Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), nº 50 (30/06/2012): 295‒304.
DIVERSIDAD DE HORMIGAS EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA
CORDILLERA DE LA COSTA, VENEZUELA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Edith R. Rodríguez1 & John E. Lattke2
Museo del Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579, Maracay
1
2
2101-A, Venezuela ‒ edithrodrigue4@hotmail.com ‒ john.lattke@miza-ucv.org.ve
Resumen: Se muestrearon las hormigas de la hojarasca en tres localidades (630m, 870m, 1100m) usando el protocolo ALL en la
Cordillera de la Costa, Venezuela. Se identificaron 10 subfamilias, 47 géneros y 143 especies. Las siguientes especies son citadas
por primera vez para Venezuela: Typhlomyrmex pusillus Emery 1894, Discothyrea denticulata Weber 1939, Discothyrea horni Menozzi 1927, Discothyrea humilis Weber 1939, Nylanderia steinheili (Forel 1893), Megalomyrmex drifti Kempf 1961, Octostruma balzani (Emery 1894), Procryptocerus convergens (Mayr 1887), Procryptocerus coriarius (Mayr 1870), Rogeria foreli Emery 1894 y
Thaumatomyrmex atrox Weber 1939. Tanto la riqueza observada como la riqueza esperada fue mayor en la localidad de 870m,
seguida por la de 630m y luego la de 1100m. La diversidad del género Solenopsis resultó mucho mayor a lo esperado en comparación con muestreos similares en otras localidades del norte de Sudamérica. Grupos funcionales como las depredadoras de
colémbolos incrementaron su diversidad a la par con la altitud, pero las cultivadoras de hongos y depredadoras epigeicas disminuyeron en diversidad. Las depredadoras en hojarasca son más diversas en la altitud intermedia. Las estimaciones de cambio climático local podrían favorecer a las cultivadoras de hongos y cazadoras epigeicas pero perjudicar a las cazadoras de colémbolos.
Palabras claves: Hymenoptera, Formicidae, gradiente altitudinal, grupos funcionales, hojarasca, bosque tropical, Protocolo ALL,
Venezuela.
Ant diversity along an altitudinal gradient in the Cordillera de La Costa area, Venezuela (Hymenoptera: Formicidae)
Abstract: Ant diversity along an altitudinal gradient in the Cordillera de la Costa, Venezuela (Hymenoptera: Formicidae). The leaf litter of three localities along an elevational gradient (630m, 870m, 1100m) was sampled for ants using the ALL at the Cordillera de la
Costa, Venezuela. Ants from 10 subfamilies, 47 genera, and 143 species were collected and identified. The following species are
recorded for the first time from Venezuela: Typhlomyrmex pusillus Emery 1894, Discothyrea denticulata Weber 1939, Discothyrea
horni Menozzi 1927, Discothyrea humilis Weber 1939, Nylanderia steinheili (Forel 1893), Megalomyrmex drifti Kempf 1961, Octostruma balzani (Emery 1894), Procryptocerus convergens (Mayr 1887), Procryptocerus coriarius (Mayr 1870), Rogeria foreli Emery
1894 and Thaumatomyrmex atrox Weber 1939. Both the observed richness and the estimated richness were greatest at the 870m
site, followed by the ones at 630m and 1100m. Diversity of Solenopsis is much higher than expected when compared with similar
studies in northern South America. Functional groups such as collembola predators showed increased diversity with increasing altitude, whilst fungus growers and epigaeic predators showed the opposite trend. Leaf litter predators showed greatest diversity at the
intermediate site. Estimated local climate change may favor fungus growers and epigaeic predators but prejudice collembola hunters.
Key words: Hymenoptera, Formicidae, altitudinal gradient, functional group, leaf litter, tropical forest, ALL Protocol, Venezuela.
Introducción
Las hormigas son un grupo de insectos muy diversos que
suelen ser ecológicamente dominantes especialmente en
ecosistemas tropicales (Folgarait, 1998), sensitivas a cambios ambientales y fáciles de muestrear de manera cuantitativa. Estas bondades han propiciado una explosión de estudios acerca de sus patrones de diversidad, especialmente de
hormigas en la hojarasca (Fisher, 1998; Estrada & Fernández, 1999; Campiolo et al., 2002; Leponce et al., 2004;
Marinho et al., 2002; Longino & Colwell, 2011). Además
de estudios sobre su diversidad, la utilidad de las hormigas
con fines de monitoreo biológico y bioindicación se afianza
cada vez más (Silva & Brandão, 1999; Alonso, 2000; Kaspari & Majer, 2000; Arcila & Lozano-Zambrano, 2003;
Philpott & Armbrecht, 2006; Underwood & Fisher, 2006;
Majer et al., 2007; Ribas et al., 2012). Las interacciones
entre especies que aprovechan los mismos recursos o usan
estrategias parecidas en ocupar nichos pueden usarse para
clasificar hormigas en grupos funcionales o gremios (Silvestre et al., 2003; Andersen, 1995, 2010) en un intento reducir
la complejidad ecológica y realizar estudios comparativos
más allá de solo la composición faunística.
Los gradientes altitudinales permiten estudios comparativos de la diversidad de una biota local ante diversas condiciones ambientales, no solo correlacionados a la geografía
sino también a cambios temporales, otorgándoles una importancia destacada ante el fenómeno de cambio climático (Longino & Colwell, 2011). Muchos de estos trabajos han documentado una relación inversamente proporcional entre altitud
y diversidad (Brown ,1973; Fisher, 1996; Brühl et al., 1999),
sin embargo la diversidad de hormigas no decrece necesariamente de manera monótona en función del gradiente altitudinal, ya que varios estudios señalan un pico en la riqueza de
especies entre los 500-900 m (Olson, 1994; Fisher, 1998;
Ward, 2000; Longino & Colwell, 2011).
La Cordillera de la Costa de Venezuela ha sido señalada
como un hotspot de diversidad biológica (Mittermeier et al.,
2004), con una elevada diversidad de avifauna (Lentino &
Esclasans, 2005), una cantidad considerable de especies
endémicas de plantas vasculares (Duno de Stefano et al.,
2009) e inclusive un grupo endémico de hormigas ponerinas
del género Leptogenys (Lattke, 2011). Estudios cuantitativos
sobre la diversidad de hormigas en la Cordillera de la Costa se
han realizado en la misma zona del presente trabajo, hallando
13 especies de hormigas ecitoninas (O´Donnell et al., 2007),
y en selvas nubladas cercanas, hallando 66 especies entre las
altitudes de 1 225 m y 1 450 m de la vertiente sur (Lattke &
Riera, 2012). Esta cadena montañosa sin embargo está ubicada en una zona del país donde se concentra la mayor parte de
295
su población humana, implicando serios retos en la conservación de los diversos ecosistemas presentes. Sus selvas nubladas son fuente de numerosos cursos fluviales los cuales son
vitales para las comunidades en ambas vertientes de la cordillera. Recientes modelos de cambio climático para Venezuela
señalan un aumento de temperatura y disminución general de
precipitación para su zona norte central (Ministerio del Ambiente, 2005).
Con el objetivo de obtener información de base sobre la
riqueza y distribución de especies de hormigas en el Parque
Nacional Henri Pittier y establecer un punto de referencia
para muestreos en el futuro, se llevó a cabo un estudio donde
se caracteriza la riqueza e incidencia de especies en tres sitios
diferentes, cada uno con condiciones ambientales diferentes y
ubicados a través de un gradiente altitudinal. También se
caracteriza la tasa de reemplazo de especies entre los tres
sitios y se definen cuatro grupos funcionales para estudiar
cambios en su composición entre las localidades muestreadas.
Es nuestro deseo que este estudio pueda aportar conocimientos que eventualmente apoyasen la conservación y toma de
decisiones en el Parque Nacional Henri Pittier.
Bursera simaruba. Su aspecto se ajusta más a selva semidecidua (Beebe & Crane, 1947) considerándose como un
bosque transicional entre bosque seco y bosque nublado. El
muestreo se realizó el día 3.ix.2003, registrándose una
temperatura a nivel del suelo de 21°C y la humedad relativa
de 89%.
Localidad III. Denominado “El Platanal” situada a
1100m y coordenadas 10°21'26"N 67°49'32"W. Es un bosque
nublado con muy poca o ninguna perturbación humana. El
dosel es bastante continuo y tiene una altura de aproximadamente entre 20-30m, con la salvedad de árboles
emergentes como Gyranthera caribensis Pittier, 1921cuya
altura puede superar 50m. Otras especies de vegetación
consideradas típicas de selva nublada, como Socratea sp.,
Cyclanthus bipartitus Poiteau ex A. Richard 1824, y Bactris
setulosa, fueron observadas. Esta localidad es considerada
como bosque nublado tanto por Beebe & Crane (1947) como
por Hüber (1986), o bosque muy húmedo premontano por
Ewel & Madriz (1968). El muestreo se efectuó el día
25.viii.2003, registrándose una temperatura a nivel del suelo
de 20°C y la humedad relativa de 93%.
Actividades de campo: Se siguió el protocolo de
Bestelmeyer et al. (2000) con la salvedad de excluir las
trampas de caída. En cada localidad de muestreo trazamos un
transecto lineal de 220 m donde se ubicaron 20 cuadrículas de
1m2, separadas 10m entre sí. De cada cuadrícula se recogió la
hojarasca hasta su interfase con el suelo mineral, previamente
golpeando la misma repetidas veces con un machete para
perturbar hormigas anidando y provocar la salida de sus
escondites. Se tamizó la hojarasca (Fisher, 1996) y se
depositó el material en bolsas de tela para después ser
colocado en un extractor mini-Winkler, una adaptación del
extractor Winkler (Besuchet et al., 1987) creado por Fisher
(1996) la cual recoge 1m2 de hojarasca. Usamos extractores
adicionales en el caso de algunas muestras de hojarasca
particularmente abundantes. Las muestras se procesaron
durante 72 horas, después de lo cual fue sustraída la fauna
atrapada para ser analizada en el laboratorio. Se midieron
valores de temperatura y humedad relativa durante la
recolección de muestras con un termómetro – higrómetro
digital Taylor.
Actividades de laboratorio: Cada muestra fue vertida en
placas petri con una cuadrícula en el fondo para facilitar la
separación de los formícidos del resto de los artrópodos por
medio de observación con una lupa estereoscópica. Las
hormigas fueron separadas con dos pases de separación y
montaje, separándose en morfoespecies una primera vez,
montando representantes de cada morfoespecie aparente y
después este material montado se comparaba con el material
húmedo de nuevo para detectar morfoespecies que pudiesen
pasar inadvertidas durante el primer pase. Para facilitar la
separación de morfoespecies en los géneros más numerosos
se elaboraron fichas de determinación con dibujos de los
caracteres distintivos. Con diversas publicaciones taxonómicas y el uso de la colección de hormigas del Museo del
Instituto de Zoología Agrícola (MIZA) se intentó identificar
la mayor cantidad de especies posible. Para el análisis se
consideró solamente la casta obrera, ya que garantiza la
presencia de una colonia en el sitio de muestreo, mientras que
tanto reinas como machos no necesariamente implican una
colonia establecida. Soldadas solitarias, es decir no asociadas
con las obreras, no fueron consideradas con la finalidad de
evitar abultamiento de la diversidad al contar dos veces castas
diferentes de la misma especie. Ejemplares de comprobación
Materiales y Métodos
Descripción de la zona: Este estudio se realizó a finales del
mes de agosto y comienzos de septiembre del 2003, hacia el
final de la parte más intensa de la época lluviosa. El área
muestreada fue el Valle de Santa María, ubicado en la vertiente norte de la Cordillera de la Costa, Parque Nacional Henri
Pittier, Estado Aragua, Venezuela. Como campamento base
para los trabajos de campo se usó la Finca Santa María,
(10°21'37"N 67°49'18"W, 650m), ubicada 8,5 km S del pueblo de Cumboto. La mayor altura del valle tiene un cota cercana a 1800 m. El valle tiene una superficie aproximada de
140 ha, la cual estuvo parcialmente cubierta por café de sombra a principios del siglo pasado hasta que la creciente economía petrolera provocó su abandono, quedando casi inactiva
para el año 1965. Actualmente pocas hectáreas se mantienen
bajo explotación comercial. La vegetación del valle es una
combinación de cafetales abandonados y vegetación nativa,
originando un bosque secundario con cierta madurez.
Localidad I. Denominada “Casa de Nicolás” situada a
630m y coordenadas 10°22'05"N 67°48'33"W. Es un bosque
que sufrió moderada perturbación humana hace más de 20
años, ubicado sobre la cresta del cerro y expuesto a vientos
que se movilizan en dirección N-S. Tiene vegetación típica de
bosque deciduo como Bursera simaruba Sargent, 1890,
Triplaris caracasana Chemisso, 1833, Guazuma ulmifolia
Lamarck, 1789, Tillandsia sp., entre otras. El dosel tiene una
altura aproximada de 8-10 m y presenta algunas discontinuidades. La zona sería considerada como bosque seco
según los criterios de Beebe & Crane (1947) y Ewel &
Madriz (1968). El muestreo se realizó el día 30.viii.2003,
registrándose una temperatura a nivel del suelo de 24°C y la
humedad relativa de 77%.
Localidad II. Denominada “La Esperanza” situada a
870m y coordenadas 10°22'8"N 67°49'29"W. Es un bosque
con un dosel cerrado de altura de 10-20m y en plena ladera de
montaña con aspecto de ser secundario de edad
indeterminada. Aunque esta localidad por su altitud sería
considerada como bosque nublado por Fernández (1997), no
presenta especies vegetales típicas de bosque nublado, aunque
sí algunas macollas de Bactris setulosa Karsten, 1856.
Tampoco presenta especies típicas de bosque seco, como
296
representando todas las especies y morfoespecies determinadas fueron depositadas en el MIZA, Universidad Central de
Venezuela en Maracay, Venezuela.
Análisis: Los datos obtenidos fueron organizados (Tabla
I) como presencia o ausencia (incidencia) de cada morfoespecie por cada cuadrícula por ser organismos que viven en colonias. Las curvas de acumulación de especies Mao Tau para
las tres localidades se calcularon con el programa Estimates
8.0 (Colwell, 2009) con la finalidad de medir el rendimiento
del muestreo. Para considerar la suficiencia o insuficiencia del
muestreo en cada localidad respecto la riqueza de especies
presentes se estimó la riqueza con los siguientes métodos
calculados por Estimates 8.0 después de 100 aleatorizaciones
de las muestras: ICE, Chao 2, y Jackknife de Segundo Orden
(JK2). El estimador basado en la cobertura de incidencia
(ICE) se basa en la cantidad de especies que ocurren en 10 o
menos unidades de muestreo (Chazdon et al., 1998) y es poco
sensitivo a los efectos de baja densidad de muestreo y una
distribución no aleatoria de especies. El estimador Chao 2
trabaja con datos de incidencia y usa la cantidad de especies
presentes en una o dos de las unidades de muestreo (Colwell
& Coddington, 1994). El estimador JK2 usa la cantidad de
especies que se hallan tanto en una como en dos muestras.
Comparaciones de diversidad entre estaciones (beta) se
efectuaron con el índice Jaccard de Chao (Chao et al., 2005),
el cual se basa en la probabilidad que de una incidencia escogida al azar (detección de especie) de cada una de dos ensamblajes, ambas van a representar especies compartidas, aunque
no necesariamente las mismas especies compartidas. También
se calculó el estimador de este valor, el cual toma en cuenta el
efecto de especies raras compartidas no observadas. Ensayos
señalan que este índice reduce de manera sustancial el sesgo
negativo del índice Jaccard clásico cuando se trata de muestreos incompletos de comunidades con abundantes especies
raras (Chao et al., 2005). El grado de disimilitud de especies
entre cada transecto se evaluó calculando la complementaridad Cab=Uab/Sab, donde a es el número de especies en la
localidad A, b el número de especies en la localidad B y c es
el número de especies compartidas entre A y B. Uab es el
número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios, a+b2c, y Sab es la riqueza total para ambos sitios, a+b-c (Colwell
& Coddington, 1994). El valor de uno ocurre cuando todas las
especies de hormigas de cada transecto son diferentes, y en el
caso de ser idénticas sería igual a cero.
Los siguientes grupos funcionales fueron definidos en
base a las preferencias alimenticias y el estrato de forrajeo: (1)
cazadoras de colémbolos, todas especies de los géneros Pyramica y Strumigenys; (2) cazadoras en la hojarasca, mayoritariamente especies pertenecientes a Amblyoponinae, Cerapachyinae, Ectatomminae, Ponerinae, y Proceratiinae con la
salvedad de los géneros mirmicinos Acanthognathus y Octostruma. El solo ejemplar de Heteroponera registrado no se
incluyó en este grupo porqué un estudio preliminar de muestras de suelo en esta zona hace pensar que se trata de una
especie hipogea y no de la hojarasca. Sin duda hay especies
depredadoras que habitan la hojarasca en otros taxones, como
posiblemente Pheidole, pero no hay suficiente información
sobre su historia natural para incluirlas con sustento; (3) cultivadoras de hongos, todas de la tribu Attini; y (4) cazadoras
epigeas, compuesta por ectatomminas y ponerinas relativamente más grandes que las demás y observadas caminando
sobre la hojarasca y suelo expuesto (Tabla I). Algunos grupos
funcionales fácilmente definibles no fueron considerados por
que el muestreo realizado no es idóneo, como sería el caso de
hormigas depredadoras en grupo (Ecitoninae, Leptanilloidinae, y Simopelta), registrándose apenas tres especies mientras
que por otros métodos de muestreo se recolectaron 13 especies en la misma zona (O'Donnell et al., 2007).
Resultados
Riqueza y abundancia: Se determinó un total de 143 especies distribuidas en 46 géneros y 11 subfamilias (Tabla I).
La subfamilia Myrmicinae presentó la mayor riqueza, con
90 especies y 21 géneros, seguida por Ponerinae (19 especies y siete géneros), Formicinae (9 y 4), Ectatomminae (7 y
3), Proceratiinae (4 y 2) y las demás con 3 o menos especies. Solenopsis fue el género más rico en especies (28),
seguido por Pheidole (22), Strumigenys (7), Hypoponera
(7) y Gnamptogenys (5). La diversidad de Pheidole y Solenopsis sobresale en comparación con los demás géneros,
constituyendo estos dos grupos 16% y 20% respectivamente
de la diversidad total y 40% entre las dos de toda la diversidad. La mayor diversidad de especies en Solenopsis está en la
localidad intermedia, con 16 especies, lo que representa 55%
de la diversidad total del género. Solo dos especies de Solenopsis se detectaron en todas las localidades y solo tres especies de Solenopsis se detectaron como compartidas entre dos
localidades contiguas cualesquiera. Para Pheidole igualmente
la mayor diversidad está en la localidad intermedia, con 11
especies las cuales representan 50% de la diversidad total para
dicho género.
Tabla I. Especies colectadas en cada localidad. Los grupos funcionales están abreviados: Caz Hoj = cazadora en hojarasca, Caz Col
= cazadora de colémbolos, Caz Epi = cazadora epígea, Cult Hong = cultivadora de hongos. Donde este renglón está en blanco no se
asignó dicha especie a ningún grupo. N = número total de cuadrículas donde fue recolectada cada especie. Las altitudes expresadas en
metros representan cada localidad, donde los números enteros son la cantidad de cuadrículas donde está presente cada especie y entre paréntesis figuran las frecuencias relativas (N/20) para cada especie en cada localidad.
Table I. Species collected at each locality. Functional groups are abbreviated accordingly: Caz Hoj = hunters in leaf litter, Caz Col =
Collembola hunters, Caz Epi = epigeic hunters, Cult Hong = fungus growers. N = total number of plots in which the species is present.
The altitudes in metres represent each locality, the whole numbers being equal to the amount of plots where each species was recorded
at that site and between parenthesis is the relative frequency (N/20) of the species at each site.
Taxones
AMBLYOPONINAE
Prionopelta marthae Forel 1909
Prionopelta modesta Forel 1909
CERAPACHYINAE
Cerapachys grupo augustae
Cerapachys grupo splendens
DOLICHODERINAE
Dolichoderus lutosus (F. Smith 1858)
Grupo
Funcional
N
630 m
870 m
1100 m
Caz Hoj
Caz Hoj
13
02
‒
‒
13 (0,65)
02 (0,10)
‒
‒
Caz Hoj
Caz Hoj
01
02
‒
‒
01 (0,05)
‒
01 (0,05) 01 (0,05)
‒
01
1 (0,05)
297
‒
‒
Taxones
Linepithema neotropicum Wild 2007
Linepithema piliferum (Mayr 1870)
Tapinoma sp. 1
ECITONINAE
Labidus coecus (Latreille 1802)
Neivamyrmex iridescens Borgmeier 1950
ECTATOMMINAE
Ectatomma tuberculatum (Olivier 1792)
Gnamptogenys continua (Mayr1887)
Gnamptogenys ericae (Forel 1912)
Gnamptogenys horni (Santschi 1929)
Gnamptogenys minuta (Emery 1896)
Gnamptogenys striatula Mayr 1884
Typhlomyrmex pusillus Emery 1894
FORMICINAE
Acropyga smithii Forel 1893
Brachymyrmex sp. 1
Brachymyrmex sp. 2
Brachymyrmex sp. 3
Camponotus atriceps (F. Smith 1858)
Camponotus sp. 1
Camponotus sp. 2
Nylanderia sp. 1
Nylanderia steinheili (Forel 1893)
HETEROPONERINAE
Heteroponera cf. microps
MYRMICINAE
Acanthognathus ocellatus Mayr 1887
Apterostigma cf. pilosus sp. 1
Apterostigma cf. pilosus sp. 2
Apterostigma cf. pilosus sp. 3
Carebara sp. 1
Carebara urichi (Wheeler 1922)
Carebara brevipilosa Fernandez 2004
Carebarella bicolor Emery 1906
Crematogaster sp. 1
Crematogaster limata F. Smith 1858
Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 1
Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 2
Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 3
Hylomyrma reitteri (Mayr 1887)
Lachnomyrmex pilosus Weber 1950
Megalomyrmex drifti Kempf 1961
Megalomyrmex gp. pusillus
Megalomyrmex leoninus Forel 1885
Megalomyrrmex incisus M. Smith 1947
Mycocepurus smithii (Forel 1893)
Myrmicocrypta sp. 1
Octostruma balzani (Emery 1894)
Octostruma iheringi (Emery 1888)
Pheidole sp. 01
Pheidole sp. 02
Pheidole sp. 03
Pheidole sp. 04
Pheidole sp. 05
Pheidole sp. 06
Pheidole sp. 07
Pheidole sp. 08
Pheidole sp. 09
Pheidole sp. 10
Pheidole sp. 11
Pheidole sp. 12
Pheidole sp. 13
Pheidole sp. 14
Pheidole sp. 15
Pheidole sp. 16
Pheidole sp. 17
Pheidole sp. 18
Pheidole sp. 19
Pheidole sp. 20
Pheidole sp. 21
Pheidole sp. 22
Procryptocerus convergens (Mayr 1887)
Procryptocerus coriarius (Mayr 1870)
Grupo
N
Funcional
‒
03
01
‒
01
‒
630 m
870 m
1100 m
‒
‒
03 (0,15)
‒
01 (0,05)
‒
1 (0,05)
‒
‒
‒
‒
01
02
1 (0,05)
‒
1 (0,05) 01 (0,05)
Caz Epi
Caz Hoj
Caz Epi
Caz Hoj
Caz Hoj
Caz Epi
Caz Hoj
02
02
03
04
01
01
01
2 (0,10)
‒
1 (0,10)
‒
‒
1 (0,05)
‒
‒
‒
02 (0,10)
‒
02 (0,10)
‒
02 (0,10) 02 (0,10)
01 (0,05)
‒
‒
‒
‒
01 (0,05)
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
03
10
04
03
01
02
01
05
21
1 (0,05)
5 (0,25)
‒
‒
1 (0,05)
1 (0,05)
1 (0,05)
‒
7 (0,35)
02 (0,10)
03 (0,15)
‒
03 (0,15)
‒
01 (0,05)
‒
‒
12 (0,60)
‒
02 (0,10)
04 (0,20)
‒
‒
‒
‒
05 (0,25)
02 (0,10)
‒
01
‒
01 (0,05)
‒
09
03
01
04
07
06
02
06
04
08
36
01
01
05
01
04
01
01
01
03
02
34
04
3
08
25
11
03
02
03
01
04
03
18
06
04
03
01
02
01
02
02
04
01
03
03
01
‒
3 (0,15)
1 (0,05)
‒
1 (0,05)
‒
2 (0,10)
1 (0,05)
2 (0,10)
3 (0,15)
7 (0,35)
1 (0,05)
1 (0,05)
5 (0,25)
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
7 (0,35)
‒
‒
8 (0,40)
‒
‒
3 (0,15)
2 (0,10)
‒
‒
‒
‒
8 (0,40)
4 (0,20)
‒
‒
‒
‒
1 (0,05)
1 (0,05)
‒
‒
‒
3 (0,15)
‒
‒
02 (0,10)
‒
‒
04 (0,20)
06 (0,30)
02 (0,10)
‒
05 (0,25)
02 (0,10)
02 (0,10)
11 (0,55)
‒
‒
‒
01 (0,05)
04 (0,20)
01 (0,05)
01 (0,05)
‒
03 (0,15)
02 (0,10)
14 (0,70)
03 (0,15)
03 (0,15)
‒
11 (0,55)
‒
‒
‒
02 (0,10)
01 (0,05)
04 (0,20)
03 (0,15)
10 (0,50)
01 (0,05)
‒
‒
01 (0,05)
‒
‒
01 (0,05)
‒
‒
01 (0,05)
‒
03 (0,15)
01 (0,05)
07 (0,35)
‒
‒
‒
‒
04 (0,20)
‒
‒
‒
03 (0,15)
18 (0,90)
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
01 (0,05)
‒
‒
13 (0,65)
01 (0,05)
‒
‒
14 (0,70)
11 (0,55)
‒
‒
01 (0,05)
‒
‒
‒
‒
01 (0,05)
04 (0,20)
03 (0,15)
‒
02 (0,10)
‒
‒
02 (0,10)
04 (0,20)
‒
‒
‒
‒
Caz Hoj
Cult Hon
Cult Hon
Cult Hon
‒
‒
‒
‒
‒
‒
Cult Hon
Cult Hon
Cult Hon
‒
‒
‒
‒
‒
‒
Cult Hon
Cult Hon
Caz Hoj
Caz Hoj
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
‒
298
‒
‒
Grupo
Funcional
Pyramica gundlachi Roger 1862
Caz Col
Pyramica subedentata (Mayr 1887)
Caz Col
Rogeria belti Wheeler & Wheeler 1989
‒
Rogeria foreli Emery 1894
‒
Solenopsis sp. 01
‒
Solenopsis sp. 03
‒
Solenopsis sp. 04
‒
Solenopsis sp. 05
‒
Solenopsis sp. 06
‒
Solenopsis sp. 07
‒
Solenopsis sp. 08
‒
Solenopsis sp. 09
‒
Solenopsis sp. 10
‒
Solenopsis sp. 11
‒
Solenopsis sp. 12
‒
Solenopsis sp. 13
‒
Solenopsis sp. 14
‒
Solenopsis sp. 15
‒
Solenopsis sp. 16
‒
Solenopsis sp. 17
‒
Solenopsis sp. 18
‒
Solenopsis sp. 19
‒
Solenopsis sp. 20
‒
Solenopsis sp. 21
‒
Solenopsis sp. 22
‒
Solenopsis sp. 23
‒
Solenopsis sp. 24
‒
Solenopsis sp. 25
‒
Solenopsis sp. 26
‒
Solenopsis sp. 27
‒
Solenopsis sp. 28
‒
Solenopsis sp. 29
‒
Strumigenys infidelis Santschi 1919
Caz Col
Strumigenys interfectiva Lattke & Goitia 1997 Caz Col
Strumigenys lanuginosa Wheeler 1905
Caz Col
Strumigenys perparva Brown 1858
Caz Col
Strumigenys sp. 1
Caz Col
Strumigenys sp. 2
Caz Col
Strumigenys spathula Lattke & Goitia 1997
Caz Col
Temnothorax sp. 1
‒
Trachymyrmex cornetzi (Forel 1912)
Cult Hon
Wasmannia auropunctata (Roger 1863)
‒
PONERINAE
Anochetus diegensis Forel 1912
Caz Hoj
Anochetus simoni Emery 1890
Caz Hoj
Hypoponera distinguenda (Emery 1890)
Caz Hoj
Hypoponera foreli (Mayr 1887)
Caz Hoj
Hypoponera cf. opaciceps
Caz Hoj
Hypoponera parva (Forel 1909)
Caz Hoj
Hypoponera sp. 4
Caz Hoj
Hypoponera sp. 6
Caz Hoj
Hypoponera sp. 7
Caz Hoj
Leptogenys erugata Lattke 2011
Caz Epi
Caz Epi
Odontomachus bauri (Emery 1892)
Odontomachus chelifer Latreille 1802
Caz Epi
Odontomachus meinerti Forel 1905
Caz Epi
Pachycondyla harpax (Fabricius 1804)
Caz Epi
Pachycondyla impressa (Roger 1861)
‒
Pachycondyla succedanea (Roger 1863)
Caz Hoj
Simopelta pergandei (Forel 1909)
‒
Thaumatomyrmex atrox Weber 1939
Caz Hoj
Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith 1944
Caz Hoj
PROCERATIINAE
Discothyrea denticulata Weber 1939
Caz Hoj
Discothyrea horni Menozzi 1927
Caz Hoj
Discothyrea humilisWeber 1939
Caz Hoj
Probolomyrmex petiolata Weber 1940
Caz Hoj
PSEUDOMYRMECINAE
Pseudomyrmex boopis Roger 1863
‒
Pseudomyrmex sp. 2
‒
Pseudomyrmex sp. 3
‒
Especies Totales
‒
Taxones
299
N
630 m
870 m
1100 m
17
‒
17 (0,85)
03 3 (0,15)
‒
09
‒
‒
10 1 (0,05)
‒
11 9 (0,45) 02 (0,10)
08 1 (0,05) 01 (0,05)
19 8 (0,40) 01 (0,05)
01 1 (0,05)
‒
03
‒
03 (0,15)
12
‒
12 (0,60)
01 (0,05)
11
‒
08 1 (0,05) 07 (0,35)
01
‒
01 (0,05)
01
‒
‒
03
‒
03 (0,15)
04
‒
‒
14 7 (0,35) 07 (0,35)
02
‒
01 (0,05)
09
‒
06 (0,30)
02 2 (0,10)
‒
‒
01 (0,05)
01
01 1 (0,05)
‒
01 1 (0,05)
‒
02
‒
‒
01 1 (0,05)
‒
02 2 (0,10)
‒
02 1 (0,05)
‒
01 1 (0,05)
‒
02
‒
01 (0,05)
01
‒
01 (0,05)
01
‒
01 (0,05)
01
‒
‒
03
‒
‒
02
‒
‒
01
‒
‒
08
‒
08 (0,40)
01
‒
‒
01
‒
‒
01
‒
01 (0,05)
‒
01 01 (0,05)
02 01 (0,05) 01 (0,05)
12 11 (0,55) 01 (0,05)
‒
‒
09 (0,45)
09 (0,45)
‒
06 (0,30)
10 (0,50)
‒
‒
‒
10 (0,50)
‒
‒
01 (0,05)
‒
04 (0,20)
‒
01 (0,05)
03 (0,15)
‒
‒
‒
‒
02 (0,10)
‒
‒
01 (0,05)
‒
01 (0,05)
‒
‒
01 (0,05)
03 (0,15)
02 (0,10)
01 (0,05)
‒
01 (0,05)
01 (0,05)
‒
‒
‒
‒
‒
‒
02 (0,10)
03 (0,15)
01 (0,05)
08 (0,40)
‒
02 (0,10)
‒
01 (0,05)
‒
‒
‒
09 (0,45)
10 (0,50)
‒
01 (0,05)
02 (0,10)
‒
‒
09 (0,45)
02 (0,10)
‒
03 (0,15)
06 (0,30)
01 (0,05)
04 (0,20)
0 0(0,05)
01 (0,05)
‒
‒
‒
‒
08 (0,40)
04 (0,20)
‒
‒
‒
08
09
11
03
08
14
03
10
01
02
04
01
02
16
23
04
01
02
01
08 (0,40)
‒
07 (0,35)
‒
04 (0,20)
‒
02 (0,10)
04 (0,20)
‒
‒
04 (0,20)
01 (0,05)
02 (0,10)
07 (0,35)
05 (0,25)
‒
‒
‒
01 (0,05)
10 01 (0,05) 06 (0,30) 03 (0,15)
05 04 (0,20) 01 (0,05)
‒
07
‒
01 (0,05) 06 (0,30)
01 01 (0,05)
‒
‒
01 01 (0,05)
01 01 (0,05)
01 01 (0,05)
143
68
‒
‒
‒
79
‒
‒
‒
54
Fig. 1. Curvas de acumulación de especies para cada localidad usando el estimador Mao Tau. Fig. 2. Curvas de acumulación de especies halladas solamente en una cuadrícula para cada localidad. Fig. 3. Curvas de acumulación de especies halladas solamente en dos
cuadrículas para cada localidad. Fig. 4. Curvas de proyección de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador Chao
2. Fig. 5. Curvas de proyección de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador ICE. Fig. 6. Curvas de proyección
de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador Jackknife de segundo orden.
Fig. 1. Species accumulation curve for each site using the Mao Tau estimator. Fig. 2. Accumulation curve for singleton species from
each locality. Fig. 3. Species accumulation curve for doubletons from each locality. Fig. 4. Projected species diversity for each locality using the Chao 2 estimator. Fig. 5. Projected species diversity for each locality using the ICE estimator. Fig. 6. Projected species
diversity for each locality using the Second Jackknife estimator.
Tabla II. Número de especies en cada grupo funcional para cada
localidad. / Table II. Number of species in each functional group
for each locality.
mientras que para la selva nublada, El Platanal, la colecta no
fue tan incompleta en comparación (Tabla III). Las siguientes
especies son citadas por primera vez para Venezuela: Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894, Discothyrea denticulata
Weber, 1939, Discothyrea horni Menozzi, 1927, Discothyrea
humilis Weber, 1939, Nylanderia steinheili (Forel, 1893),
Megalomyrmex drifti Kempf, 1961, Octostruma balzani
(Emery, 1894), Procryptocerus convergens (Mayr, 1887),
Procryptocerus coriarius (Mayr, 1870), Rogeria foreli Emery, 1894 y Thaumatomyrmex atrox Weber, 1939. Acanthognathus ocellatus Mayr, 1887 se conoce por primera vez para
la Cordillera de la Costa Central, ya que solo se había encontrado en la Sierra de San Luís, Edo. Falcón.
Veintidós especies del total de 143 se hallaron en 10 ó
más de las muestras, y de estas especies nueve se encuentran
en todas las localidades, nueve en solo dos localidades, y
cuatro en una sola localidad. Las cinco especies con mayor
frecuencia son Cyphomyrmex sp. 1, Octostruma balzani,
Pheidole sp. 3, Pachycondyla impressa (Roger, 1861), y
Nylanderia steinheili (Tabla I), todas hallándose en las tres
localidades con la salvedad de Pheidole sp. 3, la cual está
ausente del bosque seco. Trece especies (9% del total) se
registraron en todas las localidades y 46 especies (32% del
Grupo Funcional
600 m 870 m 1100 m
01
03
05
Cazadoras de colémbolos
08
04
02
Cazadoras epigeas
Cazadoras en hojarasca
10
20
16
06
05
01
Cultivadoras de hongos
Solo una especie de Pheidole se detectó en todas las localidades y solo dos especies de Pheidole se detectaron como compartidas entre dos localidades contiguas cualesquiera. La
localidad de 870m obtuvo el mayor número de especies, seguida por la de 630 m y por último la de 1100 m, mientras
que el número de especies exclusivas a cada localidad se
aproxima al 50% del total de cada sitio (Tabla III).
Todas las curvas de acumulación Mao Tau ascienden,
en especial la de Casa Nicolás (Fig. 1) y esta tendencia se
repite con la curva de acumulación de especies con incidencia
única (Fig. 2) pero con especies de incidencia doble, es la
localidad intermedia (Fig. 3) que aún asciende mientras que
las demás están estables. Los tres estimadores de riqueza
(Figs. 4-6) coinciden en señalar que el muestreo fue incompleto, y en particular para Casa Nicolás y La Esperanza,
300
Tabla III. Aspectos de diversidad alfa para las localidades muestreadas: 1 – especies recolectadas en cada transecto, 2 - especies
recolectadas solamente en dicho transecto, 3 - especies con incidencia única (0.05) y su proporción del número total del transecto, 4 especies con incidencia doble (0.10) y su proporción del número total del transecto. Riqueza de especies según los estimadores: 5 ICE, 6 - Chao 2, 7 - Jackknife 2; 8 - el rango mínimo y máximo de la proporción de especies recolectadas según los estimadores.
Table III. Alpha diversity aspects for the sampled sites: 1 – species collected in each transect, 2 - species collected only in that transect, 3 - species collected in only one quadrat (0.05) and their proportion relative the total number of species for the transect, 4 - species
collected in two quadrats (0.10) and their proportion relative the total number of species for the transect. Species richness according to
the following estimators: 5 - ICE, 6 - Chao 2, 7 - Jackknife 2; 8 - minimum and maximum values of the proportion of observed species
according to the estimadors.
Muestras
0630 m
0870 m
1100 m
1
Colectadas
68
79
54
2
Exclusivas
36 (53%)
39 (50%)
24 (44%)
3
Unicas
35 (52%)
33 (42%)
17 (32%)
4
Duplicadas
08 (12%)
15 (19%)
08 (15%)
5
6
ICE
107
118
072
Chao 2
122
108
072
7
JK2
113
121
080
8
% rango
56-64%
64-72%
66-75%
Tabla IV. Comparaciones entre localidades. 1 - Número de especies compartidas entre las dos muestras, 2 - valores del medidor de
similitud Chao Jaccard, 3 - y de su respectivo estimador, 4 - valores del medidor de disimilitud o Complementariedad.
Table IV. Between site comparisons. 1 - number of species shared by 2 sites, 2 - Chao Jaccard similarity values, 3 - Chao Jaccard estimator values, 4 - dissimilarity or complementarity values.
Muestra 1
630 m
630 m
870 m
Muestra 2
0870 m
1100 m
1100 m
1
Spp Compart
28
14
26
2
Chao Jaccard
0,349
0,209
0,343
3
Chao Jacc Est
0,496
0,261
0,396
4
Complement
0,763
0,870
0,696
Discusión
total) se registraron solamente en una cuadrícula en todo el
muestreo y 13 especies (9% del total) se registraron en solo
dos cuadrículas en todo el muestreo. A 630m la especie que
apareció en la mayor cantidad de cuadrículas fue Wasmannia
auropunctata Roger, a 870 m la más frecuente fue Pyramica
gundlachi Roger1862 y a 1100 m la especie más frecuente fue
Cyphomyrmex sp1.
Grupos Funcionales: Las depredadoras de colémbolos
presentaron una especie en 630 m, seguida por tres especies
en 870 m y cinco en 1100 m, donde cada una de las especies
se halló solamente en una localidad, evidenciándose una
relación de diversidad directamente proporcional con el incremento en la altura. (Tabla II). Un patrón contrario se obtuvo para la diversidad de cultivadoras de hongos, donde la
mayor diversidad es inversamente proporcional a la altitud,
con la salvedad de Cyphomyrmex sp. 1, la cual está presente
en todas las localidades y con una mayor incidencia en el
bosque nublado (Tabla I). Las depredadoras epigeas cayeron
en diversidad con mayor altura. Todas las especies de este
grupo, salvo Leptogenys erugata Lattke, 2011, se hallaron en
la localidad de 630m, y solamente dos especies se registraron
a los 1100 m. De las nueve especies de este grupo, cuatro se
detectaron en más de una localidad y Pachycondyla impressa
fue la única especie de este grupo presente en todas las localidades. Las depredadoras en hojarasca tuvieron la menor diversidad en la menor altura, y la mayor en la altura intermedia. De las 26 especies incluidas en esta agrupación, la mitad
se registraron en más de una localidad, pero sólo cinco se
recolectaron en todas las localidades (Tabla I).
Diversidad Beta: Los valores del estimador de similitud
Chao Jaccard señalan a las localidades Casa Nicolás (630 m)
y La Esperanza (870 m) como los más similiares, seguidos
por La Esperanza y El Platanal (1100 m). La estimación del
verdadero valor del estimador Chao Jaccard dió patrones
similares, pero los valores "verdaderos" son entre 23-30%
mayores que el Chao Jaccard tradicional. Los valores de
complementariedad reflejan los del medidor de similitud,
donde las faunas más disparejas entre sí son las de bosque
seco (630 m) y bosque nublado (1100 m), y las menos disimilares entre sí son bosque de transición (870 m) y bosque nublado (1100 m). Ver Tabla IV.
Riqueza y abundancia: Nuestros resultados arrojan un pico de
diversidad en la localidad media y no una disminución uniforme de diversidad con mayor altitud, un resultado coincidente con algunos estudios pero no con otros (Dunn et al.,
2010). Longino & Colwell (2011) señalan que esta discrepancia es en parte atribuible a artefactos de muestreo ya que la
mayoría de estos estudios no se realizaron en todo el rango de
altitudes posibles de los respectivos gradientes. Ellos efectuaron un muestreo desde 50 m hasta 2000m en las laderas del
Volcán Barvas en Costa Rica y detectaron una riqueza relativamente constante, con poco incremento, para hormigas de
tierras bajas hasta los 500m, después de la cual sí hay un
fuerte caída. Ellos plantean que este límite altitudinal podría
reunir condiciones óptimas ancestrales para las comunidades
de hormigas que estuvieron restringidas a altitudes cercanas al
mar durante los repetidos máximos de glaciación del Cuaternario (Longino & Colwell, 2011). A pesar que nuestro muestreo no abarcó toda la extensión del gradiente altitudinal, los
datos evidenciaron un pico de diversidad intermedio cerca a
870 m. Si asumimos que una localidad tendrá una temperatura
promedia anual mayor a medida que disminuye la latitud,
entonces se esperaría que esta supuesta zona óptima ancestral
se ubique en un estrato altitudinal superior más alto a medida
que más se acerca al Ecuador. El Valle de Santa María esta
aproximadamente 14° de latitud más al Sur que el Volcán
Barvas. La aparente mayor altitud para este pico en Venezuela cuadra con la suposición anterior, pero 14 Grados no necesariamente es una diferencia significativa ni tampoco este
punto de inflexión se ubique a 500m en las laderas del Volcán
Barvas ya que el siguiente punto de muestreo de Longino y
Colwell es a 1070 m. Esta idea se puede poner a prueba realizando muestreos similares a diferentes latitudes para detectar
alguna correlación entre este punto intermedio y la latitud,
pero sin menospreciar otros factores como la topografía o
patrones climatológicos locales, lo que hace dudar que se trate
de una simple correlación lineal.
Algunas situaciones adicionales se pueden invocar para
explicar la elevada diversidad en La Esperanza respecto Casa
Nicolás. Casa Nicolás esta sobre una cresta expuesta a los
301
vientos, implicando una rápida desecación, y además fue
objeto de perturbación hace unos 20 años, inclusive presenta
las ruinas de una casa en la cercanía. La localidad está muy
cerca de un camino real, aún usado por los lugareños para
transitar, por lo tanto resultando de accesibilidad muy fácil.
Esta historia reciente de perturbación tal vez se ve reflejada en
la elevada presencia (55%) de Wasmannia auropunctata
Roger, 1863 (Tabla I), especie asociada a perturbación y a
baja diversidad de hormigas en bosques secos en Colombia
(Armbrecht & Ulloa-Chacón, 2003). Sin embargo Casa Nicolás tiene una cantidad de especies mayor a las localidades
colombianas con una incidencia de Wasmannia similar. Los
estimadores ICE y JK2 tienen una fuerte pendiente para 630m
en comparación con los demás sitios, implicando que hay
muchas más especies por descubrir a pesar de Wasmannia. La
mayor diversidad de La Esperanza podría deberse a su ambiente intermedio, donde no hace falta ser especialista en
ambientes secos, ni ambientes de elevada humedad y de menor temperatura promedia como un bosque nublado. Apenas
se halló Wasmannia en una sola muestra proveniente de La
Esperanza, un indicio que esta especie no ha desplazado otras
hormigas de esta localidad. La cantidad de especies halladas
en la selva nublada es mayor pero aún comparable a los resultados de otros estudios similares en América Tropical. A 15,5
km en dirección ESE, al otro lado de la cresta de las montañas
en la vertiente sur, se hallaron 55 especies a 1225 m (Lattke &
Riera, 2012). Guerrero y Sarmiento (2010) encontraron 44 y
40 especies respectivamente en bosques de la Sierra Nevada
de Santa Marta, Colombia a 1198 m y 1395 m (LaPolla et al.,
2006) hallaron 40 y 43 especies respectivamente en bosques a
1134 m y 1300 m en Guyana.
La subfamilia Myrmicinae representó la mayor parte de
especies y géneros colectados, seguida por Ponerinae y Formicinae, un patrón ya conocido para otras zonas tropicales
(Wilson & Hölldobler, 2005). La subfamilia Formicinae esta
comprendida mayormente por especies arbóreas y no de la
hojarasca. La subfamilia Pseudomyrmecinae, mayoritariamente arbórea, estuvo representada sólo por tres especies. El
género Solenopsis presentó la mayor riqueza de especies
seguido por Pheidole, resultados similares a los obtenidos en
bosques primarios y secundarios de Bahia, Brasil por Campiolo & Delabie (2000) y en selvas neotropicales por Ward
(2000). La gran brecha entre la cantidad de especies en estos
dos géneros y los demás es llamativo, en particular la destacada diversidad de Solenopsis, donde las 28 especies halladas
constituirían el 20% de los epítetos para el género en el neotrópico según Bolton (2012), o hasta el 35% según Pacheco
(2007, en tesis). Los muestreos de Guerrero & Sarmiento
(2010) registraron 21 especies de Pheidole, pero apenas nueve
de Solenopsis. Es posible que errores en la determinación de
morfoespecies en Solenopsis expliquen al menos parte de esta
elevada cifra, sin embargo la mayoría de las morfoespecies
presentaron suficientes caracteres para distinguirlos con "comodidad", y a lo sumo cuatro a cinco especies pudiesen ser
errores de separación por presentar diferencias entre ellas
menos aparentes que en la mayoría de las demás morfoespecies. La zona central de la Cordillera de la Costa podría representar un sitio de excepcional diversidad para Solenopsis, y
por ende de importancia para estudios sobre este género.
Fisher (1999) observó que para la mitad de sus muestras
(25) en 14 localidades de Madagascar, estas representaban
más del 90% de las especies colectadas y duplicando el esfuerzo de muestreo resultaba un aumento en cuanto a riqueza
de especies de solamente un 13 por ciento. La mitad de nues-
tras muestras (10) lograron recolectar entre 63% a 77% de la
riqueza real y 56% a 75% de la riqueza estimada (Tabla III).
Si bien parece que estos muestreos han logrado recuperar las
especies más comunes y dominantes de cada comunidad, es
evidente que aún quedan muchas por descubrir, inclusive en
la selva nublada donde la recolección de especies de incidencia única y doble ya empieza a menguar (Fig. 2-3). Treinta y
dos por ciento de las especies colectadas están representadas
por un único registro, resultados que coinciden con otros
estudios de hormigas neotropicales (Olson, 1991; Samson et
al., 1997).
Similitud entre localidades: Los resultados ligan la mayor similitud entre localidades contiguas. Considerando las
grandes diferencias ambientales entre las localidades de 630
m y de 1100 m, esto no es una sorpresa, corroborando la
sensibilidad de la hormigas ante los cambios ambientales y la
mayor estratificación vertical de las especies en altitudes
mayores (Longino & Colwell, 2011). La Esperanza, la localidad intermedia, ofrece condiciones ni tan secas ni tan húmedas, las cuales facilitarían la presencia de por lo menos algunas especies más afines a la humedad y otras más afines a la
humedad.
Grupos Funcionales: Cazadoras de colémbolos: La mayor diversidad de las depredadoras de colémbolos en la selva
nublada podría deberse a que la humedad es un factor determinante para los colémbolos (Arbea & Blasco-Zumeta, 2001;
Poinsot, 1976, 1984). La bien definida estratificación vertical
exhibida por cada especie de este grupo funcional sugiere que
muchas necesitan condiciones ambientales muy específicas.
Estas particularidades, además de su diversidad, amplia distribución en zonas boscosas, especialmente tropicales, y la
relativa facilidad de identificarlas (Bolton, 2000) otorgan
estas hormigas un gran potencial de bioindicación general,
además de servir como un indicador indirecto de la riqueza de
colémbolos, organismos que intervienen de manera decisiva
en procesos de descomposición de hojarasca y formación de
la microestructura edáfica (Rusek, 1998). La caída en diversidad de las cazadoras epigeas con el aumento de altura es bien
evidente en este grupo, hallándose solamente Pachycondyla
impressa en el bosque nublado. Aunque la biología de las
especies componentes no se conoce detalladamente, sí se sabe
que muchas son depredadoras generalistas, de manera que
esta disminución probablemente no se relaciona con la desaparición de algún grupo de presa en particular. Hace falta
estudiar más detalladamente la historia natural de estas hormigas para determinar qué factores podrían influenciar la
escasa presencia de depredadoras epigeas en el bosque nublado además de factores ambientales como disminución de la
temperatura y aumento de la humedad. El patrón de diversidad de las cazadoras en hojarasca no guarda una clara relación lineal ascendiente ni descendiente sino un aumento de
diversidad con altitud pero con un pico intermedio. Si se
estudian los patrones en subgrupos se puede inferir situaciones como la preferencia de humedad para Gnamptogenys y
Acanthognathus, o la bien definida separación de hábitat entre
las dos especies de Anochetus: A. diegensis Forel, 1912 de
bosque seco y A. simoni Emery, 1890 de bosque nublado.
Discothyrea horni y Probolomyrmex evidencian afinidad
hacia bosque seco, mientras que Discothyrea denticulata y D.
humilis son más afines a la humedad (Tabla II). Posiblemente
la falta de una tendencia clara para este grupo estriba en la
definición misma del grupo, ya que la historia natural de las
especies aquí consideradas puede ser tan diferente que no se
justifica encasillarlas en el mismo grupo funcional. Para las
302
gado, Lenín Reyes, Daniel Kronauer, Miguel Riera y demás amigos
que nos ayudaron. Este estudio se benefició del Proyecto 7244-02
otorgado por la National Geographic Society a Mike Kaspari (University of Oklahoma). Este trabajo fue realizado por ERR como
parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Agrónomo de
la Universidad Central de Venezuela.
cultivadoras de hongos las localidades con mayor diversidad
son 630 m y 870 m, correspondientes a las de menor humedad, y en el caso de la localidad más baja, con mayor perturbación y abundancia de especies invasoras como Wasmannia
auropunctata. Este patrón indica que perturbación y la presencia de Wasmannia no es un factor tan importante para
algunas Attini. Típicamente se asocia mayor humedad con
mayor cantidad de hongos, sin embargo dado que el jardín de
estas hormigas esta bajo condiciones controladas, posiblemente localidades con menor humedad podrían contener
poblaciones menores de otros hongos competidores o parásitos. Este tipo de muestreo no resultó en la recolección de
algunas especies de Attini con actividad nocturna o actividad
de forrajeo muy localizada, como podría ser Atta cephalotes
Linneaus, 1758, especie presente en el Valle de Santa María.
Si cambio climático en esta región implica una mayor
temperatura promedia y menor precipitación general (Ministerio del Ambiente, 2005), podríamos esperar una expansión del
bosque seco y una disminución de los bosques mesófilos, en
particular de la selva nublada. Este escenario también afectaría a la fauna, como las hormigas, las cuales se desplazarían,
según sus posibilidades, para seguir un ambiente favorable
(Longino & Colwell, 2011). Para Strumigenys y su presa este
desplazamiento podría verse obstaculizado en sitios donde las
mayores altitudes no ofrecerán condiciones necesarias para
cumplir con sus ciclos de vida. Lo mismo también podría
ocurrir con la mayoría de las especies cazadoras en hojarasca,
pero al contrario la mayoría de las Attini o cazadoras epigeas
podrían expandirse bajo estos cambios ambientales.
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Conclusiones
Este estudio corrobora la elevada biodiversidad señalada para
la Cordillera de la Costa, y resalta la falta de conocimiento de
la fauna de hormigas de Venezuela dado el número de registros nuevos para el país. Se corroboran patrones conocidos en
cuanto la diversidad de ciertos taxones en bosques tropicales
y gradientes altitudinales, y se ilustra la necesidad de asociar
tanto datos ambientales como bióticos e inclusive históricos
para explicar por lo menos algunos de estos patrones. El género Solenopsis se destaca por su inusual diversidad de especies.
La aparente restricción vertical de algunas especies y grupos
funcionales las hace útiles como bioindicadores de cambio
ambiental. Este tipo de muestreo podría repetirse periódicamente para detectar cambios en la composición de las comunidades de hormigas, las cuales podrían ser indicios y advertencias de cambios mayores en estos ecosistemas. Las acciones implícitas van desde la planificación de actividades
humanas para gestionar los cambios en la disponibilidad de
agua dulce, rediseñar el ordenamiento y régimen de uso de las
tierras en el parque nacional hasta simplemente intensificar
los trabajos de campo para recolectar y documentar las diferentes formas de vida ante la desaparición, restricción o modificación de algunos ecosistemas importantes como las selvas
nubladas. Invitamos a las autoridades gubernamentales venezolanas relacionadas con el área ambiental tomar en cuenta
las hormigas y otros invertebrados para ser usados en estudios
de impacto ambiental.
Agradecimientos
Instituto Nacional de Parques (Inparques), Estación Biológica Alberto Fernández Yépez, Sr. Cata y demás moradores de la Finca Santa
María, Alejandro Grotto, Carlos Laucho, Ronald Lujan, Oona Del303
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