Lycofitas

Lycophyta o Lycopodiophyta son las plantas, vivientes, que forman un grupo
monofil�tico caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien

manifiesta (con espor�fito y gamet�fito de vida libre), con el espor�fito formando
un cormo (v�stago, ra�z y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo
primitivo: el v�stago consta de tallo, y en las lycopsida tambi�n de hojas de tipo
microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente
derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un �nico haz vascular),
las ra�ces adventicias son originadas del v�stago, las ra�ces tienen una
caracter�stica ramificaci�n dicot�mica. En el corte transversal del tallo y la ra�z
los haces vasculares forman un patr�n (�estela�) que al menos en las Lycopsida, en
la ra�z es una actinostela y en el tallo es derivada de la protostela con el xilema
exarco, los esporangios son de inserci�n lateral, y en las lycopsida crecen en
estrecha asociaci�n con los microfilos estando ubicados en su cara adaxial, y
usualmente con forma acorazonada.
Son las plantas vasculares m�s antiguas que existen en la actualidad, formando un
clado monofil�tico diferente de Euphyllophyta en donde se re�ne el resto de las
plantas vasculares. Si bien su diversificaci�n parece haber comenzado hace 200
millones de a�os aproximadamente, la diversificaci�n que gener� las especies
conocidas en la actualidad parece haber empezado reci�n hace unos 80 millones de
a�os (al terminar el Cret�cico). En la actualidad todav�a existe la clase Lycopsida
(el resto de las clases ya extintas), siendo sus g�neros m�s sobresalientes
Lycopodium, Selaginella e Isoetes.
Durante mucho tiempo se las ubic� junto con Monilophyta o helechos, formando la
divisi�n Pteridophyta, que hoy se sabe que es parafil�tica. Hasta hace poco tiempo
se cre�a que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy
se sabe que esos dos g�neros son helechos que perdieron sus megafilos y otros
caracteres de forma secundaria (despu�s de haberlos adquirido).
�ndice
1 Evoluci�n
2 Diversidad
3 Clasificaci�n
3.1 Sinonimia
3.2 Taxonom�a
3.3 Filogenia
4 Referencias
4.1 Referencias citadas
Evoluci�n
Las licofitas habr�an tenido su origen en las Zosterophyllopsida, un grupo de
plantas vasculares verdaderas sin hojas contempor�neas de las Rhyniophytas. Los
investigadores se basan en la disposici�n espiralada de los estrobilos
vascularizados de las Zosterophytophytas, estos estrobilos podr�an haber
evolucionado para formar laminas fotosintetizadoras que conocemos actualmente como
hojas microfilas. Lycophyta fue un grupo especialmente diversas y abundantes en el
Carbon�fero, y los restos de esas plantas representan nuestros mayores dep�sitos de
carb�n. En particular, ellas dominaron los pantanos costeros de las �reas bajas
tropicales (DiMichele y Skog 1992, Bateman et al. 1998).
Algunas licofitas evolucionaron hacia �rboles grandes, con crecimiento secundario

que les permit�a un aumento en grosor del tronco. Los tallos de estas plantas
estaban cubiertos por hojas, lo que dej� las bases foliares caracter�sticas
encontradas en los representantes f�siles. Estas plantas tambi�n desarrollaron los
llamados �sistemas de ra�ces estigmarios�, que se presume que fueron derivados de
rizomas en ese caso las raicillas dispuestas en espiral pueden ser hojas
modificadas. Los patrones de crecimiento de estas enormes plantas a�n son
pobremente comprendidos (Bateman 1994, Bateman et �l. 1998), pero pueden haber
crecido muy lentamente en altura al principio (mientras el sistema radical se
establec�a) y r�pidamente m�s tarde. Pueden haber muerto luego de producir
simult�neamente estr�bilos en las puntas de todas sus ramas.
Diversidad
Hoy en d�a hay unas 1200 especies de licofitas, que pertenecen a varios linajes
diferentes. De entre ellos, las especies rizomatosas de Huperzia, Lycopodiella y
Lycopodium son com�nmente encontradas en los bosques del hemisferio norte. Estas
plantas y sus parientes tropicales son homosp�ricas, lo que quiere decir que
producen s�lo un tipo de espora, que genera un gamet�fito bisexual productor de
anterozoides y �vulos.
Las dem�s licofitas vivientes (Selaginella, Isoetes) son heterosp�ricas, quiere

decir que producen microsporas que generan gamet�fitos masculinos, y megasporas que
generan gamet�fitos femeninos. Los taxones heterosp�ricos forman un clado, que
tambi�n tiene como diferencia caracter�stica una solapa de tejido de morfolog�a
foliar, llamada l�gula, asociada al lado adaxial de la base foliar.
Selaginella, con unas 700 especies, es m�s diversa en los tr�picos, donde muchas
especies crecen como ep�fitas.
Isoetes, con unas 150 especies, es el �nico resto viviente de un clado que inclu�a
lycopodios gigantes del Carbon�fero, aunque probablemente deriv� de plantas de este
linaje que nunca alcanzaron el tama�o de Lepidodendron y otros. Isoetes ha retenido
el c�mbium y algo del crecimiento secundario, y tiene raicillas parecidas a las de
los �rboles extintos.
Clasificaci�n
Sinonimia
Las licofitas o licopodios han sido denominadas Lycopodinae (Bartling 1830, Eichler
1883, Engler 1886, Wettstein 1924), Lepidophyta (Haeckel 1866, Bessey 1907, G.
Smith 1955), Lycopsida (D.H.Scott 1909, Engler 1924), Lycopodiophyta (Cronquist et
al 1966), Lycopodiatae (Kubitski 1990-), Microphyllophyta (ITIS 1996), Lycophyta
(Margulis et al 1998), Iso�tophyta (Doweld 2001), Lycopodiidae (Chase & Reveal
2009, Christenhusz et al 2011, NCBI), Lycopodiophytina (Ruggiero et al. 2015).
Taxonom�a
Divisi�n Lycophyta o Lycopodiophyta
Clase Zosterophyllopsida�
Clase Lycopsida
Subclase Lycopodiidae Bek., Kurs Bot. 1: 115 (1863). Seg�n el Sistema de
clasificaci�n de pteridofitas de Christenhusz 20111?3?4? (basada en Smith et al.
2006,5? 20082?); que tambi�n provee una secuencia lineal de las licofitas y
monilofitas.
Sin�nimos: Selaginellidae Knobl. in J.E.B.Warming, Handb. Syst. Bot.: 157 (1890).
Iso�tidae Reveal, Phytologia 79: 70 (1996).
Orden A. Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, P rir. Rostlin: 272 (1820).
1 familia.
Orden B. Iso�tales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
1 familia.
Orden C. Selaginellales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
Filogenia
Los licopodios actuales se relacionan del siguiente modo:
Lycopsida
Lycopodiales
Iso�tales
Selaginellales
Tomando en cuenta los grupos extintos, las licofitas m�s antiguas se diversificaron
en el Sil�rico hace m�s de 420 millones de a�os y los �rdenes actuales vienen desde
el Dev�nico, teorizando la siguiente filogenia:6?7?
Lycophyta
Zosterophyllopsida � (P)
Lycopsida
Drepanophycales �
Lycopodiales
Protolepidodendrales �
Selaginellales
Isoetales
Lepidodendrales �
Pleuromeiales �
Referencias
Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G.
Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a
monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409:
618-622 (resumen en ingl�s aqu�).
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002.
Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versi�n 9, junio del
2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Referencias citadas
Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of
lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G.
(2008) Fern classification, pp. 417�467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.),
Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University
Press.
Preface to �Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of
vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms�
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf.
2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
Jason Hilton & Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms are the backbone of seed-
plant phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society 133(1):119-168.
Kathy Willis & Jennifer McElwain 2002-2014, The Evolution of Plants. 3. The
colonization of land. Oxford UP

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monofil�tico caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien

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Las dem�s licofitas vivientes (Selaginella, Isoetes) son heterosp�ricas, quiere

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