EMBRIOLOGIA Resumen
EMBRIOLOGIA Resumen
EMBRIOLOGIA Resumen
DRA.CUPERTINA ORELLANA ( cu.orellana@uandresbello.edu ) El desarrollo embrio- fetal es un proceso muy largo donde suceden una serie de cambios, los cuales se pueden agrupar en 2 grandes periodos: Periodo embrionario y Periodo fetal. Distintas denominaciones:
Fecundacin Reconocimiento de todas las caractersticas propias a de la especie.
EMBRION
FETO
Para que ocurran todos estos procesos es necesaria la accin de tres mecanismos biolgicos: Hiperplasia Hipertrofia Aumento de la matriz extracelular (MEC)
Se entiende por Totipotencialidad cuando una clula es capaz de diferenciarse y formar a un individuo completo. Sin embargo llega un momento en que esta totipotencialidad se pierde ya que las clulas entran en un proceso de determinacin (aqu se encaminan para adquirir caractersticas y funciones, las cuales an no se llevan a cabo) y lo que concluye en un periodo de diferenciacin. Una clula diferenciada es capaz de determinar un solo tejido. Todos estos mecanismos estn bajo una regulacin tipo gentica, ya que una clula no puede permanecer eternamente en periodo de determinacin. Por lo mismo, en ciertos momentos algunas clulas deben movilizarse, con mltiples objetivos: - Adquirir nuevas caractersticas. Por ejemplo: En la gastrulacin. - Para hacer que otras clulas se modifiquen morfo-funcionalmente: Fenmeno de Induccin, para lo cual es muy importante la correcta comunicacin entre clulas. Por esta razn a medida que la clula va madurando, va desarrollando paralelamente receptores celulares, secretando productos qumicos, creando uniones celulares, etc. Una buena comunicacin se traduce en una buena Induccin. La induccin puede ser para que crezca o incluso para la muerte celular. La Apoptosis es un proceso absolutamente normal, siempre y cuando se encuentre bajo determinacin gentica.
b) Segmentacin: Una vez que el cigoto (etapa transitoria) ha llegado a la fase de dos clulas, experimenta una serie de divisiones mitticas que aumentan el nmero de clulas. stas cuyo tamao se reduce con cada divisin, reciben el nombre de blastmeras. La segmentacin, en mamferos, comienza con la formacin de dos blastmeras de diferentes tamaos y totipotenciales . Si se clasificara la segmentacin humana, diramos que es total u Holoblastica, es decir, que todo el cigoto se dividi dando origen a las blastmeras. El ritmo de estas divisiones es asincrnico (siempre se dividen las blastmeras de mayor tamao) y bifsico (presenta dos velocidades de ocurrencia, una al comienzo y la otra al termino de la etapa). Normalmente, en un embrin mamfero, encontramos 2, 3 5, 7, 9 blastmeras, rara vez presentan un nmero par. Esto se debe a que se divide primero la blastmera con mayor tamao. (EROR EN LA IMAGEN)
Reglas de la Segmentacin - La velocidad de la segmentacin es inversamente proporcional a la cantidad de vitelo. - El ncleo de las blastmeras tiende a ocupar la zona con mayor cantidad de citoplasma (centro) - Las blastmeras tienden a ocupar la menor superficie. - Durante ella, el tamao del embrin es constante, ya que se est contenido por la zona pelucida. - Esto ocurre en el centro de la cavidad, evitando la adherencia precoz. En caso de que algn mecanismo falle, como por ejemplo que desaparezca la zona pelcida, es posible que se genere un embarazo tubrico. - A lo largo del proceso se recupera la relacin ncleo-citoplasma. Producto de estas divisiones las blastmeras maximizan el contacto entre ellas y forman una pelota compacta de clulas que se mantienen juntas. Una vez alcanzado el estadio de 8-16 blastmeras, reciben el nombre de Mrula, donde existen uniones muy dbiles y pocos organelos.
Compactacin de la mrula: Aparece la glicoprotena de adhesin Ovomorulina. Las clulas internas de la mrula constituyen la masa celular interna y las clulas externas que las rodean componen la masa celular externa (MEC), la cual presenta uniones muy fuertes y su compactacin ocurre gracias a la Ovomorulina. La masa celular interna origina los tejidos propios del embrin, y la masa celular externa forma el trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin de la placenta. De esta forma, se pierde la totipotencialidad que exista en un comienzo. Al llegar al tero las blastmeras internas se reorganizan hacia el extremo. Si bien stas no se adhieren como las blastmera externas, comienzan a secretar un lquido embrionario, hecho por el cual se forma una cavidad nica llamada blastocele (ayudar a la conformacin de anexos embrionarios). Formndose as el blastoquiste o blastocito. *Se conocen como Microabortos a aquellos abortos que ocurren en la tuba uterina. Las clulas de la masa celular interna, ahora llamada embrioblasto, nudo embrionario o macizo, se encuentran en un polo, mientras que las clulas de la masa celular externa o trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito, La zona pelucida ha desaparecido, lo que permite que se inicie la implantacin. c) Implantacin y formacin del embrin bilaminar. En los seres humanos, las clulas trofoblsticas del polo del embrioblasto empiezan a penetrar entre las clulas de la mucosa uterina. El embrin se implantar en el endometrio (Recordatorio: la pared del tero est formada por tres capas: endometrio, miometrio y finalmente perimetrio), este endometrio desarrolla unas glndulas que reciben al blastocito. La implantacin presenta dos fases: - Fase 1: El trofoblasto se fija y adhiere al epitelio de revestimiento del endometrio, esto ocurre gracias a la expresin de receptores en la superficie celular y a la secrecin de glicgeno por parte de las glndulas endometriales. - Fase 2 o Fase Invasora / Intrusora: Una vez que el embrin ha tomado contacto con el tejido materno y se adhiere, el trofoblasto se diferencia en dos capas: 1. Una capa interna d clulas mononucleadas, llamada citotrofoblasto 2. Una zona externa multinucleada sin lmites celulares distinguibles que recibe el nombre de sincitiotrofoblasto. Se observan figuras mitticas en el citotrofoblasto pero no en el sincititrofoblasto. As, las clulas del citotrofoblasto se dividen y emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares individuales. Ahora el embrin rompe totalmente la pared uterina y queda totalmente introducido en la pared, por esto se dice que la implantacin es intersticial. Aqu concluye la Implantacin pero comienza la Placentacin, si no se implanta no se forma placenta.
Paralelamente a la implantacin, las clulas de la masa celular interna o embrioblasto tambin se diferencian en dos capas: 1. Una capa de clulas cbicas pequeas adyacentes a la cavidad del blastocito, conocida como capa hipoblstica. 2. Una capa de clulas cilndricas largas adyacentes a la cavidad amnitica, que se conoce como capa epiblstica.
Juntas, estas dos capas forman un disco plano. AL mismo tiempo, aparece una pequea cavidad dentro del epiblasto. Esta cavidad se agranda y se convierte en la cavidad amnitica primitiva. Las clulas epiblasticas adyacentes al citiotrofoblasto reciben el nombre de amnioblastos. Hacia ventral el hipoblasto tambin experimenta cambios para dar origen a una cavidad conocida como saco vitelino primitivo. El trofoblasto ahora se denomina Coreon. Al final de la segunda semana, el mesodermo extraembrionario llena el espacio entre el trofoblasto y el amnios y la membrana exocelmica del interior. Cuando se desarrollan vacuolas en este tejido se forman el celoma extraembrionario o cavidad corinica. El mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto y el amnios es el mesodermo somatoplurico extraembrionario; el revestimiento del saco vitelino es el mesodermo esplacnopleurico extraembrionario. d) Gastrulacin Proceso durante el cual, a travs de movimientos celulares, se forma una capa celular entre el Epi e Hipoblasto y se constituye el embrin trilaminar. Los movimientos se denominan morfogenticos y se originan en la capa superior del embrin bilaminar. Disminuyen las multiplicaciones celulares. Aumenta la sntesis de protenas. Comienza la diferenciacin celular Periodo ms crtico del desarrollo Procesos irreversibles
Movimientos morfogenticos Elongacin: nico movimiento que afecta a todas las clulas. Convergencia: Hacia la lnea media Invaginacin: Clulas caen. Divergencia: Expansin. La gastrulacin se inicia con la formacin de una lnea primitiva en la superficie del epiblasto. Las clulas del epiblasto migran hacia la lnea primitiva y luego se invaginan (desplazan hacia debajo de l). Tras invaginarse algunas clulas desplazan el hipoblasto y crean el endodermo embrionario, mientras que otras se sitan entre el epiblasto y el endodermo acabado de formar y generan el mesodermo. Las clulas que quedan en el epiblasto forman el ectodermo. De esta manera queda constituido el embrin trilaminar A medida que aumenta el nmero de clulas que se desplazan entre las capas epiblasto y el hipoblasto, estos empiezan a expandirse lateral y cranealmente. De forma gradual, migran ms all del borde del disco y entran en contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En el extremo ceflico de la lnea, existe un rea ligeramente levantada denominada Nudo de Henser (generado por los territorios: cordoblasto y placa precordal), el cul posteriormente invaginar, dando origen a una depresin llamada fosita primitiva. Esta fosita va a divergir slo hacia ceflico para formar la Notocorda. (No diverge hacia todos lados como s lo hacen los mesoblastos) Epibola: Corresponde a un movimiento de relleno, solamente el ectoblasto lo realiza, ya que el neuroectoblasto (territorio que queda sobre la notocorda) slo se elonga.
NEUROECTODERMO
NOTOCORDA
ECTODERMO
ENDODERMO
MESODERMO
Neurulacin:
A partir del Tubo neural se formarn todas las estructuras del SNC, mientras que a partir de las crestas neurales aquellas del SNP. El tubo neural no se forma simultneamente. El cierre comienza a nivel del futuro cuello y desde all se extiende hacia caudal y hacia ceflico. Por un tiempo los extremos del tubo permanecen abiertos denominndose Neuroporos, los que se cierran en la mitad de la etapa somtica (Da 25-27). El neuroporo anterior se cierra antes que el posterior y si estos no se cierran producen anomalas importantes, sin embargo la ms grave es cuando no se cierra el Neuruporo anterior ya que produce Anencefalia ( muerte inmediata post-parto); mientras que el posterior es posible cerrarlo quirrgicamente. Regionalizacin del tubo Neural Se ensancha delante de la cuerda dorsal y origina las vesculas enceflicas primitivas: Prosencfalo, mesencfalo y Romboencfalo. Hacia caudal origina la Mdula espinal.
Neurulacion y Mesodermognesis: Se inicia aproximadamente el da 18 y se extiende hacia la etapa somtica, en donde se diferencias externamente los somitos (deben ser mayor a 4-5 somitos). En la especia humana se formarn alrededor de 44 pares de somitos. Mesodermognesis:
Los somitos no se forman totalmente en todo el cuerpo. Estos evolucionan producto de la misma mesodermognesis y se diferencian en Dermotomo : Origina a la capa media de la piel: Dermis - Miotomo: Origina al Msculo esqueltico - Esclerotomo: Origina Cartilagos y huesos. Plegamiento: Existen dos clases de plegamientos: - Pliegue longitudinal - Pliegue Transversal Pliegue longitudinal Produce las curvaturas ceflicas o subcefalica y caudal o subcaudal, haciendo que las estructuras craneales se desplacen caudal y dorsalmente, y que las estructuras caudales se desplacen craneal y dorsalmente, se delimita el intestino anterior y posterior.
Pliegue transversal Se forman pliegues latero ventrales en direccin a la lnea media dando origen a la pared lateral y ventral excepto a nivel del cordn umbilical. Se reduce el saco vitelino, quedando parte de l en el embrin, constituyendo el intestino medio.
En el da 23 la hoja inferior queda totalmente doblada hacia ventral (abajo), por lo tanto la primera hoja en comenzar este proceso de plegamiento es el endodermo. Cuando se pliega se forma el Tubo Digestivo, lo que se conoce como Intestino Primitivo. El plegamiento ocurre en dos zonas: En la faringe y luego en la zona media del embrin, para posteriormente juntarse ambas. El plegamiento ventral no es igual a lo largo de todo el embrion, en la zona media existe una diferencia ya que quedar el saco vitelino. Cuando se pliega el endodermo, tambin se pliegan las esplactopleuras, las cuales se diferenciarn en vasos sanguineos, sangre , etc que acompaar al Sistema Digestivo. - A la union del endodermo con esplacnopleural se conocera como Serosa Visceral. - A la union entre ectodermo con somatopleural se conocera como Pared corporal. Alrededor del dia 25 poco a poco la hoja superior se cierra, primero lo hace el tubo digestivo y luego la pared ventral o anterior para posteriormende formarse la cavidad abdominal. Formacin de los arcos farngeos: Durante la etapa somitica tambin se desarrolla la cara, la cual lo har a partir de los Arcos farngeos, lo cuales se ubican en la zona del cuello. Entre el da 24 y 28 se forman estos arcos y comienza la formacin de la cara. Los primeros arcos en formarse son el I y II, luego el III y IV, visibles externamente, ya que internamente existen los arcos farngeos V y VI (este desaparece sin dejar rastro). Estos arcos son engrosamientos de tejido mesenquimtico proveniente de las crestas neurales y mes. Lateral. Formarn la mayor parte del cuello.
Entre cada arco existen hendiduras farngeas que separan externamente los arcos.
Cuando terminan de aparecer todos los arcos, el I se divide en dos prominencias o eminencias faciales: Proceso maxilar y proceso mandibular. A partir de ambos procesos se formar la cara. Durante la Etapa somtica tarda y metamrfica inicial las caractersticas del embrin son muy similares, dentro de las cuales encontramos: - Hacia ceflico el embrin presenta una cavidad enorme denominada estomoideo o boca primitiva. Esta cavidad est separada del intestino farngeo mediante la membrana bucofarngea formada durante la Neurulacion. La boca primitiva originar las cavidades nasal y oral. - Un procesos muy grande denominado Proceso Frontonasal. Este se dividir en dos procesos: Frontal y Nasal. El frontal formar la frente, mientras que el nasal contribuir a formar la nariz, parte del labio superior y parte de las mejillas. - El proceso mandibular formar el mentn y labio inferior. Cuando estn presentes ambos esbozos de las extremidades hablaremos de embrin metamrfico.
Mesenterios Los mesenterios estn encargados de suspender estructuras de las partes dorsal y ventral. Corresponden a capas dobles de perifoneo que rodean a un rgano y lo conectan con la pared del cuerpo. Por lo tanto existirn rganos Intraperitoneales y otras retroperitoneales. Los ligamentos son capas dobles de peritoneo que pasan de un rgano a otro o de un rgano a la pared del cuerpo. En un comienzo el intestino anterior, medio y posterior estn en amplio contacto con el mesnquima de la pared abdominal posterior. Hacia la quinta semana, el puente de tejido conjuntivo se ha estrechado y la parte caudal del intestino anterior, el intestino medio y la mayor parte del intestino posterior quedan suspendidas de la pared abdominal por el mesenterio dorsal (se extiende desde el esfago hasta la regin cloacal del intestino posterior). En la regin del estomago se forma el mesogastrio dorsal u Omento mayor. En la regin del duodeno se forma el mesoduodeno dorsal. El mesenterio ventral, slo se extiende desde la parte terminal del esfago, el estmago y la parte superior del duodeno, deriva del tabique transverso. Cuando el hgado crece dentro del mesnquima del tabique transverso, el mesenterio ventral queda dividido en el omento menor.
Evolucin del Intestino: (Langman) En las partes ceflica y caudal del embrin, el intestino primitivo forma un tubo con el extremo ciego, el intestino anterior y el intestino posterior, respectivamente. La parte central, el intestino medio, queda temporalmente conectada al saco vitelino a travs del conducto vitelino o pedculo del saco vitelino. Secciones del intestino primitivo: 1. Intestino farngeo o faringe: Se extiende desde la membrana bucofarngea hasta el divertculo respiratorio y forma parte del intestino anterior. Es muy importante para el desarrollo de la cabeza y del cuello. 2. Intestino anterior: Se dispone caudalmente respecto del tubo digestivo y se extiende hasta la evaginacin del Hgado. 3. Intestino medio: Se inicia en posicin caudal respecto a la yema heptica y se extiende hasta el punto de unin de las dos terceras partes derechas del colon transverso con la tercera parte izquierda del mismo en el adulto. 4. Intestino posterior: Se extiende desde la tercera parte izquierda del colon transverso hasta la membrana cloacal. La profesora defini tanto al 1) Intestino farngeo como al 2) Intestino anterior como parte del Intestino anterior, definiendo un Intestino anterior ceflico e Intestino anterior caudal, respectivamente. i) Formacin del esfago Se separa de la trquea desde caudal a ceflico Se alarga, al formarse el cuello y descender en corazn: La formacin del cuello permite que el esfago se alargue ms, por lo tanto el esbozo cardiaco tambin es trasladado hacia caudal. INTESTINO ANTERIOR
Junto al esfago tambin se trasladan rganos relacionados con l, como por ejemplo: En un comienzo el estomago estaba sobre el esbozo cardiaco, sin embargo, producto de todos estos cambios, es desplazado hacia caudal. Su epitelio simple plano se estratifica despus del da 42
Se ocluye parcialmente y recanaliza despus del da 50: Cuando recin se forma es un rgano tubular (posee lumen) pero con el desarrollo en especial de su epitelio, tiende a obliterarse. Sin embargo en la Etapa Metamrfica terminal se restablece una cavidad virtual, ya que aquella cavidad como tal slo aparece tras la deglucin. Su musculo estriado se origina de los arcos farngeos: Sus paredes se encuentran cubiertas por msculo, sin embargo a diferencia del resto, esta presenta dos tipos de musculaturas: o Los 2/3 proximales estn constituidos por musculatura esqueltica, estriada o voluntaria; proveniente de los diferentes arcos farngeos. o El 1/3 distal presenta musculatura lisa, proveniente de la esplacnopleura.
Malformaciones:
A: La porcin proximal esofgica se encuentra aislada. Esta malformacin se traduce en problemas al deglutir y la presencia de reflujo. Por otro lado cuando al respirar llegara aire al tracto digestivo. B: nico caso son unin esfago-traqueal. Se pierde la continuidad, tambin habr un problema de reflujo, pero no uno respiratorio. C: Paso de aire al tubo digestivo, as como tambin del contenido digestivo a la va area. Se traduce en una neumona por aspiracin. D: Al igual que en el anterior, tambin se expresara mediante neumona por aspiracin, lo ms probable es que si no se detecta a tiempo, el individuo morira a las pocas horas de nacido. Formacin del estmago Se forma a partir de la 4ta semana de gestacin, en donde comienza a adquirir la forma caracterstica de saco quedando ubicado dorsal al corazn. Hacia la 6ta semana cambia de forma y posicin. Se desplaza hacia caudal debido al alargamiento del esfago. Se ensancha rpidamente y toma su forma de adulto debido a que su pared dorsal presenta mayor ndice mittico.
Giros del estmago: Experimentas dos cambios: El estmago gira de izquierda a derecha en direccin del puntero del reloj, en 90 respecto del eje sagital. De esta forma, su lado izquierdo se hace ventral y su lado derecho dorsal. Su lado dorsal o posterior creci ms debido al elevado ndice mittico. ii) Gira desde caudal a ceflico con lo que el ploro asciende y gira a la derecha y el fondo desciende y gira a la izquierda. Este giro provoca que la curvatura mayor se haga inferior y la menor se haga superior. i)
Con todos estos giros el mesogastrio dorsal forma la bolsa omental o trascavidad de los epiplones. El estmago es una derivacin del Intestino primitivo anterior, por lo tanto presenta mesos ventral y dorsal. El meso dorsal sigue al estmago en todos sus giros, permitiendo la formacin de la bolsa omental. Otra consecuencia del giro estomacal es el cambio de posicin del duodeno y del hgado y pncreas.
Formacion del duodeno Deriva del extremo ms caudal del Intestino anterior y del extremo proximal del intestino medio. Entre los dias 35-42 de gestacion su lumen se obliter y se recanaliza cerca del dia 50. A consecuencia de la rotacion del estomago, parte del duodeno se cuerva hacia la derecha y se hace retroperitoneal.
Mucho antes de que gire el estmago, estas estructuras nacen como una prominencia del epitelio endodrmico en el extremo distal del intestino anterior. Reciben el nombre de yemas o evaginaciones, aparecen evaginaciones del endodermo duodenal: - Dos ventrales: El brote heptico (hgado y ves. Biliar) y el borde ventral del pncreas. - Uno dorsal que dar origen al borde pancretico posterior.
Al girar el duodeno a la izquierda, con el estmago, ambos brotes pancreticos se van a relacionar hasta fusionarse: Cuerpo y cabeza del pncreas se originan a partir de ambos brotes Cola del pncreas solo se origina a partir del brote dorsal Este origen embriolgico determina la proporcin desigual de los islotes de Langerhans.
DORSAL
ii)
INTESTINO MEDIO Lmite ceflico: Divertculo heptico, abarcando al conducto vitelino. Lmite caudal: Engrosamiento mesodrmico (espoln o pedculo) en el piso de la cavidad vitelina. El espoln dar origen a la arteria mesentrica superior.
Evolucin del Intestino medio: La diferenciacin ocurre a finales de la Etapa metamrfica o inicio de la Etapa fetal.
Est directamente conectado con el pedculo vitelino por lo que tiene una relacin estrecha con el saco vitelino.
Durante la Etapa Metamrfica avanzada (aprox. despus del da 47), dado el gran tamao de la mayora de los rganos del embrin (hgado, corazn, pncreas) y el cambio de posicin del estmago, como el intestino aun no es til es posible que las asas intestinales sean expulsadas saliendo obligadamente por el cordn umbilical. A este proceso se le denomina Hernia umbilical fisiolgica (HUF).
El problema ocurre cuando se convierte en patolgica, de manera tal que las asas intestinales no retornan a la cavidad intestinal. No es extrao que las guaguas mueran dado las torsiones intestinales y la alteracin de la irrigacin. El aumento del grosor del cordn umbilical es seal de que existe HUF.
Durante la formacin de la HUF el intestino medio gira en total 270 de derecha a izquierda (contra los punteros del reloj), alrededor de la Arteria Mesentrica.
Los problemas de retorno se deben a que lo sali no es lo mismo que lo que vuelve. Cuando sale el intestino medio son muy pocos los segmentos de l que estn diferenciados. La mayor parte de su diferenciacin ocurre cuando este permanece en el cordn umbilical, donde se alarga y se diferencia en bastantes segmentos, por lo tanto el largo y las caractersticas de este intestino medio cuando vuelve a la cavidad abdominal son distintas (incluso se alcanza a diferenciar el ciego, pero es muy pequeo, uno vez que retornan las asas intestinales a la cavidad abdominal, experimenta su mayor desarrollo). Las asas intestinales deben retornar durante el periodo fetal de inicio, alrededor del 2 mes. Sin embargo y a pesar de que puede ser un proceso lento, alrededor del 4-5 mes de gestacin no debera existir HUF.
Una vez que retornan estas asas intestinales, el ciego adquiere mayor tamao lo que lo obliga a cambiar su posicin. El ciego es la ltima porcin intestinal en regresar a la cavidad abdominal. Se alarga, se desplaza hacia caudal y da origen al colon ascendente.
El periodo fetal de un individuo el beb crece, con lo que aumenta el abdomen de la madre. Como crece, ahora va a tener ms espacio, los rganos tendrn ms espacio dentro de la cavidad abdominal, por lo que podrn retornar adecuadamente las asas abdominales. Cuando no retornan no se debe a una falta de espacio, sino a una falla en va de retorno.
iii)
INTESTINO POSTERIOR
Dar origen al tercio distal del colon transverso, colon descendente, recto, parte superior del canal anal y una parte del sistema urogenital. Limite ceflico: Espoln mesodrmico bajo el piso del pedculo vitelino. Lmite cloacal: Membrana Cloacal, la que se romper cerca de la 8 sem. La membrana bucofarngea se rompe en la etapa metamrfica temprana, en cambio la membrana cloacal se rompe en forma parcial al inicio del periodo fetal. La cloaca es una desembocadura comn a algunos sistemas, tanto digestivo como urinario (el uraco, que es el predecesor de la vejiga urinaria, desemboca en este) en el caso de aves y reptiles, su aparato reproductor tambin desemboca en esta. Cuando la cloaca permanece como tal, sin perforarse se denomina anoimperforado por una falta de separacin entre los sistemas urinarios y digestivo.
Al comienzo, cuando recin se comienza a formar el tubo digestivo, en la zona ms caudal el intestino posterior desemboca en la cloaca junto con el alantoides (Rev. Endodrmico) que da origen al uraco. Luego deber aparecer un conducto relacionado con el desarrollo del sistema urinario, especficamente con las vas productoras de orina.
Durante la etapa metamrfica comienza la divisin de la zona cloacal, en dos zonas, porque aparece a partir del mesodermo relacionado al alantoides (esplactopleura), un tabique en direccin hacia la membrana cloacal. Este tabique se conoce como tabique urorectal y recorre desde la zona del alantoides o uraco hasta la zona ms caudal. Zona ceflica: Seno o cavidad urogenital (ms cerca del cordn umbilical) .Comienza la diferenciacin de la vejiga, uretra y parte de los genitales (externos). A esta porcin se la conoce como regin flica que tiene contacto con la superficie externa. Zona caudal: Seno o cavidad anorrectal. Generar las porciones ms caudales del intestino grueso (ano y recto)
SISTEMA RESPIRATORIO
A fines de la Etapa Somtica, desde el piso del endodermo farngeo y caudal a las bolsas branquiales, aparece la hendidura o surco y luego el brote o yema laringotraqueal (tambin llamado respiratorio) Aparece ms especficamente en la zona caudal de la faringe (piso de la faringe) Existe un origen comn para ambos sistemas (Digestivo y Respiratorio) que corresponde a la pared del intestino primitivo o pared esofgica. Entre la yema y el intestino anterior aparece un reborde que luego forma el tabique traqueoesofgico encargado de separar ambos sistemas. Se forma el brote traqueobronquial (Divertculo Respiratorio) El crecimiento va a la par con el alargamiento del esfago. La trquea se bifurca y se originan los esbozos o yemas pulmonares.
Desarrollo de la Va Pulmonar. -Dentro del desarrollo pulmonar, a partir de la yema o brote respiratorio van a suceder reiteradas ramificaciones que determinarn la particin de diferentes estructuras que forman parte del rbol respiratorio (trquea, bronquios extrapulmonares, bronquios intrapulmonares, conductos y sacos alveolares) -Se dice que las divisiones son dicotmicas (a partir de 1 estructura se generan 2)
Se han descrito 5 fases del desarrollo pulmonar, las cuales comienzan cuando se produce la primera fase.
1. Periodo Embrionario
- Aparece en la Etapa Somtica del embrin. - Se forma la trquea, bronquios extrapulmonares y tambin algunos bronquios intrapulmonares (pero de bastante calibre). - Los nmeros (1,2, 3) sealan la cantidad de generaciones o divisiones, es decir, durante el Periodo embrionario se llegan a formar tres generaciones. - La etapa siguiente se superpone, ya que existen divisiones que se ramifican ms rpido que las otras. - Estas paredes presentan un epitelio seudoestratificado o muy alto, ya que se ven muy gruesos dando la impresin de que presentan muchas capas de clulas, sin embargo se debe a que su clulas son bastante altas.
2.
- Se produce durante la Etapa Metamrfica. - Esta es la fase ms rpida de divisiones dicotmicas. - Aparte de identificar las estructuras que ya se formaron en la etapa anterior, aparecen bronquios ms pequeos y bronquiolos de diferentes tipos de calibre, hasta el conocido bronquiolo terminal (presenta las paredes ms delgadas de todos los bronquiolos de conduccin) - Sus epitelios pueden ser altos, pero de una sola capa de clulas, sin embargo el bronquiolo terminal va a tener un epitelio bajo, conocido como Epitelio de clulas simples cbicas. - En este periodo existen vasos sanguneos derivados de la diferenciacin de la esplacnopleura, sin embargo estos vasos aun no corresponden a la vascularizacin propia del pulmn.
3.
Periodo Canalicular
-Se presenta durante el periodo fetal de inicio (aprox. a partir de los 2 meses). -Aqu disminuye el nmero de divisiones dicotmicas. -Ya se han formado casi la totalidad de bronquios y bronquiolos, por lo que comienza a formarse poco a poco los alveolos (estructuras que eventualmente pueden hacer un intercambio gaseoso). Incluso podemos encontrar grupos de alveolos, formando una especie de caminitos (Ver en la imagen) conocidos como conductos alveolares. Los alveolos que aparecen no estn solitos, sino que forman parte de la pared de un bronquiolo. -A la estructura que se forma en esta fase se le conoce como bronquiolo respiratorio. -Al existir alveolos en la pared de los bronquiolos, el epitelio se adelgaza an ms y en algunas zonas es posible ver que las clulas se aplanan. Por lo tanto existir una mezcla entre clulas cubicas y clulas planas (alveolos) -A pesar de que existen bronquiolos respiratorios, este individuo no es viable, no tiene la capacidad de respirar por s solo. -Si eventualmente entrara aire a estas estructuras, no ser posible un intercambio gaseoso, ya que sus paredes colapsaran, el lumen o cavidad de su interior se oblitera ra y sus paredes se pegaran. Hace falta una solucin rica en glicoprotenas, conocido como surfactante pulmonar. -Aunque an no se produce el surfactante, s comienza la diferenciacin de las clulas que lo van a producir. Debido a que aparecen alveolos, en sus paredes comenzara la diferenciacin de 2 clulas claves: i. ii. Clulas de revestimiento: Intervendrn en el intercambio gaseoso ( Neumocitos I , aplanados) Clulas productoras de Surfactante pulmonar (Neumocitos II)
A estas dos clulas que se diferencian en esta etapa, peor que no son funcionales, se les conoce como neumocitos
4.
Periodo Sacular
-Caracterizado por la aparicin de los conductos alveolares. -Este periodo se presenta en un feto de etapa media (desde 6 y medio hasta los 8 meses aproximadamente)
- Es posible el intercambio gaseoso, por lo tanto es un feto viable, debido a que en esta etapa comienza la diferenciacin de los neumocitos, de manera que existe secrecin de surfactante pulmonar (no al 100%) pero ya comienza su secrecin. -Aqu se establece la circulacin pulmonar definitiva. Los capilares sanguneos se acercan a las cavidades alveolares y comienzan poco a poco a fusionarse con ellos.
5.
Periodo Alveolar
- Se forman los sacos alveolares (conjunto de alveolos) - Corresponden a la estructura ideal para un intercambio gaseoso efectivo, ya que es posible acumular una mayor cantidad de aire al aumentar el rea de intercambio. - Los sacos alveolares que se formen en esta etapa no son la totalidad de los sacos que presentar un individuo en su vida, ya que este desarrollo comienza alrededor del 8 mes, pero finaliza despus del nacimiento (8 aos de vida).
SISTEMA UROGENITAL
La embriognesis del aparato Urinario y Digestivo presenta el mismo origen y la misma desembocadura, la cloaca. En la formacin de ambos sistemas la mesodermognesis, diferenciacin del mesodermo, juega un rol clave. Bsicamente corresponde a un embrin presomtico tardo llegando al periodo somtico.
Durante la mesodermognsesis se establecen 3 mesodermos: - Mesodermo Somtico: Dar origen a los somitos. - Mesodermo Intermedio: Aparece cuando se forma el somito. Nace a partir de las clulas mas distales que formaban parte del mesodermo somtico. - Mesodermo Lateral: Se divide en dos capas, quedando entre ella una cavidad o celoma Una caracterstica singular del mesodermo intermedio es su segmentacin hacia la zona ms ceflica, algo muy parecido a lo ocurrido con el mesodermo somtico, ya que tambin sus segmentos son pares. Dichas estructuras segmentadas reciben en nombre de nefrotomos. Este mesoderma comienza a desarrollarse desde la zona medial hacia caudal dando origen al cordn nefrtico, posteriormente parte del cordn se segmentar al igual que en la zona ceflica, sin embargo no es con la misma magnitud.
La imagen correspondiente a un embrin somtico (presenta somitos y arcos branquiales). - Aparece el tubo digestivo, la yema respiratoria, heptica, pancretica, el intestino anterior, medio (al principio est poco desarrollado) y posterior ( zona que presenta un fondo de saco denominado cloaca) - El uraco se forma una vez que ingresa el alantoides. - A lo largo del embrin hay varias estructuras que forman el mesodermo intermedio, el cual en la zona ms ceflica se comienza a segmentar. Producto de estas segmentaciones se forman los Pronefros. Se conocen como riones primitivos, si bien en algunas especies son funcionales, en el ser humano no lo son pero su aparicin es vital para llegar a formarse el rin definitivo, debido a su funcin inductiva. Posteriormente se forma un segundo rin llamado
Mesonefro que tampoco es funcional en humanos, pero se relaciona con el desarrollo de la gnada; y por ltimo el Metanefro forma el rin definitivo (funcional en nosotros). Se dice que el pronefro tiene un carcter vestigial debido a que se forma, cumple su funcin inductiva y luego desaparece. Si no aparece, no se formar ni el Sistema Urinario ni Genital. El conducto mesonefrico o conducto de Wolff se forma de los riones pronefrtico y mesonefrtico, desembocando en la cloaca. Por este doble origen del Conducto de Wolff se dice que el Sistema Urinario tiene el mismo origen embrionario que el Sistema Genital, ya que ambos derivaran del mesodermo. Mesodermo intermedio o Nefrotomo - En su porcin ceflica es segmentado: Nefrotomos - En la porcin torcica y lumbar forma el cordn nefrgeno. A medida que las porciones ms caudales se van segmentando, van desapareciendo las ceflicas.
Rin funcional y definitivo en anfibios (en gral funcional en todos los vertebrados bsicos) El mesodermo intermedio que forma el pronefro, antes de involucionar deja un vestigio, pero para que esto ocurra deben suceder algunos cambios: Los nefrotomos deben cavitarse y transformarse en pequeos tubos conocidos como Tbulos Urinferos. Los tbulos urinferos crecen y se fusionan entre ellos formndose un Conducto Pronfrico. Para su cavitacin los nefrotomos deben alargarse, y lo hacen en dos sentidos: Hacia medial acercndose a la Aorta dorsal (forman la G. de bowman). Hacia caudal para relacionarse con otro Tbulo urinfero ubicado ms caudalmente de esta forma se fusiona y da origen al Conducto Pronfrico que crecer ms hacia caudal hasta desembocar en la cloaca. Comienza la involucin o retroceso de los tbulos urinferos, pero el conducto queda. El crecimiento hacia dorsal y caudal continua pero el crecimiento hacia la zona media desaparece, dejando de relacionarse con la Aorta. (Esto ocurre en humano, en organismos inferiores no desaparece la relacin con la aorta)
Se muestra como a partir del pronefro se forma el conducto pronfrico. Los Tbulos urinferos comienzan a involucionar dejando el conducto y a medida que pasa esto el conducto que en un comienzo es un cordn, tambin se cavita. Los tbulos crecen hacia medial para relacionarse con la arteria y formar un vestigio renal (en humanos es afuncional pero en otros mamferos y animales es funcional) Para que sea funcional se debe conectar al Glomrulo de la Aorta. Tambin experimentan un crecimiento dorsal y caudal, pero a diferencia de lo anterior, estos no se relacionan entre ellos sino que se relacionan con el conducto pronefrico ya formado. Dando origen al Conducto mesonfrico o de Wolff.
Los Conductos de Wolff son ms numerosos que los tbulos uriniferos pronefricos, siendo alrededor de 40 y mucho mas alargado e irregulares (con forma de S) Existe una estrecha relacin entre Tbulo urinfero conducto mesonfrico celoma. El epitelio celmico que recubre esta cavidad deriva de esplacnopleura. Aparece la cresta genital, donde posteriormente se formar la gnada, corresponde a una zona bastante abultada debido a la migracin de clulas que formaban parte de los tbulos uriniferos y adems a la induccin que generan los tbulos sobre clulas vecinas. De esta manera es que hay una relacin entre el mesonefro y la formacin de la gnada. Al da 75 es muy voluminoso y sobresale en el celoma. Entrega clulas somticas al esbozo gonadal y junto con ella forman la Cresta urogenital o Gnada indiferenciada.
El mesonefro no tiene vida eterna, involuciona al igual que el pronefro. A mediad que desaparece se va separando de la gnada y comienza a crecer el ltimo rin llamado metanefro. Este proceso es igual tanto en hombres como en mujeres, sin embargo en el hombre este proceso tiene mayor importancia ya que formar algunas vas genitales.
El rin definitivo tiene dos orgenes: A partir del mesodermo intermedio que estaba ah (formado durante la mesodermogenesis). Recibe el nombre de Blastema Metanfrico (Blastema es cualquier zona del cuerpo que permanece detenido esperando alguna seal que lo active) 2. A partir de la Yema Ureteral que se forma de la porcin mas caudal del Conducto de Wolff un poco antes de que este desemboque en la cloaca. -La yema crece lo suficiente para llegar a contactarse con el blastema metanfrico. En el momento que se contactan comienza la formacin del rin definitivo. -La unidad estructural y funcional del rin se conoce como nefrona -La presencia de la yema ureteral induce al blastema metanefrico, el cul formar la nefrona. Por lo tanto la yema est encargada de formar todo lo que no sea nefrona, es decir, clices menor, mayor, pelvis renal, etc. -En otras palabras la formacin de la orina proviene del blastema metanefrico, mientras que la va de conduccin de la orina proviene de la yema. 1.
El blastema comienza a sufrir cambios apenas de contacta con la Yema Ureteral. Bsicamente estos cambios con del tejido de alrededor (mesodrmico) que comienza por un lado a dar forma a las estructuras (por ej. Tbulo colecto) y por otro lado a la circulacin.
El tbulo colector proviene de dos zonas: una de la medula y otra de la corteza. En general la mayora de las estructuras que estn en la corteza son de origen de los blastemas.
En este trayecto pueden ocurrir algunos problemas relacionados por ejemplo con los vasos sanguneos principales involucrados, en ocasiones los urteres quedan atrapados, se enredan con las ramas de la aorta, uno sube y el otro no, se relacionan ambos fusionndose. Justamente es en el momento del ascenso donde se producen la mayora de las malformaciones. Esto ocurre en el periodo fetal de inicio.
La vejiga tiene principalmente un origen endodrmico. La porcin del alantoides (uraco) que queda adentro va a desembrocar en la cloaca.
En la etapa somitica el uraco comienza a experimentar algunos cambios, uno de ellos es la dilatacin para formar un saco que se conocer como vejiga urinaria. La zona del alantoides no tiene mayor importancia, involuciona. El conducto mesonfrico desemboca muy cerca de la dilacin que experimentaba el uraco, en la cloaca. Esta zona se conoce como trgono vesical y es de origen mesonfrico. Por lo tanto la vejiga proviene de la diferenciacin de la cloaca.
La cloaca se divide por un tejido que aparece por clulas que migran hacia caudal, invaden esta zona y hacen que poco a poco la cloaca se divida en zonas. Cuando se divida la cloaca existirn 2 cortezas. Da origen al: Seno Uro-Genital primitivo: limitado por una membrana Urogenital Seno Ano-rectal: limitado por una membrana anal.
El Seno Uro-Genital se divide en: Seno Uro-Genital plvico Seno Uro-Genital definitivo o porcin flica. Origen embrionario de la vejiga Se forma a partir de: La porcin proximal del uraco Seno UroGenital plvico (desembocan los conductos mesonfricos)
En la mujer: Deriva de la porcin caudal del Seno Uro-Genital Plvico. En el hombre: En el seno Uro-genital plvico origina la porcin prosttica y membranosa de la uretra. El seno uro-genital definitivo origina la uretra peneana. (Entre 9 a 12 semana)
SISTEMA GENITAL
A partir de la 4-5 semana se constituye la cresta genital o gnada indiferenciada: Epitelio celmico ms Membrana basal. Clulas mesenquimticas (provienen de los tbulos urinferos) CGP.
Recordar que la formacin de la gnada est estrechamente relacionada con la presencia del rin medio. Como a partir de clulas que provienen de los tbulos urinferos estos formaban la cresta genital o urogenital. La cresta est conformada por el epitelio celomico, clulas mesenquimaticas (provenientes del mesoderma intermedio) y el gran componente es la presencia de las clulas que posteriormente se transformaran en gametos, las CGP. Desde la 3-6 semana de gestacin las clulas germinales primordiales (CGP) migran desde la pared caudal del saco vitelino, continan hacia el intestino caudal del saco vitelino, continan hacia el intestino posterior y mesenterio dorsal, hasta llegar a la cresta genital.
Las CGP se diferencian tempranamente en el embrin, ya en la etapa presomtica algunas de las blastmeras formadas acumulan en su interior gran cant., de protenas especiales, a este gran grupo de protenas se le conoce como Plasma Germinal (slo est presente en algunas blastmeras) .Cuando ocurra la formacin del embrin bilaminar quedarn alojadas en el hipoblasto. Esta capa sirve para formar el saco vitelino, de manera tal que las CGP cuando se transforman en clulas mas diferenciadas quedan ubicadas en la zona endodrmica. Las CGP tienen que migrar desde el saco vitelino , entrando al embrin para finalmente ubicarse en la cresta gonadal.
En el camino es posible que algunas mueran, se desven, o que llegan donde deben, el problema es que si no llegan al esbozo, no formarn gametos. De quedarse en otros lados, puede permanecer por varios aos inactivas, sin embargo en el momento en que se activen podran ocasionar tumores. Antes de migrar las CPG se ubican en la zona ms caudal del saco vitelino, quedando muy cerca al alantoides. Ya en la etapa somtica, son inducidas para que migren hacia la cresta, por lo que pasaran por la pared del saco vitelino, ingresan por la esplacnopleura asociada al intestino medio, llegan al mesenterio y finalmente se ubican en la zona ms dorsal del epitelio celmico de la cavidad plvica. Una vez que llegan a este epitelio celomico comienza la verdadera formacin gonadal, dando origen al complejo conocido como cresta genital.
Gnada Indiferenciada: Se forma del Conducto Paramesonfrico a partir del epitelio celmico. Hacia la 6 semana las CGP son rodeadas por clulas somticas y se forman los cordones sexuales primitivos.
Los cordones sexuales primitivos se forman alrededor de las clulas somticas y rodean a las CGP que estn ingresando. Estos cordones darn origen a los Cordones testicular u ovrico. La diferencia es que en la mujer una parte de ellos se transforma en folculos. Las vas reproductivas femeninas derivan del conducto paramesonefrico o de Muller.
La gnada indiferenciada forma solo una parte del sistema genital. El resto de las estructuras se forman en paralelo con la gnada y corresponden a los: Conductos mesonfrico o de Wolff, en varones. Conductos pramesonfrico o de Mller , en mujeres: Tambin llega a la cloaca; recibe este nombre porque se ubica paralelo al conducto mesonfrico.
Cuando existe una gnada indiferenciada se encuentran presentes ambos conductos, pudiendo hablarse de un aparato genital y de una gnada indiferenciada. Cuando se defina el tipo de genital que ser, uno de los conductos deber involucionar. Debido a los tipos de cromosomas que presentamos, nuestro genital est predestinado a formar un genital femenino (siempre est el cromosoma X). Como siempre existe la predisposicin a formar uno femenino aqu es imperioso que tempranamente una vez formado el mesonefrico involucione. El paramesonefrico det. la formacin de un genital femenino. El tiempo que tiene un embrin tardo o un feto temprano para responder todos los estmulos para formar un genital femenino o masculino es muy breve. De lo contrario se podran formar los dos.
La gnada masculina es la primera que se diferencia. Normalmente esta diferenciacin debe ocurrir en el periodo fetal de inicio, cuando est determinado a ser varn. En cambio en la mujer la diferenciacin es mucho ms tarda. Incluso en el periodo fetal medio.
Formacin del testculo y vas reproductivas masculinas Como todo est determinado genticamente, tras llegar cierta seal comienza una diferenciacin en el interior de la gnada. Tempranamente en esta gnada indiferenciada a partir de las clulas somticas que estn presentes ah (Recordar que estas provenan de los tbulos urinferos y del epitelio celomico) se originan dos tipos celulares importantes: - Clula de Pre-Sertolli: Primera en aparecer, est presente en los cordones sexuales. Posteriormente darn origen a las clulas de sertolli. Especficamente en esta etapa, las c. de pre-sertolli son secretoras de la Hormona Anti-Mlleriana. Para que se formen las vas genitales masculinas, el conducto paramesonefrico debe desaparecer, siendo estas hormonas las responsables. Junto con la diferenciacin de las clulas de pre-sertolli, las CGP tambin comienzan un proceso nuevo de diferenciacin. Las CGP al igual que todas las clulas, tienen un ndice mittico muy elevado, sin embargo con la diferenciacin primero de las clulas de presertolli, las CGP cambiaran y se transforman en gonocitos masculinos que de ahora en adelante se conocern como pre-espermatogonias. Se diferencian dentro de este cordn, por que se vuelven mucho ms grandes que el resto de las CGP.
Las clulas Pre-Sertolli son las ms vitales y las que requiero para que comience la masculinizacin de la va. En esta imagen vemos como el conducto paramesonfrico comienza poco a poco a desaparecer (lnea roja) El Conducto de Wolff o mesonefrico experimenta una serie de cambios, que no son tan importantes, simplemente aqu se afinan detalles.
Junto con la aparicin del rin definitivo, el mesonefro comienza a involucionar pero no completamente. Aquellos tbulos urinferos ms craneales desaparecen, sin embargo, permanecen los tbulos urinferos que estn frente a la gnada (relacionados directamente con la zona donde se est formando la gnada). En la zona interna del testculo, junto con la aparicin de las clulas de pre-sertolli y las preespermatogonias, comienza la formacin de los cordones sexuales testiculares. Esto consiste en que las clulas somaticas adquieren una forma muy similar a un epitelio, incluso aparece una membrana basal y esto le da una estructura definitiva y separa un cordn de otro. Si no aparece la membrana basal hay un desorden celular y por ende no son capaces de formar este conducto. Este es un signo de que ya se est masculinizando la gnada. Los cordones sexuales masculinos que se acaban de formar van a comenzar a crecer en longitud, en direccin hacia donde se encuentran los tbulos urinferos que se conservaron y se relacionan con ellos, dando origen a una especie de red conocida como rete conexin (es el paso inicial para que luego se forme la rete testis, los tubulos rectos seminiferos. Y a partir de los tbulos rectos seminferos se formar el epiddimo y todo el resto de las vas.
Los tbulos urinferos tiene doble conexin, por un lado estn conectado es todo lo anterior pero tambin estn conectados al glomrulo. Precisamente esa rama que lo conecta con el glomrulo debe desaparecer. Solamente persiste la rama que conecta uno con otro para formar el Conducto de Wolff. ___________________________ Hasta aqu lleg la clase ________________________________
En la zona medula se forman los cordones seminiferos, constituidos por las clulas de pre-sertolli (originadas de la cresta genital a la 7semana). A partir del mesnquima a parecen clulas planas pericordonales y se forma la membrana basal. Las CGP cercanas a la membrana basal originan las pre-espermatogonias.
Formacin de la vagina y vas reproductivas femeninas 7 Semana: En la mujer degeneran los cordones sexuales primitivos medulares y el conducto de Wolff. Se forman cordones corticales. 7 Mes: Formacin de los folculos primordiales. Gran parte de la regin medular y la rete de conexin (Rete Ovarii) queda relegada al hilo ovrico.
La regin craneal de los conductos de Mller se transforma en las trompas uterinas. Hacia caudal, el conducto de Mller, da origen al tero y parte de la vagina.
9 Semana: Los conductos paramesonfricos fusionados llegan al seno urogenital y originan la placa o lamina uterovaginal (bulbos sinovaginales). sta crece hacia craneal, aumentando la distancia entre el putero en formacin y el seno urogenital, y dando origen a la placa vaginal.
Origen doble de la vagina: Ls Cpula vaginal deriva del conducto paramesonfrico; sus 2/3 inferiores derivan del endodermo del seno urogenital.