoological Journal of the Linnean Society |volumecilt=148 |pagessayfalar=585–602 585-602|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00236.x}}</ref>

Genelde organizmalar genleri iki yoldan kalıt alabilirler: dikey gen transferi ve [[yatay gen transferi]]/ Dikey gen transferi genlerin ebeveynden yavruya aktarımıdır; yatay gen transferi ise birbiriyle ilişkisiz organizmalar arasında genlerin geçmesi ile meydana gelir. Yatay gen transferi [[prokaryot]]larda sık rastlanan bir olgudur.

Bu yöntem özellikle mikroorganizmaların filogenisi için özellikle faydalı olmuştur çünkü mikroorganzimalar fenotipik özelliklerine dayanarak sınıflandırılamayacak kadar birbirlerine benzerler. Ayrıca biyolojik türlere hakkındaki geleneksel kavramlar mikroorganizmalara uygulanamaktadıruygulanmaktadır.

Moleküler biyolojideki ileri dizileme teknolojilerinin gelişimi sayesinde, filogenileri belirlemek için büyük miktarlarda veri (DNA veya protein dizileri) elde etmek mümkün hale gelmiştir. Örneğin, mitokondriyal genomlara dayanan karakter matrisleri kullanan bilimsel çalışmalar yaygındır. Ancak, kimi araştırmacı, bu matrislerdeki karakter sayısının yüksek olmasındansa takson sayısının yüksek olmasının daha önemli olduğunu iddia etmiştir, çünkü takson sayısı ne kadar çok olursa elde edilecek filogeni o derece daha güvenilir olur. Bunun bir nedeni [[uzun dal çekimi|uzun dalların]] ayrışmasıdır. Mümkün olduğu durumlarda fosil verilerinin filogenilere dahil edilmesinin bu yüzden önemli bir neden olduğu öne sürülmüştür.<ref name="Zwickl2002">{{cite journalDergi kaynağı|authoryazar=Zwickl DJ, Hillis DM |titlebaşlık=Increased taxon sampling greatly reduces phylogenetic error |journalurl=https://archive.org/details/sim_systematic-biology_2002-08_51_4/page/588 |dergi=Systematic Biology |volumecilt=51 |pagessayfalar=588–598 588-598|yearyıl=2002 | doi = 10.1080/10635150290102339 |pmid=12228001}}</ref>

Ağaç inşasının doğruluğuna etki eden bir diğer önemli unsur, kullanılan veride faydalı bir filogenetik sinyal olup olmadığıdır. ''Filogenetik sinyal'' terimi, birbiriyle ilişkili organizmaların genetik malzeme veya fenotipik özellikleri bakımından birbirlerine benzeyip benzemedikleri ile ilgilidir.<ref name="Blomberg2003">{{cite journalDergi kaynağı|authoryazar=Blomberg SP, Garland T Jr, Ives AR |titlebaşlık=Testing for phylogenetic signal in comparative data: behavioral traits are more labile |journalurl=https://archive.org/details/sim_evolution_2003-04_57_4/page/717 |dergi=Evolution |volumecilt=57 |pagessayfalar=717–745 717-745|yearyıl=2003}} [http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/BlomEA03.pdf PDF] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100616043234/http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/BlomEA03.pdf |tarih=16 Haziran 2010 }}</ref>

* [[MaksimumEvrimsel parsimonihayat ağacı]]

* [http://itol.embl.de Interactive Tree of Life]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20190525140328/https://itol.embl.de/ |tarih=25 Mayıs 2019 }} filogenetik ağaç görüntüleme programı

* [https://web.archive.org/web/20050507110552/http://www.ohiou.edu/phylocode/ PhyloCode] Filogenetik adlandırma sistemi

* [http://exploretree.org/ ExploreTree]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100704183836/http://exploretree.org/ |tarih=4 Temmuz 2010 }} filogenetik ağaç görüntüleme programı

* [http://www.ucmp.berkeley.edu/exhibit/phylogeny.html UCMP Exhibit Halls: Phylogeny Wing]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100204111317/http://www.ucmp.berkeley.edu/exhibit/phylogeny.html |tarih=4 Şubat 2010 }} Canlı taksonomilerini incelemek için enteraktif sergi.

* [http://www.cladistics.org Willi Hennig Society]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20200818122355/https://cladistics.org/ |tarih=18 Ağustos 2020 }} (Filogenetik sistematik araştırma derneği) {{İng}}

* [http://www.filogenetica.org Filogenetica.org in Spanish]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20191224102718/http://www.filogenetica.org/ |tarih=24 Aralık 2019 }} (Filogenetik araştırma derneği) {{Es icon}}

* [https://web.archive.org/web/20070630185839/http://www.cmbi.ru.nl/phylopat/ PhyloPat, Phylogenetic Patterns] (genlewre dayalı filogenetik ağaşlar veritabanı)

* [http://www.trex.uqam.ca Phylogenetic inferring on the T-REX server]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20200918222249/http://trex.uqam.ca/ |tarih=18 Eylül 2020 }} (filogenetik ağaç kurma araçları)

* [https://web.archive.org/web/20131228201928/http://mesquiteproject.org/mesquite/mesquite.html Mesquite] (Filogenetik araştırma programı)

* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/phylo.html NCBI - Systematics and Molecular Phylogenetics]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100601194824/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/phylo.html |tarih=1 Haziran 2010 }} {{İng}}

* [https://web.archive.org/web/20090130054532/http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm What Genomes Can Tell Us About the Past] - [[Sydney Brenner]]'in bir konferansı {{İng}}

* [http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/ Mikko Filogeni Arşivi]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100522085538/http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/ |tarih=22 Mayıs 2010 }}

* [http://www.cs.unm.edu/~moret/poincare.pdf Gen dizisine göre filogenetik çıkarım]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100615013537/http://www.cs.unm.edu/~moret/poincare.pdf |tarih=15 Haziran 2010 }}