Tesis Sobre Oregano

Programa de Estudios de Posgrado
FISIOLOGÍA Y MORFOMETRÍA DE Origanum

vulgare L. EN DIFERENTES SISTEMAS DE
PRODUCCIÓN Y DOSIS DE ABONO ORGÁNICO
TESIS
Que para obtener el grado de
Maestro en Ciencias
Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales

(Orientación en Agricultura Sustentable)
Presenta
Luis Emiterio Morales Prado
La Paz, Baja California Sur, septiembre de 2015

COMITÉ TUTORIAL
Dr. Bernardo Murillo Amador (Director de Tesis)
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C.
Dr. José Guadalupe Loya Ramírez (Co-Tutor)

Universidad Autónoma de Baja California Sur
Dra. Alejandra Nieto Garibay (Co-Tutor)

COMITÉ REVISOR DE TESIS

Dr. Bernardo Murillo Amador (Director de Tesis)
Dr. José Guadalupe Loya Ramírez (Co-Tutor)
Universidad Autónoma de Baja California Sur
Dra. Alejandra Nieto Garibay (Co-Tutor)
JURADO DE EXAMEN DE GRADO

Dr. Bernardo Murillo Amador
Dr. José Guadalupe Loya Ramírez
Dra. Alejandra Nieto Garibay
Suplente: Dr. Enrique Troyo Diéguez

ii
ABSTRACT
Any improvement in agricultural system that results in higher production should reduce the
negative environmental impact of agriculture and enhance the sustainability of the system.
The aim of this research was to investigate the effect of two different production systems,
open-field and shade-enclosure, and four bocashi doses, to find the best environmental
option in terms of yield, physiological and morphometric characteristics in oregano. One
cultivar of oregano was grown under two environmental conditions and four bocashi doses
in a completely randomized block design with four replications and evaluated for
photosynthetic and transpiration rate, stomatal conductance, chlorophyll, leaf area and
temperature, aerial and roots fresh and dry biomass, fresh and dry yield. The present study
indicates that oregano adapted best to the shade-enclosure. Our results demonstrated that
physiological variables such as chlorophyll, relative water content, leaf water content, soil
matric potential, transpiration, stomatal conductance, photosynthesis and water use
efficiency perform better under shade enclosure. Also, yield fresh and dry weight and
morphometric characteristics such as plant height, leaf area, aerial shoot length, fresh and
dry weight, roots length, fresh and dry weight achieve better under shade-enclosure than
open-field. The results showed that the application of bocashi, significantly improve yield,
physiological and morphometric variables. It seems that oregano plants can be grown and
perform better under shade-enclosure than open-field and bocashi can be considered as a
suitable substitution for chemical fertilizers in developing sustainable herbs plant
production systems.
KEY WORDS: Origanum vulgare, production systems, bocashi, yield, water use
efficiency.
iii
DEDICATORIA
A mis padres (Faustino Morales Herrera y Georgina Prado Bautista) y hermanos (Erika
Teresa, Blanca Leticia, Juan Javier y Valentín Morales Prado). Por su apoyo, comprensión
y paciencia en el lapso de esta investigación, los cuales fueron el motivo que me inspiró
para superarme.
A mi prometida Nelva María Espinoza Chollet, por su apoyo y paciencia en esta etapa y en
todo momento.
A toda mi familia por creer en mí.
A mi familia que partió en este par de años dejando un hueco irreparable e inconsolable,
José Prado Silva†, Ofelia Maricela Villanueva Rodríguez†, José Luis García Prado†, Raúl
Guillermo Arroyo Prado† e Israel Prado Villanueva†
iv
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar agradezco a Dios por permitirme llegar a una etapa más en vida y por su
protección.
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR)
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por la beca otorgada para

llevar a cabo los estudios de mi maestría. Beca # 484525
Al Dr. Bernardo Murillo Amador, por haber creído en mí y por apoyarme en la toda mi
formación académica, que sin su ayuda no podría haber concluido este trabajo.
A la Dra. Alejandra Nieto Garibay, por su apoyo y dedicación a lo largo de este proceso de
maestría.
Al Dr. José Guadalupe Loya Ramírez, por su gran apoyo y dedicación en este trabajo
además de darme la oportunidad de iniciarme en la investigación.
Al Dr. Ramón Jaime Holguín Peña, por su ayuda en el financiamiento de salidas al campo.
Al personal del campo agrícola campo Comitán, Miguel Díaz Ramírez, Pedro Luna García,
Adrián Jordán, José Raymundo Ceseña, Luis Landa Hernández y en especial a Saúl Edel
Briseño Ruiz que gracias a su ayuda se llevó a cabo el trabajo en campo.
Al laboratorio de Fisiotecnia Vegetal y su personal María del Carmen Mercado Guido y

Lidia Hirales Lucero por su valiosa ayuda.
Al laboratorio de Biotecnología Vegetal y su personal Margarito Rodríguez Álvarez y

Sergio Real Cosío.
Al laboratorio de Edafología, Manuel Salvador Trasviña Castro.
A mis compañeros de Maestría por todos los momentos gratos que vivimos tanto dentro del
CIBNOR como fuera, en especial a Dalia (Pipina), Bryan, Samuel y Raziel, muchas gracias
compañeros por su apoyo y enseñanza en este par de años y sobre todo por sus consejos.
A mis mejores amigos Rodolfo Alberto Sosa y Silva y en especial a David Hernández
Vázquez por haberme animado a presentar el examen de maestría, muchas gracias
AMIGOS.
Esta investigación se realizó con los apoyos de los proyectos SAGARPA-CONACYT 2009
126183 y SEP-CONACYT 236240.
v
INDICE DE CONTENIDO
RESUMEN ............................................................................................................................ I
ABSTRACT .......................................................................................................................... II
DEDICATORIA................................................................................................................. III
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... IV
INDICE DE CONTENIDO ................................................................................................. V
LISTA DE TABLAS ......................................................................................................... VII
LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................ IX
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
2. ANTECEDENTES ........................................................................................................ 4
2.1. LAS HIERBAS AROMÁTICAS .................................................................................. 4
2.2. EL ORÉGANO: ORIGEN, IMPORTANCIA, USOS, QUÍMICA Y BIOLOGÍA DE LA
PLANTA, CONTENIDO DE ACEITES ......................................................................................... 4
2.3. EL ORÉGANO EN MÉXICO ..................................................................................... 5
2.4. EL ORÉGANO EN BAJA CALIFORNIA SUR.............................................................. 6
2.5. SISTEMAS DE PRODUCCIÓN EN MALLA SOMBRA Y A CAMPO ABIERTO .................. 7
2.6. EL USO DE ABONOS ORGÁNICOS EN LA PRODUCCIÓN AGRÍCOLA: EL BOCASHI ...... 7
3. JUSTIFICACIÓN ......................................................................................................... 9
4. HIPÓTESIS ................................................................................................................. 10
5. OBJETIVO GENERAL ............................................................................................. 10
5.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................ 10
6. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................. 11
6.1. LOCALIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ............................................................... 11
6.2. MATERIAL VEGETATIVO Y DESCRIPCIÓN DEL SITIO EXPERIMENTAL ................... 12
6.3. ORIGEN Y CARACTERÍSTICAS DEL BOCASHI........................................................ 13
6.4. VARIABLES FISIOLÓGICAS .................................................................................. 13
6.5. MEDICIONES CON SPAD-502 ............................................................................ 14
6.6. CLOROFILA A, B Y TOTAL ................................................................................... 15
6.7. VARIABLES MORFOMÉTRICAS ............................................................................ 15
6.8. RENDIMIENTO .................................................................................................... 16
6.9. DISEÑO EXPERIMENTAL Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO .............................................. 16
7. RESULTADOS ........................................................................................................... 17
7.1. VARIABLES FISIOLÓGICAS .................................................................................. 17
7.2. CLOROFILA A, B Y TOTAL ................................................................................... 20
7.3. VALORES INDIRECTOS DE CLOROFILA (SPAD-502) ........................................... 26
7.4. VARIABLES MORFOMÉTRICAS ............................................................................ 28
vi
7.5. RENDIMIENTO .................................................................................................... 34

8. DISCUSIÓN ................................................................................................................ 37
9. LITERATURA CITADA ........................................................................................... 45
vii
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Análisis de varianza para temperatura de la hoja y características

fisiológicas de orégano en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo
abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ..................................................................... 22
Tabla 2. Análisis de varianza para contenido relativo de agua, potencial hídrico de la

hoja y potencial mátrico del suelo en orégano en diferentes condiciones de cultivo
(malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). .............................. 22
Tabla 3. Valores promedio de temperatura de la hoja, potencial mátrico del suelo y

características fisiológicas de orégano considerando el factor condiciones de cultivo
(malla sombra y campo abierto). ......................................................................................... 23
Tabla 4. Valores promedio de temperatura de la hoja y características fisiológicas de

orégano considerando el factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ................................... 23
Tabla 5. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y características

fisiológicas de orégano considerando el factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ........... 23
Tabla 6. Valores promedio de potencial hídrico de la hoja y conductividad estomática

de orégano considerando la interacción de los factores condiciones de cultivo (malla
sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1)........................................... 24
Tabla 7. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y características

fisiológicas de orégano considerando la interacción de los factores condiciones de
cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). .................. 24
Tabla 8. Análisis de varianza para clorofilas a, b y total de orégano en diferentes

condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9
t ha-1). ................................................................................................................................... 25
Tabla 9. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando el factor

condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto). .................................................... 25
Tabla 10. Valores promedio de clorofila a, b y total de orégano considerando el

factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ........................................................................... 25
Tabla 11. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando la

interacción de los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y
dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ..................................................................................... 26
viii
Tabla 12. Análisis de varianza para valores indirectos de clorofila (SPAD-502) de

orégano en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis
de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ............................................................................................... 27
Tabla 13. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano

considerando el factor condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto). ................ 27

considerando el factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ................................................. 27

considerando la interacción de los factores condiciones de cultivo (malla sombra y
campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ......................................................... 27
Tabla 16. Análisis de varianza para características morfométricas de orégano en

diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi
(0, 3, 6 y 9 t ha-1). ................................................................................................................. 31
Tabla 17. Valores promedio de características morfométricas de orégano



Tabla 20. Análisis de varianza para rendimiento en peso fresco y seco de hoja de
orégano en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis
de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1). ............................................................................................... 35
Tabla 21. Valores promedio de rendimiento en peso fresco y seco de hoja de orégano
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localización del sitio de estudio denominado Rancho Los Arados,

Municipio de La Paz, Baja California Sur. .......................................................................... 11
1
1. INTRODUCCIÓN
Las hierbas aromáticas son aquellas plantas que cuentan al menos con una de las siguientes
propiedades, tienen aroma, son condimentarias o tienen cualidades medicinales. La esencia
se usa como aromatizante y saborizante, en farmacia, en alimentación, licorería, repostería
y culinaria. El sector de las hierbas aromáticas se divide en dos grupos, hierbas frescas para
uso culinario y hierbas procesadas para uso medicinal, perfumería y otros (Céspedes et al.,
2010).
El orégano es una de las especies aromáticas más usada en el mundo, su nombre "orégano"
comprende más de dos docenas de diferentes especies de plantas, con flores y hojas que
presentan un olor característico a "especioso". Las hojas secas del Origanum vulgare,
nativo de Europa y del Lippia graveolens, nativo de México, son de uso culinario común
(Aguilar-Murillo et al., 2013). El orégano se distribuye ampliamente en la cuenca
mediterránea y se usa como una hierba picante con el nombre de “Greek orégano”. El
orégano es de gran importancia económica pero esto no solo se relaciona con su uso como
especie, ya que posee características antimicrobianas, citotóxicas, antioxidantes y actividad
anti fúngica (Murillo-Amador et al., 2013). El orégano es una de las riquezas florísticas con
las que cuenta el territorio mexicano; se conoce su utilización desde tiempos ancestrales
como planta medicinal y como condimento de platillos regionales. Por lo tanto, el orégano
se ubica dentro de las hierbas aromáticas y medicinales de gran interés en cuanto a su
aprovechamiento en la industria farmacéutica, cosmética, perfumera y alimentaria, y es una
alternativa a los cultivos tradicionales, con especies de gran demanda en el mercado actual
a nivel mundial (Aguilar-Murillo et al., 2013).
Recientemente, la producción orgánica ha cobrado relevancia frente a la toma de

conciencia de la población de los riesgos generados sobre la salud y el medio ambiente por
el uso inadecuado de los recursos naturales, además de la tendencia creciente de la
población mundial y la presión sobre la tierra, el agotamiento evidente de los suelos, la
desaparición de algunas cadenas alimentarias y las limitaciones económicas a las que están
2
sometidos la mayoría de los pequeños productores. En este contexto, la producción

orgánica surge como una alternativa a los problemas que enfrentan los productores de la
agricultura convencional (Murillo-Amador et al., 2006). La producción de orgánicos es de
gran diversidad, ya que se tienen cultivos como granos, cereales, frutas, verduras, especias
y hierbas aromáticas.
La agricultura orgánica que se caracteriza por excluir el uso de productos de síntesis

química (fertilizantes y plaguicidas en general), es una de las pocas alternativas productivas
que se están considerando en el campo mexicano (Gómez-Tovar y Gómez-Cruz, 2004). Por
lo tanto, la población tiene la necesidad de buscar alternativas fiables y sostenibles. En la
agricultura orgánica, se le da gran importancia a los abonos orgánicos y cada vez más
productores están utilizando estos abonos en cultivos intensivos. Debido a la necesidad que
se tiene por mejorar sus características físico-químicas y biológicas del suelo, en este
sentido, este tipo de abonos juega un papel importante ya que se aumenta la capacidad que
posee el suelo por absorber los distintos elementos nutritivos (Leveau-Tuanama, 2009).
El bocashi es un abono comúnmente utilizado en centroamérica, cuya receta tiene origen

Japonés, pero ha sido adaptada por los productores para su uso local. Actualmente, el
bocashi se considera como una receta que busca estimular las poblaciones microbianas en
el abono, que mezcla en general materias primas de partícula pequeña (granza, gallinaza,
carbón picado, semolina, suelo, etc.), que evita temperaturas mayores a los 45-50 ºC, que se
humedece solamente al inicio, y que se va secando mediante volteo frecuente, hasta estar
listo para su almacenaje en una o dos semanas. El bocashi presenta la caracteristica de que
por ser un material sin terminar de compostar, al ser humedecido de nuevo vuelve a
incrementar la temperatura, por lo que no se debe aplicar cerca de las plantas o las semillas.
(Soto y Meléndez, 2004). La elaboración de la composta tipo bocashi se basa en procesos
de descomposición aeróbica de los residuos orgánicos y temperaturas controladas orgánicas
a través de poblaciones de microorganismos existentes en los propios residuos, que en
condiciones favorables producen un material parcialmente estable de lenta descomposición
(García-Rojas, 2011). El bocashi mantiene un mayor contenido energético de la masa
orgánica, pues al no alcanzar temperaturas tan elevadas hay menos perdidas por
3
volatilización. Además, suministra organocompuestos (vitaminas, aminoácidos, ácido

orgánico, enzimas y substancias antioxidantes) directamente a las plantas y al mismo
tiempo activa los micro y macroorganismos benéficos durante el proceso de fermentación.
También ayuda en la formacion de la estructura de los agregados del suelo (Masaki et al.,
2000).
La producción de hierbas aromáticas puede diferir de acuerdo al sistema en el que se

encuentre, por ello la importancia de estudiar los diferentes microclimas que se generan
cuando se utiliza un invernadero o los sistemas de producción a campo abierto. Las
condiciones de invernadero y campo abierto tienen diferentes periodos de crecimiento y
respuesta, ya que en campo abierto, la mayoría de las plantas reciben más luz solar que en
realidad pueden utilizar para la fotosíntesis, mientras que en invernadero la luz es uno de
los factores importantes que influyen en el microclima de productividad de las plantas,
aparte de la temperatura, humedad relativa y la concentración de CO2 (Murillo-Amador et
al., 2013).
4
2. ANTECEDENTES
2.1. Las hierbas aromáticas
La historia de las plantas aromáticas está ligada a la de las plantas medicinales. Papiros y
grabados atestiguan que los egipcios la usaban hace 5000 años. El anís, el comino, el
cilantro y la menta figuraban en recetas de pociones y otros bálsamos. Por tablillas de
arcilla sumerias se ha podido saber que los habitantes de la antigua Mesopotamia
cultivaban hinojo, tomillo y cilantro. En la Edad Media, las plantas aromáticas se utilizaban
en gran medida, en buena parte para enmascarar el olor de los alimentos, especialmente de
la carne, cuya frescura no siempre estaba garantizada. Con el desarrollo de las técnicas
científicas, se confirman muchas propiedades medicinales de las plantas, que hasta
entonces sólo se suponían (Villegas-Espinoza et al., 2013). Las plantas aromáticas y
medicinales conforman una lista amplia y diversa de especies, muchas de las cuales no
tienen un único uso. Así pues, existen diferentes ámbitos de utilización, en medicina,
alimentación, perfumería, cosmética, decoración, ambientación, protección de vegetales,
agricultura y apicultura, son algunos de los principales usos (Restrepo et al., 2012).
2.2. El orégano: origen, importancia, usos, química y biología de la planta, contenido

de aceites
El nombre genérico Origanum deriva del griego “oros” y “ganos”, que significa adorno o
alegría de la montaña, por su aspecto y aroma agradables cuando la planta está en flor; el
nombre específico, “vulgare”, indica la relativa facilidad con que la podemos encontrar. El
orégano comprende varias especies de plantas que se utilizan con fines culinarios, siendo
las más comunes el Origanum vulgare, nativo de Europa y el Lippia graveolens, originario
de México (Arcila et al., 2004). El orégano es una de las riquezas florísticas con las que
cuenta el territorio mexicano; se conocen sus usos desde tiempos ancestrales como planta
medicinal y como condimento de platillos regionales (Aguilar-Murillo et al., 2013). El
5
orégano es una planta de amplios usos, gastronómico, su uso práctico en cocina es

aromatizante de los platillos como condimento, aderezo, aromatizante de sopas, carnes,
pescados, ensaladas, conservas y vinagre, dentro del uso medicinal se encuentra útil para
aliviar el asma, resfriados o afecciones respiratorias, para combatir la laringitis y la
amigdalitis, con propiedades digestivas y alivia dolores musculares y otro uso es cosmético
como aceite esencial ya que se utiliza en la farmacia para preparar bálsamos
antirreumáticos, pomadas para la dermatitis y como desinfectante y cicatrizante. En
perfumería, jabonería y cosmética (Villegas-Espinoza et al., 2013). Sobre la composición
química del orégano y sus aceites esenciales se han identificado flavonoides como la
apigenina y la luteolina, agliconas, alcoholes alifáticos, compuestos terpénicos y derivados
del fenilpropano. En Origanum vulgare se han encontrado ácidos coumérico, ferúlico,
caféico, r-hidroxibenzóico y vainillínico. También contiene flavonoides como naringenina
y pinocembrina, lapachenol e icterogenina (Acevedo et al., 2013). La planta del Origanum
vulgare es una hierba perenne, pertenece a la familia de las Lamiáceas sus tallos son
ramificados, por lo cual parece un pequeño arbusto. Los tallos a menudo presentan un color
rojizo y alcanzan alturas alrededor de los 40 cm. Las hojas se disponen de manera opuesta,
presentan forma oval y son pequeñas, habitualmente miden entre 5 y 15 mm. Las hojas de
esta planta presentan vellosidades por el envés. Presenta pequeñas flores, habitualmente de
color blanco aunque en algunas ocasiones son de color rosado o lila, estas flores están
agrupadas en una inflorescencia (conjunto de flores) apical (en la punta del tallo) (Aguilar-
Murillo et al., 2013).
2.3. El orégano en México
En al menos 24 Entidades Federativas de la República Mexicana, se conocen

aproximadamente 40 especies de plantas en estado silvestre, popularmente conocidas como
“orégano” pertenecientes a cuatro familias botánicas, Asteraceae (Compositae), Lamiaceae
(Labiatae), Fabaceae (Leguminosae) y Verbenaceae. La planta de orégano se distribuye
ampliamente en zonas tropicales, templadas áridas y semiáridas (García-Valenzuela, 2012).
6
La mayoría de las especies de orégano poseen notables propiedades medicinales, que se

explican por la extraordinaria y compleja composición química que tienen estas plantas. En
la práctica terapéutica (herbolaria) las especies de orégano europeas (Origanum spp.) y las
mexicanas (Lippia spp.) se administran para las mismas dolencias (Huerta, 1997). México
es uno de los países con mayor producción y exportación de orégano en el mundo,
superado solo por Turquía (Corella y Ortega, 2013). La región conformada por los Estados
de Chihuahua, Durango, Tamaulipas y Coahuila, es en donde se localizan las principales
áreas productoras de orégano, mismas que concentran el 50% de los permisos autorizados
para el aprovechamiento. Le siguen en orden de importancia los Estados de Jalisco,
Zacatecas, Durango, Querétaro, Sinaloa, Hidalgo y Baja California Sur (Huerta, 1997).
2.4. El orégano en Baja California Sur
En el Noroeste de México, el orégano del genero Lippia spp. es la especie que más se
comercializa debido a su abundancia y su distribución. Se localiza en cerros y laderas de la
península de Baja California y en los Estados de Sonora y Sinaloa (CONAFOR, 2011). El
orégano en Baja California Sur es común encontrarlo en diversas áreas desde lugares
húmedos como la Región Del Cabo y otros áridos como en los Municipios de Comondú y
Mulegé. En otras Entidades Federativas de México, se encuentra en los suelos arenosos o
basálticos, arcillosos y en suelos rocosos o con fondos arenosos; se encuentra también en
colinas abiertas y mesas y en las estribaciones de las colinas de la zona del Estado de
Sonora, la Península de Baja California e islas adyacentes, así como en la parte central de
los Estados de Sonora y Sinaloa (Sepúlveda, 2012). El Estado de Baja California Sur en el
año 2013 mantuvo una superficie cultivada de 15 ha de orégano, que produjeron alrededor
de 38.3 toneladas de producto y con valor estimado en el mercado de 819.66 mil pesos
(SIAP, 2015).
7
2.5. Sistemas de producción en malla sombra y campo abierto
Actualmente la agricultura, además de la producción a campo abierto, se practica una

amplia variedad de ambientes controlados, entre los que destacan los invernaderos con o
sin control ambiental, debido a ello la agricultura protegida se ha desarrollado en forma
acelerada. De esta forma, el empleo de invernaderos y la agricultura protegida están
contribuyendo ampliamente en la producción de alimentos y en el desarrollo de varias
zonas agrícolas en México (Juárez-López et al., 2011). En la agricultura protegida se tienen
la casa sombra y/o malla sombra que son estructuras que se emplean para disminuir la
cantidad de energía radiante que llega a los cultivos. Las mallas no solo se utilizan como
elemento de sombreo, sino que ofrecen protección contra insectos, viento, arena, granizo y
heladas de baja intensidad, aumentando la probabilidad de mayores rendimientos y mejor
calidad de frutos, propician temperaturas más bajas y porcentaje de sombreado constante.
El uso de la malla sombra en la producción agrícola se basa principalmente en la necesidad
de una mayor área de ventilación, lo que derivó en la sustitución de la cubierta plástica por
una cubierta porosa. Esto supone una mayor área de intercambio de aire y con ello, reducir
3° C de temperatura y un nivel conveniente de dióxido de carbono (Jasso-Chaverría et al.,
2012).
2.6. El uso de abonos orgánicos en la producción agrícola: el bocashi
Los suelos de Baja California Sur se caracterizan por su bajo contenido de materia orgánica
(menos del 1%) (Nieto-Garibay et al., 2013), por lo tanto, la aplicación de fertilizantes es
de suma importancia para el desarrollo de las plantas, especialmente fertilizantes o abonos
orgánicos, debido a que en el Estado existen superficies certificadas para la producción de
cultivos orgánicos dado el aislamiento con otras regiones del país (Real-Cosío et al., 2012).
Los abonos orgánicos son sustancias que están constituidas por desechos de origen animal,
vegetal o mixto que se añaden al suelo con el objeto de mejorar sus características físicas,
químicas y biológicas, se obtienen a partir de un proceso biológico en el cual la materia
8
orgánica es degradada en un material relativamente estable parecido al humus, la

importancia de los abonos orgánicos radica además de la mejora de propiedades físicas y
bioquímicas que le confiere al suelo, en la necesidad de disminuir el abuso o dependencia
de los productos químicos artificiales, por lo que se deben buscar alternativas de control
fiables y sostenibles. Los abonos orgánicos fermentados del tipo “Bocashi”, término
japonés que significa “fermentación suave”, son ricos en nutrientes para la planta e
incorporan gran cantidad de microorganismos benéficos. Se diferencia de otros abonos
orgánicos porque requiere de menos tiempo de elaboración (Gutiérrez et al., 2012).
Según Gutiérrez et al. (2012) algunas propiedades químicas y biológicas que se le pueden
atribuir a los abonos orgánicos son:
• Mejorar la estructura y textura del suelo, haciendo más ligeros a los suelos arcillosos y
más compactos a los arenosos.
• Mejorar la permeabilidad del suelo, ya que influyen en el drenaje y aireación.
• Disminuir la erosión del suelo, tanto de agua como de viento.
• Aumentar la retención de agua en el suelo, por lo que se absorbe más el agua cuando
llueve o se riega, reteniendo agua durante más tiempo.
• Aumentar el poder tampón del suelo y en consecuencia reducen las oscilaciones de pH de
éste.
• Aumentar la capacidad de intercambio catiónico del suelo, con lo que se aumenta la
fertilidad.
• Favorecer la aireación y oxigenación del suelo, por lo que hay mayor actividad radicular y
mayor actividad de los microorganismos aerobios.
• Constituir una fuente de energía para los microorganismos, debido a que presentan
materia orgánica, fuente de energía para el crecimiento de las plantas.
9
3. JUSTIFICACIÓN
En la actualidad existe una fuerte demanda por las hierbas aromáticas a nivel internacional,
principalmente por su importancia tanto en su uso culinario, medicinal y por el contenido
de sus aceites esenciales. En Baja California Sur, el orégano es uno de los principales
cultivos aromáticos, por lo que es de vital importancia encontrar o concebir un método que
permita una mejor producción de estos cultivos. La fertilización para los cultivos orgánicos
es de fuente escasa por las limitantes que se establecen de parte de los certificadores, un
fertilizante originado de un abono orgánico es el bocashi, la aplicación de este o cualquier
otro abono orgánico precisan conocer que dosis es la que más se adecua a los suelos de
ciertas regiones del Estado, por lo tanto, se deben evaluar diferentes dosis de este en los
sistemas de producción más comunes que se utilizan en la entidad, siendo uno de ellos, a
campo abierto y el otro en malla sombra, lo cual genera condiciones diferentes y favorables
para la planta.
10
4. HIPÓTESIS
Si las plantas responden diferencialmente a condiciones micro climáticas, se espera que

Origanum vulgare incremente su crecimiento, rendimiento y mejore sus características
fisiológicas en malla sombra y que al menos una dosis de bocashi muestre un efecto
benéfico en dichas variables, independientemente de la condición de cultivo.
5. OBJETIVO GENERAL
Evaluar el crecimiento, rendimiento y características fisiológicas de plantas de Origanum

vulgare L. sometidas a diferentes dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1) y sistemas de
producción (malla sombra y campo abierto).
5.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
 Evaluar variables morfométricas y rendimiento en plantas de Origanum vulgare L.

sometidas a diferentes dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1) y sistemas de producción
(malla sombra y campo abierto).
 Evaluar características fisiológicas, fotosíntesis, transpiración, clorofila, contenido
relativo de agua, potencial hídrico en plantas de Origanum vulgare L. sometidas a
diferentes dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1) y sistemas de producción (malla
sombra y campo abierto).
11
6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Localización del área de estudio

El presente trabajo se realizó en el Rancho Los Arados, localizado en una zona semiárida
del Estado de Baja California Sur (BCS), localizado geográficamente en 24° 47' 12.38"
Norte y 111° 11' 21.53" Oeste, a 131 m sobre el nivel del mar (Fig. 1). El cultivo se llevó a
cabo en dos sistemas de producción, campo abierto y malla sombra. Las temperaturas
promedio, máxima y mínima en el sistema de producción de campo abierto fueron de 25.3,
42.4 y 8.1° C con 65% de humedad relativa y en el sistema de malla sombra fueron de 27.0,
48.5 y 6.3° C con 53% de humedad relativa durante el periodo de cultivo del orégano
(agosto a diciembre de 2013). Los datos meteorológicos se obtuvieron de una estación
meteorológica ubicada en el área de estudio (Vantage Pro2 Davis® Instruments, USA). El
sitio experimental tiene un clima considerado como semiárido Bw (h´) hw (e) y con
vegetación xerófila (García, 1981). Los suelos están caracterizados de buena condición de
aireación y penetrabilidad para las raíces de las plantas y baja retención de agua, con alto
contenido de arena, pH neutro en la superficie y ligeramente alcalino entre los 20 a los 60
cm de profundidad, con contenido de material orgánica bajo (menos del 1%).
Figura 1. Localización del sitio de estudio denominado Rancho Los Arados, Municipio de
La Paz, Baja California Sur.
12
6.2. Material vegetativo y descripción del sitio experimental

Se utilizó un cultivar regional de orégano al que se le midieron características
morfométricas y fisiológicas en dos ambientes separados, campo abierto y malla sombra.
En el mes de mayo de 2013, las semillas de orégano se sembraron en condiciones de malla
sombra (35° C día/24° C noche) durante aproximadamente 60 días en un fotoperiodo
natural (latitud de 24°47′ 12.38” N). Las plántulas se fertilizaron cada 5 días con una
solución nutritiva de Hoagland’s (Hoagland y Arnon, 1950) y se regaron de acuerdo a las
necesidades de las plántulas.
El día 1 de agosto de 2013, las plántulas se trasplantaron en cada una de las condiciones
ambientales de malla sombra y en campo abierto, a 30 cm entre plantas y 80 cm entre
surcos, con una densidad de plantación de 42,000 plantas ha-1. Previamente, el terreno se
preparó con dos pasos de arado y dos rastreos cruzados, se niveló y se formaron los surcos
para el trasplante. En la malla sombra se utilizó el modelo de malla de 1610 PME CR, esto
es, 16x10 cm-2 con agujeros de 0.4 x 0.8 mm, de color cristal, con 40% de sombreo de un
material llamado monofilamento de polietileno estabilizado.
Las dosis de bocashi se aleatorizaron dentro de las parcelas, las cuales se replicaron cuatro
veces en un diseño de bloques completos al azar. El riego se aplicó de manera fraccionada
en las parcelas, las cuales recibían entre 3 y 4 mm de agua por semana en el sistema de
malla sombra y campo abierto, respectivamente. El promedio de la radiación
fotosintéticamente activa (PAR) fue de 2393 y 2398 µmol m-2s-1 en el sistema de campo
abierto y malla sombra, respectivamente, durante el periodo de crecimiento. Las plantas se
regaron adecuadamente y se protegieron de plagas y enfermedades durante el periodo de
cultivo, de acuerdo con las prácticas que aplican los productores orgánicos de la región.
13
6.3. Origen y características del bocashi

El bocashi se elaboró en las instalaciones del Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste, S.C., en el año 2011, localizado en la Ciudad de La Paz, en una zona semiárida
del Estado de Baja California Sur del noroeste de México (24°08′ 09.73” N, 110°25′ 41.73”
W), 7 m sobre el nivel del mar. Las características químicas del bocashi fueron las
siguientes, pH promedio de 8.26, conductividad eléctrica de 7.86 dS m-1, contenido de
materia orgánica de 4.4%, contenido de calcio de 601.2 mg kg-1, magnesio de 121.56 mg
kg-1, fosforo soluble de 551.6 mg kg-1, solidos totales disueltos de 4.21 g L-1 y una salinidad
de 4.3%.
6.4. Variables fisiológicas

Las variables fisiológicas se midieron en tres ocasiones durante los meses de septiembre,
octubre y noviembre de 2013. Las mediciones de intercambio gaseoso para la tasa neta de
asimilación de CO2 (A, μmol CO2 m-2 s-1), conductividad estomática (Gs, mol H2O m-1 s-1)
y la tasa de transpiración (E, mol H2O m-2 s-1) a las 10:00 y 13:00 horas, con 4 repeticiones,
en días soleados, ubicando una planta sana, con hojas turgentes, planas y uniformes en
color y tamaño. La eficiencia del uso del agua (EUA) se calculó al dividir A/E (µmol CO2
µmol-1 H2O) (Galmés et al., 2007). Todas las mediciones se realizaron tanto en campo
abierto como en malla sombra con una saturación de luz (800 µmol m−2 s−1 sobre la banda
de la radiación fotosintéticamente activa) utilizando para ello, un analizador portátil de gas
infrarrojo LCi Photosynthesis System (ADC® Bioscientific Ltd., England). Durante las
mediciones, las condiciones climáticas de la cámara de la hoja se establecieron cerca de las
condiciones de campo abierto o malla sombra, respectivamente; por ejemplo, la
concentración de CO2 fue de 375.5 ± 7.2 y 363.3 ± 2.5 µmol mol-2 en malla sombra y
campo abierto, respectivamente. La temperatura de la hoja fue de 32 ± 1.5 y 36.8 ± 0.9°C
en malla sombra y campo abierto, respectivamente. El potencial hídrico de la hoja (PHH) se
midió en tres ocasiones, septiembre, octubre y noviembre de 2013, utilizando un
psicrómetro (WP4-T, Decagon® Devices, Pullman, Washington, EE.UU.), seleccionando
previamente una planta por tratamiento, con hojas maduras, las cuales estaban expuestas
14
directamente a la luz solar por lo menos 1 h antes de la medición. El potencial mátrico del
suelo (PMS) se midió en tres ocasiones (septiembre, octubre y noviembre de 2013). Al
momento del muestreo, la superficie del suelo se limpió y se extrajo la muestra a 2 cm de
profundidad y a 1 cm de distancia del tallo de la planta; las muestras de suelo se
introdujeron en charolas de plástico de 4 cm de diámetro por 1 cm de altura, se cubrieron y
se introdujeron en una hielera para posteriormente trasladarse al laboratorio en donde se
midió el PMS utilizando un psicrómetro (WP4-T, Decagon® Devices, Pullman,
Washington, USA).
6.5. Mediciones con SPAD-502

La cantidad relativa de clorofila de la hoja se midió en tres ocasiones (septiembre, octubre y
noviembre de 2013) con un medidor portátil de doble longitud de onda (SPAD 502,
Minolta® Camera Co., Ltd., Japan). Los datos se tomaron en un horario comprendido entre
las 08:00 y las 10:00 h. Se seleccionaron hojas de plantas sanas, turgentes y uniformes en
color y tamaño. Se midieron un total de 300 hojas. Todas las hojas a las cuales se les midió
la cantidad relativa de clorofila se usaron para medir la clorofila en laboratorio. Después de
limpiar la superficie de las hojas seleccionadas, en cada hoja, se tomaron seis lecturas con
el SPAD. Las seis lecturas por hoja (36 mm2 de área total medida) se promediaron para
obtener una sola observación por hoja. Este procedimiento se siguió para promediar la
heterogeneidad de la distribución de la clorofila en la superficie de la hoja (MacNicol et al.,
1976). Antes de tomar cada lectura, el SPAD se ajustó a cero sin ninguna muestra en la caja
de muestreo, presionando el mismo botón que se usa para colectar los datos. Mientras se
registraban las lecturas con el SPAD, se tuvo cuidado que el sensor cubriera totalmente la
lámina de la hoja, evitando que las venas laterales y centrales de la hoja interfirieran en la
toma de las lecturas.
15
6.6. Clorofila a, b y total

La clorofila se midió en tres ocasiones (septiembre, octubre y noviembre de 2013). Después
de la medición con el SPAD, se tomaron tres discos de la misma hoja con un área total de
3.9 cm2, dichos círculos se obtuvieron mediante un sacabocados, inmediatamente se
maceraron y se introdujeron en un tubo de ensayo con 20 mL de acetona al 80% y se
transportaron en una hielera al laboratorio de fisiotecnia vegetal, los cuales se colocaron en
una rejilla y se mantuvieron en completa obscuridad por un periodo de 72 horas antes de
medir la absorbancia con un espectrofotómetro (Spectronic Unicom®, Cambridge, Reino
Unido). Antes de la medición de absorbancia, los extractos de los pigmentos se
centrifugaron durante 3 a 5 min en tubos de vidrio para hacer el extracto totalmente
transparente. La absorbancia de los extractos de hoja se midieron a 645 nm y 663 nm y el
contenido total de clorofila (Chl a + Chl b) se determinó por el método de Arnon (1949) y
se expresó en función del peso y el área foliar (mg cm-2).
6.7. Variables morfométricas

La altura de la planta (cm) se midió en dos ocasiones (septiembre y octubre de 2013)
tomando como base la superficie del suelo hasta la punta del tallo floral más alto. Se midió
esta variable durante el período de crecimiento de tres plantas seleccionadas previamente y
etiquetadas del cual posteriormente se obtuvo un promedio. Al termino del experimento se
tomaron dos plantas al azar de cada bloque y tratamiento, a las cuales se les midieron las
siguientes variables, área foliar (cm2), determinada con Li-Cor® (LI-3000A, Li-Cor®,
Lincoln, NE, USA). Peso fresco y seco (g) de parte aérea (tallos + hojas), longitud de
brotes (cm), longitud de raíces (cm), peso fresco y seco (g) de raíces. El peso fresco y seco
se determinó utilizando una balanza electrónica (Mettler Toledo®, Modelo PR2002, Suiza).
La longitud de brotes y raíces se determinó usando un vernier digital (General® No. 143,
General Tools, Manufacturing Co., Inc. de Nueva York, USA). Los brotes, las hojas y las
raíces se secaron en estufa (Shel-Lab®, modelo FX-5, serie-1000203) a 80°C para
determinar su peso seco hasta obtener su peso constante, el cual se alcanzó
aproximadamente a las 48 horas.
16
6.8. Rendimiento
El rendimiento de planta en fresco y seco (g planta-1) se determinó en dos cosechas, la
primera en septiembre y la segunda en diciembre de 2013. Las plantas se colectaron en un
área de 1.4 m2, cortándose justo por encima de las partes lignificadas de la planta, pesando
inmediatamente (rendimiento en peso fresco) en una balanza digital (Scale®, modelo
310136), posteriormente se obtuvo el rendimiento en peso en seco, colocando las plantas en
completa obscuridad hasta su peso constante y posteriormente se pesaron con una balanza
digital (Scale®, modelo 310136).
6.9. Diseño experimental y análisis estadístico

Los datos se analizaron mediante análisis univariado y multivariado de varianza (ANOVA
y MANOVA) de acuerdo con un diseño factorial de dos factores, siendo el primer factor las
dos condiciones ambientales (campo abierto y malla sombra) y el segundo factor las dosis
de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1) en un diseño de bloques completos al azar con cuatro
repeticiones. Las diferencia entre las medias se determinaron mediante la prueba de rango
múltiple de Tukey (p=0.05). Para todas las variables, los valores promedio se consideraron
diferentes significativamente a una p≤0.05. Todos los análisis se realizaron con el programa
de cómputo Statistica v 10.0 para Windows.
17
7. RESULTADOS
El análisis de varianza multivariado no mostró diferencias significativas entre condiciones

(Wilks=0.007, F=5.83, p=0.31), dosis de bocashi (Wilks=0.00014, F=0.93, p=0.59) ni para
la interacción de condiciones × dosis de bocashi (Wilks=0.000021, F=1.91, p=0.28). Se
observa que la relación de posibilidades de Wilks no fue significativa. Esto confirma que
solo algunas variables del presente estudio mostraron diferencias significativas entre los
factores en estudio (Johnson, 1988).
7.1. Variables fisiológicas

Fotosíntesis
El intercambio gaseoso para la tasa neta de CO2 de asimilación (A, μmol CO2 m-2 s-1)
mostró diferencias significativas solo en el factor condición (Tabla 1), con valores
superiores en la condición de malla sombra respecto a campo abierto (Tabla 3). Para el
factor dosis de bocashi y la interacción de los factores condición × bocashi, esta variable no
mostró diferencias significativas (Tabla 1). Sin embargo, se observó que la fotosíntesis
disminuyó conforme disminuyeron las dosis de bocashi (Tabla 5), mientras que en la
interacción, los valores superiores se presentaron en malla sombra con una dosis de 9 t ha-1
(Tabla 7).
Temperatura de la hoja
Esta variable mostró diferencias significativas en los factores condición y dosis de bocashi,
sin embargo, la interacción de estos factores no mostró diferencias significativas (Tabla 1).
Para el factor condición, las temperaturas mayores de la hoja se presentaron en la condición
de campo abierto (Tabla 3), mientras que para el factor dosis de bocashi las temperaturas
mayores de la hoja se presentaron en la dosis superior de bocashi y la temperatura
disminuyó conforme las dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 4). Las temperaturas
18
mayores en la interacción de condición por dosis de bocashi se presentaron en campo

abierto y en las dosis superiores de bocashi (Tabla 7).
Conductividad estomática
La conductividad estomática (Gs, mol H2O m-2 s-1) mostró diferencias significativas para
los factores condición, dosis de bocashi y la interacción de estos factores (Tabla 1). Para el
factor condición, la conductividad estomática de las plantas mostró valores superiores en
malla sombra (Tabla 3); para el factor dosis de bocashi, Gs fue aumentando conforme la
dosis de bocashi fue aumentando mostrando el valor más alto en 9 t ha-1 (Tabla 4). En la
interacción de los factores, los valores mayores de Gs se presentaron en malla sombra
siendo el tratamiento de 9 t ha-1 el de mayor valor y el más bajo fue en campo abierto en la
dosis de 0 t ha-1 (Tabla 6).
Transpiración
La tasa de transpiración (E, mol H2O m-2 s-1) mostró diferencias significativas para el factor
condición (Tabla 1), observándose que las plantas en la condición de malla sombra,
mostraron valores superiores de transpiración (Tabla 3). Para el factor dosis de bocashi, las
plantas sometidas a mayores dosis, mostraron mayor transpiración, la cual disminuyó
conforme las dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 5). Para la interacción de los factores,
se observó que las plantas en malla sombra y con dosis mayores de bocashi, mostraron la
tasa de transpiración mayor y esta disminuyó conforme disminuyeron las dosis de bocashi
en malla sombra, mientras que en campo abierto los valores superiores se encontraron en
los tratamientos de 6 y 9 t ha-1 (Tabla 7).
Uso eficiente del agua
El uso eficiente del agua (UEA, µmol CO2 µmol-1 H2O) no mostró diferencias
significativas para el factor condición (Tabla 1); sin embargo, exhibió valores ligeramente
superiores en malla sombra con respecto a la condición de campo abierto. Esta variable
mostró diferencias significativas en el factor dosis de bocashi (Tabla 1), observándose que
el uso eficiente del uso del agua se incrementó a la par del incremento de la dosis de
19
bocashi, obteniendo el valor más alto en 9 t ha-1 (Tabla 4). A pesar de que el UEA no
mostró diferencias significativas en la interacción de los factores condición × bocashi
(Tabla 1), se observó que los valores de esta variable mostraron fueron superiores en el
tratamiento de 9 t ha-1 en ambas condiciones tanto en malla sombra como en campo abierto
(Tabla 7).
Potencial hídrico de la hoja
El potencial hídrico de la hoja (PHH) no mostró diferencias significativas para el factor

condición (Tabla 2); sin embargo, los valores menos negativos se presentaron en la
condición de malla sombra (Tabla 3). El potencial hídrico de la hoja tampoco mostró
diferencias significativas para el factor dosis de bocashi (Tabla 2), pero se observó una
tendencia de que las hojas mostraron valores menos negativos en el potencial hídrico en la
hoja en aquellas plantas sometidas a dosis mayores de bocashi (Tabla 5). Para la interacción
de los factores condición × dosis de bocashi, se presentaron diferencias significativas para
esta variable (Tabla 2), observándose valores menos negativos del potencial hídrico en las
plantas con dosis 9 t ha-1, tanto en malla sombra como en campo abierto (Tabla 6).
Potencial mátrico del suelo
El potencial mátrico del suelo (PMS) mostró diferencias significativas para el factor
condición (Tabla 2), expresando valores menos negativos en el suelo en la condición de
malla sombra (Tabla 3). Esta variable no mostró diferencias significativas para el factor
dosis de bocashi (Tabla 2); sin embargo, se observan valores menos negativos en esta
variable conforme se incrementaron las dosis de bocashi (Tabla 5). En la interacción de los
factores condición × dosis de bocashi, no se presentaron diferencias significativas (Tabla
2), pero la tendencia es clara en cuanto a que mostró valores menos negativos en malla
sombra en dosis altas de bocashi, incrementando el valor con signo más negativo conforme
disminuyeron las dosis de bocashi tanto en malla sombra como en campo abierto (Tabla 7).
20
Contenido relativo de agua
El contenido relativo de agua (CRA) no mostró diferencias significativas para el factor

condición (Tabla 2), observándose valores similares en ambas condiciones de malla sombra
y campo abierto, pero ligeramente superior en malla sombra (Tabla 3). Esta variable mostró
diferencias significativas para el factor dosis de bocashi (Tabla 2), observándose
incrementos en el contenido relativo de agua conforme se incrementaron las dosis de
bocashi (Tabla 4). La interacción de los factores condición × dosis de bocashi no mostró
diferencias significativas (Tabla 2); sin embargo, es claro que los valores del CRA mayores
se encontraron en las dosis mayores de bocashi (9 t ha-1) tanto en la condición de malla
sombra como en campo abierto (Tabla 7).
7.2. Clorofila a, b y total

Clorofila a (Chl a) no mostró diferencias significativas para el factor condición (Tabla 8);
sin embargo, los valores de Chl a fueron ligeramente superiores en la condición de malla
sombra (Tabla 9). Asimismo, esta variable no mostró diferencias significativas en el factor
dosis de bocashi (Tabla 8) pero se observó que ésta se incrementó conforme se
incrementaron las dosis de bocashi (Tabla 10). Esta variable tampoco mostró diferencias
significativas en la interacción de los factores condición × dosis de bocashi (Tabla 8) pero
mostró valores superiores en las dosis de 9 t ha-1 tanto en malla sombra como en campo
abierto (Tabla 11).
Clorofila b (Chl b) no mostró diferencias significativas para el factor condición (Tabla 8),
pero presentó una tendencia cuyos valores de Chl b fueron ligeramente superiores en las
plantas cultivadas en malla sombra (Tabla 9). Esta variable no mostró diferencias
significativas para el factor dosis de bocashi (Tabla 8) pero las plantas tratadas con dosis
mayores de bocashi mostraron valores superiores y la Chl b disminuyó a la par de la
disminución de la dosis de bocashi (Tabla 10). La interacción de los factores condición ×
dosis de bocashi, tampoco mostró diferencias significativas (Tabla 8); sin embargo, las
21
plantas exhibieron valores más altos en 9 t ha-1 en malla sombra y en campo abierto (Tabla
11).
En el mismo sentido, la clorofila total (Chl total) no mostró diferencias significativas en el

factor condición (Tabla 8), pero existe una tendencia al mostrar valores mayores en la
condición de malla sombra (Tabla 9). Para el factor dosis de bocashi, esta variable tampoco
mostró diferencias significativas (Tabla 8), aunque presentó valores superiores en la dosis
mayor de bocashi que fue de 9 t ha-1, disminuyendo conforme disminuyeron las dosis de
bocashi (Tabla 10). Respecto a la interacción de los factores condición × dosis de bocashi,
la clorofila total no mostró diferencias significativas (Tabla 8); sin embargo, en la
interacción mostró los valores más altos en 9 t ha-1 en malla sombra y en campo abierto
(Tabla 11).
Tabla 1. Análisis de varianza para temperatura de la hoja y características fisiológicas de orégano en diferentes condiciones de
cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Fuentes de Temperatura de la hoja UEA A Gs E
Gl
variación CM P>F CM P>F CM P>F CM P>F CM P>F
Condición 1 186.73 ** 0.01581 ns 148.935 * 11.80575 ** 261.14 **
Bocashi 3 6.34 ** 0.28175 * 25.977 ns 1.27598 ** 11.88 ns
Condición×bocashi 3 0.71 ns 0.00224 ns 25.559 ns 0.93858 * 17.05 ns
Error 24 1.17 0.07389 29.852 0.26980 9.48
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; UEA=Uso Eficiente de Agua; A=Fotosíntesis; Gs=Conductividad Estomática; E=Transpiración; ns=no significativo
estadísticamente. *=Significativo a un nivel de P≤0.05; **=Significativo a un nivel de P≤0.01.
Tabla 2. Análisis de varianza para contenido relativo de agua, potencial hídrico de la hoja y potencial mátrico del suelo en
orégano en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
CRA Potencial hídrico de la hoja Potencial mátrico del suelo
Fuentes de variación gl
CM P>F CM P>F CM P>F
Condición 1 0.2 ns 0.4129 ns 422.4840 **
Bocashi 3 13.5 ** 0.1470 ns 9.6860 ns
Condición×bocashi 3 5.6 ns 0.5720 * 11.0486 ns
Error 24 3.4 0.1692 18.1153
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; CRA= Contenido Relativo de Agua; ns=no significativo estadísticamente; *=Significativo a un nivel de P≤0.05;
**=Significativo a un nivel de P≤0.01.
22
Tabla 3. Valores promedio y resultados de la prueba de comparación múltiple de temperatura de la hoja, potencial mátrico del
suelo y características fisiológicas de orégano considerando el factor condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto).
E (mol UEA (µmol Temperatura Potencial
Condición H2O m-2 Gs (mol CRA C02 µmol-1 A (µmol de la hoja hídrico de la Potencial mátrico
-1 -2 -1 -2 -1
s ) H2O m s ) (%) H2O) CO2 m s ) (°C) hoja (MPa) del suelo (MPa)
Campo abierto 18.70 b 0.94 b 82.38a 0.73 a 13.03 b 36.81 a -2.89 a -7.64063 b
Malla sombra 24.41 a 2.16 a 82.52a 0.78 a 17.34 a 31.98 b -2.67 a -0.37354 a
E=Transpiración; Gs=Conductividad Estomática; CRA=Contenido Relativo de Agua; UEA= Uso Eficiente de Agua; A=Fotosíntesis; *Valores en una misma columna con
letras iguales no son diferentes estadísticamente (Tukey HSD, P=0.05).
Tabla 4. Valores promedio de temperatura de la hoja y características fisiológicas de orégano considerando el factor dosis de
bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Bocashi (t ha-1) CRA UEA (µmol C02 µmol-1 H2O) Gs (mol H2O m-2 s-1) Temperatura de la hoja (°C)
0 81.58 b 0.64 b 1.17 b 33.14 b
3 81.77 b 0.65 b 1.28 b 34.51 ab
6 82.11 ab 0.71 ab 1.73 ab 34.66 a
9 84.38 a 1.04 a 2.03 a 35.25 a
CRA=Contenido Relativo de Agua; UEA=Uso Eficiente de Agua; Gs=Conductividad Estomática. *Valores en una misma columna con letras iguales no son diferentes
estadísticamente (Tukey HSD, P=0.05).
Tabla 5. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y variables fisiológicas de orégano considerando el factor dosis de
bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Bocashi (t ha-1) A (µmol CO2 m-2 s-1) E (mol H2O m-2 s-1) Potencial hídrico hoja (MPa) Potencial mátrico suelo (MPa)
0 12.99 a 20.51 a -2.92 a -5.34 a
3 15.03 a 20.57 a -2.87 a -4.40 a
6 15.29 a 22.13 a -2.70 a -3.44 a
9 17.40 a 22.99 a -2.64 a -2.83 a
A=Fotosíntesis; E=Transpiración; *Valores en una misma columna con letras iguales no son diferentes estadísticamente (Tukey HSD, P=0.05).
23
Tabla 6. Valores promedio de potencial hídrico de la hoja y conductividad estomática de orégano considerando la interacción de
los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Condición Bocashi (t ha-1) Potencial hídrico (MPa) Gs (mol m-2 s-1)
Campo abierto 0 -3.14 b 0.70 c
Campo abierto 3 -3.04 b 0.84 c
Campo abierto 6 -2.75 ab 1.09 c
Campo abierto 9 -2.66ab 1.13 c
Malla sombra 0 -3.10 b 1.47 bc
Malla sombra 3 -2.74 ab 1.63 bc
Malla sombra 6 -2.59 ab 2.60 ab
Malla sombra 9 -2.24 a 2.92 a
*Valores en una misma columna con letras iguales no son diferentes estadísticamente (Tukey HSD, P=0.05).
Tabla 7. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y características fisiológicas de orégano considerando la interacción de
los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Bocashi CRA UEA (µmol C02 A (µmol Temperatura Potencial mátrico
Condición (t ha-1) E (mol H2O m-2 s-1) (%) µmol-1H2O) CO2 m-2 s-1) de la hoja (°C) del suelo (MPa)
Campo abierto 0 17.75 a 81.41 a 0.61 a 10.96 a 35.95 a -10.34 a
Malla sombra 0 21.72 a 81.30 a 0.63 a 13.09a 30.33 a -0.49 a
Malla sombra 3 22.70 a 81.46 a 0.67 a 17.68 a 32.56 a -0.42 a
E=Transpiración; CRA=Contenido Relativo de Agua; UEA= Uso Eficiente de Agua; A=Fotosíntesis; *Valores en una misma columna con letras iguales no son diferentes
estadísticamente (Tukey HSD, P=0.05).
24
25
Tabla 8. Análisis de varianza para clorofilas a, b y total de orégano en diferentes

condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-
1
).
Chl a (µg cm2) Chl b (µg cm2) Chl total (µg cm2)
Fuentes de variación gl
Condición 1 13.30 ns 1.17 ns 22.36 ns
Bocashi 3 1.10 ns 0.18 ns 2.09 ns
Condición×bocashi 3 4.52 ns 0.62 ns 8.46 ns
Error 24 5.04 0.50 8.58
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; ns=no significativo estadísticamente.
Tabla 9. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando el factor

condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto).
Condición Chl a (µg cm2) Chl b (µg cm2) Chl total (µg cm2)
Campo abierto 15.36 a 5.24 a 20.61 a
Malla sombra 16.65 a 5.62 a 22.28 a
Chl=clorofila; *Valores en una misma columna con letras iguales no son diferentes estadísticamente (Tukey HSD,
P=0.05).
Tabla 10. Valores promedio de clorofila a, b y total de orégano considerando el factor dosis
de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Bocashi (t ha-1) Chl a (µg cm2) Chl b (µg cm2) Chl total (µg cm2)
0 15.59 a 5.28 a 20.87 a
3 15.81 a 5.37 a 21.19 a
6 16.28 a 5.45 a 21.73 a
9 16.36 a 5.63 a 22.00 a
P=0.05).
26
Tabla 11. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando la interacción

de los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi
(0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Condición Bocashi (t ha-1) Chl a (µg cm2) Chl b (µg cm2) Chl total (µg cm2)
Campo abierto 0 14.94 a 5.11 a 20.06 a
Malla sombra 0 15.64 a 5.28 a 20.93 a
Malla sombra 3 15.79 a 5.29 a 21.09 a
Malla sombra 6 17.40 a 5.77 a 23.18 a
Malla sombra 9 17.79 a 6.15 a 23.93 a
P=0.05).
7.3. Valores indirectos de clorofila (SPAD-502)

El análisis de varianza para esta variable no mostró diferencias significativas para el factor
condición de cultivo (Tabla 12), aunque numéricamente se observa que los valores del
SPAD-502 fueron ligeramente superiores en la condición de campo abierto (Tabla 13). El
factor dosis de bocashi no fue estadísticamente diferente para esta variable (Tabla 12); sin
embargo, se presentaron valores ligeramente superiores del SPAD-502 en la dosis de 9 t ha-
1
de bocashi y estos disminuyeron conforme disminuyeron las dosis de bocashi (Tabla 14).
Para la interacción de los factores condición × dosis de bocashi, esta variable no mostró
diferencias significativas (Tabla 12), aunque exhibió valores ligeramente superiores en la
condición de campo abierto en la dosis de 9 t ha-1 y en malla sombra en la dosis de 9 t ha-1
(Tabla 15).
27
Tabla 12. Análisis de varianza para valores indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano
en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0,
3, 6 y 9 t ha-1).
SPAD-502
Fuentes de variación Gl
CM P>F
Condición 1 1.97 ns
Bocashi 3 3.43 ns
Condición×bocashi 3 7.78 ns
Error 24 6.25
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; ns=no significativo estadísticamente.
Tabla 13. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano considerando el

factor condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto).
Condición SPAD-502
Campo abierto 36.26 a
Malla sombra 35.76 a
Tabla 14. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano considerando el

factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Bocashi (t ha-1) SPAD-502
0 35.29 a
3 35.80 a
6 36.10 a
9 36.85 a
Tabla 15. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano considerando la

interacción de los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis
de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Condición Bocashi (t ha-1) SPAD-502
Campo abierto 0 34.66 a
Malla sombra 0 34.18 a
28
7.4. Variables morfométricas

Altura de planta
La altura de planta mostró diferencias significativas para el factor condición (Tabla 16),
donde las plantas sembradas en malla sombra presentaron valores superiores (Tabla 17).
Aunque esta variable no mostró diferencias significativas para el factor dosis de bocashi
(Tabla 16), numéricamente se observó que la altura de plantas fue mayor conforme las
dosis de bocashi se incrementaron, presentándose la altura mayor en aquellas plantas con la
dosis de 9 t ha-1 y disminuyó conforme disminuyeron las dosis de bocashi (Tabla 18). La
interacción de los factores condición × dosis de bocashi tampoco mostró diferencias
significativas para esta variable (Tabla 16); sin embargo, las plantas tratadas con la dosis de
9 t ha-1 tanto en malla sombra como en campo abierto, mostraron valores mayores (Tabla
19).
Área foliar
El área foliar mostró diferencias significativas para el factor condición de cultivo (Tabla
16), presentando valores significativamente superiores en aquellas plantas cultivadas en
malla sombra (Tabla 17). El área foliar no mostró diferencias significativas entre dosis de
bocashi ni entre la interacción de los factores condición × dosis de bocashi (Tabla 16); sin
embargo, las plantas mostraron un incremento del área foliar de acuerdo al incremento de la
dosis de bocashi, siendo mayor en 9 t ha-1 y menor en la dosis de 0 t ha-1 (Tabla 18). En la
interacción de esta variable, los valores menores se encontraron en las dosis de bocashi de 9
t ha-1 tanto en malla sombra como en campo abierto (Tabla 19).
Longitud del tallo
La longitud del tallo mostró diferencias significativas en el factor condición de cultivo

(Tabla 16), donde las plantas cultivadas en malla sombra, presentaron la mayor longitud de
tallo (Tabla 17). Esta variable no mostró diferencias significativas en el factor dosis de
bocashi ni en la interacción de los factores condición × dosis de bocashi (Tabla 16), pero se
observó una tendencia numérica al mostrar valores superiores de longitud del tallo
29
conforme las dosis de bocashi se incrementaron y se redujo conforme las dosis de bocashi
disminuyeron (Tabla 18); igualmente, la respuesta de esta variable en la interacción de los
factores en estudio, presentó valores superiores en 9 t ha-1 tanto en malla sombra como en
campo abierto (Tabla 19).
Peso fresco de parte aérea
El peso fresco de parte aérea mostró diferencias significativas para el factor condición de
cultivo (Tabla 16), observándose valores superiores de esta variable en las plantas
cultivadas en malla sombra (Tabla 17). Las fuentes de variación dosis de bocashi y la
interacción condición × dosis de bocashi no mostraron diferencias significativas para esta
variable (Tabla 16), pero numéricamente se presentaron valores más bajos en la dosis
control de 0 t ha-1 y los valores del peso fresco de parte aérea se incrementaron de acuerdo
al incremento de la dosis de bocashi (Tabla 18). En la interacción de los factores, los
valores del peso fresco de parte aérea, mostraron valores superiores en malla sombra
exhibiendo una tendencia de aumentar acorde al incremento de la dosis de bocashi,
mostrando la misma tendencia en la condición de campo abierto (Tabla 19).
Peso seco de la parte aérea
El peso seco de la parte aérea mostró diferencias significativas para condición de cultivo
(Tabla 16), observándose un incremento significativo en las plantas en malla sombra (Tabla
17). Aunque el factor dosis de bocashi no mostró diferencias estadísticas significativas
(Tabla 16), se observó que el valor inferior del peso seco de parte aérea se presentó en 0 t
ha-1 y fue incrementando de acuerdo al aumento de la dosis de bocashi (Tabla 18). La
interacción de los factores de esta variable mostró valores mayores en 9 t ha-1 tanto en
malla sombra como en campo abierto (Tabla 19).
Longitud de la raíz
La longitud de la raíz no mostró diferencias significativas para ninguno de los factores en

estudio (Tabla 16); sin embargo, para el factor condición, se observó que las plantas en
malla sombra, mostraron valores ligeramente superiores respecto a las plantas en campo
30
abierto (Tabla 17). Similarmente, la tendencia en las dosis de bocashi, se observó que las
plantas tratadas con dosis mayores, presentaron valores ligeramente superiores conforme
las dosis de bocashi se incrementaron (Tabla 18). En la interacción condición de cultivo ×
dosis de bocashi, se observó que los valores mayores correspondieron a 9 t ha-1 tanto en
malla sombra como en campo abierto, mostrando una tendencia de decrecer conforme las
dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 19).
Peso fresco de la raíz
El peso fresco de la raíz mostró diferencias significativas en la condición de cultivo (Tabla

16), observándose valores superiores en las plantas cultivadas en malla sombra respecto a
las cultivadas en campo abierto (Tabla 17). A pesar que el factor dosis de bocashi no
mostró diferencias significativas para esta variable (Tabla 16), se observó una tendencia en
cuanto a que las plantas con mayores dosis de bocashi, mostraron valores superiores (Tabla
18). No se presentaron diferencias significativas en la interacción condición de cultivo ×
dosis de bocashi (Tabla 16); sin embargo, se observaron valores superiores en malla
sombra sobre los valores de campo abierto pero en ambas condiciones, esta variable mostró
una tendencia de reducir conforme las dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 19).
Peso seco de la raíz
El peso seco de la raíz mostró diferencias significativas para condición de cultivo (Tabla
16), observándose un incremento significativo del peso seco en las plantas cultivadas en
malla sombra respecto a las cultivadas en campo abierto (Tabla 17). Esta variable no
mostró diferencias significativas para dosis de bocashi (Tabla 16), pero se observó una
tendencia de aumentar el peso seco de la raíz, conforme se incrementaron las dosis de
bocashi (Tabla 18). La interacción condición de cultivo × dosis de bocashi no mostró
diferencias significativas (Tabla 16), pero al igual que el peso fresco de la raíz, presentó
una respuesta diferencial en esta interacción, mostrando los valores superiores en las
plantas cultivadas en malla sombra en la dosis de 9 t ha-1, pero en ambas condiciones, esta
variable mostró una tendencia de decrecer conforme las dosis de bocashi disminuyeron
(Tabla 19).
Tabla 16. Análisis de varianza para características morfométricas de orégano en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra
y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Planta Parte aérea
Fuentes variación gl Altura Área foliar Peso fresco Peso seco Longitud del tallo
CM P>F CM P>F CM P>F CM P>F CM P>F
Condición 1 305.05 ** 1.222223E+08 * 492751 ** 25661.3 ** 465.12 **
Bocashi 3 3.98 ns 4.231053E+07 ns 3508 ns 463.9 ns 52.65 ns
Condición×bocashi 3 35.82 ns 3.967848E+06 ns 8838 ns 884.7 ns 80.52 ns
Error 24 13.01 1.991621E+07 14365 732.1 63.60
Raíz
Longitud Peso fresco Peso seco
Condición 1 13.78 ns 383318 ** 16715.2 *
Bocashi 3 5.27 ns 27982 ns 2631.3 ns
Condición×bocashi 3 142.05 ns 3759 ns 1243.6 ns
Error 24 68.26 23156 3840.5
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; ns=no significativo estadísticamente; *=Significativo a un nivel de P≤0.05; **=Significativo a un nivel de P≤0.01.
31
Tabla 17. Valores promedio y resultados de la prueba de comparación múltiple de características morfométricas de orégano
considerando el factor condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto).
Planta Parte aérea Raíz
Condición Altura Área foliar Longitud de Peso Peso Longitud Peso Peso
2
(cm) (cm ) tallo (cm) fresco (g) seco(g) (cm) fresco (g) seco (g)
Campo abierto 24.72 b 7441.13 b 32.19 b 189.56 b 45.89 b 34.09 a 227.95 b 91.89 b
Malla sombra 30.89 a 11349.81 a 39.81 a 437.74 a 102.53 a 35.40 a 446.85 a 137.60 a
Tabla 18. Valores promedio de características morfométricas de orégano considerando el factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-
1
).
Bocashi (t ha-1) Altura Área foliar Longitud de Peso fresco Peso Longitud Peso fresco Peso seco
(cm) (cm2) tallo (cm) (g) seco(g) (cm) (g) (g)
0 27.18 a 7034.76 a 32.43 a 296.07 a 68.26 a 34.12 a 288.23 a 97.26 a
3 27.29 a 8050.77 a 36.18 a 302.43 a 69.43 a 34.37 a 309.19 a 110.60 a
6 28.05 a 10348.10 a 36.87 a 312.78 a 74.16 a 34.56 a 329.77 a 110.87 a
9 28.69 a 12148.25 a 38.50 a 343.31 a 84.96 a 35.93 a 422.38 a 140.22 a
32
Tabla 19. Valores promedio de características morfométricas de orégano considerando la interacción de los factores condiciones
de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Condición Bocashi Altura Área foliar Longitud de Peso Peso Longitud Peso Peso
(t ha-1) (cm) (cm2) tallo (cm) fresco (g) seco(g) (cm) fresco (g) seco (g)
Campo abierto 0 21.28 a 5249.13 a 24.50 a 148.83 a 34.52 a 29.87 a 182.64 a 65.26 a
Campo abierto 9 26.83 a 11119.78a 38.25 a 231.01 a 58.91 a 38.87 a 309.26 a 128.81 a
Malla sombra 0 29.30 a 8820.40 a 38.75 a 394.56 a 89.42 a 30.25 a 392.45 a 123.72 a
33
34
7.5. Rendimiento
Rendimiento en peso fresco
El rendimiento en peso fresco mostró diferencias significativas para el factor condición de

cultivo (Tabla 20), observándose valores superiores en las plantas cultivadas en la
condición de malla sombra (Tabla 21). Para el factor dosis de bocashi, no se presentaron
diferencias estadísticas significativas para esta variable (Tabla 20); sin embargo,
numéricamente se observaron incrementos del rendimiento conforme las dosis de bocashi
se incrementaron (Tabla 22). Esta variable mostró diferencias significativas en la
interacción de los factores condición de cultivo × dosis de bocashi (Tabla 20),
observándose un rendimiento en peso fresco mayor en aquellas plantas cultivadas en la
dosis de 9 t ha-1 tanto en malla sombra como en campo abierto y disminuyendo conforme
las dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 23).
Rendimiento en peso seco
El rendimiento en peso seco mostró la misma respuesta que el rendimiento en peso fresco,
presentando diferencias significativas en el factor condición de cultivo (Tabla 20), donde
las plantas cultivadas en la condición de malla sombra, mostraron un rendimiento mayor
respecto a las plantas cultivadas en campo abierto (Tabla 21). El factor dosis de bocashi no
mostró diferencias significativas en esta variable (Tabla 20); sin embargo, numéricamente
mostró una tendencia de incremento conforme las dosis de bocashi aumentaron (Tabla 22).
Igual que el rendimiento en peso fresco, el peso seco mostró diferencias significativas en la
interacción de los factores condición de cultivo × dosis de bocashi (Tabla 20), donde es
claramente evidenciado que las plantas cultivadas en la condición de cultivo de malla
sombra y mayores dosis de bocashi mostraron los valores mayores de peso seco. En cuanto
a la condición de campo abierto esta mostró una tendencia similar que en malla sombra, al
disminuir los valores de peso seco conforme las dosis de bocashi disminuyeron (Tabla 23).
35
Tabla 20. Análisis de varianza para rendimiento en peso fresco y seco de hoja de orégano
en diferentes condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto) y dosis de bocashi (0,
3, 6 y 9 t ha-1).
Rendimiento
Fuentes de variación gl Peso fresco (g planta-1) Peso seco (g planta-1)
CM P>F CM P>F
Condición 1 212075 ** 8668.67 **
Bocashi 3 1841 ns 128.35 ns
Condición×bocashi 3 8673 * 638.14 *
Error 24 2442 185.13
gl=grados de libertad; CM=Cuadrados Medios; ns=no significativo estadísticamente; *=Significativo a un nivel de
P≤0.05; **=Significativo a un nivel de P≤0.01.
considerando el factor condiciones de cultivo (malla sombra y campo abierto).
Condición Rendimiento
peso fresco (g planta-1) peso seco (g planta-1)
Campo abierto 98.59 b 27.99 b
Malla sombra 261.40 a 60.91 a
considerando el factor dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Rendimiento
Bocashi (t ha-1)
Peso fresco (g planta-1) Peso seco (g planta-1)
0 166.41 a 40.71 a
3 167.33 a 41.26 a
6 192.45 a 47.70 a
9 193.78 a 48.11 a
36
considerando la interacción de los factores condiciones de cultivo (malla sombra y campo
abierto) y dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1).
Rendimiento
Condición Bocashi (t ha-1)
Peso fresco (g planta-1) Peso seco (g planta-1)
Campo abierto 0 64.11 b 18.58 d
Campo abierto 3 79.07 b 22.44 cd
Campo abierto 6 103.91 b 29.81 cd
Campo abierto 9 147.24 b 41.10 bcd
Malla sombra 0 228.91 a 52.71 ab
Malla sombra 9 308.49 a 73.78 a
37
8. DISCUSIÓN
En este estudio se han documentado los efectos de dos sistemas de producción, malla
sombra y campo abierto y cuatro dosis de bocashi (0, 3, 6 y 9 t ha-1) para encontrar la mejor
condición de estos ambientes con el fin de incrementar el rendimiento del cultivo de
orégano, así como conocer las estrategias fisiológicas de adaptación a las diferentes
condiciones de los tratamientos. Respecto a esto último, se observó que la reducción de la
conductividad estomática y por lo tanto de la traspiración de plantas de orégano cultivadas
en campo abierto, respondió a un mecanismo de adaptación de las plantas que enfrentaron
potenciales hídricos bajos. Estos potenciales coinciden con potenciales mátricos menores
que en la malla sombra, es decir, reflejan un contenido menor de agua en el suelo. Debido a
que la planta se ve limitada en este sentido, disminuye la perdida de agua por transpiración
a través del cierre de sus estomas, que como consecuencia limita el intercambio gaseoso en
la planta y se refleja en la disminución de la fotosíntesis. Este mecanismo ha sido
ampliamente estudiado como una adaptación al estrés hídrico que se ocasiona por la
adaptación de la planta a la condición propia de zonas áridas y semiáridas. El uso eficiente
de agua de la planta en ambas condiciones de cultivo mostró valores superiores en 9 t ha-1,
en malla sombra y campo abierto, aunque no mostró diferencias significativas entre los
sistemas de cultivo, ligeramente mostró valores superiores en malla sombra. De esta
manera, el metabolismo de las plantas de orégano cultivadas en la condición de malla
sombra es benéfico para incrementar la fotosíntesis, la cual es la base para cualquier
rendimiento económico (Pessarakli, 2005). La fotosíntesis foliar es el componente principal
de la fotosíntesis del dosel que considera mucha de la variación del rendimiento (Takai et
al., 2010). Recientemente, Murillo-Amador et al. (2013) encontraron para las especies de
orégano y tomillo, que las variables fisiológicas y morfométricas de las plantas cultivadas
en la condición de malla sombra, fueron superiores con respecto a aquellas cultivadas en
campo abierto. El potencial mátrico del suelo de la malla sombra, mostró valores más altos
que el suelo de la condición de campo abierto. Debido a que el riego fue igual para ambas
condiciones, lo anterior hace suponer una tasa de evaporación más lenta en la condición de
38
malla que en campo abierto, lo cual, los autores sugieren que se relacionó con una
conductividad estomática, transpiración y fotosíntesis que mostraron las plantas de orégano
cultivadas en malla sombra. Resultados similares se obtuvieron en esta investigación ya que
el potencial hídrico fue similar en ambas condiciones, este mantuvo valores mayores en
malla sombra, mismos que se manifiestan en un mayor contenido relativo de agua en
plantas en este tipo de cultivo. En este estudio, la concentración de CO2 fue de 375.5 ± 7.2
y 363.3 ± 2.5 µmol mol-2 en malla sombra y campo abierto, respectivamente. El orégano,
como la mayoría de las especies, tiene origen silvestre y se mantiene en algunas regiones
como tal, por lo que se considera altamente resistente a las bajas concentraciones de
humedad del suelo, lo cual se demostró en el presente estudio cuando las plantas cultivadas
en ambas condiciones de cultivo, mostraron altas tasas de transpiración, pero contrario a lo
que se esperaba, los resultados no mostraron diferencias significativas entre las condiciones
de cultivo para la variable uso eficiente de agua, consecuentemente los valores de contenido
relativo de agua fueron similares entre las condiciones de malla sombra y campo abierto,
manteniendo potencial hídrico menos negativo en malla sombra a pesar de la alta tasa de
transpiración y de conductividad estomática. Otras especies como cebada, han mostrado
altas tasas de transpiración en suelos húmedos y secos, como resultado de una disminución
rápida del contenido de agua del suelo y consecuentemente una disminución del contenido
relativo de agua de la planta. Este uso mayor de agua se asoció con una alta conductividad
estomática. Sin embargo, las plantas de cebada fueron capaces de mantener altos
contenidos relativos de agua (76%) a pesar que el potencial hídrico disminuyó
notablemente (-1.35 MPa) a los 13 días después de la retención de agua (Robredo et al.,
2007). A diferencia de lo encontrado por Robledo et al. (2007), el presente estudio del
cultivo de orégano parece ser una especie más adaptable a las condiciones expuestas ya que
el contenido de agua del suelo no fue una limitante en malla sombra, observándose un
incremento en el potencial hídrico de la hoja a pesar del hecho de que ambos, la tasa de
transpiración y la conductividad estomática se incrementaron en malla sombra.
Definitivamente, la conductividad estomática y la tasa de transpiración en orégano,
estuvieron controladas por las condiciones ambientales de cultivo más que la condición de
humedad del suelo, ya que se presentaron diferencias significativas entre condiciones; sin
39
embargo, estas variables fisiológicas son controladas no solamente por factores físicos
externos sino que también por su fisiología específica (García-Quijano y Barros, 2005).
Como se esperaba, la temperatura de la hoja fue alta en aquellas plantas de orégano
cultivadas en campo abierto y conforme las dosis de bocashi se incrementaron; sin
embargo, este incremento no afectó otras variables fisiológicas como la conductividad
estomática, la tasa de transpiración y de fotosíntesis, a pesar que se demostró que la
temperatura de la hoja determina la velocidad de carboxilación afectando la tasa de
transporte de electrones por unidad de clorofila, la cantidad de nitrógeno en rubisco y el
número de sitios de recambio de la carboxilación (García-Quijano y Barros, 2005). El
déficit de agua tiene múltiples efectos en las plantas, incluyendo la reducción de la
conductividad estomática, la eficiencia de la carboxilación y de la actividad del fotosistema
(Lawlor y Tezara, 2009), los cuales afectan la capacidad fotosintética, el uso eficiente del
agua y la productividad en general. En el presente estudio, el uso de malla sombra como
sistema de producción en zonas áridas, representa una ventaja para las plantas de orégano,
ya que disminuye la tasa de evaporación del agua reteniéndola por más tiempo,
incrementando la disponibilidad del agua para las plantas para realizar su metabolismo
manifestándose en un rendimiento mayor. El mejoramiento del estatus de agua de las
plantas puede deberse, al menos parcialmente, a los efectos de la condición de malla
sombra, ya que las características fisiológicas, morfométricas y el rendimiento, son
influenciados no solamente por la genética sino también por las condiciones ambientales,
las cuales pueden resultar en alteraciones bioquímicas y fisiológicas en la planta (Sangwan
et al., 2001). Definitivamente el uso de bocashi como fertilizante orgánico no solamente
contribuye con los materiales orgánicos, como los residuos de plantas, sino también con las
bacterias y hongos, especialmente bacterias promotoras del crecimiento, las cuales generan
fitohormonas, por lo tanto, el crecimiento y el rendimiento es el reflejo de un estado
fisiológico favorable para la planta. Los biofertilizantes como el bocashi tienen una alta
porosidad y alta habilidad para absorber y conservar los nutrientes minerales y es
enriquecido con varios microorganismos benéficos del suelo, contienen elementos
esenciales para las plantas como el N, P y K. Además, la materia orgánica disminuye la
lixiviación de elementos minerales del suelo y mejora la estructura física del suelo,
40
mejorando el desarrollo radicular, proporcionando los nutrientes a las plantas y mejorando

la absorción de los mismos (Hussein et al., 2006). El bocashi facilita la absorción y
retención de agua por el suelo, lo cual tiene un efecto favorable en el crecimiento, por lo
tanto, todos los minerales estuvieron disponibles para las plantas de orégano, mejorando las
variables fisiológicas y del crecimiento (Milpa-Mejía et al., 2012). Hussein et al. (2006)
demostraron que la materia orgánica como la composta mejora la estructura del suelo,
incrementando el desarrollo radicular, proporcionando nutrientes a las plantas y mejorando
la absorción de estos en las plantas. Además, la composta facilita la absorción y retención
de agua en el suelo, lo cual tiene un efecto favorable en el crecimiento y en los
componentes esenciales de las plantas. Los biofertilizantes se han establecido como
fertilizante adecuado para mejorar la productividad de varias plantas aromáticas y
medicinales, tales como Dracocephalum moldavica (Hussein et al., 2006), menta (O’Brien
y Barker, 1996) y Tagetes erecta (Khalil et al., 2002). Los reportes del efecto promotor de
los biofertilizantes en el crecimiento y las características fisiológicas de plantas aromáticas
como el orégano, se debe a su habilidad para mejorar las propiedades físicas, químicas y
biológicas del suelo. Además, esto se relaciona con el balance adecuado de nutrientes y del
agua en la zona radicular (Abdelaziz et al., 2007; Gharib et al., 2008; Darzi et al., 2009).
En el presente estudio, el incremento de los valores de las variables fisiológicas y
morfométricas incluyendo el rendimiento, conforme las dosis de bocashi se incrementaron,
podría estar relacionado con el efecto útil del bocashi al incrementar el área de la superficie
radicular por unidad de volumen de suelo, la eficiencia en el uso del agua y la actividad
fotosintética. Darzi et al. (2009) reportó mejoramientos en la calidad de los aceites
esenciales en hinojo dulce al utilizar composta y vermicomposta lo cual podría relacionarse
con el efecto positivo de estos fertilizantes al incrementar la superficie del área radicular, la
fotosíntesis y el uso eficiente del agua (Abdelaziz et al., 2007).
El contenido de clorofila foliar se conoce como un sistema de referencia común cuando las
reacciones fisiológicas son cuantificadas (Wittmann et al., 2001). El presente estudio
mostró disminución en el contenido de clorofila en el ambiente de campo abierto más que
en malla sombra, sugiriendo que la intensidad mayor de la luz con respecto a la de malla
41
sombra puede perjudicar seriamente e inactivar el sistema fotosintético. Las plantas que
crecen en la condición de malla son reconocidas porque optimizan su efectividad de
absorción de luz incrementando la densidad de pigmentos por unidad de área foliar
(Wittmann et al., 2001). El incremento en el contenido de clorofila en malla sombra,
demostró la habilidad de las plantas de orégano para maximizar la capacidad de absorber la
luz en condiciones de crecimiento con baja luz (Kura-Hotta et al., 1987; Lei et al., 1996)
debido a que la clorofila “b” es generalmente el principal componente de la proteína
encargada de obtener la luz, por lo que la cantidad de pigmentos es importante para la
capacidad de las hojas para acomodarse a la condición de malla sombra, mientras que la
clorofila “a” se concentra alrededor del fotosistema PSII. Para capturar la mayor cantidad
posible de luz, las plantas en malla sombra típicamente tienen más captadores de luz por
unidad de área que aquellas plantas cultivadas en campo abierto (Bosabalidis y Kokkini,
1997). El contenido de clorofila de las plantas de orégano fue mayor en las plantas
cultivadas en malla sombra, mientras que en aquellas plantas en campo abierto fue menor,
indicando que el contenido de clorofila puede contribuir a las diferencias en la capacidad
fotosintética entre las condiciones de cultivo de malla sombra y campo abierto. El rol de los
pigmentos en los procesos de la planta es indispensable, mientras que la síntesis de
pigmentos fotosintéticos es por lo general controlada genéticamente, pero también depende
de los factores ambientales.
El orégano como hierba aromática se utiliza ampliamente tanto en fresco como en seco,
como saborizante, como té herbal y en la preparación de comida, por lo que es importante
conocer su rendimiento tanto en peso fresco como en peso seco. En el presente estudio, el
orégano mostró el máximo rendimiento en peso fresco y seco en la condición de malla
sombra. Resultados similares encontró Murillo-Amador et al. (2013) en orégano y tomillo.
En el presente estudio, el área foliar fue máxima cuando las plantas se cultivaron en malla
sombra. Estos resultados son diferentes a los encontrados por Gordon et al. (1994) en
Posidonia sinuosa quienes reportaron que el área foliar disminuyó en las condiciones de
menor luz, es decir, en malla sombra. De acuerdo con Campbell y Miller (2002), las plantas
de orégano podrían hacer un ajuste con el cual incrementa la demanda respiratoria de la
42
parte aérea para ayudar a compensar la disminución de la capacidad fotosintética de las

hojas. El hecho de que todas las variables morfométricas medidas mostraron valores
superiores en aquellas plantas cultivadas en malla sombra, sugiere que el orégano se
considera una especie que tolera la sombra, ya que se ha demostrado que se puede cultivar
bien en la condición de malla sombra. Este cultivo se adapta y crece en condiciones de luz
reducida, la insuficiencia de luz puede disminuir el crecimiento. La materia seca acumulada
anualmente por las plantas, incrementa linealmente con la cantidad de radiación solar
interceptada, pero las plantas de orégano en malla sombra tienen una alta eficiencia para
captar la luz solar debido a la disminución de la relación de la tasa de respiración y la tasa
de fotosíntesis (Yeh, 1996). El incremento de las características morfométricas de plantas
de orégano conforme las dosis de bocashi se incrementaron, es una evidencia que la materia
orgánica aportada por este abono mostró un efecto positivo. Lo anterior se ha reportado en
otras investigaciones con otras especies de plantas como el hinojo dulce notificado por
Mohamed y Ahmed (2003), Abdou y Mahmoud (2003), Badran y Safwat (2004), plantas de
menta reportado por Swaefy et al. (2007), plantas de cilantro (Abou-Aly y Gomaa, 2002) y
plantas de Nigella sativa L. (Shaalan, 2005).
43
9. CONCLUSIONES
El presente estudio indicó que el orégano se adapta mejor a la condición de cultivo de malla
sombra. Los resultados demostraron que las variables fisiológicas tales como la clorofila, el
contenido relativo de agua, el contenido de agua foliar, el potencial mátrico del suelo, la
transpiración, la conductividad estomática, la fotosíntesis y el uso eficiente de agua fueron
mejores en malla sombra que en campo abierto. También el rendimiento en peso fresco y
seco y las variables morfométricas altura de planta, área foliar, longitud de parte aérea y de
raíz, peso fresco y seco de parte aérea y raíz lograron valores superiores en la condición de
malla sombra con respecto a la condición de campo abierto. Los resultados mostraron que
la aplicación de bocashi incrementó significativamente el rendimiento y las variables
fisiológicas y morfométricas. Todo indica que las plantas de orégano pueden crecer y
desarrollarse mejor en malla sombra que en campo abierto y el bocashi puede considerarse
como una sustitución adecuada de los fertilizantes químicos en el desarrollo sustentable de
la producción de hierbas aromáticas.
La interacción de ambientes × dosis de bocashi mostró que las variables fisiológicas,

morfométricas y el rendimiento tuvieron mejor respuesta conforme las dosis de bocashi se
incrementaron tanto en condiciones de malla sombra como en campo abierto. Se
recomienda la sustitución parcial o completa de fertilizantes químicos mediante la
utilización de fertilizantes orgánicos o biofertilizantes los cuales son seguros y más
económicos para el productor. Se sugiere incrementar las dosis de bocashi con el fin de ser
lo más incluyente posible. Por lo tanto, nuevas investigaciones en relación con ambos,
física y química del suelo, la fertilidad y el contenido mineral en plantas de orégano podría
ser un área importante e interesante de estudio. Para determinar más investigación sobre las
plantas de orégano en malla sombra, se recomiendan estudios de otras especies de orégano,
ecotipos o variedades. Además, se debe considerar que las condiciones ambientales afectan
la concentración de aceite esencial y la composición de orégano, por lo tanto, nuevas
investigaciones sobre el efecto de los factores ambientales en la producción de aceite
esencial, la concentración y la composición podría ser un área importante e interesante de
estudio. Además, los resultados del experimento realizado podría tener valor practico en el
44
futuro para evaluar otras hierbas comerciales en diferentes condiciones y utilizando

biofertilizantes tales como bocashi. Un hallazgo importante de este estudio es que el
orégano puede tener un mejor desempeño en condiciones de malla sombra. Este estudio
proporciona información útil sobre el efecto de la aplicación de bocashi en orégano y de esa
manera aumenta el conocimiento sobre el efecto de este biofertilizante en la producción de
cultivos. Esta información puede utilizarse para una mejor gestión de bocashi, que a su vez
puede utilizarse para aplicaciones costo-efectivo de biofertilizantes, que conducen así a un
mayor rendimiento.
45
10. LITERATURA CITADA
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Programa de Estudios de Posgrado

FISIOLOGÍA Y MORFOMETRÍA DE Origanum

Que para obtener el grado de

Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales

Luis Emiterio Morales Prado

La Paz, Baja California Sur, septiembre de 2015

Dr. José Guadalupe Loya Ramírez (Co-Tutor)

Dra. Alejandra Nieto Garibay (Co-Tutor)

COMITÉ REVISOR DE TESIS

JURADO DE EXAMEN DE GRADO

Dr. José Guadalupe Loya Ramírez

Dra. Alejandra Nieto Garibay

Suplente: Dr. Enrique Troyo Diéguez

option in terms of yield, physiological and morphometric characteristics in oregano. One

matric potential, transpiration, stomatal conductance, photosynthesis and water use

suitable substitution for chemical fertilizers in developing sustainable herbs plant

A toda mi familia por creer en mí.

Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR)

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por la beca otorgada para

Al laboratorio de Fisiotecnia Vegetal y su personal María del Carmen Mercado Guido y

Al laboratorio de Biotecnología Vegetal y su personal Margarito Rodríguez Álvarez y

Al laboratorio de Edafología, Manuel Salvador Trasviña Castro.

7.5. RENDIMIENTO .................................................................................................... 34

Tabla 1. Análisis de varianza para temperatura de la hoja y características

Tabla 2. Análisis de varianza para contenido relativo de agua, potencial hídrico de la

Tabla 3. Valores promedio de temperatura de la hoja, potencial mátrico del suelo y

Tabla 4. Valores promedio de temperatura de la hoja y características fisiológicas de

Tabla 5. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y características

Tabla 6. Valores promedio de potencial hídrico de la hoja y conductividad estomática

Tabla 7. Valores promedio de potencial mátrico del suelo y características

Tabla 8. Análisis de varianza para clorofilas a, b y total de orégano en diferentes

Tabla 9. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando el factor

Tabla 10. Valores promedio de clorofila a, b y total de orégano considerando el

Tabla 11. Valores promedio de clorofilas a, b y total de orégano considerando la

Tabla 12. Análisis de varianza para valores indirectos de clorofila (SPAD-502) de

Tabla 13. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano

Tabla 14. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano

Tabla 15. Valores promedio indirectos de clorofila (SPAD-502) de orégano

Tabla 16. Análisis de varianza para características morfométricas de orégano en

Tabla 17. Valores promedio de características morfométricas de orégano

Tabla 18. Valores promedio de características morfométricas de orégano

Tabla 19. Valores promedio de características morfométricas de orégano

Figura 1. Localización del sitio de estudio denominado Rancho Los Arados,

Recientemente, la producción orgánica ha cobrado relevancia frente a la toma de

sometidos la mayoría de los pequeños productores. En este contexto, la producción

La agricultura orgánica que se caracteriza por excluir el uso de productos de síntesis

El bocashi es un abono comúnmente utilizado en centroamérica, cuya receta tiene origen

volatilización. Además, suministra organocompuestos (vitaminas, aminoácidos, ácido

La producción de hierbas aromáticas puede diferir de acuerdo al sistema en el que se

2.1. Las hierbas aromáticas

2.2. El orégano: origen, importancia, usos, química y biología de la planta, contenido

orégano es una planta de amplios usos, gastronómico, su uso práctico en cocina es

2.3. El orégano en México

En al menos 24 Entidades Federativas de la República Mexicana, se conocen

La mayoría de las especies de orégano poseen notables propiedades medicinales, que se

2.4. El orégano en Baja California Sur

2.5. Sistemas de producción en malla sombra y campo abierto

Actualmente la agricultura, además de la producción a campo abierto, se practica una

2.6. El uso de abonos orgánicos en la producción agrícola: el bocashi