Carboxisomas

La rubisco1 (a menudo también escrito RuBisCO), de nombre completo ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa/oxigenasa, es una enzima que se encuentra en los cloroplastos de los organismos

autótrofos (EC 4.1.1.39). Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su nombre,
catalizando dos procesos opuestos. Primero, la fijación del CO2 a una forma orgánica, lo que
justifica su clasificación como carboxilasa. Segundo, la fotorrespiración, en la que actúa como
oxigenasa del mismo sustrato. La rubisco es la enzima proteica más abundante en la biosfera.
Los carboxisomas son inclusiones citoplasmáticas de forma poliédrica presentes en algunas

bacterias. Contiene la enzima Ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO), la cual se
encarga de la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis. Se han encontrado
carboxisomas en cianobacterias, bacterias nitrificantes, bacterias fotosintéticas y bacterias
quimiolitotróficas.
Estructuras presentes en bacterias fotoautotrofas (Oxifotobacterias y ciertas

bacterias purpúreas) y quimioautotrofas (nitrificantes, Thiobacillus), de
apariencia poliédrica con tendencia a esférica. Su diámetro oscila entre 50 y 500
nm, y están rodeadas de envuelta monocapa proteinica de unos 3,5 nm. El
interior tiene aspecto granular, debido a la acumulación de la enzima ribulosa-
bifosfato-carboxilasa (RuBisCo, la carboxidismutasa, el enzima clave en el ciclo
de Calvin de asimilación de CO2). Aunque se pensó que eran los sitos de fijación
del CO2, parece más bien que se trata de reservas de dicha enzima.
Descubrimiento del carboxisoma: Cuerpos poliédricos fueron descubiertos por
microscopía electrónica de transmisión en la cianobacteria Phormidium
uncinatum en 1956. Estos se observaron más adelante en otras cianobacterias y
en algunos bacterias quimiotróficas que fijan el dióxido de carbono-muchos de
ellos son reductores de azufre o fijadores de nitrógeno (por ejemplo,
halothiobacillus , Acidithiobacillus , Nitrobacter y Nitrococcus ). Los cuerpos
poliédricos se purificaron primero de Thiobacillus neapolitanus (ahora
halothiobacillus neapolitanus ) en 1973 y se muestran para contener RuBisCO,
celebrada dentro de una cubierta exterior rígida. Los autores proponen que
dado que éstas parecían ser orgánulos que intervienen en la fijación de carbono,
deben ser llamados carboxisomas .
microscopía electrónica de transmisión: Microscopía electrónica de transmisión
( TEM , también a veces microscopía electrónica de transmisión convencional o
CTEM ) es una microscopía técnica en la que un haz de electrones se transmite a
través de una muestra para formar una imagen. El espécimen es muy a menudo
una sección ultrafina de menos de 100 nm de espesor o una suspensión en una
cuadrícula. Una imagen se forma a partir de la interacción de los electrones con
la muestra como el haz se transmite a través de la muestra. La imagen se
magnifica y se centra en un dispositivo de formación de imágenes, tal como un
fluorescente pantalla, una capa de película fotográfica , o un sensor tal como un
dispositivo de carga acoplada .
cianobacterias: también conocido como Cyanophyta , son un phylum de bacterias que
obtienen su energía a través de la fotosíntesis , y son los únicos fotosintéticos procariotas capaces
de producir oxígeno . El nombre "cianobacterias" viene del color de las bacterias ( griego : κυανός ,
. Translit Kyanos , lit. 'azul'). Las cianobacterias, que son procariotas, también se conocen como
"algas azul-verde" , aunque el término " algas " en el uso moderno se limita a los eucariotas .
A diferencia de heterotróficas procariotas, las cianobacterias tienen membranas internas. Estos

son aplanadas sacos llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis.
Arquitectura del carboxisoma Estructuralmente, carboxisomas son icosaédrica o cuasi icosaédrica

. Electron crio-tomografía estudios han confirmado la geometría aproximadamente icosaédrica de
la carboxisoma, y han fotografiado moléculas de proteína dentro de (que se presumen RuBisCO),
dispuestas en unas pocas capas concéntricas. Las formas facetas no icosaédricas de algunos
carboxisomas naturalmente pueden explicarse dentro de la teoría elástica de cáscaras delgadas
heterogéneos. El carboxisoma tiene una cubierta externa compuesta de unos pocos miles de
subunidades de proteínas, que encapsula un CO 2 enzima productoras (anhidrasa carbónica) y una
enzima de carbono-fijación (RuBisCO). Proteínas conocidas para formar la cáscara han sido
estructuralmente caracterizado por cristalografía de rayos X . La proteína que constituye la
mayoría de la concha forma un hexámero cíclico y pertenece a la familia de proteínas BMC . Estos
hexámeros, proteínas BMC-H, son los bloques de construcción básicos de la cáscara. En algunas
formas cristalinas de los hexámeros se reúnen más de una forma de lado a lado para formar una
capa molecular estrechamente empaquetado, que presumiblemente es cómo se ensamblan las
facetas de la cáscara. Los poros pequeños perforan muchos tipos diferentes de BMC-H hexámeros,
y pueden servir como la ruta para la difusión de sustratos pequeños (por ejemplo bicarbonato)
dentro y fuera de la carboxisoma. Aminoácidos cargados positivamente en los poros
presumiblemente ayudar a promover la difusión de los sustratos y productos cargados
negativamente. Otros componentes estructurales menores de la cáscara que se han caracterizado
incluyen proteínas pentaméricas ( BMC-P proteínas), que han sido propuestos para ocupar los
vértices de la cáscara icosaédrica. Un tercer bloque de construcción de la carcasa carboxisoma es
una proteína compuesta de dos dominios de BMC en tándem ( BMC-T proteínas).
Estructuralmente, muchos de estos son conocidos para formar trímeros que son
pseudohexameric. Algunos miembros de la familia de proteínas pila BMC-T de una manera cara a
cara y forman pequeñas jaulas. Sobre la base de estructuras cristalinas, estas jaulas de proteína
tienen poros relativamente grandes Gated en ambos lados, y se ha propuesto que la apertura y
cierre del poro pueden ser controlados de una manera similar a un aire de bloqueo. Tal aire de
bloqueo, en contraste con las proteínas BMC-H con poros abiertos de forma constitutiva, se ha
sugerido para servir como una ruta para sustratos más grandes (ribulosa-1,5-bisfosfato) y
productos (3-fosfoglicerato) que deben cruzar la cáscara .
Un número de cápsides virales también son icosaédrica, compuesto de proteínas hexaméricos y

pentaméricos, pero actualmente no hay evidencia que sugiere cualquier relación evolutiva entre la
carcasa carboxisoma y cápsides virales.
Tipos de carboxisomas Hay dos tipos de carboxisomas. Aunque pueden parecer similares en
apariencia, que difieren en su composición de proteínas, incluyendo la forma de la RuBisCO
que encierran. Por otra parte, los estudios han revelado diferencias fundamentales en su
organización de genes y posiblemente en la forma en que se reúnen.
Alfa-carboxisomas
Alfa-carboxisomas también se les conoce como el cso tipo de carboxisoma. Contienen
Formulario IA RuBisCO; que se encuentran en alfa-cianobacterias, algunas bacterias
nitrificantes, algunas bacterias oxidantes del azufre (por ejemplo, halothiobacillus
neapolitanus ), y algunas bacterias púrpuras . La alfa-carboxisoma fue la primera
microcompartment bacteriana que ser purificado y caracterizado. Estudios de microscopía de
electrones sobre alfa-carboxisomas purificados o secciones de células que contienen alfa-
carboxisomas revelaron que son típicamente 100-160 nm de diámetro. Bloques comunes de
construcción para la cáscara de alfa-carboxisomas se llaman CsoS1A / B / C (BMC-H),
CsoS4A / B (BMC-P), y CsoS1D (BMC-T). CsoS4A / B fueron las primeras proteínas BMC-P
para ser demostradas experimentalmente como componentes menores de la cáscara BMC
(sólo se requieren 12 pentámeros para coronar los vértices de un icosaedro). CsoS1D es
primero BMC-T que ha sido caracterizado estructuralmente; También es el primer ejemplo de
la dimerización de dos bloques de construcción BMC de una manera cara a cara para crear
una pequeña jaula. La jaula CsoS1D ha cerrada de poros en ambos extremos, que se propone
para facilitar grandes metabolitos cruzan la cáscara. Además de la forma específica de
RuBisCO, otras proteínas encapsuladas distinguen alfa-carboxisomas de beta-carboxisomas
tales como CsoS2 y CsoSCA. La proteína CsoS2 tiene un muy alto pI y una estructura
primaria única. La estructura primaria de CsoS2 aparece tripartita, compuesta de un N-
terminal, las regiones media y C-terminales. Motivos repetitivos pueden ser identificadas en
las regiones N-terminales e intermedias. Recientemente, se propuso ser una proteína
intrínsecamente desordenados con un papel esencial en el montaje alfa-carboxisoma.
CsoSCA es una anhidrasa carbónica beta-shell-asociado. Los estudios en neapolitanus
halothiobacillus han demostrado que las cáscaras vacías de forma y composición normal se
ensamblan en los mutantes Rubisco-carente carboxysomal, lo que sugiere que la alfa-
carboxisoma shell biogénesis y enzimas secuestro son dos procesos independientes, pero
funcionalmente vinculados. Curiosamente, carboxisomas de neapolitanus halothiobacillus se
han encontrado para acomodar especies quiméricos y heterólogas de RuBisCO y es la
subunidad grande de la RuBisCO que determina si la enzima es secuestrado en carboxisomas
o no.
Los beta-carboxisomas
Las proteínas de la firma de la beta-carboxisoma son Formulario IB RuBisCO y una gamma
carbónico anhidrasa homólogo. Los beta-carboxisomas son típicamente más grandes que las
alfa-carboxisomas: los diámetros observados para ellos varían de 200 a 400 nm. Las
proteínas estructurales que son esenciales para la formación de carboxisoma están
codificados en el locus carboxisoma conservado conocido como el ccmlocus. El ccm locus
incluye genes para proteínas del núcleo CCMM y CCMN y las proteínas de la cáscara CCMK
(una proteína BMC-H), CCML (una proteína BMC-P) y CCMO (una proteína BMC-T).
Una proteína de longitud CCMM completo consiste en un dominio-gamma anhidrasa
carbónica en y de tres a cinco pequeñas subunidades-como dominios (SSLDs; que se
asemejan a los glóbulos rojos, la subunidad pequeña de la RuBisCO) en su C-terminal. El gen
CCMM contiene un sitio de traducción interna que produce una forma corta de CCMM (una
proteína que consiste sólo en SSLDs); tanto se requieren formas larga y corta de CCMM para
carboxisoma montaje. CCMN contiene varios dominios hexapéptido-repetición en su N-
terminal y un péptido corto encapsulación α-helicoidal en el C-terminal.
Otros componentes estructurales de los carboxisomas se codifican fuera de la ccm locus.
CCMP es una proteína BMC-T que se conserva absolutamente entre los organismos que
forman beta-carboxisomas. CCMP pseudohexamer apila para formar un nanocompartment-un
ejemplo de un aire de bloqueo formando proteína. Asimismo, en algunos de cianobacterias
cepas de las beta-carboxisomas contienen una anhidrasa beta-carbónico que no se encuentra
en el ccm locus.
El beta-carboxisoma ensambla desde el interior, en primer lugar se forma un núcleo
enzimáticas que posteriormente está encapsulada por una cubierta de proteína. Carboxisoma
ensamblaje se produce a través de una serie de interacciones proteína-proteína: la enzima
RuBisCO y las dos isoformas (longitud completa y forma breve) de la proteína CCMM
interactuar por medio de los SSLDs; en cepas que contienen ccaa la anhidrasa beta-carbónico
se pone en el núcleo carboxisoma por la interacción con el N-terminal de la CCMM longitud
completa. Una vez formada la procarboxysome (el núcleo carboxisoma), el N-terminal de la
CCMN proteína adaptadora interactúa con el N-terminal de CCMM, mientras que el C-terminal
de CCMN recluta a las proteínas de la cáscara CCMK (BMC-H) y CCMO (BMC -T). El paso
final es la adición de los vértices formados por la proteína BMC-P CCML, que luego tapón con
el núcleo enzimático.
Como ocurre con otros BMC, la carboxisoma está atrayendo mucha atención por los
investigadores para aplicaciones en biología sintética . La transferencia de un módulo de
codificación genética para una alfa-carboxisoma se ha demostrado para producir estructuras
carboxisoma-como en E. coli . Bioingeniería de conchas carboxisoma se ha demostrado
factible y beta-carboxisomas construidos con proteínas quiméricas o con conchas quiméricos
ha sido reportado. La introducción de carboxisomas en cloroplastos de plantas como parte de
un mecanismo de CO2 para concentrarse (tal como el encontrado en las cianobacterias) se
predice que tienen mejoras significativas en la fijación de CO2 neto y el rendimiento. La
expresión de proteínas de la cáscara beta-carboxysomal y forman IB complejos Rubisco-
CCMM en cloroplastos de tabaco se ha logrado, pero esto no resultó en compartimentos que
contienen Rubisco. Un avance adicional ha sido la construcción de un mínimo de alfa-
carboxisomas de la cianobacteria Cyanobium PCC7001 en cloroplastos de tabaco que
contienen la Forma IA Rubisco y las proteínas CsoS1A y CsoS2. Hasta el momento,
identificable carboxisomas funcionales aún no se han construido en los cloroplastos de las
plantas. No obstante, la mejora con éxito de la fotosíntesis en las plantas que utilizan este
enfoque depende en última instancia de la operación de proteínas transportadoras en la
membrana sobre interior del cloroplasto para ayudar a generar una alta concentración de
bicarbonato en el interior del cloroplasto.

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