BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Elaborado: Pablo López Proaño LA FOTOSINTESIS La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos de los vegetales y que transforma la energía luminosa en energía química. Esta última posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas. La materia prima inicial en la fotosíntesis se halla constituida por sales minerales (nitritos, sulfatos) que dan lugar a la formación de sustancias orgánicas (glucosa). Recordemos que las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces y a su vez captan dióxido de carbono por las hojas. Con la disponibilidad de éstas sustancias y empleando como fuente de energía la luz solar, se logra que la savia bruta (rica en sustancias inorgánicas) se transforme en savia elaborada (de naturaleza orgánica) Fig. 1. Debido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos y sustancias orgánicas se las denomina como seres AUTOTROFOS. Para los animales, incluyendo al ser humano, la fotosíntesis se constituye en un proceso de estimable importancia básicamente por dos razones: 1ª. los animales, incapaces de sintetizar sus propios alimentos, dependen indirectamente de la fotosíntesis que se desarrolla en las plantas para la formación de sustancias orgánicas y posteriormente obtener la energía de éstas. Los seres que obtienen sus alimentos de otros seres y que no pueden sintetizarlos se denominan HETEROTROFOS. 2ª. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosíntesis se obtiene oxígeno. El O2 se constituye en un átomo vital para la existencia de los seres vivos. Fig. 1. Insumos y productos de la fotosíntesis En forma resumida podríamos decir que la reacción química que describe el proceso de la fotosíntesis es la siguiente: 6 CO2 + 6 H2O C6 H12 O6 + 6 O2 Es decir con 6 moléculas de CO2 a las que se añaden 6 moléculas de agua, y en presencia de la luz solar, las plantas producen 1 molécula de glucosa y como subproducto 6 átomos de O2. No obstante, la fotosíntesis es un proceso más complejo. En la fotosíntesis se presentan dos fases Fig. 2: a. Fase luminosa.- en esta fase interviene la luz solar de manera directa. El propósito fundamental es producir NADPH y ATP. En el primer caso, los electrones del agua son activados por la energía luminosa y son empleados para reducir la molécula de NADP a NADPH. En lo que respecta a la molécula de ATP, la energía luminosa es transformada en energía química y se almacena en forma de ATP. b. Fase oscura o Ciclo de Calvin.- esta fase prescinde de la luz y su propósito es sintetizar compuestos orgánicos gracias a los insumos provistos por la fase luminosa (NADPH y ATP). En la fase oscura, las cadenas de carbonos son incorporadas desde los carbonos del CO2 del ambiente que fueron captadas por las plantas. Estos carbonos incorporados son a su vez reducidos por el NADPH y empieza la síntesis de compuestos orgánicos. Adicionalmente, se incorporan otras sustancias inorgánicas como nitritos, nitratos y sulfatos. Todos estos fenómenos requieren la presencia de ATP. Fig. 2 Fases luminosa y oscura de la fotosíntesis Visto el proceso en forma conjunta, los hidrógenos del agua son incorporados a las cadenas carbonadas que a su vez continúan añadiendo carbonos desde el CO2. Estos procesos de reducción requieren ATP Fig. 3. Fig. 3. Formación de glucosa en la fotosíntesis Los productos resultantes de todos estos procesos son moléculas de C6H12O6 cuya unión en múltiples cadenas da lugar a la formación de almidón vegetal. Para estimar el rendimiento de la fotosíntesis se podrían medir algunas reacciones y productos que dan cuenta del proceso, por ejemplo cuantificar la cantidad de azúcares (glucosa) producida, el consumo de CO2 o la producción de O2. En éste último caso, la producción de O2 se la puede medir con un experimento sencillo: al introducir en agua una ramita de planta acuática y exponerla a la luz, la fotosíntesis se hace evidente por el desprendimiento de burbujas de oxígeno Fig. 4. La temperatura provoca en la planta un desprendimiento de O2 que llega a su pico máximo y a partir del cual el incremento de temperatura ocasiona por el contrario una disminución de la producción de O2 y por la tanto se evidencia una desnaturalización del rendimiento fotosintético Fig. 4. Producción de O2 en la fotosíntesis METABOLISMO metabole = transformación Se entiende por metabolismo a la suma de todas las reacciones químicas efectuadas en las células. La actividad celular se caracteriza por ser altamente coordinada, con intencionalidad y clara orientación, en la que se intercambia materia y energía con el medio ambiente, y en el que intervienen sistemas multienzimáticos. El metabolismo comprende dos procesos interrelacionados Fig. 5: a) ANABOLISMO Se refiere a la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias simples. Las características del anabolismo son:  Fase de síntesis (biosíntesis).- estructuración de sustancias  Formación de precursores.- en las diferentes rutas metabólicas se forman productos intermediarios.  Comprende el ensamblaje de macromoléculas  Sus reacciones químicas son de reducción  Se trata de un proceso divergente.- las reacciones químicas que parten de compuestos intermediarios, como acetil coenzima A, toman vías metabólicas que se direccionan para transformarse ya sea en glúcidos, lípidos o proteínas.  Proceso “cuesta arriba”.- de compuestos como acetil coenzima A “ascienden” hacia glúcidos, lípidos o proteínas.  Requiere de energía.- se requiere ATP para formar nuevas moléculas  Localizado en el citoplasma extramitocondrial b) CATABOLISMO De moléculas complejas a moléculas más simples. Las características principales son:  Se trata de una fase degradativa.- desestructuración de sustancias  Degradación de los nutrientes de los alimentos a sus unidades básicas  Fragmentación de grandes moléculas  Comprende reacciones de oxidación  Proceso convergente.- las reacciones químicas de fragmentación de glúcidos, lípidos o proteínas, convergen a subproductos comunes (v.g. acetil coA)  Proceso “cuesta abajo”  Producción de energía.- generan formas de energía como ATP  Localizado en la mitocondria Fig. 5. Anabolismo y Catabolismo La regulación del metabolismo depende de la conversión química y se halla regulado por enzimas. Cada vía metabólica tiene una enzima clave (llave, limitante o reguladora). Entre las características que modelan las reacciones químicas es que estas fases son prácticamente irreversibles y cuya “funcionalidad” es fácilmente controlable. LOS CARBOHIDRATOS Son también denominados sacáridos o glúcidos y se hallan constituidos básicamente por Carbono (C), Hidrógeno (H) y Oxígeno (O). La relación H: C y O es de 2:1, es decir que por cada átomo C y O existen dos de H. Responden a la fórmula general Cn H2n On. Funciones químicas de los carbohidratos  Almacenamiento de energía.- se constituyen en el combustible metabólico indispensables para las funciones celulares  Intermediarios metabólicos.- algunos carbohidratos median diferentes vías metabólicas que toman lugar durante las reacciones químicas.  Síntesis rápida de glucosa.- tal es el caso del almidón vegetal y el glucógeno animal.  Estructura de moléculas vitales.- forman parte de ATP, NAD, DNA y RNA  Forman parte de la pared celular de bacterias.  Forman parte de la pared celular de plantas (celulosa).  Pueden hallarse unidos a otras moléculas (proteínas y lípidos).- forman glucoproteínas y glucolípidos que se localizan en las membranas celulares y son necesarias para el reconocimiento celular.  Intervienen en el reconocimiento intercelular (fertilización) Importancia biológica Los carbohidratos comprenden aproximadamente el 0.3% del peso corporal. Otros componentes del peso corporal en adultos se hallan distribuidos de la siguiente manera: Hombre adulto Mujer adulta 60-70% Agua 50-60% Agua 15% Proteínas 14% Proteínas 10-20% Lípidos 20-30% Lípidos La ingesta diaria de los macronutrientes en un adulto se halla distribuida de la siguiente manera: 380g de Carbohidratos 80g de Proteínas 90g de Lípidos Las bajas concentraciones de depósito corporal de carbohidratos a pesar de una ingesta importante de los mismos, indican que estos nutrientes sufren un elevado recambio y metabolismo celular. Estructura química Los átomos de C de los carbohidratos se encuentran unidos a grupos alcohólicos (OH) llamados también radicales hidroxilo y también a radicales hidrógeno (H). En todos los glúcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un C unido a un oxígeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un grupo aldehído (C-HO), o un grupo cetónico (-CO-). Así pues, los glúcidos pueden definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, respectivamente. Derivados aldehídos Entre los principales derivados aldehidos (aldosas), que toman el nombre debido a que el carbonilo mantiene enlaces con el oxígeno y por el otro lado con el hidrógeno, podemos mencionar al gliceraldehido (el más pequeño de las aldosas); la ribosa (constituyente del ATP y del ADN); glucosa y galactosa (monosacáridos de importantes alimentos). D-gliceraldehido D-alosa D-eritrosa D-treosa D-altrosa D-glucosa D-ribosa D-manosa D-arabinosa D-gulosa D-idosa D-xilosa D-lixosa D-galactosa D-talosa Derivados cetónicos Los derivados cetónicos (cetosas) muestran al carbonilo con enlace al oxígeno. El C con la función cetosa es el carbono en posición dos. Ejemplos de carbohidratos cetónicos son entre otros la fructosa (monosacárido con papel endulzante); tagatosa (edulcorante con alto poder endulzante y que parece disminuir la resistencia insulínica). Dihidroxiacetona D-eritrulosa D-ribulosa D-xilulosa D-psicosa D-fructosa D-sorbosa D-tagatosa Asimetría de los carbohidratos En la representación lineal de los carbohidratos se puede distinguir un carbono que muestra sus cuatro enlaces a distintos compuestos. Al carbono con esta característica se lo denomina carbono asimétrico. El carbono asimétrico permite señalar la posición del grupo OH. Cuando la posición del grupo OH se halla a la derecha se lo reconoce como D (Dextro) y si el grupo OH se halla a la izquierda se lo denomina como L (Levo). CHO H C CHO OH OH C CH2OH D-Gliceraldehido H CH2OH L- Gliceraldehido Formas cíclicas En disolución acuosa, los monosacáridos se cierran formando unos anillos de 5 ó 6 lados: furanos y piranos, respectivamente (Fig. 6). Fig 6. Fructosa: anillo que adopta forma de furano En el gráfico anterior se representa la fórmula lineal y cíclica de la fructosa, la cual se cierra formando un anillo de cinco lados que corresponde a la figura de un furano. Al cerrarse la molécula el grupo -OH (marcado en rojo), puede ocupar dos posiciones, respecto al grupo -CH2OH. Son dos nuevos isómeros, denominados anómeros alfa (en posición trans) y beta (en posición cis). Clasificación Los carbohidratos se clasifican por el número de moléculas en: Número moléculas 1 molécula 2 moléculas 3 a 9 moléculas “n” moléculas Nombre Monosacáridos Disacáridos Oligosacárido Polisacáridos Ejemplos Glucosa, Fructosa, Galactosa Sacarosa, Lactosa y Maltosa Dextrinas Almidones, Glucógeno, Fibras MONOSACARIDOS Se hallan constituidos por moléculas simples y no pueden ser subdivididos en los procesos de digestión (hidrólisis). Los monosacáridos son glúcidos sencillos, constituidos solo por una molécula. Se denominan con un prefijo que da cuenta del número de carbonos seguido de la terminación –osa-. La clasificación según el número de carbonos se los identifica como: Triosas: abundantes en el interior de la célula, son metabolitos intermediarios producto de la degradación de la glucosa. Tetrosas: como por ejemplo la eritrosa. Pentosas: son glúcidos de cinco carbonos entre los que se pueden incluir a la ribosa y desoxirribosa, componentes de los ácidos nucleicos. La ribulosa, desempeña un importante papel en la fotosíntesis fijando el CO2 atmosférico y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la materia viva. Hexosas: glúcidos con seis átomos de carbono. Estos compuestos son de interés nutricional, al que pertenecen la glucosa y galactosa entre las aldohexosas, y la fructosa entre las cetohexosas. Se revisa la estructura química de los principales monosacáridos en nutrición: Glucosa Representación lineal Representación cíclica o de Haworth A la glucosa también se la conoce como dextrosa, azúcar de la sangre o azúcar de uva. Se constituye en el más común y abundante de los monosacáridos. Es el principal nutriente de las células del cuerpo humano a las que llega a través de la sangre. No suele encontrarse en los alimentos en estado libre, salvo en la miel y algunas frutas, ya que suele formar parte de cadenas de almidón o disacáridos. La glucosa es un monosacárido cuya molécula contiene un grupo aldehído y cinco hidroxilos, siendo su fórmula general C6H12O6. Fructosa Tiene el mismo número de carbonos, hidrógenos y oxígenos que la glucosa: C6H12O6. Es una hexosa conocida también como levulosa. Se encuentra en las frutas y se lo reconoce como azúcar de fruta, también está presente en la miel y savia de las plantas. Galactosa OH A la galactosa se la encuentra formando parte del disacárido lactosa, excepcionalmente en forma libre. Es una hexosa cuya fórmula condensada es igual a la glucosa. DISACARIDOS Son compuestos que se hallan conformados por dos moléculas de monosacáridos. Los principales monosacáridos en nutrición son: Lactosa Formado por Glucosa + Galactosa Es el azúcar de la leche y constituye el 5% del peso de la leche Los monosacáridos constituyentes de la lactosa se encuentran unidos por un enlace entre el C1 de un monosacárido y el C4 del otro monosacárido. La unión de los monosacáridos se denomina como enlace glucosídico y se produce por la condensación de los azúcares en cuya reacción se desprende una molécula de agua. H2O Maltosa Formado por Glucosa + Glucosa Se halla presente en las plantas y en el tracto gastrointestinal como producto de fragmentación de polisacáridos. Sacarosa Formado por Glucosa + Fructosa Es el azúcar común, azúcar de caña o azúcar de la remolacha. También se la conoce como azúcar morena, refinada (blanca), “impalpable” (en polvo). La unión de los monosacáridos se lo hace mediante un enlace dicarbonílico. α - fructosa Los edulcorantes artificiales Revisando históricamente el empleo de los endulzantes en las preparaciones se puede citar que el primer endulzante fue la miel, la cual fue utilizada en Grecia y China, la misma que pocos años después fue reemplazada por la sacarosa que fue extraída principalmente de la caña de azúcar. En la segunda guerra mundial se obtuvo el azúcar de la remolacha, mientras El primer endulzante artificial fue la sacarina, que se comercializó masivamente debido a que era mucho más barata que el resto de azúcares. Al inició la sacarina tenía un sabor amargo, razón por la cual se la mezcló con otros edulcorantes, y de esa manera se disimuló su sabor. Dentro de la primera generación de endulzantes artificiales constan la sacarina, el ciclamato y el aspartamen. La denominada segunda generación de endulzantes constituyen acesulfame K, sacralosa, alitame y neotame. Existe una serie de informaciones, la mayoría de ellas poco confiables, que señalan a los edulcorantes de última generación, como responsables en animales de alta toxicidad y que su empleo podría resultar tóxico, sin embargo, estos efectos no han podido ser demostrados en seres humanos, por lo que las sospechas de posibles riesgos de desarrollar cáncer hasta el momento no resultan concluyentes. Revisando la información relevante sobre este tema podemos indicar que varios estudios en el ámbito, clínico, subclínico y epidemiológico acerca de los endulzantes artificiales, muestran que los estudios que se realizaron acerca de la sacarina, investigaron acerca de la relación entre su consumo y el aparecimiento de cáncer de vejiga en ratas. En los estudios se seleccionaron ratas a las cuales se las alimentaba con altas dosis de sacarina, y los resultados, en un inició, fueron concluyentes hacia esa aseveración. Los hallazgos también señalaban que las ratas presentaban este tipo de cáncer, tenían en el interior de la vegija el parásito Trichosomoides crassicanda, el cual parecería inducir la proliferación de las células cancerígenas. En razón de estos hallazgos, varios países comenzaron a tomar medidas acerca de la comercialización de los edulcorantes. Canadá prohibió la comercialización de sacarina; mientras que Estados Unidos, estableció que la venta de productos que contengan sacarina debería tener etiquetado indicando el daño que causó en animales de laboratorio. No obstante, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud y Medio Ambiente, argumentó que la sacarina no es un agente potencial de cáncer de vejiga, debido a que los mecanismos de inducción al cáncer encontrados en ratas no son aplicables en humanos. Además el informe indicó que las dosis empleadas fueron extremadamente elevadas y que si se toma como ejemplo compuestos bien tolerados como la vitamina C, esta podría ser potencialmente peligrosa cuando es consumida en megadosis. En otro estudio realizado en veinte monos de distintas especies, que fueron tratados con sacarina de sodio, con una dosis de 25mg diarios en cinco días a la semana durante 24 años, se determinó que ninguno de los animales desarrolló cáncer de vejiga y sus proliferaciones. No obstante, este estudio tuvo reparos metodológicos que mencionaban el bajo número de animales seleccionados y por que la dosis empleada fue muy baja, aunque considerada dentro de las recomendaciones de una dosis diaria de sacarina en humanos. Una importante revisión epidemiológica indica que durante la Segunda Guerra Mundial, no se incrementó la incidencia de cáncer de vejiga en Gran Bretaña. Se verificaron 19.709 certificados de defunción, entre 1966 y 1972, y se comparó la mortalidad de cáncer de vejiga entre diabéticos y no diabéticos, tomando en consideración que los primeros eran habituales consumidores de sacarina, sin que se encuentre diferencias significativas entre los dos grupos. Sobre el ciclamato, segundo edulcorante artificial, estudios en 1970 indicaron que se reportó un incremento de cáncer de vejiga en ratas, razón por la que el uso de ciclamato se prohibió en algunos países como Estados Unidos y Gran Bretaña. El ciclamato se convierte en durante su farmacocinética en un metabolito llamado ciclohexilamina, que fue reportado como tóxico. En un experimento en ratas y perros este compuesto fue responsable de atrofia testicular y espermatogénesis debilitada. Se efectuaron estudios en monos sin que se encuentren evidencias suficientes de que el ciclamato de sodio sea cancerigenos, los tumores que se encontraron fueron muy pocos y de histología distinta. Luego de nuevas evaluaciones que publicó la Organización Mundial de la Salud OMS, se concluyó que el ciclamato no es cancerigeno y fue readmitido para su comercialización y consumo en el mercado. El aspartamen entró al mercado en 1981 y fue el tercer edulcorante en ser desarrolado. La información indica que su aplicación en animales no desarrolló ningún efecto cancerigena aún empleado en altas dosis. No obstante, otros autores expusieron la hipótesis que señalaba al incremento de tumores cerebrales en humanos que comenzaron a reportarse a partir de 1980, podrían ser adjudicados a la introducción de aspartamen en el mercado. Esta hipótesis encontró asidero en un estudio que señalaba como hallazgos la presencia de doce ratas que desarrollaron tumores cerebrales malignos. Como respuesta a este punto de vista, autores como Ross respondieron indicando que esta hipótesis era un “error ecológico”, ya que el hecho que el aspartamen y los tumores cerebrales aparecieron simultáneamente no existía información respecto a que las personas que desarrollaron tumores cerebrales consumían aspartamen. En la revisión de estudios de caso-control en niños con tumor cerebral, observaron que no había un mayor riesgo de tumor cerebral en niños cuyas madres consumieron aspartamen durante cualquier trimestre del embarazo o que estaban proporcionando la lactancia. Otros señalamientos apuntaron en manifestar que como el aspartamen se metabolizaba en metanol y que a su vez en formaldehido, la acumulación de este último a nivel celular podría provocar cáncer, no obstante se pudo también constatar que el incremento de algunos tumores como el cáncer de mama se había incrementado antes del aparecimiento del aspartamen. Los endulzantes de segunda generación como acesulfame-k, sucralosa, alitame y neonatame, no presentan sospechas de desarrollar ningún tipo de lesión cancerígena ya que son demasiado recientes y no se han realizado estudios suficientes. No se puede asociar el cáncer de vejiga a un solo endulzante como la sacarina, porque en el mercado se utilizan diferentes tipos de endulzantes y los mezclan para mejorar el sabor de estos, razón por la que es difícil identificar a un endulzante específico como responsable de una hipotética enfermedad. POLISACÁRIDOS Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacáridos (pueden variar entre 11 y varios miles) mediante enlace O-glucosídicos, similar al visto en disacáridos. Los polisacáridos tienen pesos moleculares muy elevados y carecen de poder reductor. Pueden desempeñar funciones de reserva energética o función estructural. Los polisacáridos mantienen uniones alfa-glucosídicas, siendo ésta la forma como se estructuran los almidones y glucógeno. Ejemplos de estos compuestos se hallan en papa, maíz, arroz, trigo, avena, cebada, centeno, igualmente en leguminosas como fréjol, haba, arveja. En 1 cm3 de maíz existen 300.000 cadenas de almidón, una sola cadena de almidón puede contener unas 3000 moléculas de glucosa. Tipos de polisacaridos Almidón Es el polisacárido de reserva propio de los vegetales que se halla integrado por dos tipos de polímeros: a) Amilosa Formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces alfa(1-4). Presenta estructura helicoidal y es propia de cereales, leguminosas y tubérculos Fig. 7. Fig. 7. Amilosa b) Amilopectina Formada también por unidades de maltosas unidas mediante enlaces alfa(1-4) pero que mantienen adicionalmente ramificaciones en posición alfa(1-6). En el lugar de las ramificaciones las enzimas digestivas no pueden hidrolizar las uniones alfa (1-6), los productos de la hidrólisis incompleta del almidón se llaman genéricamente como dextrinas (oligosacáridos). La amilopectina se halla presente en el almidón presente en cereales, frutas Fig. 8. Fig. 8. Representación cíclica y esquemática de amilopectina El glucógeno es el polisacárido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en el hígado y en los músculos. Es una molécula muy similar a la amilopectina pero con mayor abundancia de ramificaciones (8 a 12 glucosas por ramificación) Fig.9. Fig. 9. Glucógeno El glucógeno gana o pierde moléculas de glucosa con gran facilidad por lo que se constituye en material ideal para conservar el equilibrio entre la formación y el consumo de glucosa. Se constituye en la primera fuente de reserva y a la que el organismo apela en primera instancia cuando se requiere glucosa inmediata. Fibras Se hallan contenidas en las plantas y dada la disposición de las uniones de sus monosacáridos beta(1-4) no sufren acción de las enzimas digestivas gastrointestinales Fig. 10. No obstante, algunas fibras de la dieta pueden ser digeridas por acción bacteriana intestinal a nivel del colon. Se hallan presentes en frutas y legumbres, también en cereales: avena, centeno, trigo. Fig. 10. Uniones beta(1-4) no digeribles La fibra alimentaria, tradicionalmente considerada como un carbohidrato complejo, se ha dividido en dos grupos principales según sus características químicas y sus efectos en el organismo humano. Esta clasificación es arbitraria y tan solo se basa en la separación química manteniendo unas condiciones controladas de pH y de enzimas que intentan simular las condiciones fisiológicas. Se obtienen así dos fracciones: fibra insoluble y fibra soluble.  Insolubles en el agua: celulosa y hemicelulosa  Solubles en el agua: mucílago, resina, pectina Insolubles en el agua La fibra insoluble: está integrada por sustancias (celulosa, hemicelulosa, lignina y almidón resistente), que retienen poca agua y se hinchan poco. Este tipo de fibra predomina en alimentos como el salvado de trigo, granos enteros y algunas verduras. Los componentes de este tipo de fibra son poco fermentables y resisten la acción de los microorganismos del intestino. Su principal efecto en el organismo es aumentar el volumen de las heces y disminuir su consistencia y su tiempo de tránsito a través del tubo digestivo. Como consecuencia, este tipo de fibra, al ingerirse diariamente, facilita las deposiciones y previene el estreñimiento.  Celulosa: La celulosa es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza abundante en trigo entero, salvado, cubierta de los cereales, y verduras como alcachofas, espinacas y vainitas. Forma la pared celular de la célula vegetal. La celulosa está constituida por unidades de b-glucosa, no ramificadas y la peculiaridad del enlace b(beta) hace a la celulosa inatacable por las enzimas digestivas humanas por ello, este polisacárido es un material no digerible.  Hemicelulosas: Se encuentran en los mismos alimentos que la celulosa. No se digieren en el intestino delgado humano, aunque sí se desdoblan parcialmente en el colon por la acción de la flora microbiana. Consisten en una mezcla de glucosa, galactosa y xilosa. Forma parte de la fibra insoluble que se encuentra en salvado y granos enteros de diferentes cereales.  Ligninas: Forman la estructura de la parte más dura o leñosa de los vegetales como acelgas, lechuga, el tegumento de los cereales, etc. Son totalmente indigeribles. Presentan gran capacidad de unirse y arrastrar otras sustancias por el tubo digestivo. Solubles en el agua La fibra soluble: está formada por componentes (inulina, pectinas, gomas y fructooligosacáridos) que captan mucha agua y son capaces de formar geles viscosos. Es muy fermentable por los microorganismos intestinales, por lo que produce gran cantidad de gas en el intestino. Al ser muy fermentable favorece la creación de flora bacteriana que compone 1/3 del volumen fecal, por lo que este tipo de fibra también aumenta el volumen de las heces y disminuye su consistencia. Predomina en las legumbres, en los cereales (avena y cebada) y en algunas frutas. La fibra soluble, además de captar agua, es capaz de disminuir y ralentizar la absorción de grasas y azucares de los alimentos (índice glucémico), lo que contribuye a regular los niveles de colesterol y de glucosa en sangre.  Pectinas: Son sustancias que se encuentran en los tejidos blandos de las frutas. Tienen la propiedad de formar gelatinas en presencia de azúcares, sometidas al calor y en medio ácido débil. Se utilizan para espesar algunas mermeladas, gelatinas y otras conservas. Se encuentran sobre todo en la piel de ciertas frutas como la manzana o en la pulpa de otros vegetales como los cítricos, la frutilla, el membrillo y la zanahoria. Puesto que retienen agua con facilidad, formando geles muy viscosos, se emplean para conferir textura a determinadas preparaciones.  Gomas y mucílagos: Son polisacáridos hidrosolubles que poseen una gran capacidad de retención de agua. Entre ellos se encuentran la goma-guar y la cáscara del Plantago Ovata. - Las Gomas están formadas por ácido urónico, xilosa, arabinosa o manosa, como la goma guar arábiga. - Los Mucílagos son polisacáridos muy ramificados de pentosas (arabinosa y xilosa) que secretan las plantas frente a las lesiones. La composición depende del grado de maduración de la planta. Cuanto mayor es su maduración, mayor es la cantidad de celulosa y lignina y menor la de mucílagos y gomas.  Inulina es el nombre con el que se designa a una familia de glúcidos complejos (polisacáridos), compuestos de cadenas moleculares de fructosa. Es, por lo tanto, un fructosano o fructano, que se encuentran generalmente en las raíces, tubérculos y rizomas de ciertas plantas fanerógamas (achicoria, diente de león, yacón, etc.) como sustancia de reserva. También está presente en otros vegetales como ajo, cebolla, porro, alcachofa, trigo e incluso plátano. Forma parte de la fibra alimentaria. Digestión de las fibras Las bacterias intestinales extraen la energía necesaria para su sobrevivencia de los enlaces de la estructura química de los componentes de la fibra, a este proceso se le denomina pseudo digestión. El grado aproximado de este tipo de digestión para cada componente de la fibra es: o lignina 0% o celulosa 40-60% o hemicelulosa 60-80% o mucílagos y gomas 80-90% y o pectinas 90-100% Recomendaciones de diversas guías alimentarias mencionan que los adultos deben consumir porciones aproximadas que sumen de 20-35 gramos de fibra dietética por día. Ahora bien, los habitantes de algunos países occidentales tienen un consumo medio que es inferior a los 12-18 g/día (considerando una dieta referencia de 2000 kcal). Se aconseja la ingestión de varios tipos de alimentos ricos de fibra, en lugar de uno solo. Tipo de fibra Fibra soluble Alimentos   Cereales (trigo integral y maíz), derivados como pan integral, verduras   Fibra insoluble Frutas (manzanas, cítricos),  legumbres, cereales  Efectos Aceleran el tránsito intestinal Incrementan el volumen de las heces Ayuda a regular los niveles glucémicos y el colesterol (debido a la relentización de la absorción de azúcares y grasas) Aumentan la masa fecal, provocando heces más voluminosas y blandas. Facilitan el tránsito intestinal. Ayudan a prevenir el estreñimiento La fibra es capaz de fijar sustancias orgánicas e inorgánicas que quedan atrapadas entre las redes de la fibra sin capacidad de escapar y por tanto de ser absorbidas. Entre ellas encontramos: 1. Proteínas, glúcidos y grasas que retrasan su absorción en presencia de fibras. 2. Sales biliares: la fibra aumenta su eliminación por las heces, con efecto protector cancerígeno, bajan el colesterol biliar y la litogenicidad de la bilis y también disminuyen la absorción de las grasas al ser éstas bilis transportadoras y emulsionantes de las grasas ingeridas. 3. Minerales como calcio (Ca), zinc (Zn), magnesio (Mg), fósforo (P), hierro (Fe) y vitaminas. Al unirse a la fibra dietética también puede disminuirse su absorción, aunque se necesitarían grandes cantidades de fibra o pacientes que ya presentaban algún tipo de déficit para que este efecto tenga lugar con repercusión clínica. Beneficios de la fibra alimentaria La fibra alimentaria puede prevenir o aliviar diferentes enfermedades tales como:       Estreñimiento Diverticulosis o enfermedad diverticular Obesidad Cáncer de colon y recto Diabetes mellitus Hipercolesterolemia Los cereales integrales y la salud Estudios epidemiológicos sostienen que los cereales integrales contribuyen a proteger la salud contra enfermedades cardiovasculares, diabetes, obesidad y cáncer. Los cereales integrales contienen todas las partes del grano: salvado, germen y endospermo. Son ricos en nutrientes y fotoquímicos: fibra dietética, antioxidantes, nutrimentos inorgánicos (minerales) trazas y compuestos fenolínicos, fitoestrógenos como los lignanos, vitaminas y nutrientes inorgánicos, todos ellos reconocidos como coadyuvantes a la disminución de los lípidos sanguíneos, laxación y la protección antioxidante. Constituyentes del cereal integral: Salvado: Se localiza en la cáscara exterior del grano que consta de varias capas. Contribuye a proteger al grano de la luz solar, plagas, agua y enfermedades. Contiene fibra, importantes antioxidantes, hierro, zinc, cobre, magnesio, vitaminas B y fitonutrientes. Germen: Contiene al embrión fertilizado por el polen y se convertirá en una nueva planta. Contiene vitaminas B, vitamina E, antioxidantes, fitonutrientes y grasas no saturadas. Endospermo: El suministro alimenticio del germen proviene del endospermo y permite que el grano continúe creciendo. Proporciona de esta manera la energía esencial para la nueva planta. Como parte mayor del grano, el endospermo contiene los carbohidratos amiláceos, las proteínas y bajas cantidades de fibra, fotoquímicos, vitaminas y minerales. Con la urbanización viene un cambio de los hábitos de alimentación hacia un estilo más occidentalizado. La tendencia de un consumo elevado de pan blanco, bebidas azucaradas y postres es de preocupación para los nutriólogos de la salud pública en América Latina. Pese a que las recomendaciones dietéticas señalan que se debe consumir por lo menos tres porciones al día de cereales integrales, el consumo habitual apenas alcanza a una porción al día en los países occidentales. ¿Qué se entiende por cereales integrales? el cereal integral incluye a los granos de cereal que mantiene el grano intacto, molido, quebrado o en hojuelas, cuyos principales componentes, el almidón endospermo, el germen y el salvado, están presentes en la misma proporción relativas de cómo existen en el grano intacto. Los cereales más comúnmente consumidos son trigo, avena, arroz, maíz y centeno, con el trigo como constituyente del 66-75% del total de los cereales comestibles. La FDA de los Estados Unidos enlista a los siguientes cereales integrales reconocidos: amaranto, cebada, trigo sarraceno, trigo quebrado, maíz (incluyendo palomitas), mijo, quinua, arroz, centeno, avena, sorgo, teff, triticale, trigo y arroz salvaje. La FDA también enlista aquellos que no son cereales, por ejemplo las leguminosas, como la soya y el garbanzo, oleaginosas, como el girasol y la linaza. Con el aparecimiento del molino de rodillo, hace aproximadamente 100 años, los cereales fueron transformados en granos refinados, siendo un producto que no separaba el salvado y el germen del endospermo blanco, lo que ocasiono una disminución dramática del consumo de cereales integrales. La porción de los constituyentes de los granos varía entre los diferentes cereales: el germen Consumo de cereales integrales.- uno de los inconvenientes para el consumo de cereales integrales suele ser responsabilizado a que las porciones de salvado de un cereal integral puede estar altamente coloreado y contener compuestos astringentes y con sabor intenso que no siempre tienen gusto agradable. Otras barreras para el consumo del cereal integral incluyen el precio, blandura, textura y contenido de humedad. Los norteamericanos por ejemplo, consumen mucho menos de las 3 raciones diarias recomendadas de cereales integrales. Componentes de los cereales integrales.- Nutrientes específicos incluyen altas concentraciones de vitaminas B y nutrientes inorgánicos, niveles elevados de aminoácidos indispensables y niveles elevados de tocoferol entre los lípidos. Los productos de cereales, son responsables por la alta cantidad de antioxidantes. Los beneficios para la salud de los cereales integrales en la enfermedad cardiovascular.- existe una fuerte evidencia epidemiológica y clínica que relaciona el consumo de cereales integrales con un riesgo reducido para enfermedad coronaria del corazón. El consumo de dietas refinadas, que no incluyen cereales integrales, se asocia con niveles más altos de colesterol sanguíneo. Un consumo más prudente, que incluya la ingestión de cereales integrales, se asocio con un menor nivel de proteína C reactiva (compuesto asociado con el aparecimiento de enfermedad coronaria) y menor disfunción endotelial, un paso temprano en el desarrollo de la aterosclerosis. Cereales integrales y la glucosa sanguínea: estudios demuestran que el riesgo para que se produzca diabetes mellitus tipo 2 disminuye con el consumo de cereales integrales. Se ha demostrado que la ingestión de fibra está inversamente relacionada con la diabetes. En un estudio a largo plazo encontraron que aquellos que tenían mayores consumos de fibra, tenían aproximadamente 30% menos riesgo de desarrollar la enfermedad. Adicionalmente, se estableció que el consumo de fibra dietética y cereal integral, son protectores contra la diabetes tipo 2. Individuos que consumen mayor cantidad de cereal refinado y poco cereal integral, tenían el 57% mayor riesgo de DM tipo 2, mientras el consumo de aproximadamente 3 raciones de cereal integral al día, se asoció con un 37% de menor riesgo. La respuesta de la insulina postprandial luego del consumo de cereales, pueden estar determinadas por la forma del alimento y la estructura botánica, más que por la cantidad de fibra o el tipo de cereal en el alimento. Otros reportes señalan que el consumo de cereal integral se asoció de manera inversa con el índice de masa corporal y la insulina en ayunas. Los estudios midieron el metabolismo de la glucosa y la insulina, la respuesta aguda de la insulina se incrementó significativamente por lo que se sugiere que el centeno alto en fibra parece favorecer la secreción de insulina. Otros ensayos examinaron que los cereales integrales y una dieta con un índice glicémico bajo pueden reducir la inflamación sistémica en personas con diabetes tipo 2. La ingestión estaba inversamente relacionada con los marcadores plasmáticos del control glicémico. Cereales integrales y la regulación del peso corporal: estudios sugieren una relación entre el consumo de cereal integral y la regulación del peso corporal. Los cereales integrales estuvieron inversamente relacionados con el IMC y la relación cintura– cadera. Los individuos con los mayores consumos de fibra dietética perdieron aproximadamente 8 libras de peso más que aquellos que tuvieron la menor ingestión. Resultados similares se encontraron en la relación cintura/cadera. Esto sugiere que los componentes de los cereales integrales, más allá de la fibra dietética, pueden contribuir a cambios metabólicos favorables que disminuyen la ganancia de peso a largo plazo. Particularmente vitaminas, nutrimentos inorgánicos (minerales), compuestos fenólicos y fitoestrógenos son abundantes en el salvado y no en el endospermo almidonado. El alto volumen, la baja densidad energética y la relativa baja palatabilidad de los alimentos a base de cereal integral pueden promover la saciedad por varias horas después de una comida. Cereales integrales y el cáncer: Los cereales integrales como comúnmente se consumen pueden contribuir a reducir el riesgo de cáncer. Estudios de cohorte han demostrado un menor riesgo para cánceres específicos, tales como el cáncer colorectal, estómago, boca/garganta y parte superior del tracto digestivo. La disminución de estos niveles de insulina por los cereales integrales puede ser una forma indirecta a través de la cual ocurre la reducción del riesgo de cáncer. Debido a la compleja naturaleza de los cereales integrales, hay varios mecanismos potenciales que podrían ser responsables por sus propiedades protectoras. El efecto de la fibra en las acciones de los ácidos biliares puede ser atribuido a la unión o dilución con los ácidos biliares. Los cereales integrales también contienen varios antinutrimentos los cuales hasta hace poco se pensaba que sólo tenían una consecuencia nutricia negativa. Los compuestos hormonalmente activos en los cereales llamados lignanos también pueden proteger contra enfermedades. Todas las causas de mortalidad: Estudios epidemiológicos sugieren que los cereales integrales reducen el riesgo para todas las causas de mortalidad en general. Recomendaciones para el consumo de cereal integral: se recomienda que por lo menos 3 raciones, o la mitad de los alimentos a base de cereal ingeridos diariamente. Encontrando alimentos a base de cereal integral – nueva forma de etiquetar: para considerar a un alimento con contenido de cereal integral debe incluir el 51% de harina integral por peso de producto final y contener por lo menos 1.7 gramos de fibra dietética. Una “buena fuente de cereal integral” debe contener 8 gramos de cereal integral por ración, una “excelente fuente de cereal integral” debe contener 16 gramos de cereal integral por ración y “100% de cereal integral” debe contener 16 gramos de cereal integral por ración y no tener cereal refinado. Conclusiones Los cereales integrales deben estar presentes en la alimentación humana ya que son alimentos que por sus bondades, ayudan en la prevención de muchas enfermedades graves altamente prevalentes, tanto en países desarrollados como los países en vías de desarrollo. Efectivamente, su acción protectora contra enfermedades como el cáncer, diabetes, obesidad, entre otras, permiten avizorar un campo de acción promisorio con la participación de varias disciplinas relacionadas con la nutrición y producción de alimentos, para tener una mayor oferta de estos alimentos entre los consumidores. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Cuando por las mañanas no servimos el desayuno, que en la región andina consiste básicamente en un cereal como el pan, y que suele acompañarse de leche y un jugo de fruta, o en el caso de la costa ecuatoriana, incluye plátano verde con arroz y carne, el nivel de glucosa en la sangre suele elevarse al cabo de una hora a 140 mg/dl. A partir de ese momento y de manera paulatina, los valores de glucosa comienzan a retornar a límites normales (entre 70 a 100 mg/dl). Por el contrario, cuando de manera voluntaria, o lo que es más grave por circunstancias económicas que impiden el acceso a los alimentos, los individuos pueden mantener ayunos prolongados que pueden extenderse hasta por 8 horas, luego de lo cual los niveles de glicemia comienzan a descender (cifras por debajo de 80 mg/dl), por la falta del aporte de cereales, tubérculos y leguminosas, fuentes primordiales de carbohidratos, se ponen en juego eficientes mecanismos de regulación que retornan las cifras de glucosa a los valores de normalidad. Esta regulación que ocurre entre límites tan estrechos, resulta eficiente debido a la integridad hormonal que conserva el organismo y que permite mantener los valores de glucosa dentro de la normalidad. Como es de suponer este fino balance es llevado a cabo por un preciso mecanismo de hemostasia que se caracteriza por la liberación o inhibición de hormonas que actúan estimulado o limitando la producción de glucosa. El problema se presenta cuando se evidencia una alteración en los sistemas de producción endocrina que impiden el juego de regulación y contra-regulación hormonal ocasionando los desórdenes metabólicos. El consumo habitual de carbohidratos presente en los alimentos se basa principalmente en cereales, leguminosas, tubérculos y raíces (almidones), consumo de productos y bebidas endulzadas (sacarosa), lácteos (lactosa), frutas (fructosa), granos integrales, vegetales (fibra). El proceso metabólico de transformación de los alimentos con su contenido de los diferentes carbohidratos lo revisamos a continuación: Digestión de carbohidratos Digestión es la conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas. En resumen, la digestión se inicia en la boca, continúa en el esófago y en el estómago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares, pancreáticas e intestinales. Durante el proceso de masticación, los alimentos son triturados y mezclados por la saliva. Los hidratos de carbono son atacados por la amilasa, una enzima contenida en la saliva o también denominada ptialina, que es secretada por las glándulas parótidas. Esta enzima es capaz de hidrolizar las uniones glucosídicas de los almidones y producir cadenas de almidón de menor longitud, maltotriosa (tres glucosas), maltosa (dos glucosas) y dextrinas Fig. 11. Estas últimas, las dextrinas α, son oligosacaridos no hidrolizados que resultan de una incapacidad de digestión enzimática puesto que la amilasa salival no puede romper los enlaces en uniones C1-C6 a nivel de las ramificaciones del almidón. Una forma de notar que los carbohidratos se hidrolizan en la boca lo apreciamos cuando por ejemplo, un pan permanece unos pocos minutos en contacto con la saliva y notamos el sabor dulce que se desprenden de los almidones contenidos en el pan, al ser hidrolizados por la amilasa y formar maltosas. almidón Fig. 11. Digestión de almidón La digestión de los carbohidratos podría ser más eficiente pero los alimentos permanecen poco tiempo en la boca como para completarse el proceso digestivo. Cuando el bolo alimenticio llega al estómago, los almidones han sufrido 30% a 40% de degradación. La ptialina es inactivada ante pH menor a 4 por lo que al llegar al estómago, la acides gástrica interrumpe la transformación de los carbohidratos. Luego del vaciamiento gástrico, que ocurre de 10 a 20 minutos, el quimo llega al duodeno y estimula la secreción pancreática, rica en enzimas digestivas como amilasa, proteasas y lipasas, además se hallan mezcladas con sodio, bicarbonato y sales. Estas últimas trasforman al quimo en una mezcla alcalina. El cambio de pH a nivel intestinal permite que, la potente amilasa pancreática, transforme casi totalmente los carbohidratos hasta obtener pequeños polímeros de glucosa y maltosa. Cuando el quimo ha llegado al yeyuno la transformación es casi completa. El último paso de la digestión de los disacáridos se lleva a cabo por enzimas ubicadas en la membrana de los enterocitos. Las principales son lactasa, maltasa, sacarasa y alfa dextrinasa, quienes actúan sobre sus correspondientes sustratos: lactosa, maltosa, sacarosa y dextrinas terminales. Los disacaridos se desdoblan en: Lactosa Sacarosa Maltosa glucosa + galactosa glucosa + fructosa glucosa + glucosa El producto final de la digestión se halla constituida por glucosa (80%), galactosa (10%), y fructosa (10%). Si bien el intestino delgado tiene una longitud aproximada de 7 metros, y aparentemente su extensión limitaría la absorción eficiente de los carbohidratos, no es menos cierto, que la disposición anatómica del intestino favorece enormemente la absorción de este y otros nutrientes. Efectivamente, si miramos en un corte sagital la luz del yeyuno, podremos apreciar la serie de pliegues intestinales que se hallan en la capa interna de esta porción del tubo digestivo. En el borde de los pliegues intestinales se encuentran dispuestas hileras numerosas de vellosidades. A su vez, las vellosidades se hallan constituidas por numerosas prolongaciones microscópicas denominadas micro vellosidades a manera de eminencias digitales. Estas últimas se encuentran recubiertas por las células intestinales, que son las que finalmente se encargan de la absorción de los nutrientes. Las micro vellosidades se hallan atravesadas, en su capa laminar interna, por capilares arteriales y venosos, que recogen y transportan los nutrientes hacia la base de las micro vellosidades, para confluir los capilares en los vasos intestinales Fig. 12. Toda la circulación sanguínea del tubo digestivo drena en una gran vena denominada vena porta que desemboca directamente en el hígado. La disposición anteriormente descrita permite que los nutrientes contenidos en los alimentos, tengan una superficie intestinal lo suficientemente amplia como para logar de manera exitosa la absorción completa de los mismos. Pliegues intestinales Vellosidad Micro vellosidades Fig. 12. Anatomía del intestino Absorción y transporte El duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad para absorber los azúcares. La glucosa y galactosa se absorben por el borde en cepillo de las células intestinales a través de un mecanismo de transporte activo, en donde estos dos monosacáridos compiten entre sí por un mecanismo de co-transporte acompañados al Na+, denominado SGTL1. Por otro lado, la fructosa ingresa al enterocito por difusión facilitada mediado por un transportador específico, el GLUT5, que es un miembro de la familia de transportadores proteicos GLUT Fig. 13. Fig. 13. Absorción de los monosacaridos en la célula intestinal Una vez dentro de las células, los monosacáridos atraviesan el citoplasma celular para ubicarse en la porción basal del enterocito y ser trasladados por un transportador común, el GLUT2, ubicado en la membrana plasmática basal, y difundir sucesivamente a los capilares sanguíneos, vasos intestinales y vena porta Fig 14. Gran parte de la fructosa y casi toda la galactosa son convertidas rápidamente en glucosa a nivel hepático, de este modo la glucosa es el principal hidrato de carbono circulante en la sangre. Fig. 14. Transporte de la glucosa En el hígado la glucosa ingresa a los hepatocitos por difusión facilitada. El hígado se convierte en uno de los órganos de reserva de glucosa, el otro es el músculo. El hígado posteriormente exporta la glucosa por la circulación general hacia todas las células y tejidos del organismo. Vías Metabólicas de la Glucosa La glucosa que ha llegado al hígado, entre 1 a 2 horas luego de la alimentación, recorre varias rutas dependiendo de las circunstancias: En el periodo post-prandial inmediato (luego de comer), la glucosa se transforma en glucógeno, tanto en el hígado como en el músculo (Glucogénesis). Durante el ayuno, especialmente aquel que ocurre durante el día y entre comidas, el organismo emplea como fuente de glucosa la reserva que se tiene a nivel hepático, degradando para el efecto al glucógeno almacenado (Glucogenolisis). El proceso de degradación de la glucosa empieza en la célula hasta fragmentarla en dos moléculas de ácido pirúvico (Glucolisis). Cuando el ayuno es prolongado y se extiende por varias horas, la síntesis de glucosa ocurre por transformación de varios compuestos como piruvato, lactato, aminoácidos y otros del ciclo de Krebs (Gluconeogénesis). Finalmente, la glucosa puede dar lugar a compuestos de enorme importancia para la vida como la ribosa o también convertirse en otros azúcares de diferente número de carbonos (Vía de las Pentosas) Fig 15. Intestino Hígado Alimentos Digestión Músculo Glucógeno Glucogénesis Glucógeno Glucogénolisis Glucosa-6-P Glucosa Glucosa Glucolisis Sangre Glucosa Gluconeogenesis Piruvato Ciclo de Krebs Glucogénesis Acetil CoA Lactato Ac. grasos Glucogénolisis Glucosa-6-P Glucosa Glucolisis Piruvato Acetil CoA Fig. 15. Diferentes rutas metabólicas de la glucosa y otros monosacáridos Glucogénesis o Glucogenogénesis La glucosa al llegar al hígado ingresa al hepatocito en donde comienza a reconstituirse en una molécula similar de la cual provino, el almidón. El almidón recientemente formado se denomina glucógeno o también llamado “almidón animal”. Este proceso ocurre durante la fase postprandial (luego de comer), justamente cuando empieza a subir la glucosa en sangre. La hiperglicemia resultante estimula la secreción de insulina desde Aminoácidos glucogénicos el páncreas, la misma que a su vez activa a las enzimas glucocinasa y glucogeno sintetasa para favorecer el proceso de transformación de la glucosa en glucógeno Fig 16. El almacenamiento de glucógeno ocurre preferentemente en el hígado (70 a 120 g) y en los músculos (150 a 200 g). Glucógeno Unión glucosidica Enzima ramificante Glucógeno sintetasa Glucosa + Extremo terminal del glucógeno pre-existente Glucosa ~ UDP INSULINA Glucosa 1-P Glucocinasa Glucosa Glucosa 6-P ATP ADP Fig. 16. Glucogénesis ramificación de la molécula de glucógeno Glucogenolisis El glucógeno se constituye en la reserva local de glucosa para satisfacer las necesidades inmediatas conforme a los requerimientos de los tejidos. El hígado no emplea la glucosa y por el contrario remite el monosacárido hacia otras células ante demanda inmediata, como por ejemplo, en el caso de ayuno matutino, estrés, ejercicio muscular o ante el requerimiento de las células sanguíneas o de las neuronas. Glucógeno Liberación de glucosa terminal Pi Glucógeno fosforilasa Glucosa 1-P GLUCAGON ADRENALINA Glucosa 6-P Glucógeno 6 fosfatasa Glucosa Fig. 17. Glucogenolisis Cuando el organismo atraviesa las circunstancias anteriormente anotadas, la glicemia comienza a descender. En este momento, al presentarse hipoglicemia, se estimula la producción de glucagon desde el páncreas para que a su vez active a las enzimas que favorecen la degradación del glucógeno y de esta manera tener glucosa disponible para el funcionamiento celular Fig. 17. Una acción parecida ejerce la adrenalina que se libera desde la glándula suprarrenal, previa a la acción física o en respuesta a un estímulo proveniente del sistema nervioso simpático. Regulación hormonal del metabolismo de la glucosa Cuando la concentración de la glucosa baja en la sangre, el páncreas produce glucagón que estimula el desdoblamiento del glucógeno y la salida de glucosa desde el hígado hacia la circulación sanguínea. Por el contrario, cuando la concentración de la glucosa sube, el páncreas secreta insulina que estimula la absorción de glucosa por las células y la conversión a glucógeno en el hígado. También es posible que frente a una situación de estrés se estimule la producción de ACTH que actúa sobre la corteza suprarrenal para producir cortisol y otros compuestos. Estas hormonas aceleran la degradación de proteínas y la conversión de algunos aminoácidos en glucosa a nivel del hígado. La estimulación de la médula suprarrenal, por fibras del sistema nervioso autónomo simpático, produce adrenalina y noradrenalina que también aumenta la concentración de glucosa en la sangre al degradar el glucógeno almacenado Fig. 18. Fig 18. Esquema de la regulación de la concentración de la glucosa en la sangre. La Insulina El páncreas es una glándula de secreción mixta, compuesta por dos tipos principales de tejidos: 1) los acinos, que secretan jugos digestivos y 2) los islotes de Langerhans que secretan Insulina, Glucagón y Somatostatina directamente a la sangre. Este órgano en el ser humano tiene de uno a dos millones de islotes de Langerhans, compuestos por tres tipos principales de células, α, ß, δ. Las células ß constituyen el 60% y son las que producen y secretan Insulina. La Insulina es un polipéptido constituido por dos cadenas: A y B, la primera formada por 21 aminoácidos, en tanto que la segunda por 30. Éstas se encuentran conectadas por tres puentes disulfuros de ubicación invariable. Entre las especies existen diferencias menores en la composición de aminoácidos de la molécula, la insulina porcina, por ejemplo, difiere en un solo aminoácido con respecto a la estructura de la insulina humana, en tanto que la bovina en tres, es por esta razón que por un largo tiempo se empleó a la insulina porcina en la terapéutica de la Diabetes Mellitus. La insulina es una hormona anabólica, es decir que favorece la síntesis de varios compuestos relacionado con el metabolismo de los macronutrientes, a su vez tiene un efecto anticatabólico. Su acción más evidente se expresa en la regulación de la homeostasis de la glucosa, ya que favorece su utilización y frena la producción endógena. Directamente sobre la glucosa, la insulina favorece la oxidación de la glucosa y deprime la glucógenolisis y la gluconeogénesis. En el tejido muscular y adiposo, la insulina estimula el transporte de la glucosa a través de la membrana y su posterior utilización. El proceso ocurre puesto que la insulina se une a los receptores proteicos en la membrana, originando señales que provocan el desplazamiento de los transportadores GLUT 4 hacia la superficie de la membrana con el objeto de recibir a la glucosa e interiorizarla a la célula Fig. 19. Fig. 19 Interiorización de la glucosa celular y mediación de la insulina Con respecto al metabolismo de las proteínas, la insulina incrementa la captación de aminoácidos por los tejidos para la síntesis proteica, y por el contrario disminuye la liberación de aminoácidos glucogénicos, es decir aquellos que se transforman en glucosa. En relación a los lípidos, la insulina ejerce su acción favoreciendo la síntesis de ácidos grasos y de glicerol, materias primas para la formación de trigliceridos. Este efecto lo logran inhibiendo a la enzima lipoproteinlipasa, que se halla en ubicada en las paredes celulares facilitando los depósitos de grasa e impidiendo la lipólisis. El índice glucémico Al Indice Glucémico IG se lo define como la capacidad que tiene un alimento de provocar una respuesta en la concentración de la glucosa (glicemia) con respecto al alimento de referencia, la glucosa o pan blanco. Los alimentos para ser comparados deben tener la misma cantidad de carbohidratos (50 gramos), por lo que la diferencia de la respuesta de la glicemia está dada por el tipo de carbohidrato y por otros componentes del alimento que favorecen o limitan su digestión y absorción (Cuadro 1). Conocer el IG puede ser importante en la planificación dietética de pacientes con enfermedades como la diabetes. Uno de los errores más comunes en el uso del concepto IG es asociar "alimento de bajo IG" a "alimento con bajo contenido en carbohidratos". Y por extensión, que los alimentos de bajo contenido en carbohidratos necesariamente tienen un IG bajo. Sin embargo, el IG sólo es un valor que tiene sentido en los alimentos con contenidos significativos de carbohidratos. Indice glucémico 110 100 92 87 80 80 72 70 69 66 64 64 62 59 59 59 Alimento MALTOSA GLUCOSA zanahorias cocidas miel puré papa cánguil reventado arroz blanco papas cocidas pan blanco arroz integral pasas remolachas plátanos azúcar blanco (SACAROSA) maíz dulce pasteles 51 guisantes verdes 51 patatas fritas 51 patatas dulces (boniatos) 50 espaguetis de harina refinada 45 uvas 42 pan de centeno integral 40 espaguetis de trigo integral 39 naranjas 38 manzanas 36 tomates 36 helados 36 garbanzos 34 yogur 32 leche entera 29 leche desnatada 29 vainitas 29 lentejas 34 peras 28 salchichas 26 durazno 26 25 23 20 15 13 toronja ciruelas cerezas FRUCTOSA soya maní Cuadro 1. Índice Glicémico de los alimentos Por mucho tiempo se ha empleado solamente el IG de los alimentos como una guía dietética valiosa pero de verdad incompleta que se ha desvirtuado ya que la mayoría de las veces las porciones de consumo no corresponden a los 50g de CHO empleados en la construcción del IG. Esto obedece a que el efecto glicémico de un alimento depende también de la cantidad consumida. Así, un alimento de bajo IG puede tener efectos elevados si se consume una porción mayor a los 50g de CHO que dieron origen al valor determinado para ese mismo alimento. Es necesario que se deje en claro que lo más correcto al comparar posibles efectos biológicos de una dieta o alimento es emplear un indicador denominado carga glicémica (CG) que corresponde a la combinación de IG y contenido de CHO en los mismos y que se define como sigue: Carga Glicémica = Cantidad de CHO en gramos * Índice Glicémico / 100 Siguiendo este mismo esquema se puede calcular que la carga glicémica para una porción de spaghetti de 60g versus una porción de 100g; considerando un IG = 44 sería 26.4 y 44.0, respectivamente. Pequeñas variaciones en el IG no van a producir una reducción significativa del efecto glicémico de un plato de spaghetti. Por ejemplo, si se considera una porción de 60g con dos distintos IG manipulados a través de modificaciones en el contenido de fibra o de proteínas del alimento conservando el mismo contenido de CHO disponibles, estos valores de IG podrían variar por ejemplo en un 20% desde IG = 44 a IG = 35 lo que produciría los siguientes valores de CG para ambos casos: 26.4 y 21.0 respectivamente. Cabe destacar que en este caso el significado biológico de cualquier modificación en el IG no va modificar la condición de bajo impacto glicémico del spaghetti a menos que se modifique la cantidad consumida lo que por su parte impactará la carga glicémica. Glucolisis La glucólisis reconocida también como ciclo de Embden-Meyerhof, es una vía metabólica caracterizada por una serie de reacciones químicas que se producen en el citoplasma celular y que toma lugar sin necesidad de oxígeno por lo que es un proceso anaeróbico. Durante las reacciones químicas se recupera NADH. Se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas cuyo propósito es romper a la molécula de glucosa para transformarla en dos moléculas de ácido pirúvico. Al iniciar el proceso se requieren dos moléculas de ATP; en la parte final del proceso se generan 4 moléculas ATP por lo que el resultado definitvo es la formación de 2ATP. La formula general de la Glucólisis puede ser resumida en la siguiente ecuación: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==> 2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O Glucosa ATP Hexoquinasa o glucoquinasa ADP Glucosa 6 fosfato Fosfohexosa isomerasa Fructosa 6 fosfato ATP Fosfofructoquinasa 1 ADP Fructosa 1, 6 bifosfato Aldolasa Aldolasa Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldehido 3 fosfato Gliceraldehido 3 fosfato NAD+ NAD+ Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenada NADH+ 1, 3 Bifosfoglicerato NADH+ Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenada 1, 3 Bifosfoglicerato ADP ADP Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicerato quinasa ATP ATP 3 Fosfoglicerato 3 Fosfoglicerato Fosfoglicerato mutasa 2 Fosfoglicerato Fosfoglicerato mutasa 2 Fosfoglicerato Enolasa Enolasa Fosfoenolpiruvato Fosfoenolpiruvato ADP ADP Piruvato kinasa Piruvato kinasa ATP ATP Piruvato Piruvato Fig. 20. Glucolisis A continuación se esquematiza las primeras reacciones de la Glucolisis: la Glucosa reacciona con el ATP y da lugar a la formación de la Glucosa-6-Fosfato. El esquema a continuación muestra la oxidación del ATP y la incorporación del Fósforo al Carbono Nº 6 para formar un nuevo compuesto denominado Glucosa-6-Fosfato. La reacción es catalizada por la enzima hexoquinasa o también llamada glucoquinasa, enzima ausente en el hígado. Hexoquinasa o glucoquinasa En la reacción química número dos de la Glucolisis, la Glucosa 6-Fosfato se isomeriza a Fructosa 6-Fosfato Fosfohexosa isomerasa Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida en los compuestos orgánicos, glucosa en particular. Esta energía, convenientemente liberada, será utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplasto: raíces y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la energía solar. Es también esta energía la que permite la vida de los organismos heterótrofos. La respiración celular y las fermentaciones son las vías catabólicas más corrientes para la obtención de la energía contenida en las sustancias orgánicas Fig. 21. Ambas vías, no obstante, tienen una primera fase común: la glucólisis. Glucosa Glucolisis Condiciones anaeróbicas en la célula Fermentación Anaeróbica o Láctica Acido Láctico Acido Piruvico Disponibilidad de O2 en la célula Respiración Aeróbica Acetil CoA CO2 H2O Fig. 21. Caminos metabólicos del Acido Pirúvico Respiración celular En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis y en otros procesos catabólicos atraviesa la membrana mitocondrial y sufre un proceso químico que se lo puede resumir en dos etapas (Fig. 22). 1. Descarboxilación: el Acido Pirúvico pierde el grupo CO2 en el primer Carbono donde se encuentra la función ácido. Al perderse el primer grupo Carbono, el segundo Carbono pasa de tener un grupo cetona a un grupo aldehido originando un nuevo compuesto denominado Acetaldehido. COO H C CO2 O H C Piruvato Deshidrogenasa CH3 O CH3 Acido Pirúvico Acetaldehido 2. Oxidación: El grupo Acetaldehido se oxidará a grupo ácido (ácido acético) por acción del NAD+. Efectivamente, el H+ es captado por el NAD+ para obtener NADH. En el proceso interviene una sustancia, la Coenzima-A (CoA-SH) que se unirá al radical acetilo para dar lugar al compuesto denominado Acetil Co-A (ACA). NAD+ H C O NADH CoA-SH C CH3 O C CH3 Acetaldehido O S-CoA CH3 radical acetilo Acetil-CoA Fig 22. Glucosa Hialoplasma El Acetil CoA en el interior de la mitocondria se incorpora al Ciclo de Krebs para iniciar una serie de reacciones químicas entre las cuales el grupo acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a dióxido de carbono CO2 (Fig. 23). En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y un FAD) y se forma otra molécula de ATP. En el ciclo de Krebs se producen una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 que representan la producción de energía de este ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH. Ciclo de Krebs Fig. 23 Ciclo de Krebs En resumen los H+ liberados en el cíclo de Krebs son recogidos por dos moléculas NAD+ y una molécula parecida denominada FAD. Así, por cada molécula de acetilCoA se producen tres moléculas de NADH+H+, una molécula de FADH2 y una molécula de ATP (total de moléculas seis NADH+H+, dos FADH2 y dos ATP). La glucolisis, la conversión del ácido pirúvico a acetil-CoA y el ciclo de Krebs, completan la ruptura de la glucosa. Las moléculas formadas en el proceso ulterior, provocan movimiento de transporte de las cadenas de electrones, dando una producción adicional de ATP. El receptor final del transporte de enlaces electrónicos (hidrógeno) es el oxígeno, originando la formación de agua como subproducto final del proceso. Conversión del Acido Pirúvico en Acido Láctico En circunstancias en que el organismo atraviesa baja disponibilidad de O2 a nivel celular o porque existe una alta producción de ácido pirúvico que no puede transformarse en la respiración celular en acetil coA, el ácido pirúvico se transforma en Acido Láctico. Las circunstancias que generan condiciones anaerobias suelen ser:  Trastornos del aparato respiratorio que se caracterizan por dificultad respiratoria  Anemia por deficiencia de hierro  Oclusión arterial  Músculos sometidos a trabajo excesivo A la transformación del ácido pirúvico en ácido láctico se le conoce como FERMENTACIÓN LACTICA: La concentración de lactatos en la sangre usualmente es baja, no obstante puede aumentar hasta veinte veces durante un esfuerzo intenso. NADH+H NAD COO H C HO O CH3 H Lactato Deshidrogenasa LDH Acido Pirúvico C C O OH CH3 Acido Láctico El aumento de la concentración de lactato ocurre generalmente cuando la demanda de energía en los tejidos (principalmente musculares), sobrepasa la disponibilidad de oxígeno en sangre. Bajo estas condiciones el piruvato comienza a acumularse, y en éstas circunstancias se inhibiría la glucólisis. El exceso de Acido Pirúvico es transformado entonces a Acido Láctico por estímulo de la enzima lactato deshidrogenasa LDH. El proceso de la producción de lactato es regenerar la Dinucleótido Adenina Nicotinamida (NAD+) necesario para la glucólisis y de esta manera continuar la producción de ATP. Durante el ejercicio intenso, cuando hay excesiva demanda de energía, el lactato se produce más rápidamente que la capacidad de los tejidos para eliminarlo, y la concentración de lactato comienza a aumentar. Es un proceso de sobrevivencia, porque la regeneración de NAD+ asegura que la producción de energía continúe, y así también el ejercicio. Durante ejercicios intensos el metabolismo oxidativo no produce ATP tan rápido como lo demanda el músculo. Como resultado, la glucólisis se transforma en el principal productor de energía con la producción de ATP a altas velocidades. Debido a la gran cantidad de ATP producido e hidrolizado en tan poco tiempo, se produce un descenso del pH ocasionando acidez, debido principalmente a que los sistemas de amortiguamiento del pH se agotan. Éste sería uno de los factores, entre tantos, que contribuye al dolor muscular agudo experimentado poco después del ejercicio intenso más que por el acumulo del ácido láctico. La fermentación y la obtención de ácido láctico no se circunscriben a los tejidos musculares humanos ya que también se hace presente en bacterias como el yogur. Fermentación Alcoholica En la fermentación alcohólica el Ácido Pirúvico es transformado a alcohol etílico o etanol. Estas fermentaciones la realizan por ejemplo, las levaduras del género Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial, que dependiendo del tipo de levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc. En otros procesos como los de la fabricación del pan, se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentación que ocurre con el almidón de la harina provoca que el pan se vuelva esponjoso producto de la liberación del gas en forma de CO2. El alcohol del proceso desaparece por la cocción. En la fermentación alcohólica, al igual que la fermentación láctica, se recupera el NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica el Acido Pirúvico se descarboxila transformándose en Acetaldehido siendo luego reducido por el NADH y dar lugar a Alcohol Etílico. 1. Descarboxilación COO H C CO2 O H C Piruvato Deshidrogenasa CH3 O CH3 Acido Pirúvico Acetaldehido o Etanal 2. Reducción NADH+H H C + H NADH O H C Alcohol Deshidrogenasa CH3 OH CH3 Etanal Alcohol Etílico o Etanol Metabolismo de Etanol El organismo humano es incapaz de sintetizar alcohol. No obstante, por fermentación alcohólica intestinal se producen 3 g/día que se metabolizan rápidamente. El ser humano tiene la capacidad de oxidar el etanol ingerido principalmente por el hígado, proceso que genera 7 cal/g. En un metabolismo normal, el alcohol se metaboliza en el hígado por la enzima alcohol deshidrogenasa, que lo transforma en acetaldehído, para ser luego procesado por la aceltaldehído deshidrogenasa y producir ácido acético que resulta inocuo. H H C CH3 Etanol NAD NADH+H+ OH NAD H Alcohol Deshidrogenasa C NADH+H O CH3 Acetaldehido + HO Acetaldehido Deshidrogenasa (Disulfiram) C O CH3 Acetato El contenido de una cerveza compromete todo el contenido del NAD. Esto quiere decir que la oxidación del etanol distrae el contenido del NAD y por lo tanto se inhibe la glucólisis y gluconeogénesis: el consumo de etanol supera el pool de NAD lo que provoca que éste no se encuentre disponible para la degradación de la glucosa (glucolisis). Al irse agotando la poza de NAD se produce una lentificación de oxidación del etanol. La ingestión de otra cerveza eleva la concentración de etanol en sangre que altera el comportamiento del individuo por varias horas. El disulfiram es un fármaco usado para ayudar en el tratamiento del alcoholismo crónico, produciendo una reacción aguda al consumo de etanol. Su mecanismo de acción es inhibiendo la oxidación del acetaldehído (producto del metabolismo del alcohol), evitando que se metabolice el acetaldehído y provocando por tanto, que sus concentraciones plasmáticas aumenten de 5 a 10 veces. El acetaldehído es el responsable del malestar o "resaca" alcohólica, razón por la que la administración del disulfiram conjuntamente con el alcohol produce una rápida e intensa resaca, mucho más grave, desde 5-10 minutos tras la ingestión del alcohol hasta un período que varía entre 30 minutos y varias horas. Los síntomas típicos de las acumulación de acetaldehído son rash cutáneo, cefaleas, disnea, sudoración, taquicardia, precordialgias, náuseas y vómitos, y en algunos casos puede llegar a causar la muerte. A pesar del empleo del disulfiram, este tratamiento no suele ser razón suficiente para que muchos alcohólicos abandonen la bebida. Gluconeogénesis Es la producción de glucosa a partir de otros metabolitos orgánicos que no son hidratos de carbono. Se trata de un proceso inverso a la glucólisis y que demanda consumo de energía. La glucosa resultante es necesaria como fuente de energía para el cerebro, testículos, eritrocitos, y medula renal debido a que la glucosa es la única fuente de energía para estos órganos. El hígado es el sitio principal de la gluconeogénesis, sin embargo, el riñón también tiene un papel importante que desempeñar en esta vía. Esta ruta toma lugar cuando las reservas de glucógeno se han repletado. Únicamente existen reservas de glucosa en forma de glucógeno por 10 a 18 horas. Los principales precursores de la gluceoneogénesis son:  Lactato y piruvato  Intermediarios del Ciclo de Krebs: citratos, isocitrato, cisaconitato, alfa ceto glutarato, fumarato.  Glicerol: del metabolismo de la grasa  Aminoácidos glucogénicos debido a catabolismo de aminoácidos Síntesis de glucosa a partir del piruvato Proceso que ocurre fuera de las mitocondrias Las reacciones de retorno (para formar glucosa) se producen por enzimas únicas de la gluconeogénesis en los lugares en que la glucólisis es irreversible. Primera reacción en “reversa” ATP Piruvato GTP ADP + Pi GDP Oxalacetato CO2 Fosfoenolpiruvato CO2 Segunda reacción en “reversa” Fructosa 1,6 Bifosfatasa Fructosa 1,6 Bifosfato Tercera reacción en “reversa” Glucosa 6 Fosfato Fructosa 6 Fosfato Pi Glucosa 6 Fosfatasa Glucosa Pi Gluconeogénesis Formación de glucosa a partir del lactato (Ciclo de Cori) El lactato es la materia prima principal para la gluconeogénesis y se produce durante la actividad muscular intensa. El ácido láctico difunde desde la célula muscular hasta el hígado y se convierte en piruvato, éste a su vez mediante las reacciones reversas de la gluconeogénesis se convierte en glucosa. Una vez formada la glucosa, ésta pasa a la sangre y es captado por los músculos y los tejidos periféricos. Gluconeogénesis Hígado Glucogénesis Músculo Glucosa Piruvato Glucosa Sangre Lactato Piruvato Lactato Gluconeogénesis a partir de Aminoácidos Los aminoácidos glucogénicos son Alanina, Acido glutámico y Acido aspártico. El principal aminoácido con propiedad de formar glucosa es la Alanina. Los aminoácidos pueden generar glucosa sirviendo como “transportador” del piruvato desde los músculos al hígado: CICLO DE GLUCOSA-ALANINA Este proceso inicia a nivel muscular cuando el piruvato producido en el músculo es convertido a Alanina (similar estructura) al incorporar el grupo amino al carbono alfa del ácido pirúvico. Alanina La Alanina excretada hacia la circulación es transportada al hígado, donde ésta es reconvertida a piruvato. El piruvato por las vías de reversa da lugar a la glucosa. Gluconeogénesis Hígado Glucogénesis Músculo Glucosa Glucosa Piruvato Sangre Piruvato NH2 NH NH2 Alanina Alanina El glicerol de los trigliceridos como fuente de glucosa. El glicerol derivado de las grasas puede ser convertido en Dihidroxiacetonafosfato mediante las siguientes reacciones químicas: Glicerol Fosfato Dehidrogenasa Glicerol Kinasa Glicerol 3 Fosfato Glicerol ATP Dihidroxi acetona fosfato NAD+ ADP ADP NADH + H+ Una vez formado el compuesto Dihidroxiacetona fosfato (DHA) este se incorpora a medio camino de la vía de la gluconeogénesis y luego de manera reversa se produce la glucosa. Triglicerido 3 Ac. Grasos Glucosa Dihidroxi acetona fosfato Glicerol 3 P Glicerol Piruvato Cómo actúa la tasa de gluconeogénesis Inicialmente el balance de la gluconeogénesis esta dada por la disponibilidad de los sustratos: alta concentración de lactato, glicerol, o aminoácidos que son utilizados como materia primas que estimulan la gluconeogénesis. Las condiciones que elevan las concentraciones de estas moléculas son la inanición, dietas altas en grasa, el ejercicio extenuante y prolongado. La regulación de la gluconeogéneisis finalmente se halla en las enzimas que catalizan las reacciones de reversa: la piruvato carboxilasa que es una enzima hepática y que interviene en la primera reacción de “reversa”; la segunda enzima es la fructosa 1,6 difosfatasa y que interviene en la segunda reacción en “reversa”. El balance energético de la gluconeogénesis podría ser resumida en la siguiente ecuación: 2 lactato + 4 ATP + 2 GTP + 4 NADH + 4 H + 4 H2O 2H Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 2 NAD + 2 NADH + Como se aprecia la gluconeogénesis es un proceso anabólico, a través de reacciones “cuesta arriba” que requieren un aporte de energía para que tenga lugar. Rendimiento Energético Máximo por oxidación de la glucosa Lugar de la producción de moléculas de energía Proceso bioquímico Citosol Matriz mitocondrial Transporte Moléculas de electrónico ATP 2 ATP 2 ATP Glucolisis 2 NAD Acido Pirúvico a Acetil CoA 2 x (1 NADH) 6 ATP 6 ATP 2 x (3 ATP) 6 ATP 2 x (1 ATP) 2 ATP Respiración Ciclo de Krebs 2 x (3 NADH) 2 x (9 ATP) 18 ATP 2 x (1 FADH2) 2 x (2 ATP) 4 ATP TOTAL 38 ATP* *En algunas células el costo energético de transportar electrones desde el NADH formado en la glucolisis a través de la membrana interna de la mitocondria bajo la producción neta de 2 NADH a 4 ATP, así la producción máxima total en estas células es de 36 ATP Cuadro resumen de las diferencias entre gluconeogénesis y la glucolisis Glucólisis Sustratos Productos Energía Situación fisiológica Principal tejido Sitio celular Gluconeogénesis Glucógeno, Glucosa, Hexosas, Piruvato, Lactato, Glicerol NAD Aminoácidos, ATP, GTP, NADH Piruvato, ATP, NADH Glucosa, Glucógeno, ADP, GDP, NAD Libera Requiere Abundante Carbohidrato Poco Carbohidrato Músculo Hígado (90%), Riñón (10%) Citosol exclusivo Citosol y mitocondria Anexo Indice glucémico 110 100 92 87 80 80 72 70 69 66 64 64 62 59 59 59 Alimento MALTOSA GLUCOSA zanahorias cocidas miel puré papa cánguil reventado arroz blanco papas cocidas pan blanco arroz integral pasas remolachas plátanos azúcar blanco (SACAROSA) maíz dulce pasteles 51 guisantes verdes 51 patatas fritas 51 patatas dulces (boniatos) 50 espaguetis de harina refinada 45 uvas 42 pan de centeno integral 40 espaguetis de trigo integral 39 naranjas 38 manzanas 36 tomates 36 helados 36 garbanzos 34 yogur 32 leche entera 29 leche desnatada 29 vainitas 29 lentejas 34 peras 28 salchichas 26 durazno 26 25 23 20 15 13 toronja ciruelas cerezas FRUCTOSA soya maní