View metadata, citation and similar papers at core.ac.uk brought to you by CORE provided by Servicio de Difusión de la Creación Intelectual Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata (2015) Vol 114 (2): 279-286 La altura del canopeo modifica la emergencia de Eryngium horridum Malme (caraguatá) en un pastizal templado de Argentina Heguy, Bárbara1 & María Cristina Vecchio Curso de Forrajicultura y Praticultura. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad Nacional de 1 La Plata. 60 y 118. C.P. 1900; barbaraheguy@gmail.com. Heguy, Bárbara & María Cristina Vecchio (2015) La altura del canopeo modifica la emergencia de Eryngium horridum Malme (caraguatá) en un pastizal templado de Argentina.ωRev. Fac. Agron. Vol 114 (2): 279-286 El objetivo de este trabajo fue evaluar la emergencia de Eryngium horridum Malme (caraguatá), a partir de las semillas presentes en el banco de suelo de un pastizal templado de la Argentina, en el partido de Magdalena. Se seleccionó un sitio con alta densidad de la maleza, antes de que comenzara la diseminación natural de las semillas de E. horridum (principios de febrero), y se armaron seis parcelas de 50 cm de ancho y 150 cm de largo, una al lado de la otra; en tres parcelas se realizaron las mediciones de otoño y en las otras tres, en primavera. Cada parcela fue dividida en tres subparcelas de 50 x 50 cm y a principio de febrero se aplicaron al azar cada uno de los tres tratamientos, dos simulando diferente intensidad de pastoreo (altura de corte a 5 cm del suelo y altura de corte a 30 cm del suelo) y el tercero sin corte (50 cm). Durante el período de medición se excluyó al pastoreo. Se registró la temperatura del suelo a 5 cm de profundidad. Semanalmente se contabilizó la emergencia de los cotiledones. Las semillas que no germinaron in situ se recolectaron de los primeros 5 cm del suelo y se las incubó a 20-30 ºC (16/8 h.día¯¹) y con 8/16 horas de luz/oscuridad respectivamente. La viabilidad se determinó con la prueba de tetrazolio. Los datos, transformados en arcoseno √x, se analizaron mediante ANOVA y la prueba de Tukey (p < 0,05). La mayor emergencia in situ se registró en el tratamiento con altura de corte de 5 cm, en el mes de abril (otoño), que emergió el 63% del total de semillas. Cuando la altura del canopeo era media sólo emergieron el 13% del total de las semillas y no se registró emergencia cuando no se cortó el canopeo. Estos resultados mostrarían que, en sitios afectados por la maleza, sería conveniente el manejo del pastoreo con el fin de mantener durante el otoño la altura del canopeo alta, que no propicie condiciones que favorezcan el establecimiento del caraguatá. Palabras clave: pastoreo, control de malezas, dormición de semillas, invasiones, caraguatá Heguy, Bárbara & María Cristina Vecchio (2015) Canopy height modifies Eryngium horridum emergence in a temperate grassland of Argentina. Rev. Fac. Agron. Vol 114 (2): 279-286 The aim of this work was to study the emergence behaviour of seeds of the rangeland weed Eryngium horridum Malme (“pineapple eryngium”) present in the soil bank of a temperate grassland in Argentina. In the district of Magdalena, before the natural dispersal of E. horridum seeds began (early February), six 50 x 150 cm plots were set up side by side at a site with high weed density; three plots were randomly selected to carry out the autumn measurements and the other three for the spring measurements. Each plot was divided into three 50 x 50 cm subplots and in early February they were randomly assigned to one of three treatments, two of which simulated grazing: a cutting height above ground of 5 cm, another of 30 cm and an uncut control of 50 cm. Grazing was avoided during the whole measurement period. Soil temperature at 5 cm depth was recorded. Weekly emergence (estimated as cotyledon emergence) was measured. Seeds that did not germinate in situ were collected from the top 5 cm of soil and incubated in a growth chamber at 20:30 °C (16:8 h/day) and a 8:16 h light/dark cycle. Viability was determined by tetrazolium tests. Data was transformed into arcsin√x and analyzed using one-way ANOVA and Tukey post-hoc tests (p < 0.05). Most in situ germination was recorded in the treatment with a 5-cm cutting height in April (autumn). With this treatment, 63 % of the total of seeds emerged, whereas with the intermediate canopy height only 13 % emerged and no emergence was recorded when the canopy remained uncut. Results suggest that in heavily infected plots grazing should be managed to maintain a high canopy in autumn in order to avoid conditions that may favour E. horridum emergence. Key words: grazing, weed control, seed dormancy, invasions, pineapple eryngium Recibido: 05/04/2015 Aceptado: 04/12/2015 Disponible on line: 30/01/2016 ISSN 0041-8676 - ISSN (on line) 1669-9513, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, Argentina 279 Heguy & Vecchio (2015) Emergencia de E. horridum en pastizales templados constante como con alternancia de temperaturas (Lallana & Maidana, 1992). El incremento de la germinación de E. horridum estaría asociado a la ruptura de la dormición inducida por la ocurrencia simultánea de las condiciones ambientales mencionadas. Es frecuente que las semillas, en el momento de la dispersión, tengan cierto nivel de dormición que les impide germinar inmediatamente (Baskin & Baskin, 1998; Mollard, 2007). La dormición se puede definir como la imposibilidad de germinar por factores internos que tiene una semilla viable en condiciones adecuadas de humedad, temperatura y del ambiente gaseoso (Benech Arnold et al., 2000). La ruptura de la dormición por encima de cierto umbral de alternancia de temperatura tiene gran importancia ecológica al impedir la germinación de semillas enterradas a mucha profundidad o localizadas bajo canopeos muy cerrados. Asimismo, la ruptura de la dormición en respuesta a la intensidad lumínica se produce mediante la percepción de diferencias en la calidad y cantidad (flujo, longitud de onda y duración de la exposición) de la luz a través de los fitocromos (Casal, 2000a; 2000b). La presencia de vegetación modifica la intensidad y la composición espectral de la luz que llega al suelo y de esta manera, cuando se elimina la vegetación, se producen condiciones que permiten que las semillas, que tienen particulares requerimientos de cantidad y calidad de luz, germinen en condiciones de menor competencia con las plantas vecinas (Mollard, 2007). La dormición es un atributo común de muchas poblaciones de semillas nativas del pastizal. Muchas especies pueden disminuir su nivel de dormición cuando perciben temperaturas relativamente bajas en condiciones húmedas pasando por un proceso de estratificación (Bewley & Black, 1994). Este control de la germinación afecta a las semillas de algunas especies de verano que pierden la dormición durante el invierno y germinan en la primavera, cuando las condiciones son las más apropiadas para el crecimiento (Lambers et al., 1998). Otras especies requieren para disminuir su nivel de dormición pasar por una estación seca (Baskin & Baskin, 1998). Estas semillas pueden germinar en otoño, estación que en regiones templadas está relacionada con el comienzo de un periodo de buena disponibilidad de agua en el suelo (Mollard, 2007). En este marco, la expansión de E. horridum en los campos de pastoreo de la Pampa Deprimida estaría reflejando el aumento de la presión de pastoreo que, al reducir la biomasa y la altura del canopeo, crea una condición favorable para su germinación y emergencia. Conocer los procesos por los cuales se ven favorecidos la germinación y la emergencia a campo de E. horridum, así como la comprensión de las causas del comportamiento ante un disturbio, es substancial para determinar estrategias de control de esta especie invasora. No se conocen hasta el momento trabajos que demuestren como es el proceso de emergencia de E. horridum bajo condiciones naturales con distintas alturas de canopeo en pastizales del noreste de la Pampa Deprimida. Tampoco se conoce el momento del año en el cual se darían las condiciones necesarias para la germinación de esta maleza en estos pastizales. El objetivo de este trabajo fue estudiar la emergencia de Eryngium horridum en condiciones naturales, INTRODUCCION Los pastizales de la Pampa Húmeda argentina han experimentado numerosos cambios estructurales como consecuencia del pastoreo bovino (Soriano, 1992; Sala et al., 1986; Insausti et al., 1999). El pastoreo aumenta la presencia de parches sobrepastoreados y ocasiona áreas seguras para el establecimiento de plántulas de especies nativas y exóticas (Eriksson, 1989; Oestherheld & Sala, 1990; Bullock et al., 1995; Insausti & Grimoldi, 2006). Estos parches de baja biomasa promueven el aumento de la disponibilidad de recursos, lo que puede ser favorable para la instalación y el desarrollo de especies invasoras. En muchas especies, la alta intensidad de luz y la alternancia de temperaturas favorecen la germinación (Deregibus et al., 1985, Insausti et al., 2009). Eryngium horridum Malme (caraguatá) es una especie autóctona y de amplia distribución en los pastizales de la región templada húmeda de América del Sur que se ha ido expandiendo por los pastizales de la Pampa Deprimida. Mientras que en un relevamiento realizado en la década del 60 en el noreste de la provincia de Buenos Aires por León y colaboradores, E. horridum no fue citada como especie presente en estos pastizales, en la última década pasó a estar considerada como una de las malezas más invasoras en los pastizales del Noreste de la Pampa Deprimida (Pérez, 2005), reduciendo notablemente su receptividad ganadera (Sabattini et al., 1991; Elizalde et al., 1998; Lallana et al., 1998). E. horridum crece en campos con relieve positivo y bien drenados (O´Leary, 2002) y se reproduce tanto por semillas como por rizomas. La reproducción vegetativa, probablemente su estrategia reproductiva más importante, permite el mantenimiento y la supervivencia de las poblaciones incluso en ausencia de disturbios. Sin embargo, la colonización de nuevos sitios la realiza a través de semillas transportadas por el viento (anemocoria) (Sabattini et al., 1991). Las plantas presentan un ciclo bienal de crecimiento, vegetan durante el primer año y en el segundo año inician el desarrollo de rizomas durante el otoño y la producción de inflorescencias en primavera. Una inflorescencia produce de 30.000 a 77.000 semillas por planta (Rochi & Lallana, 1996; Elizalde et al., 1997), con una longevidad de hasta un año en condiciones controladas de almacenamiento en laboratorio (Lallana, 2004). En un estudio realizado a campo en el sur de Brasil, se detectó germinación en zonas excluidas al pastoreo por tres años y no en las clausuradas por más de diez años (Fidelis et al., 2008). Se propuso que la ausencia de disturbios y la presencia de broza promueven la germinación hasta cierto valor a partir del cual la alta cantidad de broza y pastizales muy densos pueden dificultar estos procesos. Resultados obtenidos en laboratorio, muestran que E. horridum requiere simultáneamente alternancia de temperatura y luz para su germinación (Lallana & Maidana, 1992). En estos ensayos se obtuvieron altos porcentajes de germinación cuando las semillas fueron incubadas con un régimen de temperaturas alternadas (20-30ºC) y con 8 horas de luz mientras que el porcentaje de germinación fue muy bajo tanto a 20ºC constantes y 8 horas de luz, como en oscuridad, tanto a temperatura 280 Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata (2015) Vol 114 (2): 279-286 En cada parcela se contabilizó la emergencia, tomando como indicador la emergencia de los cotiledones en superficie, desde marzo hasta mayo (emergencia de otoño) y desde septiembre hasta noviembre (emergencia de primavera). Una vez finalizado el período donde se contabilizó la emergencia a campo (EC), se extrajeron los panes de tierra de los 5 cm superiores del suelo. La tierra se pasó por tamices con mallas de 3/8 (9,5 mm), 4 (4,5 mm) y de 10 (2 mm), para obtener las semillas de Eryngium horridum que no habían germinado. Se aseguró de recolectar solamente las semillas completas, que no hubieran sufrido depredación. La extracción de las semillas de E. horridum finalizó al principio del mes de julio para las mediciones de otoño y en diciembre para las mediciones de primavera. Las semillas extraídas del suelo se colocaron en una cámara de germinación a temperatura alternada de 20/30ºC (16/8 h.día¯¹) y con 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad (Lallana & Maidana, 1992) y se registró como semilla germinada (Gca) cuando ocurría la protrusión de la radícula a través de la testa de la semilla. La viabilidad se determinó con la prueba de tetrazolio y se determianron las semillas que no germinaron pero eran viables (NGV) y las que no germinaron por no poseer viabilidad (NGNV) (Moore, 1972). Los datos expresados en porcentaje se transformaron para cumplir con el supuesto de homogeneidad de varianzas, de acuerdo al arcoseno √x. por estación. Se consideró un diseño de parcelas divididas (época: parcela principal; altura de corte: parcela dividida). Los datos se analizaran mediante un ANOVA. Las diferencias entre las medias fueron analizadas mediante el test de Tukey (p<0,05) (Steel & Torrie, 1985). durante el otoño y la primavera, a partir de las semillas presentes en el banco del suelo de un pastizal del noreste de la Pampa Deprimida. Se plantea la hipótesis que en pastizales del noreste de la Pampa Deprimida, E. horridum emerge en mayor proporción en los ambientes con altura del canopeo baja porque requiere ciertas condiciones ambientales para su emergenicia. Asimismo, a una determinada altura de corte, la emergencia es diferente en otoño que en primavera porque necesita cierta temperatura que la obtiene durante el otoño. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se llevó a cabo en el establecimiento El Amanecer, perteneciente a la Universidad Nacional de La Plata, ubicado en la localidad de Vieytes, partido de Magdalena, Provincia de Buenos Aires (57º 37’ O, 35º 15’ S). El área de estudio está ubicada en una pradera húmeda de mesófitas (Burkart et al., 2005) la que se caracteriza por formar isletas levemente sobreelevadas y está dominada por Nassella charruana (Arechav.) Barkworth, Danthonia montevidensis Hack. & Arechav, y Eryngium ebracteatum Lam., aunque también son frecuentes Paspalum dilatatum Poir. ssp. dilatatum, Bothriochloa laguroides (DC.) Herter var. laguroides y Piptochaetium bicolor (Vahl) E. Desv. (León et al., 1979). El ambiente seleccionado presentaba alta infestación de Eryngium horridum Malme al momento de realizar el ensayo. Antes de que comenzara la diseminación natural de las semillas de E. horridum (principios de febrero de 2007), se armaron seis parcelas de 50 cm de ancho y de 150 cm de largo, una al lado de la otra y se realizaron los cortes. Tres de ellas, definidas al azar, se utilizaron para las mediciones de otoño y las otras tres para las mediciones de primavera. Cada parcela fue dividida en tres subparcelas y se les asignó al azar uno de los tres tratamientos a cada una de las subparcelas de 50x50 cm. Los tratamientos fueron: altura de corte baja, a 5 cm del suelo (B), altura media de corte a 30 cm del suelo (M) y sin corte, con el canopeo a 50 cm de altura (A). Estos tratamientos pretendían simular prácticas de manejo del pastoreo comunes para los pastizales de la región, el pastoreo rotativo y continuo (Heguy et al., 2012). En ningún caso se removió la broza porque se consideró que, por la cantidad registrada (menos del 15% de la cobertura total), su presencia no debería afectar la germinación (Facelli & Pickett, 1991). Durante el período de medición se excluyó el pastoreo. Se registró la temperatura del suelo a 5 cm de profundidad dos veces por día, en otoño (marzo, abril y mayo) a las 6 am y 6 pm, y en primavera (septiembre), a las 7 am y 5 pm; por diferencia entre los dos valores, se calculó la amplitud térmica diaria en el suelo. Se tomó la decisión de los horarios basado en los registros históricos de las máximas y mínimas diarias y temperaturas media mensual de la Estación La Plata Aero perteneciente al Servicio Meteorológico Nacional (SMN), ubicado a 37 km del Establecimiento donde se realizó el experimento. También se obtuvieron los registros de las precipitaciones, tomadas en el establecimiento donde se realizó el experimento. RESULTADOS Condiciones climáticas del sitio de experimentación La precipitación fue inferior al promedio de los últimos diez años (920 versus 1098 mm). Sin embargo, las precipitaciones durante el otoño (386 mm) y la primavera (324 mm) fueron mayores al promedio estacional de los últimos 10 años, 303 y 238 mm respectivamente (Figura 1a). La temperatura media mensual fue similar, al promedio histórico (1961-1990) (Figura 1b) y varió entre 7,3 ºC en julio y 23,4 ºC en enero. Por lo tanto las condiciones de humedad del suelo fueron superiores a los promedios históricos estacionales y las temperaturas fueron representativas de los promedios históricos. La amplitud térmica registrada en el mes de marzo a 5 cm de profundidad (Figura 2a) fue mayor con mayor remoción de biomasa (B), alcanzando valores máximos diarios de amplitud de 7 a 9 ºC. En ningún día de marzo, la amplitud térmica registrada en los otros tratamientos superó los 5 ºC. Durante abril y mayo los valores de amplitud térmica fueron similares en los tres tratamientos, con valores máximos diarios de 10 ºC y mínimos de 1,6 ºC. 281 Heguy & Vecchio (2015) Emergencia de E. horridum en pastizales templados 25 500 2007 400 Promedio 10 años 300 200 100 Temperatura Media (ºC) Precipitaciones (mm) A B 20 15 2007 1961-1990 10 0 5 0 Verano Otoño E Invierno Primavera F M A M J J A S O N D Figura 1: a. Precipitación estacional en el Establecimiento El Amanecer para el año 2007 y estacional promedio de la última década (1997-2007). b. Temperatura media (ºC) en la Estación Meteorológica La Plata Aero durante el año 2007 y promedio histórico (1961-1990) (Fuente:SMN). En septiembre la amplitud térmica fue similar en los tres tratamientos, alcanzando valores más altos en los primeros días (6,5 ºC a 10,8 ºC) luego descendió a valores comprendidos entre 0,4 ºC y 6ºC (Figura 2b). tienden a ser muy resistentes a la colonización (Bullock et al., 1995). Sin embargo, si estos pastizales con canopeo cerrado son afectados por disturbios, se generan claros donde adquieren importancia las estrategias de propagación reproductiva. La apertura de claros en la vegetación viene acompañada por modificaciones en las condiciones microambientales como aumentos en la fluctuación diaria de la temperatura y cambios en la cantidad y calidad de luz, entre otros factores (Mollard, 2007). En el presente estudio, realizado en un pastizal templado, la de Eryngium horridum se inició a mediados de marzo. La mayor emergencia in situ fue registrada en abril en sitios donde la altura del canopeo no superaba los 5 cm. En marzo, en este tratamiento, la amplitud térmica diaria fue mayor que en los otros tratamientos de corte, pero la emergencia fue baja. Posiblemente la germinación ocurrió en marzo, cuando la semilla recibió el estímulo de la alternancia de temperatura y mayor cantidad de luz y la emergencia recién se registró en abril. En el momento del registro de ese mayor porcentaje de emergencia (abril en el tratamiento con canopeo bajo), la alternancia de temperatura en el suelo en los tres tratamientos era similar; sin embargo, cuando la altura del canopeo era mayor a los 5 cm la emergencia fue escasa. Esta situación coincidiría en parte con la encontrada por Fidelis y colaboradores (2008) quienes observaron que las semillas de Eryngium horridum germinaron en sitios que si bien no habían sufrido disturbios recientes, aún permanecían con el canopeo abierto, mientas que no germinaron en sitios sin cobertura, con disturbios muy recientes (fuego o pastoreo) o con abundante broza y cobertura. Lallana & Maidana (1992) afirman que las semillas de caraguatá presentan dormición y que ésta es desbloqueada por efecto de la luz y la alternancia de la temperatura. Benech Arnold y colaboradores (1988) demostraron que las semillas de Sorgum halepense tienen un mecanismo para detectar condiciones especiales o específicas que se generan en los parches de la vegetación y sugieren que la respuesta a la alternancia de temperaturas constituye una parte importante de este mecanismo. Por otra parte, las semillas de muchas especies rompen su dormición Germinación en otoño Durante el otoño la germinación fue significativamente mayor en las parcelas con la mínima altura del canopeo (B), que en el resto de los tratamientos (p<0,05) (Figura 3). El porcentaje de emergencia en el tratamiento de remoción moderada resultó aproximadamente 5 veces menor que en el de máxima remoción, y no se contabilizaron plántulas emergidas en el tratamiento con el canopeo sin disturbar. La emergencia in situ en el tratamiento B tuvo un pico desde mediados a fines de abril y continuó en mayo con registros cercanos al 10 % (Figura 4). También la emergencia de caraguatá en el tratamiento M se observó a mediados de abril, pero en menor intensidad. El total de semillas recuperadas de cada parcela, contabilizando las que germinaron y emergieron y las que se recuperaron del suelo, totalizaron 189 en el tratamiento B y en el M y A 28 semillas en cada uno. Al someter las semillas a germinación en cámara, su germinación fue muy baja (B: 2%, M: 6% y A: 3%). La mayoría de las semillas que no germinaron en la cámara no eran viables al realizarse la prueba de tetrazolio, alcanzando entre el 35% (B) y el 76% (M y A) del total de la muestra. Germinación en primavera Durante la primavera el número de semillas totales fue menor que el encontrado en el otoño (B: 32, M: 24 y A: 8). La emergencia in situ fue mínima (Figura 5), sólo en el tratamiento B se registró un bajo porcentaje (10 vs. 0 %). En la cámara, entre el 89 y 91% de las semillas recuperadas no germinaron, siendo la mayoría de ellas no viables (Figura 5). DISCUSIÓN Los pastizales son ambientes muy hostiles para el establecimiento de especies a partir de semillas, especialmente los sitios con canopeo muy cerrado, que 282 Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata (2015) Vol 114 (2): 279-286 A 12 Alto Amplitud térmica ( ºC) 10 Medio Bajo 8 6 4 2 0 Marzo Abril Mayo B 12 Alto Medio Bajo Amplitud térmica (ºC) 10 8 6 4 2 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 28 30 días mes de septiembre Figura 2: a: Amplitud térmica (ºC) del suelo a 5 cm de profundidad durante los meses de marzo, abril y mayo de 2007 medidos en el establecimiento El Amanecer en los tratamientos de altura de corte: Alto, Medio y Bajo. b: Amplitud térmica (ºC) del suelo a 5 cm de profundidad durante el mes de septiembre de 2007 medidas en el Establecimiento El Amanecer, en los tratamientos de altura de corte: Alto, Medio y Bajo (fecha de corte del canopeo principios de febrero). Figura 3: Mediciones de otoño expresadas en porcentaje del total de semillas: emergencia a campo (barras blancas), semillas germinadas en la cámara (barras grises claras), porcentaje de semillas no germinadas viables (barras grises) y porcentaje de inviables (barras grises oscuras) en los tres tratamientos de corte: Bajo, Medio y Alto. Para cada variable, la misma letra entre tratamientos significa que las diferencias entre tratamiento no son significativas (p<0,05). 283 Heguy & Vecchio (2015) Emergencia de E. horridum en pastizales templados Número d e semi llas ge rmin adas (cotiledon es eme rgido s) 45 40 35 30 Bajo 25 Medio 20 Alto 15 10 5 br 11 -A br 18 -A br 25 -A br 02 -M ay 09 -M ay 16 -M ay 23 -M ay 30 -M ay ar M 04 -A ar 28 - 21 -M 14 -M ar 0 Figura 4: Número de plantas emergidas de E. horridum desde marzo a mayo de 2007 en los tratamientos de corte: Bajo, Medio y Alto. Figura 5: Mediciones de primavera expresadas en porcentaje del total de semillas: emergencia a campo (barras blancas), semillas germinadas en la cámara (barras grises claras), porcentaje de semillas no germinadas viables (barras grises) y porcentaje de inviables (barras grises más oscuras) en los tres tratamientos de corte: Bajo, Medio y Alto. Misma letra entre tratamientos significa que las diferencias entre tratamiento no son significativas (p<0,05). cuando perciben cierta cantidad y calidad de luz (Mollard & Insausti, 2009). Algunas especies del pastizal germinan en parches abiertos por el pastoreo vacuno y esto se asocia con los cambios en la composición espectral de la luz luego de la apertura del canopeo (Deregibus et al., 1994). Estos cambios en la composición espectral de la luz se deben a que en áreas abiertas, sin vegetación, aumenta la relación entre la radiación en las bandas espectrales del Rojo (600-700 nm) y el Rojo lejano (700-800 nm) (Casal y Sanchez, 1998; Casal, 2000; Casal & Yanovsky, 2005) Asimismo, los estímulos térmicos y/o lumínicos que indican la finalización del período estival, suelen ser captados por especies de ciclo inverno-primaveral, e inducir su respuesta germinativa (Cardinali, 2004). La percepción de cambios lumínicos y térmicos sería más acentuada en ambientes abiertos o con canopeo bajo y ello podría explicar la mayor emergencia in situ que las semillas de caraguatá cuando el canopeo durante el otoño, medía 5 cm de altura. Durante la primavera, la emergencia in situ fue mínima, sólo se registró bajo porcentaje de emergencia cuando el canopeo era bajo. Este resultado también estaría asociado a la mayor posibilidad de las semillas de ese sitio de captar alteraciones térmicas y lumínicas. Los pastizales con el canopeo cerrado tienden a resistir la colonización por nuevas plantas (Bullock et al., 1995). Dos especies presentes en la Pampa Deprimida como Ambrosia tenuifolia Spreng. y Lolium multiflorum Lam. germinan como consecuencia de la aparición de claros en la vegetación después de una fuerte inundación o sobrepastoreo (Insausti et al., 1995). El pastoreo es un disturbio que permite la aparición de claros en la vegetación donde se instalan plántulas de 284 Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata (2015) Vol 114 (2): 279-286 menos propicie el establecimiento de condiciones térmico-lumínicas que favorezcan la germinación y emergencia de Eringyum horridum. malezas que provienen de la germinación de semillas (Insausti et al., 1995). Los claros en la vegetación generan espacios de suelo desnudo que brindan un ambiente distinto al del canopeo intacto, principalmente en lo relacionado a la temperatura y la luz. El número de semillas totales fue menor en sitios con alta cobertura y ello posiblemente se deba también a la modalidad de dispersión de la especie (Sabattini et al., 1991). Las semillas son transportadas por el viento y podrían decantar más fácilmente en claros de la vegetación, donde es más fácil que disminuya su velocidad de transporte por el viento. También se observó que en el tratamiento con baja altura del canopeo, el número de semillas fue mayor en otoño que en primavera, lo que probablemente se deba a que al llegar esta última estación ya habían germinado in situ muchas de las semillas del banco. Las semillas recuperadas del campo poseían características morfológicas similares y no parecían haber sido afectadas por otros factores, como ataque de predadores o condiciones climáticas extremas, y se hallaban intactas al momento del análisis. Del total de las semillas recuperadas en otoño, la mayoría resultaron ser no viables independientemente del sitio del que procedían. Al efectuarse la prueba de tetrazolio (julio), ya habían transcurrido cinco meses desde la dispersión natural de las semillas, los que habrían sido suficientes para que éstas perdieran su viabilidad. Más aún en la primavera, momento en el que la permanencia de las semillas en condiciones de campo fue más prolongada y por tanto, también resultó más acentuado el porcentaje de semillas no viables. Lallana (2004) demostró que la longevidad de las semillas de caraguatá almacenadas a temperatura ambiente en laboratorio podría llegar al año; sin embargo, a campo las condiciones no serían favorables para la supervivencia de las semillas, como se desprende del alto porcentaje de no viables que se encontraron en los tres tratamientos. Sin embargo, se considera necesario realizar futuras investigaciones para confirmar los resultados de viabilidad de semillas en el tiempo, in situ y en condiciones óptimas de almacenamiento y, los factores que determinarían su pérdida. También sería interesante profundizar sobre la relación entre la calidad de luz y la altura del canopeo que, junto a la alternancia de la temperatura, favorecerían la germinación de las semillas de esta maleza. BIBLIOGRAFÍA Baskin, C.C., & J.M. Baskin. 1998. Seeds—Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and germination. Academic Press, San Diego. 666p. Benech Arnold, R.L., C.M. Ghersa, R.A. Sanchez & A.E. 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Estos resultados permitirán establecer en estos ambientes algunas pautas de manejo para un posible control de nuevas invasiones de la maleza. Una de ellas sería el manejo del pastoreo con el fin de mantener durante el otoño la altura del canopeo que 285 Heguy & Vecchio (2015) Emergencia de E. horridum en pastizales templados Mollard, F.P.O. 2007. Regeneración de pastizales naturales por germinación de semillas: control del estado de dormición de las semillas por el contendido hídrico del suelo. Tesis presentada para optar al grado de doctor de la Universidad de Buenos Aires. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. (IFEVA-FAUBA-CONICET). 108 p. Mollard, F.P.O. & P. Insausti. 2009. Soil moisture conditions affect the sensitivity of Bromus catharticus dormant seeds to light and the emergent pattern of seedlings. Seed Science Research. 19: 81-89. Moore, R.P. 1972. Tetrazolium staining of assessing seed quality. In Seed Ecology (ed. W. 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