Luc De Keersmaeker, Anja Leyman, Kris Vandekerkhove, Marc Esprit, Stefaan Goessens, Peter Van de Kerckhove // 20 .. _ _ ._ BOSRESERVATENNIEUWS 16 Less is more? Veranderingen in de kruidlaag in bosreservaat Pruikenmakers Op de voorgrond is bosanemoon tussen 2006 (links) en 2016 (rechts) aanzienlijk toegenomen (foto: Peter Van de Kerckhove) Ongeveer 40 ha in Pruikenmakers is een typevoorbeeld van wat Noirfalise (1984) een subcontinentaal acidoclien Stellario-Carpinetum genoemd heeft, een eiken-haagbeukenbos met bosanemoon als dominante soort in het voorjaar. Het Stellario-Carpinetum is typisch voor oude, vaak als middelhout beheerde bossen op een leembodem. Het bostype is onder druk komen te staan in Meerdaalwoud, wellicht door een combinatie van verzuring door atmosferische depositie van stikstof en zwavel, en mogelijk ook door verdonkering die optreedt na het wegvallen van het middelhoutbeheer (Baeten et al. 2009). Hierdoor was het ‘tapijt’ van bosanemoon, dat typisch is voor dit bostype, verdwenen in grote delen van het Meerdaalwoud. Dit was ondermeer ook het geval in bosreservaat Everzwijnbad. in Bosreservatennieuws 13 meldden we dat bosanemoon tussen 2003 en 2013 terug fors is toegenomen in Everzwijnbad, nadat er eerder tussen 1954 en 2000 een sterke afname was vastgesteld (Vandekerkhove et al. 2014). In Pruikenmakers was de achteruitgang van bosanemoon niet zo sterk als elders in het Meerdaalwoud, wellicht omdat de leembodem er wat minder zuur is. We waren dus benieuwd hoe de vegetatie in dit deel van het Meerdaalwoud is veranderd. We doen hiervoor opnieuw een beroep op de proefvlakken op de rasterpunten, waar ook de houtige vegetatie is geïnventariseerd (zie vorige bijdrage). Het goede nieuws is dat ook in Pruikenmakers de kritische voorjaarsflora die kenmerkend is voor het eiken-haagbeukenbos, vooruit gegaan is (zie fotopaar hierboven). Daar staat tegenover dat het aantal soorten dat werd waargenomen, gemiddeld en per proefvlak, is afgenomen. Of dit slecht nieuws is, laten we in het midden. We presenteren een aantal analyses die een beter beeld kunnen geven van de veranderingen en hoe die te beoordelen. // 21 BOSRESERVATENNIEUWS 16 .. _ _ ._ Evolutie in het aantal soorten Globaal werden 52 soorten waargenomen in 2016, in 2006 waren er dat nog 64. Gemiddeld genomen telden we per proefvlak in 2006 21,4 soorten, in 2016 nog 15,5. Mogelijk is dit gedeeltelijk het gevolg van de toegenomen overscherming door de boomlaag, maar ook de afwezigheid van verstoring, door bosbeheer of door natuurlijke dynamiek, kan een rol gespeeld hebben. In de meeste proefvlakken is de struiklaag minder dicht geworden, terwijl de bedekking door de boomlaag duidelijk is toegenomen (fig. 1). Dat is vooral te verklaren door de jonge esdoorns die vanuit de struiklaag verder doorgroeien naar de onderetage: uit tabel 2 in de vorige bijdrage is af te leiden dat jonge esdoorns met een hoogte tussen 50 en 200 cm in aantal zijn afgenomen, terwijl de verandering in diameterverdeling (fig. 2 vorige bijdrage) uitwees dat jonge boompjes met een DBH tussen 5 en 25 cm in aantal zijn toegenomen. Dat zou er op kunnen wijzen dat het bos donkerder is geworden en dan zouden vooral lichtminnende soorten achteruit gegaan zijn. Om welke soorten gaat het? Om deze evolutie in de kruidlaag nader te bekijken en te verklaren hebben we een selectie gemaakt van soorten die in tenminste 3 proefvlakken meer of minder voorkomen sinds 2006, of aanzienlijk in bedekking zijn gewijzigd (zie tabel 1). De lijst met ‘verliezers’ is langer dan de lijst van ‘winnaars’, maar een groot aantal soorten, 40 in totaal, is weinig veranderd in frequentie en bedekking en staat daarom niet in tabel 1. We kijken ook naar de kenmerken van de soorten, zoals: de indicatorwaarden voor licht, bodemzuurtegraad (pH) en voedselrijkdom (de zogenaamde Ellenberg indicatorwaarden), de mate waarin het zaad overleeft in de bodem en de wijze waarop de soorten zich verbreiden (figuur 2 en Tabel 1). L-getal N-getal Figuur 1. Vergelijking van het aantal soorten in de kruidlaag in 2006 en in 2016, in 66 proefvlakken in het bosreservaat van Pruikenmakers (Meerdaalwoud) en dit in relatie tot de verandering in bedekking van de struiklaag (x-as) en de boomlaag (y-as). De grootte van de symbolen geeft de verandering weer in het aantal soorten in de kruidlaag, waarbij open cirkels een afname weergeven en grijze bollen een toename. R-getal Figuur 2. Het aantal soorten dat toeneemt (blauw) of afneemt (rood) tussen 2006 en 2016, verdeeld over klassen van de indicatorwaarden voor licht (L-getal), voor voedselrijdom van de bodem (N-getal) en voor zuurheid van de bodem (R-getal). De indicatorwaarden zijn een gemiddelde van de centraal-Europese waarden volgens Ellenberg et al. (1992) en de Britse waarden volgens Hill et al. (1999). // 22 BOSRESERVATENNIEUWS 16 .. _ _ ._ Soorten die afnemen hebben overwegend een indicatorwaarde voor licht (L-getal) van 6 of meer, wat betekent dat ze weinig schaduw verdragen en hooguit in halfschaduw kunnen groeien (figuur 2). Voorbeelden hiervan zijn: blauwe bosbes*, hennepnetel, valse salie*, bramen, pitrus*, pilzegge*, pijpestro*. Soorten met * in dit lijstje, hebben ook een relatief laag N-getal (<4), wat wijst op een voedselarme bodem. Ze staan vooral in het zandige deel van het bosreservaat, waar zich ook de verbossende kapvlakte situeert (zie ook vorige bijdrage). Soorten die toenemen hebben overwegend een relatief hoog R-getal, wat betekent dat ze indicatoren zijn voor matig zure tot neutrale bodem. Voorbeelden hiervan zijn: speenkruid, groot heksenkruid, eenbloemig parelgras en klimop. We kunnen dus besluiten dat er een lichte toename is van schaduwtolerante soorten die wijzen op zwak zure tot neutrale, voedselrijke bodem en dat soorten van lichtrijke groeiplaatsen, vooral die van zure en voedselarme bodem, achteruit gaan. Het is in deze context ook belangrijk om de verbreidingswijze en de zaadbank van soorten die toe- en afnemen, tegen het licht te houden (zie tabel 1). De achteruitgang van soorten met een langlevende zaadbank of goede dispersiemogelijkheden, moeten we namelijk anders beoordelen dan van soorten die niet beschikken over deze mogelijkheden. De eerste groep kan, nadat ze tijdelijk achteruit zijn gegaan of zelfs verdwenen, snel geschikte groeiplaatsen terug koloniseren. Voor soorten die niet beschikken over een langlevende zaadbank of goede dispersiemogelijkheden is dat veel moeilijker: als ze eenmaal verdwenen zijn, komen ze niet of moeilijk terug, ook al zijn er geschikte groeiplaatsen. Bij de 19 soorten die zijn achteruit gegaan, zijn er 7 die een langlevende zaadbank vormen, zoals bij voorbeeld ruige veldbies, valse salie, blauwe bosbes en pilzegge. Deze soorten kunnen als zaad tenminste 5 jaar, in de praktijk waarschijnlijk veel langer, overleven in de bodem. Daar tegenover staat dat vier van de 19 soorten die achteruit gaan, nauwelijks in de bodem als zaad overleven: gewone salomonszegel, dalkruid, wilde kamperfoelie en bochtige smele. De zaden van bochtige smele, een zeer algemene soort in bossen op zure zandgrond, worden met de wind verspreid. De eerste drie soorten zonder langlevend zaad zijn dus het meest kwetsbaar en het zijn dan ook oud bosplanten, die afhankelijk zijn van een continue aanwezigheid van een bosomgeving. Binnen de groep van oud bosplanten kunnen ze zich relatief goed verbreiden, omdat ze vlezige vruchten vormen die over lange afstand verbreid kunnen worden door dieren. Dat is veel minder het geval voor oud bosplanten die door mieren verspreid worden, zoals bij voorbeeld bosanemoon, gele dovenetel en bosviooltje. Oud bosplanten Tabel 1. Soorten uit de kruidlaag die tenminste in 3 proefvlakken minder of meer zijn waargenomen, of waarvan de bedekking aanzienlijk gewijzigd is. Soorten in het rode veld zijn afgenomen, die in het groene veld toegenomen. # geeft het aantal proefvlakken weer op een totaal van 66, % geeft de gemiddelde bedekking weer in de proefvlakken waar de soort aanwezig is. Van elke soort is weergegeven hoe lang de zaadbank (ZB) in de bodem overleeft en wat de verbreidingswijze is, volgens gecompileerde gegevens uit Florabank (https://flora.inbo.be). Soort #2006 #2016 %2006 %2016 ZB verbreidingswijze Lelietje-van-dalen 43 25 2 1 1-5j dieren (inwendig) Gewone salomonszegel 34 21 1 1 <1j dieren (inwendig) Dalkruid 17 8 1 1 <1j dieren (inwendig) Ruige veldbies 37 28 1 1 >5j windstrooier, mieren Hennepnetel species 15 8 1 1 >5j dieren (uitw.), regenwater Valse salie 11 4 1 1 >5j wind, regenballist Braam (Gewone) 59 53 2 3 ? dieren (inwendig) Pitrus 10 4 1 1 >5j windstrooier, dieren (uitw.) Geel nagelkruid 6 2 1 1 1-5j dieren (uitw.), regenwater Kruipend zenegroen 6 2 1 1 1-5j mieren Blauwe bosbes 4 1 2 4 >5j dieren (inwendig) Bosveldkers 3 0 1 >5j zelf, wind Boswederik 5 2 1 1-5j wind, water Drienerfmuur 3 0 1 1-5j Mieren Look-zonder-look 3 0 1 1-5j Windstrooier Pilzegge 8 5 1 1 >5j Mieren Wilde kamperfoelie 37 34 1 1 <1j dieren (inwendig) Pijpenstrootje 10 11 16 4 1-5j wind Bochtige smele 6 5 13 1 <1j wind Speenkruid 5 4 17 38 <1j mieren Bosanemoon 50 50 48 65 <1j mieren Groot heksenkruid 7 7 2 6 <1j dieren (uitwendig) Ruw beemdgras 0 3 0 2 >5j dieren (uitw.), wind Wijfjesvaren 47 50 4 6 ? Eenbloemig parelgras 11 16 1 2 <1j mieren Klimop 18 23 1 1 <1j dieren (inwendig) Brede stekelvaren 50 59 3 2 ? 1 wind wind // 23 BOSRESERVATENNIEUWS 16 .. _ _ ._ met vlezige vruchten kunnen sneller verschijnen in recente bossen en hebben een minder strikte binding met oud bos dan oud bosplanten die voor hun verbreiding aangewezen zijn op mieren, of waarvan de zaden uitgestrooid worden (windstrooiers of barochoren). De combinatie van een geringe overlevingstijd van het zaad in de bodem met slechte verbreidingsmogelijkheden, maakt dat soorten met deze kenmerken bijzonder gevoelig voor lokaal uitsterven als de omstandigheden tijdelijk ongunstig zijn. Bij de groep van soorten die achteruitgaan, wordt de geringe verbreidingscapaciteit globaal genomen gecompenseerd door een goede overleving van het zaad in de bodem. Bij de soorten die achteruit gegaan zijn, zijn lelietje-van-dalen, gewone salomonszegel en dalkruid het meest gevoelig. Drie van de acht toegenomen soorten hebben geen langlevende zaadbank en verbreiden zich enkel over korte afstand met behulp van mieren (speenkruid, bosanemoon, eenbloemig parelgras). Besluiten In onbeheerde bosreservaten valt het beheer volledig weg en in vele gevallen heeft dit tot gevolg dat de houtige biomassa toeneemt en de schaduwdruk verder verhoogt. Dit zijn processen die we ook in andere bosreservaten, zoals Everzwijnbad (ook in Meerdaalwoud) en Bos Ter Rijst hebben waargenomen (zie Vandekerkhove et al. 2014; 2016). Een - weliswaar gecontesteerde – meta analyse door Paillet et al. (2010) schijnt er op te wijzen dat de vaatplantendiversiteit lager is in onbeheerde bossen dan in beheerde bossen, terwijl er voor andere soortengroepen zoals mossen wel een meerwaarde is van het nulbeheer. Ook wij vonden een achteruitgang van het aantal soorten vaatplanten per proefvlak en van het totaal aantal waargenomen soorten in deze bosreservaten, maar we denken dat het te vroeg is om te besluiten dat een nulbeheer niet goed is voor de vaatplantendiversiteit. Soorten die achteruit gegaan zijn, verdwijnen meestal niet volledig uit het bos: mogelijk blijft de soortenrijkdom over een grotere oppervlakte gelijk. De analyse toonde ook aan dat de meeste soorten die achteruit gaan, beschikken over mogelijkheden om tijdelijk ongunstige omstandigheden te overbruggen: ze verbreiden zich vlot of ze overleven lang als zaad in de bodem. Daar staat tegenover dat soorten die het goed doen (in Meerdaalwoud bij voorbeeld bosanemoon, eenbloemig parelgras, elders ook daslook en wilde hyacint) niet over die mogelijkheden beschikken. Actueel is de dynamiek in de meeste bosreservaten gering: ze werden tot een 20-tal jaren geleden beheerd en de bomen zijn nog overwegend jong waardoor de toename van de biomassa en de verdonkering die ermee samengaat nog een tijdje zal doorgaan. We verwachten wel dat op termijn, als lokaal de aftakelingsfase van het bos ingezet is, meer structuurdiversiteit zal ontstaan, met open plekken en specifieke microhabitats die belangrijk zijn voor vaatplanten die nu nog onder druk staan. We denken dan in de eerste plaats aan het microreliëf van kluiten en kuilen, dat het resultaat is van windworpen. Hierdoor worden kleine open plekken gevormd, komt de minerale bodem vrij en ontstaat een gevarieerd microreliëf waar soorten die gevoelig zijn voor strooiselophoping en verdonkering, zich kunnen vestigen. Bij een verdere vertering kan ook dood hout van belang zijn voor vaatplanten. Het monitoringnetwerk is belangrijk om inzicht te krijgen in de evolutie van de biodiversiteit in onbeheerde bossen en de betekenis van dergelijke microhabitats. Meer weten Baeten L, Bauwens B, De Schrijver A, De Keersmaeker L, Van Calster H, Vandekerkhove K, Roelandt B, Beeckman H, Verheyen K (2009) Herb layer changes (1954-2000) related to the conversion of coppicewith-standards forest and soil acidification. Applied Vegetation Science 12, 187–197 Ellenberg H, Weber HE, Düll R, Wirth V, Werner V, Paulissen D (1992) Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 1-248 Hill MO, Mountford JO, Roy DB, Bunce RGH (1999) Ellenberg’s indicator values for British Plants. ECOFACT 2a Technical Annex, ITE Monks Wood, Abbots Ripton, Huntingdon, UK Noirfalise A (1984) Forêts et stations forestières en Belgique. Les Presses Agronomiques de Gembloux, Gembloux, Belgium Paillet, Y., et al. 2010. Biodiversity differences between managed and unmanaged forests: meta-analysis of species richness in Europe. Conservation Biology 24:101–112. Vandekerkhove K, Leyman A, Van de Kerckhove P, Esprit M, De Keersmaeker L (2014) De wonderbaarlijke toename van bosanemoon in Everzwijnbad. Bosreservatennieuws 13: 9-10. Vandekerkhove K, Van de Kerckhove P, De Keersmaeker L, Leyman A, Esprit M, Goessens S (2016) Spontane dynamiek in bosreservaat Bos Ter Rijst: ook in de kruidlaag verandert er heel wat. Bosreservatennieuws 15: 28-31