Instituto de Botánica Darwinion

EL SINDROME FLORAL DE CAESALPINIA GILLIESII (FABACEAE CAESALPINIOIDEAE)

Author(s): ANDREA A. COCUCCI, LEONARDO GALETTO and ALICIA SERSIC
Source: Darwiniana, T. 31, No. 1/4 (1992), pp. 111-135
Published by: Instituto de Botánica Darwinion
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/23222558
Accessed: 21-06-2016 15:20 UTC

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 DARWINIANA ISSN 0011-6793

31 (1-4): 111-135. 1992

EL SINDROME FLORAL DE CAESALPINIA G1LLIESII (FABACEAE

CAESALPINIOIDEAE)1

ANDREA A. C0CUCC12, LEONARDO GALETTO3, ALICIA SERSIC4

Instituto MultUiisciplinario de Biología Vegetal. Casilla de Correo 495, (5000) Córdoba. Argentina

ABSTRACT: Cocucci, A. A., Galetto, L. and Sérsic, A., 1992. The floral syndrome of Caesalp'
gillicsii (Fabaceae-Caesalpinioidoao). Darwiniana 31: 111-135.

The floral syndrome ofCaesa lpinia gilliesii (Wall, ex Hook.) Dietr. (Fabaceae) was studied, including
pollinator behaviour, nectaiy structure, pollen features, nectar-chemical composition and nectar secre
tion physiology. Members of Caesalpinieae exhibiting other floral syndromes were studied in order to
compare the results: melittophily (Caesnlpinia angulata (Hook. & Arn.) Haillon, C. coluleifolia Griseb.,
C. exilifolia Griseb., C. paraguariensis (Parodi) Burkart, Balsamocarpon brevifolium Clos, Cerc.id.ium
praecox (R. et P.) Harms, Hoffmannseggia glauca (Ort.) Eifert, Parkinsonia aculeata L., Zuccagnia
punctata Cav.) and psychophily (C. pulcherrima (L.) SW.). Cacsalpinia gUliesii shows floral characters
which reflect its adaptation to nocturnal pollination: cream-colored petals, red stamens (apparently
invisible at night), nectary development, evening anthesis, pattern of nectar sécrétion. Three sphingid
moths species were observed to be legitimate pollinators. In C. gilliesii nectar removal affects the total
sugar amount produced by each flower depending on the time of the removal: it decreases before 21:00
and it increases after that time. The studied species had "hexose rich" or "hexose dominant" nectars.
Caesalpinia gilliesii and C. pulcherrima have convergent morphological floral aspects related to
pterotriby. Moth and butterfly pollination are considered here to be derived from melittophily, which is
the more extensively developed syndrome in the nearest relatives.Sphingophily is cited for the first time
in the tribe and could be considered a manifestation of the intrageneric evolutionary radiation that
probably took place after the cleavage ofGondwania and also produced psychophily, melittophily and
ornithophily. More than one such radiation may have occurred independently within the Caesalpinia
group.

INTRODUCCION Cercidium, Hoffmannseggia, Parkinsonia,

Stenodrepanum, Zuccagnia), en general las flores
El género Caesalpinia comprende 150 a 200 de Caesalpinia muestran el sfndrome melitófilo
especies de regiones áridas y semiáridas netamente diferenciado y en varios casos se han
pan tropicales, pero algunas de ellas sobrepasan registrado visitas por ápidos solitarios. Existen,
estos límites, llegando a Estados Unidos de sin embargo, dos especies cuyas flores son nota
Norteamérica, Argentina y Namibia (Polhill & blemente distintas de las restantes. Se trata de
Vidal, 1981). En Argentina se encuentran 13 Caesalpinia pulcherrima y C. gilliesii, que se
especies (Burkart, 1936); en general se trata de destacan sobre todo por los estambres rojos, del
plantas con flores zigofnorfas, pétalos amarillos o gados y de longitud considerable. El síndrome
anaranjados, estandarte bien desarrollado, es floral de la primera especie fue ya esclarecido por
tambres breves y amarillos ubicados en la parte Vogel (1954) y fue luego motivo de un estudio más
ventral de la flor y no protegidos por los pétalos. Al profundo por Cruden & Hermann-Parker en 1979.
igual que muchos de los géneros afines de la tribu Muestra típicos caracteres del síndrome psicófilo,
Caesalpinieae (Balsamocarpon, Cenostigma, lográndose sorprendentemente una pieza análoga
a un angosto tubo corolino por enrollamiento
longitudinal del pétalo mediano.
1 Los resultados parciales de este trabajo fueron ya comuni
cados en las XXII Jornadas Argentinas de Botánica (Cocucci et al. Caesalpinia gilliesii es la segunda especie ex
1989). cepcional, y a pesar de ser el representante de las
2 Miembro de la Carrera del Investigador, CONICET. leguminosas argentinas con la más abundante
3 Becario de Perfeccionamiento, CONICET.
4 Cátedra de Plantas Vasculares, Fac. de Ciencias Exactas, bibliografía (Burkart, 1936), su biótipo floral era
Físicas y Naturales, Univ. Nac. Córdoba. desconocido hasta ahora. Si bien crece en forma

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subespontánea en la región Mesopotámica, Uru den los siguientes datos (*: material herborizado,
guay, Chile y SO de América del Norte, se cree =: material conservado en FAA):
endémica de Argentina, específicamente de las Caesalpima angulata (Hook. & Arn.) Bâillon
formaciones fitogeográficas del Chaco y Monte, y CHILE. Prou, de Atacama: Llanos de la Jaula. Ruta

su centro de dispersión parece ser Córdoba Panamericana Norte entre Km 708-710, 25.1.1989, A. A.
Cocucci et al. 362*=.
(Burkart, 1936). Sus hermosas flores la hacen una
C. colliteifolia Griseb.
atractiva planta ornamental, aunque poco difun
dida. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Trancas: Ta
pias, 18.XII.1989, Galetto et al. 132*=.
En realidad las flores aparentan no recibir C. exilifolia Griseb.
visitantes que puedan considerarse legítimos. ARGENTINA. Tucumán: Dpto. Tafl del Valle: entre
Fuera de ocasionales colibríes, las abejas melíferas Amaichá y Colalao del Valle., 12.X1I.1989, Galetto et al.
suelen juntar néctar con gran avidez aunque sin 167*=.

tocar las piezas fértiles o bien suelen tomarse de C. gilliesii (Wall, ex Hook.) Dietrich ARGENTINA.
las anteras y flexionando los estambres hacia Prof. de Córdoba: Opto. Colón: Saklán, 26.X. 1989,Galetto
abajo comienzan a extraer el polen. Como se sabe, et al. 83*. El Diquecito, 26.X. 1989, Bernardello et al. 711*.
Dpto. Punilla: Cuesta Blanca, verano 1988/1989, A. A.
las promiscuas abejas melíferas por provenir del
Cocucci et al. s/n". San Nicolás, 6.X.1989, Galetto et al.
Viejo Mundo difícilmente sean polinizadores na
76*. Dplo. San Justo: entre La Para y Marull, 30.X.1988,
turales de nuestra especie y es dudoso que tan Galetto et al. 20*".
gracioso método de juntar polen sea efectivo en la C. paraguariensis (Parodi) ßurkart
polinización. ARGENTINA. 1 ucumán: Dpto. Irancas: entre Tapia
Como primeros indicios del síndrome floral y Vipos, 5.XII.1989, Gaîctto et al. 125*=.
notamos que la antesis es en realidad nocturna. C. pulcherrima (L.) bw.
Así comprobamos luego que los visitantes legíti ARGENTINA. Prou, de Misiones: Opto. íguazú: Cult,
mos de C. gilliesii son esfíngidos. Con posteriori en Puerto Iguazú, 27.111.1989, A. A. Cocucci et al. s/rr.
dad al inicio de nuestro estudio, Vogel nos comu Cercidium praecox (R. et P.) Harms subsp.praecox
ARGENTINA. Prou, de Córdoba: Dpto. Capital: Ob
nicó que en su primer visita a la Argentina (1969/
servatorio, 7.XI. 1989, Galettoet al. 104*.Dpto. Tulumba:
1970) también había observado antesis nocturna
entre San José de las Salinas y Lucio V. Mansilla,
de dichas flores y sospechó que la planta sería 25.XI.1988, A. A. Cocucci et al. s/rr.
esfíngóííla o, más difícilmente, quiropterófila. Prou, de Santiago del hatero: Dpto. Ojo de Agua: entre
En base a estos antecedentes y nuestros resul Ojo de Agua y San Juan, 3.XII.1989, Galclto et al. 109*.
tados preliminares, describimos aquí el síndrome Cercidium praecox subs p. glaucum (Cav.) Burkart
floral deC.gilliesii según evidencias morfológicas, et Carter

anatómicasy químicas, así como observaciones de ARGENTINA. Prou, de Tucumán:Opto. Tafídel Valle:
campaña. Finalmente establecemos comparacio entre Amaicha y Colalao del Valle km 1012, 12.XII.1989,
Galetto et al. 168*.
nes con otras especies de Caesalpinia y géneros
Hoffmannseggia glauca (Ort.) Li feit
afines que, como ya dijimos, muestran otros 2
ARGENTINA. Prou, de Mendoza: Opto. Las fieras:
biótipos florales diferentes(melitofilia,psicofilia).
Uspallata, 13.1.1989, A. A. Cocucci et al. 334*".
Existen también flores ornitófilas en el género Prov. de San Luis: Dplo. Capital: San Luis, A. T.
Caesalpinia (C. conzattii, según Opler, 1983, y C. Hunziker et al. s/n*.
exostema, según Vogel, 1989) pero no pudimos Prou. Santiago del Estero: Dpto. Río Hondo: Termas de
acceder a material ni tampoco se tienen más Río Hondo, 4.XÏI.1989, Galetto et al. 115*=.
referencias a] respecto, por lo que no las incluimos Balsamocarpon brevifolium Clos
en la comparación por más que hubiera sido muy OH ILL. Prov. de Atacama: Llanos de la Jaula. Ruta

valioso hacerlo. Dicho estudio com parativo permi Panamericana Norte entre Km 708-710, 25.1.1989, A. A.
Cocucci et al. 365*=.
tió determinar modificaciones y adaptaciones de
Parkinsonia aculeata L.
la flor en relación a la polinización por esfíngidos.
ARGENTINA. Prou, de Córdoba: Opto. Capital: Cor
Asimismo, consideraciones globales sobre la ra
doba. Cult, en M. T. de Alvear, 8.XI.1989, Galetto 105=.
diación de síndromes florales en el género nos Zuccagnia punctata Cav.
permitieron discutir su posible evolución y origen ARGENTINA. Prou, de Salta: Dpío. Cafayate: Qda.
biogeográfico. del Río Las Conchas, al N de Cafayate, 12.XII.1989,
Galctto el al. 171*".
MATERIAL Y METODOS
Estudios anatómicos del nectario: se realizaron
El material estudiado se encuentra depositado en flores en estado de pimpollo de C. gilliesii, C.
en el Museo Botánico de Córdoba y le correspon pulcherrima, Hoffmannseggiaglauca, Cercidium

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praecox subsp. praecox y Parkinsonia aculeata los 310gC; fase 4: 5 min a 310"C. Para cada
por medio de series microtómicas para microsco muestra se realizaron un mínimo de 2 crom atogra
pio óptico preparadas con los métodos habituales mas. Los carbohidratos testigos (SIGMA) se tra
de imbibición en parafina y tinción con safranina, taron del mismo modo. Para clasificar el néctar
hematoxilina y verde permanente (según la técni según la composición de azúcares se siguió a
ca de Johansen, 1940 y Conn et al., 1960). Los Baker & Baker (1983), a pesar de que no tiene
pétalos conservados en FAA y los cortes micro bases biológicas. Dichos autores establecen 4 ca
tómicos se dibujaron con cámara clara. tegorías de acuerdo a la relación (r) = sacarosa (S)/
En C. gilliesii los estomas del nectario se fructosa (F) + glucosa (G); a saber: sacarosa domi
localizaron en preparaciones totales del hipanto nante (r >0,999), rico en sacarosa (0,5 < r < 0,999),
diafanizado con NaOH 10% y teñido con solución rico en hexosas (0,1 <r < 0,499) y hexosa dominan
de Lugol. te (r < 0,1).

Estudio químico del néctar: el néctar se extrajo Remoción periódica de néctar en C. gilliesii: el
con capilares de vidrio muy delgados, teniendo la néctar fue extraído con un capilar de vidrio sin
precaución de evitar la contaminación con polen. quitar las flores de las plantas, teniendo precau
Se midió la concentración de azúcares con un ción de no dañar el nectario al retirar la gota
refractómetro de bolsillo de temperatura compen ubicada en labase del pétalo mediano. El volumen
sada Goldenberg (American Optical). El néctar se cuantificó con una micropipeta graduada y la
obtenido se conservó por dos procedimientos: a) concentración de azúcares como antes se indicó.
gotas de 2-3 }il depositadas sobre papel Whatman La cantidad de azúcar expresada en mg se calculó
# 1 y b) en frascos mantenidos a -18"C hasta su a partir de la concentración, para lo cual las
posterior análisis. Se siguió a Baker & Baker lecturas del refractómetro debieron ser trasfor
(1975), salvo cuando se indiquen otros autores, madas de p/p a p/v interpolando según la tabla de
para realizar los siguientes ensayos: ninhidrina Bolten et al. ( 1979). Definimos a la tasa de produc
para los aminoácidos, considerándose positiva la ción de néctar por hora (TPNh) como la siguiente
aparición de color violeta y cuantificándose según razón: pg de azúcares producidos entre dos medi
la escala de histidina; Coomasie Brillant Blue G ciones/horas trascurridas. Cuatro inflorescencias
250 (según Bradford, 1976) para proteínas, consi (SI, S2, S3 y S4) de tres o cuatro flores cada una
derándose positiva la aparición de color azul; fueron sometidas a diferentes esquemas de remo
tetróxido de osmio (1%) para lípidos, considerán ción. Se utilizaron bolsas de papel para aislar las
dose positiva la aparición de color pardo; p flores de posibles visitantes durante el experi
nitroanilina para fenoles, considerándose positi mento. Las horas5 de muestreo fueron 19:45,
va la aparición de color pardo-rojizo; 2,6 20:30, 21:15, 22:30 y 24:00 hs. La primera extrac
diclorofenol-indofenol, solución amarilla que se ción de néctar para las inflorescencias SI, S2, S3
decolora rápidamente ante la presencia de ácidos y S4 se realizó a las 19:45, 20:30, 21:15 y 22:30 hs
reductores; y el reactivo de Dragendorff se empleó respectivamente, siguiéndose en todos los casos
para alcaloides (Krebs et al., 1969). La identifica con la extracción de muestras después de cada
ción y cuantificación de azúcares se realizó me período de acumulaciónhastalahora 24:00. Dicho
diante cromatografía gaseosa, para lo cual el procedimiento se efectuó en dos poblaciones, Cues
néctar fuepreviamenteliofilizadoy sililado según ta Blanca y San Nicolás.
Sweeley et al. (1963). Luego de la derivatización
con dimetilclorosilanoy hexametildisilasano, las Observaciones pall nológicas: E n todos I as espe
muestras se inyectaron en un cromatógrafo KONIK cies estudiadas se acetolizó según la técnica de
KNK 3000-HRGS, equipado con un integrador Erdtman (1960) y se observó con microscopio óp
SPECTRA-PHYSICS SP 4290 y un detector de tico. En las hebras de C. gilliesii y C. pulcherrima
ionización de llama. Las condiciones de trabajo se ensayó su resistencia ante la mezcla de acetólisis,
fueron las siguientes: nitrógeno como gas porta y en la primera especie se aplicaron también tin
dor (30 ml/min), en una columna de 2 metros de ciones con cloroyoduro de zinc, Sudán IV, L/IK
longitud que poseía como fase líquida OV 101 3% después dehaber tratado la muestra con áci do sul
sobre CHROMOSORB G/AW-DMCS (malla 100 fúrico-agua (2:1), y azul astral (Merck) antes y des
120). El programa de temperaturas se desarrolló pués de tratar con el ácido sulfúrico concentrado
del siguiente modo: fase 1: 2 min a 200"C; fase 2:
elevación de la temperatura a razón de l''C/min
5 Todas las horas so refieren a las que corresponden a Argen
hasta alcanzar los 215"C; fase 3: elevación de la tina de acuerdo a su longitud, esto es con una diferencia de - 4 hs
temperatura a razón de 15eC/min hasta alcanzar respecto de la hora local de Greenwich.

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(Gerlach, 1984). También se hicieron cortes mi registramos entre 45 a 91 y Burkart (1936), estu
crotómicos de las anteras de C. gilliesii en diferen diando material de Tucumán, Catamarca y Entre
tes estados con las técnicas ya men-cionadas. Los Ríos observó de 20 a 80 flores por racimo. Las
ensayos de viabilidad se realiza- ron con azul de brácteas florales caen prematuramente antes de
algodón (Stanley & Linskens, 1974). la apertura de los pimpollos.
La antesis progresa desde la base hacia el ápice
Observaciones de campaña. Se realizaron en de la inflorescencia y sólo de 1 a 5 flores abren por
las siguientes poblaciones de C. gilliesii, que noche simultáneamente en cada una. En SM, de
según las siglas consignadas citaremos más ade 106 inflorescencias censadas, 16,32,24,24 y 10 te
lante: nían 1, 2, 3, 4 y 5 flores abiertas respectivamente.
Cada flor vive sólo una noche, marchitándose
ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. Punilla: rápidamente bajo el sol directo. De acuerdo al
JA Falda occidental do las Sierras Chicas, entre San número de flores por inflorescencia y la duración
Antonio de Arredondo y Bosque Alegre, Villa Las de la antesis cada racimo produce flores por el
Jarillas. 24.XI.1988.
lapso aproximado de un mes. La floración se
CB Cuesta Blanca. 10.XI. 1989.
extiende, en el área de estudio, desde octubre
Opto. Santa María: Ruta Nacional 20, entre Yocsina
hasta febrero.
y San Nicolás. En las barrancas del antiguo camino.
16.X1I.1988, 6.X. 1989, 16.X.1989. El hipanto es angosto y profundo ciñendo al
Dpto. San Alberto: falda occidental de las Sierras ovario en su base. Los sépalos son retroflexos
Grandes, entre Cañada Larga y Niña Paula, cerca de durante la antesis y los pétalos (fig. 3 A) se presen
Mina clavero. 8.1.1989. tan anchamente unguiculados, amplios, tenues,
de color amarillo pálidoGy ninguno de ellos mues
El registro fotográfico se realizó con películas tra diferente reflexión de luz UV (fig. 2E y F) como
de 35 mm de ISO 100, con luz de destello deNG 28 es el caso del pétalo mediano de algunas especies
y duración del destello de 1/30.000 a 1/1.000 seg. melitófílas del grupo (fig. 2A/B y C/D). En antesis
La máquina fotográfica se montó sobre un trípode plena los pétalos pares se hallan casi completa
enfocando un grupo de flores en antesis o bien se mente extendidos y el mediano se presenta
sostuvo con la manoy se enfocó con ayuda de una levemente involuto.
vara cuya longitud correspondiera a la distancia En el pimpollo, los estambres se encuentran
de trabajo (aprox. 1 m). enrollados sobre sí mismos hacia el dorso de la flor
Los esfíngidos se determinaron según Schreiter y apenas comenzada la apertura de la corola, los
(1926). Para su medición se extirparon las filamentos comienzan a emerger por su porción
espiritrompas de los insectos capturados, se ablan arqueada. Cuando completamente extendidos
daron en aguahirviendoy, estando extendidas, se muestran aún una leve curvatura hacia arriba.
dejaron secar al aire. Son rojos, su longitud total es de 8,7 a 9 cm y con
respecto al estilo uno es dorsal, otro ventral y los
Fructificación en condiciones naturales: Des restantes se disponen en dos grupos de cuatro a
pués de trascurrida la floración se contó el número ambos lados. Las anteras miden 3,5 mm, son
de flores por inflorescencia según el número de rojas, versátiles y de dehiscencia longitudinal;
cicatrices dejadas en el eje del racimo, el número cuando completamente abiertas se encuentran
de frutos presentes y el de semillas por fruto. perpendiculares al filamento.
El gineceo se desarrolla completamente en la
RESULTADOS mayoría de las flores de la planta, sin embargo, se
trata de una especie polígamo andromonoica. En
El síndrome floral de C. gilliesii SM, de las 4 plantas censadas, sólo 3 poseían,
1. Evidencias morfológicas
Las flores (fig. IC) nacen en racimos simples en 6 Vogel (com. pors.) compara a los pétalos por su textura y
número aproximado de 70. En nuestro estudio color con los de Oenothera sp.

Fig. 1.— Tipos florales en representantes del grupo Caesalpinia (CacsalpininideaeJ. A y B - Cacsalpinia pulcherrima,
A = aspecto general de la flor, B = detalle mostrando el tubo formado por el pétalo mediano. C = inflorescencias de C.
gilliesü con flores en an tesis. D = flor de C. exilifolia. Ey F = Hoffmannseggiaglauca, E = aspecto general de las flores
mostrando glándulas de los pétalos, F = detalle de las glándulas. G = flor de C. colulcifolia donde se observan las
glándulas del dorso del pétalo mediano (indicadas con flecha).

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50 mm

5mm

3mm

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Fig. 2.— Absorción de luz U.V. en flores de: A y B = Parkinsonia aculeata. C y D = Cercidium praecox subsp. praecox.
E y F = Cacsalpiniagilliesii. A, C y E = fotografías tomadas con luz natural. B, D y F = fotografías obtenidas con filtro
Schott UG 2.

junto a las perfectas, pocas flores estaminadas En las flores estaminadasel gineceo no alcanza
mostrando las siguientes proporciones: 22/0; 103/ la longitud délos estambres, perm anece enrollado
3; 67/3; 15/3. y muestra signos de necrosis. En las flores perfec

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Fig. 3.— Pétalo mediano de representantes delgrupoCoesa^Jínin (Caesalpinioidcac). A = C.gilliesii. B=Hoffmamiseggia

glauca. C = C. angulata. D = C. pulchcrrima. E = Cercidium praecox subs p. praecox. F = Parkinsonia acu léala. La mitad
derecha indica la nerviación de los pétalos diafanizados y la mitad izquierda muestra las glándulas que se
transparentan, cuando presentes en el dorso del mismo.

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tas el estilo es, en cambio, levemente mayor que la parte ventral, haciéndose cada vez más delgado
los estambres. a medida que se van liberando los estambres
Las flores abren ya durante las horas de clari restantes.

dad, variando la hora de comienzo según las La zona secretora tiene una longitud aproxima
condiciones meteorológicas; en días más secos y da de 3 mm, mientras que su espesor oscila entre
calurosos el comienzo de la apertura floral se 250 y 300 pm extendiéndose desde la epidermis
adelanta. Aproximadamente a las 18:00 hs los interna del h ipanto hasta los hacecillos estaminales
estambres se encuentran ya extendidos y los (fig. 5B).
pétalos casi completamente desplegados. Se pue La epidermis está formada por células prismá
de decir que la antesis comienza recién a las 19:30 ticas, 18 Jim de lat. y 25 Jim de long., tiene un gran
hs que es cuando las piezas florales se encuentran vacúolo que relega el citoplasma y el núcleo a la
totalmente extendidas, el néctar es visible y co periferia de la célula. La pared externa es gruesa
mienza la emisión de un aroma suave. Al poco y se presenta superficialmente cutinizada, mi
tiempo comienza la dehiscencia délas anteras que diendo aproximadamente 3 p.m de espesor. En el
puede extenderse hasta las 21:00 hs si el día es tercio superior del hipanto se encuentran unos
húmedo pero puede concluir antes en condiciones pocos estomas (entre 20 y 26 por flor) en relación
de sequedad o no producirse si hay lluvia. con los hacecillos de los estambres (fig. 5H). El
néctar, secretado aparentemente a través de los
2. Polen estomas, emerge entre los estambres dorsalesy se
El polen queda expuesto en mónades sobre las presenta como una gota bien visible en la base del
anteras horizontalmente extendidas. El cemento pétalo mediano.
polínico es muy abundante, viscoso, amarillo y Por debajo de la epidermis pudi mos diferenciar
anatómicamente dos zonas en el estrato secretor
presenta numerosos cristales en su seno (fig. 4B).
Gran cantidad de hebras contribuyen además ala (fig. 5B y G):
adherencia del polen (4Ay C). Dichas estructuras 1. Una superior de células isodiamétricas, pe
se destruyen con la acetólisis convencional y pudi queñas (ca. 16 um de diám.) de núcleo bien desa
mos observar su desaparición agregando esa mez rrollado (8 jam de diám.) de posición central y que
cla a un preparado para microscopio óptico. El ocupa gran parte del lumen celular. El citoplasma
ensayo de celulosas con 1,/IK y ácido sulfúrico es denso y en los cortes realizados por pi m pollos no
se halla vacuolizado. En este estrato las células
concentrado dio negativo. El tratamiento con el
ácido provoca desnaturalización de las hebras que están tan apretadamente dispuestas que no hay
se acortan y expanden pero no llegan a desapare espacios intercelul ares reconocibles, sin embargo,
cer. Sin tratar con ácidos las hebras se tiñen con hay algunos separando esta capa de la epidermis.
azul astral, no así después de ser desnaturaliza El espesor de esta zona es de aproximadamente 6
das. El ensayo de Cloroyoduro de zinc produce una capas de células. 2. Una inferior donde las células
tinción amarilla de las hebras lo que podría indi van aumentando paulatinamente de tamaño lle
car presencia de cutinas. La tinción con Sudán IV gando a medir hasta 35 p.m de diám., el núcleo es
dio negativo para las hebras pero coloreó de rojo aquí redondeado, grande (9,6 um de diám.) y
intenso las gotas de cemento polínico y una matriz también tiene posición central. Los nucléolos son
amorfa que rodea a los granos. En material fresco grandesybien visibles. El citoplasma circundante
la cohesión del polen es tal que todo el contenido no es tan denso y los numerosos y pequeños
de una teca puede extraerse en una sola masa. vacúolos le dan aspecto granuloso (fig. 5F). Esta
zona se extiende hasta los hacecillos estaminales
No encontramos diferencias significativas en
tre la viabilidad del polen de flores estaminadas y y comprende 10 a 12 capas de células.
perfectas, tifiándose con azul de algodón el 94,5% El parénquima no secretor se extiende desde
(n = 1200) y 90,4% (n = 1172) de los granos de polen los hacecillos estaminales y consta de varias capas
respectivamente. (ca. 18) de células grandes, muy vacuolizadas, de
citoplasma escaso y separadas por evidentes espa
3. Nectario cios intercelulares. Finalmente, se encuentra un
colénquima laminar subepidérmico.
El nectario se ubica en la superficie interna del
hipanto acompañando siempre a los hacecillos 4. Nectar
vasculares de los estambres. El estrato secretor se
interrumpe cuando se desprenden los estambres 4.1. Composición química
del hipanto, siendo los dorsales los primeros en Los datos obtenidos del estudio de 5 muestras
hacerlo. El nectario queda entonces restringido a de néctar de C. gilliesii se presentan en la tabla 1.

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Fig. 4.— Fotomicrografías de contraste de fases de las hebras del polen fresco de Caesalpiniagilliesu. A = vista parcial
de la masa polínica de una teca, B = detalle mostrando hebras y cemento polínico con inclusiones cristalinas (indicadas
con flechas), y C = detalle de A.

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Fig. 5.— Cortes histológicos por flores de representantes del grupo Caesalpinia (Cacsalpinioideac). A = C. pulcherrima.
C = Hoffmannscggia glauca. D = Ccrcidium praecox subsp. praecox. E = Parkiiisonia aculeata. B, F - H = C. gUliesii,
B = corte transversal en donde se muestran dos zonas nectaríferas, F = detalle de la epidermis interna y estratos más
próximos, G = detalle del sector indicado en B, H = estoma del nectario en vista superficial. Simbología: los grisados
indican zona nectarífera, siendo más oscuro cuando las células son de citoplasma más denso.

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En ninguna de ellas se detectó la presencia de miento de la gota de néctar debido al viento que
alcaloides, proteínas, antioxidantes ni lípidos. soplaba durante las últimas tomas de muestra.
Sólo en la muestra 20 se constató a presencia de Para eludir este error nos referiremos en lo suce
aminoácidos. El análisis de la composición cuan sivo sólo a las observaciones de SM.
titativa de los carbohidratos constituyentes del La cantidad de azúcares secretada (fig. 7 A, S4)
néctar demuestra estabilidad en sus proporciones varía casi en forma proporcional al volumen debi
relativas, pudiendo clasificárselo como rico en do a que no hay modificaciones importantes en la
hexosas (ver tabla 1). concentración durante la noche.
Medimos valores de concentración cercanos al El período de mayor actividad secretora de
21% en muestras tom adas de noche o m uy tempra néctar se halla entre las 19:45 y 21:15 hs y la
no a la mañana. En cambio, ellos fueron más cantidad de azúcares acumulada hasta las 22:30
elevados si las mismas se obtuvieron en horas hs llega a 6,3 mg/flor (fig. 7 A, S4). El volumen
cercanas al mediodía (> 30%). En SM obtuvimos acumulado hasta esa hora es de 30,7 }il/flor. Las
néctar de flores masculinas y perfectas para un extracciones afectan ala secreción de azúcares de
análisis comparativo. Los resultados se presentan distinta manera según el momento en que éstas
en la tabla 2A, donde se observa concordancia en comienzan a realizarse (fig. 7A). Si comparamos
las proporciones de azúcares producidos por am las flores sometidas a extracciones con aquellas
bos tipos de flores, coincidiendo con el promedio cuyo néctar mantuvimos intacto hasta el final, la
muestral de la especie. Por otro lado, en esta cantidad total de azúcares acumulada fue menor
misma localidad con el objeto de constatar posi si las remociones comenzaron antes de las 21:15
bles variaciones en las proporciones relativas de hs y mayor si éstas empezaron después de dicha
los carbohidratos, se colectó néctar en un mismo hora.
individuo dos veces a lo largo del período de La velocidad de recuperación (V) de néctar
secreción. Al comienzo de la secreción (19 hs) en 5 después de cada extracción está en relación direc
flores elegidas al azar y 4 hs después en otras 5 del ta con la cantidad de azúcares acumulada antes de
mismo individuo, distintas de las primeras. Los la remoción (A); en regresión lineal tenemos (fig.
datos del análisis cromatográfico ponen en evi 7B): V = 0,58 + 0,43 x A; (r = 0,977). En cambio,
dencia una marcada constancia a lo largo de la dicha velocidad no muestra relación aparente con
noche en las proporciones relativas (cf. tabla 2B). el número de extracciones de néctar ni con la hora
en que éstas son realizadas.
4.2. Variaciones en el volumen de néctar y
cantidad de azúcares 5. Polinizadores

La acumulación de néctar a lo largo del tiempo Obtuvimos las primeras evidencias la noche
(fig. 6), muestra hasta las 21 hs similar variación del 24.XI.1988, cuando entre las 19:00 y las 19:30
en las dos poblaciones estudiadas, pero después hs registramos dos visitas de esfíngidos en una
de esta hora es evidente una pérdida en las flores población de tres arbustos que se hallaban en
de CB. Atribuimos esta disminución a derrama plena floración en la localidad JA. Dichas maripo

Tabla 1.— Análisis químico del néctar en muestras de Caesalpinia gillicsi

Cone. Azúcares (media ± 1 d. e.)

Muestra N % Hora Sacarosa Fructosa Glucosa r AA

El Diquesito 711 1 (12) 46 11:00 7,8 5,40 32,6 4,74 59,5 0,75 0,085
Saldán 83 1(6) 31 10:30 16,1 ± 0,02 29,3 ± 0,50 54,6 ± 0,52 0,192
Marull 20 2(56) 22 08:30 5,3 3,35 42,2 ± 3,70 52,5 1,01 0,056
San Nicolás 76 3(38) 20 21:00 16,5 0,40 32,8 0,67 50,6 0,74 0,171
Cuesta Blanca s/n 2(25) 21 22:00 13,8 1,24 31,7 ■± 2,61 54,5 0,84 0,160

Media ponderada 11,7± 5,46 34,8± 5,74 53,5± 2,84 0,132

Rango (2,6 - 19,9) (27,9 -45,6) (50,1-58,7)

Abreviaturas: N = número de plantas analizadas (número de flores); r = relación disacáridos/monosacáridos; AA =

aminoácidos.

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Tabla 2.— Concentración y composición de azúcares del néctar en flores de C. gilliesii pertenecientes a la
población de San Nicolás. Se comparan: A - muestras de nectar de flores perfectas y estaminadas, y B -
muestras obtenidas en dos momentos distintos en el período de secreción de néctar en flores perfectas

Azúcares (media ± 1 d.e.)

Muestra N Conc. Sacarosa Fructosa Glucosa r

Flores V 1(20) 24,4% 13,7 ±0,91 33,6 ± 0,70 52,2 ±1,12 0,159
A

Flores ¿ 1(4) 23,8% 10,5 ± 1,16 40,7 ± 0,84 48,7 ± 1,68 0,117

19 hs 1(5) 18% 16,6 ± 0,17 32,2 ± 0,39 51,2 ±0,15 0,199

B

23 hs 1(5) 21% 16,2 ± 0,20 33,5 ± 0,33 50,3 ±0,13 0,193

Abreviaturas: N = número de plantas estudiadas (número de flores); r = relación disacaridos/ monosacáridos.

Ei 8.1.1989 realizamos observaciones aproxi

madamente a las 21:00 hs en SA. A pesar del
fuerte viento las plantas recibieron varias visitas
de esfíngidos. En esta oportunidad no registramos
frecuencia.
Los registros de frecuencia en las otras pobla
ciones estudiadas se indican en la fig. 8. Debido a
las condiciones de oscuridad sólo pudimos deter
minarla llegada de los esfíngidos pero no pudimos
identificarlos.
El 16.XII.1988 entre las 19:30 y las 23:00 hs
observamos un arbusto en plena floración en SM.
Debido a una intensa llovizna que se extendió
hasta las 20:30 hs, las piezas fértiles se encontra
ban laxas y curvadas hacia abajo por el peso délas
gotas adheridas. Por tal motivo la flor no se
hallaba dispuesta para la transferencia polínica;
si bien los estambres y estilo tomaron la posición
■ San Nlcolîs
habitual después de finalizada la llovizna, las
• Cuesta Blanca anteras permanecieron cerradas durante todo el
período de observaciones, no obstante, la produc
ción del suave aroma y del néctar atrajo a nume
rosos esfíngidos pertenecientes a las siguientes
especies cuya longitud de espiritrompa figura
entre paréntesis: Hyloicusmaura Burm.(52mm),
-t
Phkgethontius sexta-paphiis (Cram.) (90 mm) y
20 21 22 23 ÍTs
Herse cingulata Fabr. (115 mm). La especie más
Kig. fi.— Miligramos de azúcar secretados por llores de C. frecuente fue Phlegethontius scxta-paphus pues
gilliesii en dos poblaciones durante las primeras 5 horas de 26 veces que registramos visitas por esfíngidos
de antesis. en las flores, 22 pertenecían a esta especie, dos a
Herse cingulata y una a Hyloicus maura; en un
registro es dudosa la determinación.
sas nocturnas acudían sistemáticamente a todas En esta población el comportamiento de las
las flores abiertas de cada inflorescencia. A] llegar mariposas fue como en las primeras observacio
a la gota de néctar, y manteniéndose siempre en nes. El registro fotográfico (fig. 9) permitió confir
vuelo, las mariposas contactaban con la parte mar, que al aproximarse los insectos a las flores su
ventral del cuerpo y las alas a las largas piezas trompa se encuentra totalmente extendida y do
fértiles. blada hacia abajo cerca de su punta. Las fotogra

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 A. A. COCUCOI ct alSíndrome floral dc Cacsalpinia gilliesii

mg acumulados/flor antes
de cada remocion

Fig. 7.— Cantidad de azúcar secretado y velocidad de secreción en flores de C. gilliesii (San Nicolas). A = Cantidad de
azúcar acumulado en distintos sets (SI, S2, S3 y S4) de flores sometidas a diferentes esquemas de remoción de néctar.
Entre paréntesis mg de azúcares acumulados en cada set. B = Correlación entre la velocidad de recuperación (V) en
la secreción de néctar y cantidad de azúcar acumulados antes de cada remoción (A). Los puntos se ajustan a 1 a siguiente
recta: V = 0,58 + 0,43. A; r = 0,98. Más explicaciones en el texto.

fías registraron además que un individuo no cap óvulos disponibles en cada flor es de 7,6 (n = 25, S
turado de Herse cingulata mostraba un abultado = 0,58). En los carpelos fructificados el 52,4% de
cúmulo de polen en la base de su trompa, a 82-88 los óvulos disponibles se desarrollaron en semi
mm de su extremo. Se trata probablemente de llas, lo que implica que de los óvulos disponibles
polen deMacrosiphoniapetraea (St. Hil.) Schum. inicialmente en todas las inflorescencias sólo un
(Apocynaceae) muy común en la región cuyos 6,3% llegó a producir semillas.
estambres miden 100 mm de longitud.
En SM el 16.X.1989, las dos primeras visitas Estudio comparativo del síndrome con
resultaron ser de un esfíngido pequeño diferente especies afines
de los capturados anteriormente, que accedió a la
1. Caracteres florales
flor por abajo, es decir, sin tocar los estambres, y
se posaba, sin dejar de aletear, para llegar al En la tabla 3 hemos reunido los caracteres
néctar. florales que muestran diferencias atribuibles a los
Los otros dos registros corresponden a un biótipos florales y las principales variaciones de
esfíngido mayor que no pudo ser identificado. los mismos se encuentran ilustradas en las figs.
Visitaba muchas flores seguidamente detenién 1A, B, D-G; 2A-D; 3B-F; 5A, C, D y E. El análisis
dose varios segundos en cada una. Al aletear numérico de los valores correspondientes a los
fuerte sobre la flor escuchamos el ruido de las alas estados de esos caracteres dan como resultado el
al golpear contra las piezas fértiles. La inspección fenograma de la fïg. 10.
posterior de las flores que fueron visitadas por
este esfíngido reveló que en muchas de ellas el 2. Caracteres químicos del nectar
néctar había sido extraído completamente. En la tabla 4 se muestran los resultados del
estudio químico del néctar correspondiente a 7
6. Fructificación
especies de la tribu Caesalpinieac. En lo que se
En siete inflorescencias estudiadas registra refiere a composición de azúcares, se observa que
mos un total de 473 flores, de las cuales 60 (12%) todas ellas poseen néctares ricos o dominantes en
llegaron a producir frutos. El número promedio de hexosas, independientemente de su síndrome fio

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Fig 8.— Registro de visitantes en dos poblaciones de C. gUliesii. Simbolismos: I Período de observación; <— llegada de
un esfíngido; TI comienzo y finalización de la dehiscencia, * gota de néctar se hace visible; ¡ estabilización hipotéti
ca en la producción de néctar.

ral. Además, todas tienen mayor proporción de Parkinsonia aculeata la presencia de compuestos
glucosa que de fructosa. Se encontró, dentro de las fenólicos, lípidos y antioxidantes. Asimismo, en
especies melitófilas que 3 de ellas son dominantes esta especie y en una muestra de Cercidium
en hexosas y 3 ricas en dichos monosacáridos, praecox subsp.praecox se detectaron aminoácidos,
resultando Caesalpinia paraguariensis la más aunque en muy baja concentración (< 7 ng/ml).
distinta, siendo por otra parte la única especie La proporción de carbohidratos en las tres
estudiada de porte arbóreo. muestras de Cercidium praecox fue constante,
La concentración de néctar resultó muy varia siendo la muestra 104 con mayor cantidad de
ble entre las distintas especies de la tribu, con fructosa y menor de sacarosa. No se hallaron
valores que oscilaron entre 22 y 75%. Consideran diferencias entre las dos subespecies analizadas
do los demás componentes químicos, se detectó en (cf. tabla 4).

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Fig. 9.— Caesalpinia gilliesii con Phlegelonthius sexla-paphus aproximándose con la espiritrompa extendida para
alcanzar el néctar. Basado en fotografías de campo.

o mza ores Caesalpinia (Caesalpinioideae) se mencionan en

Los visitantes legítimos de las especies estu- la tabla 5 donde se han combinado datos de otros
diadas por nosotros y de otras afínes del grupo autores y observaciones propias.

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Tabla 3.— Matriz básica de datos confeccionada sólo con caracteres pertinentes a los síndromes florales de
representantes de la tribu Caesalpinieae, grupo Caesalpinia. Caracteres: (codificación: caracteres doble estado: 0/1
= ausencia/presencia; en carácter 8: 0/1/2 = rojo/amarillo/blanco; en el carácter 20: 0/1/2 = < 40/40 - 100/> 100 mm; ?
= no obtuvimos datos). 1. Sépalo mediano a manera de quilla; 2. Pétalo mediano con uña bien desarrollada; 3.
Pétalo mediano en forma tubo; 4. Nectarostigma; 5. Glándulas en el pétalo mediano; 6. Glándulas en los pétalos
pares; 7. Cambio de color en el pétalo mediano; 8. Color predominante de la corola; 9. Pétalos pares rotados hacia
el dorso; 10. Filamentos largos (» 2 cm); 11. Filamentos rojos; 12. Hebras en el polen; 13. Estilo largo (» 2 cm);
14. Estilo y filamentos curvos hacia el dorso; 15. Apertura nocturna de la flor; 16. Secreción nocturna de olor; 17.
Secreción diurna de olor; 18. Espesor del nectario; 19. Secreción nocturna de néctar; 20. Néctar expuesto; 21.
Proporción de azúcares (r.100); 22. Concentración media de azúcares (%). Especies: A: Caesalpinia angulata. B: C.
coluteifolia. C: C. exilifolia. D: C. gilliesii. E: C. paraguariensis. F: C. pulcherrima. G: Balsamocarpon breuifolium.
H: Cercidium praecox (ambas subspp.). I: Hoffmannseggia glauca. J: Parkinsonia aculeata. K: Zuccagnia punctata.

Car. Especies

A B c D B F G H I J K

1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
4 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1
5 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
6 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
8 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1
9 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
11 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0
12 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
13 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
14 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
15 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
16 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

17 ? ?
1 1 0 0 0 0 0 0 0
18 0 0 0 2 0 2 0 1 1 1 0
19 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
20 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
21 ? 1 I 13 46 124 ? 5 17 3 ?

22 ? 52 75 28 ?
54 20 ? 36 34 66

DISCUSION ejemplos son obvias; Oleome posee pétalos fuerte

mente unguiculados, diferente número de estam
Tipos morfológicos bres, ginóforo largo —en lugar de estilo largo—- y
estigma sésil; el nectario es de distinto origen.
Dentro de la clasificación de Delpino (1874) el El tipo "papilionáceogimnandro"se emparenta
tipo de C. gilliesii corresponde al "amarillideo o con el de C. gilliesii por presentar las piezas
rododendrino, forma a stami esclusi" de los fértiles expuestas y por tener toda la corola exclu
"apparecchi papilionacei". El ejemplo análogo que sivamente función vexilar. En correlación con la
más concuerda sería Oleome spp. (Capparidaceae) conducta de las abejas que explotan estas espe
por la corola rotácea, piezas fértiles largas y cies, las piezas fértiles sirven de apoyo —no los
exertas, anteras versátiles y néctar expuesto como pétalos ventrales como en el "tipo papilionáceo
una gota directamente sobre la base de los estam formanormale"—y la polinización esesternotriba
bres. Las diferencias estructurales entre ambos (fig. 11 A-C). Este tipo predomina en las especies

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DISTANCIA Las adaptaciones florales de las especies de

2,0 1,6 1.2 0,8 0.4 0,0 Caesalpinia relacionadas a la polinización por
lepidópteros, diurnos o nocturnos, y que marcan la
I - diferencia con las especies del tipo papilionáceo
|V
—1 *-C
gimnandro del mismo grupo son:
1. Aumento de la distancia néctar - anteras y
estigma.
i—Ca par
2. Anteras versátiles.
I— Zu pun
3. Polen con hebras.
Ce pra
Pa acu
4. Filamentos esbeltos incapaces de soportar el
peso del visitante, el que no encuentra en la flor
Ho gla
ningún fulcro o estructura de apoyo.
Ca gil
El pétalo mediano es normalmente diferente a
Ca pul
los restantes en relación al modo de presentación
Fig. 10.— Tipos florales en representantes de ¡j tribu del nectár. Las flores melitófílas estudiadas por
Caesalpinieae, grupo Caesalpinia. Agrupamiento según nosotros, presentan una guía nectarífera y estruc
coeficiente de distancia (Manhattan) y ligamiento prome turas destinadas a contener y dar alojamiento al
dio (UPGMA). Abreviaturas: Ba bre: Balsamocarpon néctar. Así, en estas flores melitófílas el hipanto
brevifolium; Ca ang: Caesalpinia angulata; Ca col: C. es suficientemente amplio y los unguículos, en
coluteifolia; Ca exi : C. exilifolia; Ca gil: C. gilliesii; Ca par: sanchados y pilosos, cierran total o parcialmente
C. paraguariensis; Ca pul: C. pulcherrima; Ce pra: la entrada al receptáculo nectarífero, en tanto que
Cercidium praecox; Ho gla: Hoffmannseggia glauca; Pa
en C.pulcherrima el unguículoesla parte privile
acu: Parkinsonia aculeata; Zu pun: Zuccagnia punctata.
giada del pétalo m ediano y cum pie 1 a fu nción de un
tubo corolino. En C. gilliesii no presenta ninguna
modificación especial por la exposición directa del
del círculo de parentesco de Caesalpinia (Grupo néctar.

Caesalpinia); por ejemplo, en las especies Además de la mencionada guía nectarífera,

melitófílas comprendidas en este trabajo además parece ser común en las especies melitófilas estu
de Stenodrepanum, Haemotoxylon y la mayoría de diadas que el pétalo mediano se diferencie de los
las especies de Caesalpinia cuya mención sería restantes por la absorción de luz UV: Caesalpinia
inoportuna aquí. eriostachys, C. sepiaria, Cercidium floridum, C.

Tabla 4.-— Composición química del néctar en algunos integrantes de Cciesalpinioidea.

Cone. Azúcares (media ± 1 d.e.)

Especie N % Sacarosa Fructosa Glucosa r AR F L AA

Caesalpinia colutcifolia 132 5 (34) 52 1,1 ± 0,08 24,6 ± 3,82 74,3 ± 3,91 0,014 ... -
C. exilifolia 167 8 (65) 75 0,4 ± 0,12 36,7 ± 1,68 62,9 ± 1,81 0,004 ....
C. giliiesii 711, 83, 20, 76 y s/n 9(137) 28 11,7 5,46 34,8 5,74 53,5 ± 2,84 0,132 ....
C. pciraguariensis 125 1(58) 54 31,4 ± 0,05 18,3 0,03 50,3 ± 0,02 0,457
Hoffmannseggia glauca 115 7(40) 34 14,7 0,78 27,0 0,64 58,3 ± 1,43 0,170 ....
Parkinsonia aculeata 105 1(56) 66 2,6 ± 0,48 32,9 1,80 64,5 ± 1,29 0,026 + + + +
Cercidium praecox
subsp. praecox 104 2(42) 32 15,2 ± 1,51 21,8 ± 0,96 63,9 ± 1,55 0,180 - - - +
subsp. praecox 109 3(45) 38 2,1 ± 0,70 40,7 0,27 57,2 ± 0,42 0,022 ....
subsp. glaucum 168 2(21) 41 4,5 0,66 35,5 0,56 60,0 ± 0,10 0,047 ....

Media ponderada en C. praecox 7,3 ■4

5,79 32,7 7,99 60,0 ± 2,39 0,047

Abreviaturas: N = número de plantas analizadas (número de flores); r = relación disacáridos/monosacáridos; AR =

ácidos reductores; F = fenoles; L = lípidos; AA = aminoácidos.

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5 mm

5 mm

Fig. 11.— Visitantes florales en representantes melitófilos de Caesalpinia. A y C = Caesalpinia coluteifolia con Contris
tricolor y Canephorula apiformis, respectivamente. B = Caesalpinia exilifolia con Xylocopa splendidula.

microphyllum (Kay, 1987), Cercidium praecox Entre los géneros estudiados por nosotros sólo
subsp.praecox y Parkinsoniaaciileata (fig. 2A-D). Caesalpinia presentaría una radiación en varios
Por su morfología floral el grupo Caesalpinia biótipos eútropos, a saber: melitofilia, psicofília,
parece tener caracteres derivados dentro de la esfíngofília y ornitofilia.
tribu Caesalpinieae ya que entre otras cosas el Adem ás de co n si der arse a 1 a m el i tofi 1 i a com o 1 a
nectario está mejor protegido por los estambres y condición más primitiva de Leguminosas en gene
la zigomorfía floral es marcada (Polhill & Vidal, ral (Arroyo, 1981) podemos distinguir como deri
1981). vados a los otros biótipos de Caesalpinia estudia
La meiitohlia aparece en este grupo de géneros dos por nosotros en razón de los siguientes argu
con al menos cuatro tipos morfológicos según mentos:

resumimos de las especies tratadas en la fig. 10; 1. Escasa representación en especies y restric
estos son: ción geográfica.
2. Caracteres florales especializados, antes
Tipo A: Caesalpinia angulata, C. exilifolia, C. mencionados como diferenciales del tipo
coluteifolia y Balnamocarpon brevifolium papilionáceo gimnandro.
Tipo B: Caesalpinia par aguar iensis, Zuccagnia 3. Estructura de la exina (Tsukada, 1963).
punctata Creemos que varios de los caracteres
Tipo C: Cercidiumpraecox, Parkinsonia aculeata morfológicos derivados de la especie esfingóñla y
Tipo D: Hoffmannseggia glauca de la psicófila se relacionan a la pterotribia; por

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 A. A. COCUCCI et al., Síndrome floral de Cctesalpinia gilliesii

Tabla 5.— Polinizadores. Insectos reconocidos como polinizadores de diferentes géneros y especies de
Caesalpinieae, grupo Caesalpinia según otros autores y observaciones propias. Excepto por los visitantes de
Caesalpinia gilliesii y C. pulcherrirna, lepidópteros cuyas familias consignamos, todos pertenecen a la superfam.
Apoidea (Hymenoptera). Entre paréntesis se indica el número de especies que se mencionan como visitantes en
trabajos de otros autores.

Especie Polinizadores Fuentes

Caesalpinia Canephorula apiformis Este trabajo (fig. 11C)

coluteifolia (Friese)
Centris bicolor
(Lep.)
Centris brethesii
Schrottky
Centris tricolor (fig. HA)
(Friese)
Megachile sp.
Xylocopa sp.

C. erioslcichis Centris spp. (3) Jones & Buchmann (1974)

Gaesichia sp.
Xylocopa spp. (3)

C. exilifolia Xylocopa splendidula Este trabajo (fig. 1 IB)

Lep.

C. gilliesii Sphingidae Este trabajo

C. paraguariensis Xylocopa eximia Pérez Este trabajo

C. pulcherrima mariposas diurnas Datos de Cruden &

Pieridae y Hermann-Parker

Papilionidae (1979) y Vogel (1954)

Cercidium floridum abejas solitarias Datos de Jones (1978) y

princ. Centris spp. (3) Simpson (1977)

C. tnicrophyllum abejas solitarias Datos de Jones (1978) y

princ. Centris sp. Simpson (1977)

C. praecox Ancyloscelis sp. Datos de

(ambas subspp.) Anthidium spp. (3) Jensen-Haarup (1908),
Bicolletes sp. Jörgensen (1909)
Bombus sp. y Simpson (1977)
Canephorula sp.
«

Caupolicana sp.
a
Centris spp. (4)
a
Halictus sp.
Lithurgus sp.
Megachile spp. (2)
Melissa spp. (2)
Tetralonia sp.
Xylocopa spp. (2)
subsp.g/ai/eum Canephorula apiformis Este trabajo

Cercidium sp. Ashmeadiella sp. Moldenke (1979)

Colletes sp.
«

Chelostomoides sp.

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Darwiniana, 31 (1-4), 1992

Tabla 5.- Continuación

Especie Polinizadores Fuentes

Hoffmanseggia Ancyloscelis spp. (2) Datos de

glauca Anthidium spp. (9) Linsley & Cazier (1963)
Anthophora sp. Jensen-Haarup (1908) y
Canephorula sp. Jörgensen (1909)
Caupolicana spp. (2)
w

Centris spp. (8)

Coelioxys sp.
Colletes spp. (2)
a

Epeolus spp. (2)

"

Lithurgus sp.
Megachile spp. (12)
u

Melissa spp. (2)

u

Psaenythia sp.
Tetralonia spp. (5)
«

u
Xylocopa spp. (2)

Parkinsonia Ancyloscelis sp. Datos de

aculeata Centris spp. (2) Holmberg (1883),
Coelioxys sp. Jörgensen (1909) y
Caesichia sp. Schrottky (1908)
Megachile spp. (2)
Melissoptila sp.
Svastra sp.
u

Xylocopa spp. (2)

Anthidium sp. Jörgensen (1909)

Megachile sp.
Centris muralis Esto trabajo
(Burm.)

ejemplo, la anteras versátiles permitirían un cho Morfológicamente se trata de emergencias ade

que total de la superficie de la antera sobre las alas noides con una cabeza y pie bien diferenciados, a
del visitantey las hebras aumentarían la cohesión veces con un hacecillo que se interna en ellas
y adherencia del polen sobre una superficie donde delatando la naturaleza parenquimática de su
de otra manera se desprendería muy fácilmente. contenido (fig. IF). Su función a nivel vegetativo
En cuanto al pétalo mediano, que parece ser muy ha suscitado curiosidad científica y aplicación
plástico frente a las exigencias de los biótipos, doméstica por su efecto perjudicial a insectos, que
muestra desarrollos opuestos en ambas especies: según Hieronymus (1882) quedan cautivos por la
simplificación de la uña en C. gilliesii y preemi pegajosa secreción. El mismo autor al creer que la
nencia de la misma en C. pulcherrima. secreción de dichas glándulas era proteolítica,
Atención particular merecen las glándulas del llegó a considerar que C. gilliesii fuese una planta
dorso de los pétalos presentes en varias de las insectívora pero Seckt (1924) presentó argumen
especies por nosotros estudiadas, pues han sido tos suficientes como para rechazar esta interpre
motivo de interpretaciones funcionales de interés tación.
en el esclarecimiento del síndrome floral. En esta especie la secreción vegetativa es un
Estas glándulas son comunes en las partes aceite polar que forma figuras mielínicas como se
vegetativas de varias especies de Caesalpinia y conocen en las flores melitófilascon elióforos. Este
aparecen en el dorso del pétalo mediano de ciertas antecedente junto a anteriores registros de visi
especies melitófilas de este género (flg. IG), tantes, que mostraban unafranca predilección de
Balsamocarpon y Zuccagnia. Asimismo son abun hembras de Centris hacia las flores de
dantes en el dorso de los cinco pétalos de Hoffmannseggia (ver tabla 5) y la comprobación
Hoffmannseggia (fig. IE) y Stenodrepanum. propia de que dichas glándulas también a nivel

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 A. A. C0CUCC1 et al., Síndrome floral de Caesalpinia gilliesii

floral producen una sustancia lipídica, aunque en que no exactamente comparables por estar basa
pequeñas cantidades, condujeron a considerar dos en estimaciones cuantitativas, señalan con
como muy plausible que estas emergencias fuesen trariamenteuna predominancia de monosacáridos
elióforos (Vogel, 1988). Ya que en ciertas especies dentro de la tribu.
deCaesalpinia las glándulas están restringidas al Baker & Baker (1983), que buscan establecer
pétalo mediano y forman un tapiz denso y bien patrones en la proporción de azúcares según los
delimitado, muy sugestivo de un órgano, parece biótipos florales de 765 especies, indican que el
ría acertado pensar que los supuestos elióforos 83% de los 61 representantes esfi ngófílos por ellos
pudiesen ser explotados fácilmente por abejas. estudiados poseen un índice r mayor que 0,5.
Sin embargo, las últimas observaciones de Vogel También Gottsberger et al. (1984) y Freeman &
(com. pers.)y nuestros datos indican que no es tal Worthington (1985) obtuvieron en todas las espe
su función. Investigaciones conducidas por dicho cies esfíngófílas que estudiaron (4 y 7 respectiva
autor seguramente aclararán su verdadera natu mente) valores de r mayores que 1, por lo cual C.
raleza. gilliesii muestra una relación de azúcares poco
frecuente en el tipo. Sin embargo, sí serían norma
Polen les para la psicofïlia los valores de Cruden &
Herrnann-Parker (1979) para C. pulcherrima (r =
Las abundantes hebras del polen presentes en
1,24).
C. pulcherrima y C. gilliesii, antes sólo habían
Las especies melitófilas estudiadas por noso
sido observadas en la primer especie por Cruden
tros muestran valores de r comparativamente
& Hermann-Parker (1979) en todo el grupo
bajos: dominantes en hexosas en 3 especies y ricos
Caesalpinia. Según nuestras observaciones di
en hexosas 4 especies (cf. tabla4). Comparando los
chas estructuras son lábiles ante la mezcla de
datos obtenidos por otros autores (Gottsberger et
acetól isis, desapareciendo com pl etam ente en pre
al., 1984; Baker & Baker, 1983), se desprende
parados para microscopio óptico realizados según
también que es poco frecuente el tipo de néctar de
Erdtman (1960). Ni Hesse (1986) ni nosotros
estas especies dentro del síndromedelamelitofilia.
pudimos confirmar las observaciones de Cruden &
En la tabla 6 se comparan los datos del néctar
Hermann-Parker (1979) según las cuales en C.
en flores perfectas y estaminadas entre C. gilliesii
pulcherrima ellas serían resistentes a dicho trata
y C. pulcherrima. A diferencia de lo encontrado
miento. Tampoco se reconocen hebras en las exce
por Cruden & Hermann-Parker (1979) y Cruden
lentes fotomicrografías hechas con microscopio et al. (1983) para la última, en C. gilliesii no se
óptico de éstas y numerosas otras especies de la encuentran diferencias marcadas de calidad y can
Tribu Caesalpinieae obtenidas por Tsukada (1963).
tidad entre los dos tipos de flores.
Nuestros resultados indican que dentro del grupo
Las flores de la especie esfïngôfïla proveen un
Caesalpinia las hebras seriar hasta ahora exclu mayor volumen de néctar que aquéllas de la
sivas de estas dos especies.
psicófila, siendo muy llamativa la diferencia que
Hebras lábiles a la acetólisis se encuentran
encontramos en la cantidad de azúcares secretada
también en Bauhinia y Cerda (Hesse, 1986), de la
por ambas (ver tabla 6). Podríamos adjudicar la
Tribu Bahuinieae. Dentro de grupo Peltophorum
misma al mayor requerimiento energético de los
de la tribu Caesalpinieae y vecino al grupo
esfíngidos, que en contraposición a las mariposas
Caesalpinia (sensu Polhill & Vidal, 1981) se en diurnas son de mayor peso, ejercitan vuelo ininte
cuentran hebras lábiles a la acetólisis en Delonix
rrumpido y regulan la temperatura corporal por
(Cruden & Jensen, 1979; Hesse, 1984) y resisten metabolismo endotérmico (Heinrich & Bartho
tes al mismo tratamiento en Jacqueshuberia
lomew, 1972).
(Graham et al., 1980). Resulta interesante desta Por otro lado, la sexualidad de las flores difícil
car que Delonix elata (Torner) Gambley y Bauhinia mente se relacione con los síndromes florales del
serían también pterotribas como las dos especies
grupo Caesalpinia ni con la polinización por
de Caesalpinia antes mencionadas.
lepidópteros, ya quehemos encontrado poligamia
andromonoica en C. coluteifolia, C. gilliesii, C.
Nectar
pulcherrima y Balsamocarpon brevifolium.
Percival (1961) da para las Leguminosas como Nuestros datos sugieren que en Caesalpinia y
generalidad dominancia de sacarosa en el néctar. géneros afines existe una tendencia intrínseca,
Dicha estimación resultó del análisis subjetivo de independiente del síndrome, a producir néctar con
los cromatogramas en 33 especies sin incluir alta proporción de glucosa y fructosa. Debería
ninguna Caesalpinioideae. Nuestros datos, aun investigarse si esta cualidad del néctar es exten

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Tabla 6.— Análisis comparativo entre muestras de néctar pertenecientes a flores perfectas y
masculinas de Caesalpinia gillies ii y C. pulcherrima.

Especie flor r Conc. iil/flor mg/flor

C. gilliesii $ 0,159 24,4% 25,73 6,61

(San Nicolás, 23:30 hs)
d 0,117 23,8% 21,35 5,61

C. pulcherrima* $ 1,237 20 % 1,22 0,28

(Sinaloa, Mexico)
â s.d. 5 % 0,77 0,04

* Datos obtenidos de Cruden et al. (1983) y Cruden y Herman-Parker (1979).

Abreviaturas: r = relación disacáridos/monosacáridos; s.d. = sin datos.

sible a Caesalpinioideae como sugieren las obser verdaderos polinizadores. Nuestras observacio
vaciones de Gottsberger et al. (1984) y Hokche y nes apoyan también esta hipótesis, pero hemos
Ramirez (1990), en Bauhinia. constatado que los esfíngidos, visitantes legítimos
A pesar de que la calidad del néctar de C. de C. gilliesii, aparecen ya durante pleno período
gilliesii muestra ser atípica para su síndrome de iniciación.
floral, la cantidad y la concentración sí concuer Cruden et al. (1983) justifican visitas tan tem
dan con la generalidad de las especies esfíngófílas pranas en situaciones de escalonamiento en la
(Cruden et al., 1983; Baker & Baker, 1983). producción de néctar de varias especies de una
La variabilidad encontrada en la concentración comunidad que comparten los mismos polini
del néctar entre las muestras nocturnas y de zadores. No hemos realizado estudios sinecológicos,
restos matinales sería explicable por evaporación sin embargo, hemos constatado que en el área de
ya que, después de su secreción durante las prime estudio habitan por lo menos tres especies esfin
ras horas de la antesis, queda expuesto en el gófilas más: Macrosiphonia petraea (St. Hil.) K.
pétalo mediano. No podemos descartar la reab Schum., Nicotiana longiflora Cav. y Petunia
sorción de néctar por la flor, ya que, después del axilaris (Lam) B.S.P.
mediodía no se encuentra néctar en las flores. Las interpretaciones sobre el significado
Según Cruden etal. (1983), el néctar se acumu adaptativo de la respuesta provocada por remo
la durante un primer período de iniciación y en la ción en la producción de néctar son ambiguas
mayoría de los casos la cantidad producida se (Cruden et al., 1983; Pleasants, 1983). Esto quizá
mantiene estable durante un lapso llamado de se deba al pequeño número de especies que al
cesación, siempre que no tengan lugar remocio respecto han sido estudiadas hasta el momento y
nes. Ya que C. gilliesii secreta en una hora aproxi la diversidad de respuestas observadas. En efecto,
madamente 58% de la cantidad máxima debería se informa sobre:
ser considerada una especie de producción rápida 1. Incremento de la producción total: Rubus
según las categorías dadas por Cruden et al. idacus, R. fruticosus (Raw, 1953), especies de
(1983). Manfreda, Ruellia, Calliandra, Penstemon,
El aumento repentino del volumen de néctar Erythrina, Macromeria (Cruden et al., 1983) y
puede interpretarse, según Cruden et al. (1983), Heliconia imbricatci (Gill, 1988).
como una protección contra visitantes ilegítimos 2. Disminución de la misma: Aphelandra
que pudieran explotar flores cuando la secreción golfodulcensis y Justicia aurea (McDade &
aún no llegó al máximo y todavía no entraron en Kinsman, 1980).
escena los polinizadores auténticos, que aparece 3. La producción no se ve afectada: Clintonia
rían recién durante el período de cesación. Según borealis (Plowright, 1981), Quarnocl.it coccínea y
los mencionados autores, así debería ser protegido Salvia reflexa (Cruden et al., 1983).
el néctar de la extracción ilegítima especialmente Cacsalpinia gilliesii no estaría comprendida
en las especies donde éste se halla expuesto, por en ninguna de las categorías ya que en flores
ausencia de alguna estructura que lo contenga y sujetas a remociones periódicas la cantidad de
mecánicamente restrinja la accesibilidad a los néctar acumulada puede ser mayor o menor que

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en flores intactas según el momento en que co Oleome y es el mismo que presenta C.pulcherrima,
mienzan las remociones (Fig. 7A). No verificamos aunque en versión psicófila. Este tipo morfológico
una relación directa entre el número de veces en parece derivado en dichas especies de Caesalpinia
que se extrae néctar y la cantidad producida. del papilionáceogimnandro(sensu Delpino, 1874),
Nuestros datos indican, empero, que la velocidad que se encuentra ampliamente desarrollado y ha
de recuperación está directamente relacionada dado cierto número de variantes en los numerosos
con la cantidad de néctar acumulado antes de cada representantes melitófílos de grupo Caesalpinia.
remoción. 2. Los caracteres que comparten C. gilliesii y C.
Estos resultados no parecen indicar una adap pulcherrima y que claramente permiten diferen
tación a las visitas por esfíngidos. Sin embargo, ciar a éstas de las especies melitófílas —como
podríamos proponer una explicación física ya que desarrollo de los estambres, marcada versatilidad
la secreción sería aumentada en la medida que de las anteras y polen con hebras— se relacionan
fuese mayor la resistencia ejercida por la gota de con la pterotribia.
néctar acumulado, hasta llegar a un máximo en 3. Caesa/piniagilliesii presenta claros caracte
que ambas presiones se estabilizan. La extracción res del síndrome esfingófílo —antesis nocturna,
repentina de la cantidad producida tendría como textura y color de los pétalos, color de los estam
efecto una salida abrupta de néctar (secreción bres poco visibles en penumbra, desarrollo del
explosiva) hasta reestablecerse el equilibrio una nectario, etc.— y en observaciones de campaña se
vez alcanzado el volumen máximo. demuestra que esfíngidos de espiritrompa larga
(ca. 9 cm) polinizan legítimamente a las flores de
Consideraciones biogeográficas sobre la esta especie.
radiación de biótipos florales 4. Por la proporción de los distintos azúcares
En base a los datos recogidos del trabajo de que componen el néctar de las especies aquí estu
Aubréville (1969), sugerimos un tronco ancestral diadas, parece existir una tendencia intrínseca,
del grupo Caesalpinia emergente en Gondwana independiente del biótipo, a secretar principal
mente los monosacáridos de la sacarosa. La con
subtropical, probablemente en laregión afro-occi
dental, cuyo síndrome floral básico habría sido la centración de azúcares (22%), en cambio, sí parece
melitofília, hipótesis que está de acuerdo con los corresponderse con el síndrome floral. El néctar
datos palinológicos de Senesse ( 1988), que indican de C. gilliesii se presenta expuesto en la base del
como estructuralmente más primitivo al polen de pétalo mediano a diferencia de las especies
una especie malgache. Ramas de dicho tronco psicófílas y melitófílas. Como han sugerido otros
habrían migrado, siempre ocupando ambientes autores, la ausencia de una estructura que lo
secos y semiáridos, antes de la escisión del contenga parece correlacionarse con la gran rapi
supercontinente, hacia América del Sury sudeste dez con que es secretado ya que de otra manera
de Asia, donde independientemente habrían su quedaría expuesto al robo por visitantes ilegíti
frido luego una radiación evolutiva de síndromes mos. La respuesta a las remociones de néctar
florales. En América se habría desarrollado la parece no depender del número de veces que el
néctar es extraído sino de la cantidad de azúcares
ornitofilia, esfïngofilia y psicofília, además de
haberse difundido la melitofília. En Asia existiría acumulada, lo cual no podemos interpretar como
una radiación aún no totalmente esclarecida, que una adaptación a los visitantes.
quizá venga a explicar el considerable polimor 5. La esfíngofilia de C. gilliesii, hasta ahora
fismo floral que manifiestan allí las especies de desconocida en e] grupo Caesalpinia y aparente
Caesalpinia (Hattink, 1974). El continente africa mente exclusiva de ella, es una manifestación de
no, en cambio, sería más conservador por lo menos la radiación evolutiva del género, que incluye
a nivel floral, habiéndose estancado en la además a la psicofilia, melitofilia y ornitofïlia, y
melitofília. que habría tenido lugar en tiempos post
Unaradiación paralelahabria ocurrido asimis gondwánicos. Radiaciones evolutivas indepen
mo en el grupo Peltophorum (Polhill & Vidal, dientes habrían ocurrido, aunque tal vez sin pro
1981), que al contrario del grupo Caesalpinia ducir la esfíngofilia, en miembros del SE asiático
ocupa principalmente regiones húmedas. de Caesalpinia y en géneros afines que ocuparon
terrenos no tan áridos.

RESUMEN Y CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS

1. El aspecto morfológico de las flores de C. Queremos agradecer a varias personas, que a conti
gilliesii es convergente con ciertas especies de nuación mencionaremos, sin cuya ayuda este trabajo no

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Dariviniana, 31 (1-4), 1992

podría haber sido realizado en la forma que aquí lo observations on a psychophilous syndrome. •/. Ecol.
presentamos: El Dr. H. Juliani (Fac. Ciencias Químicas, 67(1): 155-168.
UNC) guió a uno de nosotros en las técnicas de análisis Cruden, R. W. & Jensen, K. 1979. Viscin threads, pollina
químico del néctar y puso a disposición el laboratorio a su tion efficiency and low pollen-ovule ratios. Amer. J.
cargo donde dichos estudios se llevaron acabo, el Prof. Dr. Bot. 66: 875-879.

S. Vogel prestó apoyo intelectual y materia] en especial Cruden, R. W., Hermann,S. & Peterson, S. 1983. Patterns
durante la expedición conjunta en el verano 1989/90 alas of nectar production and plant pollinator coevolution.
provincias de Tucumán y Salta donde se realizaron la In: Bentley, B. & Elias, T. The biology of nectaries.
mayor parte de las observaciones délas especies melitófilas, pp. 80-125, Columbia Univ. Press, N.Y.
la Dra. A. Anton como directora académica de dos de Delpino, F. 1874. Ulteriori ossevazioni e considerazioni
nosotros y titular de los subsidios abajo mencionados, se sulla Dicogamia nel regno vegetale. Atti Soc. Ital.
interesó permanentemente porel desarrollo délas inves Sei. Nat. 17: (200M351).
tigaciones, el Prof. Ing. A. T. Hunziker proveyó de mate Erdtman, G. 1960. The acetolysis method: a revised
rial conservado en la medida que nosotros lo requerimos, description. Svensk Bot. Tidskr. 34 (4): 561-564.
el Téc. R. Münch nos asesoró en cuestiones fotográficas, Freeman, C. & Worthington, R. 1985. Some floral nectar
los Drs. L. Bernardello, A. E. Cocucci y dos revisores sugar compositions of species from Southeastern
anónimos enriquecieron el manuscrito con sus sugeren Arizona and Southwestern New Mexico. Madrono
cias. Asimismo, expresamos nuestro reconocimiento a dos 32 (2): 78-86.
instituciones: la Secretaría de Ciencias y Tecnología de la Gerlach, D. 1984. Botanische Mikrotechnik. 311 pp.Thieme
Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales (UNC), Verlag, Stuttgart.
con cuyo aporte económico pudimos recoger información Gill, F. 1988. Effects of nectar removal on nectar
de las especies chilenas, y al Consejo de Investigaciones de accumulation in flowers of Heliconia imbrícala
la Provincia de Córdoba, que en el marco de un amplio (Heliconiaceae). Biotropica 20 (2): 169-171.
proyecto sobre biología floral de plantas silvestres, otorgó Gottsbcrger, G.,Schrauen, J. & Linskens, H. 1984. Amino
generosos subsidios (1288/89 y 544/90) que sirvieron para acids and sugars in nectar, and their putative
financiar el resto de las investigaciones. evolutionary significance. PI. Syst. Evol. 145: 55-77.
Graham, A., Baker, G. &Freitas da Silva, M. 1980. Unique
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