Гіпсилофодон
| Гіпсилофодон Час існування: рання крейда, 130–125 млн р. т. | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||||
|
Гіпсилофодон (лат. Hypsilophodon — «зуб з високим гребенем») — рід динозаврів клади Neornithischia з ранньокрейдового періоду Англії. Жив 130—125 мільйонів років тому (з баремського по аптський віки раннього крейдового періоду. Відомі рештки були вперше винайдені з території нинішнього острова Вайт у Південній Англії у 1849 році. Вперше як новий рід динозаврів його описав Томас Генрі Гекслі у 1869 році. Традиційно його вважали раннім представником групи орнітоподів, але нещодавні дослідження поставили це під сумнів[1].
Типовий вид — Hypsilophodon foxii, він був названий у 1869 році[2]. На острові Вайт були знайдені численні скам'янілості, які дають гарне уявлення про будову цього виду. Це була невелика, рухлива двонога тварина з травоїдною або, можливо, всеїдною дієтою, завдовжки 1,5—2 м і вагою 20 кг. Він мав загострену голову з гострим дзьобом, який використовувався для відкушування рослинного матеріалу, подібно до сучасних папуг.
Деякі застарілі дослідження породили низку хибних уявлень про гіпсилофодона, зокрема про те, що це панцирна тварина, що жила на деревах, і що її можна зустріти за межами острова Вайт. Однак дослідження наступних років показали, що ці уявлення є хибними[3][4].
Назва Hypsilophodon складена з дав.-гр. ὕψι — «вгору, наверх», λόφος — «гребінь», ὀδούς — «зуб»[5]. Таку назву Гекслі дав гіпсилофодону за особливу будову зубів. Вони були втягнутими, нерівними по краях і чудово підходили для того, щоб різати листя і деякі тонкі гілки[6].
Гіпсилофодон був відносно невеликим динозавром, хоча і не таким маленьким, як, наприклад, компсогнатус. Для гіпсилофодона часто вказують максимальну довжину 2,3 м. Це базується на дослідженні Гальтона 1974 року, в якому він екстраполював довжину 2,28 м на основі зразка BMNH R 167 — стегнової кістки[7]. Однак у 2009 році Гальтон дійшов висновку, що ця стегнова кістка насправді належала вальдозавру, і зменшив розмір гіпсилофодона до максимально відомої на той час довжини 1,8 м[3]. Найбільшим зразком є NHMUK PV R 5829 з довжиною стегнової кістки 202 міліметри[7]. Типові зразки мають довжину близько 1,5 м[8]. У 2010 році Грегорі С. Пол оцінив вагу у 20 кг для тварини довжиною 2 м[9].
Гіпсилофодон пересувався на двох довгих легких задніх кінцівках, перебирав ними дуже швидко і робив великі кроки. Задні кінцівки гіпсилофодона, швидше за все, були схожі на лапи сучасного нелітаючого птаха, наприклад, на лапи страуса ему. На кінцях задніх лап було по чотири витягнутих пальці, які додатково сприяли швидкості й допомагали зберігати рівновагу під час бігу[10]. Він мав дуже сильні м'язи таза і стегон[6], а довгий хвіст слугував кермом для управління тілом, а також для оборони — потужним ударом хвоста він міг збити не надто великого хижака, що його переслідував.
Череп у гіпсилофодона був глибокий і витягнутий, розміром трохи більше долоні дорослої людини. Ротова порожнина була характерна для гіпсилофодонтид: на самому початку розташовувався роговий дзьоб, позаду нього кілька передніх зубів на верхній стінці, а також жувальні зуби ззаду. Загальна кількість зубів дорослої особини — від 28 до 30 штук. Западини в щелепах з обох боків дозволяють припустити, що тварина мала защічні кишені, які допомагали утримувати їжу в роті при пережовуванні. Зір у гіпсилофодона був відмінним — про це свідчать два кільця, кожне з безліччю дрібних кісточок, що розташовувалися навколо очей. Передні кінцівки були короткими з п'ятьма пальцями на кожній, на пальцях були наявні маленькі пазурці.
Гіпсилофодон є одним із шести родів орнітоподів, які мали міжреберні пластинки (англ. intercostal plates). Їхні функції неясні. Вважалося, що вони могли виконувати захисну функцію, але з кінця 2000-х років є дві більш імовірні гіпотези, що структури є аналогами гачкоподібних відростків ребер птахів і допомагали при диханні або зміцнювали грудну порожнину[11].
Давньою хибною думкою щодо анатомії гіпсилофодона було те, що він був панцирним. Вперше це припущення висловив Халке у 1874 році, після знахідки кісткової пластини в області шиї[12]. Якби це було так, гіпсилофодон був би єдиним відомим броньованим орнітоподом[7]. Як зазначив Гальтон у 2008 році, згадана «броня» натомість походить з тулуба, що є прикладом внутрішніх міжреберних пластин, пов'язаних з грудною кліткою. Вони складаються з тонких мінералізованих кільцевих пластин, що починаються із заднього краю середнього реберного стовбура і перекривають передній край наступного ребра. Такі пластини краще відомі у таленкауена й тесцелозавра, і, ймовірно, були хрящовими за походженням[4].
Вперше рештки гіпсилофодона були виявлені у 1849 році на острові Вайт у Південній Англії[13]. Коли кістки гіпсилофодона дослідили вперше, науковці вирішили, що вони належать дитинчатам ігуанодонта.
У 1870 році палеонтолог Гекслі переглянув старий опис і зробив висновок, що насправді він має справу з новим видом динозаврів[13]. Він зробив новий опис, ґрунтуючись на кількох скелетах, знайдених в 1868 році палеонтологом-аматором преподобним Вільямом Фоксом (англ. William Fox, 1813–1881), на честь якого отримав назву вид Hypsilophodon foxii, і виділив гіпсилофодона як новий рід.
У 1882 році британський вчений-палеонтолог Джеймс Хальк висунув гіпотезу[14], що, судячи з будови довгих пальців на передніх лапах, гіпсилофодон міг видиратися на дерева, як сучасний деревний кенгуру в Австралії. Це припущення підтримали інші палеонтологи того часу, оскільки, згідно з реконструкцією Халька, загнуті кігті гіпсилофодона мали б ускладнювати пересування по землі, проте були дуже зручні для лазіння по деревах.
Проте в 1974 році британський палеонтолог Пітер Галтон (англ. Peter M. Galton) зібрав скелет гіпсилофодона в трохи іншому порядку — він правильно повернув пальці ніг тварини: тепер вони були спрямовані в одну сторону, і, отже, були непридатні для життя на деревах. Ця реконструкція залишається досі чинною.
Колись скам'янілості з інших локацій, особливо з материкової частини південної Великобританії, Португалії та Іспанії, відносили до гіпсилофодонів. Однак у 2009 році Гальтон дійшов висновку, що зразки з власне Великої Британії були або невизначеними, або належали до вальдозавра, а скам'янілості з решти Європи — до споріднених, але різних видів. Таким чином, знахідки на острові Уайт, біля південного узбережжя Англії, залишаються єдиними відомими автентичними скам'янілостями гіпсилофодона[3]. Скам'янілості були знайдені в Гіпсилофодоновому шарі мергелю товщиною один метр, що виходив на поверхню смугою завдовжки 1200 метрів паралельно південно-західному узбережжю острова Уайт[7], що є частиною верхнього Вессексу і датується пізнім баремом, віком близько 126 мільйонів років. Повідомлення про те, що гіпсилофодон міг бути присутнім у пізнішій формації Вектис, Гальтон у 2009 році вважав необґрунтованими[3].
Через свої невеликі розміри гіпсилофодон живився низькорослою рослинністю, зважаючи на загострену морду, швидше за все, віддаючи перевагу високоякісному рослинному матеріалу, наприклад, молодим пагонам і корінню, на зразок сучасних оленів. Будова черепа з зубами, розташованими далеко позаду щелепи, дозволяє припустити, що у нього були щоки — прогресивна особливість, яка полегшувала б пережовування їжі.
Рівень батьківської опіки у цього динозавра не був досліджений, їхні гнізда ще ніколи не були знайдені, хоча акуратно влаштовані гнізда відомі у споріднених видів, що свідчить про певну батьківську підтримку перед вилупленням[7]. Скам'янілості гіпсилофодона були віднайдені у масовому скупченні, ймовірно внаслідок спонтанного масового вимирання[8], тому вважається ймовірним, що тварини пересувалися великими групами. З цих причин гіпсилофодонтів, зокрема рід Hypsilophodon, часто називають «оленями мезозою».
Деякі ознаки репродуктивних звичок дозволяють судити про можливий статевий диморфізм: Гальтон вважав ймовірним, що екземпляри з п'ятьма, а не шістьма крижовими хребцями — у деяких зразків хребець, який зазвичай вважається першим крижовим, має ребро, що не торкається таза — представляли жіночих особин[7].
Гакслі спочатку відніс гіпсилофодона до Iguanodontidae[15]. 1882 року Луї Долло запропонував окрему родину Hypsilophodontidae[16]. До середини XX століття ця класифікація стала загальноприйнятою, але на початку XXI століття завдяки кладистичному аналізу вдалося з'ясувати, що гіпсилофодонти утворювали неприродну, парафілетичну групу послідовних відгалужень з усієї Neornithischia[17]. Таким чином, гіпсилофодон у сучасному розумінні — просто базальний орнітопод.
У 2014 році британський палеонтолог Девід Норман розв'язав проблему монофілетичності Hypsilophodontia (уникаючи назви «Hypsilophodontidae» через її складну історію). Гіпсилофодон був відновлений як сестринський таксон до клади, що містить тенонтозаврів і рабдодонтів[18].
| Clypeodonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
У 2017 році Даніель Мадзія, Клінт Бойд і Мартін Мазуч переглянули класифікацію гіпсилофодона за межами Ornithopoda, помістивши його в більш базальне положення, як сестринський таксон до цераподів. Кілька інших «гіпсилофодонтід» зазнали подібних перекласифікацій. Наступна кладограма відтворена за матеріалами цього дослідження[1]:
| Clypeodonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В одному з аналізів у своєму огляді філогенетичних зв'язків ігуанодонтів 2022 року Карен Пул (Karen E. Poole) відновила Hypsilophodontidae як сестринський таксон Iguanodontia. Hypsilophodontidae складався з кількох «традиційних» гіпсилофодонтів, а також Thescelosauridae. Баєсова топологія її філогенетичного аналізу представлена на кладограмі нижче[19]:
| Clypeodonta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
У 2023 році Лонгріч та ін. описали Vectidromeus як новий рід орнітопод, тісно пов'язаний з гіпсилофодоном, який був його сучасником. Вони припустили, що Vectidromeus і Hypsilophodon є єдиними представниками Hypsilophodontidae, оскільки інші таксони, які раніше відносили до цієї групи, згодом були переміщені до інших клад[20].
- ↑ а б Madzia, Daniel; Boyd, Clint A.; Mazuch, Martin (2 вересня 2018). A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic. Journal of Systematic Palaeontology (англ.). Т. 16, № 11. с. 967—979. doi:10.1080/14772019.2017.1371258. ISSN 1477-2019. Процитовано 17 листопада 2023.
- ↑ Godefroit, Pascal (2012). Bernissart dinosaurs and early Cretaceous terrestrial ecosystems. Life of the past. Bloomington (Ind.): Indiana university press. ISBN 978-0-253-35721-2.
- ↑ а б в г P.M. Galton, 2009, "Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere", Revue de Paléobiologie, Genève 28(1): 211-273
- ↑ а б Butler, Richard J.; Galton, Peter M. (2008-08). The ‘dermal armour’ of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research (англ.). Т. 29, № 4. с. 636—642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002. Процитовано 17 листопада 2023.
- ↑ Сусанна Дэвидсон, Стефани Теренбулл, Рэйчел Ферт (2004). Гипсилофодон (краткие сведения). Москва: Росмэн. с. 121. ISBN 5-353-01605-X.
- ↑ а б Гипсилофодон (остроконечнозубый ящер). Архів оригіналу за 8 травня 2014. Процитовано 3 липня 2013.
- ↑ а б в г д е Galton, Peter Malcolm (16 травня 1974). The ornithischian Dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the isle of Wight. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology. Т. 25, № 1. с. 1—152. doi:10.5962/p.313819. ISSN 0007-1471. Процитовано 17 листопада 2023.
- ↑ а б Coram, Robert A.; Radley, Jonathan D.; Martill, David M. (2017-03). A Cretaceous calamity? The Hypsilophodon Bed of the Isle of Wight, southern England. Geology Today (англ.). Т. 33, № 2. с. 66—70. doi:10.1111/gto.12182. ISSN 0266-6979. Процитовано 17 листопада 2023.
- ↑ Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англійською) . Princeton University Press. с. 67. doi:10.1515/9781400836154.67a. ISBN 978-1-4008-3615-4.
- ↑ Загадки динозавров (рос.). Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 3 липня 2013.
- ↑ Clint A. Boyd, Timothy P. Cleland, Fernando Novas. Osteogenesis, homology, and function of the intercostal plates in ornithischian dinosaurs (Tetrapoda, Sauropsida). Zoomorphology. December 2011, Volume 130, Issue 4, pp 305—313 DOI:10.1007/s00435-011-0136-x
- ↑ Hulke, J. W. (1874-02). Supplemental Note on the Anatomy of Hypsilophodon Foxii. Quarterly Journal of the Geological Society (англ.). Т. 30, № 1-4. с. 18—23. doi:10.1144/GSL.JGS.1874.030.01-04.18. ISSN 0370-291X. Процитовано 17 листопада 2023.
- ↑ а б А. Шаранов (2008). Гипсилофодон (история исследования). Москва: ОНИКС. с. 88. ISBN 978-5-9603-0089-6.
- ↑ История изучени гипсилофодона — теория Джеймса Халька. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 3 липня 2013.
- ↑ Huxley, T. H. (1870-02). On Hypsilophodon Foxii , a new Dinosaurian from the Wealden of the Isle of Wight. Quarterly Journal of the Geological Society of London (англ.). Т. 26, № 1-2. с. 3—12. doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.07. ISSN 0370-291X. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ L. Dollo, 1882, "Première note sur les dinosaures de Bernissart", Bulletin du Musée Royale d'Histoire Naturelle de Belgique 1: 1-18
- ↑ Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. (2004). Basal Ornithopoda. У Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (вид. 2nd). Berkeley: University of California Press. с. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Norman, David B. (2015-01). On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna): The osteology of Hypselospinus. Zoological Journal of the Linnean Society (англ.). Т. 173, № 1. с. 92—189. doi:10.1111/zoj.12193. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Poole, Karen (2022). Phylogeny of iguanodontian dinosaurs and the evolution of quadrupedality. Palaeontologia Electronica. doi:10.26879/702. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Munt, Martin; Green, Mick; Penn, Mark; Smith, Shaun (2024-02). Vectidromeus insularis, a new hypsilophodontid dinosaur from the Lower Cretaceous Wessex Formation of the Isle of Wight, England. Cretaceous Research (англ.). Т. 154. с. 105707. doi:10.1016/j.cretres.2023.105707. Процитовано 23 вересня 2024.
