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Botnica General Dr. Csar Vargas Rosado HISTOLOGA VEGETAL

Una planta vascular empieza su existencia como un simple cigoto. El cigoto se transforma en embrin y finalmente en el esporofito adulto. Este desarrollo implica la divisin y diferenciacin de las clulas y una organizacin celular en complejos ms o menos especializados: los tejidos y los sistemas de tejidos. El embrin de una planta con semillas presenta una estructura relativamente simple comparada con la planta adulta: tiene un limitado nmero de partes, slo un eje con uno o ms cotiledones, y sus clulas y tejidos estn poco diferenciados. Sin embargo, el embrin tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a la presencia en los dos extremos del eje del meristemo (apical) del futuro brote y raz.

Despus de un cierto perodo de crecimiento vegetativo, la planta entra en un estadio reproductivo mediante el desarrollo de estructuras florales.

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Esporofito: en las plantas con alternancia de generaciones, la generacin que presenta esporas sexuales. No est diferenciado en el ciclo de vida de las plantas inferiores; en los briofitos corresponde al esporogonio; en las pteridofitas y angiospermas, constituye la parte conspicua de la planta. Gametofito: generacin de clulas haploides que terminan produciendo clulas reproductoras sexuales: las gametas. En las especies en que existe alternancia de generaciones, la generacin que produce gametos. En las briofitas, la planta del musgo es el gametofito. En los helechos el gametofito es el protalo; y en las fanergamas es muy reducido (la flor).

El crecimiento de los rganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un perodo de expansin, particularmente en longitud. El crecimiento completo de las races y de los brotes vegetativos y reproductivos formados sucesivamente por los meristemos apicales desde su comienzo hasta su terminacin, se considera crecimiento primario. El cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y est constituido por tejidos primarios.

En la mayor parte de las criptgamas vasculares (helechos) y dicotiledneas herbceas anuales o bianuales,

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y en la gran mayora de monocotiledneas , el ciclo de vida del esporofito se realiza completamente en un cuerpo primario.

Las gimnospermas, la mayora de dicotiledneas, y algunas monocotiledneas, presentan ulteriormente un aumento de grosor del tallo y de la raz mediante un crecimiento secundario. De este modo un cuerpo secundario compuesto por tejidos secundarios acrecienta el tamao dado en el cuerpo primario. Para ello intervienen otros tipos de meristemos (secundarios o laterales), que toman el nombre genrico de cmbium que son los responsables del crecimiento en grosor o crecimiento secundario. El meristemo secundario o lateral ms externo es el cmbium suberoso o felgeno. Como resultado de la actividad de este meristemo secundario, cuando la capa epidrmica primaria se rompe durante el crecimiento secundario en espesor, la epidermis es reemplazada por el sber o corcho; y hacia dentro se forma la felodermis. Este conjunto de tejidos ubicado en la regin perifrica del eje constituye la peridermis o sea un sistema de tejidos secundarios que asume una funcin protectora. De otro lado, ms internamente, se forma el cmbium vascular, o simplemente cambium, que originar el floema (hacia fuera) y el xilema (hacia dentro) secundarios. El xilema secundario es el de mayor responsabilidad en el engrosamiento de los tallos y forjador de la madera.

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ORGANIZACIN INTERNA

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Las unidades morfolgicas de las plantas pluricelulares: las clulas, se asocian de distinta manera, formando una masa coherente: los tejidos. En las plantas vasculares las clulas son de muy distintas clases y sus combinaciones son tales que las diferentes partes de un mismo rgano pueden variar considerablemente. La disposicin de las clulas y de los tejidos no es casual. Es posible reconocer unidades ms grandes de tejidos que muestran una continuidad topogrfica, una similitud morfolgica, fisiolgica, o diversas cosas a la vez.

DEFINICIN DE TEJIDO
Cada uno de los diversos agregados de elementos anatmicos entrelazados o simplemente adheridos entre s que forman las partes slidas de los cuerpos organizados. Conjunto de clulas conexionadas, que han de ser de la misma condicin, unirse unas con otras ms o menos slidamente y de manera perdurable para formar conjuntos macizos o por lo menos laminares. Clasificacin de tejidos No hay acuerdo para clasificar tejidos: Las diferentes clases de clulas muestran trasgresin en sus caractersticas. Algunas mudan su funcin y estructura. Otras, de origen comn, difieren grandemente entre s. Otras, derivadas de diferentes meristemos, realizan esencialmente similares funciones. Por estas razones y por otras ms, no es posible aplicar un criterio concreto basado por ejemplo en la estructura, origen o funcin de las clulas. Atendiendo a su ordenacin en una dicotilednea, de acuerdo con la antigua pero conveniente clasificacin de Sachs (1875), basada en la continuidad topogrfica de tejidos , el cuerpo de una planta vascular se compone de 3 sistemas de tejidos: el sistema drmico, el sistema fundamental y el sistema vascular. El sistema drmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y est representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Este tejido epidrmico, en algunos casos, aparte de la funcin protectora, puede realizar funciones de secrecin. Durante el crecimiento secundario, la epidermis es sustituida por otro sistema drmico: la peridermis, con clulas de corcho (sber o felema), formando un nuevo tejido protector. El sistema fundamental incluye los dems tejidos que no forman parte de los sistemas drmico y vascular, y que se encuentra siempre en los distintos rganos de las plantas superiores. Estos son: los tejidos parenquimticos (a veces ejecutan funciones de secrecin), y o los tejidos mecnicos, que a su vez comprenden: el colnquima, y el esclernquima. El sistema vascular se compone de 2 principales tejidos conductores: el floema y el xilema, que se pueden considerar primarios y secundarios, segn el tipo de plantas. Los tres (3) rganos vegetativos: raz, tallo y hoja, se distinguen en la distribucin de los tejidos vascular y fundamental. El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicin limitada entre la epidermis y el centro del eje. Tal disposicin deja algn tejido fundamental: la corteza, entre la epidermis y la regin vascular; y la mdula en el centro del tallo. En la raz la mdula puede faltar y la corteza desaparece comnmente en el crecimiento secundario. En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental, el cual se halla usualmente diferenciado como parnquima clorofiliano en el mesfilo. Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meristemos apicales. Las plantas con habito leoso (arbustos y rboles), desarrollan tejidos secundarios debido a la actividad de meristemos laterales o secundarios, que amplan su sistema protector y vascular principalmente. El sistema protector se aumenta mediante el cmbium suberoso o felgeno, que forma la peridermis, a su vez constituida por el sber o corcho y la felodermis. El sistema vascular se ensancha secundariamente mediante la actividad del cmbium, que esencialmente forma el leo o xilema secundario Criterios de clasificacin: Segn el criterio morfolgico: tejidos parenquimticos: aquellos que presentan clulas isodiamtricas, de paredes poco engrosados. tejidos prosenquimticos: aquellos con clulas alargadas, escaso o poco contenido protoplasmtico, de paredes engrosadas. Segn el criterio fisiolgico: cuando se combina forma y funcin. Segn el criterio ontognico: toma en cuenta el origen de los tejidos. Comprende: tejidos embrionales o meristemticos, y

tejidos definitivos o adultos.

TEJIDOS MERISTEMTICOS

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El cigoto es la primera clula meristemtica que al dividirse origina el embrin de la semilla. Durante los primeros estadios del desarrollo embrionario, la divisin celular tiene lugar en todo el joven organismo, pero a medida que el embrin crece y se transforma en una planta independiente, la adicin de nuevas clulas queda gradualmente restringida a ciertas partes del cuerpo de la planta, mientras que las dems atienden a otras actividades del vegetal. As, entonces, porciones de tejido embrionario persisten en la planta durante toda su vida; por lo tanto la planta adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente jvenes que interesan al crecimiento de la planta, son los MERISTEMOS. Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y estn presentes durante toda la vida de stas. Las clulas meristemticas presentan las caractersticas citolgicas de las clulas indiferenciadas: son pequeas, isodiamtricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene caractersticas propias, como abundantes ribosomas, un retculo endoplasmtico rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, con escasas mitocondrias, y en algunos casos son almacenadores de distintos materiales, como almidones y taninos. Muchas y pequeas vacuolas y un protoplasma desprovisto de inclusiones. El ncleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sita en posicin central. El tamao y su forma son tambin caractersticas variables. En un extremos tenemos las clulas pequeas, casi isodiamtricas: las apicales; y en el otro, clulas largas, estrechas y fusiformes: las laterales. Generalmente faltan los espacios intercelulares, pero pueden aparecer muy precozmente en los pices radiculares. Las clulas meristemticas son clulas totipotentes, estn continuamente dividindose por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. El tejido meristemtico es, pues, un tejido embrional que origina otros tejidos, los cuales diferenciados de una manera diversa se constituyen en tejidos definitivos o adultos. Se llaman tejidos embrionales porque provienen del embrin de la semilla. En sentido estricto, meristemo es todo tejido cuyas clulas crecen y se multiplican. El trmino meristemo deriva del griego meristo, que significa divisible, lo que indica ya la actividad caracterstica del tejido que lleva este nombre: tejidos formativos capaces de reproducir nuevas clulas, aadiendo y aumentando el nmero de clulas en el cuerpo de la planta, manteniendo indefinidamente tal actividad, y capaces de perpetuarse as mismas (algunas de las divisiones de los meristemos no dan lugar a clulas adultas, sino que permanecen meristemticas). Estas razones fundamentan el sentido por qu se les denomina tambin Tejidos Iniciales, Tejidos de Formacin o Tejidos de Construccin. En los meristemos se presenta una continua separacin entre las clulas que permanecen meristemticas: las Clulas Iniciales, y las que se transforman en elementos de tejidos adultos: las Clulas Derivadas de las iniciales. En este desarrollo las clulas derivadas cambian gradualmente fisiolgicamente y morfolgicamente, adquiriendo caractersticas ms o menos especializadas. En otras palabras las clulas derivadas se diferencian en elementos especficos de los distintos sistemas de tejidos. Las clulas que se derivan de ellas adquieren diferencias en dos sentidos: - En primer lugar, asumen caractersticas que las distinguen de sus precursoras meristemticas. - En segundo lugar, divergen de las clulas de edad similar, segn las distintas lneas de especializacin. La limitacin del crecimiento en ciertas partes del cuerpo de la planta parece tener relacin con el desarrollo filogentico. En las plantas no vasculares ms primitivas, las clulas son todas esencialmente semejantes, todas toman parte en el metabolismo, fotosntesis, formacin de protoplasma nuevo y multiplicacin por divisin. Con la progresiva especializacin evolutiva de los tejidos, la funcin de la divisin celular se separa de las otras funciones y queda finalmente confinada a los meristemos. La presencia de los meristemos distingue netamente las plantas de los animales. En las plantas el crecimiento que resulta de la actividad meristemtica es posible a travs de toda la vida del vegetal, mientras que en el cuerpo del animal la multiplicacin celular cesa en su mayor parte cuando el organismo alcanza el tamao del adulto y el nmero de rganos es el definitivo.

CLASIFICACIN DE LOS MERISTEMOS Los tejidos formativos se clasifican teniendo en cuenta dos criterios:

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1.- Su localizacin en el cuerpo de la planta, y 2.- La naturaleza de las clulas que les dan origen. 1.- POR SU LOCALIZACIN EN EL CUERPO DE LA PLANTA, los tejidos formativos se dividen en: A. MERISTEMOS APICALES: los que se localizan en todos los pices de tallos (1) y races (2), principales, terminales y laterales. Responsables del crecimiento en longitud. Estos extremos por su forma geomtrica se llaman conos vegetativos. Las zonas especficas donde las clulas meristemticas estn en divisin, se llaman puntos vegetativos.

permanente

B. MERISTEMOS LATERALES: los que se ubican lateralmente, en forma paralela al eje longitudinal del cuerpo de la planta. Responsables del crecimiento en espesor. Se denominan con el nombre genrico de cmbium. El ms externo se conoce como cmbium suberoso o felgeno, que forma sber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia dentro, lo que conjunto viene a constituir la peridermis. El ms interno se conoce como cmbium vascular o simplemente cmbium, que a su vez va a formar floema, lber o leptoma hacia fuera y xilema, leo, madera o hadroma hacia dentro.

2.- POR LA NATURALEZA DE LAS CLULAS QUE LES DAN ORIGEN , los tejidos meristemticos se denominan: A. MERISTEMOS PRIMARIOS: si provienen directamente de clulas embrionarias que nunca han dejado de estar relacionadas con los procesos del crecimiento. B. MERISTEMOS SECUNDARIOS: si las clulas primero diferenciadas, funcionando como miembros de algn sistema de tejidos adultos, adquieren de nuevo la actividad meristemtica.

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Esta segunda clasificacin, (por la naturaleza de las clulas que les dan origen), aunque prctica, est quedando cientficamente en desuso, debido a que se basa en el concepto de que las clulas retornan al estado meristemtico despus de un profundo reajuste, el cual sera una desdiferenciacin, es decir la perdida de caractersticas previamente desarrolladas, merced a lo cual adquieren de nuevo las potencialidades meristemticas. Aunque hay estudios experimentales que indican que las potencialidades meristemticas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciacin fisiolgica es muy variable y no significa que se haya encontrado -por ahora- la manera de distinguir una aceleracin de la actividad meristemtica, que nunca ha cesado, y una reanudacin de tal actividad despus de un perodo de inactividad. Las clulas distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en el sentido que han alcanzado el grado de especializacin y estabilidad fisiolgica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos tejidos. Tal concepto de madurez incluye la capacidad de que las clulas vivas puedan recobrar la actividad meristemtica, cuando son adecuadamente estimuladas. Hay reportes de cambios morfolgicos y fisiolgicos a consecuencia de cambios en las condiciones el medio ambiente inducidos por diversos estmulos, heridas o aislamientos fisiolgicos. Algunas investigaciones suponen una combinacin de los procesos de desdiferenciacin y rediferenciacin (desarrollo de nuevas caractersticas). Se recomienda no utilizar la clasificacin de los meristemos en primarios y secundarios basndose en su origen. En su lugar las expresiones meristemos primarios y secundarios se emplearn, si es necesario, para indicar el tiempo relativo de aparicin del meristemo en una planta. MERISTEMOS INTERCALARES Se emplea para designar una zona de tejidos primarios en crecimiento activo, algo apartado del meristemo apical. Se hallan situados entre regiones de tejidos ms o menos diferenciados, en entrenudos y vainas de hojas de monocotiledneas, especialmente en gramneas, en Equisetum (cola de caballo) y otras pocas especies de dicotiledneas, como en el man.

TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS

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Llamados tambin tejidos permanentes o de duracin. Constituidos de clulas que ya no se dividen, mucho ms grandes que las meristemticas, pobres en plasma, salvo algunas; con membranas ms o menos gruesas; ncleos pequeos y grandes vacuolas. Proceden de tejidos meristemticos que se diferencian y especializan. Desde un punto de vista funcional, tenemos: TEJIDOS PROTECTORES: EPIDERMIS SBER O CORCHO TEJIDOS MECNICOS: COLNQUIMA ESCLERNQUIMA TEJIDOS FUNDAMENTALES O DE NUTRICIN: PARNQUIMAS TEJIDOS VASCULARES: FLOEMA XILEMA TEJIDOS SECRETORES: CLULAS SECRETORAS ESPACIOS SECRETORES TUBOS LATICFEROS