BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
Elaborado: Pablo López Proaño
LA FOTOSINTESIS
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los
cloroplastos de los vegetales y que transforma la energía luminosa en energía química.
Esta última posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas.
La materia prima inicial en la fotosíntesis se halla constituida por sales minerales
(nitritos, sulfatos) que dan lugar a la formación de sustancias orgánicas (glucosa).
Recordemos que las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces
y a su vez captan dióxido de carbono por las hojas. Con la disponibilidad de éstas
sustancias y empleando como fuente de energía la luz solar, se logra que la savia bruta
(rica en sustancias inorgánicas) se transforme en savia elaborada (de naturaleza
orgánica) Fig. 1. Debido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos
y sustancias orgánicas se las denomina como seres AUTOTROFOS.
Para los animales, incluyendo al ser humano, la fotosíntesis se constituye en un proceso
de estimable importancia básicamente por dos razones:
1ª. los animales, incapaces de sintetizar sus propios alimentos, dependen indirectamente
de la fotosíntesis que se desarrolla en las plantas para la formación de sustancias
orgánicas y posteriormente obtener la energía de éstas. Los seres que obtienen sus
alimentos de otros seres y que no pueden sintetizarlos se denominan
HETEROTROFOS.
2ª. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosíntesis se obtiene oxígeno. El
O2 se constituye en un átomo vital para la existencia de los seres vivos.
Fig. 1. Insumos y productos de la fotosíntesis
En forma resumida podríamos decir que la reacción química que describe el proceso de
la fotosíntesis es la siguiente:
6 CO2 + 6 H2O
C6 H12 O6
+ 6 O2
Es decir con 6 moléculas de CO2 a las que se añaden 6 moléculas de agua, y en
presencia de la luz solar, las plantas producen 1 molécula de glucosa y como
subproducto 6 átomos de O2. No obstante, la fotosíntesis es un proceso más complejo.
En la fotosíntesis se presentan dos fases Fig. 2:
a. Fase luminosa.- en esta fase interviene la luz solar de manera directa. El propósito
fundamental es producir NADPH y ATP. En el primer caso, los electrones del agua
son activados por la energía luminosa y son empleados para reducir la molécula de
NADP a NADPH. En lo que respecta a la molécula de ATP, la energía luminosa es
transformada en energía química y se almacena en forma de ATP.
b. Fase oscura o Ciclo de Calvin.- esta fase prescinde de la luz y su propósito es
sintetizar compuestos orgánicos gracias a los insumos provistos por la fase luminosa
(NADPH y ATP). En la fase oscura, las cadenas de carbonos son incorporadas
desde los carbonos del CO2 del ambiente que fueron captadas por las plantas. Estos
carbonos incorporados son a su vez reducidos por el NADPH y empieza la síntesis
de compuestos orgánicos. Adicionalmente, se incorporan otras sustancias
inorgánicas como nitritos, nitratos y sulfatos. Todos estos fenómenos requieren la
presencia de ATP.
Fig. 2 Fases luminosa y oscura de la fotosíntesis
Visto el proceso en forma conjunta, los hidrógenos del agua son incorporados a las
cadenas carbonadas que a su vez continúan añadiendo carbonos desde el CO2. Estos
procesos de reducción requieren ATP Fig. 3.
Fig. 3. Formación de glucosa en la fotosíntesis
Los productos resultantes de todos estos procesos son moléculas de C6H12O6 cuya unión
en múltiples cadenas da lugar a la formación de almidón vegetal. Para estimar el
rendimiento de la fotosíntesis se podrían medir algunas reacciones y productos que dan
cuenta del proceso, por ejemplo cuantificar la cantidad de azúcares (glucosa) producida,
el consumo de CO2 o la producción de O2. En éste último caso, la producción de O2 se
la puede medir con un experimento sencillo: al introducir en agua una ramita de planta
acuática y exponerla a la luz, la fotosíntesis se hace evidente por el desprendimiento de
burbujas de oxígeno Fig. 4.
La temperatura provoca
en la planta un
desprendimiento de O2
que llega a su pico
máximo y a partir del
cual el incremento de
temperatura ocasiona
por el contrario una
disminución de la
producción de O2 y por
la tanto se evidencia una
desnaturalización del
rendimiento
fotosintético
Fig. 4. Producción de O2 en la fotosíntesis
METABOLISMO
metabole = transformación
Se entiende por metabolismo a la suma de todas las reacciones químicas efectuadas
en las células. La actividad celular se caracteriza por ser altamente coordinada, con
intencionalidad y clara orientación, en la que se intercambia materia y energía con el
medio ambiente, y en el que intervienen sistemas multienzimáticos.
El metabolismo comprende dos procesos interrelacionados Fig. 5:
a) ANABOLISMO
Se refiere a la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias
simples. Las características del anabolismo son:
Fase de síntesis (biosíntesis).- estructuración de sustancias
Formación de precursores.- en las diferentes rutas metabólicas se forman
productos intermediarios.
Comprende el ensamblaje de macromoléculas
Sus reacciones químicas son de reducción
Se trata de un proceso divergente.- las reacciones químicas que parten de
compuestos intermediarios, como acetil coenzima A, toman vías metabólicas
que se direccionan para transformarse ya sea en glúcidos, lípidos o proteínas.
Proceso “cuesta arriba”.- de compuestos como acetil coenzima A
“ascienden” hacia glúcidos, lípidos o proteínas.
Requiere de energía.- se requiere ATP para formar nuevas moléculas
Localizado en el citoplasma extramitocondrial
b) CATABOLISMO
De moléculas complejas a moléculas más simples. Las características principales
son:
Se trata de una fase degradativa.- desestructuración de sustancias
Degradación de los nutrientes de los alimentos a sus unidades básicas
Fragmentación de grandes moléculas
Comprende reacciones de oxidación
Proceso convergente.- las reacciones químicas de fragmentación de glúcidos,
lípidos o proteínas, convergen a subproductos comunes (v.g. acetil coA)
Proceso “cuesta abajo”
Producción de energía.- generan formas de energía como ATP
Localizado en la mitocondria
Fig. 5. Anabolismo y Catabolismo
La regulación del metabolismo depende de la conversión química y se halla
regulado por enzimas. Cada vía metabólica tiene una enzima clave (llave, limitante
o reguladora). Entre las características que modelan las reacciones químicas es que
estas fases son prácticamente irreversibles y cuya “funcionalidad” es fácilmente
controlable.
LOS CARBOHIDRATOS
Son también denominados sacáridos o glúcidos y se hallan constituidos básicamente
por Carbono (C), Hidrógeno (H) y Oxígeno (O). La relación H: C y O es de 2:1, es
decir que por cada átomo C y O existen dos de H.
Responden a la fórmula general Cn H2n On.
Funciones químicas de los carbohidratos
Almacenamiento de energía.- se constituyen en el combustible metabólico
indispensables para las funciones celulares
Intermediarios metabólicos.- algunos carbohidratos median diferentes vías
metabólicas que toman lugar durante las reacciones químicas.
Síntesis rápida de glucosa.- tal es el caso del almidón vegetal y el glucógeno
animal.
Estructura de moléculas vitales.- forman parte de ATP, NAD, DNA y RNA
Forman parte de la pared celular de bacterias.
Forman parte de la pared celular de plantas (celulosa).
Pueden hallarse unidos a otras moléculas (proteínas y lípidos).- forman
glucoproteínas y glucolípidos que se localizan en las membranas celulares y son
necesarias para el reconocimiento celular.
Intervienen en el reconocimiento intercelular (fertilización)
Importancia biológica
Los carbohidratos comprenden aproximadamente el 0.3% del peso corporal. Otros
componentes del peso corporal en adultos se hallan distribuidos de la siguiente
manera:
Hombre adulto
Mujer adulta
60-70% Agua
50-60% Agua
15% Proteínas
14% Proteínas
10-20% Lípidos
20-30% Lípidos
La ingesta diaria de los macronutrientes en un adulto se halla distribuida de la
siguiente manera:
380g de Carbohidratos
80g de Proteínas
90g de Lípidos
Las bajas concentraciones de depósito corporal de carbohidratos a pesar de una
ingesta importante de los mismos, indican que estos nutrientes sufren un elevado
recambio y metabolismo celular.
Estructura química
Los átomos de C de los carbohidratos se encuentran unidos a grupos alcohólicos
(OH) llamados también radicales hidroxilo y también a radicales hidrógeno (H).
En todos los glúcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un C unido a un
oxígeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un grupo
aldehído (C-HO), o un grupo cetónico (-CO-). Así pues, los glúcidos pueden
definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, respectivamente.
Derivados aldehídos
Entre los principales derivados aldehidos (aldosas), que toman el nombre debido a
que el carbonilo mantiene enlaces con el oxígeno y por el otro lado con el
hidrógeno, podemos mencionar al gliceraldehido (el más pequeño de las aldosas); la
ribosa (constituyente del ATP y del ADN); glucosa y galactosa (monosacáridos de
importantes alimentos).
D-gliceraldehido
D-alosa
D-eritrosa
D-treosa
D-altrosa
D-glucosa
D-ribosa
D-manosa
D-arabinosa
D-gulosa
D-idosa
D-xilosa
D-lixosa
D-galactosa
D-talosa
Derivados cetónicos
Los derivados cetónicos (cetosas) muestran al carbonilo con enlace al oxígeno. El C con
la función cetosa es el carbono en posición dos. Ejemplos de carbohidratos cetónicos
son entre otros la fructosa (monosacárido con papel endulzante); tagatosa (edulcorante
con alto poder endulzante y que parece disminuir la resistencia insulínica).
Dihidroxiacetona
D-eritrulosa
D-ribulosa
D-xilulosa
D-psicosa
D-fructosa
D-sorbosa
D-tagatosa
Asimetría de los carbohidratos
En la representación lineal de los carbohidratos se puede distinguir un carbono que
muestra sus cuatro enlaces a distintos compuestos. Al carbono con esta característica
se lo denomina carbono asimétrico. El carbono asimétrico permite señalar la
posición del grupo OH. Cuando la posición del grupo OH se halla a la derecha se lo
reconoce como D (Dextro) y si el grupo OH se halla a la izquierda se lo denomina
como L (Levo).
CHO
H
C
CHO
OH
OH
C
CH2OH
D-Gliceraldehido
H
CH2OH
L- Gliceraldehido
Formas cíclicas
En disolución acuosa, los monosacáridos se cierran formando unos anillos de 5 ó 6
lados: furanos y piranos, respectivamente (Fig. 6).
Fig 6. Fructosa: anillo que adopta forma de furano
En el gráfico anterior se representa la fórmula lineal y cíclica de la fructosa, la cual se
cierra formando un anillo de cinco lados que corresponde a la figura de un furano. Al
cerrarse la molécula el grupo -OH (marcado en rojo), puede ocupar dos posiciones,
respecto al grupo -CH2OH. Son dos nuevos isómeros, denominados anómeros alfa (en
posición trans) y beta (en posición cis).
Clasificación
Los carbohidratos se clasifican por el número de moléculas en:
Número moléculas
1 molécula
2 moléculas
3 a 9 moléculas
“n” moléculas
Nombre
Monosacáridos
Disacáridos
Oligosacárido
Polisacáridos
Ejemplos
Glucosa, Fructosa, Galactosa
Sacarosa, Lactosa y Maltosa
Dextrinas
Almidones, Glucógeno, Fibras
MONOSACARIDOS
Se hallan constituidos por moléculas simples y no pueden ser subdivididos en los
procesos de digestión (hidrólisis).
Los monosacáridos son glúcidos sencillos, constituidos solo por una molécula. Se
denominan con un prefijo que da cuenta del número de carbonos seguido de la
terminación –osa-. La clasificación según el número de carbonos se los identifica como:
Triosas: abundantes en el interior de la célula, son metabolitos intermediarios producto
de la degradación de la glucosa.
Tetrosas: como por ejemplo la eritrosa.
Pentosas: son glúcidos de cinco carbonos entre los que se pueden incluir a la ribosa y
desoxirribosa, componentes de los ácidos nucleicos. La ribulosa, desempeña un
importante papel en la fotosíntesis fijando el CO2 atmosférico y de esta manera se
incorpora el carbono al ciclo de la materia viva.
Hexosas: glúcidos con seis átomos de carbono. Estos compuestos son de interés
nutricional, al que pertenecen la glucosa y galactosa entre las aldohexosas, y la fructosa
entre las cetohexosas.
Se revisa la estructura química de los principales monosacáridos en nutrición:
Glucosa
Representación lineal
Representación cíclica o de Haworth
A la glucosa también se la conoce como dextrosa, azúcar de la sangre o azúcar de uva.
Se constituye en el más común y abundante de los monosacáridos. Es el principal
nutriente de las células del cuerpo humano a las que llega a través de la sangre. No suele
encontrarse en los alimentos en estado libre, salvo en la miel y algunas frutas, ya que
suele formar parte de cadenas de almidón o disacáridos. La glucosa es un monosacárido
cuya molécula contiene un grupo aldehído y cinco hidroxilos, siendo su fórmula general
C6H12O6.
Fructosa
Tiene el mismo número de carbonos, hidrógenos y oxígenos que la glucosa: C6H12O6.
Es una hexosa conocida también como levulosa. Se encuentra en las frutas y se lo
reconoce como azúcar de fruta, también está presente en la miel y savia de las plantas.
Galactosa
OH
A la galactosa se la encuentra formando parte del disacárido lactosa, excepcionalmente
en forma libre. Es una hexosa cuya fórmula condensada es igual a la glucosa.
DISACARIDOS
Son compuestos que se hallan conformados por dos moléculas de monosacáridos. Los
principales monosacáridos en nutrición son:
Lactosa
Formado por Glucosa + Galactosa
Es el azúcar de la leche y constituye el 5% del peso de la leche
Los monosacáridos constituyentes de la lactosa se encuentran unidos por un enlace
entre el C1 de un monosacárido y el C4 del otro monosacárido. La unión de los
monosacáridos se denomina como enlace glucosídico y se produce por la condensación
de los azúcares en cuya reacción se desprende una molécula de agua.
H2O
Maltosa
Formado por Glucosa + Glucosa
Se halla presente en las plantas y en
el tracto gastrointestinal como producto
de fragmentación de polisacáridos.
Sacarosa
Formado por Glucosa + Fructosa
Es el azúcar común, azúcar de caña o
azúcar de la remolacha.
También se la conoce como azúcar morena,
refinada (blanca), “impalpable” (en polvo).
La unión de los monosacáridos se lo hace
mediante un enlace dicarbonílico.
α - fructosa
Los edulcorantes artificiales
Revisando históricamente el empleo de los endulzantes en las preparaciones se puede
citar que el primer endulzante fue la miel, la cual fue utilizada en Grecia y China, la
misma que pocos años después fue reemplazada por la sacarosa que fue extraída
principalmente de la caña de azúcar. En la segunda guerra mundial se obtuvo el azúcar
de la remolacha, mientras El primer endulzante artificial fue la sacarina, que se
comercializó masivamente debido a que era mucho más barata que el resto de azúcares.
Al inició la sacarina tenía un sabor amargo, razón por la cual se la mezcló con otros
edulcorantes, y de esa manera se disimuló su sabor. Dentro de la primera generación de
endulzantes artificiales constan la sacarina, el ciclamato y el aspartamen. La
denominada segunda generación de endulzantes constituyen acesulfame K, sacralosa,
alitame y neotame.
Existe una serie de informaciones, la mayoría de ellas poco confiables, que señalan a los
edulcorantes de última generación, como responsables en animales de alta toxicidad y
que su empleo podría resultar tóxico, sin embargo, estos efectos no han podido ser
demostrados en seres humanos, por lo que las sospechas de posibles riesgos de
desarrollar cáncer hasta el momento no resultan concluyentes.
Revisando la información relevante sobre este tema podemos indicar que varios
estudios en el ámbito, clínico, subclínico y epidemiológico acerca de los endulzantes
artificiales, muestran que los estudios que se realizaron acerca de la sacarina,
investigaron acerca de la relación entre su consumo y el aparecimiento de cáncer de
vejiga en ratas. En los estudios se seleccionaron ratas a las cuales se las alimentaba
con altas dosis de sacarina, y los resultados, en un inició, fueron concluyentes hacia esa
aseveración. Los hallazgos también señalaban que las ratas presentaban este tipo de
cáncer, tenían en el interior de la vegija el parásito Trichosomoides crassicanda, el cual
parecería inducir la proliferación de las células cancerígenas.
En razón de estos hallazgos, varios países comenzaron a tomar medidas acerca de la
comercialización de los edulcorantes. Canadá prohibió la comercialización de sacarina;
mientras que Estados Unidos, estableció que la venta de productos que contengan
sacarina debería tener etiquetado indicando el daño que causó en animales de
laboratorio. No obstante, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud y Medio
Ambiente, argumentó que la sacarina no es un agente potencial de cáncer de vejiga,
debido a que los mecanismos de inducción al cáncer encontrados en ratas no son
aplicables en humanos. Además el informe indicó que las dosis empleadas fueron
extremadamente elevadas y que si se toma como ejemplo compuestos bien tolerados
como la vitamina C, esta podría ser potencialmente peligrosa cuando es consumida en
megadosis.
En otro estudio realizado en veinte monos de distintas especies, que fueron tratados con
sacarina de sodio, con una dosis de 25mg diarios en cinco días a la semana durante 24
años, se determinó que ninguno de los animales desarrolló cáncer de vejiga y sus
proliferaciones. No obstante, este estudio tuvo reparos metodológicos que mencionaban
el bajo número de animales seleccionados y por que la dosis empleada fue muy baja,
aunque considerada dentro de las recomendaciones de una dosis diaria de sacarina en
humanos.
Una importante revisión epidemiológica indica que durante la Segunda Guerra Mundial,
no se incrementó la incidencia de cáncer de vejiga en Gran Bretaña. Se verificaron
19.709 certificados de defunción, entre 1966 y 1972, y se comparó la mortalidad de
cáncer de vejiga entre diabéticos y no diabéticos, tomando en consideración que los
primeros eran habituales consumidores de sacarina, sin que se encuentre diferencias
significativas entre los dos grupos.
Sobre el ciclamato, segundo edulcorante artificial, estudios en 1970 indicaron que se
reportó un incremento de cáncer de vejiga en ratas, razón por la que el uso de ciclamato
se prohibió en algunos países como Estados Unidos y Gran Bretaña. El ciclamato se
convierte en durante su farmacocinética en un metabolito llamado ciclohexilamina, que
fue reportado como tóxico. En un experimento en ratas y perros este compuesto fue
responsable de atrofia testicular y espermatogénesis debilitada. Se efectuaron estudios
en monos sin que se encuentren evidencias suficientes de que el ciclamato de sodio sea
cancerigenos, los tumores que se encontraron fueron muy pocos y de histología distinta.
Luego de nuevas evaluaciones que publicó la Organización Mundial de la Salud OMS,
se concluyó que el ciclamato no es cancerigeno y fue readmitido para su
comercialización y consumo en el mercado.
El aspartamen entró al mercado en 1981 y fue el tercer edulcorante en ser desarrolado.
La información indica que su aplicación en animales no desarrolló ningún efecto
cancerigena aún empleado en altas dosis. No obstante, otros autores expusieron la
hipótesis que señalaba al incremento de tumores cerebrales en humanos que
comenzaron a reportarse a partir de 1980, podrían ser adjudicados a la introducción de
aspartamen en el mercado. Esta hipótesis encontró asidero en un estudio que señalaba
como hallazgos la presencia de doce ratas que desarrollaron tumores cerebrales
malignos. Como respuesta a este punto de vista, autores como Ross respondieron
indicando que esta hipótesis era un “error ecológico”, ya que el hecho que el aspartamen
y los tumores cerebrales aparecieron simultáneamente no existía información respecto a
que las personas que desarrollaron tumores cerebrales consumían aspartamen.
En la revisión de estudios de caso-control en niños con tumor cerebral, observaron que
no había un mayor riesgo de tumor cerebral en niños cuyas madres consumieron
aspartamen durante cualquier trimestre del embarazo o que estaban proporcionando la
lactancia.
Otros señalamientos apuntaron en manifestar que como el aspartamen se metabolizaba
en metanol y que a su vez en formaldehido, la acumulación de este último a nivel
celular podría provocar cáncer, no obstante se pudo también constatar que el incremento
de algunos tumores como el cáncer de mama se había incrementado antes del
aparecimiento del aspartamen.
Los endulzantes de segunda generación como acesulfame-k, sucralosa, alitame y
neonatame, no presentan sospechas de desarrollar ningún tipo de lesión cancerígena ya
que son demasiado recientes y no se han realizado estudios suficientes. No se puede
asociar el cáncer de vejiga a un solo endulzante como la sacarina, porque en el mercado
se utilizan diferentes tipos de endulzantes y los mezclan para mejorar el sabor de estos,
razón por la que es difícil identificar a un endulzante específico como responsable de
una hipotética enfermedad.
POLISACÁRIDOS
Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacáridos (pueden variar
entre 11 y varios miles) mediante enlace O-glucosídicos, similar al visto en disacáridos.
Los polisacáridos tienen pesos moleculares muy elevados y carecen de poder reductor.
Pueden desempeñar funciones de reserva energética o función estructural.
Los polisacáridos mantienen uniones alfa-glucosídicas, siendo ésta la forma como se
estructuran los almidones y glucógeno. Ejemplos de estos compuestos se hallan en
papa, maíz, arroz, trigo, avena, cebada, centeno, igualmente en leguminosas como
fréjol, haba, arveja.
En 1 cm3 de maíz existen 300.000 cadenas de almidón, una sola cadena de almidón
puede contener unas 3000 moléculas de glucosa.
Tipos de polisacaridos
Almidón
Es el polisacárido de reserva propio de los vegetales que se halla integrado por dos tipos
de polímeros:
a) Amilosa
Formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces alfa(1-4). Presenta
estructura helicoidal y es propia de cereales, leguminosas y tubérculos Fig. 7.
Fig. 7. Amilosa
b) Amilopectina
Formada también por unidades de maltosas unidas mediante enlaces alfa(1-4) pero que
mantienen adicionalmente ramificaciones en posición alfa(1-6). En el lugar de las
ramificaciones las enzimas digestivas no pueden hidrolizar las uniones alfa (1-6), los
productos de la hidrólisis incompleta del almidón se llaman genéricamente como
dextrinas (oligosacáridos). La amilopectina se halla presente en el almidón presente en
cereales, frutas Fig. 8.
Fig. 8. Representación cíclica y esquemática de amilopectina
El glucógeno es el polisacárido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en
el hígado y en los músculos. Es una molécula muy similar a la amilopectina pero con
mayor abundancia de ramificaciones (8 a 12 glucosas por ramificación) Fig.9.
Fig. 9. Glucógeno
El glucógeno gana o pierde moléculas de glucosa con gran facilidad por lo que se
constituye en material ideal para conservar el equilibrio entre la formación y el consumo
de glucosa. Se constituye en la primera fuente de reserva y a la que el organismo apela
en primera instancia cuando se requiere glucosa inmediata.
Fibras
Se hallan contenidas en las plantas y dada la disposición de las uniones de sus
monosacáridos beta(1-4) no sufren acción de las enzimas digestivas gastrointestinales
Fig. 10. No obstante, algunas fibras de la dieta pueden ser digeridas por acción
bacteriana intestinal a nivel del colon. Se hallan presentes en frutas y legumbres,
también en cereales: avena, centeno, trigo.
Fig. 10. Uniones beta(1-4) no digeribles
La fibra alimentaria, tradicionalmente considerada como un carbohidrato complejo, se
ha dividido en dos grupos principales según sus características químicas y sus efectos en
el organismo humano. Esta clasificación es arbitraria y tan solo se basa en la separación
química manteniendo unas condiciones controladas de pH y de enzimas que intentan
simular las condiciones fisiológicas. Se obtienen así dos fracciones: fibra insoluble y
fibra soluble.
Insolubles en el agua: celulosa y hemicelulosa
Solubles en el agua: mucílago, resina, pectina
Insolubles en el agua
La fibra insoluble: está integrada por sustancias (celulosa, hemicelulosa, lignina y
almidón resistente), que retienen poca agua y se hinchan poco. Este tipo de fibra
predomina en alimentos como el salvado de trigo, granos enteros y algunas verduras.
Los componentes de este tipo de fibra son poco fermentables y resisten la acción de los
microorganismos del intestino. Su principal efecto en el organismo es aumentar el
volumen de las heces y disminuir su consistencia y su tiempo de tránsito a través del
tubo digestivo. Como consecuencia, este tipo de fibra, al ingerirse diariamente, facilita
las deposiciones y previene el estreñimiento.
Celulosa:
La celulosa es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza abundante en trigo
entero, salvado, cubierta de los cereales, y verduras como alcachofas, espinacas y
vainitas. Forma la pared celular de la célula vegetal. La celulosa está constituida por
unidades de b-glucosa, no ramificadas y la peculiaridad del enlace b(beta) hace a la
celulosa inatacable por las enzimas digestivas humanas por ello, este polisacárido es un
material no digerible.
Hemicelulosas:
Se encuentran en los mismos alimentos que la celulosa. No se digieren en el intestino
delgado humano, aunque sí se desdoblan parcialmente en el colon por la acción de la
flora microbiana. Consisten en una mezcla de glucosa, galactosa y xilosa. Forma parte
de la fibra insoluble que se encuentra en salvado y granos enteros de diferentes cereales.
Ligninas:
Forman la estructura de la parte más dura o leñosa de los vegetales como acelgas,
lechuga, el tegumento de los cereales, etc. Son totalmente indigeribles. Presentan gran
capacidad de unirse y arrastrar otras sustancias por el tubo digestivo.
Solubles en el agua
La fibra soluble: está formada por componentes (inulina, pectinas, gomas y fructooligosacáridos) que captan mucha agua y son capaces de formar geles viscosos. Es muy
fermentable por los microorganismos intestinales, por lo que produce gran cantidad de
gas en el intestino. Al ser muy fermentable favorece la creación de flora bacteriana que
compone 1/3 del volumen fecal, por lo que este tipo de fibra también aumenta el
volumen de las heces y disminuye su consistencia. Predomina en las legumbres, en los
cereales (avena y cebada) y en algunas frutas. La fibra soluble, además de captar agua,
es capaz de disminuir y ralentizar la absorción de grasas y azucares de los alimentos
(índice glucémico), lo que contribuye a regular los niveles de colesterol y de glucosa en
sangre.
Pectinas:
Son sustancias que se encuentran en los tejidos blandos de las frutas. Tienen la
propiedad de formar gelatinas en presencia de azúcares, sometidas al calor y en medio
ácido débil. Se utilizan para espesar algunas mermeladas, gelatinas y otras conservas.
Se encuentran sobre todo en la piel de ciertas frutas como la manzana o en la pulpa de
otros vegetales como los cítricos, la frutilla, el membrillo y la zanahoria. Puesto que
retienen agua con facilidad, formando geles muy viscosos, se emplean para conferir
textura a determinadas preparaciones.
Gomas y mucílagos:
Son polisacáridos hidrosolubles que poseen una gran capacidad de retención de agua.
Entre ellos se encuentran la goma-guar y la cáscara del Plantago Ovata.
- Las Gomas están formadas por ácido urónico, xilosa, arabinosa o manosa,
como la goma guar arábiga.
- Los Mucílagos son polisacáridos muy ramificados de pentosas (arabinosa y
xilosa) que secretan las plantas frente a las lesiones. La composición
depende del grado de maduración de la planta. Cuanto mayor es su
maduración, mayor es la cantidad de celulosa y lignina y menor la de
mucílagos y gomas.
Inulina es el nombre con el que se designa a una familia de glúcidos
complejos (polisacáridos), compuestos de cadenas moleculares de fructosa.
Es, por lo tanto, un fructosano o fructano, que se encuentran generalmente en
las raíces, tubérculos y rizomas de ciertas plantas fanerógamas (achicoria,
diente de león, yacón, etc.) como sustancia de reserva. También está presente
en otros vegetales como ajo, cebolla, porro, alcachofa, trigo e incluso
plátano. Forma parte de la fibra alimentaria.
Digestión de las fibras
Las bacterias intestinales extraen la energía necesaria para su sobrevivencia de los
enlaces de la estructura química de los componentes de la fibra, a este proceso se le
denomina pseudo digestión.
El grado aproximado de este tipo de digestión para cada componente de la fibra es:
o lignina 0%
o celulosa 40-60%
o hemicelulosa 60-80%
o mucílagos y gomas 80-90% y
o pectinas 90-100%
Recomendaciones de diversas guías alimentarias mencionan que los adultos deben
consumir porciones aproximadas que sumen de 20-35 gramos de fibra dietética por día.
Ahora bien, los habitantes de algunos países occidentales tienen un consumo medio que
es inferior a los 12-18 g/día (considerando una dieta referencia de 2000 kcal). Se
aconseja la ingestión de varios tipos de alimentos ricos de fibra, en lugar de uno solo.
Tipo de fibra
Fibra soluble
Alimentos
Cereales (trigo integral y
maíz), derivados como pan
integral, verduras
Fibra insoluble
Frutas (manzanas, cítricos),
legumbres, cereales
Efectos
Aceleran el tránsito intestinal
Incrementan el volumen de las
heces
Ayuda a regular los niveles
glucémicos y el colesterol (debido a
la relentización de la absorción de
azúcares y grasas)
Aumentan la masa fecal,
provocando heces más voluminosas
y blandas.
Facilitan el tránsito intestinal.
Ayudan a prevenir el estreñimiento
La fibra es capaz de fijar sustancias orgánicas e inorgánicas que quedan atrapadas entre
las redes de la fibra sin capacidad de escapar y por tanto de ser absorbidas. Entre ellas
encontramos:
1. Proteínas, glúcidos y grasas que retrasan su absorción en presencia de fibras.
2. Sales biliares: la fibra aumenta su eliminación por las heces, con efecto protector
cancerígeno, bajan el colesterol biliar y la litogenicidad de la bilis y también
disminuyen la absorción de las grasas al ser éstas bilis transportadoras y
emulsionantes de las grasas ingeridas.
3. Minerales como calcio (Ca), zinc (Zn), magnesio (Mg), fósforo (P), hierro (Fe) y
vitaminas. Al unirse a la fibra dietética también puede disminuirse su absorción,
aunque se necesitarían grandes cantidades de fibra o pacientes que ya presentaban
algún tipo de déficit para que este efecto tenga lugar con repercusión clínica.
Beneficios de la fibra alimentaria
La fibra alimentaria puede prevenir o aliviar diferentes enfermedades tales como:
Estreñimiento
Diverticulosis o enfermedad diverticular
Obesidad
Cáncer de colon y recto
Diabetes mellitus
Hipercolesterolemia
Los cereales integrales y la salud
Estudios epidemiológicos sostienen que los cereales integrales contribuyen a proteger la
salud contra enfermedades cardiovasculares, diabetes, obesidad y cáncer.
Los cereales integrales contienen todas las partes del grano: salvado, germen y
endospermo. Son ricos en nutrientes y fotoquímicos: fibra dietética, antioxidantes,
nutrimentos inorgánicos (minerales) trazas y compuestos fenolínicos, fitoestrógenos
como los lignanos, vitaminas y nutrientes inorgánicos, todos ellos reconocidos como
coadyuvantes a la disminución de los lípidos sanguíneos, laxación y la protección
antioxidante.
Constituyentes del cereal integral:
Salvado: Se localiza en la cáscara exterior del grano que consta de varias capas.
Contribuye a proteger al grano de la luz solar, plagas, agua y enfermedades. Contiene
fibra, importantes antioxidantes, hierro, zinc, cobre, magnesio, vitaminas B y
fitonutrientes.
Germen: Contiene al embrión fertilizado por el polen y se convertirá en una nueva
planta. Contiene vitaminas B, vitamina E, antioxidantes, fitonutrientes y grasas no
saturadas.
Endospermo: El suministro alimenticio del germen proviene del endospermo y permite
que el grano continúe creciendo. Proporciona de esta manera la energía esencial para la
nueva planta. Como parte mayor del grano, el endospermo contiene los carbohidratos
amiláceos, las proteínas y bajas cantidades de fibra, fotoquímicos, vitaminas y
minerales.
Con la urbanización viene un cambio de los hábitos de alimentación hacia un estilo más
occidentalizado. La tendencia de un consumo elevado de pan blanco, bebidas
azucaradas y postres es de preocupación para los nutriólogos de la salud pública en
América Latina. Pese a que las recomendaciones dietéticas señalan que se debe
consumir por lo menos tres porciones al día de cereales integrales, el consumo habitual
apenas alcanza a una porción al día en los países occidentales.
¿Qué se entiende por cereales integrales? el cereal integral incluye a los granos de cereal
que mantiene el grano intacto, molido, quebrado o en hojuelas, cuyos principales
componentes, el almidón endospermo, el germen y el salvado, están presentes en la
misma proporción relativas de cómo existen en el grano intacto.
Los cereales más comúnmente consumidos son trigo, avena, arroz, maíz y centeno, con
el trigo como constituyente del 66-75% del total de los cereales comestibles. La FDA
de los Estados Unidos enlista a los siguientes cereales integrales reconocidos: amaranto,
cebada, trigo sarraceno, trigo quebrado, maíz (incluyendo palomitas), mijo, quinua,
arroz, centeno, avena, sorgo, teff, triticale, trigo y arroz salvaje. La FDA también enlista
aquellos que no son cereales, por ejemplo las leguminosas, como la soya y el garbanzo,
oleaginosas, como el girasol y la linaza.
Con el aparecimiento del molino de rodillo, hace aproximadamente 100 años, los
cereales fueron transformados en granos refinados, siendo un producto que no separaba
el salvado y el germen del endospermo blanco, lo que ocasiono una disminución
dramática del consumo de cereales integrales. La porción de los constituyentes de los
granos varía entre los diferentes cereales: el germen
Consumo de cereales integrales.- uno de los inconvenientes para el consumo de
cereales integrales suele ser responsabilizado a que las porciones de salvado de un
cereal integral puede estar altamente coloreado y contener compuestos astringentes y
con sabor intenso que no siempre tienen gusto agradable. Otras barreras para el
consumo del cereal integral incluyen el precio, blandura, textura y contenido de
humedad. Los norteamericanos por ejemplo, consumen mucho menos de las 3 raciones
diarias recomendadas de cereales integrales.
Componentes de los cereales integrales.- Nutrientes específicos incluyen altas
concentraciones de vitaminas B y nutrientes inorgánicos, niveles elevados de
aminoácidos indispensables y niveles elevados de tocoferol entre los lípidos. Los
productos de cereales, son responsables por la alta cantidad de antioxidantes.
Los beneficios para la salud de los cereales integrales en la enfermedad
cardiovascular.- existe una fuerte evidencia epidemiológica y clínica que relaciona el
consumo de cereales integrales con un riesgo reducido para enfermedad coronaria del
corazón. El consumo de dietas refinadas, que no incluyen cereales integrales, se asocia
con niveles más altos de colesterol sanguíneo. Un consumo más prudente, que incluya
la ingestión de cereales integrales, se asocio con un menor nivel de proteína C reactiva
(compuesto asociado con el aparecimiento de enfermedad coronaria) y menor
disfunción endotelial, un paso temprano en el desarrollo de la aterosclerosis.
Cereales integrales y la glucosa sanguínea: estudios demuestran que el riesgo para
que se produzca diabetes mellitus tipo 2 disminuye con el consumo de cereales
integrales. Se ha demostrado que la ingestión de fibra está inversamente relacionada
con la diabetes. En un estudio a largo plazo encontraron que aquellos que tenían
mayores consumos de fibra, tenían aproximadamente 30% menos riesgo de desarrollar
la enfermedad. Adicionalmente, se estableció que el consumo de fibra dietética y cereal
integral, son protectores contra la diabetes tipo 2. Individuos que consumen mayor
cantidad de cereal refinado y poco cereal integral, tenían el 57% mayor riesgo de DM
tipo 2, mientras el consumo de aproximadamente 3 raciones de cereal integral al día, se
asoció con un 37% de menor riesgo.
La respuesta de la insulina postprandial luego del consumo de cereales, pueden estar
determinadas por la forma del alimento y la estructura botánica, más que por la cantidad
de fibra o el tipo de cereal en el alimento. Otros reportes señalan que el consumo de
cereal integral se asoció de manera inversa con el índice de masa corporal y la insulina
en ayunas. Los estudios midieron el metabolismo de la glucosa y la insulina, la
respuesta aguda de la insulina se incrementó significativamente por lo que se sugiere
que el centeno alto en fibra parece favorecer la secreción de insulina.
Otros ensayos examinaron que los cereales integrales y una dieta con un índice
glicémico bajo pueden reducir la inflamación sistémica en personas con diabetes tipo 2.
La ingestión estaba inversamente relacionada con los marcadores plasmáticos del
control glicémico.
Cereales integrales y la regulación del peso corporal: estudios sugieren una relación
entre el consumo de cereal integral y la regulación del peso corporal. Los cereales
integrales estuvieron inversamente relacionados con el IMC y la relación cintura–
cadera. Los individuos con los mayores consumos de fibra dietética perdieron
aproximadamente 8 libras de peso más que aquellos que tuvieron la menor ingestión.
Resultados similares se encontraron en la relación cintura/cadera.
Esto sugiere que los componentes de los cereales integrales, más allá de la fibra
dietética, pueden contribuir a cambios metabólicos favorables que disminuyen la
ganancia de peso a largo plazo. Particularmente vitaminas, nutrimentos inorgánicos
(minerales), compuestos fenólicos y fitoestrógenos son abundantes en el salvado y no en
el endospermo almidonado. El alto volumen, la baja densidad energética y la relativa
baja palatabilidad de los alimentos a base de cereal integral pueden promover la
saciedad por varias horas después de una comida.
Cereales integrales y el cáncer: Los cereales integrales como comúnmente se
consumen pueden contribuir a reducir el riesgo de cáncer. Estudios de cohorte han
demostrado un menor riesgo para cánceres específicos, tales como el cáncer colorectal,
estómago, boca/garganta y parte superior del tracto digestivo. La disminución de estos
niveles de insulina por los cereales integrales puede ser una forma indirecta a través de
la cual ocurre la reducción del riesgo de cáncer.
Debido a la compleja naturaleza de los cereales integrales, hay varios mecanismos
potenciales que podrían ser responsables por sus propiedades protectoras. El efecto de la
fibra en las acciones de los ácidos biliares puede ser atribuido a la unión o dilución con
los ácidos biliares. Los cereales integrales también contienen varios antinutrimentos los
cuales hasta hace poco se pensaba que sólo tenían una consecuencia nutricia negativa.
Los compuestos hormonalmente activos en los cereales llamados lignanos también
pueden proteger contra enfermedades.
Todas las causas de mortalidad: Estudios epidemiológicos sugieren que los cereales
integrales reducen el riesgo para todas las causas de mortalidad en general.
Recomendaciones para el consumo de cereal integral: se recomienda que por lo
menos 3 raciones, o la mitad de los alimentos a base de cereal ingeridos diariamente.
Encontrando alimentos a base de cereal integral – nueva forma de etiquetar: para
considerar a un alimento con contenido de cereal integral debe incluir el 51% de harina
integral por peso de producto final y contener por lo menos 1.7 gramos de fibra
dietética. Una “buena fuente de cereal integral” debe contener 8 gramos de cereal
integral por ración, una “excelente fuente de cereal integral” debe contener 16 gramos
de cereal integral por ración y “100% de cereal integral” debe contener 16 gramos de
cereal integral por ración y no tener cereal refinado.
Conclusiones
Los cereales integrales deben estar presentes en la alimentación humana ya que son alimentos
que por sus bondades, ayudan en la prevención de muchas enfermedades graves altamente
prevalentes, tanto en países desarrollados como los países en vías de desarrollo. Efectivamente,
su acción protectora contra enfermedades como el cáncer, diabetes, obesidad, entre otras,
permiten avizorar un campo de acción promisorio con la participación de varias disciplinas
relacionadas con la nutrición y producción de alimentos, para tener una mayor oferta de estos
alimentos entre los consumidores.
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
Cuando por las mañanas no servimos el desayuno, que en la región andina consiste
básicamente en un cereal como el pan, y que suele acompañarse de leche y un jugo de
fruta, o en el caso de la costa ecuatoriana, incluye plátano verde con arroz y carne, el
nivel de glucosa en la sangre suele elevarse al cabo de una hora a 140 mg/dl. A partir de
ese momento y de manera paulatina, los valores de glucosa comienzan a retornar a
límites normales (entre 70 a 100 mg/dl). Por el contrario, cuando de manera voluntaria,
o lo que es más grave por circunstancias económicas que impiden el acceso a los
alimentos, los individuos pueden mantener ayunos prolongados que pueden extenderse
hasta por 8 horas, luego de lo cual los niveles de glicemia comienzan a descender (cifras
por debajo de 80 mg/dl), por la falta del aporte de cereales, tubérculos y leguminosas,
fuentes primordiales de carbohidratos, se ponen en juego eficientes mecanismos de
regulación que retornan las cifras de glucosa a los valores de normalidad. Esta
regulación que ocurre entre límites tan estrechos, resulta eficiente debido a la integridad
hormonal que conserva el organismo y que permite mantener los valores de glucosa
dentro de la normalidad.
Como es de suponer este fino balance es llevado a cabo por un preciso mecanismo de
hemostasia que se caracteriza por la liberación o inhibición de hormonas que actúan
estimulado o limitando la producción de glucosa. El problema se presenta cuando se
evidencia una alteración en los sistemas de producción endocrina que impiden el juego
de regulación y contra-regulación hormonal ocasionando los desórdenes metabólicos.
El consumo habitual de carbohidratos presente en los alimentos se basa principalmente
en cereales, leguminosas, tubérculos y raíces (almidones), consumo de productos y
bebidas endulzadas (sacarosa), lácteos (lactosa), frutas (fructosa), granos integrales,
vegetales (fibra). El proceso metabólico de transformación de los alimentos con su
contenido de los diferentes carbohidratos lo revisamos a continuación:
Digestión de carbohidratos
Digestión es la conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto
gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos,
en moléculas. En resumen, la digestión se inicia en la boca, continúa en el esófago y en
el estómago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares,
pancreáticas e intestinales.
Durante el proceso de masticación, los alimentos son triturados y mezclados por la
saliva. Los hidratos de carbono son atacados por la amilasa, una enzima contenida en la
saliva o también denominada ptialina, que es secretada por las glándulas parótidas. Esta
enzima es capaz de hidrolizar las uniones glucosídicas de los almidones y producir
cadenas de almidón de menor longitud, maltotriosa (tres glucosas), maltosa (dos
glucosas) y dextrinas Fig. 11. Estas últimas, las dextrinas α, son oligosacaridos no
hidrolizados que resultan de una incapacidad de digestión enzimática puesto que la
amilasa salival no puede romper los enlaces en uniones C1-C6 a nivel de las
ramificaciones del almidón.
Una forma de notar que los carbohidratos se hidrolizan en la boca lo apreciamos
cuando por ejemplo, un pan permanece unos pocos minutos en contacto con la saliva y
notamos el sabor dulce que se desprenden de los almidones contenidos en el pan, al ser
hidrolizados por la amilasa y formar maltosas.
almidón
Fig. 11. Digestión de almidón
La digestión de los carbohidratos podría ser más eficiente pero los alimentos
permanecen poco tiempo en la boca como para completarse el proceso digestivo.
Cuando el bolo alimenticio llega al estómago, los almidones han sufrido 30% a 40% de
degradación.
La ptialina es inactivada ante pH menor a 4 por lo que al llegar al estómago, la acides
gástrica interrumpe la transformación de los carbohidratos. Luego del vaciamiento
gástrico, que ocurre de 10 a 20 minutos, el quimo llega al duodeno y estimula la
secreción pancreática, rica en enzimas digestivas como amilasa, proteasas y lipasas,
además se hallan mezcladas con sodio, bicarbonato y sales. Estas últimas trasforman al
quimo en una mezcla alcalina.
El cambio de pH a nivel intestinal permite que, la potente amilasa pancreática,
transforme casi totalmente los carbohidratos hasta obtener pequeños polímeros de
glucosa y maltosa. Cuando el quimo ha llegado al yeyuno la transformación es casi
completa.
El último paso de la digestión de los disacáridos se lleva a cabo por enzimas ubicadas
en la membrana de los enterocitos. Las principales son lactasa, maltasa, sacarasa y alfa
dextrinasa, quienes actúan sobre sus correspondientes sustratos: lactosa, maltosa,
sacarosa y dextrinas terminales.
Los disacaridos se desdoblan en:
Lactosa
Sacarosa
Maltosa
glucosa + galactosa
glucosa + fructosa
glucosa + glucosa
El producto final de la digestión se halla constituida por glucosa (80%), galactosa
(10%), y fructosa (10%).
Si bien el intestino delgado tiene una longitud aproximada de 7 metros, y aparentemente
su extensión limitaría la absorción eficiente de los carbohidratos, no es menos cierto,
que la disposición anatómica del intestino favorece enormemente la absorción de este y
otros nutrientes. Efectivamente, si miramos en un corte sagital la luz del yeyuno,
podremos apreciar la serie de pliegues intestinales que se hallan en la capa interna de
esta porción del tubo digestivo. En el borde de los pliegues intestinales se encuentran
dispuestas hileras numerosas de vellosidades. A su vez, las vellosidades se hallan
constituidas por numerosas prolongaciones microscópicas denominadas micro
vellosidades a manera de eminencias digitales. Estas últimas se encuentran recubiertas
por las células intestinales, que son las que finalmente se encargan de la absorción de
los nutrientes. Las micro vellosidades se hallan atravesadas, en su capa laminar interna,
por capilares arteriales y venosos, que recogen y transportan los nutrientes hacia la base
de las micro vellosidades, para confluir los capilares en los vasos intestinales Fig. 12.
Toda la circulación sanguínea del tubo digestivo drena en una gran vena denominada
vena porta que desemboca directamente en el hígado.
La disposición anteriormente descrita permite que los nutrientes contenidos en los
alimentos, tengan una superficie intestinal lo suficientemente amplia como para logar de
manera exitosa la absorción completa de los mismos.
Pliegues intestinales
Vellosidad
Micro vellosidades
Fig. 12. Anatomía del intestino
Absorción y transporte
El duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad para absorber los azúcares.
La glucosa y galactosa se absorben por el borde en cepillo de las células intestinales a
través de un mecanismo de transporte activo, en donde estos dos monosacáridos
compiten entre sí por un mecanismo de co-transporte acompañados al Na+, denominado
SGTL1. Por otro lado, la fructosa ingresa al enterocito por difusión facilitada mediado
por un transportador específico, el GLUT5, que es un miembro de la familia de
transportadores proteicos GLUT Fig. 13.
Fig. 13. Absorción de los monosacaridos en la célula intestinal
Una vez dentro de las células, los monosacáridos atraviesan el citoplasma celular para
ubicarse en la porción basal del enterocito y ser trasladados por un transportador común,
el GLUT2, ubicado en la membrana plasmática basal, y difundir sucesivamente a los
capilares sanguíneos, vasos intestinales y vena porta Fig 14. Gran parte de la fructosa y
casi toda la galactosa son convertidas rápidamente en glucosa a nivel hepático, de este
modo la glucosa es el principal hidrato de carbono circulante en la sangre.
Fig. 14. Transporte de la glucosa
En el hígado la glucosa ingresa a los hepatocitos por difusión facilitada. El hígado se
convierte en uno de los órganos de reserva de glucosa, el otro es el músculo. El hígado
posteriormente exporta la glucosa por la circulación general hacia todas las células y
tejidos del organismo.
Vías Metabólicas de la Glucosa
La glucosa que ha llegado al hígado, entre 1 a 2 horas luego de la alimentación, recorre
varias rutas dependiendo de las circunstancias:
En el periodo post-prandial inmediato (luego de comer), la glucosa se transforma en
glucógeno, tanto en el hígado como en el músculo (Glucogénesis). Durante el ayuno,
especialmente aquel que ocurre durante el día y entre comidas, el organismo emplea
como fuente de glucosa la reserva que se tiene a nivel hepático, degradando para el
efecto al glucógeno almacenado (Glucogenolisis). El proceso de degradación de la
glucosa empieza en la célula hasta fragmentarla en dos moléculas de ácido pirúvico
(Glucolisis). Cuando el ayuno es prolongado y se extiende por varias horas, la síntesis
de glucosa ocurre por transformación de varios compuestos como piruvato, lactato,
aminoácidos y otros del ciclo de Krebs (Gluconeogénesis). Finalmente, la glucosa
puede dar lugar a compuestos de enorme importancia para la vida como la ribosa o
también convertirse en otros azúcares de diferente número de carbonos (Vía de las
Pentosas) Fig 15.
Intestino
Hígado
Alimentos
Digestión
Músculo
Glucógeno
Glucogénesis
Glucógeno
Glucogénolisis
Glucosa-6-P
Glucosa
Glucosa
Glucolisis
Sangre
Glucosa
Gluconeogenesis
Piruvato
Ciclo de
Krebs
Glucogénesis
Acetil CoA
Lactato
Ac. grasos
Glucogénolisis
Glucosa-6-P
Glucosa
Glucolisis
Piruvato
Acetil CoA
Fig. 15. Diferentes rutas metabólicas de la glucosa y otros monosacáridos
Glucogénesis o Glucogenogénesis
La glucosa al llegar al hígado ingresa al hepatocito en donde comienza a reconstituirse
en una molécula similar de la cual provino, el almidón. El almidón recientemente
formado se denomina glucógeno o también llamado “almidón animal”. Este proceso
ocurre durante la fase postprandial (luego de comer), justamente cuando empieza a subir
la glucosa en sangre. La hiperglicemia resultante estimula la secreción de insulina desde
Aminoácidos
glucogénicos
el páncreas, la misma que a su vez activa a las enzimas glucocinasa y glucogeno
sintetasa para favorecer el proceso de transformación de la glucosa en glucógeno Fig
16. El almacenamiento de glucógeno ocurre preferentemente en el hígado (70 a 120 g) y
en los músculos (150 a 200 g).
Glucógeno
Unión glucosidica
Enzima ramificante
Glucógeno sintetasa
Glucosa + Extremo terminal del glucógeno pre-existente
Glucosa ~ UDP
INSULINA
Glucosa 1-P
Glucocinasa
Glucosa
Glucosa 6-P
ATP
ADP
Fig. 16. Glucogénesis
ramificación de la molécula de glucógeno
Glucogenolisis
El glucógeno se constituye en la reserva local de glucosa para satisfacer las necesidades
inmediatas conforme a los requerimientos de los tejidos. El hígado no emplea la glucosa
y por el contrario remite el monosacárido hacia otras células ante demanda inmediata,
como por ejemplo, en el caso de ayuno matutino, estrés, ejercicio muscular o ante el
requerimiento de las células sanguíneas o de las neuronas.
Glucógeno
Liberación de glucosa terminal
Pi
Glucógeno fosforilasa
Glucosa 1-P
GLUCAGON
ADRENALINA
Glucosa 6-P
Glucógeno 6 fosfatasa
Glucosa
Fig. 17. Glucogenolisis
Cuando el organismo atraviesa las circunstancias anteriormente anotadas, la glicemia
comienza a descender. En este momento, al presentarse hipoglicemia, se estimula la
producción de glucagon desde el páncreas para que a su vez active a las enzimas que
favorecen la degradación del glucógeno y de esta manera tener glucosa disponible para
el funcionamiento celular Fig. 17. Una acción parecida ejerce la adrenalina que se libera
desde la glándula suprarrenal, previa a la acción física o en respuesta a un estímulo
proveniente del sistema nervioso simpático.
Regulación hormonal del metabolismo de la glucosa
Cuando la concentración de la glucosa baja en la sangre, el páncreas produce glucagón
que estimula el desdoblamiento del glucógeno y la salida de glucosa desde el hígado
hacia la circulación sanguínea. Por el contrario, cuando la concentración de la glucosa
sube, el páncreas secreta insulina que estimula la absorción de glucosa por las células y
la conversión a glucógeno en el hígado. También es posible que frente a una situación
de estrés se estimule la producción de ACTH que actúa sobre la corteza suprarrenal para
producir cortisol y otros compuestos. Estas hormonas aceleran la degradación de
proteínas y la conversión de algunos aminoácidos en glucosa a nivel del hígado. La
estimulación de la médula suprarrenal, por fibras del sistema nervioso autónomo
simpático, produce adrenalina y noradrenalina que también aumenta la concentración de
glucosa en la sangre al degradar el glucógeno almacenado Fig. 18.
Fig 18. Esquema de la regulación de la concentración de la glucosa en la sangre.
La Insulina
El páncreas es una glándula de secreción mixta, compuesta por dos tipos principales de
tejidos: 1) los acinos, que secretan jugos digestivos y 2) los islotes de Langerhans que
secretan Insulina, Glucagón y Somatostatina directamente a la sangre. Este órgano en el
ser humano tiene de uno a dos millones de islotes de Langerhans, compuestos por tres
tipos principales de células, α, ß, δ. Las células ß constituyen el 60% y son las que
producen y secretan Insulina. La Insulina es un polipéptido constituido por dos cadenas:
A y B, la primera formada por 21 aminoácidos, en tanto que la segunda por 30. Éstas se
encuentran conectadas por tres puentes disulfuros de ubicación invariable. Entre las
especies existen diferencias menores en la composición de aminoácidos de la molécula,
la insulina porcina, por ejemplo, difiere en un solo aminoácido con respecto a la
estructura de la insulina humana, en tanto que la bovina en tres, es por esta razón que
por un largo tiempo se empleó a la insulina porcina en la terapéutica de la Diabetes
Mellitus.
La insulina es una hormona anabólica, es decir que favorece la síntesis de varios
compuestos relacionado con el metabolismo de los macronutrientes, a su vez tiene un
efecto anticatabólico. Su acción más evidente se expresa en la regulación de la
homeostasis de la glucosa, ya que favorece su utilización y frena la producción
endógena. Directamente sobre la glucosa, la insulina favorece la oxidación de la glucosa
y deprime la glucógenolisis y la gluconeogénesis.
En el tejido muscular y adiposo, la insulina estimula el transporte de la glucosa a través
de la membrana y su posterior utilización. El proceso ocurre puesto que la insulina se
une a los receptores proteicos en la membrana, originando señales que provocan el
desplazamiento de los transportadores GLUT 4 hacia la superficie de la membrana con
el objeto de recibir a la glucosa e interiorizarla a la célula Fig. 19.
Fig. 19 Interiorización de la glucosa celular y mediación de la insulina
Con respecto al metabolismo de las proteínas, la insulina incrementa la captación de
aminoácidos por los tejidos para la síntesis proteica, y por el contrario disminuye la
liberación de aminoácidos glucogénicos, es decir aquellos que se transforman en
glucosa.
En relación a los lípidos, la insulina ejerce su acción favoreciendo la síntesis de ácidos
grasos y de glicerol, materias primas para la formación de trigliceridos. Este efecto lo
logran inhibiendo a la enzima lipoproteinlipasa, que se halla en ubicada en las paredes
celulares facilitando los depósitos de grasa e impidiendo la lipólisis.
El índice glucémico
Al Indice Glucémico IG se lo define como la capacidad que tiene un alimento de
provocar una respuesta en la concentración de la glucosa (glicemia) con respecto al
alimento de referencia, la glucosa o pan blanco. Los alimentos para ser comparados
deben tener la misma cantidad de carbohidratos (50 gramos), por lo que la diferencia de
la respuesta de la glicemia está dada por el tipo de carbohidrato y por otros
componentes del alimento que favorecen o limitan su digestión y absorción (Cuadro 1).
Conocer el IG puede ser importante en la planificación dietética de pacientes con
enfermedades como la diabetes.
Uno de los errores más comunes en el uso del concepto IG es asociar "alimento de bajo
IG" a "alimento con bajo contenido en carbohidratos". Y por extensión, que los
alimentos de bajo contenido en carbohidratos necesariamente tienen un IG bajo. Sin
embargo, el IG sólo es un valor que tiene sentido en los alimentos con contenidos
significativos de carbohidratos.
Indice glucémico
110
100
92
87
80
80
72
70
69
66
64
64
62
59
59
59
Alimento
MALTOSA
GLUCOSA
zanahorias cocidas
miel
puré papa
cánguil reventado
arroz blanco
papas cocidas
pan blanco
arroz integral
pasas
remolachas
plátanos
azúcar blanco (SACAROSA)
maíz dulce
pasteles
51
guisantes verdes
51
patatas fritas
51
patatas dulces (boniatos)
50
espaguetis de harina refinada
45
uvas
42
pan de centeno integral
40
espaguetis de trigo integral
39
naranjas
38
manzanas
36
tomates
36
helados
36
garbanzos
34
yogur
32
leche entera
29
leche desnatada
29
vainitas
29
lentejas
34
peras
28
salchichas
26
durazno
26
25
23
20
15
13
toronja
ciruelas
cerezas
FRUCTOSA
soya
maní
Cuadro 1. Índice Glicémico de los alimentos
Por mucho tiempo se ha empleado solamente el IG de los alimentos como una guía
dietética valiosa pero de verdad incompleta que se ha desvirtuado ya que la mayoría de
las veces las porciones de consumo no corresponden a los 50g de CHO empleados en la
construcción del IG.
Esto obedece a que el efecto glicémico de un alimento depende también de la cantidad
consumida. Así, un alimento de bajo IG puede tener efectos elevados si se consume una
porción mayor a los 50g de CHO que dieron origen al valor determinado para ese
mismo alimento. Es necesario que se deje en claro que lo más correcto al comparar
posibles efectos biológicos de una dieta o alimento es emplear un indicador denominado
carga glicémica (CG) que corresponde a la combinación de IG y contenido de CHO en
los mismos y que se define como sigue:
Carga Glicémica = Cantidad de CHO en gramos * Índice Glicémico / 100
Siguiendo este mismo esquema se puede calcular que la carga glicémica para una
porción de spaghetti de 60g versus una porción de 100g; considerando un IG = 44 sería
26.4 y 44.0, respectivamente. Pequeñas variaciones en el IG no van a producir una
reducción significativa del efecto glicémico de un plato de spaghetti. Por ejemplo, si se
considera una porción de 60g con dos distintos IG manipulados a través de
modificaciones en el contenido de fibra o de proteínas del alimento conservando el
mismo contenido de CHO disponibles, estos valores de IG podrían variar por ejemplo
en un 20% desde IG = 44 a IG = 35 lo que produciría los siguientes valores de CG para
ambos casos: 26.4 y 21.0 respectivamente. Cabe destacar que en este caso el significado
biológico de cualquier modificación en el IG no va modificar la condición de bajo
impacto glicémico del spaghetti a menos que se modifique la cantidad consumida lo que
por su parte impactará la carga glicémica.
Glucolisis
La glucólisis reconocida también como ciclo de Embden-Meyerhof, es una vía
metabólica caracterizada por una serie de reacciones químicas que se producen en el
citoplasma celular y que toma lugar sin necesidad de oxígeno por lo que es un proceso
anaeróbico. Durante las reacciones químicas se recupera NADH.
Se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas cuyo propósito es
romper a la molécula de glucosa para transformarla en dos moléculas de ácido pirúvico.
Al iniciar el proceso se requieren dos moléculas de ATP; en la parte final del proceso se
generan 4 moléculas ATP por lo que el resultado definitvo es la formación de 2ATP. La
formula general de la Glucólisis puede ser resumida en la siguiente ecuación:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==> 2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Glucosa
ATP
Hexoquinasa o glucoquinasa
ADP
Glucosa 6 fosfato
Fosfohexosa isomerasa
Fructosa 6 fosfato
ATP
Fosfofructoquinasa 1
ADP
Fructosa 1, 6 bifosfato
Aldolasa
Aldolasa
Dihidroxiacetona fosfato
Gliceraldehido 3 fosfato
Gliceraldehido 3 fosfato
NAD+
NAD+
Gliceraldehido 3 fosfato
deshidrogenada
NADH+
1, 3 Bifosfoglicerato
NADH+
Gliceraldehido 3 fosfato
deshidrogenada
1, 3 Bifosfoglicerato
ADP
ADP
Fosfoglicerato quinasa
Fosfoglicerato quinasa
ATP
ATP
3 Fosfoglicerato
3 Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa
2 Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa
2 Fosfoglicerato
Enolasa
Enolasa
Fosfoenolpiruvato
Fosfoenolpiruvato
ADP
ADP
Piruvato kinasa
Piruvato kinasa
ATP
ATP
Piruvato
Piruvato
Fig. 20. Glucolisis
A continuación se esquematiza las primeras reacciones de la Glucolisis: la Glucosa
reacciona con el ATP y da lugar a la formación de la Glucosa-6-Fosfato. El esquema a
continuación muestra la oxidación del ATP y la incorporación del Fósforo al Carbono
Nº 6 para formar un nuevo compuesto denominado Glucosa-6-Fosfato. La reacción es
catalizada por la enzima hexoquinasa o también llamada glucoquinasa, enzima ausente
en el hígado.
Hexoquinasa o
glucoquinasa
En la reacción química número dos de la Glucolisis, la Glucosa 6-Fosfato se isomeriza a
Fructosa 6-Fosfato
Fosfohexosa
isomerasa
Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida
en los compuestos orgánicos, glucosa en particular. Esta energía, convenientemente
liberada, será utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen
cloroplasto: raíces y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la energía solar.
Es también esta energía la que permite la vida de los organismos heterótrofos. La
respiración celular y las fermentaciones son las vías catabólicas más corrientes para la
obtención de la energía contenida en las sustancias orgánicas Fig. 21. Ambas vías, no
obstante, tienen una primera fase común: la glucólisis.
Glucosa
Glucolisis
Condiciones
anaeróbicas en la célula
Fermentación Anaeróbica
o Láctica
Acido Láctico
Acido Piruvico
Disponibilidad de
O2 en la célula
Respiración Aeróbica
Acetil CoA
CO2 H2O
Fig. 21. Caminos metabólicos del Acido Pirúvico
Respiración celular
En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis y en otros procesos
catabólicos atraviesa la membrana mitocondrial y sufre un proceso químico que se lo
puede resumir en dos etapas (Fig. 22).
1. Descarboxilación: el Acido Pirúvico pierde el grupo CO2 en el primer Carbono
donde se encuentra la función ácido. Al perderse el primer grupo Carbono, el
segundo Carbono pasa de tener un grupo cetona a un grupo aldehido originando un
nuevo compuesto denominado Acetaldehido.
COO H
C
CO2
O
H
C
Piruvato
Deshidrogenasa
CH3
O
CH3
Acido Pirúvico
Acetaldehido
2. Oxidación: El grupo Acetaldehido se oxidará a grupo ácido (ácido acético) por
acción del NAD+. Efectivamente, el H+ es captado por el NAD+ para obtener
NADH. En el proceso interviene una sustancia, la Coenzima-A (CoA-SH) que se
unirá al radical acetilo para dar lugar al compuesto denominado Acetil Co-A (ACA).
NAD+
H
C
O
NADH
CoA-SH
C
CH3
O
C
CH3
Acetaldehido
O
S-CoA
CH3
radical acetilo
Acetil-CoA
Fig 22.
Glucosa
Hialoplasma
El Acetil CoA en el interior de la mitocondria se incorpora al Ciclo de Krebs para
iniciar una serie de reacciones químicas entre las cuales el grupo acetilo de dos carbonos
es oxidado completamente a dióxido de carbono CO2 (Fig. 23). En el curso de la
oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y
un FAD) y se forma otra molécula de ATP. En el ciclo de Krebs se producen una
molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 que representan
la producción de energía de este ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar
la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo
de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de
NADH y dos moléculas de FADH.
Ciclo de Krebs
Fig. 23 Ciclo de Krebs
En resumen los H+ liberados en el cíclo de Krebs son recogidos por dos moléculas
NAD+ y una molécula parecida denominada FAD. Así, por cada molécula de acetilCoA se producen tres moléculas de NADH+H+, una molécula de FADH2 y una
molécula de ATP (total de moléculas seis NADH+H+, dos FADH2 y dos ATP).
La glucolisis, la conversión del ácido pirúvico a acetil-CoA y el ciclo de Krebs,
completan la ruptura de la glucosa. Las moléculas formadas en el proceso ulterior,
provocan movimiento de transporte de las cadenas de electrones, dando una producción
adicional de ATP. El receptor final del transporte de enlaces electrónicos (hidrógeno) es
el oxígeno, originando la formación de agua como subproducto final del proceso.
Conversión del Acido Pirúvico en Acido Láctico
En circunstancias en que el organismo atraviesa baja disponibilidad de O2 a nivel
celular o porque existe una alta producción de ácido pirúvico que no puede
transformarse en la respiración celular en acetil coA, el ácido pirúvico se transforma en
Acido Láctico. Las circunstancias que generan condiciones anaerobias suelen ser:
Trastornos del aparato respiratorio que se caracterizan por dificultad respiratoria
Anemia por deficiencia de hierro
Oclusión arterial
Músculos sometidos a trabajo excesivo
A la transformación del ácido pirúvico en ácido láctico se le conoce como
FERMENTACIÓN LACTICA: La concentración de lactatos en la sangre usualmente es
baja, no obstante puede aumentar hasta veinte veces durante un esfuerzo intenso.
NADH+H
NAD
COO H
C
HO
O
CH3
H
Lactato Deshidrogenasa
LDH
Acido Pirúvico
C
C
O
OH
CH3
Acido Láctico
El aumento de la concentración de lactato ocurre generalmente cuando la demanda de
energía en los tejidos (principalmente musculares), sobrepasa la disponibilidad de
oxígeno en sangre. Bajo estas condiciones el piruvato comienza a acumularse, y en éstas
circunstancias se inhibiría la glucólisis. El exceso de Acido Pirúvico es transformado
entonces a Acido Láctico por estímulo de la enzima lactato deshidrogenasa LDH. El
proceso de la producción de lactato es regenerar la Dinucleótido Adenina Nicotinamida
(NAD+) necesario para la glucólisis y de esta manera continuar la producción de ATP.
Durante el ejercicio intenso, cuando hay excesiva demanda de energía, el lactato se
produce más rápidamente que la capacidad de los tejidos para eliminarlo, y la
concentración de lactato comienza a aumentar. Es un proceso de sobrevivencia, porque
la regeneración de NAD+ asegura que la producción de energía continúe, y así también
el ejercicio.
Durante ejercicios intensos el metabolismo oxidativo no produce ATP tan rápido como
lo demanda el músculo. Como resultado, la glucólisis se transforma en el principal
productor de energía con la producción de ATP a altas velocidades. Debido a la gran
cantidad de ATP producido e hidrolizado en tan poco tiempo, se produce un descenso
del pH ocasionando acidez, debido principalmente a que los sistemas de
amortiguamiento del pH se agotan. Éste sería uno de los factores, entre tantos, que
contribuye al dolor muscular agudo experimentado poco después del ejercicio intenso
más que por el acumulo del ácido láctico. La fermentación y la obtención de ácido
láctico no se circunscriben a los tejidos musculares humanos ya que también se hace
presente en bacterias como el yogur.
Fermentación Alcoholica
En la fermentación alcohólica el Ácido Pirúvico es transformado a alcohol etílico o
etanol. Estas fermentaciones la realizan por ejemplo, las levaduras del género
Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial, que dependiendo
del tipo de levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza,
vino, sidra, etc.
En otros procesos como los de la fabricación del pan, se le añade a la masa una cierta
cantidad de levadura, la fermentación que ocurre con el almidón de la harina provoca
que el pan se vuelva esponjoso producto de la liberación del gas en forma de CO2. El
alcohol del proceso desaparece por la cocción. En la fermentación alcohólica, al igual
que la fermentación láctica, se recupera el NAD+ en condiciones anaeróbicas.
En la fermentación alcohólica el Acido Pirúvico se descarboxila transformándose en
Acetaldehido siendo luego reducido por el NADH y dar lugar a Alcohol Etílico.
1. Descarboxilación
COO H
C
CO2
O
H
C
Piruvato
Deshidrogenasa
CH3
O
CH3
Acido Pirúvico
Acetaldehido o Etanal
2. Reducción
NADH+H
H
C
+
H
NADH
O
H
C
Alcohol
Deshidrogenasa
CH3
OH
CH3
Etanal
Alcohol Etílico o Etanol
Metabolismo de Etanol
El organismo humano es incapaz de sintetizar alcohol. No obstante, por fermentación
alcohólica intestinal se producen 3 g/día que se metabolizan rápidamente. El ser
humano tiene la capacidad de oxidar el etanol ingerido principalmente por el hígado,
proceso que genera 7 cal/g. En un metabolismo normal, el alcohol se metaboliza en el
hígado por la enzima alcohol deshidrogenasa, que lo transforma en acetaldehído, para
ser luego procesado por la aceltaldehído deshidrogenasa y producir ácido acético que
resulta inocuo.
H
H
C
CH3
Etanol
NAD
NADH+H+
OH
NAD
H
Alcohol
Deshidrogenasa
C
NADH+H
O
CH3
Acetaldehido
+
HO
Acetaldehido
Deshidrogenasa
(Disulfiram)
C
O
CH3
Acetato
El contenido de una cerveza compromete todo el contenido del NAD. Esto quiere decir
que la oxidación del etanol distrae el contenido del NAD y por lo tanto se inhibe la
glucólisis y gluconeogénesis: el consumo de etanol supera el pool de NAD lo que
provoca que éste no se encuentre disponible para la degradación de la glucosa
(glucolisis). Al irse agotando la poza de NAD se produce una lentificación de oxidación
del etanol. La ingestión de otra cerveza eleva la concentración de etanol en sangre que
altera el comportamiento del individuo por varias horas.
El disulfiram es un fármaco usado para ayudar en el tratamiento del alcoholismo
crónico, produciendo una reacción aguda al consumo de etanol. Su mecanismo de
acción es inhibiendo la oxidación del acetaldehído (producto del metabolismo del
alcohol), evitando que se metabolice el acetaldehído y provocando por tanto, que sus
concentraciones plasmáticas aumenten de 5 a 10 veces. El acetaldehído es el
responsable del malestar o "resaca" alcohólica, razón por la que la administración del
disulfiram conjuntamente con el alcohol produce una rápida e intensa resaca, mucho
más grave, desde 5-10 minutos tras la ingestión del alcohol hasta un período que varía
entre 30 minutos y varias horas. Los síntomas típicos de las acumulación de
acetaldehído son rash cutáneo, cefaleas, disnea, sudoración, taquicardia, precordialgias,
náuseas y vómitos, y en algunos casos puede llegar a causar la muerte.
A pesar del empleo del disulfiram, este tratamiento no suele ser razón suficiente para
que muchos alcohólicos abandonen la bebida.
Gluconeogénesis
Es la producción de glucosa a partir de otros metabolitos orgánicos que no son hidratos
de carbono. Se trata de un proceso inverso a la glucólisis y que demanda consumo de
energía. La glucosa resultante es necesaria como fuente de energía para el cerebro,
testículos, eritrocitos, y medula renal debido a que la glucosa es la única fuente de
energía para estos órganos.
El hígado es el sitio principal de la gluconeogénesis, sin embargo, el riñón también tiene
un papel importante que desempeñar en esta vía. Esta ruta toma lugar cuando las
reservas de glucógeno se han repletado. Únicamente existen reservas de glucosa en
forma de glucógeno por 10 a 18 horas.
Los principales precursores de la gluceoneogénesis son:
Lactato y piruvato
Intermediarios del Ciclo de Krebs: citratos, isocitrato, cisaconitato, alfa ceto
glutarato, fumarato.
Glicerol: del metabolismo de la grasa
Aminoácidos glucogénicos debido a catabolismo de aminoácidos
Síntesis de glucosa a partir del piruvato
Proceso que ocurre fuera de las mitocondrias
Las reacciones de retorno (para formar glucosa) se producen por enzimas únicas de la
gluconeogénesis en los lugares en que la glucólisis es irreversible.
Primera reacción en “reversa”
ATP
Piruvato
GTP
ADP + Pi
GDP
Oxalacetato
CO2
Fosfoenolpiruvato
CO2
Segunda reacción en “reversa”
Fructosa 1,6 Bifosfatasa
Fructosa 1,6 Bifosfato
Tercera reacción en “reversa”
Glucosa 6 Fosfato
Fructosa 6 Fosfato
Pi
Glucosa 6 Fosfatasa
Glucosa
Pi
Gluconeogénesis
Formación de glucosa a partir del lactato (Ciclo de Cori)
El lactato es la materia prima principal para la gluconeogénesis y se produce durante la
actividad muscular intensa. El ácido láctico difunde desde la célula muscular hasta el
hígado y se convierte en piruvato, éste a su vez mediante las reacciones reversas de la
gluconeogénesis se convierte en glucosa.
Una vez formada la glucosa, ésta pasa a la sangre y es captado por los músculos y los
tejidos periféricos.
Gluconeogénesis
Hígado
Glucogénesis
Músculo
Glucosa
Piruvato
Glucosa
Sangre
Lactato
Piruvato
Lactato
Gluconeogénesis a partir de Aminoácidos
Los aminoácidos glucogénicos son Alanina, Acido glutámico y Acido aspártico. El
principal aminoácido con propiedad de formar glucosa es la Alanina.
Los aminoácidos pueden generar glucosa sirviendo como “transportador” del piruvato
desde los músculos al hígado: CICLO DE GLUCOSA-ALANINA
Este proceso inicia a nivel muscular cuando el piruvato producido en el músculo es
convertido a Alanina (similar estructura) al incorporar el grupo amino al carbono alfa
del ácido pirúvico.
Alanina
La Alanina excretada hacia la circulación es transportada al hígado, donde ésta es reconvertida a piruvato. El piruvato por las vías de reversa da lugar a la glucosa.
Gluconeogénesis
Hígado
Glucogénesis
Músculo
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Sangre
Piruvato
NH2
NH
NH2
Alanina
Alanina
El glicerol de los trigliceridos como fuente de glucosa.
El glicerol derivado de las grasas puede ser convertido en Dihidroxiacetonafosfato
mediante las siguientes reacciones químicas:
Glicerol Fosfato
Dehidrogenasa
Glicerol Kinasa
Glicerol 3 Fosfato
Glicerol
ATP
Dihidroxi acetona fosfato
NAD+
ADP
ADP
NADH + H+
Una vez formado el compuesto Dihidroxiacetona fosfato (DHA) este se incorpora a
medio camino de la vía de la gluconeogénesis y luego de manera reversa se produce la
glucosa.
Triglicerido
3 Ac. Grasos
Glucosa
Dihidroxi
acetona fosfato
Glicerol 3 P
Glicerol
Piruvato
Cómo actúa la tasa de gluconeogénesis
Inicialmente el balance de la gluconeogénesis esta dada por la disponibilidad de los
sustratos: alta concentración de lactato, glicerol, o aminoácidos que son utilizados como
materia primas que estimulan la gluconeogénesis.
Las condiciones que elevan las concentraciones de estas moléculas son la inanición,
dietas altas en grasa, el ejercicio extenuante y prolongado.
La regulación de la gluconeogéneisis finalmente se halla en las enzimas que catalizan
las reacciones de reversa: la piruvato carboxilasa que es una enzima hepática y que
interviene en la primera reacción de “reversa”; la segunda enzima es la fructosa 1,6
difosfatasa y que interviene en la segunda reacción en “reversa”.
El balance energético de la gluconeogénesis podría ser resumida en la siguiente
ecuación:
2 lactato + 4 ATP + 2 GTP + 4 NADH + 4 H + 4 H2O
2H
Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 2 NAD + 2 NADH +
Como se aprecia la gluconeogénesis es un proceso anabólico, a través de reacciones
“cuesta arriba” que requieren un aporte de energía para que tenga lugar.
Rendimiento Energético Máximo por oxidación de la glucosa
Lugar de la producción de moléculas de energía
Proceso bioquímico
Citosol
Matriz
mitocondrial
Transporte Moléculas de
electrónico
ATP
2 ATP
2 ATP
Glucolisis
2 NAD
Acido Pirúvico a
Acetil CoA
2 x (1 NADH)
6 ATP
6 ATP
2 x (3 ATP)
6 ATP
2 x (1 ATP)
2 ATP
Respiración
Ciclo de Krebs
2 x (3 NADH)
2 x (9 ATP)
18 ATP
2 x (1 FADH2)
2 x (2 ATP)
4 ATP
TOTAL
38 ATP*
*En algunas células el costo energético de transportar electrones desde el NADH formado
en la glucolisis a través de la membrana interna de la mitocondria bajo la producción neta
de 2 NADH a 4 ATP, así la producción máxima total en estas células es de 36 ATP
Cuadro resumen de las diferencias entre gluconeogénesis y la glucolisis
Glucólisis
Sustratos
Productos
Energía
Situación fisiológica
Principal tejido
Sitio celular
Gluconeogénesis
Glucógeno, Glucosa, Hexosas, Piruvato,
Lactato,
Glicerol
NAD
Aminoácidos, ATP, GTP, NADH
Piruvato, ATP, NADH
Glucosa, Glucógeno, ADP, GDP,
NAD
Libera
Requiere
Abundante Carbohidrato
Poco Carbohidrato
Músculo
Hígado (90%), Riñón (10%)
Citosol exclusivo
Citosol y mitocondria
Anexo
Indice glucémico
110
100
92
87
80
80
72
70
69
66
64
64
62
59
59
59
Alimento
MALTOSA
GLUCOSA
zanahorias cocidas
miel
puré papa
cánguil reventado
arroz blanco
papas cocidas
pan blanco
arroz integral
pasas
remolachas
plátanos
azúcar blanco (SACAROSA)
maíz dulce
pasteles
51
guisantes verdes
51
patatas fritas
51
patatas dulces (boniatos)
50
espaguetis de harina refinada
45
uvas
42
pan de centeno integral
40
espaguetis de trigo integral
39
naranjas
38
manzanas
36
tomates
36
helados
36
garbanzos
34
yogur
32
leche entera
29
leche desnatada
29
vainitas
29
lentejas
34
peras
28
salchichas
26
durazno
26
25
23
20
15
13
toronja
ciruelas
cerezas
FRUCTOSA
soya
maní