Fungoj

Kiel legi la taksonomion Fungoj
Troveblo de fosilioj: meza ordovicio - ĉi-epoke
Biologia klasado
Domanio: Eŭkariotoj Eukaryota Subdomanio: Opisthokonta Regno: Fungoj Fungi L., 1753
Divizioj
Microsporidia Kitridiomikotoj Chytridiomycota Blastokladomikotoj Blastocladiomycota Neocallimastigomycota Mukoromikotenoj Glomeromycota Askofungoj Ascomycota Bazidiomicetoj Basidiomycota
Aliaj Vikimediaj projektoj

Morchella conica

Fungoj, arkaike ĝis 2020 ankaŭ micetoj (latine fungi, singulare fungus, origene de la greka vorto σφόγγος sfóngos, do spongo; greke μύκητες, mýkētes, singulare μύκης, mýkēs) estas kreskaĵoj, kiuj havas veran ĉelkernon, sed male al plantoj ne havas klorofilon kaj nutras sin heterotrofe (el aliaj organikaj materialoj), kaj reproduktas sin per sporoj. Ili havas – simile al la bestoj – ĥitinon kiel strukturantan molekulon kaj glikogenon kiel nutrorezervon. Kvankam ili tradicie estas studataj de la plantistoj, oni nun scias ke ili estas pli proksimaj al bestoj ol al plantoj.

Oni malkovris ankaŭ, ke mukofungoj kaj oomikotoj similas al fungoj sed ne apartenas al la regno fungoj.

La fungoj vivas per malkonstruo de vivaj kaj nevivaj plantoj, bestoj aŭ fungoj. Ili povas kunlabori kun plantoj (mikorizo) aŭ paraziti ilin.

Plimulto de la fungoj havas ne-sinmovajn korpojn (taloj), kunmetitajn el kresk-kapablaj filamentoj (hifoj). Ne estas centriolo sed ŝpinila polusa korpo.

Esceptoj pri ĉi-priskribo de fungoj inkluzivas la jenajn: plejparto de la specioj de Kitridiomikotoj havas ĉelojn kun sola, mola, post-flanke insertita flagelo je iu stadio en la viv-ciklo, kaj la centrioloj asociiĝas kun la nuklea dividiĝo. La viv-cikloj de plejparto de la Kitridiomicetoj estas malamplekse studitaj, sed kelkaj (Blastocladiales) konatiĝas pro zigota meiozo (do, alternado inter haplojda kaj diplojda generacioj). Al specifaj membroj de Mukoromikotenoj, Askofungoj kaj Bazidiofungoj povas manki hifa kresko dum parto aŭ entuto de ties viv-ciklo, kaj anstataŭe, produktante ĝermemajn "gistofungo"-ĉelojn. La plejparto de fungaj specioj kies membroj prezentas gistofungo-similan kreskon enhavas nur malgrandajn kvantojn da ĥitino en la gistofungo-ĉel-muroj. Kelkaj specioj de Askomicetoj (Ophiostomataceae) havas celulozon en siaj muroj, kaj al kelkaj membroj de Kitridiomiketoj (Coelomomycetales) mankas muroj.

Etimologio

La vorto fungo estis rekte adoptita el la latina fungus (fakte kun la signifo fungo), uzita en la verkoj de Horacio kaj Plinio. Tio siavice deriviĝis el la greka vorto sfongos (σφόγγος 'spongo'), kiu referencas al la makroskopaj strukturoj kaj morfologio de fungoj kaj ŝimoj; tiu radiko estas uzata ankaŭ en aliaj lingvoj, kiel ĉe la germana Schwamm ('spongo') kaj Schimmel ('ŝimo').

La vorto mikologio deriviĝis el la greka mikes (μύκης 'fungo') kaj logos (λόγος 'diskurso'). Ĝi referencas la sciencan studadon de fungoj. La latinlingva adjektiva formo de "mikologio" (nome mycologicæ) aperis tiom frue kiom je 1796 en libro pri la fako fare de Christiaan Hendrik Persoon. La vorto aperis en angla tiom frue kiom je 1824 en libro de Robert Kaye Greville. En 1836 ankaŭ la publikaĵo de la angla naturalisto Miles Joseph Berkeley nome The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. referencas mikologion kiel la studo de fungoj.

Grupo de ĉiuj fungoj ĉeestaj en aparta regiono estas konata kiel mikobioto. La termino mikoto estas ofte uzata tiucele, sed multaj aŭtoroj uzas ĝin kiel sinonimo de Fungoj. La termino funga (fungaro) estis proponita kiel malpli ambigua termino morfologie simila al faŭno kaj flaŭro. La Komisiono por Specisurvivado de la Internacia Unio por la Konservo de Naturo (IUCN) en Aŭgusto 2021 petis, ke la frazo faŭno kaj flaŭro estu anstataŭata per faŭno, flaŭro, kaj fungaro.

Precipaj karakteroj kaj evoluo

Omphalotus nidiformis, biolumineska fungo.

• Ili estas heterotrofaj; male al plantoj, ili ne havas klorofilon.
• Ili havas talon; male al plantoj estas nenia distingo inter membroj kiel tigo, folioj kaj radikoj.
• Ili produktas ĥitinon kaj iliaj hifoj havas ĥitinan ĉelmuron. La karakterizaj mur-konsistaĵoj estas ĥitino (beta-1,4-interligaj homopolimeroj de N-acetilglukozamino je la mikrokristal-stato) kaj glukanoj ĉefe alfa-glukanoj (alfa-1,3- kaj alfa-1,6- interligoj).
• Ili estas ensorbotrofaj (ne fagotrofaj). Por nutriĝi, ili produktas enzimojn, kiujn ili sekrecias eksteren de la ĉelo. Tiel ili povas aliigi polimerojn al monomeroj, kiujn ili ensorbas danke al transportantoj.
• Krestoj de iliaj mitokondrioj estas plataj.

Fakte en la klado oni vidas, ke malnovaj formoj vivis en akvo, estis unucelaj kaj moviĝis per flagelo. La kapablo formi hifojn estis grava eco, kiu permesis al fungoj sed ankaŭ oomikotoj trovi manĝaĵon en tera medio. Havi ĉelmuron, trudis perdi fagocitadon kaj aperigi gravajn enzimojn por malkonstrui kompleksajn molekulojn. Adaptado al la vivo en tera kondiĉo kondukis al perdo de flagelo.

Komunaj trajtoj:

• Kun aliaj eŭkariotoj: Fungaj ĉeloj enhavas membran-ligitajn kernojn kun kromosomoj kiuj enhavas DNA kun nekodigantaj regionoj nomitaj intronoj kaj kodigantaj regionoj nomitaj ekzonoj. Fungoj havas membran-ligitajn citoplasmajn organetojn kiel mitokondrioj, sterol-enhavantaj membranoj, kaj ribosomoj de tipo 80S. Ili havas karakteran gamon de solveblaj karbohidratoj kaj stokkomponantoj, kiel glicitoloj (ekz., manitolo), disaĥaridoj, (ekz., trehalozo), kaj polisaĥaridoj (ekz., glikogeno, kiu troviĝas ankaŭ en animaloj).
• Kun animaloj: Al fungoj mankas kloroplastoj kaj estas heterotrofaj organismoj kaj tiel ili postulas antaŭformitajn organikajn kombinaĵojn kiel energifontoj.
• Kun plantoj: Fungoj havas ĉelmuron kaj vakuolojn. Ili reproduktiĝas pere de kaj seksaj kaj neseksaj rimedoj, kaj kiel bazaj plantogrupoj (kiel filikoj kaj muskoj) produktas sporojn. Simile al muskoj kaj algoj, fungoj tipe havas haploidajn kernojn.
• Kun eŭglenoidoj kaj bakterioj: Plej altaj fungoj, eŭglenoidoj, kaj kelkaj bakterioj produktas la aminoacidon L-lizinon en specifaj paŝoj de biosintezo, nomite la α-aminoadipate vojo.

Panellus stipticus, unu de ĉirkaŭ 112 konataj specioj de biolumineskaj fungoj.

• La ĉeloj de plimultaj fungoj kreskas kiel tuboformaj, longecaj, kaj fadenformaj (filamentaj) strukturoj nomitaj hifoj, kiuj povas enhavi multajn kernojn kaj etendiĝis kreskante je siaj pintoj. Ĉiu pinto enhavas serion de agregataj veziketoj — ĉelaj strukturoj konsistantaj je proteinoj, lipidoj, kaj aliaj organikaj molekuloj — nomitaj Spitzenkörper. Kaj fungoj kaj oomicetoj kreskas kiel filamentaj hifoĉeloj. Kontraste, similaspektaj organismoj, kiel filamentaj verdaj algoj, kreskas pere de ripetita ĉeldividado ene de ĉelĉenoj. Estas ankaŭ sol-ĉelaj fungoj (gistoj) kiuj ne formas hifojn, kaj kelkaj fungoj havas kaj hifajn kaj gistajn formojn.
• Komune kun kelkaj plantaj kaj animalaj specioj, pli ol cent fungospecioj montras biologian lumineskon.

Unikaj trajtoj:

• Kelkaj specioj kreskiĝas kiel unuĉelaj gistoj kiuj reproduktiĝas pere de burĝonado aŭ disdisiĝo. Duformaj fungoj povas ŝanĝiĝi inter gista fazo kaj hifa fazo reage al mediaj kondiĉoj.
• La funga ĉelmuro estas farita de ĥitin-glukana komplekso; dum glukanoj troviĝas ankaŭ en plantoj kaj ĥitino en la ekzoskeleto de artropodoj, fungoj estas la nuraj organismoj kiuj kombinas tiujn du strukturajn molekulojn en sia ĉelmuro. Malkiel tiuj de plantoj kaj oomicetoj, fungaj ĉelmuroj ne enhavas celulozon.

Diverseco

Poliporoj sur arbostumpo.

Fungoj havas tutmondan distribuadon, kaj kreskas en ampleksa gamo de habitatoj, inkludante ekstremajn mediojn kiel dezertoj aŭ areoj kun altaj salkoncentraĵoj aŭ joniga radiado, same kiel en sedimentoj de profunda maro. Kelkaj povas survivi la intensajn ultraviolan radiadon kaj kosman radiadon trafitajn dum kosmoveturado. Plimulto kreskas en surteraj medioj, kvankam kelkaj specioj vivas parte aŭ nure en akvaj habitatoj, kiel la ĥitridaj fungoj Batrachochytrium dendrobatidis kaj Batrachochytrium salamandrivorans, parazitoj kiuj kulpas pro tutmonda dekadenco en la populacioj de amfibioj. Tiuj organismoj pasigas parton de sia vivociklo kiel movebla zoosporo, kio ebligas ilin moviĝi tra akvo kaj eniri en sia amfibia gastiganto. Aliaj ekzemploj de akvaj fungoj estas tiuj kiuj vivas en hidrotermaj areoj de oceanoj.

Disvastigitaj blankaj fungoj en ligneroj ĉe ĝardeno de Oklahomo

Je 2020, ĉirkaŭ 148 000 specioj de fungoj estis priskribitaj de taksonomoj, sed la tutmonda biodiverseco de la funga regno ne estas ankoraŭ tute komprenata. Ĉirkaŭkalkulo de 2017 sugestis, ke povas esti inter 2.2 kaj 3.8 milionoj da specioj. La nombro de novaj fungospecioj malkovritaj jare pliiĝis el 1 000 ĝis 1 500 jare dum ĉirkaŭ antaŭ 10 jaroj, ĝis ĉirkaŭ 2 000 kun pinto de pli ol 2 500 specioj en 2016. En la jaro 2019, oni priskribis 1 882 novajn speciojn de fungoj, kaj oni ĉirkaŭkalkulis, ke pli ol 90% de fungoj restas nekonataj. La sekvan jaron, oni priskribis 2 905 novajn fungospeciojn — nome la plej alta jara registro de novaj fungonomoj. En mikologio, specio estis historie distingitaj pere de vario de metodoj kaj konceptoj. Klasigo bazita sur morfologiaj karakteroj, kiel la grando kaj la formo de sporoj aŭ de la fruktostrukturoj, tradicie hegemoniis en la funga taksonomio. Specioj povas esti distingitaj ankaŭ pere de sia biokemiaj kaj fiziologiaj karakteroj, kiel ilia kapablo metaboli kelkajn biokemiaĵojn, aŭ ilia reakcio al kemiaj testoj. La biologia specikoncepto diskriminacias speciojn bazite sur ilia kapablo pariĝi. La aplikado de molekulaj rimedoj, kiel la DNA-vicrivelado kaj la filogenetika analizo, por studi diversecon ege plibonigis la rezultojn kaj aldonis pravecon al la ĉirkaŭkalkuloj de la genetika diverseco ene de variaj taksonomiaj grupoj.

Graveco

Oni priskribis nur 150 000 speciojn sed oni taksas ke 1,5 milionoj povas ekzisti ankoraŭ nekonataj. Fungoj konstituus unu kvaronon de la maso da vivuloj. Ili produktas 85 miliardojn da tunoj de CO₂ jare.

Pri la ekologia signifko vidu la sekcion pri ekologio.

Reproduktado

La viv-ciklo inkluzivas kaj seksan kaj ne-seksan reprodukton, ĝenerale el komuna talo; haplojdaj/haploidaj taloj rezultas el zigota meiozo/meioso, kaj heterotrofa sinnutrado. La ŝpinilaj polusaj korpoj, ne la centrioloj, ĝenerale asociiĝas kun la nuklea tegaĵo dum ĉel-dividiĝo.

Ne-seksa reproduktado

Synchytrium endobioticum (Chytridiomycota) sur terpomo (Solanum tuberosum).

Fungoj produktas sporojn (vidu konidio). Ĉe la pli arkaikaj oni trovas zoosporojn (vidu artikolon Chytridiomycota).

Seksa reproduktado de la fungoj

En idealaj kondiĉoj la fungoj kontentiĝas je subtera vivo kaj etendas sian korpon (micelio) ĉiudirekte. Sed kiam ili estas ŝokataj, eĉ brutale traktataj per subita ŝanĝo de temperaturo aŭ procenta enteno de akvo, ili vekiĝas kaj pariĝas kondiĉe ke ili amasigis sufiĉe da nutraĵo. Kiam ili estas tutsataj, ili ekmontras sian seksorganon (fruktkorpo), kiun ili fabrikis tiucele, supersatigante kelkajn filamentojn. Tial aperas ĉapelo aŭ ombrelo, en kiu ili abundege produktas sian semon. Ekzemple la agariko produktas 40 milionojn da sporoj hore, te. 10 miliardojn en kelkaj tagoj. La elĵetitaj sporoj tuj ĝermas en la tero. Iuj naskas virfilamenton, aliaj in-filamenton. Post la sekskuniĝo de du filamentoj de kontraŭaj seksoj, naskiĝas nova filamento. Tiu ĉi generas micelion, t.e. novan fungon, kapablan reproduktiĝi siavice.

Se la sporoj estas grandakvante produktitaj, malmulte da ili ĝermos, se ili ne falas sur riĉan grundon. Tial kelkaj specioj uzas inĝeniajn artifikojn por malgrandigi la perdojn. Ekzemple Pilobolus vivas sur bovfekaĵoj. Por malebligi al siaj sporoj fali sur sekan fekaĵon, sur kiu ili malfacile ĝermus, ĝi elĵetas sian ĉapelon je du metroj for; ĝia celo: demeti la valoran kargon sur herbo trunketojn por ke tiu estu certe manĝita anstataŭ eble disperdita en fekalo de bovino.

La boleto uzas sian moskodoron por altiri la insektojn, kiuj demetas ovojn en ĝian ĉapelon kaj sur ĝian piedon. Tial la larvoj forlasos sian nestaĉon kun sporoj gluitaj al la dorso. Aliaj fungoj uzas alian taktikon por redukti la seksan malŝparadon. Ili "dormigas" siajn sporojn (ĝis 25 jarojn la "kario de tritiko"). Tial la sporoj povas trankvile atendi bonajn kondiĉojn por ĝermi. La polvofungo estas vera "seksa bombo". Kiam ĝi atingas sian pienkreskecon, sub la premo de akvogutoj, ĝi eksplodas kaj liberigas milionojn da sporoj. La rekordulo estas giganta polvofungo, kiu elĵetis 2000 miliardojn da ili.

Ekologio

Klasado laŭ vivmaniero estas ne absoluta, ekzemple simbiozaj fungoj povas iĝi parazitoj, se iliaj gastigintoj malfortas aŭ parazitaj fungoj necesas saprofitan fazon en ilia viv-ciklo.

Saprofitismo

Multaj fungoj ensorbas nevivan organikan materion, kiel mortan lignon aŭ humon. Helpe de taŭgaj enzimoj ili kapablas malkombini ekzemple ligninon, keratinon aŭ celulozon kaj nutri sin per ili. Parte individuaj fungoj specialiĝas pri certa fazo en la malkombina procezo, tiel ke pluraj individuoj devas kunlabori.

Kune kun bakterioj, fungoj estas la plej gravaj malkomponantoj de morta organika materialo.

Parazitismo

Multaj fungoj ensorbas vivan organikan materion el plantoj, sed ankaŭ aliaj vivuloj kiaj insektoj aŭ nematodoj.

Ĉirkaŭ 180 fungaj specioj kaŭzas malsanojn de homoj.

Simbiozo

Multaj symbiomycota fungoj rolas gravan simbiozon kun kreskaĵoj. Ili helpas kreskaĵojn asimili nutraĵojn kaj kolekti akvon, ĉar ilia mikorizo etendiĝas pli vaste ol la radikaro de planto. Supozeble granda parto de la plantoj forte aŭ tute dependas de la kunekzistado kun fungoj.

Sistematiko

Bazidiomicetoj de Kunstformen der Natur
(Ernst Haeckel), 1904.

Fungi	Symbiomycota Dikarya askofungoj : Ascomycota bazidiofungoj : Basidiomycota Glomeromycota Mortierellomycotina Kickxellomycotina Zoopagomycotina Entomophthoromycota Basidiobolomycetes Neozygitomycetes Entomophthoromycetes Mukoromikotenoj: Mucoromycotina Blastocladiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota Opisthosporidia Microsporidia Rozellomycota Aphelida

Aliaj taksonoj

• Ordo Onygenales

Uzo

La fungoj estas uzataj kiel nutraĵoj kaj kiel kuraciloj. En agrokulturo, ili estas uzataj por lukti kontraŭ malamikoj de kreskaĵoj kaj por helpi kreskaĵojn asimili nutraĵojn.

Gistaj fungoj fermentigas sukeron al etanolo kaj tiel ebligas produkti alkoholajn trinkaĵojn. Tiu procezo estas utiligata ankaŭ industrie.

Kelkaj fungoj estas manĝeblaj:

Precipaj kultivataj specioj por kuirarto

Boletus edulis.

• Boletus edulis
• Agaricus bisporus
• Lentinula edodes (椎茸)
• Pleurotus ostreatus
• Pleurotus eryngii (エリンギー)
• Grifola frondosa (舞茸 マイタケ)
• Hypsizygus tessulatus (ブナシメジ)
• Auricularia auricula-judae (木耳)
• Flammulina velutipes (エノキダケ)
• Volvariella volvacea (袋竹)
• Agrocybe aegerita (柳松茸 ヤナギマツタケ)
• Pholiota nameko (舐子　ナメコ)
• Phallus indusiatus (竹笙, pinjine: zhúshēng, aŭ 竹荪; pinjine: zhúsūn

Precipaj specioj uzataj por prepari nutraĵojn

• Saccharomyces cerevisiae
• Penicillium roqueforti
• Penicillium nalgiovense

Bibliografio

En Esperanto

• Mario Simondetti, Kiamaniere Distingi la Fungojn, Torino, 1961. 39 paĝoj.

Alilingve (citita)

• Ainsworth GC (1976). Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-11295-6.
• Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-52229-4.
• Deacon J (2005). Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 978-1-4051-3066-0.
• Hall IR (2003). Edible and Poisonous Mushrooms of the World. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 978-0-88192-586-9.
• Hanson JR (2008). The Chemistry of Fungi. Royal Society of Chemistry. ISBN 978-0-85404-136-7.
• Jennings DH, Lysek G (1996). Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-150-6.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (10a eld.). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
• Taylor EL, Taylor TN (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-651589-0.

Vidu ankaŭ

• Gisto
• Likeno
• manĝeblaj fungoj
• mikozio
• sigelvaksa fungo
• Kiamaniere Distingi la Fungojn
• Boletinellus merulioides

Eksteraj ligiloj

• kelkaj fungoj
• ReVo Arkivigite je 2004-12-24 per la retarkivo Wayback Machine
• pri fungoj en Eo Arkivigite je 2021-02-14 per la retarkivo Wayback Machine
• Acta Fungorum
• Ĉi tiu artikolo legita esperante ĉe YouTube
• LAST: LITOVIO: Fungoj litova eksportvaro el Monato (2004/11, p. 13)
• Esploro pri fungoj
• La germana fakrevuo Tintling