Pinus pseudostrobus Lindl. induced regeneration under different canopy densities and site conditioning

Revista Mexicana de Ciencias Forestales ISSN: 2007-1132 ciencia.forestal2@inifap.gob.mx Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias México Bello González, Miguel Ángel; Segura Warnholtz, Gerardo; Tinoco Espinosa, María Elena; Lara Chávez, María Blanca Nieves; Salgado Garciglia, Rafael Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl., bajo diferentes densidades del dosel y preparación de sitio Revista Mexicana de Ciencias Forestales, vol. 6, núm. 29, mayo-junio, 2015, pp. 74-91 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Distrito Federal, México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=63442134006 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (29): 74-91 Artículo / Article Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl., bajo diferentes densidades del dosel y preparación de sitio Pinus pseudostrobus Lindl. induced regeneration under different canopy densities and site conditioning Miguel Ángel Bello González1, Gerardo Segura Warnholtz2, María Elena Tinoco Espinosa1, María Blanca Nieves Lara Chávez1, Rafael Salgado Garciglia3 Resumen La falta de regeneración en la zona boscosa bajo manejo forestal de la comunidad Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán permitió el desarrollo del presente estudio, cuyo objetivo fue caracterizar la regeneración inducida de Pinus pseudostrobus, en respuesta a diferentes tratamientos de preparación de sitio y densidad de arbolado. La metodología consistió en la selección de seis rodales con diferentes densidades de arbolado, en donde se establecieron 72 sitios. Se aplicaron cuatro tratamientos de preparación de sitio (quema, limpia, barbecho y testigo); la siembra de 420 semillas por sitio; y se hizo un análisis de varianza factorial. La emergencia a los 2 meses fue de 27.19 % (20 301 plántulas por hectárea), con diferencias para el testigo de 29.77 %; para la densidad 88 árboles, con 35.15 %; y para la interacción 88 árboles-testigo, con 41.5 % de emergencia. Hubo diferencias entre tratamientos en el quinto y octavo mes, dentro del barbecho y la limpia se registró una supervivencia superior a 60 %. Las interacciones 88 y 140 árboles con barbecho y limpia mostraron, en ese periodo, 70 y 90 % de supervivencia. En el lapso de 5 a 11 meses, se observó una drástica mortalidad mayor a 70 %. Con relación a la altura de las plántulas en todos los tratamientos, se obtuvieron diferencias en el quinto y el octavo mes, las del testigo y la limpia tuvieron alturas superiores, mientras que para la densidad de cero árboles correspondieron los valores más altos durante todo el periodo. Palabras clave: Cama semillera, densidad de arbolado, emergencia, labores de preparación de sitio, Pinus pseudostrobus Lindl., regeneración inducida. Abstract The lack of regenerating practices in the wooded area under forest management of Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, Mexico allowed the development of this study whith the following objective: to describe the induced regeneration of Pinus pseudostrobus in response to tree densities and differing site conditioning practices. The methodology consisted of the selection of 6 stands, the election of 6 tree densities, the establishment of 72 sites, site conditioning treatments (burning, cleaning, fallow and control), sowing of 420 seeds per site and factorial variance analysis. From the obtained results the following comes off: plant emergence after 2 months of applying the four and six treatments was 27.19 % (20 301 seedling h-1), differing from the control (29.77 %), from the 88-tree density (35.15 %) and 88-tree density interaction with the control (41.5 %). By the 5th and the 8th month period there were differences among treatments, with over 60 % survival for the fallow and the cleaning practices. The 88-tree and 140-tree interactions with fallow and cleaning showed 70 % and 90 % survival for that period, respectively. From the 5th month to the 11th month period there was a drastic mortality of over 70 % plants. In regard to plant height within the four and six treatments, differences were observed in the 5th and the 8thmonth period, with greatest plant height detected within the control and the cleaning practices, while the 0-tree density was superior to all treatments during the whole lapse of time. Key words: Seed bed, tree density, emergence, site conditiong practices, Pinus pseudostrobus Lindl., inducid regeneration. Fecha de recepción/ date of receipt: 21 de octubre de 2013; Fecha de aceptación/ date of acceptance: 29 de de septiembre de 2014. 1 Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez” Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Correo-e: mabellog2@hotmail.com 2 Consejo Nacional Forestal (Conafor) Semarnat 3 Instituto de Investigaciones Químico Biológicas, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... Introducción Introduction En la actualidad uno de los grandes problemas que presentan los bosques es la viabilidad de su regeneración natural. Hoy es evidente que la presión demográfica y la necesidad de producir más alimentos han causado un disturbio notable sobre esos ecosistemas (Varela, 1998). Ante este problema se hace imprescindible conocer el estado que guardan algunas especies arbóreas de Pinus de importancia ecológica o económica (Perry, 1991; Farjón y Styles, 1997). Dado que muchos de sus bosques están siendo utilizados en diversos grados, y manejados en una escala mayor, es necesario conocer los aspectos regenerativos de los mismos. Currently one of the major problems posed by forests today is the viability of natural regeneration. It is now clear that population pressures and the need to produce more food have caused considerable disturbance on these ecosystems (Varela, 1998). On the face of this problem, it is essential to know the state that some ecologically or economically important Pinus species keep (Perry, 1991; Farjon and Styles, 1997). Since many of its forests are being used at different intensities, and managed on a larger scale, it is necessary to know the regenerative aspects thereof. A universal characteristic of every ecosystem is the continuous change to which it is subject, so that their condition at present is the result of a regular process of modifications occurred in the past, which can be very diverse: variations in population size, replacement of some species by others, altered micro and macro climate, presence of herbivores or disturbance factors that drastically impact forest ecosystems. It is worth noting that these changes are interrelated, and result in complex ecological interactions in time and space. Una de las características universales de todo ecosistema es el cambio constante al que está sometido; de tal manera que su condición en el presente es el resultado de un proceso continuo de modificaciones ocurridas en el pasado, las cuales pueden ser de muy diversa índole: variaciones en el tamaño de las poblaciones, reemplazo de unos taxa por otros, cambios micro y macroclimáticos, presencia de herbívoros o de factores de disturbio que modifican drásticamente los ecosistemas forestales. Es importante señalar que esas transformaciones están relacionadas entre sí, y resultan en interacciones ecológicas complejas en el tiempo y en el espacio. Attention should be paid, in particular, to the special conditions of use and extensive harvest, since forest regeneration is performed in complex ways. This process may take different degrees of continuity, which, in turn, is controlled by constraints related to a source of viable seed, a good seed bed and a microenvironment compatible with the development of new individuals (Roe et al., 1970). The latter is regulated by the upper canopy formed by the crowns of the dominant trees, other species of the vegetation and forest floor characteristics (Heiligmann and Schneider, 1975; Daniel et al., 1982). En el caso de la regeneración de ecosistemas forestales, hay que prestar atención a las condiciones especiales de aprovechamiento y explotación extensiva, ya que la regeneración de bosques se realiza en forma compleja, dado los factores que inciden sobre ella. El proceso puede adoptar diferentes grados de continuidad y esta, a su vez, es controlada por factores ligados a una fuente de semillas viables, a una buena cama semillera y a un microambiente compatible con la regeneración (Roe et al., 1970), que está regulada por el dosel superior, formado por las copas de los árboles dominantes, por otras especies de la vegetación presente; así como por las características del piso forestal (Heiligmann y Schneider, 1975; Daniel et al., 1982). Knowledge of the factors that they comprise predicts the behavior of natural reforestation in relation to germination, establishment and possible causes of mortality and survival of the species (Musálem et al., 1991). Currently, little is known about the complexity of regenerative processes in markets dominated by Pinus pseudostrobus Lindl., a widespread species in Mexico, with high commercial value and subject to large-scale use (Perry, 1991; López-Upton, 2002; Sáenz-Romero and Linding-Cisneros, 2004). El conocimiento de los factores que los integran permite predecir el comportamiento de la repoblación natural con relación a la germinación, al establecimiento y a las posibles causas de mortalidad y supervivencia de las especies (Musálem, et al., 1991). The conventional way to create the conditions conducive to forest recovery is through regeneration cuttings with modifications of the seed bed, which include decreasing the vegetation and debris from logging (Shelton and Wittwer, 1991). Since some aspects of optimal densities of trees and the influence these have on regeneration, as well as site conditioning activities in different residual density conditions are unknown, this study aimed to determine the effects the different conditions of light, temperature and humidity created Actualmente, existe desconocimiento de la complejidad de los procesos regenerativos en los bosques dominados por Pinus pseudostrobus Lindl., taxon de amplia distribución en México, con alto valor comercial y sujeto a un aprovechamiento a gran escala (Perry, 1991; López-Upton, 2002; Sáenz-Romero y Linding-Cisneros, 2004). 75 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 La forma convencional de crear las condiciones que favorezcan la regeneración es a través de las cortas de regeneración con modificaciones de la cama semillera, las cuales incluyen la disminución de la vegetación presente y de los desperdicios del aprovechamiento forestal (Shelton y Wittwer, 1991). Dado que aún se desconocen algunos aspectos relacionados con las densidades óptimas de arbolado y su influencia sobre la regeneración, al igual que las actividades de preparación de sitio en distintas condiciones de densidad residual, este estudio tuvo como objetivo conocer los efectos de las diferentes condiciones de luz, temperatura y humedad creadas por la liberación de espacios tanto en el dosel, como en el suelo sobre la germinación de las semillas y en el establecimiento de las plántulas de Pinus pseudostrobus. by the release on both the canopy and soil in seed germination and seedling establishment of Pinus pseudostrobus. Materials and Methods Six mature stands of Pinus pseudostrobus were chosen in forests under forest management; with six different densities of trees; within them three experimental units of 50 x 50 m (2 500 m2 each) were established, for a total of 18. The experiment comprised six tree density treatments: 0, 21, 61, 88, 140 and 330 trees ha -1 with three replications each, under the experimental design of randomized blocks, in a total area of 4.5 ha. For sampling of the induced regeneration, four 7.5 x 7.5 m squares sites (56.25 m2) were established within each experimental unit, where four soil treatments were implemented: burning, removal of vegetation (cleaning), fallow and control. The activities were performed manually with field tools (machete, hoe, shovel, pick), wheelbarrow to extract herbaceous and shrub vegetation in the sites clean and fallow, in addition to the removal of soil; in the case of burning, vegetation was removed by controlled burning; in the control site, soil and vegetation were left untouched. Materiales y Métodos Se eligieron seis rodales maduros de Pinus pseudostrobus, en bosques bajo manejo forestal; con seis diferentes densidades de arbolado; dentro de ellos se establecieron tres unidades experimentales de 50 × 50 m (2 500 m2 cada una), para un total de 18. El experimento comprendió seis tratamientos de densidad de arbolado: 0, 21, 61, 88, 140 y 330 árboles ha-1, y con tres repeticiones cada uno, bajo el diseño experimental de bloques al azar, en un área total de 4.5 ha. Vegetation is made-up mainly by musks of the Brachytheciaceae (Polytrichum) family; of herbaceous species of Asteraceae, Fabaceae, Dennstaedtiaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, Pteridiaceae (Pteridium), Onagraceae, Oxalidaceae, Anacardiaceae and Poaceae; and of shrubs of Rosaceae (Rubus) Ericaceae, Solanaceae, Coriariaceae, Onagraceae, Asteraceae and Lamiaceae. Para el muestreo de la regeneración inducida se establecieron, dentro de cada unidad experimental, cuatro sitios cuadrados de 7.5 × 7.5 m (56.25 m2), en donde se implementaron cuatro tratamientos al suelo: quemas, eliminación de la vegetación (limpia), barbecho y testigo. Las actividades se realizaron manualmente, con herramienta de campo (macheta, azadón, pala, pico, carretilla) para extraer la vegetación herbácea y arbustiva en los sitios de limpia y de barbecho, además de la remoción de suelo; para el caso de la quema se procedió a eliminar la vegetación mediante quemas controladas; en el testigo se dejaron el suelo y la vegetación intactos. The P. pseudostrobus seeds from the Forest Technical Direction of the Nuevo San Juan Nuevo Prangaricutiro Indigenous Community, Michoacán State, were collected a year before in the forests of the community and treated for their conservation. Their viability was determined by in vitro germination tests, for which 400 seeds were put into Petri boxes (four subsamples of 100 seeds each), at room temperature for 15 days. The average germinated seeds was 95 %. La vegetación está constituida principalmente por musgos de la familia Brachytheciaceae (Polytrichum) y especies herbáceas de Asteraceae, Fabaceae, Dennstaedtiaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, Pteridiaceae (Pteridium), Onagraceae, Oxalidaceae, Anacardiaceae, Poaceae; y arbustos de las familias Rosaceae (Rubus) Ericaceae, Solanaceae, Coriariaceae, Onagraceae, Asteraceae y Lamiaceae. Regeneration was assessed by direct sowing of 420 seeds per site (74 666 seeds ha-1/ 2.497) (Barnet and Baker, 1991), with a separation among them of 36 cm and at 1 cm deep. For their observation, monitoring and evaluation, small wooden poles were placed in order to locate each seed and seedling resulting from emergence. Las semillas de P. pseudostrobus fueron proporcionadas por la Dirección Técnica Forestal de la Comunidad Indígena Nuevo San Juan Nuevo Prangaricutiro, Michoacán, cosechadas un año antes en los bosques de la misma comunidad y tratadas para su conservación. Su viabilidad se determinó con pruebas de germinación in vitro, para ello se colocaron 400 semillas en cajas Petri (cuatro submuestras de 100 semillas), a temperatura ambiente durante 15 días. El promedio de las semillas germinadas fue de 95 %. The establishment of the sites was made in January and February 1995; the treatments to the soil were applied in March and April; and sowing was made in May of the same year. For the 24 treatments with three replications and six times of evaluation (2, 5, 8, 11, 15 and 21 months) a design of blocks at random with a factorial arrangement were implemented. The 76 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... La regeneración se evaluó mediante la siembra directa de 420 semillas por sitio (74 666 semillas por hectárea / 2.497) (Barnet y Baker, 1991), con una separación entre ellas de 36 cm y a 1 cm de profundidad. Para su observación, seguimiento y evaluación se colocaron pequeños palos de madera para ubicar cada semilla y plántula producto de la emergencia. first measurement of emergence and survival was made in July 1996. Numerical data were obtained in regard to: a) emergence during the first two months; b) number of plants registered at 2, 5, 8, 11, 15 and 21 months; c) survival at the age 5, 8, 11, 15 and 21 months; d) height (cm) of seedlings at age 2, 5, 8, 11, 15 and 21 months, in response to the factors of the site conditioning practices and tree density. El establecimiento de los sitios se hizo en enero y febrero de 1996; los tratamientos al suelo en marzo-abril; y la siembra en mayo del mismo año. Para los 24 tratamientos con tres repeticiones y con seis tiempos de evaluación (2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses) se implementaron, para cada uno, un diseño de bloques al azar con arreglo factorial. La primera medición de emergencia y supervivencia se realizó en julio de 1996. For the analysis of variance it was necessary to make an arcsen transformation of the emergence percentages and seedling survival. With these transformed data, a factorial analysis of variance for each age, completed with the multiple range test with the Newman-Keuls procedure, with 95 % of significant minimal difference, to prove the null hypothesis that all the possible couples of means of the treatments are the same, as well as to know simultaneously the effects of tree densities and the treatments for site preparation. Se obtuvieron datos numéricos: a) emergencia durante los primeros 2 meses; b) número de plantas registradas a la edad de 2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses; c) supervivencia a los 5, 8, 11, 15 y 21 meses; d) altura (cm) de las plántulas a los 2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses, en respuesta a los factores de labores de preparación de sitio y densidad de arbolado. Statgraphic Plus statistical software (2002) was used with a factorial arrangement A x B. The factors and variables considered were: a) conditioning of site with four levels: 1 (Control), 2 (Burns), 3 (Fallow) and 4 (Cleaner); b) density of trees with six levels: 1 (330 trees ha-1), 2 (140), 3 (88), 4 (61) 5 (21) 6 (0) with three replicates per treatment, corresponding the three plots. The variables considered were: 1) Emergency (%); 2) Seedling survival (%); 3) Seedling height (cm). Para los análisis de varianza fue necesario hacer una transformación arcoseno de los porcentajes de emergencia y supervivencia de plántulas. Con los datos transformados, se efectuó un análisis de varianza factorial para cada edad, complementado con la prueba de rango múltiple con el procedimiento Newman-Keuls, con 95 % de diferencia mínima significativa, para probar la hipótesis nula de que todas las posibles parejas de medias de los tratamientos son iguales, además de conocer de manera simultánea los efectos de las densidades de arbolado y los tratamientos de preparación de sitio. Results Emergence (2 months) Of the 420 seeds sown by site (74 666 seeds ha-1) with 24 treatments, emergence an average 27.19 % was recorded (20 301 seedlings ha-1). Analysis of variance showed significant effects of site conditioning factor (A) (F = 3 .094, P = 0.0355), tree density (B) (F = 5.666, P = 0.0003), and the interaction AB Emergence (F = 1.491, P = 0.1468). As for the levels of site conditioning work factor, control had the highest percentage of seedlings with 29.77 % (22 228 ha-1); followed by clearance, with 29.12 % (21 742 ha-1); fallow, with 26.97 % (20 137 ha-1), and burning, with 22.91 % (17 105 ha-1). The density 88 had the highest number of seedlings, with 35.15 % (26 245 ha-1); followed densities of 330 and 0, with 29.92 and 28.80 % respectively (22 340 and 21 503 ha-1); while densities 140, 21, and 61 recorded the lowest percentages of seedlings, 25.29, 22.57 and 21.40 %, respectively (18 883, 16 852 and 15 978 ha-1). Se utilizó el paquete estadístico Statgraphic Plus (2002) con un arreglo factorial A X B. Los factores y variables consideradas fueron: A) preparación de sitio con cuatro niveles: 1 (Testigo), 2 (Quema), 3 (Barbecho) y 4 (Limpia); B) densidad de arbolado con seis niveles: 1 (330 árboles ha-1), 2 (140), 3 (88), 4 (61), 5 (21) y 6 (0) con tres repeticiones por cada tratamiento, correspondientes a las tres parcelas. Las variables fueron: 1) emergencia (%); 2) supervivencia de plántulas (%); 3) altura de las plántulas (cm). Resultados Emergencia (2 meses) De las 420 semillas sembradas por sitio (74 666 semillas ha-1) con los 24 tratamientos, se registró una emergencia promedio de 27.19 % (20 301 plántulas ha-1). El análisis de varianza mostró efectos significativos del factor de preparación de sitio (A) (F =3 .094, P = 0.0355), densidad de arbolado (B) (F = 5.666, P = 0.0003), y de la interacción AB en la 77 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 emergencia (F = 1.491, P = 0.1468). En cuanto a los niveles del factor labores de preparación de sitio, el testigo tuvo el mayor porcentaje de plántulas con 29.77 % (22 228 ha-1); seguido por la limpia, con 29.12 % (21 742 ha-1); el barbecho, con 26.97 % (20 137 ha-1), y la quema, con 22.91% (17 105 ha-1). La densidad 88 presentó el número más alto de plántulas, con 35.15 % (26 245 ha-1); seguida de las densidades 330 y 0, con 29.92 y 28.80 % respectivamente (22 340 y 21 503 ha-1); mientras que las densidades 140, 21, y 61 registraron los menores porcentajes de plántulas, con 25.29, 22.57 y 21.40 %, respectivamente (18 883, 16 852 y 15 978 ha-1). The significant interaction puts in evidence that levels of factor A are dependent on factor B: Control interactions with 88 trees = 41.50 % seedlings (30 985 ha-1), control with 330 trees = 39 % (29 118 ha-1) and control and clearance with 0 trees = 35 % respectively (26 132 ha-1) had the best rates of emergence (Figure 1 and Table 1). Survival Five months. An average survival of 70.93 % (14 399 seedlings ha-1) was observed when considering all levels of both factors (AXB). Results show that there is a significant effect of the studied variables: site conditioning practices (A) (F = 11.62, P = 0.0000), tree density (B) (F = 2.45, P = 0.0468), and the interaction between them (AB) (F = 1.94, P = 0.0422). For the site conditioning treatments, fallow recorded the highest survival with 83. 52 % (16 955 seedlings ha-1); followed by clearance, with 76.11 (15 451 seedlings ha-1); and burning, with 62.71 % La interacción significativa evidencia que los niveles del factor A dependen de los del factor B: Las interacciones testigo con 88 árboles = 41.50 % de plántulas (30 985 ha-1), testigo con 330 árboles = 39 % (29 118 ha-1), y testigo y limpia con 0 árboles = 35 % respectivamente (26 132 ha-1) tuvieron los mejores porcentajes de emergencias (Figura 1 y Cuadro 1). Se registran los promedios (%) y errores estándar para cada tratamiento. The per cent average is recorded as well as the standard errors for each treatment. Figura 1. Emergencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl., bajo cuatro tratamientos de preparación de sitio y seis densidades de arbolado. Figure 1. Emergence of Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings under four treatments of site conditioning and six tree densities. 78 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... Cuadro 1. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor B (densidad de arbolado). Table 1. Comparison between the means of the treatments of the B factor (tree density). Comparación Diferencias entre las medias de arcoseno Significancias de las diferencias 0-21 6.23016 n.s. 0-61 7.40079 * 0-88 -6.349221 n.s. 0-140 3.5119 n.s. 0-330 -1.11111 n.s. 21-61 1.17063 n.s. 21-88 -12.5794 * 21-140 -2.71825 n.s. 21-330 -7.34127 * 61-88 -13.75 * 61-140 -3.88889 n.s. 61-330 -8.5119 * 88-140 9.86111 * 88-330 5.2381 n.s. 14-330 -4.62302 n.s. * = Significativos; n.s. = No significativo * = Significant; n.s. = Non-significant (12 730 seedlings ha-1). Control was the treatment with the least survival, with 61.39 % (12 462 seedlings ha-1) (Table 2). Supervivencia Cinco meses. Se observó una supervivencia promedio de 70.93 % (14 399 plántulas ha-1), al considerar todos los niveles de ambos factores (AXB). Los resultados muestran que existe un efecto significativo de las variables estudiadas: labores de preparación de sitio (A) (F = 11.62, P = 0.0000), densidad de arbolado (B) (F = 2.45, P = 0.0468), y de la interacción entre ambos (AB) (F = 1.94, P = 0.0422). Para los tratamientos de preparación de sitio, el barbecho alcanzó la supervivencia más alta con 83. 52 % (16 955 plántulas ha-1); seguido por la limpia, con 76.11 (15 451 plántulas ha-1); y la quema, con 62.71 % (12 730 plántulas ha-1). El testigo fue el tratamiento con la menor supervivencia, con 61.39 % (12 462 plántulas ha-1) (Cuadro 2). In regard to tree density, the treatment of 21 trees ha-1 recorded 78.46 % survival; 0, 75.68 % and 140, 74.63 %, (15 928, 15 363 and 15 150 seedlings ha-1); while 88 and 61 trees ha -1 were 67.06, 64.91 and 64.84 %, respectively (13 613, 13 177 and 13 163 seedlings ha-1). The significant interaction points out that the levels of the A factor depend on the B factor: the fallow interactions with 88 trees and clearance with 140 trees had the best results, with 90 % survival (18 270 seedlings ha-1) (Table 3). 79 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 Eight months. Survival declined 18.32 %, with respect to the fifth month, with an average survival of 52.55 % (10 668 seedlings ha-1). Results prove a significant effect of the site conditioning practices factor (A) (F = 10.03, P = 0.0000), tree density (B) (F = 5.30, P = 0.0006) of the interaction between them (AB) (F = 3.04, P = 0.0017). From the A factor treatments, clearance showed the highest survival percentage, 62.89 % (12 767 seedlings ha-1), followed by fallow, 60.19 % (12 219 seedlings ha-1) and burning 45.21 % (9 178 seedlings ha-1). Control was the treatment with the least survival percentage 41.91 % (8 508 seedlings ha-1) (Table 4). Cuadro 2. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor A (labores de preparación de sitio). Table 2. Comparison between the means of the treatments of the A factor (site conditioning practices). Tratamientos Diferencias entre las medias (Arcoseno) Significancia de las diferencias Testigo vs Quema Testigo vs Barbecho Testigo vs Limpia Quema vs Barbecho Quema vs Limpia -1.31909 -22.1312 -14.7197 -20.8121 -13.4006 n.s. * * * * 7.41154 n.s Barbecho vs Limpia For the B factor levels, there was a global survival decline of 18.38 % in relation to the fifth month, with 52.55 % average (10 668 seedlings ha-1). The 140 and 330 densities had the greatest survival percent, with 67.26 % and 57.99 % (13 654 and 11 772 seedlings ha-1), followed by the 0, 88 and 61 densities with 51.50, 50.96 and 48.04 %, respectively (10 455, 10 345 and 9 752 seedlings ha-1). The 21 trees ha-1 density had the least seedling survival, 39.56 % (8 031 seedlings ha-1). The AB interaction results demonstrate that the effects from the A factor are dependent on the factor B levels. The comparisons of the means of the treatments of clearance and fallow, both with 140 trees, showed the greatest survival percentages 90 and 77.39 %, respectively (18 270 and 15 710 seedlings ha-1) (Table 5). * = Significativos; n.s. = No significativo *= Significant; n.s = Non-significant En cuanto a la densidad de arbolado, los tratamientos 21, 0 y 140 árboles ha-1 presentaron supervivencias de 78.46, 75.68 y 74.63 %, respectivamente (15 928, 15 363 y 15 150 plántulas ha-1); mientras que 88 y 61 árboles ha-1 fueron de 67.06, 64.91 y 64.84 %, respectivamente (13 613, 13 177 y 13 163 plántulas ha-1). La interacción significativa señala que los niveles del factor A dependen del factor B: Las interacciones barbecho con 88 árboles y limpia con 140 árboles tuvieron los mejores resultados, con 90 % de supervivencia respectivamente (18 270 plántulas ha-1) (Cuadro 3). Cuadro 3. Porcentaje promedio de supervivencia de los tratamientos. Table 3. Average survival percentage of the treatments. Tratamientos Testigo Quema Barbecho Limpia 0 75.49 79.80 74.93 72.48 21 86.63 62.92 85.34 78.96 61 57.52 58.02 77.84 65.99 88 49.51 47.58 90.00 72.53 140 52.31 71.42 84.80 90.00 330 46.86 56.49 88.20 76.67 Cuadro 4. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor A (labores de preparación de sitio). Table 4. Comparison between the means of the factor A treatments (site conditioning practices). Comparación Diferencias Significancia entre las medias de las (Arcoseno) diferencias Testigo vs Quema -3.29749 n.s. Ocho meses. La supervivencia declinó en 18.32 %, con respecto al quinto mes, con una supervivencia promedio de 52.55 % (10 668 plántulas ha-1). Los resultados demuestran un efecto significativo del factor labores de preparación de sitio (A) (F = 10.03, P = 0.0000), densidad de arbolado (B) (F = 5.30, P = 0.0006), y de la interacción entre ambos (AB) (F = 3.04. P = 0.0017). De los tratamientos del factor A, la limpia mostró el mayor porcentaje de supervivencia, con 62.89 % (12 767 plántulas ha-1); seguido por el barbecho, con 60.19 % (12 219 plántulas ha-1); y la quema, con 45.21 % (9 178 plántulas ha-1). El testigo fue el tratamiento con el menor porcentaje de supervivencia, con 41.91 % (8 508 plántulas ha-1) (Cuadro 4). Testigo vs Barbecho -18.2753 * Testigo vs Limpia Quema vs Barbecho -20.9777 -14.9778 * * Quema vs Limpia Barbecho vs Limpia -17.6802 -2.70243 * n.s * = Significativos; n.s. = No significativo *= Significant; n.s = Non-significant 80 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... Para los niveles del factor B, hubo una declinación global de la supervivencia de 18.38 % con relación al quinto mes, con un promedio de 52.55 % (10 668 plántulas ha-1). Las densidades 140 y 330 tuvieron los mayores porcentajes de supervivencia, con 67.26 % y 57.99 % (13 654 y 11 772 plántulas ha-1); seguida de las densidades 0, 88 y 61 con 51.50, 50.96 y 48.04 %, respectivamente (10 455, 10 345 y 9 752 plántulas ha-1). La densidad 21 árboles ha-1 tuvo la menor supervivencia de plántulas con 39.56 % (8 031 plántulas ha-1). Los resultados de la interacción AB, evidencian que los efectos del factor A son dependientes de los niveles del factor B. Las comparaciones de las medias de los tratamientos limpia y barbecho, ambos con 140 árboles, presentaron los porcentajes de supervivencia más altos, con 90 y 77.39 %, respectivamente (18 270 y 15 710 plántula ha-1) (Cuadro 5). 11 months. During this period, survival declined 27.27 %, compared to the eighth month, 25.28 % (5 132 seedlings ha-1). The ANOVA results indicate that there are non- significant effects of the site conditioning factor (A) (P ≥ 0.05), tree density (B) (P ≥ 0.05), or of the interaction between them (AB) (P ≥ 0.05). 15 months. Survival lowered 3.8 % compared to the eleventh month, for a 21.48 % (4 360 seedlings ha-1) average. The effects of the factors of site conditioning (A) (P ≥ 0.05), tree density (B) (P ≥0.05) and interaction between both (AB) (P ≥ 0.05) were non- significant. 21 months. Survival was 3.82 % below in regard to the fifth month, for a 17.66 % (3 585 seedlings ha-1) average; there are non-significant effects of the factors of site conditioning (A) Cuadro 5. Porcentaje promedio de supervivencia de los tratamientos. Table 5. Average survival percentage of the treatments. Tratamientos 0 21 Testigo 46.51 47.39 Quema 67.56 16.93 Barbecho 36.33 36.47 Limpia 55.61 57.45 61 36.56 43.82 69.22 42.56 88 39.13 34.56 70.43 59.70 140 42.65 58.99 77.39 90.00 330 39.23 49.41 71.30 72.03 (P ≥ 0.05), tree density (B) and interaction between both (AB) (P ≥ 0.05) were non- significant. Once meses. Durante este periodo la supervivencia declinó en 27.27 %, respecto al octavo mes, con 25.28 % (5 132 plántulas ha-1). Los resultados del Andeva indican que no existen efecto significativos del factor preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05) densidad de arbolado (B) (P ≥ 0.05), ni de la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05). According to the factorial analysis of variance (2, 5, 8 and 11 and 21 months old), only to the times 2, 5 and 8 there were significant differences between the treatments of the A, B factors and the AB interaction, while in the 11, 15 and 21 times, there were not observed significant effects of the A B factors or the AB interaction (figures 2 and 3). Quince meses. La supervivencia disminuyó en 3.8 %, respecto al undécimo mes, para un promedio de 21.48 % (4 360 plántulas ha-1). Los efectos de los factores preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05), densidad de arbolado (B) (P ≥0.05) y la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05) no fueron significativos. Growth Two months. A 2.37 cm average height was observed. There were significant effects of the A factor (F = 19.82, P = 0.0000) and of the B factor (F = 4.97, P = 0.0010) and not of the AB interaction (P ≥ 0.05). Veintiún meses. La supervivencia fue menor 3.82 %, con relación al décimo quinto mes, para un promedio de 17.66 % (3 585 plántulas ha-1); no existen efectos significativos de los factores preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05), densidad de arbolado (B) (P ≥ 0.05), ni de la interacción AB (P ≥ 0.05). De acuerdo con los análisis de varianza factorial (2, 5, 8 y 11 y 21 meses de edad), únicamente en los tiempos 2, 5 y 8 hubo diferencias significativas entre los tratamientos de los factores A, B y la interacción AB, mientras que en los tiempos 11, 15 y 21 no se observaron efectos significativos de los factores A, B ni de la interacción AB (figuras 2 y 3). Five months. A 2.38 cm average increment was registered from the second to the fifth month and an average height of 4.75 cm considering all the factors (A and B). A significant effect of the A factor (F = 4.19, P = 0.0103), B (F = 33.20, P = 0.0000) was found as well as of the interaction between both (AB) (F = 4.41, P = 0.0000). Among the A factor treatments, control recorded the highest height (4.99 cm) followed by clearance (4.82 cm) and by burning (4.61 cm). Fallow showed the smallest height (4.58 cm). Among the treatments of the B Factor, or the 0 and 21 trees densities they correspond to the average heights of 5.70 and 5.44 cm, respectively; while in the 61, 330 and 140 trees ha-1 they were 4.53 cm, 4.51 and 4.24; the 88 trees density 81 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 Promedios (%) y errores estándar para cada tiempo. Average (%) and standard errors for each time. Figura 2. Supervivencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo cuatro tratamientos de preparación de sitio. Figure 2. Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings survival under four treatments of site conditioning. Promedios (%) y errores estándar para cada tiempo. Average (%) and standard errors for each time. Figura 3. Supervivencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo seis densidades de arbolado. Figure 3. Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings survival under six tree density treatments. 82 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... showed the shortest height, 4.08 cm. The highest numbers were recorded in the control interactions with 0 trees ha-1; clearance with 0 trees ha-1; and clearance with 21 trees ha-1, with average heights of 6.65, 6.35 and 6.08 cm, respectively (Table 6). Crecimiento Dos meses. Se observó una altura promedio de 2.37 cm. Hubo efectos significativos del factor A (F = 19.82, P = 0.0000) y B (F = 4.97, P = 0.0010), no así de la interacción AB (P ≥ 0.05). Eight months. A 0.85 cm increment from the fifth to the eighth month was observed, with an average height of 5.60 cm. Significant effects of the A factor were determined (F = 6.85, P = 0.0006), B (F = 38.99, P = 0.05) and of the interaction between them (AB) (F = 6.95, P = 0.05). Of the Factor A treatments, control kept the greatest height (6.08 cm), followed by fallow (5.53 cm) and from burning, 5.43 cm. Clearance was the treatment with less height (5.37 cm). For the B Factor, the 0 and 21 trees ha-1 densities showed average heights of 6.97and 6.54 cm; the 61, 140 and 330 trees ha-1 densities of 5.36, 5.24 and 4.85 cm; the density of 88 trees ha-1 had the least height with 4.65 cm. The interaction shows that the best treatments were control with 0 trees ha-1 (9.25 cm), burning with 21 trees (7.19 cm) and clearance with 0 trees (7.09 cm) (Table 7). Cinco meses. Se registró un incremento promedio de 2.38 cm del segundo al quinto mes, una altura promedio de 4.75 cm considerando todos los factores (A y B). Se tuvo un efecto significativo del factor A (F = 4.19, P = 0.0103), B (F = 33.20, P = 0.0000) y de la interacción entre ambos (AB) (F = 4.41, P = 0.0000). Entre los tratamientos del factor A, el testigo presentó la mayor altura, con 4.99 cm, seguido por la limpia, con 4.82 cm; y por la quema, con 4.61 cm. El barbecho tuvo la menor altura, con 4.58 cm. Entre los tratamientos del factor B, a las densidades 0 y 21 árboles ha-1 les correspondieron las alturas promedio de 5.70 y 5.44 cm, respectivamente; mientras que en las densidades 61, 330 y 140 árboles ha-1 fueron de 4.53 cm, 4.51 y 4.24, respectivamente; la densidad 88 árboles mostró la menor altura con 4.08 cm. Las cifras más altas se obtuvieron en las interacciones testigo con 0 árboles ha-1; limpia, con 0 árboles ha-1; y limpia con 21 árboles ha-1, con alturas promedio de 6.65, 6.35 y 6.08 cm, respectivamente (Cuadro 6). Cuadro 6. Altura promedio (cm) de plántulas a los cinco meses. Table 6. Average height (cm) of five month old seedlings. Tratamientos Testigo Quema Barbecho Limpia 0 6.65 4.80 5.02 6.35 21 5.30 5.55 4.81 6.08 61 4.99 4.57 4.67 3.91 88 4.18 4.03 4.13 3.97 140 4.16 4.31 4.40 4.09 330 4.67 4.40 4.46 4.50 11 months. Average height was 7.17 cm. There was only a significant effect of the B Factor (F = 6.09, P = 0.0002), with the following results: 0 trees ha-1 = 8.98 cm; 21 trees = 7.84 cm; 140 trees = 7.17 cm; 88 trees = 6.59 cm; 61 trees = 6.48 cm y 330 trees = 5.92 cm, which did not occur with the A factor (P ≥ 0.05) or with the interaction between them (P ≥ 0.05). Ocho meses. Se observó un incremento de 0.85 cm del quinto al octavo mes, con una altura promedio de 5.60 cm. Se determinaron efectos significativos del factor A (F = 6.85, P = 0.0006), B (F = 38.99, P = 0.05); y de la interacción entre ambos (AB) (F = 6.95, P = 0.05). De los tratamientos del factor A, el testigo continuó siendo el de mayor altura, con 6.08 cm; seguido por el barbecho con, 5.53 cm; y por la quema con 5.43 cm. La limpia fue el tratamiento con menor altura (5.37 cm). Para el factor B, las densidades 0 y 21 árboles ha-1 presentaron alturas promedio de 6.97 y 6.54 cm, respectivamente; las densidades 61, 140 y 330 árboles ha-1 de 5.36, 5.24 y 4.85 cm, respectivamente, la densidad 88 árboles ha-1 tuvo el valor más bajo con 4.65 cm. La interacción muestra que los mejores tratamientos fueron el testigo con 0 árboles ha-1 (9.25 cm), quema con 21 árboles (7.19 cm) y limpia con 0 árboles (7.09 cm) (Cuadro 7). 15 months. At the end of this period a10.93 cm average height was registered. Results show a significant effect of the B factor (F = 7.33, P = 0.0000): 0 trees ha-1 = 13.57 cm; 21 trees = 12.34 cm; 140 trees = 11.41 cm; 88 trees = 10.09 cm; 61 trees = 9.99 cm; 330 trees = 8.15 cm, while the A factor (P ≥ 0.05) and the interaction between them (AB) (P ≥ 0.05) were non-significant. 21 months. The final average height of the seedlings was 14.49 cm. A significant effect of the B factor (F = 7.33, P = 0.6926): 0 trees ha-1 = 19.48 cm; 21 trees = 17.00 cm; 140 trees = 15.82; 88 trees = 12.61 cm; 61 trees = 11.86 cm and 330 trees = 10.61 cm, which did not happen with the A factor (P ≥ 0.05) or the AB interaction (P ≥ 0.05). 83 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 Cuadro 7. Altura promedio (cm) de plántulas a los ocho meses. Table 7. Average height (cm) of seedlings at eight months. Tratamiento 0 21 61 88 140 330 Testigo 9.25 6.15 6.04 4.95 5.23 4.85 Quema 5.13 7.19 5.28 4.59 5.04 5.38 Barbecho 6.43 6.35 5.55 4.58 5.45 4.81 Limpia 7.09 6.48 4.59 4.46 5.25 4.36 Once meses. La altura promedio fue de 7.17 cm. Solo hubo un efecto significativo del factor B (F = 6.09, P = 0.0002), con los siguientes resultados: 0 árboles ha-1 = 8.98 cm; 21 árboles = 7.84 cm; 140 árboles = 7.17 cm; 88 árboles = 6.59 cm; 61 árboles = 6.48 cm y 330 árboles = 5.92 cm, no así del factor A (P ≥ 0.05) ni la interacción entre ambos (P ≥ 0.05). The final results indicated an average height of 0.57 cm per month. The greatest month was obtained at a density of 0 trees ha-1 (0.81 cm per month), followed by the 21 and 140 tree densities (0.69 and 0.64 cm per month). The 330, 88 and 61 tree density had increments around 0.35 cm, 0.44 and 0.49 cm per month. The final average height of the seedlings in each treatment and assessment time of the sample in Figure 4. Quince meses. Al final de este periodo se registró una altura promedio de 10.93 cm. Los resultados señalan un efecto significativo del factor B (F = 7.33, P = 0.0000): 0 árboles ha-1 = 13.57 cm; 21 árboles = 12.34 cm; 140 árboles = 11.41 cm; 88 árboles = 10.09 cm; 61 árboles = 9.99 cm; 330 árboles = 8.15 cm, mientras que el factor A (P ≥ 0.05); y la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05) no fueron significativos. Discussion Influence of the treatments of site conditioning Emergence and survival. The seedlings sawn under the four states of site conditioning had different emergence responses. From the total number, 72.81 % did not emerge, or even showed a dormancy state, which is attributed to water and gas impermeability, mechanical resistance to growth of the embryo, selective permeability to growth regulators, metabolic blockings, inhibitory presence, primitive embryos and to the acquirement of inhibitory mechanisms (Taylorson and Hendricks, 1977). Veintiún meses. La altura promedio final de las plántulas fue de 14.49 cm. Se obtuvo un efecto significativo del factor B (F = 7.33, P = 0.6926): 0 árboles ha-1 = 19.48 cm; 21 árboles = 17.00 cm; 140 árboles = 15.82; 88 árboles = 12.61 cm; 61 árboles = 11.86 cm y 330 árboles = 10.61 cm, no así del factor A (P ≥ 0.05) ni de la interacción AB (P ≥ 0.05). The elapsed time between sawing and the emergence of seedlings was 2 to 5 months; this rather long permanence could have caused that many of them were eaten by animals (mainly rodents), attacked by insects, diseases, ground organisms or easily decomposed; it is not frequent that these seeds are found in the seed banks in a very long latent state (Musálem, 1984; Smith, 1986). Los resultados finales indicaron una altura promedio de 0.57 cm mensuales. El mayor incremento se obtuvo a la densidad 0 árboles ha-1 (0.81 cm mensuales); seguida por las densidades 21 y 140 árboles (0.69 y 0.64 cm mensuales). Las densidades 330, 88 y 61 árboles tuvieron incrementos del orden de los 0.35 cm, 0.44 y 0.49 cm mensuales, respectivamente. La altura final promedio de las plántulas en cada tratamiento y tiempo de evaluación se muestra en la Figura 4. The nature of the seeding bed, the moist mineral soil and the vegetation play an important role in germination. Saksa (1994) highlights the need to prepare the ground to put the seed in touch with the mineral soil and obliterate competence; in this sense, results show that control and clearance had the highest emergence percentages in regard to the other treatments (fallow and burning). Pomeroy (1949) states that the germination of Pinus taeda L. seed depends on its ability to absorb enough moisture from the substrate, so that germination is faster; herbs and shrubs allowed to satisfy these requirements as well as to provide them temporary protection (Spurr and Barnes, 1982). Discusión Influencia de los tratamientos de preparación de sitio Emergencia y supervivencia. Las semillas sembradas bajo las cuatro condiciones de preparación de sitio tuvieron diferentes respuestas con relación a su emergencia. Del total, 72.81% no emergieron, o bien presentaron un estado de dormición, que se atribuye a la impermeabilidad al agua y a los gases, resistencia mecánica al crecimiento del embrión, permeabilidad selectiva a los reguladores del crecimiento, bloqueos metabólicos, presencia de inhibidores, embriones rudimentarios y a la adquisición de mecanismos inhibidores (Taylorson y Hendricks, 1977). 84 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... Promedios y errores estándar para cada tiempo. Average (%) and standard errors for each time. Figura 4. Altura promedio de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo seis densidades de arbolado. Figure 4. Average height of Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings under six tree densities. El tiempo transcurrido entre la siembra y la emergencia de plántulas fue de 2 a 5 meses, permanencia más o menos prolongada, la cual pudo ocasionar que muchas de ellas fueran consumidas por animales (principalmente roedores), atacados por insectos, enfermedades, organismos del suelo o bien descomponerse con facilidad; es poco frecuente que estas semillas se encuentren en los bancos semilleros en un estado latente por mucho tiempo (Musálem, 1984; Smith, 1986). The presence of some amount of litter and enough organic matter that includes mineral soil, also allowed seeds and seedlings shelter against direct sunlight, which attenuated soil temperature since without them severe temperature variations and the resulting seedling mortality (Musálem et al., 1991). This protecting effect of the seedlings during the experiment were provided by the 88 and 330 tree densities interacting with control, with 41.5 and 39 % emergence in the first two months. La naturaleza de la cama semillera, el suelo mineral húmedo y la vegetación juegan un papel importante en la germinación. Saksa (1994) resalta la necesidad de preparar el terreno para poner en contacto la semilla con el suelo mineral y así eliminar la competencia; en este sentido, los resultados muestran que tanto el testigo como la limpia tuvieron los mayores porcentajes de emergencia con respecto a los otros tratamientos (barbecho y quema). Pomeroy (1949) establece que la germinación de la semilla de Pinus taeda L. depende de la capacidad que tiene para absorber suficiente humedad del sustrato, para que su germinación sea más rápida; tanto las plantas herbáceas como las arbustivas permitieron proveer estos requerimientos, además de brindarles protección temporal (Spurr y Barnes, 1982). The emergence process is affected by many factors; it would take a light position if it is attributed to the tree density, to the site conditioning as well as to the effects of these practices upon the ground over the seedbed from different viewpoints: biological (pathogens, consumers), chemical (pH, nutrients), environmental (humidity, light, temperature) and of the physical structure of soil, mainly depth and composition) (Shelton and Wittwer, 1991). During the first five months of life of the seedlings, the highest survival was observed in fallow soil with 83.52 %, with significant differences between treatments (clearance, burning and control). Seedlings at this stage required a loose soil, whose main purpose was to improve drainage and moisture retention (Derr and Mann, 1977). With this practice and a sufficient supply of moisture (during the rainy season), the seedlings had favorable conditions for their survival and development. Moreover, removal (fallow) helped to avoid soil compaction. La presencia de cierta cantidad de hojarasca y suficiente materia orgánica que se incorpora al suelo mineral, también les permitió a las semillas y a las plántulas resguardarse contra la luz solar directa, lo que atenuó la temperatura del suelo, ya que sin ellas se presentarían severas variaciones y la consecuente mortalidad de plántulas (Musálem et al., 1991). Este efecto protector de las plántulas lo aportaron las densidades 88 y 85 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 330 árboles interactuando con el testigo, con 41.5 y 39 % de emergencias en los primeros dos meses. There is evidence to indicate that a compacted soil, despite a plentiful supply of seeds, not have high germination and seedling survival (Chacón, 1993). In very remote cases where these events occurred, there has been high production of toxins with oxygen shortage, in which the decomposition of organic waste are different from those that occur in loose and aerated soils (Daubenmire, 1979). El proceso de emergencia es afectado por muchos factores; sería una posición simplista, si se atribuyera a las densidades de arbolado, a las condiciones de preparación de sitio; así como los efectos de estas prácticas al suelo sobre las condiciones de la cama semillera desde diferentes puntos de vista: biológicos (patógenos, consumidores), químicos (pH, nutrientes), ambientales (humedad, luz, temperatura) y de la estructura física del suelo (profundidad y composición) (Shelton y Wittwer, 1991). The seedlings in soils that underwent clearance also had high survival during the first five months (76.11 %), and was highly significant compared to the other treatments (burning 62.71 % and control, 61.39 %). Durante los primeros cinco meses de vida de las plántulas, la mayor supervivencia se observó en suelos barbechados con 83.52 %, con diferencias significativas entre tratamientos (limpia, quema y testigo). Las plántulas en esta etapa requirieron de un suelo suelto, cuyo propósito principal fue mejorar su drenaje y retención de humedad (Derr y Mann, 1977). Con dicha práctica y un suministro suficiente de humedad (coincidiendo con el periodo de lluvias), las plántulas tuvieron las condiciones propicias para su supervivencia y desarrollo. Asimismo, la remoción (barbecho) favoreció la no compactación del suelo. The removed vegetation consisted of grasses, ferns, herbs and woody shrubs. Wastes included stumps, branches, dry cones, fallen leaves and other plant debris in various stages of decomposition. It has been shown that if the amount of these and vegetation is small and well distributed in the soil, it benefits survival as moist microsites are created, and well protected from the damages that animals can cause; but, on the other hand, if they are abundant, they prevent establishment of plants which become buried or crushed. Its rate of decomposition is also an important factor determining the delay of regeneration (Minore et al., 1984; Shelton and Wittwer, 1991). Existen evidencias que señalan que un suelo compactado, a pesar de un abundante suministro de semillas, no presenta alta germinación ni supervivencia de plántulas (Chacón, 1993). Cuando ocurren esos eventos, se ha observado una alta producción de toxinas con falta de oxígeno, en los cuales los procesos de descomposición de los restos orgánicos son diferentes a los que se presentan en los suelos sueltos y aireados (Daubenmire, 1979). In the study sites the presence of mosses of the genus Polytrichum was observed, which provide good conditions for regeneration, since the seeds are easily seep through them, which allows the roots of the pine seedlings to get in touch with mineral soil. Hardly lethal temperatures are recorded by these plants as they reflect substantial amounts of infrared radiation, and their irregular surface promotes heat loss. Also, they do not compete for moisture and nutrients, as they are obtained directly from the air and dust (Smith, 1951). The opposite occurs with grasses and shrubs, which are well adapted to invade the space freed by cuttings; and although they can be useful to protect pine seedlings in the emergence stage, it also represents the long, strong competition for moisture, light, nutrients and growth areas (Creighton et al., 1987). Los suelos que fueron sometidos a limpia, también registraron una alta supervivencia durante los primeros cinco meses (76.11 %), fue altamente significativa con respecto a los otros tratamientos (quema 62.71 % y testigo 61.39 %). La vegetación removida estuvo constituida por gramíneas, helechos, plantas herbáceas y arbustos leñosos. Los desperdicios eliminados fueron tocones, ramas, conos secos, hojas caídas, y otros restos vegetales en distintas fases de descomposición. Se ha demostrado que si la cantidad de estos y la vegetación es pequeña y están bien distribuidas en el terreno benefician la supervivencia, ya que se crean micrositios húmedos, y bien protegidos contra daños que puedan causar los animales, pero si son abundantes impiden el establecimiento de las plantas, las cuales quedan enterradas o aplastadas. Su velocidad de descomposición también constituye un factor importante que determina el retraso de la regeneración (Minore et al., 1984; Shelton y Wittwer, 1991). The presence of ferns, particularly Pteridium aquilinum (L.) Kunth in the sites is important because they are competitive and unpalatable organisms which contain chemicals that act as defenses against insects and have a significant capacity to sprout (Ferguson and Boyd, 1988). Phytotoxic effects of humus and litter coming from these plants inhibit the germination and establishment of pine seedlings until they are absolutely eliminated (Dolling, 1996). En los sitios estudiados se observó la presencia de individuos del género Polytrichum. Algunos estudios demuestran que esos 86 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... organismos proveen buenas condiciones para la regeneración; puesto que las semillas se filtran fácilmente a través de ellos, lo que permite que las raíces de las plántulas de pino se pongan en contacto con el suelo mineral. Es difícil que bajo estas condiciones se alcancen temperaturas letales, dado que los musgos reflejan cantidades substanciales de radiaciones infrarrojas, además su superficie irregular favorece la perdida de calor; y no compiten por humedad ni nutrientes, ya que los obtienen directamente del aire y el polvo (Smith, 1951). Contrariamente, a lo que sucede con herbáceas y arbustos los cuales están bien adaptados para invadir los espacios liberados por las cortas; y aunque pueden ser útiles para proteger a las plántulas de pino en su etapa de emergencia, también representan, con el tiempo, una fuerte competencia por humedad, luz, nutrientes y espacios de crecimiento (Creighton et al., 1987). During the intermediate stages in the development of the seedlings (8 to 11 months), the highest mortality (45.59 %) was observed. The climatic influence (temperature and humidity) during that time probably was one of the most important causes. In this period the months with the lowest temperatures (= 13 °C in January and February = 13.3 °C), and the highest in the year (March = 16.1 °C and April = 17.2 °C) were registered and in both the less rainy months (January and April = 10.6 mm = 4.6 mm) were recorded as well; such conditions could have an effect on the development of seedlings. Marroquín et al. (2007) note that the lack of natural and artificial regeneration of Pinus pseudostrobus in Nuevo León is attributed to the low and irregular rainfall, plus the high temperatures which could also delay germination or inhibit development and cause the death of seedling from burns or drought, while low temperatures caused their expulsion (Noble and Alexander, 1977). La presencia de helechos, particularmente Pteridium aquilinum, en los sitios estudiados es importante, ya que son organismos competitivos y poco palatales, presentan defensas químicas frente a insectos; y cuentan con una capacidad importante para rebrotar (Ferguson y Boyd, 1988). Los efectos fitotóxicos del humus y la hojarasca que provienen de estas plantas inhiben la germinación y el establecimiento de plántulas de pino hasta su eliminación completa (Dolling, 1996). Specimens from soils undergoing clean and fallow during the first eight months of life showed the best survival rates and number of seedlings per hectare (62.89 % = 4 082 seedlings ha-1 and 60.19 % = 3 749 seedlings ha-1, respectively) compared with the treatment of burns (45.25 % = 3 424 seedlings ha-1) and the control (41.91 % = 3 083 seedlings ha-1). During the final phase of the study (21 months), survival showed no changes, for individuals undergoing clearance soil and fallow maintained a high density of seedlings survival and ha-1; while those established in soils subjected to burning, had lower values in this regard. Durante las etapas intermedias en el desarrollo de las plántulas (8 a 11 meses), se observó la mayor mortalidad (45.59 %). La influencia climática (temperatura y humedad) en ese lapso, probablemente, fue una de la causas más importante. En dicho periodo se registraron los meses con las más bajas temperaturas (enero = 13 °C y febrero = 13.3 °C) y las más altas en el año (marzo = 16.1 °C y abril = 17.2 °C), además de, los meses de menor precipitación (enero = 10.6 mm y abril = 4.6 mm); tales condiciones pudieron tener un efecto en el desarrollo de las plántulas. Marroquín et al. (2007) señalan que la falta de regeneración natural y artificial de Pinus pseudostrobus en Nuevo León es atribuida a la escasa e irregular precipitación. Asimismo, las altas temperaturas retrasan la germinación o la inhiben el desarrollo y ocasionan la muerte por quemaduras o sequía de las plántulas. En tanto que, las temperaturas bajas producen la expulsión de las mismas (Noble y Alexander, 1977). In theory the partial burning well implemented on light soils (2.5 cm deep, approximately) (Roger and Seidel, 1965), can be used in any method of regeneration. The direct effects of burning over organic matter and the heating that occurs in the upper layers, together with the compaction by rain, caused a decrease in the degree of penetration of water, for the same combustion favored mulch and death countless seedlings (Tarrant, 1956; Boggs, 1991). Bare mineral soil (fallow and clearance) were good seed beds during the seedling stage (5 and 8 months old), even though it is important to prevent the occurrence of extremes of light, temperature and humidity, by a protective canopy, such as that provided by 88 and 140 trees ha-1 densities. Statistical analyzes are consistent with these results, with average rates of 90 % (5th month) to 77 and 90 % (8th month) survival of seedlings in fallow / interactions 88 trees ha-1, fallow / 140 trees ha-1 clearance/140 trees ha-1. Los suelos sometidos a limpia y a barbecho en el transcurso de los primeros ocho meses de vida de las plantas registraron los mejores porcentajes de supervivencia y número de plántulas por hectárea (62.89 % = 4 082 plántula ha -1 y 60.19 % = 3 749 plántulas ha -1, respectivamente) comparados con la quema (45.25 % = 3 424 plántulas ha-1), y con el testigo (41.91 % =3 083 plántulas ha-1). En la fase final del estudio (21 meses), la supervivencia no evidenció cambios. Los suelos en los que se aplicaron limpia y barbecho siguieron presentando alta supervivencia y densidad de plántulas ha-1; mientras que los suelos bajo condiciones de quema tuvieron menor densidad de plántulas ha-1. 87 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 En teoría las quemas parciales bien aplicadas sobre suelos ligeros (aproximadamente 2.5 cm de profundidad) (Roger y Seidel, 1965) pueden usarse en cualquier método de regeneración. Los efectos directos de la quema a la materia orgánica y el calentamiento que se produce en las capas superiores, aunado a la compactación por las lluvias provocaron una disminución en el grado de penetración del agua, por la misma combustión del mantillo y favorecieron la muerte de un sinnúmero de plántulas (Tarrant, 1956; Boggs, 1991). Liming (1945) observed a better establishment and increased survival of seedlings under a 75 % coverage of the upper stratum in Pinus echinata Mill. In a similar way, Velázquez and Musálem (1986) in Pinus hartwegii Lindl. and Musálem (1984) in Pinus montezumae Lamb. documented survival rates in open canopies. There is evidence that in the light intensity of approximately 50 % or less shade there was a higher percentage of germination (Strothman, 1972). It should be noted that the influence of the different densities for emergence worsened in the 2 to 5 months old seedlings; thus, there are significant differences between the variables emergence number and 88, 140 and 330 trees ha-1 densities. The pattern that followed the emergence and survival was that of higher values in the densities has 88 trees ha-1 density (emergence) and 140 trees ha-1 (survival) Therefore, the initial degree of germination and survival dependent on light quality. Los suelos minerales desnudos (barbecho y limpia) fueron buenas camas semilleras durante la etapa de plántula (5 y 8 meses de edad); aunque es importante prevenir la ocurrencia de condiciones extremas de luz, temperatura y humedad, mediante un dosel protector, como el que aportaron las densidades 88 y 140 árboles ha-1. Los análisis estadísticos son consistentes con estos resultados, con porcentajes promedio de 90 % (5º mes) a 77 y 90 % (8º mes) de supervivencia de plántulas en las interacciones barbecho/88 árboles ha -1, barbecho/140 árboles ha-1 y limpia /140 árboles ha-1. Direct light reaching the forest floor through the canopy openings is unchanged. The diffuse light that carries the soil is relatively rich in blue waves. The filtered or transmitted in the area of full or semi-full shade light is low in blue and red waves (the most effective for photosynthesis) and very rich in infrared which can be very harmful for germination, survival and growth (Oriandni and Buland, 1972; Harrington, 1977). This lighting condition is strongly linked to the prevailing weather conditions in the study area (January-April), the consequence of which for the 8-11 months period was a drastic mortality, 74.72 %, especially in low- and intermediate tree densities (21, 61 and 88 trees ha-1). In this term, temperature and humidity were adverse, with a combination of very low (January and February) to very high temperatures in the year (March-April), both with the months of lowest rainfall (January to April). Al confrontar los resultados con los de Liming (1945) en Pinus echinata Mill., quien observó un mejor establecimiento y una mayor supervivencia, bajo una reducción de 75 % de la cobertura del estrato superior; de igual manera, Velázquez y Musálem (1986) en Pinus hartwegii Lindl. y Musálem (1984) en Pinus montezumae Lamb. documentan tasas de supervivencia en doseles abiertos, existen evidencias en las que la intensidad de luz de aproximadamente 50 % de sombra o menos presentaron un porcentaje más alto de germinación (Strothman, 1972). Cabe señalar que la influencia de las diferentes densidades para la emergencia se acentuó de los 2 a los 5 meses de edad de la plántula; por lo tanto hay diferencias significativas entre las variables número de emergencias y las densidades 88, 140 y 330 árboles ha-1. El patrón que siguió la emergencia y la supervivencia fue el de valores más altos en las densidades 88 árboles ha-1 (emergencia) y 140 árboles ha-1 (supervivencia) Por lo tanto, la mayor o menor germinación y supervivencia inicial dependen de la calidad de la luz. Growth. Plants require optimum illumination to grow; however, from the conditions of forest management within the study area, the seedlings varied widely in their ability to grow under varying degrees of shade (tolerance), so that at lower density and degrees of coverage seedlings became taller, as it was noted in the 0 and 21 trees ha-1 densities. There is evidence that the development of pine seedlings roots and the height they reach is reduced, if they grow in low light levels, regardless of their tolerance (Baker, 1945). La luz directa que alcanza el piso forestal a través de las aperturas del dosel está inalterada. La luz difusa que llega el suelo es relativamente rica en ondas azules. La luz filtrada o transmitida bajo la zona de sombra completa o semicompleta es baja en ondas azules y rojas (las más efectivas para la fotosíntesis) y muy rica en infrarroja que puede ser muy dañina para la germinación, supervivencia y crecimiento (Oriandni y Buland, 1972, Harrington, 1977). Esta condición de luz, está fuertemente ligada a las condiciones climáticas prevalecientes en el área de estudio (enero-abril), cuyas consecuencias durante el periodo de 8 a 11 meses fueron una drástica mortalidad de 74.72%, sobre todo en las densidades mínimas 88 Bello et al., Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl... e intermedias de arbolado (21, 61 y 88 árboles ha-1). En ese período, las condiciones de temperatura y humedad fueron adversas, con una combinación de temperaturas de muy bajas (enero y febrero) a muy altas en el año (marzo-abril), ambas con los meses de menor precipitación (enero-abril). The average heights in each evaluation period were dissimilar in different densities. The 61, 88 and 330 trees ha-1 showed the largest increase during May to September, while 0, 21 and 140 trees ha-1 recorded as such from September to March. These figures were verified in much of spring and summer, with temperatures in the months of March to June as the highest in the year, while from July to September they were intermediate, but accompanied by the wettest months. The combination of these factors (light intensities reflected by the different densities of trees; humidity and temperature), probably led to a suitable medium for the height of these plants. Throughout the study, it was observed that under the intermediate cover (61 and 88 trees ha-1), the seedlings reached very similar average heights. The findings in this regard were consistent with what some authors have reported on studies of height growth of natural regeneration in various species under different densities and higher canopy cover (Musálem, 1984; Velásquez et al., 1985). Meanwhile the average height of seedlings at 330 trees ha-1 density during the period was lower than developed under the other densities. These results agree with those of Boyer (1963) who noted that as the tree cover increases, the growth of plants is deleted, which result as individuals of different sizes. McDonald (1976) proved that with the application of the different regeneration cutting methods, the growth of seedlings becomes greater as the cuttings were more intense. Crecimiento. Las plantas para su crecimiento requieren de una iluminación óptima; sin embargo, por las condiciones de manejo forestal dentro del área de estudio, las plántulas variaron ampliamente en su capacidad para crecer bajo diferentes grados de sombra (tolerancia), de tal manera que a menor densidad y grados de cobertura: mayor altura de las plántulas, como se observó en las densidades 0 y 21 árboles ha-1. Existen evidencias de que el desarrollo de las raíces de las plántulas de pino y la altura que llegan a alcanzar, se reduce, si crecen en niveles bajos de iluminación, independientemente de su tolerancia (Baker, 1945). Las alturas promedio en cada etapa de evaluación fueron variables en las diferentes densidades. Las densidades 61, 88 y 330 árboles ha-1 mostraron su mayor incremento en altura durante mayo-septiembre, mientras que las densidades 0, 21 y 140 árboles ha-1 lo registraron de septiembre-marzo. Estas cifras se presentaron en gran parte de las estaciones de primavera y verano, cuyas temperaturas en los meses de marzo a junio fueron las más altas en el año, mientras que de julio a septiembre fueron intermedias, pero acompañadas de los meses más lluviosos. La combinación de estos factores (diferentes intensidades de luz, proyectadas por las diferentes densidades de arbolado, humedad y temperatura) propiciaron un medio adecuado para la altura de estas plantas. Durante el periodo que duró el estudio, se observó que para las coberturas intermedias (61 y 88 árboles ha -1), las plántulas presentaron una altura promedio muy similar. Los resultados fueron consistentes con los que algunos autores han consignado en estudios de crecimiento en altura de repoblación natural en diversas especies, bajo diferentes densidades y coberturas de dosel superior (Musálem, 1984; Velázquez et al., 1985). La altura promedio de las plántulas en la densidad 330 árboles ha-1 en todo el periodo, fue inferior al resto de las densidades. Estos datos concuerdan con los de Boyer (1963) quien señala, que a medida que se incrementa la cobertura de los árboles, se suprime el crecimiento de las plantas, lo que resulta en individuos de diferentes tamaños. McDonald (1976) probó que con la aplicación de diferentes métodos de corta de regeneración, el crecimiento de las plántulas es mayor conforme aumenta la intensidad de corta. Conclusions In the intermediate density of trees (88 trees ha-1) increased seedling emergence of more than 34% occurred, for which the application of any site preparation treatment was unnecessary during this stage. With activities of clearance and fallow, a survival of 60% in the 5th and 8th month of life of the plant was obtained. 88 and 140 trees ha-1 Interactions with the activities listed above showed a survival of 70 to 90%, particularly in the ages of 5 and 8 months. The height of the seedlings was best in density 0 trees ha-1, whereas the 330 trees ha-1 significantly affected their development. There is a drastic seedling mortality from 5 to 11 months old over 70%, with a survival curve of negative exponential type with a tendency to stabilize in the month 15. The highest mortality percentage of Pinus pseudostrobus took place from March to June, which coincides with the hottest time of the year. The most outstanding heights reached by the studied species were recorded in spring and summer, when temperatures and rainfall were the highest in the year. Conclusiones En la densidad intermedia del arbolado (88 árboles ha-1) se presentó una mayor emergencia de plántulas de más de 34 %, por lo cual resultó innecesaria la aplicación de tratamiento de preparación de sitio durante esta etapa. Con las actividades de barbecho y limpia se obtuvo una supervivencia de más de 89 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (29) : 74-91 60% en el 5º y 8º mes de vida de la planta. Las interacciones 88 y 140 árboles ha-1 con las actividades indicadas mostraron una supervivencia de 70 y 90 %, en particular en las edades de 5 y 8 meses. La altura de las plántulas fue mejor en la densidad 0 árboles ha-1, mientras que en la de 330 árboles ha-1 su desarrollo fue significativamente afectado. Existe una drástica mortalidad de plántulas de los 5 a los 11 meses de edad de más de 70%, con una curva de supervivencia de tipo exponencial negativo con tendencia a estabilizarse a partir del mes 15. El mayor porcentaje Pinus pseudostrobus tuvo lugar de marzo a junio, lo que coincide con los más calientes del año. Las alturas más destacadas alcanzadas por la especie de interés se registraron en primavera y verano, cuyas temperaturas y precipitaciones fueron las más altas. Conflict of interests The authors declare no conflicts of interest. Contribution by author Miguel Ángel Bello González: planning of the research project and field work; Gerardo Segura Warnholtz: review of the manuscript; María Elena Tinoco Espinosa: statistical analysis and establishment of the research units at the field; Ma. Blanca Nieves Lara Chávez: field work; Rafael Salgado Garciglia: technical advice and review of the manuscript. Acknowledgements The authors acknowledge the support provided to this work by the PIFI/2012-16MSU0014T-04-01 UMSNH project. Conflicto de intereses End of the English version Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Contribución por autor Miguel Ángel Bello González: planeación en gabinete y ejecución de trabajo de campo; Gerardo Segura Warnholtz: revisión del artículo; María Elena Tinoco Espinosa: análisis estadístico y establecimiento en campo de las unidades de investigación; Ma. Blanca Nieves Lara Chávez: trabajo de campo; Rafael Salgado Garciglia: revisión del manuscrito y asesoría. Agradecimientos Los autores desean reconocer el apoyo brindado al proyecto PIFI/201216MSU0014T-04-01 UMSNH. Referencias Baker, F. S. 1945. Effects of shade on coniferous seedlings grown in nutrient solutions. Journal of Forestry 43: 428-435. Duryea, M. L. and P. M. Dougherty (eds.). Forest Regeneration Manual. Kluwer Academic Publishers. Boston, MA, USA. pp. 51-60. Boggs, J. A. 1991. Evaluation of shortleaf pine germination and early survival under various seedbed conditions. M. S. Thesis. Oklahoma State University. Stillwater, OK, USA. 35 p. Boyer, W. D. 1963. Development of longleaf pine seedling under parent trees. USDA Forest Service. New Orleans, LA, USA. Research Paper SO181. 1 p. Chacón S., J. 1993. Comportamiento de la repoblación natural de Pinus arizonica, bajo diferentes grados de cobertura de dosel de árboles padre. Tesis de Maestría en Ciencias. 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