El Conectoma cerebral

En esta serie trataré de temas neurológicos, ámbito que me tiene cautivado. Como en
todas mis series publicadas hasta la fecha en este blog de El Cedazo, advierto que no soy
un profesional del tema, sino un mero aficionado. Bien que un aficionado con sumo
interés y mucho trabajo. El cerebro, nuestro gran misterio, encerrado en su cajita de hueso
y con la terrible responsabilidad de que con cuatro retales nos proponga las mejores pautas
para que sigamos en la vida con salud. Normalmente lo consigue… ¡gran proeza!

Reconstrucción tractográfica de las conexiones neurales (Imagen de Thomas Schultz,

Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Esta serie, “El Conectoma cerebral“, es el resultado de múltiples lecturas de donde

emerge un denominador común: los patrones físicos de comunicación neuronal. Esas
lecturas me han ido metiendo en el cuerpo el interés y la curiosidad acerca de un órgano
que algunos, incluso, lo estudian siguiendo métodos matemáticos como si de una máquina
se tratara. De su arquitectura y procesos emerge todo lo que somos. Inicialmente pensaba
dedicar entradas monográficas a cada uno de los aspectos que más me han impactado,
pero la historia de la escritura es tozudamente repetitiva. No creo que haya un escritor
que no piense que su obra no tiene vida propia y, que por muy planificada que la tenga,
se “auto-altera” continuamente hasta que queda completa. Es lo que, en mi modesto nivel,
me ha ocurrido en mi historia de relación con el conectoma cerebral. Al final la escritura
me dobló el brazo y quiso salir, de unas piezas individuales, un relato de familia.

Como siempre en mis escritos, se trata de un nuevo cuaderno de campo. Un acta que da
fe notarial. Un trabajo que abarca lectura abundante; ayuda a mi memoria tomando notas
de lo que me parece esencial; organización de lo apuntado; para por último dar hilo y
sentido a la historia. Es un proceso que siempre me ha servido de manera esencial para
fijar mis ideas, que luego puedo someter a juicio y conocimiento de los demás. Me es útil,
y creo que puede serlo para los que puedan aprovecharlo con su lectura.
La historia del cerebro es un relato evolutivo. Su arquitectura y su función se ha
desarrollado de la mano, desde que en un animal comenzó a diferenciarse una célula que
hacía de intermediaria entre otras dos, una sensora y otra motora. Funcionalmente es
como es porque estructuralmente es como es. En nosotros se revela como una compleja
red de neuronas y grupos neuronales, unidos por sinapsis, axones y fascículos nerviosos,
continuamente cambiante gracias a su plasticidad. Lo que le posibilita “inventar” una gran
variedad de propuestas vitales conscientes y subconscientes ante la presión de los influjos
externos. Comenzaremos con una idea sencilla como es la aparente especialización de las
neuronas individuales que, en el fondo, es simplemente el reflejo del trabajo en grupo. La
evidencia más simple de una red neuronal de la mano de la “neurona de la abuela“.
Continuaremos con el análisis de qué es lo que nos sugiere el ver que en el cerebro se
enciende como de la nada la chispa de “lo consciente”, el paso de lo automático a lo
sentido. Y lo hacemos en dos pasos: el teórico, a la vista de cuales son las características
más evidentes de este estado consciente, que nos lleva a la teoría del darwinismo neuronal
y de la información integrada, tras lo cual nos iremos al paso práctico, al gran tsunami de
actividad que nos sugieren las experiencias del laboratorio. En el fondo, de nuevo una
historia, ahora más concreta, de interrelación y comunicación neuronal. El conectoma se
nos revela con más claridad.

Con esta evidencia de una rica arquitectura de nodos y conexiones pasaremos a explicar
cómo su topología se desarrolla y concreta a lo largo de tres escalas: el “micro” neuronal
y sináptico, el “macro” a nivel de grupos funcionales, fascículos nerviosos y nervios, y el
“medio” representados paradigmáticamente, entre otros, por las unidades funcionales de
las columnas corticales. Una vez conocido físicamente a nuestro personaje nos vamos de
nuevo al mundo de lo teórico. El cerebro se nos ha revelado como una red en actividad lo
que nos permite asomarnos al trabajo de los neurólogos y físicos teóricos que lo tratan
como eso, una red. A la que se le puede aplicar la teoría de grafos, la metodología de
análisis de redes y la neuroinformática. Como en otras disciplinas, por ejemplo la
astrofísica, los teóricos, de la mano de las fantásticas capacidades que proporcionan las
nuevas tecnologías, van por delante de los experimentales sugiriendo caminos de
investigación. No sólo en su estructura física, sino también en la funcional y en la causal.
Lo que permite imaginar un inquietante fondo: el cerebro como una máquina azarosa
funcionando según unos patrones estadísticos cuya probabilidad de ocurrencia podemos
calcular.

Acaba la serie con una entrada dedicada a lo que se cuece dentro de la Teoría de la
Información Integrada, una teoría que postula que el cerebro es información y que como
tal puede ser objeto de conocimiento matemático. Lo que desde mi punto de vista
transporta a las funciones emergidas de su actividad desde un clásico escenario
metafísico, de libertad y libre albedrío, a uno meramente físico. Las conclusiones son,
cuanto menos, inquietantes. Lo veremos en un último apéndice.

Mi propuesta seguirá este recorrido:

i. El conectoma del cerebro como resultado de la “fatalidad” evolutiva.

ii. Lo que titulo como “una sencilla idea”, que no es más que el trasfondo más simple de
la actividad neuronal, aparentemente especializada gracias a las resonancias de sus
actividades.
iii. Qué revela de esta red de conexiones el análisis teórico de la experiencia consciente.

iv. Qué revela de esta red de conexiones el análisis experimental de la experiencia

consciente.

v. Los tres mundos de las redes neuronales.

vi. Cómo es físicamente nuestro conectoma.

vii. El conectoma y la teoría de redes.

viii. Cómo pasamos de arquitectura a función.

ix. Panorámica sobre la Teoría de la Información Integrada.

He comentado que esta serie cristaliza, intentando que siga un hilo ordenado, múltiples
lecturas de libros y artículos especializados. Entre los primeros destaco los siguientes:

a. “Discovering de Human Connectome”, Olaf Sporns, 2012.

b. “Connectome: How the Brain’s Wiring Makes Us Who We Are”, Sebastian Seung,
2012.

c. “A Universe of Consciousness: How matter becomes imagination”, Gerald M. Edelman

y Giulio Tononi, 2000.

d. “La conciencia en el cerebro: Descifrando el enigma de como el cerebro elabora

nuestros pensamientos”, Stanislas Dehaene, 2014.

e. “El cerebro: nuestra historia“, David Eagleman, 2017.

Espero que el tema os interese y entusiasme. A mi así me lo parece.

Hasta ahora estas han sido las entradas publicadas:

00. Prólogo.

01. Una red evolutiva.

02. Una sencilla idea.

03. Unicidad y diversidad. I

04. Unicidad y diversidad. II

05. Indicadores de la percepción consciente

06. Redes funcionales básicas

07. Escalas del conectoma I

08. Escalas del conectoma II

09. El conectoma y la teoría de redes I

10. El conectoma y la teoría de redes II

11. El conectoma funcional I

12. El conectoma funcional II

El Conectoma cerebral. 00. Prólogo.

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 Facebook
 Twitter

“La mejor manera de darse cuenta de lo que uno sabe -y de lo que no sabe- acerca de
su campo de conocimiento es escribir acerca de él“

Joseph LeDoux, neurólogo y divulgador.

Hoy propongo una nueva serie que se va a publicar en nuestro querido blog de El
Cedazo. En esta ocasión vuelvo a temas neurológicos, ámbito que me tiene cautivado.
Como en todas mis series publicadas hasta ahora, advierto que no soy un profesional del
tema, sino un mero aficionado. Bien que un aficionado con sumo interés y mucho
trabajo. El cerebro, nuestro gran misterio, encerrado en su cajita de hueso y con la
terrible responsabilidad de que con cuatro retales nos proponga las mejores pautas para
que sigamos en la vida con salud. Normalmente lo consigue… ¡gran proeza!
Reconstrucción tractográfica de las conexiones neurales ¡un punki en nuestro cerebro!
(Imagen de Thomas Schultz, Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

La serie “El Conectoma cerebral“ es el resultado de múltiples lecturas de donde emerge

un denominador común: los patrones físicos de comunicación neuronal. Esas lecturas
me han ido metiendo en el cuerpo el interés y la curiosidad acerca de un órgano que
algunos, incluso, lo estudian siguiendo métodos matemáticos como si de una máquina
se tratara. De su arquitectura y procesos emerge todo lo que somos. Inicialmente
pensaba dedicar entradas monográficas a cada uno de los aspectos que más me han
impactado, pero la historia de la escritura es tozudamente repetitiva. No creo que haya
un escritor que no piense que su obra no tiene vida propia y que, por muy planificada
que la tenga, se “auto-altera” continuamente hasta que queda completa. Es lo que, en mi
modesto nivel, me ha ocurrido en mi historia de relación con el conectoma cerebral. Al
final la escritura me dobló el brazo y quiso salir, de unas piezas individuales, un relato
de familia.

Como siempre en mis escritos, se trata de un nuevo cuaderno de campo. Un acta que da
fe notarial. Un trabajo que abarca lectura abundante; ayuda a mi memoria tomando
notas de lo que me parece esencial; organización de lo apuntado; para por último dar
hilo y sentido a la historia. Es un proceso que siempre me ha servido de manera esencial
para fijar mis ideas, que luego puedo someter a juicio y conocimiento de los demás. Me
es útil y creo que puede serlo para los que puedan aprovecharlo con su lectura.

La historia del cerebro es un relato evolutivo. Su arquitectura y su función se han

desarrollado de la mano, desde que en un animal comenzó a diferenciarse una célula
que hacía de intermediaria entre otras dos, una sensora y otra motora. Funcionalmente
es como es porque estructuralmente es como es. En nosotros se revela como una
compleja red de neuronas y grupos neuronales, unidos por sinapsis, axones y fascículos
nerviosos, continuamente cambiante gracias a su plasticidad, lo que le posibilita
“inventar” una gran variedad de propuestas vitales conscientes y subconscientes ante la
presión de los influjos externos. Comenzaremos con una idea sencilla como es la
aparente especialización de las neuronas individuales que, en el fondo, es simplemente
el reflejo del trabajo en grupo. La evidencia más simple de una red neuronal de la mano
de la “neurona de la abuela“. Continuaremos con el análisis de qué es lo que nos
sugiere el ver que en el cerebro se enciende como de la nada la chispa de “lo
consciente”, el paso de lo automático a lo sentido. Y lo haremos en dos pasos: el
teórico, a la vista de cuales son las características más evidentes de este estado
consciente, que nos lleva a la teoría del darwinismo neuronal y de la información
integrada, tras lo cual iremos al paso práctico, al gran tsunami de actividad que nos
sugieren las experiencias del laboratorio. En el fondo, de nuevo una historia, ahora más
concreta, de interrelación y comunicación neuronal. El conectoma se nos revela con más
claridad.

Con esta evidencia de una rica arquitectura de nodos y conexiones pasaremos a explicar
cómo su topología se desarrolla y concreta a lo largo de tres escalas: el “micro”
neuronal y sináptico, el “macro“, a nivel de grupos funcionales, fascículos nerviosos y
nervios, y el “medio” representados paradigmáticamente, entre otros, por las unidades
funcionales de las columnas corticales. Una vez conocido físicamente a nuestro
personaje nos iremos de nuevo al mundo de lo teórico. El cerebro se nos ha revelado
como una red en actividad, lo que nos permite asomarnos al trabajo de los neurólogos y
físicos teóricos que lo tratan como eso, una red. Red a la que se le puede aplicar la teoría
de grafos, la metodología de análisis de redes y la neuroinformática. Como en otras
disciplinas, por ejemplo la astrofísica, los teóricos, de la mano de las fantásticas
capacidades que proporcionan las nuevas tecnologías, van por delante de los
experimentales sugiriendo caminos de investigación. No sólo en su estructura física,
sino también en la funcional y en la causal. Lo que permite imaginar un inquietante
fondo: el cerebro como una máquina azarosa funcionando según unos patrones
estadísticos cuya probabilidad de ocurrencia podemos calcular.

Acabará la serie con una entrada dedicada a lo que se cuece dentro de la Teoría de la
Información Integrada, una teoría que postula que el cerebro es información y que como
tal puede ser objeto de conocimiento matemático. Lo que desde mi punto de vista
transporta a las funciones emergidas de su actividad desde un clásico escenario
metafísico, de libertad y libre albedrío, a uno meramente físico. Las conclusiones son,
cuanto menos, inquietantes. Lo veremos en un último apéndice.

He comentado que esta serie cristaliza, intentando que siga un hilo ordenado, múltiples
lecturas de libros y artículos especializados. Entre los primeros destaco los siguientes:

a. “Discovering de Human Connectome”, Olaf Sporns, 2012.

b. “Connectome: How the Brain’s Wiring Makes Us Who We Are”, Sebastian Seung,
2012.

c. “A Universe of Consciousness: How matter becomes imagination”, Gerald M.

Edelman y Giulio Tononi, 2000.

d. “La conciencia en el cerebro: Descifrando el enigma de como el cerebro elabora

nuestros pensamientos”, Stanislas Dehaene, 2014.

e. “El cerebro: nuestra historia“, David Eagleman, 2017.

Espero que el tema os interese y entusiasme. A mi así me lo parece ¡Hasta la verdadera

primera entrada!

El Conectoma cerebral. 01. Una red evolutiva.

En este blog de El Cedazo vengo publicando desde hace tiempo varias entradas
relacionadas con el cerebro humano. Ello demuestra un especial interés en investigar y
conocer, en la medida de lo que sea posible para un profano, como es mi caso, las
entretelas más básicas de algo que nos crea la ilusión-realidad de un Yo que actúa en y
reacciona con su medio. No sólo proporcionándonos una evidencia consciente, sino
también gestionando un desconocido submundo inconsciente que bulle en modo
autónomo dentro de las redes de nuestro encéfalo.

“El cerebro creó al hombre”, “El cerebro y el mito del yo” y “Eres tu memoria” son tres
libros, entre muchos al respecto, que hablan de cómo el cerebro modela por sí solo al
hombre. Han sido escritos por tres eminentes neurólogos, Antonio Damasio, Rodolfo
Llinás y Luis Rojas-Marcos. Con seguridad habrá muchos más abundando en la idea de
que somos lo que nos propone nuestro cerebro, amén de infinitas opiniones, conferencias
o frases que apoyan esta realidad psico-biológica. Sabemos con certeza que es así, pero
no sabemos con exactitud milimétrica cómo lo consigue. En esa serie de entradas, que
comienza con la de hoy, nos vamos a centrar en un solo aspecto, que consiste en cómo la
red de conexiones neuronales, a todos sus niveles, condiciona definitivamente la
funcionalidad del sistema nervioso y su traducción a percepciones, acciones motoras,
emociones o pensamientos. Tal como lo podemos leer en el libro “Discovering the Human
Connectome”: “…la función cerebral surge a partir de la acción coordinada de los
elementos neurales organizados en forma de un complejo sistema multiescala.”[1]

Imagen de un cerebro humano, tomada mediante la técnica conocida como tomografía

por emisión de positrones (PET), que muestra su consumo energético (Wikimedia,
dominio público)

En esta serie vamos a hablar, por tanto, de lo que se conoce como Conectoma. De forma
sencilla, aunque luego revelaremos que incompleta, el conectoma es el conjunto de
conexiones físicas, dinámicas y funcionales neuronales.[2] Algo semejante como
concepto semántico, e incluso con un sorprendente paralelismo en las bases de su
funcionamiento, a lo que es el genoma como el conjunto de genes de un organismo vivo
que condicionan su fenotipo y su fisiología.

Pensemos en lo que es un cerebro. Un conjunto de células entre las que destacan las
neuronas. Estas últimas se hablan entre sí, gracias a sus interconexiones físicas,
ofreciendo un producto compatible con la homeostasis [3] y la supervivencia del
organismo del que forman parte. Si lo consideramos como un órgano vivo, conformado
a través de los millones de años por fuerzas evolutivas, no podemos por menos que
defender el hecho de que es como es por puro azar. Su arquitectura ha sido diseñada por
el azar, es totalmente contingente, como así lo son también las funciones y habilidades
que desarrolla. Arquitectura y función han ido desarrollándose cronológica y
fisiológicamente una al lado de otra, una imbricada en la otra. Los genes y el medio
ambiente iban construyendo y remodelando una realidad física que se veía sometida
segundo tras segundo al test de su idoneidad para la supervivencia. No muy distinto a lo
que le pasó a nuestras piernas de Homo en su viaje adaptativo desde la braquiación a la
bipedestación: anatomía y función fueron avanzando fundidas de la mano. Pues lo mismo
con nuestro cerebro. Paso a paso la coyuntura del momento iba remodelando los
fotogramas de la película del cerebro como un todo: tras un nuevo paso diferencial en el
diseño físico emergía la posibilidad de una nueva funcionalidad… y cada nueva
funcionalidad modificaba la expresión génica y atendía de otra manera al medioambiente,
lo que a la larga volvía a remodelar la arquitectura. Un avance a través de bucles y
realimentaciones. Así fue la realidad y no de otra manera. Quizás la probabilidad de que
se hubieran seguido otras vías que fijaran nuestra arquitectura orgánica, nuestro fenotipo
cerebral, pudo haber sido en algún momento significativa, pero la de verdad, la que nos
ha traído a lo que conocemos, la que realmente talló la evolución, es la nuestra. Cualquier
otra posible cayó en el camino.

(Figura extraída de “Structure and function of complex brain networks”, Olaf Sporns,
fig. 7, 2013, fair use.)

La figura anterior esquematiza muy bien lo que queremos decir, la jerarquía de fenotipos
cerebrales que van desde las escalas moleculares a las del comportamiento. Es el abanico
que ha tallado la genética y la influencia del medio ambiente: de abajo a arriba, los genes
y sus interacciones expresaron los diferentes tipos de proteínas y patrones fisiológicos;
que a su vez son la base de la génesis de las moléculas orgánicas; cuyas formas
geométricas y patrones de polaridad hicieron que apareciera el milagro de la célula; la
pluricelularidad y la especialización formaron sistemas orgánicos; que sobrevivieron
gracias a la mayor o menor habilidad para que de ellos emergieran comportamientos aptos
para sortear los retos ambientales. Si lo focalizamos en el mundo del cerebro, esa historia
se particulariza en los patrones de conexiones estructurales y de la actividad cerebral
funcional a nivel celular y de sistemas, lugar donde los factores genéticos y ambientales
convergen, campo del que se ocupa la conectómica.

A pesar de ese camino evolutivo general y aparentemente lineal, la verdad es que groso
modo, y tras una simple, o no tan simple inspección anatómica, nos podemos dar cuenta
de que no todos los cerebros son físicamente iguales y sin embargo en lo importante
funcionan igual, lo que nos puede resultar sorprendente. Tamaño global, asimetría entre
hemisferios, desarrollo de los giros y surcos de la corteza, tamaño de los núcleos
subcorticales, topología de los tractos en la materia blanca, densidad zonal neuronal,
geometría de dendritas y sus sinapsis, densidad de neurotransmisores o localización de
neurorreceptores… a medida que bajamos a escalas más pequeñas más disimilitudes
podemos apreciar entre individuos. Sin embargo, todos los cerebros sanos dan más o
menos las mismas prestaciones. Como, desde luego, no podía ser de otra manera. Genes,
ambiente y evolución nos han hecho de tal manera que podamos vivir. No todos los
cerebros son iguales, pero gracias a que sus arquitecturas física, dinámica y funcional son
tan variadas, lo que sucede en la realidad es que no hay un único patrón físico para llevar
a cabo una función cerebral específica. No hay una relación perfectamente biunívoca
entre la función que emerge en un momento con una particular arquitectura de red
neuronal ya que, como hemos dicho, el cerebro no es una máquina construida de forma
determinista, sino completamente azarosa. De entre todas las variadas y posibles
configuraciones de conexión que se trenzan en el tejido neuronal en un momento y en un
cerebro determinados, hay una que es la seleccionada para que de ella emerja una
particular función, que posiblemente en otro cerebro -o incluso en el mismo- la pudiera
llevar a cabo otro conexionado y otros núcleos neuronales. Por eso decimos que el cerebro
funciona como un sistema degenerado[4] que si no va por un camino siempre tiene la
opción de ir por otro. Lo que nos lleva a pensar que sus funcionalidades no emergen de
la actividad de unos lugares determinados del cerebro, sino que son el resultado de unos
procesos neuronales determinado. Parece como si en la red cerebral lo que realmente
cuenta son los canales de interrelación más que los sujetos que se interrelacionan.

Como veremos más tarde en esta serie, el cerebro, esta máquina que nos ha regalado el
devenir evolutivo y es como es, conforma una especie de red complejísima, variable en
el tiempo y que se entreteje a múltiples escalas. Del funcionamiento de esta red y no de
la exacta realidad exterior surge nuestra subjetiva realidad. Cómo no admitir este hecho
cuando sabemos, por poner un ejemplo, que en el caso de la visión hay un factor
desmultiplicador del orden de 108 entre la cantidad de información que llevan los fotones
que llegan a nuestra retina y la cantidad de información que manejan las áreas cerebrales
que nos dan la percepción visual.[5] Tal como dice el conocido neurólogo norteamericano
Marcus E. Raichle: ”… el cerebro debe interpretar, responder e incluso predecir las
demandas ambientales a partir de datos aparentemente empobrecidos. Una explicación
de su éxito al hacerlo debe estar en gran medida en los procesos cerebrales intrínsecos
que vinculan las representaciones que residen ampliamente en los sistemas cerebrales
[impresas en algún lugar del conectoma] con la información sensorial entrante”.[6]

Y aunque es muy posible que nunca sepamos su conexionado exacto, tanto en sus
aspectos físicos como dinámicos como de información depositada en él, intuyo con
facilidad que el hecho de intentar conocerlo es algo de especial importancia. En la
siguiente entrada veremos cómo la circunstancia de que ciertas neuronas individuales
parezcan tener la capacidad de “especializarse” en particulares propuestas perceptivas o
cognitivas muy concretas nos va a llevar de la mano a la sospecha de que
impepinablemente tienen que trabajar en colaboración con otras. Lo que será la primera
y más simple idea que encontraremos en esta serie acerca de las redes de actividad
neuronal.

1. Escrito por Olaf Sporns, profesor en ciencias psicológicas y cerebrales de la

Universidad de Indiana, y editado por MIT Press, Massachusetts Institute of
Technology, 2012, página 179. [↩]
 2. Más adelante en la serie veremos cómo estos tres aspectos del conectoma no son
exactamente lo mismo. [↩]
3. La homeostasis (del griego ὅμοιος hómoios, ‘igual’, ‘similar’, y στάσις stásis,
‘estado’, ‘estabilidad’) es una propiedad de los organismos que consiste en su
capacidad de mantener una condición interna estable compensando los cambios
en su entorno, mediante el intercambio regulado de materia y energía con el
exterior. [↩]
4. Como concepto esto ya lo vimos en la entrada número 13, “La genética”, de la
serie “La Biografía de la Vida” de este blog El Cedazo, al hablar del código
genético y sus codones y de cómo varios de ellos podían expresar el mismo
aminoácido. O en mecánica cuántica, en donde se denomina degeneración al
hecho de que un mismo nivel de energía (en nuestro caso lo asimilamos a
función cerebral) posea más de un estado asociado (en nuestro caso, las redes
neuronales de donde emerge esa función). [↩]
5. La información visual se “comprime” de forma significativa cuando pasa del ojo
a la corteza visual: de la información disponible del entorno solo unos 1010 bits
seg−1 se depositan en la retina. Debido al número limitado de axones en los
nervios ópticos (aproximadamente un millón de axones en cada uno) solo 106
bits seg−1 salen de la retina y solo 104 llegan a la capa IV de la corteza visual V1.
Estos datos insinúan claramente que la corteza visual recibe una representación
muy resumida del mundo. Y aun más, las estimaciones del ancho de banda de la
conciencia consciente (es decir, lo que “vemos”) están en el rango de 100 bits
seg−1 o menos. [↩]
6. “The restless brain: how intrinsic activity organizes brain function”, Marcus E.
Raichle, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2015.
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2014.0172#RSTB20140
172C4R [↩]

El Conectoma cerebral. 02. Una sencilla idea.

En la entrada anterior de esta serie acerca del conectoma cerebral vimos cómo la
evolución imbricó de forma indeleble su estructura física con sus emergencias
funcionales. En ésta de hoy se me ocurre que podríamos partir de mínimos e iniciar la
andadura con algo tan simple como asomarnos al “patio social” de las neuronas. Vamos
a entrar en materia observando cómo algunas de esas células presentan la capacidad de
estar “especializadas” en particulares propuestas perceptivas o cognitivas muy concretas.
Podemos preguntarnos si quizás eso sea un comportamiento de fondo para todas ellas, lo
que nos llevaría de la mano a la idea de que necesariamente deben de trabajar en
colaboración con otras. Esta particularidad nos estaría sugiriendo una primera idea acerca
de la existencia de redes de actividad neuronal.

Me estoy refiriendo a lo que se conoce como “la neurona de la abuela”.[1] Hoy en día
tenemos medios para medir in situ lo que pasa en una única neurona[2] lo que nos ha
permitido observar en algunas de ellas su preferencia a responder a un particular tipo de
estímulo: se activan con curiosa intensidad cuando el sujeto dueño del cerebro donde
habita ve o piensa en su abuela o en cualquier cosa relacionada con ella. Lo cual no nos
debe llevar a pensar algo tan simple e inexacto como que esta neurona es la única que
soporta el percepto “abuela”, y que si la extirpáramos nos olvidaríamos de tan querido
familiar. No es así.

Esquema de respuesta de la “neurona de la abuela”. En la franja de arriba imágenes

similares a las que se presentaron al individuo con el que se realizó la experiencia.
Abajo ficción del patrón de respuesta de la “neurona de la abuela”, que no solo se activa
frente a la imagen directa, sino también ante la imagen disfrazada o ante la misma
palabra que representa a la imagen. Con otras caras normalmente no hay respuesta.

Aunque la abuela, imagen o concepto, es su persona preferida, no es la única que la excita,

puesto que se ha comprobado que también puede responder a otras “caras”.[3] Hay que
pensar que este hecho de que se vean estimuladas también por otras caras, otras
“personalidades”, que lógicamente deben ser las caras específicas ante las que responden
otras “neuronas… de la abuela”, lleva implícito el que las neuronas de la abuela, o de
quienes fueren, se tienen que estar hablando entre ellas. Cada una de esas particulares
neuronas recibe información y aporta información a otras. Es decir, aunque en la neurona
de la abuela parece residir la idea abstracta “abuela”, ésta debe surgir gracias también a
la intervención de la información que recibe de otras neuronas, a la vez que influye en
otras compañeras con las que parece estar relacionada gracias a la información que les
pasa.

Todo eso insinúa, como apunta el físico y profesor de neurociencia Sebastian Seung en
su libro “Conectoma: Cómo las conexiones neuronales determinan nuestra identidad”,[4]
a que en el funcionamiento neuronal hay establecida de forma generalizada una
organización comunal, una escala jerárquica para la construcción de abstracciones,
percepciones o pensamientos que se van integrando a medida que sube el nivel de
asociación de la información, generando “ideas” abstractas cada vez más complejas. Por
ejemplo, nuestra “abuela” es percibida por el sentido de la vista, que trocea la información
visual y la envía a un gran número de complejos circuitos independientes -color, forma,
situación espacial, movimiento, texturas…- cada uno gestionando un aspecto particular
de la imagen. En el camino la información visual de la “abuela” deberá fusionarse con el
proceso neuronal que determina que lo visto es una cara humana. Una cara que dibuja
gestos y emociones, particularidades que serán resueltas por otras redes funcionales
neuronales. A la vez se le añadirán también las percepciones sensoriales distintas a la
vista -olores, sonidos…- y los recuerdos asociados. Así podemos ir imaginando cómo se
va complicando el constructo mental, lo que nos permite concebir infinitos procesos que
convergen sin lugar a dudas en la identificación de “mi abuela” en un escenario
determinado. Mezcla de percepciones reales y evocaciones de la memoria. Seguramente
en ese camino hacia la abuela van a surgir múltiples cebos que convocarán a otros
pensamientos: abuela-rosquillas-azúcar-análisis de sangre-cita médica-voy en mi coche
o en taxi… demostración palpable de la riqueza de la actividad neuronal en el
subconsciente cerebral.

Esas escalas jerárquicas de comunicación neuronal tienen que requerir un soporte físico
por donde fluir la información. Los patrones de funcionamiento, tales como el que hemos
comentado en nuestro ejemplo anterior, requieren una serie de interconexiones entre las
neuronas participantes, ya que para generar la percepción o el pensamiento o la propuesta
motora se deben hablar entre ellas. Tanto estarán conectadas -realizando sinapsis- con las
del “nivel inferior”, de las que reciben información, como con las de “nivel superior” a
las que les envían información. Lo cual dibuja un rico escenario para la funcionalidad
cerebral repleto de múltiples, activas y cambiantes redes de neuronas, en donde pudiera
ser que todas y cada una influyan en todas y cada una de ellas. Así, el hecho de que llegue
a activarse la neurona de la “abuela” activará también la del “perfume de la abuela” y
viceversa. Lo que nos puede llevar al recuerdo de aquel día que fui a un gran almacén a
comprarle un frasco de regalo. Podéis imaginar cualquier correlación de recuerdos… todo
será posible si las sinapsis están establecidas y son suficientemente fuertes y rápidas.

Casuística de las más elementales redes neuronales propuesta por Sebastian Seung en su
libro “Conectoma”

Sebastian Seung, en su libro “Conectoma” mencionado más arriba, nos propone un

modelo con el que encajar el escondido patrón funcional del “parloteo” entre neuronas
que bien puede ser directamente entre todas y cada una de las redes, o con una topología
paralelo-serie (ver imagen anterior).

En un primer nivel encontraríamos lo que él llama una “asamblea celular”, una estructura
de un número variable de neuronas excitables conectadas entre sí por sinapsis. Por esas
conexiones circula la información que maneja la asamblea, arriba y abajo, la cual se
constituye así como una unidad elemental que representa las asociaciones que intervienen
en el pensamiento o en la propuesta sensomotora. A la izquierda de la figura anterior bien
podríamos estar viendo la “asamblea celular de la abuela“.

Pero también observamos patrones de funcionamiento más complejos, mediante los

cuales se tiene que producir la variopinta fusión de ideas que observamos en la realidad.
Ello tiene que emerger al fusionarse también las actividades de varias asambleas
celulares de “concepto individual”, lo que al final nos va a pintar los complejos y
cambiantes cuadros que percibimos. De este tipo de patrón funcional deberemos inferir
que en el cerebro se establece una “superposición de asambleas celulares” en donde la
conexión puede efectuarse a través de una sola neurona común o de varias. Todo ello
dibuja un segundo escalón en la hipótesis de Seung que nos explicaría la situación
perceptiva en donde se mezcla, por ejemplo, “abuela-calidez-bienestar-olor…”. Si
miramos el centro de la figura anterior se nos ocurre la idea de que una única neurona de
la asamblea “abuela” es la que nos abre de lleno el paso hacia la asamblea celular que
gestiona el recuerdo de “su olor”.

Pero aun hay un tercer escalón, o más bien un matiz del segundo. Puesto que la actividad
del pensamiento podemos asemejarla a intentar sacar las cerezas del cesto, que hará que
vayan encadenándose unas con otras, la idea de la abuela nos lleva a la idea de su perfume,
que nos lleva a la de la tienda donde comprarle un regalo, que nos lleva a su vez a aquella
novia que tuve… debemos suponer que dentro de la operativa de superposición de
asambleas celulares ha de existir también un posible patrón de funcionamiento
unidireccional. Lo cual se explicaría si las sinapsis estuvieran dispuestas de tal manera
que el flujo de la información entre agrupaciones sólo fuera posible en un sentido. Ello
delinea un tercer concepto de elemental red sináptica a la que Seung le da el nombre de
“cadena sináptica”.

Pero no solamente la topología es determinante. Lógicamente, también debe resultar

definitiva la intensidad con la que los enlaces entre las neuronas de las asambleas
transmiten la información. La diversidad de las fortalezas de las sinapsis que participan
en la actividad de la red explicaría las preferencias en las evocaciones de unos recuerdos
sobre otros o, incluso en sentido contrario, el control de alguno de ellos al producirse su
inhibición por el hecho de que la fortaleza de una sinapsis tuviera como consecuencia
precisamente el difuminarlo del pensamiento. En otro momento hablaremos con un poco
más de detalle acerca de todo ese juego sobre alianzas, traiciones y fortalezas de las
sinapsis.

Llegamos al final de la entrada en la que hemos visto cómo la observación más sencilla
de los patrones de funcionamiento cerebral nos lleva a hablar de redes, neuronas y
enlaces. Nos cuenta acerca de la existencia de un trabajo en equipo desarrollado en las
arquitecturas más sutiles del sistema nervioso. En la siguiente entrada nos elevaremos
sobre la sencilla imagen funcional que hemos explicado hasta aquí para pasar a otra
imagen funcional que se mueve en un nivel neuronal más global, particularizándola en lo
que entendemos como estado cerebral “consciente”. Más concretamente, vamos a intentar
analizar cómo es la actividad en el cerebro durante el momento preciso que podemos
llamar de “acceso a lo consciente”, lo que sucede en esa vaporosa frontera temporal entre
el “miro” y el “veo”, entre “escucho” y “oigo”. Lo que nos va a conducir, otra vez más, a
un mundo de conversaciones neuronales en interrelaciones de ida y vuelta, y a la necesaria
hipótesis de un conectoma de donde emerja la función.

1. En los años 60 del siglo pasado Jerry Lettvin, un reconocido científico

cognoscitivo norteamericano, postuló la teoría llamada “neurona de la abuela“,
que sugería que la información concerniente a un concepto descansaba en una
sola neurona. Ahora se sabe que eso, siendo en cierta medida así, no es
exactamente cierto. [↩]
 2. Gracias a pequeños microelectrodos que por su tamaño pueden ser implantados
en una neurona individual y medir así el estado de sus polarizaciones. [↩]
3. En este caso “caras” quiere expresar todo el entorno relacionado con otras
personas distintas, desde realmente su cara hasta el resto de sus “circunstancias”.
Lo mismo sucede para otros conceptos que podemos ver o en los que pensar:
todos ellos tienen sus neuronas que los prefieren. [↩]
4. Sebastian Seung es un conocido físico teórico coreano-estadounidense y
un experto multidisciplinario cuyos esfuerzos de investigación han abarcado los
campos de la neurociencia, la física, la bioinformática y la inteligencia artificial,
siendo muy conocido por su defensa de la conectómica: “Connectome: How the
Brain’s Wiring Makes Us Who We Are”, publicado en 2012. [↩]

El Conectoma cerebral. 03. Unicidad y diversidad. I

En la entrada anterior de esta serie sobre el conectoma cerebral introducíamos de la mano

de la “neurona de la abuela” la idea de la necesaria existencia de una comunicación entre
neuronas y, por tanto, de la existencia de una interconexión física entre ellas. Ahora toca
dar un paso más que nos va a transportar de lo local de la entrada anterior a lo general. La
entrada de hoy será la primera parte de esa tarea.

Uno de los aspectos más evidentes de la funcionalidad del cerebro es aquello que nos
lleva a un estado mental que detectamos como “ahora soy consciente”, esta percepción
conocida en la que nos damos cuenta de lo que nos está pasando. Posiblemente el
asomarnos a esa “sensación” nos ayude a encontrar pistas del conexionado de nuestro
sistema nervioso.

Alegoría de la interminable espiral de razonamientos que nos lleva de forma casi

incontrolable desde olvidadas profundidades hacia desconocidas alturas. O viceversa.
(Wikimedia. Escaleras en el Château de la Rochefoucauld, Francia. CC BY-SA 3.0)
En cualquier momento podemos traer al presente no sólo lo que realmente está pasando
con todo su colorido y varianzas, sino lo que vivimos hace un año o, milagrosamente, lo
que aún está por ocurrir. La panoplia de lugares que nos puede sugerir nuestro encéfalo
se nos ocurre interminable; los matices de los escenarios de cada lugar pueden ser
inacabables, a gusto del pensador; los tiempos en que podemos imaginar estos escenarios
son también infinitos, ya que no sólo podemos pensarlos en plan histórico, sino incluso
con perspectiva futura. Un ejemplo de correlato interminable: “Veo un perro pequeño
bajo una encina verde un día caluroso y, automáticamente, mis neuronas me llevan a
aquello que leí en una novela acerca de un gran danés correteando por una perfecta
pradera inglesa… pero era un día lluvioso que alivió el bochorno haciendo que el
personaje de la historia se refugiara en la casa y pidiera un té; en mi cabeza surge una
chispa: ¡qué bueno sería tomar un café!, sería tan agradable como el que tomé con mi
madre en aquel viaje al pueblo. Por cierto ¡qué buenas rosquillas hacía tía Julia!, pienso,
mientras aparece en mi imaginación su perfil de mujer rubia, ¡le gustaba teñirse!, lo que
es capaz de hacer el marketing de la moda. ¡un desastre!. ¡con que nimiedades
evanescentes se contenta la humanidad…! bla, bla, bla”.

Y así hasta el infinito. Esto fue un posible discurrir… pero bien pudiera haber sido
cualquier otro, ¿cuántos? Al pensarlo se nos apodera una angustiosa sensación ante la
inmensidad inabarcable de lo que nos planteamos. Pero nuestro cerebro aparentemente SÍ
que es capaz de abarcarla y dibujar con sus circuitos y químicas cualquier paisaje o
pensamiento abstracto. Y al instante pasar a cualquier otro planteamiento mental sin
ningún esfuerzo. Un caso paradigmático es el que todos vivimos infinitas veces al cabo
del día: Quién no se ha perdido en una interminable cadena de pensamientos automáticos
capaces de llevarnos desde no saber el qué a vete saber dónde… y de la que nos damos
cuenta cuando algo nos lleva de nuevo a un estado de atención consciente.

Dada la inabarcable casuística y la rapidez con que se evoca cualquier escenario, pareciera
como si en nuestros circuitos cerebrales deba estar “grabada” cualquier circunstancia vital
posible, tanto real como imaginaria, tanto concreta como abstracta. Como sugiere el
biólogo y premio Nobel de Medicina de 1972 Gerald M. Edelman,[1] la “memoria” del
cerebro, la circuitería neuronal que la soporta, debe tener una capacidad asimilable a la
de recrear, cual si fueran fotogramas de una película, cualquiera de los momentos de
“modo temporal presente” (en cada instante histórico hubo y hay un particular presente),
las imágenes de cada instante vivido en el pasado, ya fuera realmente o en la imaginación.

Hay que remarcar que para Edelman esta memoria no sería como un libro en donde
quedan impresos de forma fija cualquier hecho o pensamiento del pasado, sino que la
concibe como un estado neuronal difuso con capacidad de repetir por sí solo el pasado;
capacidad que sería espoleada por percepciones y movimientos del presente y que
quedaría impulsada y modulada por un sistema de valores de supervivencia surgidos a lo
largo del proceso evolutivo. Sólo va a ser cuestión de seleccionar con la atención
implícita,[2] dentro del conjunto de los infinitos patrones de circuitería que se están
urdiendo en el cerebro, aquel más adecuado al presente actual y reproducirlo usando la
caña de pescar de las percepciones e ideas que se están viviendo precisamente en el
momento presente actual. Gracias a un número determinado de colores y pinceladas
vivenciales que se estén experimentando en un determinado momento, el cerebro es capaz
de seleccionar de su “infinita biblioteca de casos posibles” -a fin de cuentas, generar
gracias a su continuamente cambiante estructura- una propuesta que se adapte al
particular aquí y ahora, no necesariamente como anillo al dedo. Con que presente una
cierta coherencia con el aquí y ahora será suficiente. Compara con la realidad… ¿es
adecuada la propuesta?… sigo adelante incorporando las novedades o alteraciones del
momento… con lo que tengo grabada la arquitectura de un nuevo “presente a recordar”
para generar estados conscientes futuros.

La actividad cerebral consciente e inconsciente podemos entonces imaginarla como un

constructo de nuestro cerebro a partir de una base de información infinita (información
que puede ser simplemente la que emana de unos patrones funcionales neuronales cuya
arquitectura física no precisa que sea fija) que nos puede llevar a infinitos escenarios.
Como hemos dicho en cada momento el cerebro selecciona con la atención uno de los
miles de millones posibles con la rapidez del rayo y se hace consciente. Tiene que ser uno
dentro de esta diversidad porque el cerebro sólo es capaz de manejar en modo consciente
una sola experiencia mental a la vez.[3]

Una conocidísima figura ambigua llamada “La figura aburrida” que puede ser vista
como una mujer joven o como una mujer anciana ¡aunque no a la vez! (Wikimedia,
dominio público)

En favor de este escenario mareante de información diremos que la capacidad cerebral

también es mareante: unos cien mil millones de neuronas, que son las que más o menos
tiene un cerebro humano sano; cada una de ellas con un promedio de diez mil sinapsis
que en teoría las puede enlazar con una o hasta con otras diez mil neuronas, con lo que
podemos conjeturar que puede formar redes de actividad común desde con otra única
neurona hasta con diez mil; redes que pueden también estar interrelacionadas unas con
otras, lo cual significa que a una neurona incluso se le permite estar en resonancia
funcional con un buen conjunto de otras neuronas con las que realmente no hace sinapsis
físicas. Y aún más, porque esa selva de correlaciones está cambiando continuamente.
Mareante ¿no? Bien, así es el cerebro. De todas formas, como hemos comentado un par
de párrafos más arriba, tendremos que pensar que dado que el cerebro funciona por
propuestas aproximativas, lejos de ser exactas -es eficaz, aunque no eficiente-, los
patrones pasados incrustados en su conexionado, lo que llamamos más arriba los
fotogramas de “modo temporal presente”, lógicamente tampoco tienen que ser exactos,
es decir, un patrón para cada una de las infinitas casuísticas, lo que alivia tremendamente
la idea de infinitud que nos apareció unos párrafos antes.
Intentemos pensar en cómo poner orden dentro de esta aparente nebulosa que parece
sugerirnos todo lo contrario: la emergencia de una experiencia no-coherente. El propio
Gerald M. Edelman nos propone un modelo mecánico del funcionamiento del cerebro,
inmerso en una teoría conocida como la “de la selección de grupos neuronales” o el
“darwinismo neuronal”, de la que extraeremos ciertos conceptos que nos vana ayudar a
ordenar nuestras ideas. Pero ahora no vamos a continuar, ya que es un buen momento
para hacer un punto y seguido. Propongo, pues, un reencuentro en la entrada siguiente.

1. En su libro escrito a la par con Giulio Tononi, “A Universe of Consciousness:

How matter becomes imagination”, (2000). Tononi es un líder en el campo de
los estudios de la consciencia. Desarrolló la teoría de la información integrada
(IIT), una teoría científica acerca de lo qué es la consciencia, la forma en que se
puede medir, cómo se correlaciona con los estados del cerebro y por qué se
desvanece cuando dormimos sin sueños y regresa cuando soñamos. [↩]
2. La atención implícita, inconsciente e involuntaria, está gestionada por
el Sistema Activador Reticular Ascendente situado en el tronco encefálico, una
de las partes más primitivas de nuestro cerebro, y que funciona como un primer
filtro para los estímulos que vamos a dejar entrar en nuestro cerebro más
evolucionado. Filtra aproximadamente el 95% de la información, ya que
solamente permite pasar aquello que es relevante para nuestra supervivencia.
[↩]
3. Como podemos comprobar fácilmente si presentamos a cada uno de nuestros
dos ojos imágenes distintas. Sólo podremos ser conscientes de una de ellas, la
cual tendremos que obviar si queremos ser conscientes de la otra imagen. O si
hacemos la prueba de decir de forma repetitiva y rápida en voz alta las sílabas
“ja” y “mon”: imposible escuchar con el oído interno, a la vez, “monja” o
“jamón”: O es uno o es la otra. [↩]

El Conectoma cerebral. 04. Unicidad y diversidad. II

En la entrada anterior de esta serie acerca de “El Conectoma cerebral“ nos habíamos
quedado apuntando la pregunta acerca de por qué a partir de un sistema infinitamente
variable como es el cerebro emerja una experiencia consciente única. Hoy intentaremos
pensar en cómo poner orden dentro de esta aparente nebulosa que parece sugerirnos
todo lo contrario: la emergencia de una experiencia no-coherente. Para ello nos vamos a
apoyar en las opiniones del premio Nobel de Medicina 1972 Gerald M. Edelman, quien
nos propone un modelo mecánico[1] del funcionamiento del cerebro, inmerso en una
teoría conocida como la de “la selección de grupos neuronales” o el “darwinismo
neuronal”. No vamos a entrar en el detalle de esta teoría, centrándonos en aquellos
aspectos de ella que, me parece, se ajustan más a nuestro propósito, que simplemente es
el aportar puntos de vista que justifiquen la importancia del conectoma cerebral.
Gerarld M. Edelman y Giulio Tononi, “El Universo en la Conciencia”, Drakontos,
edición 2005. Libro que me ha servido de base para exponer los conceptos presentados
en esta entrada.

Si nos fijamos exclusivamente en las características físicas del estado consciente -sin
pensar en la necesidad de un “yo” u otros razonamientos filosóficos- observamos, como
ya decíamos en la entrada anterior, que lo que caracteriza a la actividad cerebral
consciente viene definido por dos realidades: diversidad de información en las redes
cerebrales, dado que las posibles emergencias conscientes en un momento determinado
son infinitas, y unidad de pensamiento consciente, ya que es una realidad el que aparece
un escenario consciente y solamente uno. Y aunque no sabemos muy bien cómo
funcionan las profundidades del inconsciente, en donde la actividad en paralelo debe estar
a la orden del día, cabe suponer que a la postre, ya que no puede dudar a la hora de
proponer soluciones vitales automáticas -que es una buena parte de su responsabilidad-
,[2] también podemos pensar que, en cierta medida, esas características se deben extender
al mundo cerebral inconsciente. ¿Cómo se consigue?

Si la experiencia es única en el tiempo e infinita en su número de experiencias posibles,

lo más lógico es pensar que la actividad de las configuraciones neuronales que las
sustentan permitan también estas características de funcionamiento unificado y coherente,
con una complejidad dinámica que le permita seguir infinitos derroteros. Arquitectura,
dinámica y función deben ser caras de la misma moneda.

Se ha comprobado que cuando estamos viviendo un estado consciente, la actividad

cerebral se desarrolla en muchas partes del cerebro, incluso muy separadas.[3] Aunque eso
parezca poco coherente con lo que decíamos en el párrafo anterior acerca de un
funcionamiento unificado. ¿Cómo conseguimos un esquema de conectividad entre los
diversos y separados módulos que nos traen lo consciente, que sea fuerte -para generar
una propuesta integrada- y ágil -para poder hacerlo en los milisegundos que precisa esa
presencia de lo consciente-? ¿cómo generar la infinita diversidad y, lo que es más difícil,
diferenciar justamente una entre todas las de la cesta de posibles propuestas?
Edelman contesta la primera pregunta aportando la idea de “reentrada” entre las diversas
neuronas y módulos participantes. No solamente hay una arquitectura conexional que
lleva información entre neuronas o grupos neuronales en una dirección, sino que de
alguna manera debe haber otra paralela en sentido contrario. Las dos con una actividad
absolutamente coyuntural que depende exclusivamente de la propia arquitectura y de los
inputs externos o internos del momento[4]. El juego de ambos caminos posibilita un ajuste
rápido en la funcionalidad de todos los participantes. Eso permite a la red neural el llevar
a cabo un trabajo perfectamente coordinado en cada momento, al igual que sucede en una
orquesta donde los músicos están ligados por la percepción sonora que cada uno escucha
del conjunto, o del músico vecino. Esa ligazón dinámica y automática es la que asegura
la coherencia en el tiempo y en el espacio de nuestros pensamientos conscientes: la
sinfonía suena empastada y bien. Dicha coordinación dinámica de la que emerge lo
consciente está imbricada dentro de un conjunto de neuronas, o regiones neuronales, que
no necesariamente tiene que ser fijo, y al que Gerald Edelman llama “agrupación
funcional”: “es una agrupación para ejercer una función, un subconjunto integrado de
elementos del cerebro que, durante un plazo determinado de tiempo son capaces de
interactuar más fuertemente entre ellos que con el resto del cerebro sin que sea posible
dividirlo en un subconjunto de componentes independientes.”

Diagrama explicativo de los dos tipos de selección (elección de determinados circuitos

con la contrapartida de eliminación o debilitamiento de otros), conocidos como “en el
desarrollo” y “en la experiencia”, basados en la poda y el fortalecimiento de las sinapsis
(Imagen a partir de Gerarld M. Edelman y Giulio Tononi, “El Universo en la
Conciencia”, Drakontos, edición 2005, figura 7.2, página 109, fair use)

La segunda pregunta, la referente a la diversidad, la resuelve proponiendo la idea de que

las redes que generan la experiencia única consciente presentan una característica que él
llama un alto índice de “complejidad neuronal”: las respuestas de las agrupaciones
funcionales tendrán mayor poder de diferenciación unas de otras cuanto mayor sea la
complejidad del sistema. Esta idea de complejidad aparece como una característica en las
teorías más generales de sistemas complejos y también funciona, al menos en modelos,
para el cerebro. Es algo intuitivo, ya que si no hubiera complejidad, si todos los elementos
neuronales fueran iguales o estuvieran ligeramente interconectados, las propuestas
funcionales serían muy pobres en número, todas ellas muy parecidas. Un aburrido orden.
En el fondo de la idea está el hecho lógico de que en un sistema en que se maneje mucha
información -y eso lo da la diversidad de sus elementos o su rico árbol de interconexiones-
sin llegar a un inútil caos, se reduce en gran medida la incertidumbre entre las alternativas
posibles: con el fluir de mucha información la diferenciación entre las diversas propuestas
posibles es mucho más fácil. Son más “ricas”, luego son muy diferenciables. Como
resume Edelman: “Llegamos así a una importante conclusión: Los valores altos de
complejidad corresponden a una síntesis óptima de especialización funcional e
integración funcional en un sistema.”[5] Cosa que sucede en el cerebro, en donde cada
grupo de neuronas o regiones cerebrales parece que estén especializados en un cometido
específico y, sin embargo, de su funcionalidad emerge un escenario vital único… luego
están integrados.

Ahora bien, ¿cómo se alcanza la complejidad? Mediante el enriquecimiento de la oferta

estructural gracias a la plasticidad cerebral y a la poda sináptica producida por las fuerzas
evolutivas. Durante la gestación, la genética dispone en el embrión una riqueza exagerada
en el conexionado sináptico que al poco, durante los primeros meses de vida, la
epigenética se va a encargar de podar.[6] Con ello resulta un cuadro de conexiones de base
que a lo largo de toda nuestra vida va a ser continuamente modulado por el influjo de las
propias experiencias externas. Al moldeado sináptico de la primera fase se le conoce
como “selección en el desarrollo“, mientras que la segunda fase es la “selección en la
experiencia” (ver imagen de más arriba). Aunque personalmente creo que lo que
realmente pasa es una “elección” más que una “selección”, que va a venir con
posterioridad a la elección. ¿Qué supone esos cambios coyunturales? Pues que hay
sinapsis y circuitos que quedan claramente con más fortaleza que la del resto y con una
asignación de valor vivencial más intensa que la de otros circuitos. Eso nos lleva
directamente al concepto de selección neuronal de Edelman: ¿cuál va a ser el circuito
neuronal cuya propuesta conductual va a ser seleccionada durante la competencia con la
de otros circuitos más débiles? La respuesta es muy obvia… el más fuerte y ágil, el mejor
preparado para dejar descendencia, como diría Darwin. Eso tan general hay que verlo
también con un prisma operativo. Todos los organismos, al enfrentarse con la vida,
reciben datos inicialmente desconocidos, que necesariamente tienen que integrar en los
procesos que van a definir sus pautas de conducta. Es vital hacerlo bien. De no saber lo
que es el fuego a saberlo, de no saber que esa cara es amable a saberlo… Ese paso hacia
la categoría y el concepto se consigue gracias a esos circuitos privilegiados en donde
quedan “dibujados” todo tipo de mapas neurales, como diría mi admirado Antonio
Damasio. Llegado el momento decisivo, cuando los estímulos externos requieren una
respuesta, de entre todos los variados y variables circuitos neuronales existentes va a ser
seleccionado uno, aquel de fortaleza suficiente como para “recordar” propuestas que
fueron apropiadas en otros momentos semejantes.[7]

A la izquierda, ilustración de la teoría de núcleo dinámico, unión temporal de

agrupaciones neuronales fuertemente interconectadas y cambiantes con en el tiempo. A
la derecha, explicación gráfica de los diversos procesos que pueden surgir en el núcleo
dinámico (ojo, las agrupaciones de colores están en un continuo baile): consciente
(verde, P1) al generarse un núcleo dinámico talamocortical; preconsciente (amarillo, P2)
que no logran extenderse hasta formar un núcleo dinámico por la obstaculización que le
produce otro patrón consciente -en este caso P1-, que lo impide; o subliminal (rojo, P3)
que se extingue antes de tener opción de convertirse en consciente (Imagen a partir de
las figuras 33 y 35 de “Neurociencia y tecnopolítica: hacia un marco analógico para
comprender la mente colectiva del 15M“, Xavier E. Barandiarán y Miguel Aguilera,
(2015), CC BY-SA 4.0)

¿Cómo empastar las anteriores ideas y dar una propuesta plausible con lo que podemos
saber del cerebro? Edelman lo hace a través de su hipótesis del “núcleo dinámico”.
Aunque, OJO, la consciencia no sería el resultado del trabajo de un grupo especial,
específico y fijo de neuronas, sino que SERÍA UN PROCESO gestado en múltiples zonas
del cerebro con topología cambiante, principalmente en el sistema talámico-cortical.[8]
Pensemos en una especie de “ectoplasma” cambiante -perdonadme la licencia- en cuya
masa casi fantasmal se están produciendo una serie de chispazos perfectamente
diferenciados y con localización cambiante, de donde necesariamente emerge en cada
instante, tras un proceso interno de atención, la propuesta de experiencia subjetiva
consciente. No son las propias neuronas y sus propiedades particulares las que codifican
los pensamientos, sino la manera en la que están interconectadas entre sí. No pensemos
que eso se produce gracias a la actividad dentro de una arquitectura de red fija y
especializada, ya que trasciende los límites anatómicos, siendo el resultado de unas
rápidas alianzas físicas de geometría variable de donde emerge el proceso necesario. Por
eso le llama núcleo dinámico: Núcleo, porque mantiene siempre la necesaria integración,
y dinámico, cambiante, porque asegura la necesaria diferenciación.

Al principio de esta entrada comentamos que la propuesta del núcleo dinámico era la de
un modelo mecánico para el cerebro y, a la vista de todo lo anterior, así lo podríamos
suponer. Cosa ciertamente inquietante, ya que parece como que la consciencia sea
simplemente una característica intrínseca de una máquina, de un sistema, de donde
naturalmente emerge con más o menos fuerza cuanto mayor o menor sea la información
integrada que maneje el sistema, directamente relacionada con su complejidad estructural.
Como colofón traigamos de nuevo palabras de Gerarld M. Edelman: “La hipótesis [del
darwinismo neuronal] sostiene lo siguiente: 1. Un grupo de neuronas puede contribuir
directamente a la experiencia consciente sólo si forma parte de una agrupación funcional
distribuida que, a través de interacciones de reentrada en el sistema talamocortical,
alcanza un alto grado de integración en unos centenares de milisegundos. 2. Para
sustentar la experiencia consciente es esencial que esa agrupación funcional esté
altamente diferenciada, es decir, que presente valores altos de complejidad.”[9]

Iniciamos la entrada anterior haciéndonos la pregunta de que quizás el hecho de analizar

el estado funcional cerebral que definimos como “consciencia”, con todas sus infinitas
complejidades, nos ayudaría a ir desmadejando o dando un poco más de luz a lo que pueda
ser el conectoma neuronal. Y realmente creo que así ha sido, ya que salimos ahora de esa
entrada de hoy con una mochila que nos habla de una historia plausible acerca de núcleos
dinámicos y agrupaciones funcionales: sobre la base de una particular conexión física se
desarrolla la actividad, con toda su dinámica, a partir de la que emerge la función cerebral.
La teoría estudiada ha ido evolucionando con el tiempo hacia lo que ahora se conoce
como IIT, “Teoría de la Información Integrada” (Integrated Information Theory), que
pretende trascender la base fisiológica, para moverse en el mundo de los modelos
matemáticos. Personalmente me parece fascinante este tipo de planteamientos que nos
pueden llevar a conclusiones inquietantes. Por ello, al final de esta serie voy a intentar
construir un apéndice monográfico sobre el tema.

Aunque ahora la vida sigue… en la siguiente entrada bajaremos a lo que nos dice el
laboratorio acerca de la experiencia consciente y su circuitería.

1. Mecánico en el sentido de automático o hecho sin reflexión. Lo propio de una

máquina. [↩]
2. Pensemos en cuando vamos sin problemas en nuestra bicicleta sin pensar en
cómo coordinar todos los mecanismos orgánicos de equilibrio, o un violinista
interpretando las partituras más intrincadas de Sarasate pensando en dónde debe
situar sus dedos en cada momento. Si esas habilidades motoras -incluso de
pensamiento- no se preparan y se hacen de forma inconsciente, el mundo sería
una catástrofe para los animales. [↩]
3. Es fácil de detectar mediante técnicas que usan la electroencefalografía o la
magnetoencefalografía. [↩]
4. Lo que diferencia a esa idea de “reentrada” de la simple “realimentación” en
donde están predefinidas las normas de relación. [↩]
5. Gerarld M. Edelman y Giulio Tononi, “El Universo en la Conciencia”,
Drakontos, edición 2005, pagina 16. [↩]
6. En la serie “Cerebro: del año 0 al año 20” de este blog tenéis más información
acerca de los fenómenos de desarrollo sináptico a lo largo de la vida de una
persona. [↩]
7. Lo que nos insinúa la existencia de un proceso llamado memoria. Según la
teoría de la selección de grupos neuronales de Edelman, los patrones
conceptuales y los valores que continuamente se generan, grabados por la
evolución en el cerebro, constituyen el más elemental sistema general de
memoria. Aunque Edelman no opine taxativamente que esos patrones de
categorías universales y conceptos, así como de valores, que constituye la
memoria sea algo fijo en la física del cerebro, sino más bien algo dinámico. La
memoria no es un dibujo estático sino más bien la capacidad de reproducir el
pasado. Un proceso, más que una estructura neuronal. [↩]
8. El sistema talamocortical es una unidad funcional cerebral compuesta por
fibras nerviosas aferentes y eferentes que conectan a los núcleos talámicos con
áreas funcionales de la corteza. [↩]
9. Gerarld M. Edelman y Giulio Tononi, “El Universo en la Conciencia”,
Drakontos, edición 2005, pagina 177. [↩]

El Conectoma cerebral. 05. Indicadores de la

percepción consciente.

Cuando estamos en un estado consciente, experiencia que se nos hace evidente por
ejemplo nada más despertar del sueño, somos capaces de darnos cuenta de las cosas que
percibimos a nuestro alrededor, de nuestros movimientos, de nuestros estados corporales,
nuestras emociones y de algo que pudiera parecer tan intangible como los pensamientos.
Ayudados por la memoria somos capaces de recordar lo que hicimos ayer, lo que
seguramente nos inducirá sensaciones semejantes a las vividas. Y todo ello en
milisegundos, casi de forma instantánea. Lo asombroso de ello es que la casuística de
todo lo que podemos imaginar puede dibujar lo que sin duda nos parece un conjunto de
infinitos casos.

Libro del neurocientífico cognitivo francés Stanislas Dehaene de donde he sacado las
ideas para esta entrada.

En la entrada anterior de esta serie ya hablamos de esta tremenda complejidad funcional

y de una teoría acerca de qué es lo que sucede en ese estado. Hablamos de conexiones,
dinámica y función. Ahora nos vamos a aproximar con otro enfoque, desde una
perspectiva menos teórica y más práctica, más de laboratorio. De nuevo nos vamos a ceñir
al estado de consciencia, fijándonos exclusivamente en el fenómeno del “acceso
consciente”, es decir, aquel “momento vivencial”, casi un instante, en que se enciende
una lucecita, aparece un nuevo matiz en nuestra mente que nos dice que lo que está en
ella lo podemos manejar a voluntad, lo podemos pensar o comunicar. ¿Cómo sucede esto?
o, más simplemente, ¿qué es lo que pasa en nuestro cerebro cuando sentimos esto? Ese
momento en que cambiamos de modo subconsciente a modo consciente es una alteración
tan real y medible que quizás podamos verla en nuestros laboratorios, lo que nos daría
una pista de cómo a partir de la anatomía surge la función. O al menos de cómo pueda
estar organizada la anatomía del cerebro y de cuál pueda ser su dinámica en ese caso
particular y fácilmente experimentable.

¿Fácilmente experimentable? Pues sí. Los neurólogos han ideado una serie de protocolos
de pruebas y disponen de unas herramientas con suficiente precisión local y temporal
como para investigar y deducir la existencia de una pauta funcional para este estado
cerebral: la explosión del acceso consciente. No voy a entrar en detalles acerca de esos
protocolos.[1] Básicamente la esencia del truco está en preparar una prueba en la que quede
lo más objetivamente manifiesto, para el sujeto que la lleva a cabo, el momento en que se
le “enciende” el acceso consciente. Son conocidas las experiencias de mensajes -
percepciones- subliminales enmascarados en una serie de otros mensajes -percepciones-
conscientes. A medida que se hace más larga la exposición al mensaje subliminal, ése se
va procesando con más intensidad en el subconsciente, hasta que para un determinado
periodo de exposición “subliminal”, que puede ser del orden de pocas decenas a centenas
de milisegundos, el mensaje se hace patente: ¡se abrió la puerta de la consciencia! Otra
forma de provocar esta experiencia es aprovechando el hecho de que el cerebro no puede
ser consciente simultáneamente de dos percepciones coincidentes en el tiempo: o atiende
a una o atiende a la otra. ¿Qué pasa cuando el observador pasa de uno de los estados
conscientes al otro? Son métodos de engañar al cerebro de una forma mensurable,
buscando el momento preciso de subida al escalón consciente. Hay mucho avanzado en
el tema.

Pero esa sensación subjetiva de cambio de estado, de la ceguera inconsciente a la luz

consciente, hay que medirla. Y para ello los mismos neurólogos disponen hoy en día de
herramientas que, aunque no pueden llegar al detalle generalizado de lo que pasa en el
cerebro, sí les proporcionan medidas bastante precisas en tiempo y lugar de cómo es la
dinámica neuronal o simplemente su estructura. Unas son invasivas en el tejido cerebral,
otras sólo se pueden realizar “post mortem”; unas son más precisas en el espacio y no
tanto en el tiempo, y otras todo lo contrario. Unas detectan justo los impulsos eléctricos
que se producen en el córtex bajo el cuero cabelludo y otros nos van a dar imágenes 2D
o 3D de los tejidos cerebrales, incluso los más profundos, y de su actividad. La
combinación de ellas permite a los neurólogos alcanzar resultados asombrosos.

Bases de la magnetoencefalografía. Las variaciones de los flujos iónicos en las

dendritas, una corriente eléctrica, inducen unos campos magnéticos que pueden ser
detectados con sensores adecuados (Wikimedia, dominio público)

En lo que sigue básicamente se ha utilizado la electroencefalografía (EEG) y la

magnetoencefalografía (MEG). Ambas técnicas aprovechan los campos eléctricos y
magnéticos que se producen por las corrientes de iones inherentes a la actividad de las
neuronas de la corteza cerebral al comunicarse unas con otras. Mediante un entramado de
electrodos que se colocan en el cuero cabelludo se puede determinar con bastante
precisión temporal, aunque no tanto local, la forma e intensidad del conjunto de la
actividad sincrónica de millones de neuronas que tienen lugar bajo el cráneo. Esta
actividad cerebral uniforme, diferenciada y localizada, se manifiesta como líneas
onduladas en un registro electro o magnetoencefalográfico.

Pero volvamos a esa sensación subjetiva que se produce al emerger la percepción

consciente, de la que vamos a buscar indicadores físicos con las técnicas y protocolos de
pruebas explicados. ¿Qué se ha logrado deducir?
Ya suponemos que el impulso definitivo que nos abre el acceso a la consciencia ha de ser
el resultado de dinámicas subconscientes en donde se mezclen percepciones, procesos de
atención, accesos a la memoria y recursos emocionales. Pero en esta entrada no nos vamos
a plantear esos detalles funcionales, los correlatos neuronales de la consciencia,[2] sino
que simplemente vamos a observar qué pasa. Puede parecer poco ambicioso… pero
imaginad la utilidad a la hora de decidir sobre pacientes en estado comatoso o de buscar
terapéuticas para enfermedades en donde la consciencia parece inhibida, si tenemos un
sencillo y medible marcador que nos dice “está consciente o no lo está”.

Lo que se ha podido observar se manifiesta como una dinámica parecida a la de un cambio

de estado de un sistema,[3] durante el cual se precisa de la aportación de un “calor”
latente[4] escondido que no se manifiesta como un cambio de temperatura del sistema. El
sistema parece permanecer estable hasta que alcanza el punto en el que se aprecia
realmente en él un nuevo estado. El “cambio de estado” que se produce en el cerebro, en
pocas palabras, sucede así: durante la fase inicial de percepción inconsciente la
información que maneja el cerebro se queda enmarcada en las regiones cerebrales de
procesamiento sensorial más temprano. Según sea la intensidad en la exposición de la
percepción que se pretende se haga consciente (recordad que eso en la prueba se modula
aumentando la exposición a la experiencia subliminal o aprovechando la rivalidad entre
estímulos coincidentes) se activan más o menos zonas corticales. Por ejemplo para la
vista, aunque también se ha comprobado para el sonido o el movimiento, la exposición a
imágenes subliminales activa las cortezas visuales primarias en la parte posterior del
lóbulo occipital. A medida que la imagen se hace más potente entran en la conversación
áreas corticales más próximas a los lóbulos parietal y temporal, pero de ahí no pasan.
Parece como si se vayan “cargando” progresivamente estas áreas cerebrales en la trasera
de la cabeza. Sin embargo, si no se fuerza la duración de la exposición temporal del
mensaje, esta “crecida” se atempera para irse difuminando progresivamente y
desaparecer. Hubo una actividad en el subconsciente que se fue desvaneciendo al perderse
el estímulo. No se produjo una gran ola de actividad neuronal que pudiera saltar el dique
de la consciencia.

Sin embargo, cuando se prolonga la exposición más allá de los 300 milisegundos, más o
menos, hay un momento en que el individuo que realiza la prueba reporta la aparición
visual prácticamente instantánea de la imagen que se le había propuesto. La simple ola
subliminal se ha hecho consciente. Aquí llegó el cambio de estado. Los registros de EEG
craneales reportan un voltaje positivo elevado en la parte superior de la cabeza,
denominado onda P300, que es la manifestación de un paso súbito, casi de todo o nada,
hacia un evento lento y masivo, un amplificado tsunami de actividad neuronal que se
extiende progresivamente desde la zona occipital, previamente activa en la fase
subconsciente, hasta la corteza frontal, seguida de un rebote hacia las zonas de partida
(ver imagen siguiente).
Dinámica del paso de lo subconsciente a lo consciente de un estímulo visual. Avance de
la onda P300. Los estímulos que se presentan por tiempo corto (masking strong) no
llegan a extender su influencia al resto del cerebro, especialmente a las áreas
prefrontales en donde se ve claramente el paso de la ola al tsunami que se comenta en el
texto (Imagen a partir de la figura 34 de “Neurociencia y tecnopolítica: hacia un marco
analógico para comprender la mente colectiva del 15M“, Xavier E. Barandiarán y
Miguel Aguilera, (2015), CC BY-SA 4.0)

Hay más. En otros tipos de experimentos como los que estamos relatando, cuando se hace
una propuesta sensorial al sujeto del ensayo, se le alteran los ritmos cerebrales conocidos
como ondas cerebrales o bandas de frecuencia[5] y que son las que quedan reflejadas en
los típicos gráficos cuando nos hacen un electroencefalograma. En especial se observa en
todo el cerebro un aumento en la banda gamma de alta frecuencia (superior a los 30
hercios) dentro de los primeros doscientos milisegundos tras la exposición del objeto que
se debe percibir. Si las condiciones del ensayo son tales que no se llega a la consciencia,
tal incremento se difumina rápidamente. Sin embargo en la experiencia que desemboca
en consciencia esta amplificación se mantiene. Curiosamente el cambio de paradigma
sucede una vez más en la frontera de los 300 milisegundos, antes de la cual la onda gamma
puede difuminarse y si la logra pasar se mantiene.

Adicionalmente a lo que nos manifiestan esas olas de actividad, la P300 o las gamma, y
gracias al estudio de pacientes epilépticos, se ha encontrado otro marcador físico del
estado consciente. El tratamiento quirúrgico de las epilepsias resistentes a la acción de
los fármacos exige la recogida de información, localmente muy precisa, con el fin de
orientar la acción quirúrgica con la que lograr el control de las crisis. Eso se consigue
mediante el implante de electrodos profundos en el tejido neuronal cerebral en el área en
donde se cree se genera la epilepsia, incluso con un nivel de precisión de una neurona de
la que pueden medirse los cambios de voltaje en su membrana. Una vez conocida la zona
afectada se practica una cirugía que bien puede llevar a diseccionar alguna parte del
cerebro o a cortar el cuerpo calloso,[6] con lo que se separan prácticamente del todo los
dos hemisferios. Otra alternativa terapéutica es la implantación de esos microelectrodos
en el nervio vago con el objetivo de estimularlo mediante leves pulsaciones eléctricas
emitidas de forma regular. Todo ello ha hecho que esta práctica terapéutica proporcionara
una excelente oportunidad de experimentación e información para los neurólogos de la
consciencia. Así pues, gracias a medidas efectuadas con microelectrodos situados en
neuronas individuales, se comprobó que durante el tsunami de la consciencia se detectaba
en la corteza monitoreada un importante incremento de actividad resonante coherente
entre pares de neuronas que no tenían por qué ser próximas. Lo cual se manifestaba como
otro marcador de la conciencia.

Resumiendo: Los estudios neuronales más específicos nos han permitido bajar al detalle
del escenario que hemos decidido llamar “acceso consciente” y parece que con ello los
neurólogos han sido capaces de describir cuatro marcadores básicos cuya detección les
permite conjeturar con bastante seguridad qué en un paciente se ha abierto como de la
nada el acceso consciente. Esos son:

(1) Una amplificación de la actividad cerebral en las cortezas sensoriales primarias que
poco a poco toma fuerza y que en el entorno de los trescientos milisegundos después de
la aparición del estímulo, es decir, cuando se hace consciente, ocupa súbitamente muchas
zonas de los lóbulos parietal y prefrontal;

(2) durante la actividad subconsciente el registro EEG en las cortezas cerebrales primarias
da un claro patrón de ondas positivas y negativas, pero que se manifiestan muy atenuadas
en la corteza prefrontal. Justo en el momento de la apertura consciente, más o menos a
los pocos cientos de milisegundos del input perceptivo, en esta última corteza se observa
una onda positiva de gran magnitud, la P300, hasta entonces inexistente. Como se ve, este
evento aparece tarde, lo que indica que nuestra consciencia tiene un retraso con relación
al mundo exterior. Extrañamente… vivimos en el pasado;[7]

(3) ante un estímulo sensorial el cerebro amplifica sus ondas de alta frecuencia (de más
de treinta herzios), fortalecimiento que se mantiene en condiciones de acceso consciente
y que se difumina cuando no se consigue;

(4) en el momento de acceso a la consciencia, a los trescientos milisegundos después de

la aparición de la señal mostrada, muchos microelectrodos comienzan a detectar que hay
un buen número de neuronas distantes que se sincronizan en frecuencias muy bajas.

En resumen, y como el propio Stanislas Dehaene propone en su libro: “Cuando una

cantidad suficiente de regiones cerebrales se pone de acuerdo acerca de la importancia
de la información sensorial que llega, la sincroniza en un estado de comunicación global
de gran escala. Una amplia red se enciende en un estallido de activación de alto
nivel…”…”Proponemos que la conciencia es la comunicación global de información en
el cerebro: surge de una red neuronal cuya razón de ser es compartir información
pertinente de manera global por todo el cerebro.”[8]

Así, algo tan cotidiano y natural como es el flash de atención que nos abre el sentimiento
consciente nos ha llevado de la mano al concepto de red. Las neuronas constituyen una
gran comunidad de trabajo que al sincronizarse consiguen intercambiar una información
coherente. Por extensión imaginamos al cerebro como una red compleja formada por
neuronas con sus enlaces, dependiendo precisamente su actividad y función de cómo esas
neuronas estén interconectadas unas con otras. Cuando nos proponemos comprender
cómo opera, no nos queda más remedio que saber cómo son esas interconexiones y
elementos neuronales, y cómo ambos cooperan en la expresión general de la red. A partir
del conocimiento del conectoma se abren nuevas perspectivas para la neurología:
asomarse a la dinámica de funcionamiento neural y cómo a partir de ella surgen los
procesos cerebrales superiores.
Ocurre por segunda vez en esta serie que aproximarnos a la experiencia consciente nos
ha llevado a pensar en redes. La primera fue en la entrada anterior, de la mano de Gerald
Edelman, cuando analizábamos qué es lo que parece que pasa en el encéfalo cuando se
nos enciende de repente una luz y un pensamiento o una percepción se nos hace
consciente. En este momento ya no tenemos más excusas para demorar el contemplar al
cerebro como lo que es, una red física. Y eso es lo que vamos a hacer a continuación. Lo
iniciaremos con una descripción global de lo que los neurólogos consideran son las
principales redes funcionales para bajar a la realidad material del encéfalo y su aparente
gelatina de sustancia gris y blanca. Veremos que esta gelatina está muy estructurada. Para
acabar explicando los tres niveles de conexionado en el sistema nervioso -macro, meso y
micro-, los tres perfectamente imbricados en su actividad pero muy diferentes en sus
estructuras. Hasta la próxima entrada.

1. Los curiosos podréis encontrar una detallada información en el libro del

neurocientífico cognitivo francés Stanislas Dehaene, “La conciencia en el
cerebro: Descifrando el enigma de como el cerebro elabora nuestros
pensamientos”, capítulos 1 y 2. De este libro también surgen las ideas plasmadas
en la entrada que estáis leyendo. [↩]
2. Para ello podéis acudir a la siguiente entrada de El Cedazo, “Soporte neuronal
de la consciencia“, de la serie ”Biografía de lo Humano“. [↩]
3. En física y química se denomina cambio de estado a la evolución de
la materia entre varios estados de agregación sin que ocurra un cambio en su
composición. Los tres estados más estudiados y comunes en la Tierra son
el sólido, el líquido y el gaseoso. [↩]
4. El calor latente es la energía requerida por una cantidad de sustancia para
cambiar de fase, de sólido a líquido (calor de fusión) o de líquido a gaseoso
(calor de vaporización). [↩]
5. Onda cerebral es la actividad eléctrica producida por el cerebro. Son de muy
baja amplitud, del orden de microvoltios (en humanos) y no siempre siguen una
sinusoide regular. Se clasifican según su frecuencia en varios tipos. [↩]
6. El cuerpo calloso es el haz de fibras nerviosas más extenso del cerebro humano.
Su función es la de servir como vía de comunicación entre un hemisferio
cerebral y el otro, con el fin de que ambos lados del cerebro trabajen de forma
conjunta y complementaria. [↩]
7. Esa circunstancia puede tener explicación en lo siguiente. Cada experiencia
sensorial, e incluso cada aspecto de detalle de cada experiencia sensorial, se
procesa en el cerebro por caminos distintos y en zonas distintas. La inevitable
constricción física que supone el transmitir señales por un medio material
impone retrasos, o distintas velocidades, en los procesamientos de cada parte de
la señal. Pero milagrosamente la propuesta del cerebro es coherente con lo que
está pasando fuera de nosotros. Lo cual parece sugerir que hay como una especie
de “túnel” de salida en donde los diversos perceptos se quedan a la espera de
que, con todos gestionados, surja la posibilidad de una respuesta unificada. Y
eso exige tiempo. [↩]
8. Del libro de Stanislas Dehaene, “La conciencia en el cerebro: Descifrando el
enigma de como el cerebro elabora nuestros pensamientos”, pgs. 25 y 24, Siglo
Veintiuno Editores, 2015. [↩]
El Conectoma cerebral. 06. Redes funcionales básicas.

En las entradas anteriores de esta serie acabamos de ver cómo el cerebro, en lo más
básico, presenta una dinámica funcional que nos hace suponer que todos sus elementos
están perfectamente interconectados, al igual que en una concentración humana masiva
cuya dinámica, estando al albur de lo que sucede en su entorno, está condicionada por
los patrones cambiantes de contacto personal. En una entrada posterior explicaremos
cómo esta red física se despliega según varios niveles y cómo en todos ellos podemos
definir sus propios elementos -nodos de la red- y sus particulares interconexiones -
caminos de influencia entre nodos-.

Imagen mediante técnicas de tractografía del sistema talamocortical (Wikimedia, CC

BY-SA 4.0)

Ahora vamos a sobrevolar el territorio de nuestro interés y analizar lo que creemos que
puede ser la foto más global de lo que en el mundo anglosajón se conoce como
“brain networks”,[1] el conjunto de redes complejas del cerebro. Vamos a intentar dar una
visión general de lo que a día de hoy creemos que son las redes funcionales del encéfalo
en su nivel topológico de gran escala.[2]

[1] En primer lugar, tenemos la red talamocortical. Esta red comunica por un lado a la
corteza cerebral con los núcleos talámicos internos; por otro, a las agrupaciones
funcionales corticales entre ellas mismas y, por último, a la corteza con ciertas estructuras
alejadas del encéfalo. De la corteza hablaremos con un poco más de detalle en una
próxima entrada, aunque supongo que es la estructura cerebral más familiar para el
lector.[3] El tálamo es una estructura doble situada en la profundidad del cerebro, dividida
en diversos núcleos funcionales y que a nivel general se podría decir realiza funciones de
coordinación de información con la corteza y de “conserjería”, esto último con el sentido
de que es el elemento neuronal crucial en la distribución de gran parte de la información
sensorial así como en el ajuste del movimiento voluntario.

Como podéis imaginar, la red talamocortical conforma una malla tridimensional,

altamente difundida por todo el cerebro, y con una gran conectividad entre neuronas, áreas
y núcleos. Una de sus especificidades es que se cree que las interrelaciones entre la
mayoría de sus componentes deben ser de carácter biunívoco, lo que asegura, a pesar de
la complejidad, un funcionamiento permanentemente coherente -toda perturbación en una
parte de la red se transmite rápidamente al resto- dentro de una gran variedad en la
actividad y respuesta. Propiedades absolutamente necesarias para la generación de la
percepción, pensamiento y conciencia. Ya hablamos en las entradas anteriores, 03 y 04
de esta serie de la importancia que supone para nuestra supervivencia en el medio el hecho
de manifestar una habilidad para generar infinitos estados posibles de conciencia y
seleccionar de entre todos uno único y coherente.

[2] En segundo lugar tenemos los sistemas que actúan uno a uno preferentemente en
serie, al contrario de lo que pasa en el sistema en red tridimensional talamocortical con
sus múltiples interrelaciones generalizadas de ida y vuelta. En este segundo sistema las
conexiones suelen seguir una sola dirección y sentido, formando largos bucles sinápticos,
saliendo de la corteza para llegar a determinados núcleos o cortezas auxiliares que
podemos considerar que son las promotoras de la eficacia en la realización de los
movimientos. Tanto a nivel macro de selección del patrón motor adecuado, lo que se
realiza en los ganglios basales,[4] como a nivel micro de perfección y sintonización fina
del movimiento que se esté realizando, tarea que recae sobre el cerebelo.[5] En el camino
hacen sinapsis también con el tálamo que da luz verde o inhibe la acción antes de que la
señal pueda seguir su camino de nuevo a la corteza para cerrar el bucle funcional. Su
actividad no se concreta en exclusiva sobre los patrones motores, sino también a la hora
de desarrollar pensamientos y emociones. Como un ejemplo de la topología de este
sistema podemos ver el esquema siguiente, que explica cómo se modula una orden motora
a través de la acción de los ganglios basales y el tálamo.

Imagen del libro “Neuroscience 5e”, figura 18.5 (parte 1), Sinauer Associates, Inc.,
(2012) (fair use)

Las neuronas amarillas son las que proponen una acción motora desde el córtex. El
Striatum y el Globus pallidus son núcleos de los ganglios basales. Sus neuronas A y B
están trabajando en serie con la neurona C del tálamo. Los signos + son sinapsis
excitadoras y los signos – inhibidoras. Aquí solamente diremos que las sinapsis
excitadoras son las que permiten el paso del mensaje químico que activa a la neurona
postsináptica y las inhibidoras, todo lo contrario.[6] La imagen representa un momento en
el trabajo de la cadena. Cuando la neurona A recibe, en este caso, cuatro señales
excitadoras simultáneas, responde con una señal hacia la neurona B que la inhibe. Si B
queda inhibida, C no va a recibir el posible input inhibidor de la B, por lo que cuando, en
este caso, reciba C simultáneamente dos propuestas excitadoras desde neuronas
corticales, podrá a su vez enviar una propuesta excitadora a la neurona D de la corteza
motora, posiblemente una neurona piramidal Betz, que a su vez dará orden de actuación
a una motoneurona alfa inervadora en una unidad motora muscular.[7] Por el contrario, si
la neurona A no recibe suficiente “excitación” de las cuatro corticales no inhibirá a la B,
que podrá entonces ejercer su función propia inhibidora sobre la C, la cual no podrá así
excitar a la D y como consecuencia no se llevará a cabo la acción motora. Las neuronas
A y B, los ganglios basales, se colocan así en el centro de las decisiones motoras.

Como veis, se trata de un claro ejemplo de topología en serie, aunque a medida que se
tiene más conocimientos de ellos parece estar más claro que estos circuitos en serie
también establecen conexiones sinápticas paralelas unos con otros.

[3] La tercera circuitería es un tanto especial y define un sistema difuso que parte de
unos pocos y pequeños núcleos en donde habitan neuronas que extienden sus axones por
gran parte del encéfalo, tanto cortical como interno, en donde segregan
neuromoduladores, pudiendo ejercer sus efectos de forma general tanto en la actividad
neuronal de la zona donde actúan, como también en la fortaleza sináptica de la circuitería
objetivo. Todo ello conforma un sistema definitivo con el potencial de influir, dirigir y
“dar valor”[8] al resto de áreas funcionales del encéfalo. Un claro ejemplo de ello lo
tenemos en el esquema anterior en donde, aunque no está representado, la neurona A del
estriado también recibe un toque funcional de dopamina terriblemente decisivo. Su déficit
puede ser la consecuencia, entre otras enfermedades motoras, de padecer el mal de
Parkinson.[9]

Los principales núcleos segregadores de este tipo de moléculas se encuentran repartidos

en el tronco cerebral -la parte evolutivamente más antigua del encéfalo y que continúa
dentro del cráneo los tejidos de la médula espinal- y en el hipotálamo -región nuclear en
el interior del cerebro que controla el sistema nervioso central y el endocrino-. Entre los
neuromoduladores del sistema neuronal difuso destacan la noradrenalina, la acetilcolina,
la serotonina, la dopamina o la histamina.

Podemos imaginar una alegoría adecuada para este sistema difuso si pensamos en los
núcleos madre de este sistema de neuromoduladores como si fueran unas linternas, focos
puntuales de luz que a través de sus axones llega de forma generalizada y difusa al resto
del cerebro, matizando su respuesta. Normalmente a los neuromoduladores se les suele
vincular con estados emocionales o procesos mentales concretos, aunque realmente no
sean los únicos responsables: esta idea de única gran causa-efecto se debe a que la
aparición de los estados emocionales, u otros procesos mentales, está relacionada
normalmente con un incremento del nivel de ciertos neuromoduladores en áreas del
cerebro vinculadas al estado o proceso en cuestión. Podríamos entonces asimilar la
función de la tercera circuitería a la de un “manual de normas” que se activa gracias al
influjo de circunstancias internas y externas para, actuando directamente en las sinapsis,
ajustar la actividad motora, perceptiva o de pensamiento de base que se esté gestando en
la zona de influencia y así adaptarla mejor a las características concretas del momento.
Es conocida la importancia de la adrenalina en las situaciones en la que tenemos que estar
alertas y activados, o de la dopamina como potenciador de los niveles de motivación, vía
una acción inductora de estados que se perciben como placenteros.
En su conjunto, las tres redes a gran escala proporcionan una descripción completa de la
conectividad estructural del cerebro, también llamada conectoma humano. Con eso
cerramos la exploración de tres entornos topológicos creados por la evolución y que
trabajan al unísono en pos del objetivo homeostático. El conectoma es un compendio de
atributos que encontramos en los patrones de conectividad, que se han heredado al
manifestarse como los más eficaces para retener experiencias de historias pasadas vividas
por el organismo en sus entornos biológico y social. Posiblemente en los pliegues del
conectoma esté escondida toda la historia de nuestro organismo. La conectividad del
cerebro humano condiciona poderosamente su dinámica neural, los patrones de disparo
de las neuronas y la actividad en las regiones cerebrales. Evidentemente, todo ello ciñe
totalmente el comportamiento general de los individuos.

¿Cuáles son los elementos de la conectividad de las redes cerebrales? En las siguientes
entradas vamos a hacer una descripción que pretende ser la respuesta a la pregunta.

1. Me gusta la forma inglesa net-works porque da la idea de una red trabajando

más que una simple red estática [↩]
2. A partir de lo apuntado por el biólogo y premio Nobel Gerald M. Edelman, en su
libro “El universo de la consciencia: cómo la materia se convierte en
imaginación”, escrito a la par con Giulio Tononi, pag. 56, Editorial Crítica S.L.,
2005. [↩]
3. Ya hablamos de esta estructura encefálica en otras series de El Cedazo. Si tenéis
más curiosidad sobre la anatomía encefálica quizás sería interesante acudir en
concreto a la entrada 05 de la serie “Biografía de lo Humano”, o a las 01 y 02 de
la serie “Los sistemas receptores”. [↩]
4. Los ganglios basales -del griego ganglion, “conglomerado”- son un grupo de
núcleos o masas de sustancia gris (acumulaciones de cuerpos de neuronas) que
se hallan en la base del cerebro. [↩]
5. El cerebelo, situado en la parte posterior –occipital- e inferior del encéfalo,
integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la
corteza cerebral envía al aparato locomotor a través de las vías motoras. [↩]
6. En una entrada posterior hablaremos con un poco más de detalle de las
propiedades dinámicas de las sinapsis. [↩]
7. Recomiendo leer la trilogía (1, 2 y 3) bautizada con el nombre de “El cuento de
la neurona” publicada en este mismo blog. [↩]
8. Con el sentido de dejar un perfume de que lo que esta sucediendo en los
sistemas afectados puede ser valioso, o quizás dañino, para la supervivencia.
[↩]
9. La enfermedad de Parkinson, también conocida como mal de Parkinson, es
una enfermedad neurodegenerativa crónica caracterizada por un movimiento
lento, rigidez muscular al aumentar su tono, temblor y pérdida del control
postural. [↩]

El Conectoma cerebral. 07. Escalas del conectoma I

En la entrada anterior de esta serie sobre el conectoma cerebral habíamos hablado de los
tres tipos de redes generalizadas en el conjunto del cerebro: la corticotalámica; las redes
“en serie” de la corteza con los ganglios basales o el cerebelo; y las redes difusas de los
neuromoduladores. Hoy bajaremos al detalle para explicar otros tres niveles de
conexionado atendiendo a su escala. Cuando se intenta entender cómo trabajan las redes
cerebrales parece obvio que lo primero debería ser el conocer sus elementos y cómo
están conectados. Comenzaremos echándole un vistazo a una foto de nuestro actor.

Disección de un cerebro humano en donde se aprecia claramente la distinción entre la

sustancia blanca y la gris. También quedan evidentes los ventrículos internos por donde
circula el líquido raquídeo (Wikimedia, CC BY 2.5)

Encima de esas líneas tenéis una imagen de un cerebro diseccionado. Como podéis
apreciar, hay zonas más claras y zonas más oscuras. Las más oscuras, o sustancia gris,
corresponden a lugares donde se encuentran anidadas los cuerpos de las neuronas y la
mayor parte de sus proyecciones dendríticas. Se aprecia con gran claridad cómo forman
la capa más exterior del córtex. Luego hay otras zonas internas de tonalidad más claras,
la sustancia blanca, formadas en gran medida por las extensiones axonales de las
anteriores neuronas. Tienen ese color porque los axones están muy mielinizados, siendo
así que la mielina es un material lipoproteico de ese color.[1]

Más adelante, en otra entrada, veremos algún detalle de la arquitectura de la sustancia gris
y de la blanca del cerebro. Aunque antes de pasar adelante quiero que quede clara la idea
de que, a pesar de esta textura uniforme que vemos como sustancia blanca, tiene poco de
uniforme y homogénea. Está compuesta por las grandes “autopistas” de información
neural, en gran medida vías de conexión entre las diversas zonas funcionales en que
solemos dividir al cerebro. Así hay que verla.

Además de esas grandes fibras intracraneales, algunas de las cuales se extienden por la
médula espinal, también hay otro tipo de agrupaciones axonales. Estoy hablando de los
nervios, que también son estructuras conductoras de información neuronal pero que
discurren en la mayoría de su trazado fuera del sistema nervioso central.[2] Pero no
creamos que las fibras nerviosas son la única estructura de conexionado entre neuronas.,
porque si bajamos a una escala mucho menor veremos que es en el nivel más próximo
donde realmente la comunicación entre neuronas se establece en una especie de bazar
oriental activo, ebullescente y cambiante, de toma y daca, lo que incluso puede resultar
mucho más interesante. Evidentemente estamos hablando de la comunicación sináptica
entre las propias neuronas.

Con lo dicho hasta ahora en esta serie, y no solamente en los párrafos anteriores, podemos
pensar que la casuística de conexionado en las redes cerebrales puede clasificarse de
acuerdo a la escala de operatividad en la transmisión de información. Hay un escenario a
escala macro, en donde imaginamos a las fibras y nervios “axonales” como sus
personajes. Hay una escala micro, en donde no solamente debemos apuntar a las neuronas
y sus sinapsis, sino también a otros procesos fisiológicos de comunicación entre neuronas,
ya que también pueden comunicarse eléctricamente, al intercambiarse iones por orificios
en sus membranas formados por proteínas especializadas para ello, o químicamente por
otros medios que no sean los neurotransmisores, incluyendo las uniones intercelulares,
una especie de velcro,[3] o la señalización extracelular, auténticos cebos de pesca.[4]

Pero también existe una escala intermedia de conexionado neuronal, entre la macro y la
micro, que corresponde al nivel de pequeñas estructuras modulares de neuronas que
podemos encontrar en el cerebro. Se suele poner como ejemplo las microcolumnas de la
corteza, que son una forma de organización funcional de las neuronas de la corteza
cerebral en columnas verticales. A continuación vamos a ampliar un poco el detalle sobre
estas diversas arquitecturas.

Micro. Las sinapsis

Ya he hablado otras veces en este blog de El Cedazo acerca de las neuronas y sus sinapsis.
Podéis acudir a la entrada número 5 de la serie “Biografía de lo Humano” y en especial,
donde desarrollé el tema con mucho más detalle, la entrada número 3 de la serie “Los
sistemas receptores”. No voy a repetir el tema, aunque lo voy a ampliar con la descripción
de algunas características funcionales que allí no se tratan.

Imagen de un par de neuronas efectuando una sinapsis y detalle de esta última (figura a
partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Las neuronas se encuentran dentro de su caja de hueso, en donde ocasionalmente reciben

información del exterior. Aunque principalmente se encuentran en un estado de continuo
parloteo interno entre ellas. Las sinapsis son las más importantes vías físicas por donde
las neuronas “conversan” de forma unidireccional: de axón a dendrita; el axón de la
neurona presináptica les habla a las dendritas de la neurona postsináptica, mensaje que
tras pasar por el cuerpo celular se transmite al propio axón[5] y… vuelta a empezar en la
siguiente estación sináptica. En la base de la mayoría de ellas está el intercambio de
neurotransmisores. Mejor dicho, la base está en la acción que un neurotransmisor
segregado por una neurona presináptica produce en la postsináptica. Esta acción puede
ser fisiológicamente variada, aunque todas suelen inducir un desequilibrio de voltaje entre
el interior y el exterior de la membrana dendrítica de la neurona que, si es suficientemente
intenso como para sobrepasar un umbral determinado, genera un tren de impulsos -
potenciales de acción- a través de la vía dendrita-soma neuronal-axón. Pero no todo es
tan sencillo como decir que una única acción genera una única reacción. Y, además, una
reacción de todo o nada, en el sentido de que o da una señal de respuesta completa o no
la da. Es mucho más complejo e impredecible ¡y variable en el tiempo!

Puede que una neurona tenga solamente un punto de contacto sináptico con otra. Pero es
muy normal que las sinapsis se realicen a través de varias espinas dendríticas. Incluso de
varias neuronas. No olvidemos que en promedio cada neurona realiza unas diez mil
sinapsis (es muy ilustrativa la imagen que sigue). Puede darse el caso de que la cantidad
de neurotransmisor segregado no sea suficiente como para disparar un potencial de acción
en la receptora. O que no sea el preciso para la reacción. También puede depender del
tipo de neurona, ya que las hay netamente excitadoras y netamente inhibidoras. Las
primeras transmiten el testigo a las siguientes neuronas. Las segundas, aun cuando hayan
recibido el mensaje sináptico, su reacción es no transmitir nada y por tanto hacen
enmudecer a sus respectivas neuronas postsinápticas.[6] E incluso hay un tercer tipo, que
son moduladoras, que hacen lo que conviene según las circunstancias y las células
implicadas.

A. Árbol dendrítico de una neurona en donde se aprecia su infinidad de espinas

sinápticas. B. Detalle de una dendrita y sus espinas. C. Una dendrita en toda su longitud.
(Imagen a partir de “Age-Based Comparison of Human Dendritic Spine Structure Using
Complete Three-Dimensional Reconstructions”, figura 1, Ruth Benavides-Piccione et
al., “cerebral Cortex”, agosto 2013, fair use)

Dentro de esos tres tipos generales de neuronas “activadoras” o “frenadoras” -e incluso

para las “moderadoras”- ¿qué es lo que puede determinar su nivel de excitación sináptico
activador o inhibidor? Ahí entra el concepto de la fuerza sináptica, que consiste en la
mayor o menor variación del potencial de membrana que ocurre en una neurona cuando
se activan los receptores de neurotransmisores postsinápticos. O, visto de otra manera, la
mayor o menor intensidad en el proceso de acción-reacción en la sinapsis. Como hemos
dicho un poco antes, se puede dar el caso de que las vesículas de neurotransmisores
excretadas por las neuronas presinápticas no contengan suficiente cantidad de
neurotransmisor, o que lo haya de un tipo que no excita a la neurona precisa, o que ésta
no tenga suficientes espinas receptoras. Pero también puede ser que, aunque no haya
problemas con los neurotransmisores, la suma de excitaciones sinápticas sobre la neurona
postsináptica no alcance a superar en ella un nivel crítico de respuesta. Lo cual puede ser
porque sus espinas receptoras estén muy alejadas unas de otras en la dendrita, o que el
intento de activación por los neurotransmisores segregados por la neurona presináptica se
produzca en un intervalo de tiempo suficientemente largo como para que se dificulte su
suma en la postsináptica. O simplemente porque no es suficientemente abundante el
número de axones que viniendo de distintas neuronas convergen sobre la dendrita
receptora común. Circunstancias todas ellas que hacen que la función sináptica sea débil.

A. Transformación de un filamento en una espina dendrítica. (Foto de la red: Max

Planck Institute of Neurobiology, fair use) B y C. imágenes, tomadas “in vivo”, que
corresponden a una dendrita de la corteza visual de un ratón, de la zona indicada con un
recuadro amarillo en B. En C, imágenes secuenciales tomadas a los xxx días tras el
nacimiento del ratón (PND). Se observa la presencia de espinas persistentes (flechas
amarillas) y espinas transitorias (flechas azules) (Imagen a partir de “Transient and
Persistent Dendritic Spines in the Neocortex In Vivo”, figura 4, Anthony J. G. D.
Holtmaat et al., “Neuron” enero 205, fair use) D. Recuperación del axón tras una lesión.
Un segmento de axón que muestra un aumento en la densidad de espinas
inmediatamente después de la lesión, a los 0,25 días (flechas blancas) y dos eliminadas
a los 14 días (flecha amarillas) (Imagen a partir de “Rapid axonal sprouting and pruning
accompany functional reorganization in primary visual cortex”, figura 4, H. Yamahachi
et al., “Neuron” noviembre 2009, fair use)

Superado esto aún queda una circunstancia poderosa que puede echar por tierra el
esfuerzo sináptico. Es el caso de que en el anterior escenario sumatorio entre en acción
un neurotransmisor inhibidor, que hará que la neurona postsináptica no se active.[7] Lo
cual no es que sea una mala noticia, porque las neuronas inhibidoras son tan necesarias
como las excitadoras, ya que son las que regulan funcionalidades -muchas de ellas
motoras- que sin su presencia se dispararían. Un caso típico es la cadena de neuronas que
dirigen el antagonismo contracción-relajación de los músculos en las extremidades. Para
doblar la pierna por la rodilla tendrán que contraerse los músculos isquiotibiales -flexores
de la rodilla- e inhibirse sus oponentes, los cuádriceps -extensores de la rodilla-. Si estos
últimos intentaran contraerse cuando también lo hacen sus contrarios, no habría quien
moviera la rodilla.

¿Pensáis que ya que con eso se acabaron los complejos laberintos de las conexiones
sinápticas? Pues no, porque las sinapsis además son cambiantes con la actividad y el
tiempo, lo que se conoce como plasticidad neuronal (ver imagen anterior). En pocas
palabras eso quiere decir que la experiencia de la dinámica genética, fisiológica y
anatómica vivida por las neuronas deja en ellas muchas huellas que van a alterar su
arquitectura y su red de conexiones inicial. Una sinapsis activada ya es posible que no se
comporte de forma igual en el siguiente envite de información. Puede incluso desaparecer
la espina donde se ubicó, y también pueden crecer nuevas espinas y por tanto nuevas vías
para la información. La máquina fisiológica interna puede generar más o menos vesículas
de neurotransmisores. La expresión futura de los genes en el ADN neuronal puede verse
alterado. Las dendritas y axones pueden retraerse o ampliarse.

No es más que el reflejo de la vida. Las sinapsis, o más bien los circuitos de conversación
neuronal, aparecen durante la fase embrionaria y están definidas por la acción de los
genes. Con la experiencia recibida con las percepciones y los pensamientos muchas de
estas sinapsis y circuitos se modifican y cogen fuerza, adaptándose a lo que realmente se
va revelando como útil para la homeostasis. Esto, que se conoce como plasticidad
cerebral, quiere decir que el cerebro para nada es un órgano estático. Cambia
continuamente con la actividad, bien reforzando la fuerza de las sinapsis, bien cambiando
su número con nacimientos y muertes, bien “recableando” las interconexiones entre
neuronas. Siempre en continuo y azaroso cambio. Con ese material estamos trabajando
nuestras vidas. Como prueba fehaciente de ello podéis admirar las impresionantes -al
menos a mí me lo parecen- imágenes de dendritas y sinapsis que he incorporado en esta
entrada.

Con todo lo anterior no pretendo haber hecho un relato erudito de las conversaciones
neuronales en su patio de vecindad: sólo pretendo que en los lectores quede grabado
el poso de la existencia de una tremenda complejidad, con la que el cerebro está en
condiciones de jugar casi a lo que le de la gana. Y eso es la base de su potencial.
Quedaros simplemente con eso.

Si todo eso puede pasar en el nivel micro del conectoma, qué terrible existencia, podemos
pensar, se debe vivir en el macro. Pues bien, ni todo es tan terrible, ya que gracias a su
plasticidad el cerebro puede hacer sus diabluras,[8] ni el macro es tan alterable. Y hablando
del macro… en la siguiente entrada.

1. La mielina es una estructura multilaminar formada por las membranas

plasmáticas de las células de Schwann -un tipo de células gliales- que rodean
con su citoplasma a los axones de las neuronas, creando una protección, además
de otras funciones. Desde el punto de vista bioquímico está constituido por
material lipoproteico que constituye algunos sistemas de bicapas fosfolipídicas.
Se encuentra en el sistema nervioso de los vertebrados formando una capa
gruesa alrededor de los axones neuronales y permite la transmisión de
los impulsos nerviosos a distancias relativamente largas gracias a su efecto
aislante. Este recubrimiento se conoce como vaina de mielina. [↩]
2. Los nervios están formados por un conjunto de axones agrupados, cada uno de
los cuales procede de una neurona. Pueden ser motores o sensitivos, pero la
mayor parte son mixtos, ya que contienen tanto fibras de un tipo como del otro.
Se originan en la médula espinal -nervios raquídeos- o parten directamente
del encéfalo -nervios craneales-. [↩]
3. Las uniones intercelulares son puntos de contacto entre las membranas
plasmáticas de las células o entre célula y matriz extracelular. Normalmente son
una especie de red de proteínas que atraviesan las membranas celulares y que
 forman puntos de adhesión entre célula y célula, o bien entre célula y la matriz
externa. [↩]
4. Las células generalmente se comunican entre sí mediante señales químicas.
Estas señales químicas, que son proteínas u otras moléculas producidas por una
célula emisora, con frecuencia son secretadas por la célula y liberadas en el
espacio extracelular. Ahí pueden flotar hacia las células vecinas al igual que si se
trataran de señuelos de pesca. [↩]
5. La intensidad de esos mensajes dendríticos se ve reflejada en la base del
nacimiento del axón en el soma celular de la neurona, lo que se conoce como el
cono axónico. Es como si las “ondas” que vienen de las dendritas se fueran
acumulando en este lugar produciendo un mayor o menor “estrés”, que si
alcanza un determinado umbral tendrá como consecuencia la descarga del
potencial de acción por el axón y la posterior conversación sináptica con las
espinas dendríticas de la siguiente neurona. [↩]
6. Vimos algo de esto al hablar de las redes en serie cortico-gangliobasal en la
entrada anterior. [↩]
7. Los más importantes son el GABA, ácido γ-aminobutírico, principal
neurotransmisor inhibidor en el cerebro y en las vías de proyecciones largas
(tractos axonales o nervios); y la glicina, principal neurotransmisor inhibidor de
la médula espinal. De paso diremos que el principal neurotransmisor excitador
del sistema nervioso central es el glutamato, liberado tanto por neuronas como
por las células de la glía. [↩]
8. La plasticidad es el soporte de la memoria, entre otras habilidades. Y sin
memoria no hay consciencia, cosa que queda clara si nos hacemos la siguiente
pregunta: ¿cómo podríamos razonar o planificar si no tenemos un sitio neural
donde poner varios estados diferentes para poder contrastarlos? [↩]

El Conectoma cerebral. 08. Escalas del conectoma II

En la entrada anterior de esta serie introdujimos la idea de que el conexionado cerebral

trabaja en varias escalas: la micro, la macro y la meso. Nos dio tiempo a comentar el
mundo micro, en especial lo referente a las sinapsis. Hoy debemos continuar, y lo vamos
a hacer comenzando con el conectoma a vista macro. Aunque para que la ligazón sea más
visible y continúe la misma música, os llevo a eso… a un mundo de música ¡dendrítica!
Un miembro de una afamada familia musical española, Pablo Toharia Rabasco, ingeniero
informático y músico,[1] tuvo la idea de escribir una partitura musical a partir del tamaño,
longitud y distribución de las espinas dendríticas. En sus propias palabras: “Demostramos
que el análisis de audio de dendritas espinosas con morfología aparentemente similar
puede “sonar” bastante diferente, revelando sustratos anatómicos que no son evidentes
a partir de una simple inspección visual.”[2] Y este es el resultado:
Fragmento de partituras de la música escondida en una dendrita del córtex cingulado de
un hombre de 40 años y en la de un hombre de 85 años. Las dos son distintas. (Imagen
de ”Musical Representation of Dendritic Spine Distribution: A New Exploratory Tool“,
figura 6, Pablo Toharia Rabasco et al., Neuroinformatics, 2014, fair use)

Macro. Regiones cerebrales y fibras neuronales.

Tras haber pasado por el concepto de red donde neuronas y sinapsis formaban los nudos
y las aristas que las dibujan, nos vamos a adentrar en el mundo grande donde la red la
forman las agrupaciones cerebrales y los fascículos axonales que las conectan.

Históricamente, en el mundo macro la profundidad de las investigaciones acerca de lo

que podríamos definir como “regionalización” del cerebro se fue amoldando a la
tecnología que se podía disponer en cada momento. Está claro que lo que primero captó
la curiosidad de los investigadores fue el conocimiento de las grandes estructuras
cerebrales distinguibles a ojo desnudo: los dos grandes hemisferios, los cuatro lóbulos
corticales en cada uno de ellos, los núcleos subcorticales, el cerebelo y el tronco. Por ello
tenemos muy documentadas las sucesivas propuestas de cómo el cerebro está segregado
estructuralmente y de qué áreas específicas parece que están apuntando hacia una misma
funcionalidad.

Conocida por muchos es la teoría de la frenología, cosa que fue propuesta en 1800 y
perduró con cierto éxito durante todo el siglo XIX. En resumen, las bases de la frenología
definían al cerebro como poseedor de un conjunto de facultades mentales, cada una de
ellas representada particularmente por una parte diferente del cerebro. Lo más
característico de la idea, hoy considerada como pseudociencia, es que las diferencias entre
las distintas áreas se veían reflejada en la forma exterior del cráneo.

Cien años más tarde, en 1909, el neurólogo alemán Korbinian Brodmann propuso una
división del cerebro atendiendo a las particularidades de su citoarquitectura, es decir, a
tal como están dispuestas las neuronas en la corteza. De acuerdo con ese criterio propuso
una división en 47 áreas que, con algunas aportaciones posteriores que mejoraron la
definición, aún es actualmente reconocida y citada.
Diagrama de las áreas identificadas por Brodmann en el córtex cerebral (Wikimedia,
dominio público)

Hoy en día, gracias a las técnicas de análisis de tejidos orgánicos tanto en vivo como “post
mortem”, es posible recurrir a diversos criterios de clasificación, impensables hace un
siglo, que han ayudado a parcelar con gran detalle las regiones del cerebro en su escala
macro. Entre los criterios de zonificación utilizados tenemos a la propia y conocida
citoarquitectura; a la mayor o menor homogeneidad de la arquitectura de las conexiones;
a las similitudes zonales en la mielinización de los axones; a los patrones de expresión
regional uniforme de genes; o a los patrones de uniformidad zonal de los neurorreceptores
sinápticos.[3] Dentro del mundo macro, aparte de la división por hemisferios, lóbulos, etc.,
etc., podemos acudir a la división zonal atendiendo a la posición de los cuerpos y
dendritas de las neuronas y la de sus axones, que respectivamente dibujan lo que
definimos al comienzo de la entrada anterior como sustancia gris y sustancia blanca
cerebral y que ahora vamos a ampliar.

Comenzamos por la sustancia blanca, en donde encontramos a los fascículos que son las
auténticas aristas de la red del conectoma a gran escala. En los hemisferios cerebrales la
sustancia blanca se encuentra entre la corteza y la sustancia gris subcortical que conforma
los núcleos más profundos del encéfalo: ganglios basales, tálamo, amígdala, hipotálamo,
etc. Dicha sustancia blanca está compuesta, por un lado, de un conjunto de fibras
superficiales cortas que siguen el contorno del córtex, comunicando directamente a las
neuronas de las columnas funcionales de que está compuesta la corteza (de las que
hablamos más abajo) y, por otro lado, de las fibras largas que están agrupadas en
fascículos, y que ocupan regiones más internas del encéfalo. Los fascículos se distinguen
según tres tipos de topologías: la comisural, que agrupa a los que comunican los dos
hemisferios cerebrales; la de proyección, que son los que conectan las áreas corticales
con las estructuras subcorticales y la médula espinal; y los fascículos de tipo
de asociación, que conectan las regiones del córtex de un mismo hemisferio.[4]
En la imagen: fascículos comisurales -anterior commissure y corpus callosum-; del tipo
de proyección -corticospinal tract, internal capsule, corona radiata y fórnix- y de
asociación -arcuate fasciculus, inferior longitudinal fasciculus, inferior fronto-occipital
fasciculus, uncinate fasciculus y cingulum-. (Imagen de “A diffusion tensor imaging
tractography atlas for virtual in vivo dissections”, Catani and Thiebaut de Schotten
(2008), extraída de la tesis doctoral de Pamela Beatriz Guevara Alvez, “Inference of a
human brain fiber bundle atlas from high angular resolution diffusion imaging”, 2011.
CC-BY-NC 2017-2019)

En la imagen anterior podemos ver los principales fascículos de la sustancia blanca

descritos en la literatura y obtenidos utilizando técnicas de tractografía por tensor de
difusión. Esta técnica se apoya en la existencia del movimiento browniano de las
moléculas de agua dentro de los tejidos neuronales. El movimiento browniano se refiere
al constante movimiento molecular microscópico y aleatorio como consecuencia de la
temperatura. Gracias a esos movimientos se puede alcanzar la distribución homogénea de
partículas en un disolvente a través de un proceso que se conoce como difusión. En un
medio sin restricciones, como en el líquido cefalorraquídeo, la difusión puede tomar todas
las direcciones, existe igual probabilidad de movimiento en todas ellas. Pero en la materia
blanca las estructuras de tejido tales como las fibras neuronales y las vainas de mielina
guían las moléculas de agua, preferentemente a lo largo de la dirección de los tractos de
fibras, haciendo que el proceso de difusión neta parezca anisotrópico, es decir, que
presenten diferentes características según la dirección en que se analicen. Mediante la
toma de imágenes por resonancia magnética y aplicando una especial metodología de
análisis, que usa algoritmos deterministas y probabilistas, que es conocida como Imagen
Ponderada por Difusión, se consigue tener una idea bastante concreta de la trayectoria de
los fascículos neurales.
Impresionante imagen ¡Algo así está dentro de mi cabeza! Reconstrucción tractográfica
de las conexiones neurales a través de imagen por resonancia magnética con tensores de
difusión (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Y de la sustancia blanca nos vamos a la sustancia gris, que nos conducirá de la mano
hacia lo que es la arquitectura del conectoma en la escala intermedia entre el macro y el
micro.

Meso. Columnas corticales, células de Purkinje…

Si nos fijamos en la escala intermedia vamos a encontrar una variada panoplia de

organización neuronal. Es el mundo “meso”, más allá del tamaño de una neurona y su
fisiología pero sin llegar a las grandes organizaciones a nivel regional. No se tiene aún
muy claro cuál pueda ser el criterio para definir topológicamente a esas redes. Las
agrupaciones celulares a nivel de estructura del cerebro a escala subcortical pueden
normalmente ser identificadas siguiendo unos simples criterios, como su proximidad
física, la coherencia en las proyecciones hacia otros grupos de células o tener marcadores
neuroquímicos comunes. Otro criterio de definición en el meso son los “circuitos
canónicos”. Esos circuitos representan agrupaciones ordenadas y específicas de neuronas
-excitadoras o inhibidoras- y sus conexiones, que se caracterizan por expresar una gran
probabilidad de interconexión, aunque pueda ser entre distintos tipos de células y
encontrarse situadas en capas corticales separadas. Esos circuitos canónicos no están
definidos por una frontera física, es decir, no conforman unos módulos espaciales.

Una unidad típica en el meso son las columnas corticales situadas en la parte más externa
del córtex, con un espesor variable del orden de los pocos milímetros, dependiendo del
lugar que ocupe la corteza en el conjunto de sustancia gris. Según encontramos en la
Wikipedia: “Una minicolumna cortical es una forma de organización en columnas
verticales de las neuronas de la corteza cerebral, así como axones mielinizados
procedentes del tálamo y otros de otras áreas de la corteza, y que está constituida por
entre 80-100 neuronas con un diámetro de unos 30 μm.” Se cree que cada minicolumna
es una unidad autónoma de procesamiento, con una arquitectura de capas, capas con
distintos tipos de neuronas que ejercen un cometido específico, entre las que se
encuentran interneuronas que comunican columna con columna. Están fuertemente
interconectadas con otras regiones del cerebro y con el resto del cuerpo motor, sensorial
o visceral. Se puede considerar cada una de esas columnas como un nodo de la red
cerebral en la escala media.

A la izquierda esquema de un par de columnas del córtex y sus interconexiones. A la

derecha un corte del córtex del cerebelo en donde se aprecian las células de Purkinje y
su interconexión con las células granulares. (Imágenes a partir del libro “Neuroscience
5e”, izquierda: Box A (Part 2) y derecha: figura 19.9 (part 1), D. Purves et al., Sinauer
Associates, Inc., 2012, fair use)

Podemos encontrar otra arquitectura propia de esa escala en el cerebelo, una región del
encéfalo situada en la parte posterior del cráneo, por debajo del lóbulo occipital. La
principal modalidad de neurona que encontramos ahí es la de Purkinje, que presenta un
“look” muy especial: tiene un cuerpo celular muy grande y un increíble desarrollo
ramificado de sus dendritas con la sorprendente particularidad de que prácticamente este
árbol físicamente se desarrolla en un mismo plano. Y lo que me parece aún más
sorprendente es que esos “planos” se ordenan paralelos unos a otros, formando una
especie de libro longitudinal a la corteza del cerebelo. Estas células son las principales
integradoras de la información que llega a la corteza cerebelar a través de los axones de
otro tipo de neuronas, entre otras las células granulares. Células que nos deparan otro
asombro arquitectónico, ya que sus axones discurren paralelamente a la superficie del
cerebelo haciendo sinapsis con los árboles dendríticos de las paralelas Purkinje, una
especie de conexionado ortogonal y en serie de los “módulos operativos purkinje”. Entre
cien y doscientos mil fibras paralelas individuales atraviesan el arbolado dendrítico
Purkinje haciendo conexión.

++++++++++++++++++

Como colofón de este repaso a los tres niveles estructurales del conectoma cerebral, me
parece interesante resaltar cómo la historia evolutiva del cerebro, que ha conformado su
estructura y componentes, lo ha hecho de tal forma que la información que comporta sus
funcionalidades -percepción, movimiento, pensamiento, atención, memoria…- parece
poder seguir una doble vía de gestión: la “estable” -necesaria para el largo plazo- que
reposaría en la arquitectura del conectoma macro, y la “dinámica” -necesaria en la escala
temporal del momento- basada en el funcionamiento y plasticidad de las neuronas y redes
sinápticas, el conectoma micro. Esa forma de mirar al cerebro nos dibuja un modelo muy
potente, con capacidad de coherencia y de complejidad. Y ya dijimos en otra entrada que
eso es la base de la percepción consciente. Una vez más… ¡así es nuestro sorprendente
cerebro!

Ya familiarizados ahora con el campo de juego que dibuja un cerebro conectado,

dinámico y funcional, estamos en condiciones de entrar en la descripción de un nuevo
enfoque de su estudio, como es la conectómica[5] basada en las técnicas de neuroimagen,
la teoría de redes y la neuroinformática. Eso será objeto de la próxima entrada.

1. Le acompañaron en su aventura unos cuantos colegas de la Universidad Rey

Juan Carlos de Madrid: Juan Morales, Octavio de Juan, Isabel Fernaud,
Ángel Rodríguez y Javier DeFelipe. [↩]
2. “Musical Representation of Dendritic Spine Distribution: A New Exploratory
Tool“, Neuroinformatics, 2014. [↩]
3. No voy a hablar más del tema pues lo supongo suficientemente conocido para la
generalidad de los que están leyendo estas palabras. De nuevo oriento a otras
entradas publicadas con anterioridad en El Cedazo que permiten ampliar el
conocimiento de la arquitectura macro del cerebro. Podéis leer la entrada
número 5 de la serie “Biografía de lo humano” o las entradas número 1 y 2 de la
serie “Los sistemas receptores”. [↩]
4. Para una mayor información acerca del número, nombre y arquitectura de los
fascículos podéis acudir al siguiente artículo: “Tractografía por tensor de
difusión y su aplicación a la neurocirugía”, Dra. Marian García Pallero,
Hospital de la Princesa, Madrid. [↩]
5. La conectómica se puede definir como la disciplina dentro de la neurociencia
que busca trazar el mapa de conexiones entre neuronas, es decir, describir las
redes de conexiones que subyacen a la organización estructural y funcional del
cerebro. [↩]

El Conectoma cerebral. 09. El conectoma y la teoría de

redes. I

Hasta ahora, y a lo largo de esta serie, al observar los patrones de funcionamiento del
cerebro hemos visto cómo la idea de una red cerebral se iba abriendo paso. En las dos
entradas anteriores, la 07 y la 08, explicamos las tres escalas en que se divide la
topología de esta red y presentamos un esbozo de su anatomía. En la entrada de hoy
vamos a dar un paso hacia la teoría de redes para ver qué es lo que aporta a la definición
de un conectoma físico, funcional y efectivo.
Lo que parece ser la primera publicación histórica, de 1735, relacionada con la teoría de
grafos. Se trata de un estudio de Leonhard Euler acerca del problema de “Los siete
puentes de Köningsberg” (Imagen a partir de “Solutio problematis ad geometriam situs
pertinetis”, The Euler Archive, publication, St Petesburg Academy Publications,
Comentarii, Volume 8, E53, dominio público)

El diálogo entre estructura y dinámica es una cualidad central en muchas redes complejas
cuya conectividad va cambiando y evolucionando con el tiempo, siguiendo los múltiples
focos de presión selectiva y de adaptación. En el cerebro sucede lo mismo: la dinámica
del mapa “social” del conectoma físico, el “conectoma en movimiento”, convierte la
estructura del cerebro en funcionalidad.

Esta organización hace al cerebro candidato ideal para ser estudiado utilizando técnicas
de análisis de redes, teoría de grafos, herramientas analíticas o modelos computacionales.
En el fondo, algo no muy distinto a tal como se usa en otros variados campos, ya sea el
social, la logística, el transporte de energía, internet, tráfico de información,
epidemiología… Con esa metodología se busca entender por otros caminos más
novedosos el porqué de que la experiencia consciente sea la consecuencia de un patrón
dinámico de conexiones neuronales más que una respuesta funcional de unas concretas,
fijas y especializadas regiones cerebrales. ¿Cómo sucede todo eso?

Aquí acude en nuestra ayuda Donald O. Hebb, padre de la biopsicología, que en 1949 ya
proponía en su famoso libro “The Organization of Behavior” que los estímulos y sus
respuestas activaban diferentes grupos neuronales y que, como consecuencia, cuando
pasaba esto las conexiones internas entre neuronas y entre grupos neuronales se
reforzaban. En la base estaba la idea de que si ambas neuronas de una sinapsis se
activaban de forma simultánea y de forma reiterativa, el valor de la conexión sináptica se
tenía que robustecer. Coloquialmente, esta teoría se resume a menudo en la siguiente
frase: “las células que se disparan [de forma repetitiva] juntas [a la vez o en forma
secuencial] permanecerán conectadas“. Las matizaciones entre corchetes están añadidas
por mí y cogidas al vuelo del físico y profesor de neurociencia Sebastian Seung.[1] La idea
de que las neuronas “próximas” puedan intercambiar conexiones y sinapsis y así
dispararse a la par no suena descabellada: es más fácil que eso pase entre vecinas más que
con familiares alejados. De hecho, se ha demostrado que neuronas que tienen sus cuerpos
celulares próximos suelen desarrollar una función similar.

Eso explicaría la división de tipo local de la corteza del cerebro propuesta por Korbinian
Brodmann[2] o el cada vez más conocido mapa de lo que parece ser una especialización
funcional en distintas áreas y núcleos del encéfalo.[3] Además de estas redes en la corta
distancia, también hay conexiones entre neuronas o grupos neuronales distantes,
permitiendo la idea de que neuronas en una zona específica local y funcional están en
contacto e intercambiando información con otras neuronas, u otros grupos, realmente
alejados y diferenciados. Lo que hace que las funciones cerebrales que se nos puedan
ocurrir, lógicamente, no “nazcan” de un solo lugar, sino que sean el resultado de
interacciones funcionales entre áreas muy repartidas a lo largo, ancho y profundo del
cerebro. E incluso fuera de él.

La idea ya apareció cuando en una entrada anterior hablábamos de las neuronas que
gestionan una idea como el de la “abuela”: insinuábamos que esa función tenía una
relación directa y fuerte con la forma de estar conectada con otras neuronas aguas abajo
y aguas arriba del proceso. En este momento de la serie sí nos atrevemos a decir que LA
FUNCIÓN DE UN ÁREA CEREBRAL DEPENDE DE SUS CONEXIONES Y NO DE
LAS HABILIDADES DE LAS NEURONAS. Como parece demostrado al constatar
cómo en traumatismos, patologías o cirugías, cualquier área cerebral puede ejercer una
función distinta a la que le corresponde por arquitectura genética, siempre que se puedan
derivar los conectomas específicos de esa función al área cerebral “intrusa”. Un ejemplo
lo encontramos en lo que los neurólogos llaman “miembro fantasma”[4] el cual es
percibido, aunque haya sido amputado, gracias a las reconexiones neuronales hacia
regiones contiguas de la corteza somatosensorial que van a ser las encargadas de generar
la engañosa percepción.

Así que lo siguiente sería el resumen y punto de partida para un análisis de redes en el
cerebro:

- las neuronas están interconectadas según redes, con jerarquía “horizontal” o

“vertical”;

- entendemos los elementos de “conexionado” como el conjunto de axones y dendritas

de cada neurona y el conjunto de las sinapsis, cada elemento con sus particulares
características;

- las neuronas próximas o de un mismo tipo suelen adoptar patrones de actividad

correlacionados, si no idénticos;

- la función que emerge de la actividad, tanto particular neuronal como general de

áreas cerebrales, está relacionada y conformada directamente por su conexionado.

Como ya hemos sugerido al principio de esta entrada, contemplar al cerebro humano

como una red de conexiones, un conectoma, abre nuevas perspectivas para su estudio
teórico con proyección hacia posibles aplicaciones terapéuticas. Un pionero de esta idea
es Olaf Sporns, profesor en ciencias psicológicas y cerebrales de la Universidad de
Indiana, que en su libro “Discovering de Human Connectome” propone… “El cerebro
humano es una red compleja cuya operatividad depende de la manera en que están
conectadas las neuronas unas a otras.”.[5] Lo que en el fondo resulta ser la idea
fundacional de su gran propuesta, planteada en 2005: estudiar el conectoma cerebral
humano.[6] Pero no sólo a nivel de arquitectura física, sino también con el propósito de
obtener una base de datos anatómicos y fisiológicos que permitan modelar los niveles
jerárquicos de los sistemas cerebrales; trabajarlos con métodos y criterios propios de
teoría de redes y haciendo uso de la creciente potencia de la neuroinformática.[7]

Cubierta del libro de Olaf Sporns mencionado en el texto.

La esencia del conectoma va a ser un mapa completo de las conexiones estructurales del
cerebro, cuya arquitectura va a moldear la dinámica neuronal a gran escala. El reto de su
estudio es pasar del conocimiento de la red física -la conectividad estructural-, al
conocimiento de lo que se conoce como red funcional -o patrones de conectividad
funcional-, lo que se consigue mediante el estudio de los patrones estadísticos que puedan
ser detectados en la dinámica de las interacciones entre las distintas regiones cerebrales.
Lo que da un indicio probabilístico de su mayor o menor acoplamiento funcional, a pesar
de que “lo estadístico” no asegure necesariamente la existencia de una relación causa-
efecto entre los elementos acoplados. Y de ahí, intentar discernir las redes reales de
influencias causales direccionales entre los elementos neuronales, lo que necesariamente
no tiene por qué implicar la existencia de un conexionado físico. A esa red de influencias
causales se la conoce como conectividad efectiva.

En pocas palabras, la tarea consiste en recorrer tres pasos de progresiva dificultad.

(1) Mediante técnicas de “visionado” del tejido cerebral, dibujar su red completa de
conexiones,[8]

(2) a partir de ello estudiar la dinámica de funcionamiento de la actividad neuronal y, en

un último paso,

(3) explicar la emergencia de los procesos cerebrales superiores, sus funcionalidades.

Podéis imaginar la complejidad del objetivo y lo alejado que estamos aún de él. Incluso
para conocer el primer nivel de conexionado, el físico.

Los datos de la conectividad cerebral física o funcional obtenidos a partir de la

observación del cerebro humano se pueden estudiar mediante técnicas de teoría de redes.
Para ello habrá primero que concretar una red (ver figura siguiente), comenzando con la
definición de los [1] nodos, ya sea (camino de la izquierda) por parcelación del volumen
cerebral en regiones estructural o funcionalmente coherentes, o a partir de la definición
de una parcelación aleatoria en grupos de vóxel’s;[9] o (camino de la derecha), sobre la
base de la colocación de sensores y registradores en puntos de referencia anatómicos de
las regiones de materia gris, cortical y subcortical, de tamaño y espaciado uniforme. Se
seguiría por [2] la definición de las aristas de la red, ya sea mediante la estimación de
conexiones estructurales a partir de datos de imágenes estructurales o de difusión
(izquierda), o mediante el procesamiento de datos de series temporales en “fronteras
funcionales” que expresan dependencias estadísticas (derecha). Una vez definidos los
nodos y aristas se intenta establecer cómo se conectan, ya sea por observación directa, a
partir de un análisis estadístico o mediante modelos. Con lo que habremos establecido
una red traducible a una matriz de datos [3], matriz que se puede analizar [4].

Obtención de redes cerebrales a partir de mediciones e imágenes cerebrales (ver texto).

Referidas tanto a redes estructurales (vía izquierda) como funcionales (vía derecha)
(Figura a partir de la publicación ”Structure and function of complex brain networks”,
figura 1, Olaf Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013, fair use)

No es objeto de esta serie el explicar las metodologías de análisis de redes, aunque os

podéis imaginar su complejidad. No obstante, dejo aquí una pequeña reseña de lo que es:

El análisis de redes está basado en la teoría de redes, que es una rama de las matemáticas y
las ciencias de la computación que estudia las propiedades de los grafos. Un grafo G =
(V, E) es un par ordenado de variables en la que V es un conjunto de vértices [neuronas]
y E es un conjunto de aristas [interconexiones: nervios, sinapsis…]. Debido a que
proporciona una gran utilidad en cantidad de aplicaciones, con el tiempo se ha generado
toda una nueva teoría que se conoce como análisis de redes.

El análisis y modelado de redes ofrece un marco teórico que permite trasladar la

información implícita de los componentes individuales a información del
comportamiento global del sistema. Todo ello haciendo uso de modelos computacionales
y herramientas analíticas a través de una disciplina de creciente auge que se conoce como
neuroinformática, un término utilizado en relación con la informática aplicada al campo
de investigación de la neurociencia. En la práctica, todo consiste en trabajar los datos de
una matriz que se construye con la información obtenida por neuroimagen, u otros
procedimientos de estudio neurológico real, con criterios de análisis de redes y de grafos.
En esa matriz las cabeceras de filas y columnas corresponden a los nodos de la red,
mientras que los elementos de la matriz recogen las características de la interrelación
entre ellos, ya sea estructural o también dinámica.

Con esto doy por concluida esta entrada, en la que hemos analizado las redes y su posible
estudio desde un punto de vista teórico muy global. En la siguiente entrada intentaremos
ampliar esas ideas generales y sus consecuencias, para después proyectarlas a las redes
de nuestro cerebro.

1. Extraídas del libro, “Conectoma. Cómo las conexiones neuronales determinan

nuestra identidad”, página 129, edición RBA Libros S.A., 2012. [↩]
2. Que ya comentamos en la entrada anterio . Un área de Brodmann es una región
de la corteza cerebral definida con base en su citoarquitectura, que es la
disposición de los cuerpos celulares de las neuronas que constituyen la corteza
cerebral. [↩]
3. En la corteza cerebral humana, las neuronas están dispuestas en un número
desconocido de regiones y áreas anatómicamente distintas, quizás del orden de
100 o más. [↩]
4. El síndrome del miembro fantasma es la percepción de sensaciones de que un
miembro amputado todavía está conectado al cuerpo y está funcionando con el
resto de éste. La explicación más plausible consiste en que el cerebro sigue
manteniendo un área dedicada al miembro amputado -sólo se ha amputado el
miembro-, por lo que el paciente sigue sintiéndolo. Ante la ausencia de
estímulos de entrada que corrijan el estado del miembro, el área genera por su
cuenta las sensaciones que considera coherentes. Este área cerebral, de la que ya
no se precisa su función tras la amputación, puede ser invadida por áreas
vecinas, con lo que utiliza mensajes de otras partes del cuerpo para disparar las
sensaciones del miembro amputado. [↩]
5. Editado por MIT Press, Massachusetts Institute of Technology, 2012. [↩]
6. Realmente la propuesta fundacional apareció en este artículo “The Human
Connectome: A Structural Description of the Human Brain”, Olaf Sporns,
Giulio Tononi y Rolf Kötter, “PLoS Computational Biology”, septiembre de
2005. [↩]
7. Neuroinformática es un término utilizado en relación con el campo de
investigación de la neurociencia mediante la aplicación de modelos
computacionales y herramientas analíticas. [↩]
8. En otra entrada ya hablamos de cómo los neurólogos dedicados al conectoma
del cerebro definen tres niveles: uno micro a nivel de sinapsis, su fortaleza y
variabilidad; un segundo nivel en las neuronas y sus conexiones y arquitecturas
locales; para acabar con un tercero, macro, a nivel de regiones funcionales
cerebrales. Con la tecnología actual disponible, los dos primeros se imaginan de
difícil consecución a fecha de hoy. [↩]
9. El vóxel (del inglés volumetric pixel) es la unidad cúbica que compone un objeto
tridimensional. Constituye la unidad mínima procesable de
una matriz tridimensional y es, por tanto, el equivalente del píxel en un
objeto 2D. [↩]
El Conectoma cerebral. 10. El conectoma y la teoría de
redes. II

En la entrada anterior de esta serie sobre el Conectoma cerebral se hizo un

somero análisis acerca de las redes y su posible estudio, todo desde un punto de vista
teórico muy global. En la entrada de hoy seguiremos lo que dejamos como un paréntesis
abierto e intentaremos ampliar esas ideas generales y sus consecuencias, para después
proyectarlas a las redes de nuestro cerebro.

En relación al estudio de las redes del cerebro los analistas se encuentran con un variado
listado de problemas de base: uno de ellos es la variabilidad estructural de los patrones de
conexión[1]; otro, su constante remodelado gracias a su plasticidad; también la dificultad
a la hora de valorar la fortaleza de las conexiones individuales; por no hablar de que no
hay dos cerebros humanos iguales en los que encontramos variaciones a todas las escalas;
o la propia naturaleza multi-escala de la arquitectura de la conectividad cerebral… y
aunque se haya comprobado que desde un punto de vista de sistema ningún nivel de escala
ocupa una posición privilegiada en la jerarquía de la actividad, y que todos los procesos
a cualquier escala contribuyen en las propuestas funcionales generales que se observan
en la cognición o el comportamiento, quizás esa falta de jerarquización, que dibuja un
comportamiento superpuesto y mezclado de los módulos de la red, sea una complicación
más en el estudio de la actividad.

Características básicas de una red. El grado del nodo (degree) es simplemente el

número de aristas unidas a un nodo determinado. El coeficiente de agrupamiento
(clustering) expresa la medida en que los vecinos topológicos de un nodo están
conectados entre sí. La longitud del camino más corto corresponde a la distancia
(topológica, no métrica) entre dos nodos. La red del ejemplo, a la derecha, puede
descomponerse en dos módulos principales que están interconectados por un solo nodo
central o hub (Imagen a partir de “The Non-Random Brain: Efficiency, Economy, and
Complex Dynamics”, figura 2, Olaf Sporns, Frontiers in Computational Neuroscience,
febrero 2018, fair use)

Prácticamente todos los estudios teóricos de redes sobre el cerebro humano han
encontrado características conocidas como de “mundo pequeño”, del inglés “small
world”, que es una propiedad que presentan algunas redes sociales. Eso sucede en
aquellas redes en las que es posible encontrar, a pesar de tener un gran número de nodos,
[i] un alto coeficiente de agrupamiento entre ellos (lo que se conoce como clustering, ver
texto de la figura anterior), definido como la medida en la que los vecinos topológicos de
un nodo (por ejemplo unas neuronas) están conectados entre sí; y [ii] la existencia de un
camino de conexión de longitud corta entre dos cualesquiera de ellos, es decir, que el
número de aristas (interconexiones: por ejemplo nervios, sinapsis…mul a recorrer para
llegar del uno al otro sea mínimo.[2] En otras palabras, en condiciones de clustering alto,
si dos vértices o nodos no están conectados directamente entre sí, existe una gran
probabilidad de que conecten mediante la intervención de otros nodos y, además, a través
de un pequeño número de pasos. Visto desde un punto de vista más conceptual,
estaríamos hablando de la existencia en este tipo de redes de características estructurales
naturales que priman la especialización y la eficiencia: un dibujo topológico del tipo
“mundo pequeño” es indicativo de un equilibrio entre, por un lado, la segregación
anatómica y funcional, al presentar un alto grado de agrupación entre nodos -un
fuerte clustering-, de donde emerge la riqueza en el número de patrones posibles, índice
de eficiencia local; y la capacidad de integración global por el otro, que se manifiesta
al observar la prevalencia de vías de comunicación cortas, índice de una eficiencia global.
Usando palabras de Sean Carroll -mucho más didácticas que las mías-, conocido
cosmólogo y divulgador norteamericano: “Esta clase de organización parece presentar
el máximo de eficiencia para ciertas tareas, permitiendo que el procesamiento se haga
localmente y los resultados se extiendan rápidamente a través del sistema”.[3]

Trasladando la idea a las redes cerebrales, el teórico “mundo pequeño” se observa en la

arquitectura de su conexionado, el cual esconde una abundancia de módulos neuronales
densamente interconectados. Tales módulos son agrupaciones de elementos que forman
sistemas funcionales conexionados y coherentes, en donde las proyecciones de entrada y
salida son compartidas y tienen respuestas fisiológicas similares. Se ha comprobado
también que, al igual que sucede en otros tipos de redes especializadas en el
procesamiento de la información, la modularidad de las redes cerebrales se extiende a lo
largo y ancho del ámbito de sus múltiples escalas, lo que da como resultado una jerarquía
de “módulos dentro de módulos”. Esto no quiere decir que haya un “totum revolutum” en
el cerebro, sino un concierto entre equivalentes organizado a diversas escalas, concierto
de donde sale la funcionalidad cerebral. De nuevo Sean Carroll: “No se trata simplemente
de un puñado de neuronas que se agrupan en una pelota, y con todas estas
pelotas conectadas entre sí. Más bien, se trata de neuronas conectadas formando grupos,
conectadas a su vez en grupos mayores, y estos a otros aún mayores, etcétera”.[4]

Lo dicho en los anteriores párrafos llevan el aroma de lo que explicábamos en otra entrada
anterior en la que comentamos las teorías del premio Nobel Gerald M. Edelman acerca
del estado de consciencia, estado que emerge como una única propuesta a partir de una
panoplia de infinitas posibilidades, producidas en un mundo de “agrupaciones
funcionales”, comunicación entre neuronas con vías de “reentrada” y “complejidad
neuronal”, de donde surge la infinita diversidad de propuestas funcionales del cerebro.

La topología de ese puzle parece estar condicionada por la integración espacial del
cerebro (cómo están posicionadas e imbricadas físicamente las piezas dentro de la caja
ósea), que impone, durante la construcción y mantenimiento de las redes, estrictas
restricciones por cuestiones de coste energético, incluido el referente a la cantidad de
materia prima del cableado o a la energía metabólica utilizada en los mecanismos de
desarrollo. De hecho, los módulos de las redes cerebrales estructurales suelen ser
espacialmente compactos con regiones miembros ubicadas en una proximidad física
cercana y unidas por proyecciones relativamente cortas (de nuevo el “mundo pequeño”,
ahora a escala macro). Parecería como si la tendencia de la red hacia una alta agrupación
a través de conexiones cortas pudiera deberse a la conveniencia de dar una misma
funcionalidad con una mayor economía (no nos debería sorprender en un órgano que ha
sido “tallado” por la evolución). Sin embargo, se observa también algo que pudiera
parecer contradictorio con esto último, aunque realmente enseguida se ve que no lo es:
las proyecciones a larga distancia no solamente se han conservado evolutivamente, sino
que se han ampliado en los casos en que su expansión promovía un mayor rendimiento
de la red. Es decir, la conservación de los recursos -energía disponible más materiales-
por sí sola no es suficiente para explicar todos los aspectos de la arquitectura de la red
cerebral, lo que parece sugerir que los beneficios que puedan alcanzarse, por el mero
hecho de ser conservadores en el costo de la red, están continuamente balanceándose en
una “negociación” con las demandas de eficacia de la red: el cerebro está organizado en
un punto de equilibrio desde donde poder generar un mayor valor por el menor coste. De
nuevo la lógica evolutiva.

Módulos, “club de ricos” y núcleo (“core” de hub’s): (A) Una red esquemática
compuesta por cuatro módulos que están vinculados por nodos concentradores
(negro). Estos nodos centrales son claramente importantes para conectar módulos entre
sí, pero solo están débilmente interconectados entre ellos mismos. (B) Si se añaden más
conexiones entre módulos, los nodos centrales forman ahora un “club de ricos”
densamente interconectado, que consta de 5 nodos con un grado 4 o más. (C) La misma
red que se muestra en (B), de la que se han eliminado los nodos de bajo grado, lo que
dibuja ahora un núcleo central que comprende 4 nodos de grado mínimo
3 (Imagen de ”Structure and Function of Complex Brain Networks”, figura 5, Olaf
Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013, fair use)

La existencia de módulos cohesionados lógicamente implica la existencia de fronteras en

cuyo interior se pueden desarrollar una variedad de funciones especializadas. La eficaz
interconexión entre módulos posibilita el intercambio rápido y eficiente de información
entre las regiones del sistema, las cuales tienden a contribuir a un conjunto común de
tareas o respuestas. A los puntos comunes de intercomunicación entre esos módulos, en
la teoría de redes, se les conocen como “concentradores” (en el mundo
anglosajón, hub’s), identificados generalmente por el conjunto de esas tres
características: (1) su alto grado de conexionado mutuo dentro del conjunto de su módulo;
(2) su alta “centralidad”, expresada como el número de rutas de comunicación cortas que
pasan a través del nodo (una especie de plazas centrales en la red social); y (3) por la
riqueza de los perfiles de sus conexiones que se extienden más allá de las fronteras de los
módulos. Pues bien, en la mayoría de los estudios que han intentado buscar tal
circunstancia en las redes cerebrales se sugiere la existencia de un conjunto de regiones
-que incluyen porciones de la corteza parietal medial (interna) y superior, así como
regiones específicas de las cortezas orbitofrontal y frontal superior y lateral- que, por su
alta centralidad y por su tipo de estructura -que encajaría perfectamente como la
específica de un centro interconectador de múltiples módulos-, cumplirían con las
característica exigidas a los “concentradores”.
La teoría general de redes, además de decirnos que en las redes estructurales los
concentradores desempeñan importantes funciones integradoras, nos sugiere también el
hecho de que se observa una tendencia a que los hub’s estén densamente interconectados
en un “complejo de hubs” estructural (ver figura anterior derecha). En otras disciplinas
distintas a la del estudio de las redes neuronales se habla de la existencia de lo que llaman
un “club de ricos“: un conjunto de regiones concentradoras que están más densamente
interconectadas que lo que pudiera predecir el azar y que son elementos muy importantes
de la arquitectura de la red, ya que proporcionan un sustrato estructural para integrar y
difundir información en toda la red.

Pues bien, un estudio de la arquitectura de las redes cerebrales (ver figura que sigue)
ha “revelado también la existencia de lo que parece ser un “club de ricos” que incluye
regiones centrales altamente interconectadas de la corteza frontal superior, la corteza
parietal superior y el precúneo,[5] además de varias regiones subcorticales que incluyen
el tálamo, el hipocampo y parte de los ganglios basales. El 89% de todas las rutas de
comunicación cortas entre las regiones que conforman los “clubs de no ricos” cerebral,
pasan a través de ese “club de ricos”.[6]

“Club de ricos” cerebral representado según unas figuras con vocación 3D que
representan al cerebro visto desde arriba. En la red de la izquierda el tamaño de los
nodos -en rojo- refleja su número de conexiones (nodos más grandes representan
regiones más densamente conectadas). Las conexiones entre las regiones del “club de
ricos” están en azul oscuro y las conexiones de los nodos del club de ricos con otras
regiones de la red del cerebro, en azul claro, lo que nos permite saber que casi todas las
regiones del cerebro tienen, al menos, un enlace directo con ese club. A la derecha se
muestra la extracción de datos de solo las regiones corticales (es decir, excluyendo del
análisis todas las regiones subcorticales), lo que nos dibuja al “club de ricos”
concentrado en el precúneo bilateral[7] y las regiones parietal y frontal superiores. La
escala de colores indica el número de conexiones mínima de cada nodo (Imagen
modificada -figuras 4 y 5- del artículo “Rich-Club Organization of the Human
Connectome”, Olaf Sporns y Martijn P. van den Heuvel, Journal of Neuroscience,
2011)

Los resultados del estudio mencionado quedan resumidos en la figura anterior, que
representa esquemáticamente el volumen de un cerebro visto desde arriba. En ella se
muestra a la izquierda el “club de ricos” cerebral y el subgrafo de nodos que tienen en
promedio, al menos, 17 conexiones. En ella se puede ver que casi todas las regiones del
cerebro tienen al menos un enlace directamente con el “club de ricos”. Y a la derecha
vemos la extracción que se ha hecho de acuerdo a un criterio de podado para ir
seleccionando las uniones de mayor fortaleza, lo que deja al descubierto un núcleo de alto
nivel en la zona cortical -áreas superiores frontales y parietales y el precúneo-
representado por los nodos de mayor tamaño y sus interconexiones directas en colores
virados hacia el rojo y naranja, lo que indican su gran fortaleza. Precisamente son las
características que comentamos más arriba como definitorias de los “conectores” o hub’s.

En resumen, y usando palabras de Sporns:[8] “La imagen que está emergiendo de la

organización del conectoma humano en la actualidad es la de una red modular con
características de “mundo pequeño”, formada por agrupaciones de redes que están
interconectadas por una subred coherente o núcleo de “concentradores”, cuya posición
general dentro de la red sugiere el hecho de que claramente desarrolla un papel central
en la ordenación del flujo y en la integración de la información global.”

Como vemos, el análisis de las redes cerebrales mediante técnicas de teoría de grafos y
análisis de redes se presenta como una herramienta muy potente y prometedora. Está
prácticamente iniciando su andadura[9], aunque con mucho entusiasmo e iniciativa por
parte de profesionales y equipos, que podríamos conceptuar como “neurólogos teóricos”,
de todas las partes del planeta, en donde destaca el Proyecto Conectoma Humano cuyo
objetivo es construir un “mapeo de red” que arroje luz sobre la conectividad anatómica y
funcional dentro del cerebro humano sano, así como producir un conjunto de información
que facilite la investigación de los trastornos cerebrales.

Con esta especie de reconocimiento a la iniciativa científica, dejamos ahora el recorrido

por el conectoma físico para en la siguiente entrada hablar del conectoma funcional.

1. Ya hablamos de ello en otras entradas de esta serie, ésta y esta otra. [↩]
2. Es famosa la teoría de los seis grados de separación, que consiste en la idea de
que cualquier persona puede estar conectada a cualquiera otra del planeta a
través de una cadena de conocidos que no tiene más de cinco intermediarios, es
decir, con sólo seis enlaces. [↩]
3. De su recomendable libro físico-filosófico “El Gran Cuadro“, página 370,
Ediciones de Pasado y Presente, S.L. (2017). [↩]
4. “El Gran Cuadro“, página 371, Ediciones de Pasado y Presente, S.L. (2017).
[↩]
5. Como creo que con este nombre, precúneo, va a hacer difícil identificar su
localización, aclaro un poco que se denomina así a una parte del lóbulo parietal
superior, oculto en la fisura longitudinal que separa los dos hemisferios
cerebrales. A veces se describe como la zona medial -interna- de la corteza
parietal superior. [↩]
6. “Rich-club organization of the human connectome”, Martijn P. van den Heuvel
y Olaf Sporns, The Journal of Neuroscience, noviembre 2011. [↩]
7. Se denomina precuña o precúneo a una parte del lóbulo parietal superior oculto
en la fisura longitudinal que separa los dos hemisferios cerebrales. [↩]
8. Traducción de jreguart a partir de “Structure and Function of Complex Brain
Networks“, Olaf Sporns, Dialogues in Clinical Neuroscience, septiembre 2013.
[↩]
9. Ya dijimos en la entrada anterior que quizás el momento fundacional fue un
artículo de Olaf Sporns en el año 2005. [↩]
El Conectoma cerebral. 11. El conectoma funcional I

En las dos entradas anteriores, ésta y esta otra, de nuestra serie hemos intentado describir
al conectoma físico cerebral bajo el enfoque del análisis que plantea la teoría de redes.
Hemos hecho hincapié en lo que nos dice la teoría acerca de la arquitectura estructural,
lo que nos llevó de la mano a conceptos y características que se definen como de “mundo
pequeño”, de los “concentradores” o “hub’s”, de los “clubs de ricos” y de las relaciones
económicas dentro de las redes complejas que se concretaban en algo así como un
mercadeo equilibrado entre los recursos constructivos cerebrales y la eficacia en la
comunicación neuronal. De la teoría pasamos también a la realidad de los estudios
directos anatómicos y funcionales del cerebro que, efectivamente, nos corroboraban la
existencia de este tipo de estructuras en el sistema nervioso.

Un marco conceptual que considera a la “dinámica de la comunicación” como el

vínculo necesario entre los dominios de la conectividad estructural y de la
funcional. (Imagen de“Communication dynamics in complex brain networks”, figura 1,
Andrea Avena-Koenigsberger, Bratislav Misic y Olaf Sporns, Reviews Neuroscience,
diciembre 2017, fair use)

En esta entrada intentaremos hacer un bosquejo acerca de lo que podemos saber del
conectoma funcional del cerebro. Si ya es difícil estudiar y llegar a conclusiones acerca
del conectoma estructural, qué vamos a decir del funcional. Tenemos claro que la función
emerge de la actividad de la red, la cual depende a su vez de su propia topología y no de
las habilidades de las neuronas. La dinámica cerebral emerge del sustrato proporcionado
por los patrones anatómicos de su conexionado físico, del que sabemos que no es una
estructura inamovible, sino que está sometido a modificaciones temporales y locales. Esta
circunstancia es la que hace posible que de un número más o menos fijo de nodos y
enlaces se pueda generar un rico abanico de complicadas redes, lo que diseña un amplio
catálogo de estados dinámicos y, por ende, de sus reflejos en el comportamiento. A partir
del estudio del conexionado físico y su dinámica podremos deducir teóricamente
complejas distribuciones probabilísticas -que codifican y representan mapas cerebrales
de las características del mundo interno y externo del organismo (lo que constituye la
base del procesado de la información en el cerebro)-[1] para después correlacionarlas con
las propuestas de comportamiento observadas. Estas correlaciones nos dirán cuáles son
las regiones cerebrales que ante un input externo se activan al unísono con mayor
probabilidad (no es que me dé una certeza absoluta de que estén conectadas, aunque
puedo imaginar que con gran probabilidad sí lo estarán), lo cual constituye la base del
conectoma funcional. Eso no quiere decir exactamente que en su actividad haya una
correlación de causa-efecto entre ellas, en donde la activación de una región directamente
causa un cambio de actividad, expresiva o inhibitoria, en otra región. Lo que constituye
una diferente historia… la de otro tipo de conectoma, el efectivo.

El conectoma funcional se define por tanto no como una serie de “cableados” y

fascículos de los que sabemos pueblan la materia blanca del cerebro o interconectan las
regiones de la corteza, sino más bien como aquel “algo” que hace que diferentes regiones
cerebrales separadas desarrollen una actividad neuronal temporalmente dependiente,
estén o no unidas por haces de axones. La información sobre los patrones de co-activación
entre las unidades neuronales distribuidas por el cerebro, que nos van a definir al
conectoma funcional, se mide haciendo uso de diversas técnicas.[2] En el fondo, la
cuestión es poder obtener información temporal de la actividad de diversas zonas del
cerebro, tanto cuando al sujeto experimental se le somete a una acción como en reposo.
Con esos datos se puede ver si la correlación temporal entre zonas es fuerte o débil, o
incluso si se anti-correlacionan.

No es tarea sencilla, ya que el conocimiento de las relaciones de causalidad es muy difuso

y necesariamente basado en tendencias estadísticas de lo que se observa. Por ello, la
interpretación de la topología del conectoma funcional se debe hacer con sumo cuidado
ya que, aunque haya ciertos elementos comunes en sus arquitecturas, cuando analicemos
las redes estructurales y las funcionales no hay que perder de vista que ambas cosas no
son lo mismo. Para el análisis de los datos obtenidos se hace muy útil el utilizar técnicas
de teoría de redes, que ya explicamos a vuelapluma lo que son y cómo se usan en una
entrada anterior.

En entradas más anteriores de esta serie nos habíamos apoyado en los patrones generales
de funcionamiento relacionados con el estado de consciencia, con el objetivo de que nos
aproximaran a la existencia de las redes neurales. Ahora intentaremos entender cómo se
vinculan las redes estructurales con las dinámicas cerebrales, y de ahí pasar al conectoma
funcional, apoyándonos en un particular estado cerebral conocido como su “modo por
defecto” o “modo predeterminado”.

La red cerebral de “modo por defecto”. Se resaltan aquellas zonas que se activan
mucho más cuando estamos en situación ausente, como la clásica de “estar en las
nubes”, que cuando estamos realizando una actividad, por poco intensa que ésta sea
(Imagen a partir de ”The brain’s default network: Origins and implications for the study
of psychosis”, figura 1, Randy L. Buckner, Dialogues in Clinical Neuroscience,
septiembre 2013, fair use)

El cerebro nunca está callado, sino que siempre está involucrado en una actividad
neuronal aparentemente espontánea y endógena. Lejos de pensar en el cerebro como un
órgano exclusivamente reflexivo cuyas respuestas motoras, perceptivas, emocionales o
de pensamiento están impulsadas principalmente por las demandas momentáneas del
entorno, hoy en día sabemos de la existencia de una actividad cerebral espontánea e
intrínseca, anatómicamente estructurada y fisiológicamente significativa, actividad que
realmente es el rasgo dominante de su actividad funcional. Se ha comprobado que la
mayor parte de la actividad global del cerebro se despliega en circuitos que no tienen
relación alguna con acontecimientos externos.[3]

Esa circunstancia se ve claramente manifiesta, entre otras cosas, por el hecho de que el
consumo energético intrínseco del cerebro suponga entre el 60 y el 80 por ciento de toda
la energía que utiliza, que recordemos puede ser la barbaridad de hasta el 20% de la
energía total que requiere el cuerpo.[4] Por contra, el inicio y desarrollo de una tarea
concreta, que quedaría añadida a ese estado basal subyacente, implica tan solo un aumento
del consumo energético de menos del 5 por ciento. Incluso ciertas regiones del cerebro,
como una parte de las cortezas parietal y prefrontal mediales,[5] experimentan una
disminución de su nivel de actividad en cuanto se sale del estado basal de reposo, cosa
que sucede cuando otras áreas inician y mantienen la ejecución de una tarea determinada.
Sin embargo, cuando se vuelve al reposo se constata un aumento de la actividad entre el
cingulado/precúneo posterior (en la anterior imagen: IPL y PCC) y la corteza prefrontal
medial (idem: dMPFC y vMPFC), siendo perfectamente coherentes los patrones de
conectividad funcional entre estas zonas. A ambas regiones se las considera como los
centros principales del sistema que gestiona la función cerebral de “modo por defecto”.

Cuando se ha intentado llegar a más detalle de esta actividad de fondo se ha observado

por diversos métodos que está generada por grupos de neuronas cuya actividad se ve
modulada siguiendo un patrón ondulante con ciclos más o menos de 10 segundos -0,1
hercios-, unos patrones de actividad que aparecen incluso bajo los efectos de la anestesia
general o durante el sueño ligero. Estas ondas de frecuencia moderada son condicionantes
del resto de actividad del cerebro, ya que, cuando se inician, rápidamente se sincronizan
con oscilaciones de frecuencias superiores, de hasta 100 hercios, que surgen en otras áreas
funcionales del cerebro. Se interpreta que con ello están coordinando el acceso de esos
otros sistemas a la información que maneja el cerebro, asegurando así el que las funciones
cerebrales se realicen de forma armonizada y en el momento adecuado sin interferir unas
con las otras. Es curioso cómo cuando el cerebro debe enfocar la atención sobre algo,
hacerlo consciente, estas señales de frecuencia 10 segundos desaparecen, reanudándose
cuando se amortigua la necesidad de centrar la atención, lo que se interpreta como un
continuo balanceo de recursos entre las tareas planificadas y las tareas necesarias del
momento.

Varios estudios han demostrado que estas fluctuaciones intrínsecas y espontáneas son
importantes para conocer la conectividad funcional cerebral, lo que ha supuesto un
poderosísimo motivo para emprender la realización de una serie de experimentaciones y
posteriores análisis de los datos obtenidos.
Básicamente se utiliza la técnica de imagen por resonancia magnética funcional (IRMf) -
con el sujeto experimental realizando una actividad- aprovechando el método conocido
como BOLD,[6] que es ni más ni menos el aprovechar el incremento de aportación de
oxígeno, que viene de la mano del incremento de aportación sanguínea que lógicamente
se da en las zonas activas del cerebro, a expensas de una disminución en las que
permanecen en reposo. La hemoglobina con oxígeno y sin oxígeno presenta diferentes
propiedades magnéticas, de aquí que mediante una resonancia magnética los neurólogos
pueden generar imágenes en donde se diferencien las zonas activas de las inactivas.

Serie secuencial de imágenes IRMf BOLD de un mismo corte del cerebro. A partir de
ellas se puede revelar los patrones de coherencia espacial en la actividad de diversas
zonas del cerebro (ver texto) (Imagen a partir de “The restless brain: how intrinsic
activity organizes brain function”, Marcus E. Raichle, Philosophical Transactions B,
2015, fair use )

Gracias a esas imágenes se pueden percibir pautas fluctuantes en la actividad intrínseca

del cerebro. A partir de esas variaciones observadas se extraen unos perfiles dinámicos,
espacialmente coherentes, dentro de los sistemas cerebrales conocidos. La figura
anterior muestra un ejemplo concreto y corresponde a un test realizado sobre un
individuo al que se le sometió a una actividad: muestra la imagen IRMf BOLD de un
corte del encéfalo, siempre el mismo, pero en distintos momentos sucesivos (cada uno,
cada 2,3 segundos). Ver los datos de esta manera ayuda a comprender la naturaleza de la
actividad cerebral que se mueve lentamente y en constante cambio. En la serie, si uno se
fija en un simple vóxel,[7] el mismo en todas las imágenes, podemos conocer el patrón
dinámico BOLD, a lo largo del tiempo, de ese punto particular en un determinado sistema
del cerebro. Ya solo queda correlacionar las series temporales de un buen número de
vóxeles, lo que va a hacer evidente la existencia de una similitud de comportamiento entre
las señales de distintas áreas, que puede ser plasmado en diversos mapas físicos cerebrales
específicos (ver figura siguiente), cada uno de los cuales identifica una red cerebral que
manifiesta una coherencia espacial global cuando se activa.

En resumen: el estudio a través del contraste BOLD de la señal de baja frecuencia en la

actividad cerebral en estado de reposo o “modo por defecto” ha revelado patrones de
actividad local cortical sincronizados, lo que ha permitido describir una intrínseca
arquitectura funcional del cerebro humano. Las fluctuaciones en reposo del cerebro en
gran medida sugieren la existencia de patrones topográficos muy consistentes, ya que se
repiten en cada experimentación sea cual sea la serie de sujetos individuales analizados,
las sesiones diferentes de escaneo realizadas y sean cuales sean los laboratorios de
imagen. La reproducibilidad de esos patrones de conexión invita claramente a pensar en
la existencia de una base estructural real en donde, al menos en modo-reposo, se debe
producir un solapamiento anatómico del conexionado físico estructural interzonal y el de
los patrones de actividad espontánea neuronal que se desarrolla dentro de esas redes, lo
que constituye la base de la conectividad funcional.

Instantáneas fijas de la corteza cerebral en dos momentos de actividad. Arriba a la

derecha se remarcan dos zonas con una flecha naranja y una flecha amarilla. El análisis
de las series IRMf BOLD de las dos zonas indican una sorprendente correlación entre la
actividad de ambas, como queda reflejado en el diagrama inferior que recoge las
fluctuaciones temporales BOLD en esas áreas. (Imagen a partir de “The restless brain:
how intrinsic activity organizes brain function”, figura 2, Marcus E. Raichle,
Philosophical Transactions B, 2015, fair use)

Ahora bien, los análisis de redes más detallados acerca de la conectividad estructural y
funcional han revelado que, si bien la conectividad funcional reflejaba las redes
estructurales físicas subyacentes, la relación entre las conexiones estructurales y
funcionales no es trivial y directa, sino muy compleja. De hecho, los modelos de red
sugieren fuertemente que todas las conexiones funcionales reflejan UNA
COMBINACIÓN DE NUMEROSAS INFLUENCIAS DINÁMICAS que se mueven a
través de la red a lo largo de muchas rutas estructurales, la mayoría de ellas rutas
indirectas con múltiples pasos intermedios.

Llegado ese momento creo que es hora de hacer una pausa en el desarrollo del conectoma
funcional para continuar en una siguiente entrada, en donde veremos con más detalle
cómo se descompone ese cerebro en modo reposo en varias regiones. Para llegar a un
inquietante final: el cerebro mantiene un estado de “preparación en anticipación” de las
demandas que se le presentan mientras está despierto, ¡previsión completa ante lo que
pueda llegar! Entonces ¿qué pintamos nosotros, pobres Homo‘s sapiens?

1. Ya hablamos de ello en este mismo blog de El Cedazo, cuando en la entrada 08

de la serie “Biografía de lo humano” nos atrevíamos a apuntar lo que bien pudo
ser una historia para la conciencia reflexiva. Nada inventamos, ya que todo se
aprendió del muy recomendable libro del neurólogo Antonio Damasio, “Sentir
lo que sucede“. [↩]
2. Ya sean técnicas invasivas, como los electroencefalogramas intracraneales
(EEGi), que registran la actividad eléctrica directamente de la corteza cerebral, o
mediante técnicas no invasivas, como las imágenes por resonancia magnética
funcional (IRMf), la magnetoencefalografía (MEG) y la electroencefalografía
(EEG). [↩]
 3. El cerebro, en su cárcel de hueso, realmente se esfuerza con lo poco que le llega
de fuera. [↩]
4. De todas formas, hay que matizar que en estos ratios de energía, 60/80%, no se
tienen en cuenta los consumos del resto de células cerebrales que no son
neuronas o la energía necesaria para el normal reciclado fisiológico de las
células cerebrales. [↩]
5. Regiones internas del cerebro que intervienen en el recuerdo de los
acontecimientos personales, gestionan la referencia temporal y local del “propio
yo” o la referencia del “otro”, y que participan también cuando nos imaginamos
los pensamientos de los demás, así como en aspectos de nuestro estado
emocional. [↩]
6. Del inglés BOLD-contrast imaging (por Blood-Oxygen-Level Dependent
contrast imaging). En español “Imagen de contraste dependiente del nivel de
oxígeno en la sangre“. [↩]
7. El vóxel (del inglés “volumetric pixel”) es la unidad cúbica que compone un
objeto tridimensional. Constituye la unidad mínima procesable de una matriz
tridimensional y es, por tanto, el equivalente del píxel en un objeto 2D. [↩]

El Conectoma cerebral. 12. El conectoma funcional II

“El mundo, tal como lo percibimos, es nuestra propia invención.“

Hans von Foerster, científico cibernético y filósofo.

“La percepción se convierte en un acto de procreación,

en el cual las expectativas perceptivas, cognitivas, afectivas y socioculturales

conspiran para inventar la “mejor suposición” cerebral de las causa de las señales
sensoriales.“

Anil Seth, profesor de neurociencia cognitiva y computacional.

mAcabamos la entrada anterior de esta serie sobre el conectoma cerebral con la

siguiente afirmación: El análisis del estado en “modo por defecto” de nuestro cerebro
nos ha permitido encontrar que tal suigéneris modo operativo se extiende sobre varias
regiones. Ya comentamos que en este modo de funcionamiento determinadas zonas
cerebrales modulan sus actividades según un patrón de ondas de periodo en el entorno
de las pocas decenas de segundo. Dijimos también que estas ondas de actividad pueden
ser detectadas mediante técnicas de resonancia magnética siguiendo los patrones de
variación del oxígeno sanguíneo (IRMf-BOLD) (ver siguiente figura).
Correlación de las señales ondulantes en estado de reposo de varias zonas cerebrales. Se
observa una clara correlación entre las regiones amarilla y naranja y una perfecta anti-
correlación de las mismas con la azul (Imagen a partir de “The human brain is
intrinsically organized into dinamic, anticorrelated functional networks”, figura 1,
Michael D. Fox et al., PNAS julio 2005, fair use)

Habíamos también avisado en la entrada anterior de que los modelos de redes nos
sugieren que todas las conexiones funcionales reflejan una combinación de numerosas
influencias dinámicas, que se mueven a través de la red a lo largo de muchas rutas
estructurales, la mayoría de ellas rutas indirectas con múltiples pasos intermedios. Lo que
implica que en el análisis del desglose de la red por defecto los neurólogos se encuentran
con dificultades que les obligan a ser cautos. No obstante este hándicap, o quizás
espoleado por ello, se ha intentado analizar si las fluctuaciones propias del “modo por
defecto” son exclusivas de la red de base que parece dirigir la actividad cerebral durante
el reposo o más bien estuviera descompuesta en componentes que nos llevarían a la
existencia de subredes independientes.

En esta figura se muestra un ejemplo de cómo se pueden extraer los patrones de

coherencia espacial dentro de los sistemas cerebrales conocidos, en particular para el
sistema sensoriomotor (C). Ya se explicó en esta entrada cómo se obtienen los datos
mediante técnicas IRMf-BOLD (A). Para cada vóxel observado se obtiene la serie
particular de fluctuaciones de actividad (B). A partir de las series de varios vóxeles se
obtienen patrones espaciales coherentes que indican una correlación de la actividad en
diversas regiones del cerebro (C) (Imagen a partir de ”The Restless Brain”, figura 1,
Marcus E. Raichle, Brain Conectivity 2011, fair use)

El análisis del comportamiento ondulatorio de la actividad en reposo se acometió de

forma matemática, descomponiendo las series de datos obtenidas en pruebas IRMf
sobre sujetos que estaban en estado de reposo cerebral completo. Gracias a estos
trabajos se ha descubierto que, en realidad, sí existe un conjunto relativamente
importante de subredes que manifiestan actividad en estado de reposo,[1] presentando
patrones semejantes al de las ondas de baja frecuencia -en el entorno de 0,1 Hz-, que ya
dijimos en la entrada anterior que eran las propias de la red general que funciona en el
modo por defecto. No existe acuerdo en cuanto al número de este tipo de redes, ya que
en algunas publicaciones se han comentado hasta unas 42, e incluso en otras se
proponen muchos más. Sin embargo, y dado que desde el principio de la entrada
anterior el profesor Olaf Sporns nos está llevando de la mano en este tema, confiaremos
en su opinión: la dinámica del cerebro en reposo se puede dividir en un conjunto
relativamente pequeño de “redes en estado de reposo”. Quizás las más consistentes de
estas sub-redes son las que paso a mencionar a continuación y cuyo alcance queda
reflejado en la figura que sigue (doy una mayor descripción en las notas adjuntas).

Como es lógico imaginar, algunos de esos circuitos -los somatosensorial, motor, visual,
auditivo…- se hallan inmersos principalmente en regiones que pueden considerarse
sensoriales o motoras, en función de la especificidad de sus respuestas cuando el
individuo del ensayo se le somete a un estímulo.[2] Por el contrario, en otras regiones
cerebrales se produce una amplia gama de respuestas a estímulos y tareas multi-modales
más complejos, revelando otro tipo de redes. En ese caso nos encontramos con la propia
red neuronal por defecto;[3] la red de atención dorsal/ventral;[4] la red fronto-
parietal;[5] la red de prominencia (salience)[6] o la red de control ejecutivo.[7]

Principales sistemas neuronales que presentan actividad correlacionada con el “modo

por defecto” (Imagen a partir de ”The restless brain:how intrinsic activity organizes
brain function”, figura 1b, Marcus E. Raichle, Philosophical transactions B, mayo 2015,
fair use)

Los patrones de conectividad funcional expresados en todos esos sistemas representan

el resultado de la historia de su actividad y de la experiencia individual, resumen de la
coordinación entre neuronas que en algún momento pasado se activaron a la par mientras
se realizaba una tarea, lo que fue produciendo, por plasticidad, un
fortalecimiento/debilitamiento de las conexiones por donde se intercambiaba la
información entre las regiones afectadas. Podemos decir, por tanto, que el conectoma
funcional es en su base la recapitulación y concreción física de una historia de experiencia
individual. Como ya hemos dicho repetidas veces, los patrones de actividad durante la
realización de una tarea están fuertemente relacionados con la conectividad funcional
observada en reposo más que con las habilidades neuronales, lo que da apoyo a la idea de
que el cerebro en reposo se encuentra realizando o ensayando patrones de
coactivación, AQUELLOS QUE EN OTROS MOMENTOS REALIZÓ como
respuesta a los diferentes estímulos que le llegaban, un catálogo continuamente a la
espera de donde se selecciona en cada situación de presente la propuesta conductual.
Esta rompedora idea de que el “estado de reposo” es menos un estado y más un patrón
espacio-temporal dinámico se investigó por primera vez mediante el uso de modelos
computacionales de la actividad cerebral en reposo, dando como resultado la idea de
que existe un “repertorio funcional” de estados de red que se revisan y ensayan
continuamente en el curso de la natural actividad neuronal endógena.[8]

En palabras del conocido neurólogo norteamericano Marcus E. Raichle: “… la

combinación de un enfoque de abajo-arriba [desde la neurona individual hasta llegar al
cerebro global] y de arriba-abajo para la actividad intrínseca [la endógena de base y no
motivada por acciones externas] revela temas comunes a nivel celular y a nivel de cerebro
completo. A un nivel muy local, al menos en el de las cortezas sensoriales, la actividad
intrínseca se organiza alrededor de mapas corticales que representan condiciones
sensoriales anticipadas. A nivel cerebral completo, en ausencia de cualquier actividad
manifiesta, la actividad intrínseca se organiza de acuerdo a sistemas bien conocidos, que
participan en toda la gama de comportamientos que podamos observar. Esta
organización está claramente jerarquizada, desde el nivel local hasta el nivel de los
sistemas, y es consistente con la hipótesis de que el cerebro mantiene un estado de
“preparación en anticipación” de las demandas que se le presentan mientras está
despierto”.[9]

La existencia de una “preparación en anticipación” nos lleva a imaginar al cerebro tal

como comentamos en otro apartado de esta serie,[10] cuando hablábamos de la unicidad y
variabilidad de los estados de consciencia, como una “biblioteca” de estados de tipo
temporal “presente”[11] pasados, que continuamente están activos y disponibles en las
estructuras neuronales, dibujando un módulo dinámico de donde surge la propuesta
motora o cognoscitiva que se ajusta mejor a las señales externas e internas del organismo.
Y aún más: estos últimos párrafos nos han transportado a los primeros de esta serie,
cuando argumentábamos que la estructura y la actividad, la materia y la función, eran el
mismo personaje indisoluble organizado dentro de una caja ósea singular preparada por
la evolución.

Con eso damos por acabado la exposición relacionada con el conectoma funcional,
resultado de la cambiante arquitectura del conectoma estructural, ambos a su vez
modulados por la genética, el medio ambiente y, por tanto, resultado de la evolución. Con
toda seguridad las múltiples iniciativas científicas que hoy están vivas y que pretenden
profundizar en el tema nos van a llevar en un futuro no solamente a un mejor
conocimiento de nuestro cerebro, sino también al desarrollo de novedosas herramientas
de análisis con las que se podrán plantear multitud de hipótesis funcionales, hipótesis que
luego seguramente podrán ser confirmadas por los estudios experimentales y clínicos. Sin
lugar a dudas las consecuencias van a ser asombrosas y decisivas para acometer terapias
que combatan enfermedades cerebrales, hasta hoy consideradas psiquiátricas, tales como
la esquizofrenia, el déficit de atención o el autismo. Un mundo apasionante que espero
haya motivado a vuestros centros neuronales de la atención y la emoción, bajo el aderezo
del sistema difuso neuromodulador dopaminérgico.

Aunque aún nos queda algo que comentar. Lo veremos en la siguiente entrada.

1. En su mayoría estas redes no tienen exclusivamente funcionalidad durante el

modo-reposo. Son redes digamos que “normales”, principalmente corticales con
sus conexiones subcorticales que, ante un estímulo externo o interno que
demanda su atención, se activan y desarrollan su función específica partiendo
desde la que tenían en su estado en reposo. El descubrimiento de las subredes en
reposo nos ha facilitado el profundizar y delimitar alguna de las redes cerebrales
a gran escala. [↩]
2. Ya se habló con extensión de esas redes en la serie de El Cedazo que llamamos
“Los sistemas receptores”. [↩]
3. Este circuito se ha relacionado con la propia monitorización de estados internos
y de la memoria autobiográfica. Las regiones que conforman esta red son la
corteza frontal ventromedial y dorsomedial, cíngulado anterior, cíngulado
posterior, precúneo, corteza parietal lateral e hipocampo. [↩]
4. La atención visual es controlada por dos sistemas neurales: [1] un sistema
centrado en la corteza frontal y parietal dorsal posterior, implicado en la
selección cognitiva de la información sensorial y de las respuestas a esa
información, y [2] otro sistema ampliamente lateralizado hacia el hemisferio
derecho y centrado en la corteza frontal y tempo-parietal ventral, que se encarga
de la detección de eventos sensoriales relevantes para el comportamiento,
particularmente cuando éstos son llamativos. Ninguna de las dos redes controla
los procesos de atención de forma aislada, de forma que la interacción flexible
entre ambos sistemas permite el control dinámico de la atención. [↩]
5. Este circuito fronto-parietal, que une los lóbulos frontal y parietal, y que
normalmente se ve asociado a tareas, está fuertemente relacionado con la red de
modo predeterminado, pero de forma inversa: cuando la señal BOLD se
incrementa en un circuito, disminuye en el otro. Asume diversas funciones,
desde la planificación y la ejecución de movimientos hasta la rotación mental (la
habilidad de rotar las representaciones mentales de los objetos bidimensionales y
tridimensionales), desde la atención espacial a la memoria de trabajo. Está
principalmente conformada por regiones cerebrales dorsales encargadas del
procesamiento de la atención (giro intraparietal, campo de visión frontal) junto
con regiones ventrales y dorsales, ínsula y corteza motora suplementaria, cuya
actividad se observa comúnmente durante la demanda de tareas cognitivas. [↩]
6. La red de prominencia es una red cerebral a gran escala que se emplea al decidir
si una cosa es más importante que otra. Participa en la detección y filtrado
de estímulos importantes, así como en el reclutamiento de redes funcionales
relevantes. Se compone principalmente de la ínsula anterior y dorsal y de la
corteza cingulada anterior. [↩]
7. Las funciones ejecutivas incluyen procesos cognitivos básicos tales como el
control de la atención, la inhibición cognitiva, el control inhibitorio, la memoria
de trabajo y la flexibilidad cognitiva. Históricamente se ha considerado que las
funciones ejecutivas están reguladas por las regiones prefrontales de los lóbulos
frontales, el córtex prefrontal dorsolateral, la corteza cingulada anterior y el
córtex orbitofrontal, aunque no son las únicas estructuras involucradas. El
 concepto de función ejecutiva debe ser lo suficientemente amplio como para
incluir estructuras anatómicas que representen una variada y difusa parte del
sistema nervioso central. [↩]
8. Para más información podéis acudir al siguiente artículo de 2012 “Ongoing
Cortical Activity at Rest: Criticality, Multistability, and Ghost Attractors”
de Gustavo Deco y Viktor K. Jirsa, en cuyas conclusiones se dice:
“Especulamos, por lo tanto, que las conexiones neuroanatómicas desarrollaron
un tipo de arquitectura sin escala para poder almacenar una gran cantidad de
funciones cerebrales diferentes y de acceso flexible. Las numerosas funciones
cerebrales se evidencian indirectamente en condiciones de estado de reposo por
la generación de una gran diversidad de redes…“ [↩]
9. “The restless brain: how intrinsic activity organizes brain function”, Marcus E.
Raichle, Philosophical Transactions of the Royal Society B, apartado 3 (c), 2015
[↩]
10. En las entradas 03 y 04 de esta serie. [↩]
11. En el sentido de que cada momento del pasado tuvo su realidad en su particular
momento presente. A esto le llamo estados “presente” pasados, a esa serie de
fotogramas vividos ya en el pasado. [↩]

El Conectoma cerebral. 13. Apéndice. La Teoría de la

Información Integrada.

Vamos a cerrar el recorrido sobre el conectoma cerebral, auténtico protagonista de esta

serie a lo largo de varias entradas (aquí, la anterior), con una somera inmersión en una
teoría que basa el estado de consciencia sobre una determinada estructura de red más
que sobre el tipo de proceso que en ella se desarrolla. Estamos refiriéndonos a la Teoría
de la Información Integrada (TII), cuyas raíces se extienden a partir de la idea del
“núcleo dinámico” de Gerald M. Edelman, del que ya hablamos en las entradas 03 y
04 de la serie, idea que siguió desarrollando, siendo hoy el líder de la misma, el médico
psiquiatra italiano Giulio Tononi.[1]

Quiero hacer hincapié en que es “una teoría”, en el sentido que le da el diccionario de la

lengua española: “Conocimiento especulativo considerado con independencia de toda
aplicación”… por ahora, añadiría yo. Es una teoría que en base a modelizar las redes
informativas, lo que permite un estudio y aproximación matemática, intenta poder definir
cuáles son más propensas a generar estados de consciencia. Claro, habrá que decidir antes
qué entendemos por “estados de consciencia”. Lo que nos lleva a los planteamientos de
Edelman acerca de la “consciencia primaria“, aquella que no se enreda en planteamientos
metafísicos como la existencia de un Yo o en una capacidad de razonamiento superior.
Simplemente, consciencia primaria es aquello que nos permite saber que estamos
conectados con nuestro entorno y nuestro cuerpo, lo que recuperamos cuando nos
despertamos de un sueño. Y, ¡OJO!, eso hay que tenerlo muy en cuenta a la hora de
valorar la conclusión que propongo en el fin de entrada.

En las entradas referenciadas en el primer párrafo[2] acerca del pensamiento de Edelman,

ya se vio que definía como esenciales para este tipo de consciencia las siguiente dos
particularidades: diversidad y unicidad, es decir, capacidad para generar infinitas
posibilidades y capacidad para de entre todas ellas ser seleccionada solamente una, y todo
ello en un entorno espacio-temporal muy acotado. Se trata de redes neuronales con
capacidad de manejar mucha información variada y con capacidad de integración de la
misma. En lo que queda de entrada nos será útil mantener el paralelismo entre la palabra
“consciencia” y el binomio “información-integrada“.

Imagen en la que la información aumenta de izquierda a derecha (de blanco y negro a

color) y la integración de abajo hacia arriba (píxeles más o menos ordenados). La
imagen de Marte cobra mayor sentido cuando se maximizan ambas dimensiones.
(Imagen (de A. Ibáñez) y texto tomados de “Cerebro y consciencia 1: PHI o la Teoría de
la Información Integrada”, Ignacio Morgado Bernal, Scilogs, 2016, fair use)

Los estudios acerca de la dinámica cerebral durante la consciencia afirman que no todo
el cerebro participa en esta emergencia, aunque sí es precisa la concurrencia de buena
parte del sistema tálamo-cortical. A la vista de ello, las preguntas que se hace la TII son
las siguientes: ¿por qué unas partes del cerebro producen consciencia mientras que otras
no?; ¿cómo y por qué determinadas zonas discriminan cualidades de consciencia
distintas, vista, oído, temperatura…? Y eso es lo que precisamente intenta discernir de
forma sistemática y científica la teoría de Tononi.

Esta teoría parte de la idea de que en la base de la consciencia se encuentra una realidad:
el que hay mucha información integrada. A partir de ahí va a estudiar de forma teórica
qué tipo de redes generan e integran más información, y cuales permiten discriminar más
fuertemente un resultado concreto. No voy a entrar en detalles técnicos de la metodología,
pues no soy experto en ella, aunque sí recomiendo que acudáis al artículo de Giulio
Tononi que inspira esta entrada, “An information integration theory of consciousness”
(2004), en donde se desarrolla su técnica. Básicamente se centra en la definición y cálculo
de dos parámetros: La Ф de un complejo y la matriz de información efectiva. Habrá
que aclarar un poco más.

Para medir la integración de la información es esencial saber si un conjunto de elementos

constituye un sistema integrado causal (sus elementos internos se autoinforman), o bien
se pueden dividir en una serie de subconjuntos independientes o casi independientes entre
los cuales no se puede integrar información. Estos conjuntos “cuasi aislados” son los que
Tononi llama complejos. La información dentro de esos conjuntos será distinta según sea
la intercomunicación entre sus partes, la información mutua, lo que va a dibujar la matriz
de información efectiva entre los elementos del complejo. El modelo define un
parámetro asociado a la información efectiva dentro de un conjunto, que además se puede
calcular y que se le denomina como Ф: Una I de “información” sobre la que se superpone
un círculo, o, indicador de su “integración”.[3] Lo que nos lleva a una mejor definición
de un complejo: un complejo es un subconjunto de elementos con Ф>0 y sin un
subconjunto interno de Ф superior.

Ahora estamos en condiciones de enunciar lo que es la base de la TII: la teoría afirma

que la consciencia corresponde a la capacidad de integrar información. Esta
capacidad, correspondiente a la cantidad de consciencia, está dada por el valor de Φ de
un complejo. Un complejo puede ser parte de un complejo mayor, de mayor Φ, así hasta
encontrar el complejo que dé un máximo, que constituye el complejo principal. A mayor
Φ, mayor capacidad de consciencia. La teoría también predice que los requisitos de
tiempo para la generación de experiencia consciente en el cerebro surgen directamente de
los requisitos de tiempo para la acumulación de interacciones efectivas entre los
elementos del complejo principal.

(a) Una escala de complejos dentro de un sistema, desde los más elementales 1/2 y 3/4,
dentro del S, dentro del X. En la metodología de la teoría, para este ejemplo, se inyecta
información sobre los elementos 1 y 2 y se calcula cual es la información que traspasa
cualquier bipartición del complejo S. (b) En la bipartición vertical lógicamente la
información efectiva es cero mientras que en la horizontal (o las cruzadas) la
información efectiva es mayor que cero. (d) Posteriormente, a partir de los resultados
anteriores, se calcula el Ф de cada complejo. En la imagen se determina que el sistema
1/2 genera menos consciencia que el 3/4. (Imagen de “An information integration
theory of consciousness”, figura 1, Giulio Tononi, BMC Neuroscience, 2004, fair use)

Con todo lo anterior tendríamos planteada una vía de estudio de la primera pregunta: ¿por
qué unas partes del cerebro producen consciencia mientras que otras no? Pero, incluso si
estuviéramos razonablemente seguros de que un sistema es consciente, no es
inmediatamente obvio qué tipo de consciencia tendría, que tipo de quale generaría.[4] En
ese caso la teoría afirma que la calidad de la consciencia asociada con un complejo está
determinada por su matriz de información efectiva que especifica todas las relaciones
informativas entre los elementos de un complejo. Los valores de las variables que median
las interacciones informativas entre los elementos de un complejo especificarían la
experiencia consciente particular en un momento dado. Traspasando el concepto al
cerebro, obtendríamos dónde hallar la respuesta a la segunda pregunta que nos
planteábamos: ¿cómo y por qué determinadas zonas discriminan cualidades de
consciencia distintas?

Con esas ideas se ha construido un modelo que puede ser manejado y de donde se
consiguen conclusiones: El modelo determina que en complejos con una red que maneja
mucha información efectiva se genera un alto Φ, es decir, un significativo grado de
consciencia. Con el modelo se puede simular la variable topología de determinadas redes
cerebrales (con restricciones, claro está), como aquellas que sabemos intervienen en la
generación de consciencia; o como las que no la generan; o bien las redes que generan
una particular cualidad de consciencia -visión, audición, dolor…-, pudiendo observar en
el resultado de las simulaciones un paralelismo entre “estructura neuronal/función real”
y las “predicciones de la teoría”.

Esas ideas se refuerzan, e incluso parecen corroborarse, al observar las fenomenologías

del funcionamiento cerebral, su correlación con la topología de las estructuras que las
generan y cómo lo que se observa puede ser explicado mediante las ideas de base de la
TII. A continuación se relacionan algunas de esas topologías, y sus dinámicas, que
correlacionan muy bien con la teoría:[5]

1. Sabemos que la consciencia se genera en la red tálamo-cortical distribuida por el

encéfalo, red que anatómicamente y funcionalmente se muestra a la vez especializada e
integrada (ver figura siguiente).

Redes con configuración del tipo sistema tálamo-cortical, estudiadas por la TII, en las
que se analiza el valor de la información integrada, Φ. (a) Se parte de una disposición
heterogénea de las conexiones entrantes y salientes, de forma que su Φ sea alto, igual a
74 bits, valor que nos maximiza conjuntamente la especialización funcional y la
integración funcional entre sus 8 elementos. (b) Con la misma cantidad de conectividad,
distribuida ahora homogéneamente para eliminar la especialización funcional, produce
un complejo con valores mucho más bajos de Φ (Φ = 20 bits). (c) La misma cantidad de
conectividad, ahora distribuida de tal manera que forma cuatro módulos independientes
para eliminar la integración funcional, produce cuatro complejos separados con valores
mucho más bajos de Φ (Φ = 20 bits) (Imagen de “An information integration theory of
consciousness”, figura 3, Giulio Tononi, BMC Neuroscience, 2004, fair use)

2. Otras regiones del cerebro con un número comparable de neuronas, como el cerebelo,
no contribuyen a la experiencia consciente. Según la teoría, la razón radica en la
organización de las conexiones cerebelosas, que es radicalmente diferente de la del
sistema tálamo-cortical y no es adecuada para la integración de la información (ver figura
(a) siguiente).
3. Los centros subcorticales, como los ganglios del sistema reticular ascendente[6]
generadores de neuromoduladores (lo que llamamos red difusa en la entrada 06), sin
contribuir directamente a la consciencia, pueden controlarla modulando la preparación
del sistema tálamo-cortical. Este papel puede explicarse fácilmente en términos de
integración de información, ya que la teoría dice que los elementos neuronales que tienen
conexiones generalizadas con un complejo principal de alta Φ pueden, sin embargo,
permanecer informativamente excluidos de él (ver figura (b) siguiente).

4. La actividad neuronal en las fibras aferentes sensoriales[7] al sistema tálamo-cortical,

como por ejemplo las que vienen de la retina, puede determinar lo que experimentamos
sin contribuir directamente a ello. Los resultados computacionales demuestran que
agregar o eliminar múltiples rutas entrantes segregadas no cambia la composición del
complejo principal y causa un pequeño cambio en su Φ (ver figura (c) siguiente).

5. La actividad neuronal en las rutas motoras del sistema tálamo-cortical, aunque produce
diversos resultados de comportamiento, no contribuye directamente a la experiencia
consciente. La explicación dada por el modelo es semejante a la del apartado anterior (ver
figura (d) siguiente).

6. Los procesos neuronales en los bucles córtico-subcórtico-corticales, como los de los

ganglios basales, si bien son importantes en la producción y secuenciación de la acción,
el pensamiento y el lenguaje, no contribuyen directamente a la experiencia consciente. La
teoría demuestra que la adición de muchos ciclos paralelos generalmente tampoco cambia
la composición del complejo principal, aunque los valores de Φ pueden alterarse (ver
figura (e) siguiente).

7. Los procesos neuronales subconscientes dentro del sistema tálamo-cortical, como

podría ser el proceso de reconocimiento de una cara, que también influyen en la
experiencia consciente aunque sin contribuir directamente a ella. En ese caso la
teoría predice que la actividad dentro de ciertos circuitos corticales no contribuye a la
consciencia porque tales circuitos implementan bucles informativamente aislados que
permanecen fuera del complejo tálamo-cortical principal.
Diversas configuraciones de redes estudiadas por la TII en las que se analiza el valor de
la información integrada, Φ. (a) Módulos paralelos, semejantes a los del cerebelo, de
alto Φ=20, y que como conjunto lo tienen muy bajo, Φ=5. (b) Caso semejante al sistema
reticular difuso y su influjo en el tálamo-cortical. (c) Lo mismo en el caso de las
aferentes sensoriales. (d) Lo mismo para las rutas motoras del sistema tálamo-cortical.
(e) Caso del conjunto ganglios basales/sistema tálamo-cortical (un mayor desarrollo en
el texto) (Imagen de “An information integration theory of consciousness”, figura 4,
Giulio Tononi, BMC Neuroscience, 2004, fair use)

8. La consciencia se puede dividir si el sistema tálamo-cortical se divide en sus dos

hemisferios. Lo que parece lógico, ya que cada uno de ellos pasa a constituirse como un
complejo principal distinto, manteniendo un alto Φ. Aunque la teoría dice que también,
en este caso de bipartición, debe mantenerse un complejo de mucho menor Φ, que incluye
a ambos hemisferios y a un elemento “subcortical” que les proporciona una entrada
común.

9. En la operativa del cerebro se observan como a veces se producen desconexiones en

las estructuras neuronales, ya sean fisiológicas como patológicas o fisiológicas. Nos
parece lógico que puedan afectar a la intensidad de la consciencia. Algunas ocurridas en
partes del sistema tálamo-cortical pueden contribuir a la experiencia consciente en un
momento dado pero no hacerlo en otro (como por ejemplo en las diversas fases del sueño,
o en las alternancias de ensimismamiento/atención). La teoría demuestra, es verdad que
en un modelo muy simple, que si en un complejo principal formado por tres subconjuntos
interconectados, y de relativamente alto Φ, se desconecta uno de ellos, el resultado es que
el complejo principal se contrae y el subconjunto desconectado termina fuera de ése.
Aunque el valor de Φ varía muy poco, lo que indicaría que podría ser posible que los
límites del complejo principal cambien dinámicamente, mientras que la cantidad de
consciencia no se altera sustancialmente.[8]

10. No sólo las desconexiones funcionales o anatómicas en el cerebro afectan al estado

consciente, ya que también, dependiendo de ciertos parámetros neurofisiológicos, la
misma red tálamo-cortical puede generar mucha o poca experiencia consciente. La
experiencia cotidiana nos dice claramente que la consciencia puede ir y venir, crecer o
achicarse. También esta realidad de la progresividad de la consciencia está soportada en
la teoría, ya que en su base está el principio de que, dependiendo de las diferentes
configuraciones de integración de información, el valor de Φ puede variar para un mismo
complejo principal.

EN RESUMEN. La Neurología sabe detectar cuáles pueden ser los diversos módulos
cerebrales que participan en la experiencia consciente y además conoce su tipo de
arquitectura neuronal. Se han modelizado estas estructuras, lógicamente de forma muy
simple, y se las ha sometido, en el modelo, a información externa. El resultado del modelo
es que arquitecturas teóricas similares a la de los módulos neuronales que SÍ gestionan la
consciencia son las que manejan una mayor información, y además de la forma más
integrada. Análogamente, el modelo demuestra que arquitecturas teóricas similares a la
de los módulos neuronales que NO participan en el estado de consciencia, o lo hacen de
forma colateral, tienen una pequeña capacidad de integración de información.

**************************************************
Llegados aquí nos toca pasar a la conjetura. Insisto, como lo hice al principio de la
entrada, que la Teoría de la Información Integrada es eso, una teoría para explicar la
consciencia. Pero una teoría que se ajusta endiabladamente a lo que observamos en
nuestras experimentaciones dentro del campo neurológico, ya sea en los estudios de
patologías como durante los diversos estados vivenciales o en el caso de haberse
producido alteraciones por drogas o fármacos. La extraña idea que subyace a la TII nos
dice: una red con alta capacidad de integración de información puede generar algo
que llamamos en los humanos consciencia. No es un proceso, es algo consustancial
con los parámetros de la red. Algo así como la masa que se manifiesta como el peso o
la inercia de un cuerpo, o la carga eléctrica sobre la que actúa la fuerza electromagnética.
No estaríamos hablando sólo del cerebro, sino de cualquier sistema capaz de
integrar mucha información y capaz de configurar su arquitectura en un gran número
de estados mediante interacciones causales dentro de él. Añadido quedaría el que ya que
la calidad de la conciencia, el quale emergente, está determinada por las relaciones
informativas dentro del complejo principal de la red, cualquier tipo de sistema como el
que comentamos debería ser capaz de experimentar quale, como la “rojez”. Como
dice Tononi: “La teoría predice que la consciencia depende exclusivamente de la
capacidad de un sistema para integrar información, tenga o no un fuerte sentido de sí
mismo, lenguaje, emoción, un cuerpo, o esté inmerso en un entorno, en contra de algunas
intuiciones comunes”.

La teoría implica que la consciencia no es una propiedad de todo o nada, ya que depende
del valor de Φ, valor que puede ser distinto para cada red. Lo que nos lleva a conjeturar
que no sólo el cerebro es consciente (aunque él lo es en grado sumo según nuestros
conocimientos) sino que en diversos grados la consciencia debería existir en la
mayoría de los sistemas naturales o artificiales. No es un proceso, es una
configuración. Nuestro cerebro evolutivamente puede exhibir como una bandera una Φ
elevada, lo que es idéntico a generar consciencia. Lo sabemos porque lo
experimentamos[9]. Aunque quizás sea algo que no se pueda evitar. No me queda más
que decir que… ¡inquietante![10]

1. La base de la exposición de esta entrada la podéis encontrar en el siguiente

artículo de Tononi, “An information integration theory of consciousness”, BMC
Neuroscience, 10 de agosto de 2004. [↩]
2. Entradas 03 y 04. [↩]
3. De manera más técnica, Φ es la cantidad de información efectiva que se puede
intercambiar a través de una teórica bipartición de mínima información de un
complejo. [↩]
4. El quale (plural: qualia) es la cualidad subjetiva de la experiencia individual.
Por ejemplo, la rojez de lo rojo, o lo doloroso del dolor. [↩]
5. Una mayor explicación la vamos a encontrar en el ya mencionado artículo de
Giulio Tononi, “An information integration theory of consciousness” (2004).
[↩]
6. La formación reticular es una estructura neurológica del tronco encefálico, que
se encarga de los ciclos circadianos de sueño/vigilia. Filogenéticamente es una
de las partes más antiguas del encéfalo. Está formada por neuronas de diferentes
tamaños y formas esparcidas en la sustancia blanca. [↩]
7. Las que transportan impulsos nerviosos desde los receptores u órganos
sensoriales hacia el sistema nervioso central. [↩]
8. Lo que parece sugerir que la idea del “núcleo dinámico” propuesta por Gerald
M. Edelman, y que explicamos en la entrada 04 de esta serie, no debe ser tan
descabellada. [↩]
9. Recuerdo: estamos hablando tan solo de consciencia primaria [↩]
10. Aunque para que nos relajemos ahí dejo una opinión de mi admirado neurólogo
Joseph LeDoux hablando acerca de si las máquinas, gracias a la Inteligencia
Artificial, algún día tendrían consciencia: “In other words, the flow of electrons
in electronic devices can shed light on cognition but is not sufficient to create
it“, “En otras palabras, el flujo de electrones en los aparatos electrónicos
pueden iluminarnos acerca de [lo que es] la cognición pero no es suficiente
para crearla.” (“The deep history of ourselfs“, Viking, 2019). [↩]