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Lycophyta
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Symbol question.svg Lycophyta
Rango temporal: Silúrico-Reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Lycopodium annotinum1.jpg
Lycopodium annotinum
Taxonomía
Reino: Plantae
Superdivisión: Trachaeophyta (antes Pteridophyta)
División: Lycophyta
D.H.Scott 1909, orth. emend., Margulis & Schwartz 1998
Clases y órdenes
Zosterophyllopsida †, clase extinta

Lycopsida, dividida en tres órdenes con representantes vivos:12

Lycopodiales
Isoëtales
Selaginellales
y con grupos extintos:

Drepanophycales †
Lepidodendrales †
Pleuromeiales †
Protolepidodendrales †
Sinonimia
Lycopodinae Bartling 1830
Lycopodiophyta Cronquist et al 1966
[editar datos en Wikidata]
Ver Pteridophyta para una introducción a los grupos de plantas vasculares sin
semilla
Lycophyta o Lycopodiophyta son las plantas, vivientes, que forman un grupo
monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien
manifiesta (con esporófito y gametófito de vida libre), con el esporófito formando
un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo
primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo
microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente
derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular),
las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una
característica ramificación dicotómica. En el corte transversal del tallo y la raíz
los haces vasculares forman un patrón («estela») que al menos en las Lycopsida, en
la raíz es una actinostela y en el tallo es derivada de la protostela con el xilema
exarco, los esporangios son de inserción lateral, y en las lycopsida crecen en
estrecha asociación con los microfilos estando ubicados en su cara adaxial, y
usualmente con forma acorazonada.

Son las plantas vasculares más antiguas que existen en la actualidad, formando un
clado monofilético diferente de Euphyllophyta en donde se reúne el resto de las
plantas vasculares. Si bien su diversificación parece haber comenzado hace 200
millones de años aproximadamente, la diversificación que generó las especies
conocidas en la actualidad parece haber empezado recién hace unos 80 millones de
años (al terminar el Cretácico). En la actualidad todavía existe la clase Lycopsida
(el resto de las clases ya extintas), siendo sus géneros más sobresalientes
Lycopodium, Selaginella e Isoetes.
Durante mucho tiempo se las ubicó junto con Monilophyta o helechos, formando la
división Pteridophyta, que hoy se sabe que es parafilética. Hasta hace poco tiempo
se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy
se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros
caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido).

Índice
1 Evolución
2 Diversidad
3 Clasificación
3.1 Sinonimia
3.2 Taxonomía
3.3 Filogenia
4 Referencias
4.1 Referencias citadas
Evolución
Las licofitas habrían tenido su origen en las Zosterophyllopsida, un grupo de
plantas vasculares verdaderas sin hojas contemporáneas de las Rhyniophytas. Los
investigadores se basan en la disposición espiralada de los estrobilos
vascularizados de las Zosterophytophytas, estos estrobilos podrían haber
evolucionado para formar láminas fotosintetizadoras que conocemos actualmente como
hojas microfilas.

Lycophyta fue un grupo especialmente diverso y abundante en el Carbonífero, y los

restos de esas plantas representan nuestros mayores depósitos de carbón. En
particular, ellas dominaron los pantanos costeros de las áreas bajas tropicales
(DiMichele y Skog 1992, Bateman et al. 1998).

Algunas licofitas evolucionaron hacia árboles grandes, con crecimiento secundario

que les permitía un aumento en grosor del tronco. Los tallos de estas plantas
estaban cubiertos por hojas, lo que dejó las bases foliares características
encontradas en los representantes extintos. Estas plantas también desarrollaron los
llamados «sistemas de raíces estigmarios», que se presume que fueron derivados de
rizomas en ese caso las raicillas dispuestas en espiral pueden ser hojas
modificadas. Los patrones de crecimiento de estas enormes plantas aún son
pobremente comprendidos (Bateman 1994, Bateman et al. 1998), pero pueden haber
crecido muy lentamente en altura al principio (mientras el sistema radical se
establecía) y rápidamente más tarde. Pueden haber muerto luego de producir
simultáneamente estróbilos en las puntas de todas sus ramas.

Diversidad
Hoy en día hay unas 1200 especies de licofitas, que pertenecen a varios linajes
diferentes. De entre ellos, las especies rizomatosas de Huperzia, Lycopodiella y
Lycopodium son comúnmente encontradas en los bosques del hemisferio norte. Estas
plantas y sus parientes tropicales son homospóricas, lo que quiere decir que
producen sólo un tipo de espora, que genera un gametófito bisexual productor de
anterozoides y óvulos.

Las demás licofitas vivientes (Selaginella, Isoetes) son heterospóricas, quiere

decir que producen microsporas que generan gametófitos masculinos, y megasporas que
generan gametófitos femeninos. Los taxones heterospóricos forman un clado, que
también tiene como diferencia característica una solapa de tejido de morfología
foliar, llamada lígula, asociada al lado adaxial de la base foliar.

Selaginella, con unas 700 especies, es más diversa en los trópicos, donde muchas
especies crecen como epífitas.
Isoetes, con unas 150 especies, es el único resto viviente de un clado que incluía
lycopodios gigantes del Carbonífero, aunque probablemente derivó de plantas de este
linaje que nunca alcanzaron el tamaño de Lepidodendron y otros. Isoetes ha retenido
el cámbium y algo del crecimiento secundario, y tiene raicillas parecidas a las de
los árboles extintos.

Clasificación
Sinonimia
Las licofitas o licopodios han sido denominadas Lycopodinae (Bartling 1830, Eichler
1883, Engler 1886, Wettstein 1924), Lepidophyta (Haeckel 1866, Bessey 1907, G.
Smith 1955), Lycopsida (D.H.Scott 1909, Engler 1924), Lycopodiophyta (Cronquist et
al. 1966), Lycopodiatae (Kubitski 1990), Microphyllophyta (ITIS 1996), Lycophyta
(Margulis et al 1998), Isoëtophyta (Doweld 2001), Lycopodiidae (Chase & Reveal
2009, Christenhusz et al 2011, NCBI), Lycopodiophytina (Ruggiero et al. 2015).

Taxonomía
División Lycophyta o Lycopodiophyta

Clase Zosterophyllopsida†
Clase Lycopsida
Subclase Lycopodiidae Bek., Kurs Bot. 1: 115 (1863). Según el Sistema de
clasificación de pteridofitas de Christenhusz 2011134 (basada en Smith et al.
2006,5 20082); que también provee una secuencia lineal de las licofitas y
monilofitas.
Sinónimos: Selaginellidae Knobl. in J.E.B.Warming, Handb. Syst. Bot.: 157 (1890).
Isoëtidae Reveal, Phytologia 79: 70 (1996).
Orden A. Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, P řir. Rostlin: 272 (1820).
1 familia.
Orden B. Isoëtales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
1 familia.
Orden C. Selaginellales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
Filogenia
Los licopodios actuales se relacionan del siguiente modo:
Lycopsida
 
Lycopodiales

Isoëtales

 
 
Selaginellales

 
 
 
Tomando en cuenta los grupos extintos, las licofitas más antiguas se diversificaron
en el Silúrico hace más de 420 millones de años y los órdenes actuales vienen desde
el Devónico, teorizando la siguiente filogenia:67
Lycophyta
 
Zosterophyllopsida † (P)

 
Lycopsida
 
Drepanophycales †

 
 
 
Lycopodiales

 
 
 
Protolepidodendrales †

 
 
 
Selaginellales

 
 
 
Isoetales

 
 
 
Lepidodendrales †

 
 
Pleuromeiales †

 
 
 
 
 
 
 
 
Referencias
Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G.
Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a
monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409:
618-622 (resumen en inglés aquí).
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002.
Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del
2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Referencias citadas
Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of
lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G.
(2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.),
Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge, Cambridge University
Press.
Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of
vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms”
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf.
2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
Jason Hilton & Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms are the backbone of seed-
plant phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society 133(1):119-168.
Kathy Willis & Jennifer McElwain 2002-2014, The Evolution of Plants. 3. The
colonization of land. Oxford UP
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q215370Commonscat Multimedia:
LycopodiophytaWikispecies Especies: Lycopodiophyta
IdentificadoresAAT: 300310157Microsoft Academic: 2776744428Diccionarios y
enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxonómicasGBIF: 12ITIS: 500002NCBI:
3242Paleobiology Database: 249949W3TROPICOS: 43000004
Categoría: Lycopodiophyta
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