Este documento presenta una revisión sobre el diseño de experimentos para evaluar las preferencias en la selección de hábitat de los organismos. Explica que la asociación no implica necesariamente preferencia y que es importante diseñar experimentos que evalúen la causa de la selección mediante la elección activa. Además, señala que el diseño experimental ideal para estudiar la preferencia por un factor debe incluir tratamientos de elección y control para cada categoría del factor, y asegurar la misma disponibilidad de cada categoría.
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Este documento presenta una revisión sobre el diseño de experimentos para evaluar las preferencias en la selección de hábitat de los organismos. Explica que la asociación no implica necesariamente preferencia y que es importante diseñar experimentos que evalúen la causa de la selección mediante la elección activa. Además, señala que el diseño experimental ideal para estudiar la preferencia por un factor debe incluir tratamientos de elección y control para cada categoría del factor, y asegurar la misma disponibilidad de cada categoría.
Este documento presenta una revisión sobre el diseño de experimentos para evaluar las preferencias en la selección de hábitat de los organismos. Explica que la asociación no implica necesariamente preferencia y que es importante diseñar experimentos que evalúen la causa de la selección mediante la elección activa. Además, señala que el diseño experimental ideal para estudiar la preferencia por un factor debe incluir tratamientos de elección y control para cada categoría del factor, y asegurar la misma disponibilidad de cada categoría.
Este documento presenta una revisión sobre el diseño de experimentos para evaluar las preferencias en la selección de hábitat de los organismos. Explica que la asociación no implica necesariamente preferencia y que es importante diseñar experimentos que evalúen la causa de la selección mediante la elección activa. Además, señala que el diseño experimental ideal para estudiar la preferencia por un factor debe incluir tratamientos de elección y control para cada categoría del factor, y asegurar la misma disponibilidad de cada categoría.
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DOCUMENTOS DE TRABAJO
DPTO PRODUCCION ANIMAL PRODUCCION ANIMAL Y GESTION
UNIVERSIDAD DE CORDOBA ISSN: 1698-4226 DT 3, Vol. 2/2005 1
DISEO EXPERIMENTAL EN EVALUACION DE PREFERENCIAS EN LA SELECCIN DE HBITAT (REVISIN I)
Experimental design for preference in habitat selection (Review I)
Jos Manuel Perea Muoz 1 Antn Garca Martnez 2
Francisco Pea Blanco 3 Daniel Valerio Cabrera 4
Mariano Herrera Garca 5
1 Becario de Produccin Animal. Universidad de Crdoba, Espaa. 2 Profesor de Produccin Animal. Universidad de Crdoba, Espaa. 3 Profesor de Produccin Animal. Universidad de Crdoba, Espaa. 4 Investigador del Instituto Dominicano de Investigaciones Agrarias y Forestales (IDIAF). Repblica Dominicana. 5 Profesor de Produccin Animal. Universidad de Crdoba, Espaa.
1. INTRODUCCIN
El hbitat se define como el lugar fsico o geogrfico que proporciona condiciones adecuadas para la vida de un organismo y para conocer estas condiciones se estudia la distribucin del organismo en relacin al hbitat disponible, determinando la existencia de diferencias significativas entre el uso y la disponibilidad de cada condicin (Savage, 1931). De este modo se han descrito numerosas asociaciones no aleatorias organismo-hbitat, en invertebrados (Gray, 1974; Orth y Maughan, 1983; Chapman, 1994 y Phillips 2003); en insectos (Doak, 2000 y Hill et al., 2004); Holbrook et al. (1990) en peces o Erickson et al. (1998), Meyer et al. (1998) y Phillips et al. (2000) en mamferos. Generalmente se interpreta que el organismo desarrolla su actividad en las condiciones que prefiere; como los casos descritos por Phillips et al. (2000) en koalas y Philips (2003) en insectos, aunque no siempre es as. Por tanto es un error interpretar como preferencia un fenmeno de asociacin no aleatoria, porque slo se estudia la distribucin del organismo sin analizar el mecanismo causal de esa distribucin.
La preferencia es consecuencia del comportamiento del animal y en su evaluacin adquiere gran importancia el diseo experimental desarrollado. De modo que se descarten diferentes hiptesis previas antes de interpretar que un organismo prefiere un factor o un conjunto de factores.
2. CONSIDERACIONES RESPECTO A LA PREFERENCIA DE HBITAT.
- La asociacin no es la causa. Los estudios de seleccin de hbitat no son vlidos para estudiar preferencias porque no evalan el mecanismo causal de la seleccin, slo describen cuantitativamente la distribucin de una poblacin. Sin embargo, DOCUMENTOS DE TRABAJO
DPTO PRODUCCION ANIMAL PRODUCCION ANIMAL Y GESTION UNIVERSIDAD DE CORDOBA ISSN: 1698-4226 DT 3, Vol. 2/2005 2 interpretar preferencia ante una asociacin aleatoria es un error muy extendido. Por ejemplo, los estudios de Miller y Mllete (1985) sobre Tricholimnas sylvestris, pjaro que habita una isla de Australia, demuestran que est confinado a las zonas ms altas de la isla y sugieren la posibilidad de que prefieren ese hbitat. Sin embargo Caughley y Gunn (1996) proponen que la causa es la existencia de cerdos que dificultan la reproduccin del animal, por lo que se erradican los cerdos de la isla al estar la especie en peligro de extincin y el resultado fue la expansin del animal por todo el territorio disponible. Otro ejemplo son los estudios de Conover (1978), Bertness (1981) y Hazlett (1981) que indican la preferencia del cangrejo ermitao de una isla de frica por la concha de un caracol especfico. La asociacin no implica preferencia en este caso, ya que ambos organismos viven en la misma profundidad y no hay ms variedad de caracoles para ocupar su concha. Por lo tanto, se confunde lo observado (distribucin del organismo) con la explicacin (preferencia). En definitiva, para estudiar la causa de la asociacin es necesario plantear un diseo experimental que permita evaluar el efecto del factor sobre la seleccin, no para estudiar la existencia de fenmenos de seleccin.
- Seleccin activa y seleccin pasiva. Debemos de tener en cuenta que la preferencia es consecuencia del comportamiento del organismo y su expresin es la eleccin, que puede ser activa o pasiva. La eleccin activa se produce cuando el organismo se desplaza hacia el factor y la eleccin pasiva cuando no necesita desplazarse porque ya est en ese factor. A nivel experimental, slo la eleccin activa indica preferencias; en tanto que no podemos conocer la causa de la eleccin pasiva. Por lo tanto, en el diseo experimental hay que estudiar la eleccin activa del organismo por el factor estudiado; sin embargo, es necesario plantear tratamientos de control que no impliquen una eleccin para comprobar que no estn incidiendo otros factores que alteren los resultados. As, Crowe y Underwood (1998) encuentran que el gasterpodo Bembicium auratum ocupa las conchas de los bivalvos frente a otras superficies y para comprobar la existencia de preferencia plantea tres tratamientos de eleccin: evaluar la seleccin activa (gasterpodo frente a bivalvo), evaluar la seleccin pasiva (gasterpodo sobre bivalvo) y descartar la incidencia del factor manipulacin (gasterpodo sobre el mismo bivalvo en que estaba).
- Patrn de movimiento. Otro aspecto a considerar en los estudios de preferencia es el patrn de movimiento. As en algunas experiencias se detecta preferencia por un factor, y en posteriores anlisis se verifica que el factor limita el movimiento y es lo que realmente determina esta eleccin. Por ejemplo, si estudiamos la preferencia de las babosas de mar por el sustrato liso o rugoso a travs de eleccin activa y no se considera la posible dificultad de movimiento en cada sustrato se obtienen resultados sesgados. Una solucin para este estudio sera evaluar paralelamente el patrn de movimiento de la babosa en ambos sustratos, mediante tratamientos de control que no impliquen una eleccin, tal como proponen Drolet et al. (2004). DOCUMENTOS DE TRABAJO
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3. DISEOS EXPERIMENTALES SOBRE PREFERENCIA.
- Diseo experimental con un factor. El caso ms sencillo es evaluar la preferencia de un organismo por un factor. El diseo experimental ha de constar de tantos tratamientos de eleccin y de control como categoras presente dicho factor. De esta manera podemos tomar la ocupacin de cada categora en un tratamiento diferente y aseguramos la independencia de los datos. Si tomamos la ocupacin de las tres categoras en el mismo tratamiento estamos sesgando los resultados, ya que la variable respuesta en una categora va a estar en funcin de la ocupacin en las dems categoras.
Por otro lado, en cada tratamiento de eleccin debe existir la misma disponibilidad para cada categora. Es decir, al estudiar la preferencia de hbitat en Helix aspersa (Perea et al., 2004) las posibles categoras dentro de cada factor han de presentar la misma superficie til y accesibilidad. Ambas condiciones pueden cumplirse con facilidad en laboratorio pero la situacin se hace ms compleja en estudios de campo, por lo que es difcil estudiar el mecanismo causal de una asociacin no aleatoria en hbitats naturales. Asimismo, presenta gran dificultad el estudio del comportamiento de un organismo cuando no se pueden aislar ni cuantificar otros factores colaterales, que podran incidir en los estudios de campo. As Crowe y Underwood (1998) es muy crtico con los estudios de comportamiento en laboratorio e indica que en la mayor parte de las ocasiones los organismos desarrollan en condiciones de hbitat natural un comportamiento diferente al descrito en laboratorio. De hecho Petraitis (1982) demuestra en caracoles marinos (Littorina littorea) la existencia de geotactismo y fototactismo en laboratorio, aunque en estudios de campo se encuentra que el movimiento depende fundamentalmente del manejo de los animales. Es lgico que el comportamiento de un organismo en su hbitat natural sea muy diferente al descrito en laboratorio ya que las situaciones son diferentes. No se puede predecir el comportamiento de un organismo en base a estudios de preferencia; del mismo modo que no se puede determinar preferencias a partir de estudios de seleccin de hbitat. Igualmente, los estudios de seleccin de hbitat permiten predecir comportamientos y los estudios de preferencia conocer el mecanismo causal de ese comportamiento. Es importante tener claro el objetivo de cada diseo experimental.
Otro punto importante es determinar la variable respuesta que se va a utilizar y esto depende del patrn de actividad del organismo. Si el organismo permanece la mayor parte del tiempo inmvil, como el caso de los caracoles terrestres que descansan en la misma posicin durante el da y se mueven por la noche para alimentarse, es preferible registrar el nmero de animales en cada categora. Por el contrario, si el organismo es muy activo es ms adecuado registrar el tiempo que permanece en cada categora. Respecto al estudio estadstico, indicar que la mayor parte de los estudios utilizan ANOVA para determinar la existencia de diferencias significativas en la ocupacin de DOCUMENTOS DE TRABAJO
DPTO PRODUCCION ANIMAL PRODUCCION ANIMAL Y GESTION UNIVERSIDAD DE CORDOBA ISSN: 1698-4226 DT 3, Vol. 2/2005 4 cada categora. Finalmente, la existencia de grupos de homogeneidad se determina mediante el test de recorridos mltiples (LSD), el test de Tukey o el test de Bonferroni.
Como ejemplo destacar el estudio realizado por Crowe y Underwood (1998) relativo a la preferencia del gasterpodo Bembicium auratum por las conchas de bivalvos frente a otras superficies disponibles (rocas). As, plantean dos diseos experimentales, uno en laboratorio y otro de campo. Ambos constaron de un tratamiento de eleccin y dos de control y la variable respuesta analizada fue el nmero de animales en cada superficie, ya que el gasterpodo vive fijado a la superficie y no se mueve de ella. Asimismo, para encontrar diferencias significativas en la ubicacin final segn el tipo de eleccin (tratamiento) y segn la ubicacin inicial (superficie) utilizan ANOVA mltiple.
- Diseo experimental con varios factores. En la naturaleza no se pueden aislar unos factores de otros por lo que es interesante estudiar la preferencia ante la combinacin de dos o ms factores. En una primera aproximacin se estudia cada factor en experiencias diferentes y despus se interpretan los resultados de modo conjunto; aunque estamos suponiendo que los factores son independientes entre s, cuando en la mayor parte de los casos las interacciones van a ser el componente principal de la variacin. Por ejemplo, Downes y Shine (1998) en Oedura lesueurii estudian de modo independiente la preferencia por el calor, la dominancia en el mismo sexo y el escape ante depredadores, pero no se pueden interpretar de modo conjunto los resultados obtenidos. Por lo tanto, el diseo tiene que permitir examinar el efecto de cada factor de modo independiente, el efecto de ambos factores de modo conjunto y el efecto de las interacciones. Generalmente los diseos experimentales no permiten evaluar las interacciones y si existen se consideran un factor ms (Hill et al., 2004). Sin embargo Barbeau et al. (2004) propone una metodologa que considera las interacciones y las descompone en sus componentes. Por lo tanto, permite evaluar el efecto simultneo de varios factores y determinar preferencias. El diseo experimental ha de contemplar un nmero de tratamientos (C) de acuerdo a la siguiente expresin:
Donde x es el nmero de niveles del factor i, k es el nmero total de factores del experimento, y r el nmero de opciones de eleccin que se le ofertan simultneamente al organismo.
El diseo experimental es similar al descrito para un solo factor, con la particularidad de que el nmero total de tratamientos crece exponencialmente con el nmero de categoras en cada factor (C), en vez de linealmente (Meadows y Ruagh, 1981). Por ejemplo, al estudiar el efecto de dos factores con dos categoras se ha de plantear un diseo 2 2 * 2 2 =16 tratamientos, distribuidos del modo siguiente: 4 de control y 12 de eleccin.
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DPTO PRODUCCION ANIMAL PRODUCCION ANIMAL Y GESTION UNIVERSIDAD DE CORDOBA ISSN: 1698-4226 DT 3, Vol. 2/2005 5 Los 4 tratamientos de control permiten evaluar el patrn de movimiento del organismo y descartar la incidencia de otros factores, 8 tratamientos de eleccin para evaluar cada factor de forma independiente y 4 tratamientos para estudiar ambos factores de modo conjunto.. Finalmente, las interacciones se evalan considerando los 12 tratamientos de eleccin (Figura 1).
Figura 1. Lotes experimentales planteados por Barbeau et al. (2004) para estudiar de modo conjunto el efecto de la luz y del sustrato en Onchidoris bilamellata. L. luz; D. oscuridad; S. liso; R. rugoso.
El estudio estadstico ms apropiado, en este caso, es el anlisis de varianza mltiple para evaluar el efecto de cada factor y de las interacciones, y anlisis de varianza simple en cada categora de la interaccin para conocer el efecto de cada factor en cada combinacin. Asimismo, la existencia de grupos de homogeneidad se determina mediante diferentes tcnicas, aunque Barbeau et al. (2004) utilizan el test SNK. En la Tabla 1 se muestran las diferentes tcnicas estadsticas utilizadas en los estudios de preferencia.
4. BIBLIOGRAFA.
Barbeau, M.A., Durelle, K.A., Aiken, R.B. (2004) A design for multifactorial choice experiments: an example using microhabitat selection by sea slug Onchidoris bilamellata (L.), J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 307, 1-16. Bertness, M.D. (1980) Shell preference and utilization patterns in littoral hermit crabs of the Bay of Panama, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 48, 116. Caughley, G., Gunn, A. (1996) Conservation Biology in Theory and Practice. Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts. DOCUMENTOS DE TRABAJO
DPTO PRODUCCION ANIMAL PRODUCCION ANIMAL Y GESTION UNIVERSIDAD DE CORDOBA ISSN: 1698-4226 DT 3, Vol. 2/2005 6 Chapman, M.G. (1994) Small- and broad-scale patterns of distribution of the upper-shore littorinid Nodilittorina pyramidalis in New South Wales, Aust. J. Ecol. 19, 8395. Conover, M. (1978) The importance of various shell characteristics to the shell- selection behaviour of hermit crabs, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 32, 131142. Crowe, T.P., Underwood A.J. (1998) Testing behavioural preference for suitable microhabitat, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 225, 1-11. Doak, P. (2000) Habitat patchiness and the distribution, abundance, and population dynamics of an insect herbivore, Ecology 81, 18421857. Downes, S., Shine, R. (1998) Heat, safely or solitude? Using habitat selection experiments to identify a lizards priorities, Anim. Behav. 55, 1387-1396. Drolet, D., Himmelman, J.H., Rochette, R. (2004) Effect of light and substratum complexity on microhabitat selection and activity of the ophiuroid Ophiopholis aculeata, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 313, 139-154. Gray, J.S. (1974) Animalsediment relationships, Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 12, 223261. Hassell, M.P., Southwood, T.R.E. (1978) Foraging strategies of insects. Ann. Rev. Ecol. Syst. 9, 7598. Hill, J.B.P., Holwell, G.I., Gth, A., Herberstein, M.E. (2004) Preference for habitats with low structural complexity in the praying mantid Ciulfina sp. (Mantidae), Acta Oecologica 26, 1-7. Meadows, P.S., Ruagh, A.A. (1981) Multifactorial analysis of behavioural responses of the amphipod Corophium volutator to temperature-salinity combinations, Mar. Ecol. Prog. Ser. 6, 183-190. Meyer, J.S., Irwin, L.L., Boyce, M.S. (1998) Influence of habitat abundance and fragmentation on spotted owls in western Oregon, Wildl. Monogr. 139, 1- 51. Miller, B., Mullette, K.J. (1985) Rehabilitaion of an endangered Australian bird: the Lord Howe Island woodhen Tricholimnas sylvestris (Sclater), Biol. Conserv. 34, 5595. Orth, D.J., Maughan, O.E. (1983) Microhabitat preferences of benthic fauna in a woodland stream, Hydrobiology 106, 157168. Petraitis, P. (1982) Occurrence of random and directional movements in the periwinkle Littorina littorea (L.), J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 59, 207-217. Phillips, E.C. (2003) Habitat preference of aquatic macroinvertebrates in an East Texas sandy stream, J. Freshwat. Ecol. 18, 111. Phillips, S., Callaghan, J., Thompson, V. (2000) The tree species preferences of koalas (Phascolarctos cinereus) inhabiting forest and woodland communities on Quaternary deposits in the Port Stephens area, New South Wales. Wildl. Res. 27, 110. Savage, R.E. (1931) The relation between the feeding of the herring off the east coast of England and the plankton of the surrounding waters, Fish. Invest. 12, 1-88.