Endem

Endem (grč. ἔνδημος - endemos = lokalni) u biologiji je svaka biosistematska kategorija sa ograničenim izvornim rasprostranjenjem, izvan kojeg je, prirodno nema. Pod ovim pojmom se obično podrazumijeva prisustvo takvih organizama na veoma uskom prostoru, ali se on može odnositi i na mnogo šira prostranstva, kao što su kontinenti (australijski endemi, npr).Također možemo govoriti i o balkanskim, bosanskohercegovačkim ili endemima Dinarida.

Endemske mogu biti i više i niže taksonomske kategorije, od (pod)klase do infraspecijske razine. Tako je potklasa Aplacentalia (sisari bez posteljice) engemi australijske zoogeografske oblasti, kao i više njihovih redova i porodica, rod riba Aulopyge i njegova jedina vrsta, Aulopyge hügeli, endemi Dinarida, a Knautia saraevoensis je endem Sarajevskog polja.^[1]^[2]

Ukratko, endemi su svi organizmi urođenici ili aboridžini određenog dijela biosfere, koji se ne javljaju u njenom ostatku. Takva taksonomska kategorija je endem, a ta pojava je endemizam. Centri endemizma su ona područja koja imaju relativno visoku zastupljenost endemskih taksona (u odnosu na svoju površinu). Obilježavajuća odrednica endemizma, dakle nije sistematski rang ili ekološka niša (npr.), nego ograničeni uži ili širi areal.

Endemizam je najčešći u izoliranim područjima tipa otoka, jezera, klanca uvale, pećine i sl. Nedostupni izolati na kopnu, u tom pogledu, se ponašaju kao i otočni.

Endem je termin koji se koristiti i van biologije, za svaku stvar ili pojavu koja pripada, ili je urođena, tipska ili preovladavajuća u određenom kraju, vrsti, polju, području ili ekosistem, pri čemu se koristi pridjev endemski/a/o.
Tako, naprimjer, pojam endema u epidemiologiji se odnosi na zarazu, za koju se kaže da je endemska (endemski sifilis ili endemski nefritis, npr.) u određenoj populaciji kad se ta zaraza u njoj održava bez vanjskih uticaja.

Uzroci endemizma

Uzroci endemizma su brojni, a obično je to prostorna izoliranost, zbog fizičkih barijera širenju areala van postojećih granica.^[3] Ekstremna osobenost podnošljivosti kompleksa ekoloških faktora također može rezultirati pojavom endemskih taksona. Genetička osnova endemizma je u odsustvu razmjene genetičkog materijala između srodnih populacija odvojenih prirodnim preprekama, tj. slobodnog toka gena. U razdvojenim populacijama se akumuliranju genetičke razlike, koje počivaju na pojavi različitih mutacija i selekcijskog pritiska, kao i mogućnosti pojave različitih efekata genetičkog drifta.

Uzroci endemizma živih sistema velikih područja ili u mikrokosmosu mikroorganizama suleže diskontinuitetu kretanje litosfere, odnosno kontinentalnih ploča koje i dalje traje. Te ploče su se davno međusobno razdvojile, što je pružilo mogućnost nastanka novih vrsta (i viših taksona), endemskih za određene područja, posebno na odlomljenim manjim ostacima, današnjim otocima.

Vulkansko porijeklo okeanskih otoka obično je uzrok nastanka biološki sterilnog područja, koje, tokom vremena naseljavaju tzv. pionirske,a zatim i ostale vrste. Na početku kolonizacije, pridošle vrste su najčešće ptice i biljke čije sjeme može preživjeti duga putovanja morskim strujama ili dugotrajnim vjetrovima. Po principu osnivača, takvi malobrojni organizmi nemaju istovjetne relacije u frekvenciji pojedinih alela u svom genskom fondu kao što je to bilo u matičnoj populaciji. U toku specijacije na ograničenom prostoru, na ove vrste djeluju manje ili više drugačiji faktori evolucije, pa na kraju evoluiraju nove, po definiciji, endemske vrste, pripadajućih otoka.

Bilo koji biotop ili ekosistem, koji je okružen potpuno različitim životnim zajednicama, svojevrstan je "otok". Neki od primjera su pećinski ekosistemi, vrhovi planina, jezera, odvojeni riječni slivovi, teško prelani grebeni, pustinje, pećine, pa čak i gradijent saliniteta (u morskim ekosistemima, npr.)

Kategorizacija endema

Kljunari su jedan od primjera paleoendemizma

Endemi se obično dijele osnovu svoje glavne odrednice – veličine areala:^[4]

stenoendemi
lokalni endemi
subendemi
pseudoendemi

Mogu se dijeliti i prema relativnoj starosti.

Paleoendemi su oni taksoni, čiji je endemizam posljedica filogenetske starosti.
Neoendemi su, naprotiv, one taksonomske kategorije čiji koji su nastali nedavno i, samim tim, nisu imli i vremena za širenje areala.

Najpoznatiji primjeri paleoendemizma su kljunar (Monotremata) i torbari (Metatheria, Marsupialia), latimerija (Latimeria chalumnae) i tuatara (Sphenodon punctatum).

"Stenoendemi (strogi endemi) su usko lokalizovani na manja područja (pojedine planine, kanjone, otočne skupine i dr.). Po broju stenoendema se naročito ističu planine: Velebit, Biokovo, Mosor, Prenj, Čvrsnica i Čabulja, Orjen, Durmitor, Prokletije, Korab, Galičica, te otočne skupine Krka i Visa i dr.
Posebnu kategoriju endema predstavljaju tzv. isključivi iii lokalni endemi. Oni su rasprostranjeni na veoma uskom prostoru. Njihov areal je često ograničen na površinu od nekoliko hektara ili ara na nekom izolovanom otoku iii školju iii na jednom planinskom vrhu. Tipičan primjer ovakvih endema su: Handei-Macetijeva mišjakinjica (Minuartia handelii Mattf.), koja naseljava površinu od samo nekoliko ara na Velikom Vilincu na Čvrsnici; Fridrikova zečina palagruška (Centaurea friderici Vis. subsp. friderici) samo na Palagruži, Fridrikova zečina jabučka (C. friderici Vis. subsp. jabukensis (Ginz Berger & Teyb.) Dostal.) samo na otoku Jabuci, isto kao i šćulolika zečina (C. crithmifolia Vis.)."^[5]

Citogenetički pristupi

Izraz endemizam, u biologiji biljaka, je prvi put koristio De Candolle (1820). Iako se riječ bila već koristila u medicini, tj. epidemiologiji, gdje se endemsko odnosi se na bolest koja javlja s visokom frekvencijom u definiranom geografskom području, ali ne nužno ograničeno. De Candolle je dao definirao nešto drugačije značenje, odnosno da termin endem određuje vrste koje isključivo rastu u definiranom području.

Kategorizacija endema prema izabranim, široko prihvaćenim kriterijima (npr. po ekologiji, starosti, itd) je jedno od najkontroverznijih i intrigantnih pitanja u biologiji. Kariološki se smatraju jednim od najinformativnijim analitičkih alata koji se koristi za osvjetljavanje ovog pitanja.

Chiarugi (1949) je prvi uveo kariološke tehnike u istraživanju endemske flore, a uskoro ga slijedi Martinoli (1954). Kasnije, Favarger i Contandriopoulus (1961) su predložiili prvi klasifikaciju endemskih biljaka, na osnovu citotaksonomskih osobenosti.

U suštini njihove shemē je klasifikacija endema u četiri glavne kategorije, na osnovu osnovo nivoa ploidije:

paleoendemi
patroendemi,
šizoendemi, i
apoendemi.

Ovu klasifikaciju je najprije prihvatio Contandriopoulus (1962, 1964) u svojoj studiji endemske flore Korzike. Kasnije je niz autora usvojilo ovu terminologiju u proučavanju endema, u različitim dijelovima svijeta. Šiljak-Yakovlev (1986), a zatim Siljak-Yakovlev i Cartier (1986) su takav pristup uvele i za balkansku floru.

Kasniji razvoj karioloških tehnika (morfometrijska analiza kariotipa i C-trake), omogućavaju istraživačima da bolje karakteriziraju kariotipove i da ih uporede u kompleksu blisko srodnih vrsta. Na ovaj način, i Favarger i Šiljak-Yakovlev (1986) koriste skup citogenetičkih karakteristika, sa morfometrijskim i heterohromatinskim pokazateljima, koji omogućavaju mnogo precizniju distinkciju između endemskih i srodnih vrsta u slučajevima kada su hromosomski broj i ploidija na istoj razini. Ova klasifikacija omogićava bolju kategorizaciju endema, posebno šizoendema. Dosadašnja iskustva su pokazala da je neophodno reaktuelizirati takav pristup, što su uradili najprije Favarger i Siljak-Yakovlev (1986), a zatim, nakon uključivanja najnovijih citogenetičkih markera, unaprijedili Siljak-Yakovlev i Peruzzi (2012).^[6]^[7]

Citogenetička kategorizacija endema

^[6]^[7]

Kategorija	Definicija
Paleoendemi	Sistematski izolovani taksoni (na primjer monotipski rod ili odjeljak), za koje nema poznatih povezanih svojti. U principu, oni su drevnog porijekla i ispoljavaju nisku varijabilnost. Prisutna distribucija njihovih područja nije nužno izvorna, niti u pogledu lokacije, niti u smislu obima pojave. Ovo su konzervativni (reliktni) endemi, često diploidni (ili također paleopoliploidi).
Šizoendemi	Taksoni koje su nastali postepenom diferencijacijom u različitim dijelovima distribucije areala primitivnih predaka. U nekim slučajevima, početnoj diferencijaciji prethodi geografska izolacija. Kod drugih, diferencijacija se odvija u različitim dijelovima naizgled kontinuiranog spektra rasprostranjenja. Imaju zajedničko (a često, manje ili više, simultano) porijeklo. Uvijek imaju isti broj hromosoma i nije moguće zaključiti koji je kariotip najviše izveden. Ova kategorija je nezavisna od starosti taksona.
Patroendemi	Tasoni koji održavaju primitivnu diploidnu razini u određenom području, okruženi srodnim taksonima koji su poliploidni ili, alternativno, one svojte čija je struktura kariotipa primitivnija nego kod srodnika. Areal poliploidnih taksona je općenito veći nego kod patroendemskih taksona. Nužno imaju direktnu filogenetsku vezu sa svojim poliploidnim srodnicima (npr. alopoliploidi), ali potonji je imao općenito mlađe porijeklo.
Apoendemi	Obrnuto od patroendema, nastalli su u određenom području putem poliploidizacije iz širokog okruženja kategorija sa nižom razinom ploidije (obično diploidnom) ili, alternativno, oni taksoni čija je struktura kariotipa naprednija nego kod srodnih taksona.

Područja naglašenog endemizma

Vegetacija finbosa u Južnoj Africi;
Kserotermne šume na Havajima;
Tropske kišne šume na Havajima;
Kwongan vrištine u Australiji;
Kserotermne listopadne šume na Madagaskaru;
Šume Nove Kaledonije

U Evropi, jedan od centara endemizma je i dinarski krš.

Također pogledajte

Reference

^ Mayr E. (1970): Populatiomns, species, and evolution – An abridgment of Animal species and evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachussets and London, England, ISBN 0-674-69013-3.
^ Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first: Copyright © 1982. The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.), Londo (England) , ISBN 0-674-36445-7 ; ISBN 0-674-36446-5.
^ http://www.wwf.org.hk/eng/pdf/references/factsheets/factsheet7.PDF Arhivirano 5. 12. 2004. na Wayback Machine -{World Wide Fund for Nature Hong Kong. Factsheet No 7 — Endemism.
^ Thompson J.D. 2005. Plant Evolution in the Mediterranean. Oxford University Press. ISBN 0-19-851534-0.
^ Šilić Č. (1990): Endemične biljke, 3. izdanje. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 86-01-02557-9.
^ ^a ^b Siljak-Yakovlev S., Peruzzi L. (2012): Cytogenetic characterization of endemics: past and future. Plant Biosystems, 146 (3): 694–702.
^ ^a ^b http://dx.doi.org/10.1080/11263504.2012.716796.

Vanjski linkovi

Juan J. Morrone (1994). "On the Identification of Areas of Endemism" (PDF). Systematic Biology. 43 (3): 438–441. doi:10.1093/sysbio/43.3.438. Arhivirano s originala (PDF), 3. 4. 2012. Pristupljeno 15. 12. 2015.
CDL Orme, RG Davies, M Burgess, F Eigenbrod; et al. (18. 8. 2005). "Global hotspots of species richness are not congruent with endemism or threat". Nature. 436 (7053): 1016–9. Bibcode:2005Natur.436.1016O. doi:10.1038/nature03850. PMID 16107848. Eksplicitna upotreba et al. u: |author2= (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
JT Kerr (oktobar 1997). "Species Richness, Endemism, and the Choice of Areas for Conservation" (PDF). Conservation Biology. 11 (55): 1094–1100. doi:10.1046/j.1523-1739.1997.96089.x. JSTOR 2387391. Arhivirano s originala (PDF), 9. 8. 2017. Pristupljeno 15. 12. 2015.

[1] Mayr E. (1970): Populatiomns, species, and evolution – An abridgment of Animal species and evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachussets and London, England, ISBN 0-674-69013-3.

[2] Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first: Copyright © 1982. The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.), Londo (England) , ISBN 0-674-36445-7 ; ISBN 0-674-36446-5.

[3] ttp://www.wwf.org.hk/eng/pdf/references/factsheets/factsheet7.PDF Arhivirano 5. 12. 2004. na Wayback Machine -{World Wide Fund for Nature Hong Kong. Factsheet No 7 — Endemism.

[4] Thompson J.D. 2005. Plant Evolution in the Mediterranean. Oxford University Press. ISBN 0-19-851534-0.

[5] Šilić Č. (1990): Endemične biljke, 3. izdanje. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 86-01-02557-9.

[Siljak-Yakovlev_S._2012-6] Siljak-Yakovlev S., Peruzzi L. (2012): Cytogenetic characterization of endemics: past and future. Plant Biosystems, 146 (3): 694–702.

[dx.doi.org-7] ttp://dx.doi.org/10.1080/11263504.2012.716796.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]