Darwin vs Lamarck*

Enrique P. Lessa
A veces el pensamiento parece tener que abrirse camino por incontables barreras hasta proponerse y ser escuchado. Julio Cortzar

Las figuras y aclaraciones al respecto son de rigor en todo libro de texto de biologa al momento de ocuparse de la evolucin: Por un lado est la explicacin lamarckista, basada en la herencia de los caracteres adquiridos. Segn esta, las jirafas, por ejemplo, han logrado sus largos cuellos ya que el estiramiento adquirido por fuerza del ejercicio de comer las hojas en las ramas ms altas de los rboles se transmiten a la descendencia. Este proceso, repetido generacin tras generacin, provoca la evolucin de cuellos ms largos. Por otro lado, siempre en nuestro libro de texto, est la explicacin darwinista, basada en la seleccin natural. En una poblacin ancestral de jirafas debi existir variacin en la longitud del cuello. Al menos parte de dicha variacin tena un componente hereditario. Las jirafas de cuello largo tenan una ventaja a la hora de alimentarse, pudiendo aprovechar las hojas ms altas de los rboles. En promedio, dejaron ms descendientes que las de cuello corto. Este proceso, repetido generacin tras generacin, provoca la evolucin de cuellos ms largos. Segn esta visin, entonces, la diferencia fundamental entre Darwin y Lamarck radica en que elaboraron mecanismos contrapuestos, naturalmente excluyentes, de la evolucin. Pero esta interpretacin choca con el hecho de que Darwin, quien bien conoca la obra de Lamarck, no solamente no se ocup de contradecir el mecanismo de la herencia de los caracteres adquiridos, sino que, por el contrario, lo acept en todo momento como un proceso legtimo de evolucin. Cmo es posible entonces que nuestra cultura moderna insista en que all radica la diferencia esencial entre estos dos grandes del evolucionismo decimonnico? Una posibilidad es que esto haya ocurrido porque ellos fueron inspiradores de dos grandes corrientes del pensamiento evolucionista, llamadas lamarckismo y darwinismo, que se enfrentaron en cuanto a los mecanismos de la evolucin. Se tratara entonces de un contraste, ya no entre las teoras originales, sino entre versiones de dichas teoras modificadas a lo largo de la historia. Segn esta visin de las cosas, el argumento decisivo a favor del darwinismo ha sido el rechazo de la
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Cuadernos de Marcha, Tercera Epoca, Ao 11 (1996), No. 116:58-64.

herencia de los caracteres adquiridos como mecanismo genticamente viable. Este punto de vista es ms cercano a la verdad, pero no est exento de dificultades. Creo que las posturas de Darwin y Lamarck ante la evolucin se dan por lo general de un modo distorsionado que no ayuda a comprender sus respectivas contribuciones. Una de las metas de este ensayo es precisamente aclarar este tema. Existe tambin confusin sobre el significado de la seleccin natural, el papel de Darwin en la gestacin de esta idea, y ms en general en la gnesis del evo lucionismo moderno. Varios considerandos siembran dudas sobre la importancia de los aportes de Darwin. Por lo pronto, bien sabemos que Darwin no fue el primer evolucionista, ni siquiera el primero en postular una teora completa y comprensiva de la evolucin. Tampoco fue el primero en proponer el mecanismo de la seleccin natural. En 1958, Alfred Wallace le envi al propio Darwin un breve manuscrito que formulaba el concepto con absoluta claridad. Si bien es cierto que Darwin ya haba elaborado para ese entonces el concepto, el mrito es sin duda compartido. Finalmente, se dice que la idea de la seleccin natural es una tautologa, ya que la seleccin opera mediante la supervivencia de los ms aptos, que seran simplemente quienes sobreviven. Este ensayo se propone aclarar este mar de dudas sobre el papel de Darwin y sobre el mecanismo de la seleccin natural. Las ideas centrales de Lamarck Si bien es cierto que muchos autores haban esbozado ideas evolucionistas antes que Lamarck, le corresponde a ste el gran merito de haber elaborado la primera teora completa y coherente de la evolucin. En este sentido, Lamarck es sin duda el gran predecesor intelectual de Darwin y del evolucionismo moderno. Las ideas centrales de Lamarck pueden resumirse apretadamente del modo siguiente: 1- La vida se origina por generacin espontnea. Era sta una idea ampliamente aceptada en la poca, y solamente fue descartada mucho despus gracias a los trabajos de Pasteur. 2- La vida tiene una tendencia innata a la perfeccin. Este gran impulso vital (lan vital, como le llamo la literatura vitalista francesa) es el verdadero motor de la evolucin.

3- El camino de la evolucin es esencialmente lineal. Las formas de vida, impulsadas por su tendencia innata, evolucionan hacia una creciente perfeccin a lo largo de una nica senda esencial. La escala zoolgica representa justamente una serie de estados a lo largo de ese camino. 4- A esa gran tendencia debe agregarse la nocin de que las distintas formas de vida pueden detenerse en los distintos estados, o an desviarse hacia caminos

laterales. Esta idea anticipa en cierto sentido la moderna y darwinista idea de la evolucin como serie de ramificaciones sucesivas, aunque sin duda fue una nocin secundaria para Lamarck.

5- La adaptacin de los organismos al medio se debe, no slo a su impulso vital que los empuja hacia una creciente perfeccin, sino a un mecanismo especfico de ajuste al medio: la herencia de los caracteres adquiridos.

Del apretado resumen de las ideas lamarckistas que antecede, se desprende que existen dos grandes mecanismos de evolucin. En primer lugar existe un impulso vital hacia la perfeccin, que es un motor interno de la vida misma, tiene un carcter general y una gran direccin principal. En segundo lugar existe el fenmeno de la adaptacin al medio mediante la herencia de los caracteres adquiridos, que es un mecanismo condicionado a las circunstancias particulares, y cuyo sentido y carcter son por tanto especficos para cada situacin. Como se ver a continuaci n, cada uno de estos dos postulados lamarckistas de evolucin fue fuente de inspiracin para una escuela particular de pensadores. Muchos predecesores del darwinismo esbozaron ideas y mecanismos de evolucin, pero no llegaron a componer teoras autosuficientes y comprensivas. Lamarck, en cambio supo generar una visin del mundo alternativa al fijismo, lo que supuso una tremenda aventura intelectual. En el camino debi superar, entre otros escollos, la tradicin esencialista, segn la cual las especies son esencialmente inmutables, y la nocin tradicional de un mundo relativamente joven, de una edad insuficiente como para permitir una larga evolucin de la vida. Lamarck le atribuy a la historia natural una dimensin histrica, y fue en este sentido, no slo un precursor de Darwin, sino de la historizacin de varias otras ciencias, como la geologa y la astronoma. Corrientes de inspiracin lamarckista Una parte del legado de Lamarck lo constituye su hiptesis de herencia de los caracteres adquiridos. Esta nocin prospero en la Unin Sovitica estalinista, liderada por Lisenko, un genetista que logr convencer al ncleo en el poder de la estrecha relacin existente entre el lamarckismo y el socialismo, en contraposicin al darwinismo de corte capitalista. Los resultados fueron desastrosos para la Unin Sovitica en dos sentidos. En primer lugar, la promesa de inducir adaptaciones al clima por simple exposicin de las plantas a un nuevo ambiente, inspirada por la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos, atent por largo tiempo contra la investigacin agrcola sovitica. En segundo lugar, la gentica y el evolucionismo rusos, de notable desarrollo a principios del siglo, sufrieron un desmantelamiento devastador. Las connotaciones dramticas de ese proceso se vieron exacerbadas por su estrecha vinculacin con la contraposicin ms amplia de ideologas en pugna.

El fracaso de la tesis de Lisenko, y por ende de su peculiar entrecruzamiento entre ciencia e ideologa, contrasta con el gran desarrollo de la gentica y el evolucionismo de corte neodarwinista, principalmente en Inglaterra y Estados Unidos, en el mismo periodo. La idea del mejoramiento por seleccin domino el proceso de consolidacin de las variedades agrcolas y ganaderas modernas. Paralelamente, se consolido la llamada teora sinttica de la evolucin, esencialmente una armonizacion del seleccionismo de Darwin con la gentica Mendeliana. Pero este contraste entre un Lamarckismo sovitico trasnochado y un triunfo darwinista en la teora y en la prctica no debe servir para olvidar que el mecanismo lamarckista de la herencia de los caracteres adquiridos, lejos de haber sido definitivamente enterrado por la historia, est siendo investigado activamente en laboratorios modernos de evolucin. Cierto es que estas investigaciones buscan establecer un posible papel para este mecanismo en el muy acotado contexto de la repuesta de ciertas bacterias al estrs ambiental. Igualmente correcto es que, an en este terreno, la balanza parece inclinarse una vez ms en contra de una herencia de tipo lamarckista. No obstante, la herencia de los caracteres adquiridos es una hiptesis perfectamente cientfica, cuya validez y rango de aplicacin estn siendo estudiados seriamente en la actualidad. Lo cierto es que en trminos conceptuales la principal confrontacin entre lamarckismo y darwinismo ha estado en un terreno que poco tiene que ver con la herencia de los caracteres adquiridos. La otra gran idea de Lamark postulaba la existencia de un impulso hacia la perfeccin de lo viviente como el gran motor general de la evolucin. Esta ha sido retomada, con variantes, por pensadores hasta nuestros das, particularmente en Francia. Como ejemplo baste citar a Henri Bergson y su impulso vital, y al vitalismo religioso de Teillard de Chardin. No es aventurado decir que el vitalismo rescata lo esencial del pensamiento lamarckista, ya que el impulso vital constituye el principal factor causal de la evolucin en ese contexto. El vitalismo constituye la gran tendencia de la vida hacia la complejidad, y contiene una suerte de linealidad predeterminada. Conceptualmente, el impulso interno de la vida hacia la perfeccin sustituye lo que en el pensamiento no evolucionista era el diseo ideal de la creacin como algo consumado por un gran movimiento hacia ese ideal. La herencia de los caracteres adquiridos, en contraste, no es sino un mecanismo por el que pueden explicarse ciertas adaptaciones puntuales a las circunstancias. Ms aun, la adaptacin al entorno inmediato por este mecanismo podra para Lamarck explicar porqu no toda la vida contina indefinidamente el camino hacia la perfeccin. Las formas imperfectas de vida, de patente presencia para un naturalista como Lamarck, podran verse casi literalmente trabadas por su adaptacin puntual, e impedidas de proseguir hacia el omega a todo vapor. El papel central del vitalismo en la teora lamarckista queda as esbozado. Como se ver mas adelante, provee una de las claves para entender la verdadera y profunda confrontacin entre lamarckismo y darwinismo.

Las ideas centrales de Darwin Al igual que Lamarck, Darwin desarrollo una teora completa y coherente de la evolucin, que pretendi comprender toda la diversidad biolgica. La teora darwinista tuvo adems caracteres propios de una gran originalidad, algunos de los cuales fueron tambin vislumbrados por sus contemporneos de un modo independiente. El caso ms dramtico fue sin duda el de Wallace, que concibi el principio de la seleccin natural. Las ideas centrales de Darwin sobre la evolucin pueden resumirse de siguiente modo: 1) Toda la diversidad biolgica deriva de una nica forma de vida ancestral, a partir de la cual la vida evoluciono a lo largo de mltiples y sucesivas vas divergentes. 2) La evolucin puede concebirse como un proceso de descendencia (de formas ancestrales a formas derivadas) con modificacin. 3) La evolucin est basada en factores y procesos puramente mecnicos o materiales. Entre los mecanismos que producen la evolucin, Darwin acept varios de los propuestos por sus predecesores siempre que fuesen puramente materiales. Entre ellos, acept en particular la herencia de los caracteres adquiridos de Lamark. Rechazo en cambio por la va de la omisin, el impulso vital y toda otra forma de vitalismo Lama rckiano. 4) El mecanismo fundamental, aunque no nico, y ciertamente el favorito de Darwin a la hora de explicar la adaptacin y diversidad biolgicas, es el de la seleccin natural. Darwin concibi tambin el mecanismo de la seleccin sexual, que es un caso particular de seleccin natural. 5) La evolucin es un proceso lento y gradual. Con frecuencia se dice que seleccionismo y gradualismo constituyen la dupla fundamental de rasgos de la teora darwinista. Al igual que Lamarck, Darwin tuvo que transitar por un largo camino intelectual para llegar a completar sus ideas sobre la evolucin. En ese trayecto, tuvo que abandonar el esencialismo y abrazar una teora de transmutacin de las especies, reconciliando tal nocin con la de un cambio lento y gradual. Pese a esto, la significacin de sus contribuciones se ve a menudo opacada por consideraciones que, tomadas de un modo superficial, cuestionan su originalidad. Un anlisis detallado de toda la problemtica revela que Darwin fue, sin lugar a dudas, el gran evolucionista del siglo pasado, logrando una transformacin completa de las ciencias biolgicas. Cierto es que varios de los ingredientes de la teora darwinista haban sido concebidos por algunos de sus contemporneos. Pero esta objecin es anloga a cuestionar la significacin del modelo del ADN de Watson y Crick porque la informacin que utilizaron (en este caso, toda la informacin) fue producto de otros investigadores. Los avances conceptuales que, tomados en conjunto, le confieren a la obra de Darwin su carcter singular incluyen los siguientes:

1. Mecanicismo. A diferencia de la teora de Lamarck, con su dimensin vitalista, la teora de Darwin invoca exclusivamente procesos materiales para construir una visin de la evolucin. La importancia de esta distincin es que, por primera vez, nos encontramos con una teora que cae pura y exclusivamente dentro del campo de la ciencia. Los conceptos lamarckistas en torno al impulso interno hacia la perfeccin, y otras teoras vitalistas de igual inspiracin, tienen connotaciones que las colocan fuera del mbito de decisin de la ciencia. Recurdese que el argumento fundamental del creacionismo del siglo pasado giraba en torno a la perfeccin de lo viviente como reflejo del creador. La sustitucin lamarckiana de esas ideas por una visin evolucionista preservaba no obstante una singularidad inabordable mediante el mtodo cientfico en las nociones de impulso vital y de perfeccin. Concebir que el argumento creacionista del diseo de los seres vivos como evidencia de la mano del creador poda ser sustituido, ya no por un misterioso impulso interno hacia la perfeccin, sino por procesos mecnicos sin una direccin predeterminada, represent el paso clave para estructurar el campo de la evolucin como una disciplina cientfica. 2. Pensamiento poblacional. El pensamiento predarwinista entenda que las especies eran esencialmente inmutables, y adems que la variacin intraespecifica era un fenmeno secundario, algo as como el ruido que velaba la seal de su ve rdadera esencia. El mecanismo de la seleccin natural implica un cambio radical de concepcin, ya que la variacin, si es al menos en parte heredable, constituye la materia prima del proceso evolutivo. Implica tambin que el juego evolutivo se dirime en la competencia dentro de las poblaciones. Darwin adopt entonces un pensamiento poblacional, al decir de Ernst Mayr, a partir del cual pretendi explicar el origen de toda la diversidad biolgica. La diferencia entre el proceso (seleccin) y su producto (diversidad, adaptacin), y el carcter probabilstico del pensamiento poblacional desorientan an hoy a ms de un encumbrado pensador. Tpico reflejo de esa confusin es la critica, que suena en la actualidad tan a menudo como en la poca de Darwin, en el sentido de que la seleccin natural es una tautologa: -Quines sobreviven? Los ms aptos. -Quines son los ms aptos? Aquellos que sobreviven. La seleccin natural requiere de una relacin sistemtica y estadstica, medible y demostrable por tanto, entre determinados rasgos con base hereditaria y el xito reproductivo. Tan es as que la accin de la seleccin y el peso relativo de su accin en distintos aspectos y etapas de la vida de los organismos han sido cuantificados con gran refinamientos en numerosos estudios. Y es tambin reconfortante notar que existen igualmente cuidadosos estudios que han permitido descartar la accin de la seleccin en otros casos. La expresin supervivencia del ms apto, acuada en verdad por Spencer, es poco afortunada, pero un anlisis serio del concepto de seleccin levanta por completo la objecin referida a la tautologa (ver el recuadro La seleccin natural).

La seleccin natural Como se explica en el cuerpo del ensayo, a menudo se acusa a la seleccin natural de tautolgica. La seleccin natural se expresa a veces como la supervivencia del ms apto, usando una metfora creada por Herbert Spencer. Los ms aptos, a su vez se distinguen por ser aquellos favorablemente seleccionados, y el razonamiento es entonces tautolgico. En realidad, la seleccin natural es un proceso fcil de definir, pero tiene un carcter probabilistico, no determinstico. Por ejemplo, es comn que los colores crpticos, que dificultan la detencin de las polillas por las aves, sean favorecidos por la seleccin. Esto no significa que toda polilla crptica sobreviva, ni que todo ejemplar vistoso muera presa de un ave. Se trata ms bien de que la probabilidad de supervivencia, y por ende de dejar descendientes, es mayor en un caso que en otro. Para demostrar que ocurre seleccin en este carcter, hay que probar que los distintos tipos tienen probabilidades diferentes de supervivencias ms all de las variaciones que ocurren slo por azar. Debemos pues mostrar, que hay una relacin sistemtica, y no casual, entre patrn de coloracin y supervivencia. Un segundo punto es que, para que opere la seleccin, la variacin observada debe tener una base gentica, al menos parcial. Esto garantiza que las diferencias se transmitan de generacin en generacin. En tercer lugar, hay que reconocer que las presiones selectivas son a veces contrapuestas. Un color vistoso en polillas, por ejemplo, podra resultar favorecido por la seleccin sexual si se usase en el cortejo. As, la seleccin natural mediada por la predacin y la seleccin sexual pueden, por as decirlo, empujar a la poblacin en sentidos diferentes. Afortunadamente, estos fenmenos pueden estudiarse empricamente, y los efectos de varios factores pueden cuantificarse para comprender cul es el balance. Mucho ms difcil es probar que un carcter que observamos hoy ha sido fijado por la seleccin natural en el pasado. Esta dificultad se debe a que la seleccin no tiene un sentido prefijado, sino que es el resultado de las interacciones de los organismos y sus ambientes en cada momento histrico. En otras palabras, las condiciones que operaron en el pasado, tanto respecto a los genes como al ambiente, seguramente no son las que operan hoy. Presumiblemente, la adaptacin de los organismos a su ambiente es el resultado acumulado de la seleccin natural, pero no es siempre fcil demostrar a partir del producto (adaptacin) la naturaleza del proceso(seleccin) que le dio origen. No obstante, an en este campo, el ingenio de los investigadores ha generado varios mtodos para atacar el tema. Conviene tambin aclarar que la seleccin opera a travs de la competencia entre individuos, de los que cuenta su performance global. Indirectamente, la seleccin puede estar favoreciendo todos aquellos genes o combinaciones de genes estrechamente ligados (que tienden a ir juntos) en el genoma, de una generacin a la siguiente. La seleccin natural es, en sntesis, un mecanismo claramente formulado, y sus efectos pueden en principio ser medidos. Cierto, la seleccin se ha invocado a veces sin el rigor necesario, y a la larga el seleccionismo a la ligera ha hecho ms dao que favor a la gran idea de Darwin. Ello no quita sin embargo que se pueda ser riguroso al respecto. La verdadera discusin actual no radica en viejas objeciones ya superadas como la de la tautologa. Ms bien, el debate est centrado en tres temas: 1) cul es la importancia relativa de la seleccin natural y otros procesos, en particular el azar, en la evolucin de las caractersticas de los seres vivos; 2) cul o cules son los niveles en que opera la seleccin, dado que el proceso competitivo puede darse en principio tanto entre organismos ( la postura clsica de Darwin) como a niveles inferiores(genes) o superiores (grupos, especie s); y 3) cmo detectar el efecto de la sele ccin en el pasado a partir de las huellas que deja en las poblaciones y especies actuales.

3. Sntesis organizativa del conocimiento. Otro aporte de Darwin, este s largamente reconocido, es su capacidad de organizar el amplio espectro del conocimiento biolgico de su poca, desde la anatoma al comportamiento, desde la biogeogrfica a la paleontologa, en una teora unificadora. El cmulo de evidencias que Darwin presenta a favor de la evolucin es simplemente abrumador. Su capacidad de discutir con elegancia y rigor desde el caso ms puntual hasta la presunta unidad de todo lo viviente sentaron las bases del evolucionismo moderno. Igualmente ejemplar es su discusin de las dificultades de la teora. La evolucin ya no pudo ser considerada una excentricidad intelectual, y pas a ser uno de los elementos constitutivos de la biologa como disciplina. 4. Creacin de nuevos campos. Darwin fue un generador de temas de investigacin biolgicos, adems de un asiduo contribuyente a otros preexistentes. Respecto a este ultimo punto, se ha dicho, a modo de ejemplo, que sus aportes a la fisiologa vegetal hubiesen bastado para asegurarle un lugar en la historia. Pero Darwin sent las bases de campos enteros de estudio. As, su libro sobre la polinizacin de las plantas por los insectos gener el rea de la coevolucin, que investiga los procesos de interaccin entre diferentes especies y sus consecuencias evolutivas. Sus estudios de comportamiento animal y humano, y su concepcin de la seleccin sexual como modo particular de seleccin natural, pautaron la etologa y su vnculo con la evolucin. 5. Mtodo de anlisis histrico. Darwin fue siempre un personaje enigmtico. Entre los muchos asuntos que causaron confusin sobre su obra y personalidad se cuenta el hecho que dedic largos aos de su vida, si no la gran mayora de su actividad intelectual, a problemas aparentemente triviales, o al menos de menor calibre que los tratados en el Origen de las especies. Cmo interpretar, por ejemplo, su libro sobre la accin de los gusanos en el suelo, o su larga monografa sobre la taxonoma de los cirripedios (crustceos altamente modificados)? Por largo tiempo se pens que dichos aportes puntuales solo podran ser apreciados por los respectivos especialistas. Pero Michael Ghiselin se tom el trabajo de leer toda la obra de Darwin, y en la dcada de 60 publico un pequeo y maravilloso libro donde nos ofrece una repuesta clara. Para Ghiselin, cada una de las obras de Darwin representa un examen detallado, con especial nfasis en la metodologa del anlisis, de algn gran componente de su teora. As por ejemplo, los gusanos actuando sobre el suelo le sirvieron para examinar la importancia a largo plazo de procesos triviales a escalas cortas de tiempo. Destac as Darwin la viabilidad de una evolucin lenta y gradual, en la que los procesos son sutiles y de efecto insignificante en el corto plazo, para explicar por acumulacin, variaciones sustanciales. La monografa taxonmica es un largo y detallado ejercicio de reconstruccin de la historia de un grupo particularmente complejo. Los cirripedios estn tan grandemente modificados que una mirada superficial no consigue entender su condicin de crustceos. Ms an, una transformacin radical es poco comprensible. Afortunadamente, la evolucin deja pistas de su propio curso en la diversidad de los organismos, y Darwin se aplic a demostrar cmo era posible reconstruir la larga serie de transformaciones que sufri el grupo y la diversificacin de las lneas divergentes a partir de ancestros comunes. Las numerosas obras adicionales de Darwin apoyan la tesis de Ghiselin, cubriendo un impresionante espectro de temas. En suma, la obra de Darwin tiene una unidad subyacente, consistente

en el desarrollo pormenorizado de un mtodo de anlisis de la historia de la vida, que jerarquiza y da cohesin a sus esfuerzos particulares. Darwin ante la teora de Lamarck La discusin precedente permite, finalmente, abordar una de las preguntas centrales de este ensayo, es decir la naturaleza de la confrontacin entre las teoras de Darwin y Lamarck. Darwin fue, vale la pena decirlo desde ya, ambivalente a la hora de referirse al evolucionista francs. Por momentos neg toda influencia, afirmando la independencia de su proceso intelectual, pero si nos guiamos por se publicacin del Viaje del Beagle, encontramos una referencia a Lamarck en la estada en Maldonado, es decir muy al comienzo del viaje, cuando Darwin no haba siquiera comenzado sus especulaciones sobre la evolucin. Aunque no es improbable que esta referencia haya sido una adicin a posteriori, sugiere que la influencia de Lamarck sobre Darwin existi y fue muy anterior a la publicacin del Origen. En el Origen Darwin acepta explcitamente el mecanismo de la herencia de los caracteres adquiridos, as como, en menor medida, procesos propuestos por otros precursores del evolucionismo. Jams se preocup de modificar esta posicin en obras posteriores. Puede por tanto decirse sin ambages que el contraste esencial entre darwinismo y lamarckismo simplemente no puedo estar centrado en este tan trillado punto! No obstante, es tambin cierto que Darwin manifest una clara preferencia por su propio mecanismo de la seleccin natural a la hora de intentar explicar los procesos evolutivos. Las referencias a otros mecanismos fueron secundarias siempre que a Darwin le fue posible sostener a la seleccin natural como mecanismo ms plausible. Debe recordarse tambin que el origen cumpli una doble funcin: por una parte, acumular evidencias y argumentos a favor de la evolucin basada en causas materiales; por otra, argumentar a favor del mecanismo de la seleccin natural como uno de los ms importantes, aunque no necesariamente el nico. Darwin era desesperadamente consciente que el virtual vaco del conocimiento sobre los mecanismos de la herencia abra un amplio espacio de dudas respecto a la mecnica, y por ende a la viabilidad, de la evolucin. Por lo tanto, la aceptacin de mecanismos diferentes de la seleccin, incluyendo la herencia de los caracteres adquiridos, cumpli una doble funcin en su obra. En primer lugar, sirvi para agregar la plausibilidad a la evolucin en general, al presentar un abanico de posibles procesos causales. En segundo lugar, fue el resultado casi necesario de la falta de argumentos decisivos sobre los mecanismos de la herencia. Recurdese que los trabajos de Mendel permanecieron en la penumbra hasta que sus leyes fueron redescubiertas a principio de nuestro siglo. En realidad, la contraposicin radical entre darwinismo y lamarckismo respecto a los caracteres adquiridos no se debe a Darwin sino a Weissmann, quien abandon sus propias ideas lamarckistas de un modo radical a fines del siglo pasado. Las interpretaciones alternativas sobre la evolucin del cuello de las jirafas, de rigor en los libros de texto, no representan pues, la posicin de Darwin ante Lamarck, sino la de Weissmann, uno de los ms influyentes neodarwinistas del siglo 19.

Mi opinin es que la verdadera y profunda discrepancia entre Darwin y Lamarck no se refiere a sus respectivos mecanismos materiales favoritos de adaptacin, sino a que Darwin formulo una teora puramente material de la evolucin, rechazando en el camino cualquier tipo de fuerza metafsica, en particular el impulso interno hacia la perfeccin. En resumen, creo que Lamarck y Darwin comparten el mrito de haber creado las primeras teoras completas y coherentes de la evolucin, pero que slo la darwinista se cie a lmites estrictamente cientficos. El gran evolucionista Ernest Mayr ha sealado acertadamente que los debates que con frecuencia emergen en el campo de la evolucin suelen tener profundas races histricas y culturales. Es tal vez por eso que quien se toma el tiempo de volver a las fuentes de la disciplina ve invariablemente compensados sus esfuerzos. No dudo por tanto en recomendar al lector que haya llegado hasta este punto que verifique por s mismo esta realidad, hojeando El origen de las especies o el Viaje del Beagle. El reconocimiento de la verdadera naturaleza de las divergencias entre Darwin y Lamarck, y del modo distorsionado como se la representa por lo general, no constituyen slo una curiosidad histrica, sino que nos permiten comprender mejor la actual teora de la evolucin biolgica. Bibliografa recomendada Adams, M.B. 1991. Through the looking glass: the evolution of soviet Darwinism. En L. Warren y H. Koprowski (eds.), New perspectives on evolution. Wiley-Liss, New York. Allen, G. E. 1991. Mechanistic and dialectical materialism in 20th century evolutionary theory: the work of Ivan I. Schmalhausen. En L.Warren y H. Koprowski (eds.), New perspectives on evolution. Wiley-Liss, New York. Ghiselin, M.T. 1984. The triumph of the Darwinist method. University of Chicago Press, Chicago. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press, Harvard University Press, Cambridge, Mass.