Efectos de El Nio en el reclutamiento de Concholepas concholepas y Tegula atra

(Mollusca, Gastropoda) en la costa de Valdivia, Chile.

Effects of El Nio in the recruitment rates of Concholepas concholepas and Tegula atra
(Mollusca, Gastropoda) in the coast of Valdivia, Chile.

CARLOS A. MORENO
Instituto de Ecologa y Evolucin
Universidad Austral de Chile,
Casilla 567, Valdivia, Chile
cmoreno@uach.cl

RESUMEN

ABSTRACT

Se da cuenta de los hallazgos realizados en relacin con el efecto del fenmeno de

El Nio, sobre las magnitudes del asentamiento en los moluscos gastrpodos Concholepas
concholepas y Tegula atra en la costa de
Valdivia, X Regin de Chile. Respecto del primero, efectos adversos sobre el asentamiento son evidentes cuando El Nio o La Nia alcanzan valores menores o mayores que 1 +1,
respectivamente. Probablemente, estas condiciones no permiten que las surgencias
costeras puedan enriquecer las cadenas
trficas de las cuales se alimentan las larvas,
que viven al menos 4 meses en el plancton.
Los mecanismos a travs de los cuales La Nia
puede inhibir los asentamientos son desconocidos. En el caso de Tegula atra, se describe
un efecto positivo, debido a que las larvas de
esta especie reclutan en altos nmeros cuando frentes de aguas clidas colisionan con la
zona costera. Llama la atencin la poca importancia que estudios de este tipo han tenido en el pasado en Chile, a pesar de su estrecha relacin con el manejo de los recursos
marinos; afortunadamente comienza a drsele
la consideracin que requiere en varios centros a lo largo de la costa chilena.

This paper describes the findings made

in relation to the effects of the El Nio
Southern Oscillation (ENSO) over the settlement magnitudes of two gastropods, Concholepas concholepas and Tegula atra in the
coasts of Valdivia, X Region, Chile. On regard
to the former species, adverse effects to
settlement are evident when the El Nio or
La Nia reach strong values (Southern Oscillation Index (SOI) 1 or +1). This is possibly
related to the disruption of upwelling conditions when the El Nio phenomenon strikes,
inhibiting in this way the enrichment of food
chains and impacting directly on the larvae
that live at least 4 months in the plankton.
In the case of La Nia episodes, reasons for
low settlement still remain unknown. During
normal conditions, the settlement rate of
C. concholepas is remarkably high during the
months in which the mean SOI values are close to zero. In the Tegula atra case, a positive effect is attained during El Nio conditions, given that the larvae of this species
recruit in high numbers when warm oceanic
fronts collide with the coastal zone. Surprisingly, studies of this type have received little
attention in the past in Chile, in spite of its

Palabras claves: ecologa larvaria, Mollusca,

Concholepas, Tegula, asentamiento, reclutamiento, intermareal rocoso.

Key words: larval ecology, Mollusca, Concholepas,

Tegula, settlement, recruitment, rocky intertidal.

S. AVARIA, J. CARRASCO, J. RUTLLANT, y E. YEZ. (eds.). 2004. El Nio-La Nia 1997-2000. Sus Efectos en Chile. CONA, Chile, Valparaso. pp. 179-189.

179

close relation with the management of marine resources. Fortunately, this topic is beginning to receive its deserved consideration.

INTRODUCCIN
Cuando se presenta el fenmeno de El
Nio en Chile y Per, el efecto sobre la fauna marina es radical y contrastante, con
mortalidades masivas por una parte y grandes explosiones demogrficas de especies filtradoras por otra (Arntz & Fahrbach, 1996;
Castilla & Camus, 1992). Hacia el sur, los
efectos parecen diluirse; sin embargo, producen cambios notorios de abundancia de
recursos y aparicin de especies tpicas de
la fauna del norte.
Desde una visin evolutiva, es posible
pensar que la fauna marina chilena, dada la
continua presencia del El Nio, Oscilacin del
Sur (ENOS), debera presentar especies cuyas
abundancias pueden presentar mecanismos fisiolgicos y ecolgicos, como acoplamientos
con eventos fsicos que le permitan persistir en
un ambiente de tanta inestabilidad temporal.
ENOS en Chile es prcticamente sinnimo de
una gran perturbacin oceanogrfica con visos
de catstrofe en el norte de Chile. Sin embargo, hacia el sur, aunque menos intensos, sus
efectos han sido detectados incluso en la
Antrtica (Croxall, 1992; Guinet et al., 1994;
Hucke-Gaete, 1999) Fundamentalmente, los
efectos se han detectado en vertebrados sobre
los cuales existen planes de monitoreo de largo plazo, en los cuales ha sido posible contrastar modelos poblacionales con datos ambientales. No obstante en esta zona El Nio suele
presentarse interconectado con la Corriente
Circumpolar Antrtica (ACW), por lo que sus
efectos en el sur de Chile, deben ser analizados en conjunto con la circulacin atmosfrica de la Antrtica, para encontrar explicaciones a la variabilidad de largo plazo de los
efectos observados sobre la biota del rea.
El ambiente costero de la zona centro
sur de Chile (Isla Mocha al canal Chacao), se
180

caracteriza por poseer una extensin de plataforma continental mayor que las zonas del
centro y norte de Chile. Esta zona presenta
una dinmica en los factores oceanogrficos
superficiales y profundos con una marcada estacionalidad, debida a una alta heterogeneidad de procesos fsicos, originados principalmente por la presencia de los vientos asociados
a la deriva del Oeste. En esta zona, como los
efectos del ENOS son menos notorios, han recibido mucho menos atencin y consecuentemente son prcticamente desconocidos desde
el punto de vista de la literatura publicada al
respecto. Slo se conoce el caso de Concholepas concholepas estudiado por Moreno et al.
(1993 y 1998), que se revisa junto con datos
originales de reclutamiento en una serie de
mediana extensin temporal del asentamiento del gastrpodo Tegula atra. En ambos casos
ha sido posible postular que los cambios ambientales del mar, particularmente asociados
al ENOS, modifican los mecanismos de transporte larvario, lo que podra ser la principal
causa de la variabilidad local de la abundancia poblacional. El anlisis de los dos casos incluidos en este trabajo, ayudarn en el futuro
cercano a planificar investigaciones con mayor profundidad y conocimiento previo, sobre
los procesos oceanogrficos involucrados en
la sobrevivencia y el transporte larvario, que
son los procesos ms importantes para entender los futuros tamaos poblacionales de los
recursos marinos desde la perspectiva de lo
que hoy se conoce como ecologa del abastecimiento.

EFECTOS SOBRE ESPECIES

COMERCIALES EN LA ZONA
CENTRO SUR DE CHILE
EL CASO DE CONCHOLEPAS CONCHOLEPAS
(BRUGUIRE, 1789): UN ENSO ADVERSO
Moreno et al. (1993) publican el primer
trabajo de ecologa del abastecimiento de larvas hecho en Chile (o supply-side ecology sensu Gaines & Roughgarden 1985, Lewin, 1986).
El trabajo se refiere a los factores que determinan la densidad del asentamiento del loco

(Concholepas concholepas) en la Reserva Marina de Mehun, como un resultado importante

del Proyecto Sectorial Recurso Loco de CONICYT. En este trabajo se pudo determinar la
relacin entre el dominio de los vientos componente norte del otoo e invierno temprano,
con la llegada de larvas veligeras tardas a pozas intermareales, donde se asentaban al sustrato primario. El mecanismo asociado al proceso de asentamiento que se sugiri como
explicacin fue que las larvas competentes
(larvas en el inicio de la metamorfosis), y que
se encuentran asociadas a la pelcula superficial del agua (Di Salvo, 1988), por accin del
viento eran arrastradas hacia la costa, posiblemente por corrientes de Lagmuir, en cuyos vrtices se agregan las larvas en lneas visibles
junto a otros materiales flotantes (espumas,
plumas, algas, etc.), que las llevaran hacia la
zona de rompientes rocosas.
Este estudio demostr adems que la
poca de asentamiento comenzaba en marzo y se extenda hasta septiembre en la
zona de Valdivia, mucho ms tempranamente que lo supuesto, y que el tamao
promedio de los recin asentados era de 2
mm de dimetro peristomal (DP). El nico
dato previo era el de Gallardo (1979), que
sugera que la poca de asentamiento del
loco ocurra en primavera. Sin embargo, el
autor bas sus observaciones en individuos
de al menos 10 mm, los cuales tenan una
edad cercana a 6 meses, lo que fue aclarado por Reyes & Moreno (1990) al hacer el
primer seguimiento de una cohorte de locos recin asentados en Mehun.
El mayor valor de estas observaciones
fue que por primera vez se cuantific en una
especie chilena el fenmeno de asentamiento, sobre la base de observaciones en escala
de tiempo quincenal y que se mantuvieron
en el largo plazo (11 aos), lo cual revela la
importancia de tener programas de seguimiento para el anlisis apropiado de la dinmica de las poblaciones naturales.
El anlisis de la mayor parte de esta
serie de datos llev a Moreno et al. (1998)

a proponer una relacin entre las magnitudes de asentamiento observadas y el fenmeno de El Nio, descrito por el ndice de
la Oscilacin del Sur (IOS). Se encontr una
relacin del tipo ventana ambiental ptima
(sensu Cury & Roy 1989), entre la magnitud
del asentamiento anual y el valor promedio de los IOS de los meses en que las larvas de Concholepas concholepas permanecan en desarrollo en las aguas costeras,
para luego asentarse en el sustrato rocoso
litoral; es decir, marzo, abril y mayo (Fig.
1a), al cual llamaron IOS3. Anlisis posteriores sugirieron que esta distribucin, la
distribucin gaussiana de los valores de
asentamiento (x = 0,029; V2 = 0,278) encontrada para el loco no presentaba diferencias con las frecuencias del IOS3 tomado de la serie histrica (1882-1997) (x =
0,024; V2 = 0,345) (Fig. 2b). Lo cual predice una relacin El Nio dependiente donde
los asentamientos observados sern mayores cuando el IOS3 presenta valores cercanos a cero y disminuirn hacia aos de El
Nio (menores que cero) y aos de La Nia
ms intensos (mayores que cero).
Un aspecto interesante de este anlisis, es que si consideramos las frecuencias
en que ocurren valores del IOS3 en la serie
histrica sobre +1 y la frecuencia de valores
bajo 1, en los cuales no se ha observado que
ocurra asentamiento en Mehun, se concluye que hay una probabilidad de 0,24 de tener fallas de reclutamiento, es decir que se
presenten situaciones de El Nio (valores menores que 1) o La Nia (valores mayores de
+1). Contrasta esta prediccin con los valores observados para Concholepas concholepas, ya que en la dcada examinada (19891997) las fallas del reclutamiento superaron
una probabilidad de 0,40 (4 de 9 eventos).
De lo anterior se supone que esta dcada ha
sido ms mala que lo esperado para el asentamiento intermareal de C. concholepas en
la zona de estudio. Lo anterior es coincidente con una mayor frecuencia de ENOS, lo cual
no significa que otros factores ecolgicos
sean covariantes; por ejemplo la explotacin
intensa de sus poblaciones reproductoras.
181

El mecanismo que ha sido sugerido por

Moreno et al. (1998), es que las anomalas del
tipo ENSO modifican el clima de la regin de
tal manera que las surgencias debidas al viento componente sur se hacen menos frecuentes
en verano, y los frentes de baja presin con
vientos componente norte son predominantes.
As, las surgencias de verano se hacen menos
frecuentes, lo que afecta algn mecanismo relacionado con la falta de nutrientes en la columna de agua, lo que a su vez afecta la supervivencia de las cohortes de larvas en el
plancton, probablemente por falta de alimentos. Los mejores reclutamientos se han observado despus de veranos con frecuentes surazos y mucho sol durante febrero y frentes
de bajas presiones despus de marzo, lo que
sugiere que las surgencias de verano efectivamente estn relacionadas con mejores reclutamientos de C. concholepas (vase tambin
Poulin et al., 2002.) Por el contrario cuando en
febrero hay predominio de los frentes de viento norte, y hay un clima lluvioso en el rea, los
asentamientos se atrasan hasta junio y julio, y
normalmente son de menor magnitud.

nes de su asentamiento en Punta La Misin,

localidad cercana a la Ciudad de Valdivia. Los
resultados sugieren que sus asentamientos
son mayores cuando la temperatura superficial del agua de mar es ms alta.
La temperatura superficial del mar
(TSM) en el sitio de estudio fue registrada
a un metro de profundidad en la costa
(bajo la lnea de marea baja), con instrumentos electrnicos de registro automtico, programados para grabar un dato cada
media hora (TibBit, Onset). Por otra parte, cinco de los mismos instrumentos fueron colocados en una columna 150 m mar
afuera y de 12 m de profundidad en marea
baja, programados para registrar datos
cada 10 minutos.

EL CASO DE TEGULA ATRA

(LESSON, 1830): UN ENSO PROCLIVE

El asentamiento se midi en cuadrantes de de m 2 (n=10) en la zona

intermareal, desde enero de 1997 hasta diciembre de 1999, cada perodo de marea
baja. Los datos, para mayor claridad en
este trabajo, se agruparon mensualmente.
En estas mediciones se encontr que los
asentamientos ocurren principalmente en
pleno verano. En enero de 1998 los reclutamientos fueron mayores, superando 4 veces los datos de enero del 1997 y 1999,
cuyas densidades eran menores a 1 recluta
por m2 (Fig. 2a). Tambin se observ que la
TSM tambin fue mayor en enero de 1988
que en enero de 1999 (Fig. 2b). Finalmente, en la figura 2c se muestra que en enero
de 1998 estuvo presente el ENSO, cuya intensidad ha sido comentada por McPhaden
(1999), con valores extremadamente significativos del IOS.

Segn SERNAPESCA (1999), Tegula atra

(caracol negro) no es una especie altamente
explotada, ya que su nivel de explotacin no
supera las 200 toneladas mtricas por ao.
Es una de las especies de caracoles que son
consumidas localmente y comunes en la dieta de los recolectores de subsistencia del intermareal del sur de Chile (Moreno et al.,
1984). En 1998, se comenz con observacio-

La explicacin a este fenmeno de

mayores temperaturas en enero puede darse basndose en observaciones realizadas
durante el verano de 1999, y de 2000, donde se constat, intrusiones de aguas
subtropicales sobre la costa, con TSM por
sobre los 14 C (con mximas de 17,1 C)
que se registraron en toda la columna de
agua costera hasta profundidades de 12
metros, como ha sido medido con la colum-

As, podemos concluir sobre la base de las

evidencias presentadas que Concholepas
concholepas es una especie cuyos asentamientos
estn negativamente relacionados a condiciones
extremas de El Nio y La Nia. Probablemente,
debido a que los procesos de transporte y
sobrevivencia en el plancton son afectados cuando no se presenta el rgimen de surgencias de
verano.

182

na de 5 termistores de registro continuo en

enero y febrero de 1999 en Punta La Misin. Esas llegadas de aguas clidas alternaron en diferentes perodos de tiempo,
entre 2 a 6 das, con aguas fras advectadas
desde zonas ms profundas.
Entre el 1 de enero y el 10 de febrero
se condujo un registro diario de la llegada de
recin asentados a los cuadrantes de
muestreo los que se muestran en la figura 3,
junto con el perfil trmico generado por columna de termistores. Se observa que los
mayores asentamientos ocurren cuando las
aguas clidas (ms de 13,5 C) se acercan a
la costa. Como estas alzas de temperatura
son coincidentes con frentes de baja presin1, supuestamente las aguas clidas son
arrastradas hacia la costa por vientos componente norte.
Es posible hacer una interpretacin
basados en los datos oceanogrficos sinpticos disponibles. Por ejemplo, la situacin
sinptica frente a Valdivia durante enero
sealada en SHOA (1996), indica la presencia de aguas fras (<13 C) en la superficie,
penetrando hacia el norte en forma de una
cua y separando de la costa las aguas temperadas (>14 C) de la contracorriente peruana que alcanzan los 17 C. Si los frentes
de bajas presiones son intensos y muy seguidos, pueden arrastrar aguas de temperaturas de hasta 17 grados hacia la costa.
Si los frentes son dbiles, el desplazamiento de esta agua clida es slo superficial.
Las dos situaciones se observan en la figura 3b; pero slo los frentes ms intensos
tienen asociado mayores asentamientos de
postlarvas de Tegula atra.
De esa manera se producen mayores
asentamientos de Tegula atra asociados a
la llegada de aguas de TSM superiores a 14
grados. Esta situacin tambin fue observada mucho ms intensamente en el vera1

no de 2000, generando la hiptesis anteriormente expuesta. Marn & Moreno

(2002) han sealado que esos datos son una
visin en un plano horizontal de procesos
que en realidad son tridimensionales y que
son esencialmente desconocidos hasta ahora. Como el incremento de la temperatura
superficial parece corresponder a bordes
de masas de agua subtropicales que colisionan con la costas se puede especular
que las larvas de Tegula atra son arrastradas mar afuera, hasta alcanzar el frente
que separa las aguas fras costeras y de alta
cantidad de clorofila con aguas ocenicas
subtropicales de mayor temperatura y menor cantidad productividad (Arvalo,
2001). Probablemente, estas larvas encuentran las mejores condiciones para un
crecimiento y desarrollo larvario ms rpido mar afuera, para luego ser arrastradas
por frentes de baja presin y regresadas a
la costa a los sitios de asentamiento intermareal. Esta hiptesis es consistente con
los datos de comparaciones interanuales,
ya que los asentamientos fueron mayores
cuando las temperaturas fueron ms altas,
siendo similares a aquellas condiciones ambientales que esta especie encuentra en su
rea de distribucin hasta el Per.

CONCLUSIONES
Los dos casos de asentamiento de gastrpodos (Concholepas concholepas y Tegula
atra) analizados en la costa Valdiviana,
muestran diferentes respuesta a un aumento
de las temperaturas promedios como cuando
ocurre El Nio. En esta zona tiene efectos
poco visibles a simple vista en las poblaciones adultas, afectando exclusivamente los
procesos de sobrevivencia y transporte en
estados larvarios, que en el mediano plazo
tienen un efecto crtico en la estructura de
edades de la poblacin. Sus efectos al nivel

Guerra, J., C. A. Moreno y P. Gebauer Transporte de larvas de invertebrados intermareales durante una tormenta
de verano en el centro-sur de Chile. Comunicacin Mural. 1 Reunin Binacional de Ecologa Argentina-Chile. San
Carlos de Bariloche, 23-27 de abril 2001. Libro de Resmenes p. 129.

183

de poblaciones locales entonces se expresan

en diferencias de la fuerza de las cohortes
que se reclutan ao tras ao. Esto sugiere
que ENSO es una fuente de variabilidad constante en la estructura de edades de los invertebrados estudiados. Estos efectos hasta
ahora se han ignorado en la literatura de El
Nio, exaltndose mayormente los efectos
dramticos que ocurren en el norte de Chile
y Per (e.g. Arntz & Fahrbach, 1996), que
suelen presentarse con mortalidades masivas de algunas especies o explosiones demogrficas de otras.

dios mencionados aqu, as como los de Gallardo et al. (1994) realizados en el rea de
Concepcin. Otro buen ejemplo es el reciente trabajo de Agnew et al. (2003), donde se
demuestra que incluso la prevalencia de parsitos en diferentes clases de edad de Micromesistius australis (merluza de tres aletas) est influenciada por la interaccin de
los ciclos antrticos y El Nio.

Con toda seguridad los estudios futuros a lo largo de la gradiente latitudinal de la

costa de Chile encontrarn biotas o grupos
completos de organismos que son afectados,
con diferentes signos (negativamente o positivamente), por el ENSO y que hasta ahora
desconocemos. De estudios futuros podremos entender los procesos que producen estructuras alternativas en comunidades bentnicas por variabilidad del reclutamiento
(Menge & Sutherland, 1987) y entenderemos
mejor las relaciones biogeogrficas del hbitat costero chileno. Eso depender de generar series de datos de largo plazo tanto de
oceanografa costera, como de series de reclutamiento de diferentes especies del hbitat bentnico litoral.

En parte este artculo fue escrito con

datos obtenidos durante el proyecto FONDAP
N 3 Programa Mayor Ecologa y Conservacin.
El autor agradece a Jorge Guerra y Rodrigo Reyes, por su ayuda para obtener esa informacin y a sus colegas E. Jaramillo y J. Zamorano
por el tiempo dedicado a discusin sobre lo que
hay que hacer en la investigacin ecolgica
marina hoy da. Tambin se agradece a los dos
rbitros por sus excelentes sugerencias.

Se discute, si los perodos de menor

formacin del hielo marino (pack-ice) cercano a la costa, en la Antrtica, se asocian o no
con el ENSO (Loeb et al., 1997). De ser cierta esta hiptesis, sin duda, deberamos esperar efectos en el largo plazo propagados
en las cadenas trficas que se inician en formas de vida asociadas al hielo (por ejemplo
Krill). En este caso igualmente se debe impulsar programas de monitoreo de largo plazo de los componentes de las comunidades
antrticas (por ejemplo depredadores de
alto nivel trfico) junto con informacin meteorolgica y oceanogrfica de registro
continuo. Por lo que este campo de la oceanografa correlacionada con los recursos marinos an debe desarrollarse en Chile, tal vez
siguiendo en la lnea de algunos de los estu184

AGRADECIMIENTOS

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Nmeros de asentados

1200

a)

1000

1991

800
600
1994

400
200

1998

1992 1997 1993

2000

1990
1995

1996
1999

0
-3

-2

-1

ndice IOS

9
8

1989

1
3

b)

Frecuencia absoluta

7
6
5
4
3
2
1
0
-4

-3

-2

-1

ndice IOS (1882-1997)

Fig. 1: Ventana ambiental ptima de los asentamientos observador en Mehuin, con relacin al promedio IOS de
los meses de marzo, abril y mayo, epoca en que la larva de Concholepas concholepas se encuentra en el
placton (modificado de Moreno et al., 1998) y b) distribucin de frecuencias de valores promedios de la
serie historica del IOS (n = 115) de los mismos meses.
Fig. 1: a) Optimal environmental window of the settlements observed in Mehuin, in relation with the SOI mean
from March, April and May, months during which veliger larvae live in the plankton (modified from Moreno
et al., 1998); b) Frecuency distribution of the SOI index for the same months, from historical data set
(n=115).

187

N asentados/m3

a)
8.00
6.00
4.00
2.00
0.00
1999

1998

1997

b)
16

12
8
4
0
1997

1999

1998

c)

IOS

1999
1998
1997
-4

-3

-2

-1

Fig. 2: a) Reclutamientos promedios ( SD) de Tegula atra en La Misin durante enero de 1997, 1998 y 1999; b)
temperatura superficial del mar en el sitio de muestreo de 1998 y 1999; y c) valor promedio de ndice de
Oscilacin del Sur del mismo mes, indicando presencia de El Nio en 1998.
Fig. 2: a) Mean recruitment ( SD) of Tregula atra at La Misin during January of 1997, 1998 and 1999; b) Sea
surface temperature during January 1998 and 1999 at the sampling place; and c) Mean value of the SOI
index from the same months, showing the presence of El Nio in 1998.

188

25
20
15
10

Das de enero + febrero 99

40

37

34

31

28

25

22

19

16

13

10

Profundidad desde
el fondo (0,1m)

14

120
100
80
60
40
20

13
12
11
10
9

Fig. 3: Nmeros de asentados de Tegula atra durante los primeros 40 das de 1999 (arriba) y el perfil trmico de
la columna de agua entre las superficie y 12 m de profundidad en el mismo perodo de tiempo(abajo),
frente al sitio de estudio en Punta La Misin.
Fig. 3: Numbers of Tegula atra settlers during the first 40 days of 1999 (upper section) and the temperature profile
of the water column between surface and 12 meters depth (lower section), during the same time period
at the study site of La Misin.

189