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PEROXISOMAS

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PEROXISOMAS

Los peroxisomas son orgnulos redondeados (aunque no siempre), delimitados


por una membrana, con un dimetro de entre 0.1 y 1 m. Estn presentes en casi
todas las clulas eucariotas. Tienen una funcin eminentemente metablica. A veces
presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas
que llegan a contener.
Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior
fueron las peroxidasas. Pero pueden existir ms de 50 enzimas diferentes localizadas
en el interior del orgnulo. Los tipos de enzimas presentes y su concentracin varan
dependiendo del tipo celular y del estado fisiolgico de la clula. Las rutas metablicas
principales que llevan a cabo son la -oxidacin de los cidos grasos y reacciones
oxidativas, donde se consume mucho oxgeno. Dos enzimas son tpicas de este
orgnulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa est especializada en la
eliminacin del perxido de hidrgeno (H2O2), que resulta de procesos oxidativos. Las
reacciones de oxidacin siguen el patrn siguiente:
RH2 +O2 R + H2O2
El perxido de hidrgeno es una molcula altamente reactiva y por tanto muy
txica. La catalasa permite su inactivacin mediante la siguiente reaccin:
H2O2 + R-H2 R+ 2H2O
Los peroxisomas suelen llevar a cabo numerosas y variadas funciones
metablicas, normalmente en cooperacin con otros orgnulos celulares (ver tabla ms
abajo). En las plantas y en los hongos la -oxidacin se lleva a cabo exclusivamente
en los peroxisomas, mientras que en las clulas animales tambin se realiza en las
mitocondrias. En las plantas, los peroxisomas tambin oxidan productos residuales de
la fijacin de CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiracin porque usa oxgeno
y libera CO2. En las semillas, sin embargo, su funcin es la de almacenar sustancias
de reserva y durante la germinacin transformarn los cidos grasos en azcares. A
estos peroxisomas se les llama glioxisomas, que tambin aparecen en las clulas de
los hongos filamentosos. Es interesante resear que cuando comienza la fotosntesis,
tras la aparicin de las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas
de las hojas. En los tripanosomas, parsitos causantes de la malaria, existen unos
peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominan glucosomas.
En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los peroxisomas se les
llama microcuerpos.
Los peroxisomas son orgnulos con una gran plasticidad, pueden incrementar su
nmero y tamao frente a estmulos fisiolgicos y volver a su nmero normal cuando el
estmulo ha desaparecido. Algunas clulas a las cuales se les eliminan los
peroxisomas pueden volver a producirlos. La biognesis o formacin de nuevos
peroxisomas en una clula se puede producir de dos formas: a) por crecimiento y
divisin de los preexistentes, y b) por generacin a partir del retculo endoplasmtico.

a) Los peroxisomas, cuando estn libres en el citosol, incorporan protenas que se


sintetizan en los ribosomas citoslicos. En las membranas de los peroxisomas hay
unas protenas que se denominan peroxinas, las cuales estn implicadas en reconocer
e incorporar protenas desde el citosol, pero son tambin importantes durante el
crecimiento y la divisin de estos orgnulos. Las protenas citoslicas destinadas a los
peroxisomas tienen una secuencia seal, PTS1 o PTS2 (peroxisome target sequence),
que es reconocida por las peroxinas en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que
van dirigidas al interior del orgnulo son translocadas a travs de la membrana, pero
en las membranas de los peroxisomas tambin se integran protenas gracias a las
peroxinas. La incorporacin de estas molculas desde el citosol hace que los
peroxisomas maduren y crezcan llegando un punto en que pueden estrangularse y
formar dos peroxisomas hijos a partir de uno mayor.
b) El crecimiento y proliferacin de los peroxisomas tambin puede darse por la
participacin del retculo endoplasmtico. En concreto, desde las cisternas del retculo
endoplasmtico se pueden formar por evaginacin y escisin estructuras
membranosas de tipo vesicular con todas las molculas tpicas de los peroxisomas que
por fusin irn creando peroxisomas maduros. Pero incluso, una vez formado el
peroxisoma, las protenas que formarn parte de la membrana, y algunas internas,
adems de desde el citosol, pueden llegar en vesculas producidas en el retculo, por
una ruta vesicular independiente de COPII.

Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los peroxisomas en una clulas. Vas de
generacin: 1. desde el retculo endoplasmtico, 2. por crecimiento y estrangulacin.

Incorporacin de molculas para el crecimiento y la maduracin: A, importe de molculas


desde el citosol, B, fusin de vesculas provenientes del retculo endoplasmtico e
independientes de COPII (modificado de Smith y Aitchison, 2013)
Los peroxisomas se distribuyen por el citoplasma celular gracias a sus
interacciones con los microtbulos y los filamentos de actina. Estas interacciones,
adems, le permiten cambiar de forma y ayudan a separar los peroxisomas hijos tras
una divisin.

Vas metablicas

Plantas

Hongos

Protozoos

Animales

Biosntesis
cidos biliares

Hormonas

cidos grasos poli-insaturados

Fosfolpidos ter (plasmalgenos)

Pirimidinas

Purinas

Va purinas "salvage"

Antibiticos (penicilina)

Toxinas contra plantas

Aminocido lisina

Biotina

Metabolitos secundarios

Isoprenoides y colesterol

Degradacin

Prostaglandina

Aminocidos

Poliaminas

H2O2 por catalasa

Oxidacin de cidos grasos

Purinas

Superxidos por superxido bismutasa

Metabolismo del glicerol

Glicolisis

Degradacin de metanol

Ciclo del glioxilato

Fotorrespiracin

Mantenimiento de la integridad celular

Bioluminiscencia

Defensa contra virus

Sealizacin en hipotlamo

Otras

Tabla donde si indican diferentes funciones metablicas de los peroxisomas y el grupo


de eucariotas donde se realizan. Tomado de Smith y Aitchison, 2013.

Bibliografa
Smith JJ, Aitchison JD. 2013. Peroxisomes take shape. Nature reviews in molecular and
cell biology. 14. 803-817.

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