Citoquinina

Citoquinina
Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la divisin y la diferenciacin celular. Su nombre proviene del trmino citokinesis que se refiere al proceso de divisin celular, el cual podra ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiolgicos en los vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciacin celular, la cual se encarga de dar origen a la formacin de cada uno de los rganos de cualquier vegetal. Mediante este proceso (el ms primordial del reino vegetal) predominantemente citocinnico, las clulas vegetales son transformadas en otro tipo de clulas especficas para formar un rgano en particular, ya sean races, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de clulas. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciacin celular, de dar la orden y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habra diferenciacin de rganos vegetales.

Introduccin
Las citocininas fueron descubiertas en la dcada de 1950 como factores que promueven la proliferacin celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales cultivados in vitro. Poco despus de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que la formacin de rganos en las plantas se debe al balance existente entre las citocininas y las auxinas. Usando cultivos de tabaco, demostraron que un balance alto de auxinas favoreca la formacin de races mientras que un balance alto de citocininas favoreca la formacin de tallos. Aparte de su papel como reguladores de la formacin de nuevos rganos, las citocininas tambin intervienen en la apertura de estomas, supresin de la dominancia apical e inhibicin de la senescencia de las hojas entre otros procesos.

Tipos de Citocininas
Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e importancia de dos grupos qumicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han identificado qumicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos derivados de sta, casos puntuales de molculas como Forclorfenurn (CPPU) o Tidiazurn (TDZ).

Citoquinina

Estructura
Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como molculas derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purnico. La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o aromtica. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. Tambin se consideran citoquininas ciertos compuestos sintticos derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actan como anlogos estructurales de la molcula natural y presentan una actividad muy potente.

Lugar de biosntesis

Zeatina, una citoquinina natural

Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las races donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor produccin de citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas clulas formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo, estar produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de crecimiento). La aplicacin externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en ste un mecanismo autoinductor de sntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiolgico puede ir ms all del sitio en el que se aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios ms generalizados.

Translocacin
El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su sitio de sntesis, lo cual sugiere que stas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. As, pueden translocarse desde la raz a los frutos o desde las semillas a la raz; En todos los casos el flujo preferencial ser hacia el tejido que est demandando o necesitando de la hormona para sus funciones especficas. Esto es vlido con las citocininas que la planta produce por efecto de la aplicacin de citocininas de manera externa, sobre todo de la familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del tejido vegetal.

Efectos Fisiolgicos
En la clula
Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjuncin con las auxinas, controlan el ciclo celular de las clulas vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la clula en la fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulacin de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. Tambin controlan la transicin entre las fases G2/M, el ltimo punto de control antes del comienzo de la mitosis. Control de la diferenciacin celular: Las citoquininas regulan la formacin y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresin de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formacin de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies.

Citoquinina Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la sntesis de pigmentos fotosintticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la clula.

En la planta
Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical est determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotacin de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradacin de la clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las hojas en el otoo o al ser separadas de la planta. Expansin de los cotiledones: Durante la germinacin, las citoquininas promueven la elongacin de las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.

Usos de las citocininas en la agricultura

El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar, ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (cido Giberlico) para crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, cada de rganos), u otros ms especficos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodn o la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en rboles frutales. Actualmente, la utilizacin de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiolgicos especficos en los cultivos, est siendo cada vez ms generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales lo suficientemente especficos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos especficos del uso de citocininas en la produccin de cultivos comerciales que cuentan con productos con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurn CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodn, maz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicacin externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal est especialmente ligado al momento de aplicacin para lograr el objetivo de la misma. Una caracterstica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condicin, se sabe que las plantas absorben una fraccin aun mucho menor. En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos fisiolgicos, entre los cuales, los ms relevantes que se regulan son:

Amarre de fruto
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicacin se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.

Crecimiento de fruto
El crecimiento vegetal est determinado por la presencia de hormonas, particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la formacin de los rganos, entre los que estn flores y frutos. En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la divisin celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente, mas otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la divisin celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaos y con mejor calidad, al incrementar el nmero de clulas de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaos y en la calidad. El incremento en los

Citoquinina rendimientos es una consecuencia natural de lo anterior. Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar diversos factores para lograr incrementar tamao de fruto. das desde flor a cosecha, siendo los das cortos ms sensibles a ser manipulados va citocininas. Nmero de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son ms sensibles, frutos con pocas semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles. Tipo de fruto:frutos carnosos (acuosos) son ms sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos sensibles, frutos secos son pocos sensibles. Proteccin fsica, considerando que las citocininas exgenas no son mviles dentro de la planta, si existe un fruto donde el ovario tenga proteccin fsica (pubescencias en kiwi, cscara gruesa en banano o palto) va a ser ms complicada la manipulacin hormonal. El incremento en el nmero de clulas de los frutos con la aplicacin de citocininas, no es la nica forma de incrementar su peso y tamao; Dichas clulas deben ser llenadas va nutricin vegetal y an algunos casos se echa mano de otras hormonas, como las giberelinas (cido giberlico) para incrementar el tamao de las propias clulas, incrementando con ello el tamao final de los frutos, como es el caso de las uvas de mesa en cuya produccin es frecuente el uso de dichas hormonas. La cantidad, la calidad y el tamao de los frutos, depende bsicamente del manejo que se le d al cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los tcnicos agrnomos encargados de la produccin y el manejo del agua de riego.

Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor rea foliar para maximizar la eficiencia fotosinttica de los cultivos. Las CTS son partcipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para estimular la divisin celular y con ello establecer una base o estructura sobre la cual contine el crecimiento. Con la aplicacin de citocininas no se obtiene una respuesta rpida de crecimiento como la que se obtiene con aplicacin de cido giberlico, ni se induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta pero vigorosa, preparando la planta para la produccin de flores y frutos. En casos en que el crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrs (exceso de agua, sequa, no fertilizacin (desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo, fro intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicacin de citocininas es ms efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente despus de que el cultivo ha salido de esa condicin de estrs. La aplicacin de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar as su crecimiento y su capacidad productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.

Desarrollo de yemas laterales

Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas especies aunque dicho efecto se obtiene con concentraciones ms altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema terminal hacia las laterales una aplicacin de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente estimular la brotacin lateral. Para este efecto se han manipulado va citocininas la brotacin de yemas laterales algodn con excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y dems frutales en los que se busque formacin de ramas productivas en aos subsiguientes.

Citoquinina

Formacin y distribucin de fotosintatos

Las CTS son importantes en la formacin de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de citocininas, mejoran la fotosintesis; Se estimula la accin de enzimas y la sntesis de clorofila entre otros. En rganos que tengan crecimiento por divisin celular habr sntesis de CTS para estimular dicha actividad, pero a la vez hay un flujo preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta demanda. La presencia de CTS es entonces crtica para que todo el esquema funcione y se d una distribucin armnica de los fotosintatos.

Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejz. La presencia de citocininas est relacionada con la produccin de clorofila, por lo que tejidos jvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a una edad adulta o bien por condiciones de estrs, los rganos pierden la capacidad de mantener su actividad metablica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia es una condicin prevalente.

Germinacin de semillas
La dormancia de semillas est relacionada con los niveles endgenos de CTS, establecindose que aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan la germinacin. En general, estas hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el cido Giberlico son utilizados junto o previamente.

Manipulacin Hormonal - Biorregulacin

En la manipulacin hormonal va biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores crticos: Usar el producto ms adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y ms reactivos. Usar la concentracin adecuada (asesrese adecuadamente). Aplicar en las etapas ms sensibles del o los eventos especficos a Regular. Llegar al rgano u rganos objetivo. Determine los resultados que desea. Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrs. No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la produccin e incrementar los rendimientos. No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero. En materia de biorregulacion; Son ms efectivas las aplicaciones de dosis bajas de manera frecuente, que realizar solo una o dos aplicaciones ocasionales a dosis altas. Por ello, es conveniente llevar un programa regular de aplicaciones frecuentes como parte de un buen programa de nutricin y manejo fisiolgico del cultivo, ya que reporta mejores resultados que realizar aplicaciones espordicas. Con este programa, se le permite al cultivo mantener la sntesis de citocininas (y otras hormonas) de manera casi permanente durante el tiempo que dure el cultivo, desde la germinacin hasta el trmino de la cosecha.

Citoquinina

Referencias
Azcon-Bieto J.; Talon M. (1993). Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Madrid: McGraw Hill. 84-486-0033-9. Mok, D.W.S. y Mok, M.C. (2001). Cytokinin Metabolism and Action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52. ISSN, pp. 89-118. Plant Physiology Online - Chapter 21: Cytokinins: Regulators of Cell Division [1]

Referencias
[1] http:/ / 4e. plantphys. net/ chapter. php?ch=21

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Citoquinina Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=58803048 Contribuyentes: Boku wa kage, Brunow, Diegusjaimes, Felix Acosta, Fiquei, Isha, Jarlaxle, Larry Yuma, Loserty, Matdrodes, Opinador, Ortisa, Retama, Tidiazuron, Tirithel, Vitamine, 51 ediciones annimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:zeatin.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Zeatin.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Ayacop, Edgar181, Rhadamante, Stepa

Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported //creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/