Limnology Oceanography - 2002 - Navarrete Es

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Limnol. Oceanogr., 47(3), 2002, 791-802

2002, por la Sociedad Americana de Limnología y Oceanografía, Inc.
Reclutamiento de invertebrados intermareales en el Pacífico sudoriental: variabilidad

interanual y El N i n ˜ o 1997-1998.
Sergio A. Navarrete,1 Bernardo Broitman,2 Evie A. Wieters, Gerhard R. Finke, Roberto M. Venegas,3 y
Alvaro Sotomayor
Departamento de Ecolog'ıa y E'stacion Costera de Investigaciones Marinas, Las Cruces, Pontificia Universidad C
'atolica de Chile,
Casilla 114-D, Santiago C.P. 6513677, Chile.
Resumen
Evaluamos la variabilidad interanual y el efecto del evento El Ninõ de 1997-1998 en el reclutamiento de mejillones
y percebes intermareales a lo largo de la costa de Chile central en el Pacífico sudoriental. El monitoreo mensual del
r e c l u t a m i e n t o en 11 sitios distribuidos a lo largo de 900 km (29-34°S) durante El Ninõ 1997-1998 y durante los
mismos meses en 1998-1999 y 1999-2000 nos permitió evaluar patrones geográficos en la variación interanual del
reclutamiento. La tendencia interanual geográficamente más consistente se observó para el mejillón Perumytilus
purpuratus, que mostró tasas de reclutamiento globalmente más bajas durante el año de El Ninõ 1997-1998. Sin
embargo, la magnitud del efecto en cualquier sitio dado fue pequeña. La variación interanual en las tasas de
reclutamiento de las otras dos especies de mejillones intermareales, así como de dos percebes chthamaloides, no fue
consistente en toda la región y, en general, pocos sitios mostraron diferencias significativas entre años. Se observaron
diferencias de entre dos y tres órdenes de magnitud en el reclutamiento medio anual de mejillones y percebes entre los
distintos lugares, aunque la clasificación relativa de los lugares fue bastante similar entre años para la mayoría de las
especies. Contrariamente al gran efecto positivo que El Ninõ de 1997-1998 tuvo sobre el reclutamiento de percebes a
lo largo de la costa del centro y norte de California, nuestros resultados muestran que el reclutamiento de percebes
intermareales dominantes a lo largo del centro de Chile no se vio alterado significativamente por este fuerte evento
oceanográfico. La falta de tendencias consistentes entre sitios enfatiza la necesidad de estudiar varios sitios cuando se
observan anomalías oceanográficas a gran escala y muestra que los efectos de El Ninõ sobre la variación interanual del
reclutamiento no son predecibles.
i (197-1263) a S.A.N. La ampliaci'on de los alcances geogr'aficos

En las últimas décadas, la ecología marina bentónica ha n y temporales del programa de monitoreo s'olo fue posible gracias
realizado grandes avances en la comprensión de la i a una beca FONDAP en Ecolog'ıa y Conservaci'on (a S.A.N).
dinámica de las interacciones entre especies y sus c G.R.F. y E.A.W. agradecen el apoyo de una beca An- drew
consecuencias para el resto de la comunidad. Sin embargo, i Mellon a S.A.N.
en la actualidad existe un consenso general en que sólo se '
conseguirá un mayor desarrollo si mejoramos nuestra o
comprensión de los factores que producen la variabilidad en
el asentamiento y reclutamiento de las especies bentónicas g
(Gaines y Roughgarden 1985). Los procesos y mecanismos r
a
específicos por los que las larvas de especies bentónicas
c
regresan al hábitat adulto tras su vida pelágica son aún i
escasamente conocidos y, en su mayor parte, inexplorados a
en todos los lugares del mundo, salvo en unos pocos. Dado s
que las larvas de invertebrados son pequeñas y no pueden
nadar largas distancias, generalmente se acepta que los a
procesos físicos son los principales responsables del
transporte y asentamiento de las larvas en la costa (por u
ejemplo, Roughgarden et al. 1988; Shanks 1995). Por lo n
tanto, la gran variabilidad en el reclutamiento a
b
e
1Autor correspondiente (snavarre@genes.bio.puc.cl).
2 Dirección actual: Departamento de Ecología, Evolución y
c
a
Biología Marina, Universidad de California, Santa Barbara,
California 93106. 3 D i r e c c i ó n actual: Department of Zoology, F
Oregon State Univer- O
sity, Corvallis, Oregón 97331. N
Agradecimientos D
Damos las gracias a varios amigos por su ayuda sobre el terreno y E
por las muchas horas pasadas detrás del microscopio de disección, C
entre ellos Pilar Martínez, Zahna Naskouwi, Vero'nica Ort'ız, Rubén Y
Soto y Fredy Ve'liz. Los comentarios de S. Connolly y dos revisores T
anónimos mejoraron sustancialmente el manuscrito. Este estudio se
S n entre la variabilidad del reclutamiento y los procesos
e físicos se ha convertido en un foco central de investigación
e (p. ej., Shanks 1995; Wing et al. 1995). Uno de los aspectos
s de esta investigación se centra en la identificación de los
p mecanismos específicos responsables del transporte de
er larvas y los subsiguientes asentamientos en la costa (p. ej.,
a Wing et al. 1995). Un programa de investigación
q complementario se centra en la evaluación de los efectos de
u la variabilidad de los procesos oceanográficos en el
e reclutamiento de las poblaciones bentónicas durante largos
s periodos de tiempo, lo que puede tener consecuencias
e directas en la dinámica de las poblaciones y las
p comunidades (por ejemplo, Cury y Roy 1989; Connolly y
r Roughgarden 1999).
o Uno de los principales factores causantes de grandes
d variaciones interanuales en las condiciones oceanográficas
u es El Ninõ-Oscilación delSur(ENOS), que se considera la
z principal anomalía oceanográfica y climática en el océano
c Pacífico (Philan- der 1989). Durante los eventos ENSO, se
a producen importantes cambios climáticos e hidrográficos
n en el océano Pacífico, como cambios en el nivel del mar, la
a temperatura de la superficie, la fuerza y el patrón general de
lo circulación, la intensidad de los vientos hacia el ecuador y
la la disponibilidad de nutrientes y la productividad del
r fitoplancton (Philander 1989). Por tanto, es de esperar que
g El Ninõ provoque cambios importantes y claramente
o detectables en los patrones de reclutamiento de inverte-
d brados y peces bentónicos y pelágicos. De hecho, varios
e estudios han atribuido el aumento o disminución del
a reclutamiento de diferentes especies a El Ninõ (Paine
m 1986; Ebert et al. 1994; Moreno et al. 1998; Davis 2000).
pl Sin embargo, la fuerza de la evidencia de los efectos de El
ia Ninõ sobre el reclutamiento está limitada por el alcance
s temporal y espacial de los estudios; la mayoría de los
791 e estudios son de corta duración y se limitan a uno o unos
s pocos sitios. Debido a que se espera que el cambio
c ambiental producido por El Ninõ tenga efectos
al geográficos amplios, los lugares se extienden a lo largo de
a decenas o cientos de kilómetros.
s
te
m
p
o
ra
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s
y
e
s
p
a
ci
al
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s,
y
la
a
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o
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ci
ó
19395590, 2002, 3, Descargado de https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.4319/lo.2002.47.3.0791 por Cochrane Chile, Wiley Online Library el [15/09/2023]. Ver los Términos y Condiciones (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) en Wiley Online Library para las reglas de uso; los artículos OA se rigen por la Licencia Creative Commons aplicable.
792 Navarrete et al.
Para que el efecto de El Ninõ se manifieste a lo largo de Ninõ de 1997-1998, pero la intensidad de La Ninã fue de
cientos de kilómetros debe ser similar, y la magnitud del débil a moderada (Wolter 2001).
La única conexión entre El Ninõ y los invertebrados
efecto debe ser mayor que la variación anual del reclutamiento en latitudes templadas a lo largo de la costa de
reclutamiento (Connolly y Roughgarden 1999). Chile se ha hecho en un sitio cerca de 40°S. Allí, un fuerte El
Independientemente de los mecanismos específicos por los Ninõ
que El Niñopodría aumentar, disminuir o impedir eventos
específicos de asentamiento de algunas especies (Lundquist
et al. 2000), la demostración del aumento o reducción
global del reclutamiento durante El Ninõ es importante,
ya que sugiere que los efectos de esta anomalía a gran
escala son esencialmente predecibles.
En un estudio reciente, Connolly y Roughgarden (1999)
demostraron que el fuerte El Ninõ de 1997-1998 tuvo
efectos positivos sobre el reclutamiento de percebes en
nueve lugares repartidos en 750 km a lo largo de la costa de
California. La similitud del cambio interanual entre los
sitios, así como la magnitud del cambio, sugerían
fuertemente que la variación observada en el reclutamiento
se debía a El N i n ˜ o . Connolly y Roughgarden (1999)
atribuyeron el aumento del reclutamiento de percebes a la
depresión general de la intensidad del afloramiento durante
El N i n ˜ o (Ramp et al. 1997). De hecho, en la costa de
California se produce un importante proceso de tránsito
entre plataformas que consiste en el movimiento de larvas
hacia la costa en los frentes de surgencia durante la
relajación de los vientos ecuatoriales (por ejemplo, Wing et
al. 1995; Morgan et al. 2000). Una mayor frecuencia de
eventos de relajación durante El Ninõ debería entonces
conducir a un mayor reclutamiento, haciendo que los
efectos de El Ninõ sobre el reclutamiento de percebes
sean predecibles a nivel regional.
Aquí evaluamos la magnitud de la variabil-
y la generalidad de los efectos de El Ninõ sobre el
reclutamiento de mejillones y percebes en la costa del
Pacífico de Sudamérica, mucho menos estudiada. Al igual
que en el hemisferio norte, la región se caracteriza por la
existencia de una corriente ecuatorial en alta mar (corriente
de Humbolt) y la presencia de afloramientos costeros, en
los que el agua subsuperficial más salina, rica en nutrientes,
aflora a la superficie, especialmente en los meses de
primavera y verano, cuando los vientos ecuatoriales son
más fuertes (Kelly y Blanco 1984; Strub et al. 1998). Al
igual que en California, en el centro-sur de Chile se ha
documentado el movimiento hacia la costa de frentes de
surgencia tras la relajación del viento (Peterson et al. 1988).
Los efectos negativos de El Ninõ sobre la productividad
primaria y secundaria han sido bien documentados en el
pasado (Avar'ıa y Munõz 1987), pero la informaci'on sobre
sus efectos en las corrientes cercanas a la costa es escasa.
Las observaciones en el norte de Chile (ca. 20°S) muestran
que El N i n ˜ o de 1997-1998 se detectó por primera vez
como un pulso de agua cálida en marzo de 1997, con picos
en la temperatura superficial y el nivel del mar en mayo y
septiembre del mismo año (Thomas et al. 2001; Ulloa et al.
2001). La termoclina descendió desde los 40-60 m
normales hasta los 150-200 m de profundidad, y se midió
un fuerte flujo hacia el polo en los primeros 100 m (Blanco
et al. 2001; Thomas et al. 2001). Durante el calentamiento
provocado por El Ninõ se observó una fuerte disminución
de la concentración de clorofila cerca de la costa (Gonza'lez
et al. 1998; Thomas et al. 2001). Al igual que en anteriores
episodios de El Ninõ, un periodo de condiciones más frías
de lo normal, o La N i n ˜ a , siguió al fuerte episodio de El
y el predominio asociado de los vientos de pequeño tamaño postmetamórfico (set). Por ello,
componente polar se relacionaron con fallos en el agrupamos ambas especies de percebes en anal- yses. Otras
reclutamiento intermareal del gasterópodo murícido especies de percebes rara vez se asientan en la zona
Concholepas concholepas (Moreno et al. 1993, 1998). intermareal superior y pueden identificarse fácilmente. Las
Patrones generales de reclutamiento intermareal de tres especies de mejillones que se encuentran típicamente
mejillones y percebes han sido documentados en en la zona intermareal de Chile central -Perumytilus
algunos sitios del centro y norte de Chile (Navarrete y purpuratus, Semimytilus algosus y Brachidontes granulata-
Castilla 1990; Camus y Lagos 1994), pero no tenemos fueron observadas en las almohadillas Tuffy e identificadas
información sobre los efectos de la afloración- a nivel de especie. En varias ocasiones, todos los mejillones
relajación u otros procesos de transporte en los de los Tuffy pads se midieron bajo el visor para evaluar el
eventos de reclutamiento. Debido a que las larvas de potencial de asentamiento secundario (Hunt y Scheibling
mejillones y percebes son planctotróficas, pasan un
tiempo considerable en la columna de agua y se
asientan predominantemente durante la primavera y el
verano, todas ellas pueden verse afectadas por la
disminución general de la biomasa fitoplanctónica, el
aumento de la temperatura superficial y los cambios en
las corrientes cercanas a la costa que presumiblemente
ocurren durante los eventos de El Ninõ.
Materiales y métodos
En abril de 1997, iniciamos el monitoreo mensual

del reclutamiento de mejillones intermareales y
percebes en 11 sitios a lo largo de la costa de Chile
central, cubriendo 900 km de costa (Fig. 1). Tres sitios
se distribuyeron a lo largo de ~1 km de costa hacia el
centro de la región (ECIM-Norte, ECIM-Sur, Las
Cruces; Fig. 1). El reclutamiento de percebes se
cuantificó en placas de Plexiglas® de 10 × 10 cm
cubiertas con Safety-Walk (3M®), una superficie
antideslizante que proporciona heterogeneidad al
sustrato y asegura la homogeneidad de las condiciones
entre placas y lugares (Menge et al. 1994). Se
desplegaron cinco placas de reclutamiento de percebes
a lo largo de un transecto de 20-50 m en la zona
intermareal superior de los bancos expuestos al oleaje
en cada lugar de estudio. En 1997 perdimos varios
meses de reclutamiento de percebes en Quintay
debido a la pérdida de las placas. Por lo tanto, este
lugar no se incluyó en el análisis del reclutamiento de
percebes. El reclutamiento de mejillones se cuantificó
en almohadillas de matorral de 7 cm de diámetro
(Tuffy®), que emulan el complejo microhábitat
preferido por las larvas de mejillón (Navarrete y
Castilla 1990; Menge et al. 1994). Se desplegaron
cinco almohadillas Tuffy en la zona intermareal media
de los mismos bancos con placas de percebes. Las
placas y las almohadillas se sustituyeron cada 25 a 70
d, dependiendo sobre todo de las condiciones
meteorológicas y de la accesibilidad a los lugares, y
después se llevaron al laboratorio y se examinaron con
microscopios de disección. En otros estudios (S.
Navarrete unpubl. data), hemos determinado que
cinco recolectores por sitio no capturan toda la
variabilidad dentro del sitio, pero representan bien las
tendencias geográficas y la clasificación de los sitios
en toda la región.
En la zona intermareal superior se encuentran dos
especies comunes de percebes chthamaloides en
abundancias aproximadamente similares: Jehlius
cirratus y Notochthamalus scabrosus. Ambos se
reclutan y sobreviven en las placas de seguimiento,
pero no se pueden separar con seguridad en especies a
El reclutamiento de invertebrados y El N i n ˜ o 793
Fig. 1. Mapa de Chile central mostrando la posición geográfica de los sitios de estudio. Las flechas
sólidas indican los sitios donde se colocaron los registradores de temperatura, y una estrella junto al
nombre del sitio indica los registros de temperatura utilizados en el cálculo de la TSM para 33°S.
Abreviaturas de los nombres de los sitios entre paréntesis como se usan en las tablas.
1998). En todos los casos, a juzgar por el tamaño y la forma 1999) y entre julio de 1999 y mayo de 2000 (1999-2000).
de las espículas, es- timamos que la mayoría de los El período se determinó según los datos de Gonza'lez et al.
colonizadores (>90%) correspondían a individuos (1998) y Blanco et al. (2001) para el norte de Chile y
asentados directamente del plancton en los últimos días o mediante registradores de temperatura in situ en Chile
semanas (Ramorino y Campos 1979). central (véase también el
La duración de la fase larvaria y el momento en la
columna de agua son importantes para determinar la
susceptibilidad a El N i n ˜ o . La fase larvaria de las
especies de mejillón varía de 17 a 20 d en el caso de P.
purpuratus a >40 d en el caso de B. granulata (Campos y
Ramorino 1979; Ramorino y Campos 1979). El
asentamiento se produce a lo largo de todo el año en todas
las especies, con picos importantes en los meses de verano
(diciembre-febrero) y otoño (marzo-mayo) en el caso de P.
purpuratus y B. granulata y meses de verano y,
secundariamente, invierno (junio-agosto) en el caso de S.
algosus (este estudio). Las larvas de los dos cirrípedos
chthamaloides alcanzan el estado de ciprés competente
entre 20 y 31 d desde su liberación (Venegas et al. 2000).
El asentamiento de los percebes es más discreto que el de
los mejillones, produciéndose en uno o varios pulsos entre
los meses de primavera y verano.
En todos los sitios, las series temporales de reclutamiento
abarcaron el pe-
Durante el período de El Ninõ de 1997-1998 y los 2
años siguientes, cuando el calentamiento dejó de ser
detectable a lo largo de la costa central de Chile y
prevalecieron condiciones casi neutras (ver más abajo).
Para evaluar la hipótesis de los efectos de El Ninõ frente a
la variabilidad interanual ''normal'', comparamos las tasas
de reclutamiento entre julio de 1997 y mayo de 1998 (1997-
1998).
1998) frente a los registrados entre julio de 1998 y mayo de
1999 (1998-
National Oceanic and Atmospheric Administration
(NOAA) altimeter and global coverage satellite
observations, http://
www.cdc.noaa.gov/~kew/MEI/mei.html). Las
condiciones de superficie en el Pacífico centro-oriental
entre 1998 y 2000 han sido caracterizadas como
ligeramente más frías de lo normal (La N i n ˜ a ; Davis
2000; Wolter 2001), pero el efecto fue débil en Chile
central (Fig. 2). Por lo tanto, los 2 años que siguieron a El
N i n ˜ o pueden ser considerados como casi neutros o como
condiciones débiles de La N i n ˜ a (Blanco et al. 2001,
Thomas et al. 2001).
Se instalaron registradores de temperatura in situ (''tidbits'',
StowAway®) a 1-2 m de profundidad en nueve puntos de la
región (Fig. 1). Aquí presentamos las medias de temperatura
superficial de cuatro puntos situados 1° alrededor de 33°S de
los que tenemos datos para el periodo 1997-2000. Índices
mensuales de afloramiento (transporte Ekman mar adentro,
OET) que abarcan las latitudes del presente estudio (30°S,
73°O; 33°S, 74°O; y 36°S, 74°O) desde 1997 hasta 2000.
fueron facilitados por Pacific Fisheries Environmental
Laboratories, una división del Servicio Nacional de
Pesquerías Marinas de la NOAA, y están a disposición del
público (http://www.pfeg.noaa.gov). Estos índices se
calculan en cuadrantes de 3° × 3° de latitud por longitud
basándose en los campos de viento medios y el parámetro de
Coriolis para esa latitud. Por lo tanto, no proporcionan
información específica del lugar sobre la intensidad del
afloramiento, pero se utilizaron para determinar las
tendencias temporales. El índice OET varía latitudinalmente,
pero las tendencias temporales fueron muy similares dentro de
la región de estudio entre 33 y 36°S (ver Resultados). Como
estimaciones de la fuerza de El Ninõ (y La Ninã), se
obtuvieron valores mensuales del índice de Oscilación del
Sur (SOI) y del índice multivariante ENSO (MEI) del
Bureau of Meteorology, Austra- lia
(http://www.bom.gov.au/climate/current/soi2.shtml) y del
Climate Diagnostic Center de la NOAA (http://www.cdc.noaa.
correlaciones de Pearson entre el reclutamiento mensual de cada

especie.
Fig. 2. (a) Anomalía de temperatura superficial a 33°S, índice de

Oscilación del Sur (SOI) e índice ENOS multivariante (MEI) para el
periodo de estudio. (b) Upwelling indices (offshore Ekman trans-
port, OET) at 74°W and 30, 33, and 36°S for the period of the study.
gov/~kew/MEI/mei.html), respectivamente. El índice SOI se

calcula como la diferencia de presión a nivel del mar entre
Tahití (150°O) y Darwin, al este de Australia (150°E).
Representa el estado general del Pacífico tropical y no varía
latitudinalmente. Un valor negativo del SOI, que se produce
durante los episodios de El N i n ˜ o , refleja una menor
presión sobre Tahití y el desplazamiento de las aguas
cálidas del Pacífico occidental hacia el Pacífico oriental. El
índice MEI corresponde al primer eje girado de un análisis
de componentes principales (ACP) de seis variables de
estado principales sobre el Pacífico tropical: presión a nivel
del mar, componentes zonales y meridionales de los vientos
superficiales, TSM, temperatura del aire superficial y
nubosidad (Wolter 2001). El índice MEI no varía con la
latitud.
Se realizaron dos análisis estadísticos diferentes para
evaluar la hipótesis de los efectos de El Ninõ sobre el
reclutamiento. En primer lugar, se compararon las medias
mensuales de reclutamiento para cada periodo utilizando un
análisis de varianza de dos vías con Año y Sitio como
factores fijos y aleatorios, respectivamente. Las medias de
cinco placas o almohadillas Tuffy para cada mes se
utilizaron como réplicas (Connolly y Roughgarden 1999;
Lundquist et al. 2000). Cuando se encontró una interacción
significativa Sitio × Año, se utilizaron las pruebas de
comparación múltiple de Tu- key para determinar la
dirección de las diferencias entre años en cada sitio. Estos
análisis incluyeron sólo los lugares en los que se observó un
reclutamiento no nulo en todos los años, lo que nos
permitió comparar los resultados con los datos presentados
por Connolly y Roughgarden (1999) para los percebes in-
termareales de California. En segundo lugar, calculamos las
Tabla 1. (A) Media anual (±SE) de los índices de tendencia latitudinal al aumento de los índices medios de
afloramiento (transporte de Ekman mar adentro, m3 s-1 por 100 m afloramiento hacia latitudes más bajas, una tendencia
de costa) para cuadrantes de 3°. geográfica que fue consistente entre años (Tabla 1). Los
× 3° de latitud por longitud a lo largo de Chile central. (B) índices medios de afloramiento fueron comparables en
Resultados de ANOVA de dos vías comparando índices de magnitud a los registrados en la costa de California
afloramiento entre latitudes y años. Las negritas indican (Connolly y Roughgarden 1999). Por lo tanto, parece que sí
diferencias significativas a α = 0,05. df, grados de libertad; se produjo afloramiento de agua durante El Ninõ en la
MS, cuadrado medio. zona austral.
(A) Año
Latitud (°S) 1997 1998 1999
30 100.6(±18.2) 151.2(±30.9) 108.2(±18.2)
33 71.2(±18.7) 118.1(±31.8) 72.2(±19.2)
36 49.1(±18.4) 91.2(±28.7) 62.3(±23.5)
(B)
Fuente de variación df MS F P
Año 2 22,578.8 3.34 0.0395
Latitud 2 25,287.1 3.74 0.0271
Año × Latitud 4 276.55 0.04 0.9968
Residual 99 6,759.4
y los valores de OET, MEI y SOI para cada lugar de

estudio. En los análisis de correlación se utilizó toda
la serie temporal de reclutamiento desde julio de 1997
hasta abril de 2000.
Resultados
Hidrografía-La anomalía de la temperatura

superficial del mar en 33°S, calculada como la
temperatura media en cuatro puntos alrededor de 33°S
menos la media global para el periodo 1997- 2000,
mostró un claro calentamiento entre julio de 1997 y
abril-mayo de 1998, que se corresponde bien con el
periodo de SOI negativo y valores de MEI altos
(>1,6) (Fig. 2a). De hecho, la TSM en 33°S estuvo
negativamente correlacionada con el SOI (r = -0.48,
P = 0.0034) y positivamente correlacionada con el
MEI (r = 0.45, P = 0.0063). El máximo calentamiento
de El Ninõ se observó entre noviembre y diciembre
de 1997 y luego de nuevo entre abril y mayo de 1998,
cuando la temperatura del agua estaba entre 1,0 y
1,6°C por encima de la observada en los mismos
meses los 2 años siguientes (Fig. 2a). Después de
mayo de 1998, la temperatura mensual del agua fue
similar a la de los 2 años siguientes (dentro de 1°C),
con valores ligeramente más fríos en 1999-2000 que
el año anterior, sugiriendo sólo un leve efecto de las
condiciones de La Ninã sobre la temperatura
superficial del agua en esta latitud. Los índices de
afloramiento en 33°S (OET estimada hacia el centro
de la región de estudio) mostraron valores máximos
en los meses de primavera y verano austral,
alcanzando condiciones casi neutras o ligeramente
descendentes en los meses de invierno (Fig. 2b). Se
observaron diferencias significativas en los índices de
afloramiento entre años (Tabla 1). Los índices de
afloramiento en 1998-1999 fueron significativamente
superiores a los de 1997-1998, mientras que los
valores de 1997-1998 fueron similares a los de 1999-
2000 (pruebas a posteriori de Tukey, Fig. 2b). La
misma tendencia temporal en OET se observó en 30,
33 y 36°S (Fig. 2b), con una débil pero significativa
El reclutamiento de invertebrados y 795
El Ninõ
Fig. 3. Tasas anuales medias (±SE) de reclutamiento de percebes en los lugares de estudio durante
1997-1998, 1998-1999 y 1999-2000. Los lugares están ordenados de norte a sur, de izquierda a
derecha y de arriba a abajo. Obsérvense las diferentes escalas del eje y entre los paneles utilizados para
resaltar las diferencias entre años dentro de cada lugar. El panel sombreado de la derecha corresponde
a las medias anuales (±SE) de todos los lugares, incluidos aquellos con reclutamiento nulo. Las
abreviaturas de los lugares son las mismas que en la Fig. 1.
primavera-verano de 1997-1998, pero la temperatura del (Figs. 4, 5). Tanto la magnitud como la dirección de la
agua surgida fue más cálida que en años normales variación interanual cambiaron entre especies y lugares. Los
(Gonza'lez et al. 1998; Blanco et al. 2001). sitios más geográficamente
Reclutamiento-En toda la región de estudio y en todos

los años, las tasas medias de reclutamiento de percebes
variaron en casi dos órdenes de magnitud entre lugares
(Fig. 3). Sin embargo, la magnitud y la dirección de las
diferencias interanuales variaron de un lugar a otro, y un
análisis de varianza de dos vías mostró una interacción
significativa Lugar × Año (Tabla 2). Los contrastes
múltiples para cada sitio mostraron diferencias
significativas entre años en sólo 3 de los 11 sitios, y sólo un
sitio, Matanzas, mostró un reclutamiento significativamente
mayor durante El Ninõ que 2 años después (Tabla 2).
Además, no hubo una tendencia latitudinal detectable en la
dirección ni en la magnitud de las diferencias interanuales.
A pesar de las diferencias significativas en el patrón de
variabilidad interanual entre lugares, la clasificación de los
lugares se mantuvo en general entre años sucesivos; es
decir, los lugares con un reclutamiento alto de percebes un
año tuvieron un reclutamiento alto al año siguiente (Tabla
3). Este orden se rompió, sin embargo, cuando se
compararon las tasas de reclutamiento entre 1997- 1998 y
las de 1999-2000, las dos estaciones con índices de
afloramiento similares (Fig. 2b).
Tasas de reclutamiento de los mejillones P. purpuratus y
S.
algosus varió en más de tres órdenes de magnitud entre
sitios, con tasas generalmente más altas hacia los sitios del
sur dentro de la región (excepto Totoralillo para S. algosus)
Un patrón consistente se observó en P. purpuratus, para el
cual las tasas de reclutamiento fueron generalmente más
altas en 1998-1999 o 1999-2000 que durante el año de El
Ninõ 1997-1998 en 9 de los 11 sitios (Fig. 4), dando un
efecto significativo de año y una interacción no significativa
de Año × Sitio (Tabla 4). Una prueba de comparación
múltiple de Tukey mostró que, en promedio en todos los
sitios, las tasas de reclutamiento fueron significativamente
menores durante 1997- 1998 que los 2 años posteriores. Sin
embargo, las comparaciones múltiples mostraron que sólo
tres lugares presentaban diferencias significativas entre años
en el reclutamiento (α a nivel experimental = 0,05). En
contraste con P. purpuratus, el patrón de variación
interanual en las tasas de reclutamiento de S. algosus varió
significativamente entre lugares (Fig. 5), presentando una
interacción significativa Lugar × Año y efectos principales
de Lugar altamente significativos (Tabla 4). Los contrastes
múltiples para cada sitio mostraron tasas de reclutamiento
significativamente más altas durante 1997-1998 y 1999-
2000 que en 1998-1999 en un sitio, Guanaqueros, pero tasas
significativamente más bajas en 1997-1998 y 1999-2000
que en 1998-1999 en El Quisco. Las tasas de reclutamiento
en ECIM-Sur y Punta Lo- bos fueron mayores durante
1999-2000 (Tabla 4).
De acuerdo con las abundancias relativas de adultos en el
campo (Broitman et al. 2001), las tasas de reclutamiento de
B. granulata fueron de 10 a 100 veces inferiores a las de P.
purpuratus y
S. algosus en toda la región. La variación interanual en las
tasas de reclutamiento de B. granulata también cambió
entre lugares (Fig. 6; Tabla 4), produciendo un significativo
término de interacción Lugar × Año y efectos principales de
Lugar altamente significativos. Las comparaciones
múltiples mostraron que las diferencias interanuales eran
estadísticamente significativas.
El Ninõ
Tabla 2. (A) ANOVA de dos vías comparando las tasas de Tabla 3. Coeficientes de correlación de Pearson y significación
reclutamiento de percebes entre sitios y entre años (1997-1998, 1998- (entre paréntesis) comparando las tasas medias de reclutamiento por
1999, 1999- 2000). El año se consideró un factor fijo y el lugar un sitio de un año a otro. Las correlaciones significativamente positivas
factor aleatorio. En este análisis sólo se tuvieron en cuenta los ocho indican el mantenimiento del patrón entre sitios. Las cifras en negrita
lugares en los que se observó reclutamiento cada año. La negrita indican correlaciones significativas a α = 0,05.
indica un e f e c t o significativo a α = 0,05. (B) Dirección del cambio
interanual estadísticamente significativo en el reclutamiento medio de 1997-1998 1998-1999 1997-1998
percebes según las pruebas de comparación múltiple de Tukey. 97, vs. vs. vs.
periodo 1997-1998; 98, 1998-1999; y 99, 1999-2000 (tasa de error 1998-1999 1999-2000 1999-2000
experimental α = 0,05). ns, diferencias no significativas entre años;
Percebes chthamaloides 0.71 0.77 0.46
nd, no hay datos disponibles; ni, no se incluyó en los análisis
(0.0067) (0.0019) (0.1366)
estadísticos porque no hubo reclutamiento durante todo un periodo;
Perumytilus purpuratus 0.87 0.93 0.96
df, grados de libertad.
(0.0011) (0.0001) (0.0001)
Semimytilus algosus 0.75 0.86 0.60
(A)
Fuente de variación df MS F P (0.0131) (0.0014) (0.0691)
Brachidontes granulata 0.17 -0.24 0.71
Página web 7 0.085 7.53 0.0001 (0.6401) (0.5054) (0.0221)
Año 2 0.014 0.37 0.6963
Lugar × Año 14 0.041 3.68 0.0001
Residual 263 0.011 Los patrones de variabilidad interanual descritos anteriormente
(B) para los mejillones y los percebes no se vieron afectados por el
tipo específico de hábitat.
Sitio Dirección meses incluidos en los análisis. Es decir, tendencias similares (o
Totoralillo (Tot) ni falta de ellas) se observaron al utilizar nuestra clasificacio'n
Arraya'n (Arr) ns funcional de an˜ os seguidos a los meses de anomalı'a de El
Guanaqueros (Gua) 99<97=98 Ninõ en Chile central o si se utilizaba el anõ calendario.
Curaumilla (Cur) ns Asimismo, seleccionar sólo los 4 meses de máximo efecto
Quintay (Qty) nd de El Ninõ, octubre-enero, no alteró las conclusiones.
El Quisco (Qui) ni
ECIM Norte (EN) 99>97 Reclutamiento e índices ENOS-Para observar la
ECIM Sur (ES) ns asociación potencial entre El Ninõ y los índices OET
Las Cruces (Cru) ns frente al re-clutamiento de percebes y mejillones en toda la
Matanzas (Mat) 97>98=99
ns
región, reescalamos el reclutamiento en cada sitio como el
Punta Lobos (Plo)
porcentaje del reclutamiento máximo observado a lo largo
de la serie temporal en ese sitio. Al expresar el
reclutamiento de esta manera y a g r u p a r todos los lugares,
no encontramos ningún patrón de asociación.
La variabilidad interanual entre estos sitios no es otro lugar se presentará un análisis completo de la variación
consistente (Tabla 4). espacial y temporal de las series temporales de reclutamiento.
A pesar de las diferencias en la dirección de los cambios
interanuales en las tasas de reclutamiento de mejillones a lo
largo de la región, el patrón de diferencias entre sitios
tendió a mantenerse de un año a otro, incluyendo el año de
El Ninõ 1997-1998. Las diferencias temporales más
acusadas se observaron en
P. purpuratus, para el que la clasificación de los lugares (y
las tasas globales) se mantuvo estrechamente (r > 0,86) de
un año a otro (Tabla 3). El patrón más variable de
diferencias entre lugares fue el de B. granulata, en el que se
observó un patrón similar de reclutamiento entre lugares
entre 1997-1998 y 1999-2000, pero diferente al comparar
otros años (Tabla 3). Además, no se detectó ninguna
tendencia latitudinal en la dirección ni en la magnitud de las
diferencias interanuales para ninguna de las especies de
mejillones.
La variabilidad del reclutamiento de las especies de
mejillones y percebes entre los distintos lugares fue mayor
que la variación interanual, tal y como muestran los
coeficientes de variación calculados para los 3 años y entre
todos los lugares del estudio (Tabla 5). La misma tendencia
se observó en todas las especies, pero fue especialmente
llamativa en el caso de los percebes y P. purpuratus, cuyas
tasas de reclutamiento fueron, por término medio, entre 2 y
2,5 veces más variables entre lugares que entre años. En
798 El Ninõ o los índices de afloramiento y elNavarrete et al.
entre
reclutamiento de percebes (Fig. 7a). Por ejemplo, el
máximo reclutamiento de percebes jamás registrado
en algunos sitios se observó durante meses de intenso
El Ninõ (por ejemplo, valores negativos del SOI),
pero en muchos otros sitios, el máximo reclutamiento
se observó en periodos de condiciones casi normales o
de La Ninã (Fig. 7a). Examinando la asociación
entre el reclutamiento y los índices de El N i n ˜ o para
cada sitio usando la serie temporal completa de
reclutamiento de percebes (Abril 1997-Mayo 2000),
las tasas de reclutamiento ap- recieron débil pero
significativamente correlacionadas con la intensidad
de El Ninõ/La Ninã expresada por el índice MEI
sólo en dos sitios cercanos (ECIM-Norte: r = -0.36, P
= 0,0293; ECIM- Sur: r = -0,35, P = 0,0343), pero
una corrección de Bonferroni para comparaciones
múltiples (α corregido = 0,005) hizo que estas
correlaciones no fueran significativas. No se observó
ninguna otra correlación con MEI, SOI u OET.
No se observaron asociaciones con los índices de El
Ninõ o MEI en el reclutamiento de S. algosus o B.
granulata cuando se agruparon todos los sitios de la
región (Fig. 7c,d). Las correlaciones separadas entre
el reclutamiento de estas especies de mejillones y los
índices SOI y MEI para cada sitio evidenciaron una
as- sociación significativa en seis sitios, pero la
dirección del cambio (positivo o negativo con
respecto a la intensidad de El Ninõ) no fue con-
sistente entre ellos. Sólo una, una correlación negativa
con los valores de MEI en ECIM Sur (ES) siguió
siendo significativa tras la corrección de Bonferroni.
El Ninõ
Fig. 4. Tasas medias (±1 SE) de reclutamiento anual del mejillón Perumytilus purpuratus en los
lugares de estudio para 1997-1998, 1998-1999 y 1999-2000. Los lugares están ordenados de norte a
sur de izquierda a derecha y d e arriba a abajo. Nótese las diferentes escalas del eje y entre los paneles
utilizados para resaltar las diferencias entre años dentro de cada sitio. El panel sombreado de la parte
superior derecha corresponde a las medias anuales (±SE) de todos los lugares, incluidos aquellos con
reclutamiento nulo. Las abreviaturas de los lugares son las mismas que en la Fig. 1.
En contraste con el percebe y otras especies de N i n ˜ o , ningún sitio exhibió más del 60% del
mejillones, la de- sión causada por El Ninõ en el reclutamiento máximo observado bajo condiciones
reclutamiento de P. purpuratus en todos los sitios de la normales o de La Ninã. Correlaciones entre el
región de estudio fue evidente tanto con los índices SOI reclutamiento mensual de mejillones y los valores
como MEI (Fig. 7b). Durante los meses de intenso El mensuales de SOI, MEI y OET para cada sitio.
Tabla 4. (A) ANOVA de dos vías comparando las tasas de reclutamiento de mejillones entre sitios y entre años (datos transformados
logarítmicamente). Se realizó un análisis separado para cada especie. (B) Dirección del cambio interanual en cada sitio de estudio de las pruebas
de comparación múltiple de Tukey (tasa de error experimental α = 0.05). Sólo se consideraron los sitios con reclutamiento no nulo. Abreviaturas
como en la Tabla 2.
Perumytilus Semimytilus Brachidontes

(A)
Fuente df MS F P df MS F P df MS F P
Página web 6 0.446 13.2 0.0001 9 0.377 25.8 0.0001 8 0.0009 4.6 0.0001
Año 2 0.374 9.4 0.0035 2 0.094 1.9 0.1687 62 0.0009 1.8 0.1907
Lugar × Año 14 0.040 1.2 0.2970 18 0.054 3.7 0.0001 16 0.0005 2.3 0.0031
Residual 178 0.034 240 0.014 208 0.0002
(B)
Página web Dirección Dirección Dirección
Tot ni ns ns
Arr ni ni ni
Guan ni 97=99>98 99>98=97
Cur ns ns ns
Cantidad ni ns ni
Qui 98=99>97 98>97=99 ns
ES 98=99>97 ns ns
ES ns 99>97=98 97=99>98
Cru ns ns 97=99>98
Mat ns ns ns
Plo 98=99>97 99>97=98 ns
Fig. 5. Tasas medias (±1 SE) de reclutamiento anual del mejillón Semimytilus algosus en los
sur de izquierda a derecha y d e arriba a abajo. Nótese las diferentes escalas del eje y entre los paneles
utilizados para resaltar las diferencias entre años dentro de cada sitio. El panel sombreado de la parte
superior derecha corresponde a las medias anuales (±SE) de todos los lugares, incluidos aquellos con
reclutamiento nulo. Las abreviaturas de los lugares son las mismas que en la Fig. 1.
Fig. 6. Tasas medias (±1 SE) de reclutamiento anual del mejillón Brachidontes granulata en los
sur de izquierda a derecha y d e arriba a abajo. Obsérvense las diferentes escalas del eje y entre los
paneles utilizados para resaltar las diferencias entre años dentro de cada lugar. El panel sombreado de
la parte superior derecha corresponde a las medias anuales (±SE) de todos los lugares, incluidos
aquellos con reclutamiento nulo. Las abreviaturas de los lugares son las mismas que en la Fig. 1.
El Ninõ
Tabla 5. Coeficientes de variación (C.V. medios) e intervalos de año. La frecuencia relativamente baja (aproximadamente
confianza (I.C.) del 95% para el reclutamiento de percebes y mensual) de nuestras series temporales de reclutamiento
mejillones. compromete nuestra capacidad para resolver los posibles
efectos de El Ninõ en los asentamientos individuales.
Cómo-
Entre-sitios Entre años Sin embargo, si tales efectos se produjeron, nuestros
resultados mostraron que
depresión o potenciación de los eventos de liquidación no
pro-
Media 95% Medi 95% duce las diferencias de contratación a final de mes en
Especie C.V. C.I. aC.V. C.I. todas las especies estudiadas, excepto P. purpuratus (Fig. 7).
Debe ser
Percebes chthamaloides 223.19 196.72 87.08 63.18 observó que los índices mensuales de contratación podrían no
representar bien
Perumytilus purpuratus 157.50 91.97 75.71 41.98 la suma de todos los eventos de liquidación que se produzcan en
el tiempo
Semimytilus algosus 180.92 180.62 84.67 63.02 transcurrido entre muestreos sucesivos (sustitución de col-
Brachidontes granulata 139.35 250.08 92.08 51.87 El Ninõque
lectores), produjo una señaltambién
probablemente clara, yvaría
por tanto
de unageográfica
especie a y
fueron también más consistentes para P. purpuratus que temporalmente predecible, en el reclutamiento deotra
las
para cualquier otra especie. En dos lugares, el reclutamiento debido a las diferencias
poblaciones en las
bentónicas. tasas
Desde de mortalidad
este punto y
de gregarios
vista, el
de P. purpuratus parecía estar asociado de forma reclutamiento medio o total medido a lo largo de toda la
significativa y positiva a los valores del SOI (Punta Lobos: temporada de reclutamiento de las especies, como en este
r = 0,43, P = 0,0093; Quisco: r = 0,48, P estudio, será la variable más sensible que determine la
= 0,0023) y en cuatro lugares asociados negativamente dinámica de las poblaciones y comunidades de adultos
al IEM (Las Cruces: r = -0,33, P = 0,0441; ES: r = - (Sutherland 1990). Como se ha indicado anteriormente,
0,38, P = nuestros cálculos del reclutamiento medio abarcaron la
0,0187; Punta Lobos: r = -0,55, P = 0,0006; Quisco: r = temporada de reclutamiento de la especie, representando
-0,48, P = 0,0025), lo que sugiere un menor reclutamiento así bien el reclutamiento total para esa
cuando se intensifican las condiciones de El Ninõ. Tres de
estas correlaciones fueron significativas tras la corrección
de Bonferroni (α corregido = 0,005).
Debate
A lo largo de la costa del centro y norte de California,
Con- nolly y Roughgarden (1999) y otros (Roughgarden et
al. 1988; Ebert et al. 1994) han mostrado patrones
consistentes de variación interanual en el reclutamiento de
percebes y erizos de mar producidos, aparentemente, por
eventos de El Ninõ (Ebert et al. 1994; Connolly y
Roughgarden 1999; ver también Roughgar- den et al.
1988). Nuestros resultados a lo largo de la costa de Chile
central muestran que las tasas de reclutamiento de dos
percebes y dos especies de mejillones intermareales no se
vieron alteradas significativamente por el fuerte El Ninõ
de 1997-1998 ni por las débiles condiciones de La Ninã
que le siguieron. El reclutamiento del mejillón intermareal
competitivamente dominante, P. purpuratus, mostró un
reclutamiento significativamente menor en toda la región
durante El N i n ˜ o 1997-1998 que durante los mismos
meses de los 2 años siguientes. Interpretamos este resultado
como un efecto débil, pero significativamente negativo, de
El Ninõ sobre el reclutamiento de esta especie. Sin
embargo, al examinar lugares individuales, sólo se
observaron cambios interanuales significativos en tres de
los siete lugares, y aunque no se observó reclutamiento de
P. purpuratus en los tres lugares más septentrionales en
1997-1998, las tasas de reclutamiento en estos lugares en
los años posteriores fueron de las más bajas registradas para
la región de estudio. Por lo tanto, parece que El Ninõ
redujo las tasas medias de reclutamiento de P. purpuratus
en toda la región de estudio (Fig. 7b).
El objetivo principal de este estudio era evaluar si una
asentamiento. Sin embargo, dados los tiempos de muestreo
aproximadamente similares a lo largo del periodo de estudio
(1997-2000) y la con- sistencia de los sustratos de
asentamiento en todos los sitios y años, parece poco
probable que estos efectos pudieran alterar sustancialmente
los resultados aquí presentados.
Dado que uno de los efectos más fuertes y generales de El
Ninõ en el sureste del Pacífico es la reducción de la
biomasa de fitoplancton (Avar'ıa y Munõz 1987; Thomas et
al. 2001), una clara posibilidad es que la baja disponibilidad
de alimento produjera una mortalidad larvaria inusualmente
alta de P. purpuratus, lo que a su vez condujo a tasas de
reclutamiento globalmente más bajas en toda la región. De
hecho, experimentos realizados en cinco lugares dentro de la
misma región de estudio mostraron que El N i n ˜ o de 1997-
1998 tuvo efectos significativamente negativos sobre las
tasas de crecimiento de los adultos intertidales de esta
especie de mejillón (Finke, Navarrete, y Ve- negas datos
inéditos). Los datos disponibles son insuficientes para deter-
minar si el transporte larvario a través de la plataforma de P.
purpuratus se vio alterado por El N i n ˜ o . Sin embargo, la
falta de correlación entre las tasas de reclutamiento mensual
y la TSM o los índices de afloramiento (OET) en cualquiera
de los 11 sitios estudiados sugiere que el modelo de
afloramiento-relajación (por ejemplo, Wing et al. 1995;
Con- nolly y Roughgarden 1999) no determina fuertemente
el reclutamiento de esta especie en Chile central. Se
necesitan datos de mayor frecuencia y medidas in situ del
estrés eólico para evaluar esta proposición.
Se observaron pautas menos coherentes de variación
interanual.
En las otras dos especies de mejillones intermareales, la
dirección de los pocos cambios interanuales significativos
varió según el lugar. Esto sugiere que los procesos que
determinan la variación interanual en el reclutamiento de
estas especies son específicos de cada lugar y no están
geográficamente acoplados por los cambios temporales en
procesos oceanográficos a mayor escala, como El N i n ˜ o .
Claramente, se encontraron patrones diferentes en los
efectos de El Ninõ sobre el reclutamiento intermareal de
percebes en el centro de Chile y en los observados en el
centro y norte de California (Rough- garden et al. 1988;
Connolly y Roughgarden 1998). Utilizando básicamente la
misma metodología que la empleada aquí, y con un alcance
y una intensidad geográficamente similares, Connolly y
Roughgarden (1999) demostraron que El N i n ˜ o de 1997-
1998 produjo un aumento del reclutamiento de percebes en
todo el norte y centro de California. El mecanismo que
produce tales cambios parece estar relacionado con el
debilitamiento de los vientos favorables a la surgencia
durante El N i n ˜ o , que se ha demostrado que aumentan la
frecuencia de los pulsos de reclutamiento de percebe y otros
invertebrados (por ejemplo, Wing et al. 1995; Morgan et al.
2000). No se observó un patrón de reclutamiento de
percebes de este tipo en Chile central. Los índices de
afloramiento para la región de estudio fueron menores en
El Ninõ
Fig. 7. Gráficos de dispersión del reclutamiento mensual, expresado como el porcentaje (%) del
reclutamiento máximo observado en un lugar determinado a lo largo del estudio, frente al índice de
Oscilación del Sur (SOI), el índice ENOS multivariante (MEI) y el transporte Ekman mar adentro
(OET) a 33°S. (a) Percebes chthamaloides, (b) Perumytilus purpuratus, (c) Semimytilus algosus y
(d) Brachidontes granulata. Todos los sitios se agruparon para evaluar las tendencias en toda la
región.
1997 que 1998, pero similares a los de 1999 y el forzamiento condujeron a

eólico en el norte de Chile (ca. 20°S) no se redujo
fuertemente durante El Ninõ 1997-1998 (Blanco et al.
2001). Por lo tanto, no está claro que El Ninõ reduzca
significativamente el forzamiento del viento y por lo tanto
aumente la frecuencia de eventos de afloramiento-
relajación a lo largo de la costa de Chile. Sí se produjeron
diferencias significativas entre años en los índices de
afloramiento (valores más altos de OET en 1998), pero a
diferencia del patrón mostrado por Lundquist et al. (2000)
para el asentamiento del cangrejo cancro, estas diferencias
no estaban claramente asociadas con El Ninõ y no
diferencias interanuales en el reclutamiento de
percebes. Además, la falta de tendencias consistentes
entre el reclutamiento y la OET o la TSM sugiere que
el asentamiento de percebes no sigue el modelo de
afloramiento-relajación de manera simple. Los datos
diarios de asentamiento en un lugar del centro de
Chile (Las Cruces) tampoco mostraron correlaciones
entre el asentamiento y la tensión/relajación del viento
y la temperatura medidas localmente (R. Vene- gas y
S. Navarrete datos no publicados). Como sugirieron
Ebert et al. (1994) para el sur de California, las
diferencias en los patrones de circulación a meso
escala a lo largo de la costa entre los sitios podrían
El reclutamiento de invertebrados y El N i n ˜ o 801
EBERT,T. A., S. C. SCHROETER, J. D. DIXON Y P. KALVASS.
1994. Patrones de asentamiento de erizos de mar rojos y
encharcar la señal regional de El N i n ˜ o . Estudios morados (Stron-
recientes de Lundquist et al. (2000) realizados en un lugar
del centro de California, pero con una frecuencia de
muestreo mayor, sugieren también que el modelo de
afloramiento-relajación y su interacción con El Ninõ
pueden ser mucho más complejos y menos predecibles de
lo que se había previsto originalmente en la costa de
California. Otra diferencia interesante entre nuestro estudio
y el de Connolly y Roughgarden (1999) es la menor
variabilidad interanual observada en Chile en comparación
con la variación entre sitios (Tabla 5). Este patrón sugiere
marcadas diferencias espaciales en los procesos de
transporte o retención a lo largo de lo que parece ser una
costa bastante homogénea en Chile central. Estas
diferencias espaciales son persistentes en el tiempo, lo que
pone de relieve la importancia de la geomorfología costera.
Se necesita mucha más investigación para determinar los
procesos responsables de las diferencias regionales e
interhemisféricas.
Nuestros resultados sugieren la existencia de diferencias
regionales
en la forma en que las anomalías oceanográficas a gran
escala interactúan con los procesos locales para determinar
los patrones de reclutamiento de especies bén- ticas. En
general, los efectos de El Ninõ sobre el reclutamiento de
especies intermareales, si los hubo, no fueron consistentes
entre sitios y, por tanto, son impredecibles. Las amplias
similitudes del entorno físico a lo largo de la costa del
Pacífico de ambos hemisferios (Longhurst 1998) hacen que
tales diferencias sean particularmente intrigantes y merecen
una mayor investigación. A medida que dispongamos de
más datos biológicos y físicos, especialmente en el
hemisferio sur, podremos comprender los mecanismos que
subyacen a estas diferencias y regularidades.
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