Un legado de cambio

La característica fundamental de la vida es el cambio constante. Innumerables clases de animales

y plantas han florecido y desaparecido, dejando atrás un registro fósil de su existencia, algunas
de estas clases han dejado descendientes con muy pocas semejanzas con ellas.
Los cambios vitales pueden ser percibidos y medidos de muchas maneras, en un corto plazo se
ven cambios en las frecuencias de las variantes genéticas dentro de las poblaciones. Mientras que
en un periodo de tiempo mas amplio es posible ver los cambios dramáticos en el aspecto de los
organismos, son escalas de tiempo de entre 100000 y 1 millón de años. Por otro lado, las
tendencias evolutivas y extensiones masivas abarcan decenas de millones de años. Es posible
comprobar lo anteriormente dicho mediante el ejemplo de los registros fósiles de invertebrados
marinos, cuyas extinciones en masa se encuentran separadas por intervalos de más o menos 26
millones de años.
La Tierra posee su registro de cambio histórico irreversible conocido como evolución orgánica.
Cada aspecto de la vida como es conocido actualmente es resultado de un proceso evolutivo, se
dice que la evolución orgánica es la piedra angular de todo conocimiento biológico.
DESARROLLO HISTÓRICO DE LA IDEA DE EVOLUCIÓN ORGÁNICA
IDEAS EVOLUTIVAS PREDARWINISTAS
Los primeros filósofos griegos, principalmente Xenófanes, Empédocles y Aristóteles,
desarrollaron una idea primaria de cambio evolutivo. Se reconocieron a los fósiles como
evidencias de una vida anterior, la cual había sido destruida por una catástrofe natural. Sin
embargo, los griegos no establecieron un concepto evolutivo, por lo que la idea declinó desde
antes de la llegada de la cristiandad.
Al imponerse la versión bíblica de la creación, el pensamiento evolutivo se vio seriamente
restringido. Los puntos de vista evolutivos fueron considerados revolucionarios y heréticos.
El lamarckismo: la primera explicación científica de la evolución
El naturalista francés Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), dio la primera explicación
coherente de la evolución. El mecanismo que propuso fue el de la herencia de los caracteres
adquiridos, es decir, cuando los organismos necesitan ajustarse a exigencias de su entorno,
adquieren adaptaciones que luego son transmitidas genéticamente a su descendencia.
Actualmente, este concepto es calificado como teoría transformista, pues los organismos
individuales cambian o transforman su apariencia para evolucionar; estas ideas son rechazadas
pues los estudios genéticos demuestran que algunos rasgos adquiridos por los organismos
durante su vida no pasan a su descendencia. La teoría de Darwin y la de Lamarck difieren en la
variación, el cambio evolutivo es producido por capacidades de supervivencia y reproducción de
organismos genéticamente variables, no por la transmisión genética de caracteres adquiridos.
Charles Lyell y el uniformismo
Estipulado por el geólogo Charle Lyell, el principio de uniformismo comprende varios principios
diferentes, algunas son asunciones y otras hipótesis sobre cambios geológicos. Las asunciones
son: a) las leyes físicas y químicas permanecen invariables a lo largo de la historia de la Tierra, y
b) los sucesos geológicos pasados se produjeron por fenómenos naturales que se observan en
acción hoy en día. Fue la persona a la que se le atribuye que la edad de la tierra debía ser contada
en millones de años.
Las hipótesis de Lyell del mundo natural son el “gradualismo” y el “no direccionalismo”. Por un
lado, el “gradualismo” estipula que los cambios geológicos se produjeron por la acumulación de
pequeños cambios geológicos durante largos periodos de tiempo. Por otro, el “no
direccionalismo” dice que los cambios geológicos no tienen una finalidad predeterminada.
El gran viaje de Darwin
En su viaje de cinco años (1831-1836) en el Beagle, Darwin desenterró fósiles de animales
extintos desde hace algún tiempo y se percató de la semejanza entre los fósiles de las pampas de
Sudamérica y los norteamericanos; encontró en los Andes conchas marinas a más de 4000
metros de altitud; observó terremotos y torrentes de montaña, lo que le permitió reforzar la
convicción de que las fuerzas naturales eran responsables de las características geográficas de la
Tierra.
A mediados del año 1835, el barco arribó a las islas Galápagos, un archipiélago volcánico
situado sobre el ecuador a 600 millas al oeste de Ecuador. Se encuentran rodeadas por corrientes
caprichosas, con costas de lava retorcida y arbustos esqueléticos, poseen poca vegetación y
extraños reptiles, donde su gran atracción eran las tortugas gigantes. Durante la visita de cinco
semanas, Darwin realizó observaciones sobre los sinsontes, las tortugas gigantes, las iguanas
marinas y los pinzones.
Darwin concluyó que las formas de vida no eran creadas por el poder divino ni eran inmutables;
de hecho, eran producto de un proceso de evolución. En 1838, cuando el científico empezó a leer
un ensayo sobre poblaciones de T.R. Malthus, que establecía que las poblaciones animales y
vegetales tendían a aumentar más allá de la capacidad del entorno en el que se encontraban,
comprendió que un proceso de selección en la naturaleza consiste de una fuerza poderosa para la
evolución de las especies salvajes.
LA EVIDENCIA DE LA TEORÍA EVOLUTIVA DE DARWIN
CAMBIO PERPETUO
De acuerdo con Darwin, el mundo vivo no es ni constante ni cíclico, sino que se encuentra en
constante cambio. El cambio en la forma y la diversidad de la vida animal a lo largo de sus 600 o
700 millones de años se puede ver en el registro fósil. Los fósiles revelan cambios en el ambiente
terrestre, incluyendo variaciones en la distribución de mares y continentes.
Los restos fósiles pueden incluir en raras ocasiones tejidos blancos bien conservados, lo que
pudo deberse a que se difundieron sustancias químicas de la savia de la planta en los tejidos del
insecto embalsamado.
Interpretando el registro fósil
Partes del esqueleto de los vertebrados y conchas u otras estructuras fuertes de invertebrados
dejan los mejores restos, mientras que los animales de cuerpo blando fosilizan sólo bajo
condiciones muy especiales.
Los fósiles se disponen en capas estratificadas, con nuevos depósitos formándose sobre los más
antiguos. De no sufrir alteraciones, hay una secuencia en la que la edad de los fósiles es
proporcional a la profundidad del estrato en que se encuentran. Hay fósiles que pueden ayudar a
identificar algunas capas, algunos invertebrados marinos fósiles son tan buenos indicadores de
periodos geológicos que son denominados “fósiles guía”.
Tiempo geológico
La “ley estratigráfica” produjo un sistema de datación con las capas más antiguas en la base de la
secuencia y las más modernas en lo alto. El tiempo quedó dividido en eones, eras, periodos y
épocas. Por ejemplo, el último eón (Fanerozoico) se expresa en eras (Cenozoico), periodos
(Terciario), épocas (Paleoceno) y en divisiones menores que las épocas.
Actualmente se utilizan varios métodos independientes, todos ellos basados en la transformación
radiactiva de los elementos existentes naturalmente en otros elementos, dichos relojes radiactivos
no dependen de los cambios de presión y temperatura.
Otro método, la datación por potasio-argón está basado en la transformación de potasio -40 en
argón -40 y calcio -40. Por ejemplo, la vida media del potasio -40 es 1300 millones de años, lo
que significa que la mitad de los átomos originales se habrán transformado en 1300 millones de
años y la mitad de los restantes lo habrán hecho al final de los siguientes 1300 millones. Dicha
transformación continúa hasta que todos los átomos de potasio hayan desaparecido, por lo que
para medir la edad de la roca se calcula el cociente entre los átomos que quedan y la cantidad
original.
El registro fósil de los organismos macroscópicos comienza cerca de la base del periodo
Cámbrico de la era Paleozoica, aproximadamente 600 millones de años atrás. En la era
Precámbrica hay bastantes fósiles bien conservados de bacterias y algas, impresiones de
medusas, espículas de esponjas, corales blandos, gusanos segmentados planos y rastros de otros
animales.
Tendencias evolutivas
Es posible decir que una especie animal puede sobrevivir entre uno y diez millones de años con
grandes variaciones. Una tendencia es un cambio orientado en los rasgos característicos o en la
diversidad en un grupo de organismos. Las tendencias solamente pueden ser observadas a
posteriori, es decir, no se puede predecir el aspecto o la diversidad de los fósiles posteriores a
partir de los primeros fósiles de un grupo.
Como ejemplo, se toma la evolución del caballo, las tres características que mejor muestran
dicha evolución son el tamaño corporal, la estructura de las patas y de los dientes. A lo largo de
los periodos, se observa cómo aparecen nuevos géneros y se extinguen los antiguos; en todos los
casos se produce un incremento del tamaño corporal, aumento de la superficie de los dientes y
reducción del número de los dedos.
EL ORIGEN COMÚN
La historia de la vida se representa como un árbol ramificado, llamado filogenia, que
proporciona a todo lo vivo una historia evolutiva unificada. De acuerdo con la teoría del origen
común, deberíamos ser capaces de seguir hacia atrás la genealogía de las especies modernas
hasta alcanzar al primer antecesor de la vida sobre la Tierra.
Homología y reconstrucción filogenética
El término homología fue utilizado para designar el mismo órgano en diferentes organismos,
bajo todas las variedades de forma y función. Por ejemplo, el esqueleto de las extremidades de
los vertebrados, el cual mantiene una estructura y patrones de conexión característicos a pesar de
modificaciones para finalidades diferentes. Según Darwin, las estructuras homólogas representan
características heredades, con alguna modificación, del correspondiente rasgo de un antecesor
común.
Los procesos evolutivos generan nuevos caracteres que son transmitidos a través de
generaciones. Cada vez que surge un nuevo rasgo en un linaje ancestral para otros, se contempla
una nueva homología. Esto a su vez puede ser ilustrado con un árbol filogenético. Los distintos
grupos de especies situados en los extremos del árbol presentan diferentes combinaciones de las
homologías según sus ascendientes. Las ramas del árbol combinan a las especies en una jerarquía
inclusiva de grupos dentro de otros grupos, los más pequeños (ramas terminales) están
contenidos dentro de otros mayores (ramas mayores, incluido el tronco del árbol). El modelo
formado por todas las homologías consideradas juntas debe producir una estructura de árbol de
ramificación simple, que representa la genealogía evolutiva del grupo.
Las hipótesis evolutivas que mantenían el origen múltiple de la vida formando linajes no
ramificados, predicen secuencias lineales de cambio.
Ontogenia, filogenia y recapitulación
La ontogenia es la historia del desarrollo de un organismo a lo largo de su existencia. Los
estudios de ontogenia comparada muestran cómo la alteración evolutiva de los tiempos y
velocidades de desarrollo generan nuevos fenotipos, y por tanto conducen a la divergencia
evolutiva.
El zoólogo Ernst Haeckel estableció la recapitulación o ley biogenética, la cual fue basada en la
premisa de que el cambio evolutivo se produce por la adición sucesiva de estados al final de una
ontogenia ancestral inalterada.
El embriólogo del siglo XIX K.E. von Baer explicó la relación entre ontogenia y filogenia, decía
que las características tempranas del desarrollo eran compartidas de forma más amplia entre
diferentes grupos de animales que los caracteres más tardíos. Por ejemplo, las semejanzas
embriológicas en estados tempranos de organismos cuyas formas adultas son muy diferentes.
Los adultos de animales con ontogenias más cortas o simples tienden a parecerse a estados pre
adultos de otros animales cuya ontogenia es más compleja.
Un término acuñado por Haeckel es la heterocronía, denominación dada al cambio evolutivo en
los tiempos de desarrollo, además de que designa excepciones a su teoría de recapitulación. Es
posible reducir la ontogenia a la eliminación de etapas terminales de la ontogenia ancestral, de
forma que los adultos de los descendientes se asemejan a estados pre adultos de sus antecesores;
esto produce la pedomorfosis (retención de rasgos juveniles ancestrales en etapas ontogenéticas
tardías de los descendientes).
MULTIPLICACIÓN DE ESPECIES
Un punto de ramificación del árbol evolutivo significa que una especie ancestral se ha dividido
en otras dos diferentes. La teoría de Darwin postula que la variación entre poblaciones
geográficamente separadas proporciona el sustrato para la formación de especies nuevas.
Los criterios importantes para el reconocimiento de una especie implican: a) descender de una
población ancestral común, b) compatibilidad reproductora (capacidad de cruzare) interna e
incompatibilidad reproductora entre especies, y c) ausencia de diferencias bruscas entre
poblaciones en cuanto a frecuencias alélicas. La formación de especies se conoce como
“especiación”.
Los factores biológicos que impiden que especies diferentes se entrecrucen se denominan
“barreras reproductoras”. Las barreras reproductoras entre poblaciones normalmente evolucionan
de forma gradual, lo que requiere que las poblaciones divergentes se mantengan físicamente
separadas durante largos periodos de tiempo.
Especiación alopátrida
Las poblaciones alopátridas son aquellas que ocupan áreas geográficamente separadas, no se
mezclan activamente, pero lo harían de no existir barreras geográficas entre ellas. Este tipo de
especiación es conocida como “especiación alopátrida” o “especiación geográfica”, comienza
cuando una especie genéticamente coherente se divide en dos o más poblaciones separadas, ya
sea por especiación vicariante (inicia por cambios climáticos o geológicos, y no induce cambios
genéticos) o por un suceso fundador (individuos de una misma especie se separan y emigran a
una localidad distante, donde no haya presencia de esa especie). La mezcla producida entre las
poblaciones divergentes se conoce como “hibridación” y sus descendientes se conocen como
“híbridos”, cuando se estudia la genética de dichas poblaciones híbridas es posible identificar la
base genética de las barreras reproductoras.
Comúnmente, se distinguen las barreras reproductoras que impiden la fecundación (pre
apareamiento) de las que impiden el crecimiento, desarrollo, supervivencia o reproducción del
individuo híbrido (post apareamiento). Las primeras pueden provocar: a) que las poblaciones
divergentes no se reconozcan como pareja potencial, b) cambios estrictos en el comportamiento.
Aquellas especies diferentes que no pueden distinguirse por su aspecto son conocidas como
“especies gemelas”, las cuales se generan cuando las poblaciones alopátridas divergen en
tiempos de reproducción o en las señales requeridas para la cópula.
Especiación simpátrida
Las diferentes poblaciones de una especie se especializan para ocupar diferentes nichos de su
entorno, mediante la elección y el uso de hábitat muy específicos, las distintas poblaciones
alcanzan una separación física y adaptativa como para constituir barreras reproductoras. Este tipo
de especiación es más aparente en las plantas superiores.
Radiación adaptativa
La producción de especies ecológicamente distintas a partir de un origen ancestral común se
conoce como “radiación adaptativa”. Un ejemplo de este tipo de especiación son los pinzones de
Darwin, los cuales descienden de una única población ancestral que llegó desde el continente y
colonizó las distintas islas de Galápagos, estos animales ocuparon hábitats y asumieron
características de familias del continente diversas.
GRADUALISMO
Un enunciado simple para definir esta teoría de Darwin es que la acumulación de cambios
cuantitativos conduce a la aparición de cambios cualitativos. Puede dividirse en dos tipos: a)
gradualismo poblacional, que establece que los nuevos rasgos se asientan en una población
mediante el incremento de su frecuencia y b) gradualismo fenotípico, que propone que los
nuevos rasgos se producen por pequeños pasos graduales.
Gradualismo fenotípico
Algunas mutaciones que aparecen en la cría artificial, cambian sustancialmente el fenotipo en un
solo paso. Tales mutaciones tienen efectos colaterales negativos que impedirían su supervivencia
en poblaciones naturales.
Equilibrio puntuado
El modelo predecible del fenotipo de las poblaciones recibe el nombre de gradualismo filético,
sin embargo, Darwin reconoció que este no aparecía en el registro fósil. Debido a que algunos
opinan que las bruscas apariciones y extinciones de especies en el registro fósil conducen a que
el gradualismo filético es raro, se ha propuesto un “equilibrio puntuado”, el cual establece que la
evolución fenotípica se concentra en momentos relativamente breves de especiación ramificada,
seguidos por intervalos mucho más largos de quietud evolutiva.
SELECCIÓN NATURAL
Conocida como la pieza central de la teoría de la evolución de Darwin, nos proporciona una
explicación natural para los orígenes de la adaptación, es decir, todos los atributos del desarrollo,
del comportamiento, anatómicos y fisiológicos que mejoran la capacidad del organismo para
utilizar recursos ambientales con el fin de sobrevivir y reproducirse. Esta teoría fue explicada
mediante una serie de cinco observaciones y tres implicaciones:
 1. Primera observación: los organismos tienen una gran fertilidad potencial. Todas las
poblaciones producen gran número de gametos y de descendientes en cada generación. El
tamaño de la población aumenta exponencialmente a una velocidad enorme si todos los
individuos producidos en cada generación sobrevivieran y se reprodujeran.
2. Segunda observación: las poblaciones naturales generalmente mantienen un tamaño
constante, excepto cambios menores. Las poblaciones fluctúan de tamaño durante
generaciones y a veces se extinguen, pero ninguna población crece de forma tan continua
como para alcanzar su capacidad reproductora.
3. Tercera observación: los recursos naturales son limitados. Para que una población
crezca exponencialmente debe de disponer de recursos ilimitados, sin embargo, los
recursos naturales son finitos.
Implicación 1: existe una continua lucha por la existencia entre los miembros de una
población. Solamente sobrevive una pequeña parte de cada generación, la lucha por los
recursos se hace más severa conforma la superpoblación aumenta.
4. Cuarta observación: todos los organismos muestran variación. No hay dos individuos
exactamente iguales.
5. Quinta observación: la variación es heredable. Los hijos tienden a parecerse a sus
progenitores.
Implicación 2: entre los distintos organismos de una población se dan una
reproducción y una supervivencia diferenciales. Ciertos rasgos de los individuos de
una población les otorga ventaja sobre los demás para sobrevivir y reproducirse más
eficazmente.
Implicación 3: durante muchas generaciones, la supervivencia y la reproducción
diferenciales generan nuevas adaptaciones y nuevas especies. Debido a la segunda
implicación, los organismos pueden mejorar en los tipos o modelos.
La frase “supervivencia de los más aptos” fue acuñada por el filósofo británico Herbert Spencer.
La selección natural se considera a menudo como un proceso con dos etapas: un componente
regido por el azar y otro no dominado por él. La aparición de la variación es el componente al
azar, mientras que la supervivencia de los distintos rasgos es la parte no sujeta al azar.
La supervivencia y la reproducción diferenciales es conocida como “extracción”, y no deben
equipararse a la selección natural, esta última es una causa especifica de la extracción.
Una de las teorías que reta a la evolución de Darwin, denominada colectivamente como
“ortogénesis”, propuso que la variación posee un momento que fuerza a una evolución en un
sentido determinado no siempre adaptativo, esta explica cómo rasgos en apariencia no
adaptativos podían llevar al declive de una especie.
Otra crítica a la selección natural es que no puede generar nuevas estructuras o especies, sino
únicamente modificar las que ya existen.
REVISIONES DE LA TEORÍA DE DARWIN
NEODARWINISMO
Actualmente se conoce como neodarwinismo a la teoría que establece que un organismo podía
alterar su herencia mediante el uso y desuso de partes del cuerpo y a través de la influencia
directa del entorno.
APARICIÓN DEL DARWINISMO MODERNO: LA TEORÍA SINTÉTICA
La genética de poblaciones estudia la evolución como un cambio en la composición genética de
las poblaciones. Debido a esto, la biología evolutiva fue dividida en dos parcelas diferentes: a) la
microevolución, que es el campo que estudia los cambios en las frecuencias de distintas formas
alélicas de los genes; y b) la macroevolución, que abarca el origen de nuevas estructuras,
diseños, tendencias, radiación adaptativa, relaciones filogenéticas y extinciones masivas.
MICROEVOLUCIÓN: VARIACIÓN GENÉTICA Y CAMBIO EN LAS ESPECIES
La microevolución es el estudio del cambio genético que se produce en las poblaciones
naturales. La observación de diferentes formas alélicas de un gen en una población se denomina
“polimorfismo”. Todos los alelos de todos los genes que poseen los miembros de una población
constituyen colectivamente la “reserva genética”. El polimorfismo presente en las grandes
poblaciones es potencialmente enorme, esto puede ser medido pues la frecuencia relativa de una
forma alélica particular se conoce como “frecuencia alélica”. La dominancia describe el efecto
fenotípico de un alelo en los individuos heterocigóticos, no su abundancia relativa en una
población.
EQUILIBRIO GENÉTICO
En las poblaciones grandes existe una tendencia a que las frecuencias alélicas permanezcan en
equilibrio generación tras generación, esto se basa en la ley del “equilibrio de Hardy-Weinberg”.
Las alteraciones en frecuencias génicas y las proporciones genotípicas son las fuentes de los
cambios evolutivos.
Aunque un rasgo recesivo puede ser raro, es bastante común que aparezca un alelo recesivo en
una población. Para un alelo recesivo presente en 2 de cada 100 personas, harían falta 50
generaciones de continua selección sobre los homocigotos solamente para reducir la frecuencia a
una de cada 100 personas.
CÓMO SE MANTIENE EL EQUILIBRIO GENÉTICO
El equilibrio puede alterarse por: deriva genética al azar, cruzamientos no al azar, mutación
recurrente, migración y selección natural e interacciones entre todos estos factores.
Deriva genética
Es muy poco probable que los diferentes alelos presentes en una población ancestral pequeña se
transmitan todos a la descendencia sin ningún cambio, esta fluctuación al azar en la frecuencia de
los alelos de una generación a la siguiente, incluida la pérdida de alelos de la población, se
conoce como “deriva genética”.
Esta deriva solamente se da en poblaciones infinitamente grandes, que solo existen en modelos
matemáticos. La deriva genética erosiona la variabilidad genética de una población, si el tamaño
se mantiene reducido durante muchas generaciones, la variación genética puede reducirse, lo que
puede ser peligroso pues restringe las potenciales respuestas genéticas a cambios ambientales.
Cruzamiento selectivo
Cuando se produce un “cruzamiento selectivo positivo”, los individuos copulan preferentemente
con otros de su mismo genotipo; estas uniones de parejas homocigóticas generan descendencia
igualmente homocigótica.
Los cruzamientos preferenciales entre parientes próximos también aumentan el carácter
homocigótico de la población, en lo que se denomina “endogamia”, la cual interviene en todos
los caracteres variables. Por sí sola, la endogamia no puede cambiar las frecuencias alélicas de
una población, sino las formas en que los alelos se combinan en los genotipos; mientras que la
deriva genética cambia las frecuencias alélicas y las genotípicas.
Migración
La migración impide la divergencia de poblaciones distintas de una misma especie. Una pequeña
tasa de migración impide que las poblaciones se hagan muy diferentes, pero la continua
migración entre ellas les impide diferenciarse por completo.
Selección natural
Esta puede cambiar tanto las frecuencias alélicas como las genotípicas en una población. Aquel
organismo que posea la combinación de caracteres superior será el favorecido. Cuando decimos
que un genotipo en un gen determinado tiene una “adaptación relativa” mayor que otros,
establecemos que, en promedio, tal genotipo proporciona una ventaja para la supervivencia y
reproducción en la población.
Darwin utilizó el término selección sexual para designar la selección de rasgos que tienen
ventajas a la hora de cruzarse o copular, pero que pueden ser peligrosos para sobrevivir.
Interacciones de la selección, la deriva y la migración
La interacción de la deriva genética y la selección permite combinaciones genéticas muy
diferentes, que implican a muchos genes polimórficos. La migración entre las poblaciones
permite nuevas combinaciones genéticas favorables que se dispersan a través del conjunto de la
especie.
MEDIDA DE LA VARIACIÓN GENÉTICA EN LAS POBLACIONES
Polimorfismo proteico
La variabilidad puede cuantificarse a nivel molecular. Las distintas formas alélicas de los genes
codifican proteínas que pueden diferir ligeramente en su secuencia de aminoácidos, lo que se
conoce como “polimorfismo proteico”. Si las diferencias afectan a la carga eléctrica de las
proteínas, las diferentes formas alélicas pueden separarse mediante electroforesis.
Los cambios genéticos que no alteran la estructura de las proteínas pueden cambiar patrones de
la síntesis proteica durante el desarrollo y resultar muy importantes para el organismo.
VARIACIÓN CUANTITATIVA
Los valores de un carácter en la descendencia son muchas veces intermedios entre los de los
progenitores. Caracteres con variación cuantitativa son, por ejemplo, la longitud de la cola de un
ratón, el número de guisantes en cada vaina y el peso de los machos adultos de la especia
humana. La selección puede actuar sobre rasgos cuantitativos para producir tres clases de
respuestas evolutivas. Una es favorecer a los valores medios del carácter, perjudicando a los
extremos (selección estabilizadora). La “selección direccional” favorece un valor extremo del
fenotipo y produce el desplazamiento en la dirección de la media poblacional a lo largo del
tiempo. La “selección disruptiva” es aquella en donde los extremos se ven favorecidos, mientras
que la media se ve desfavorecida. Gracias a esto, la población se vuelve bimodal, es decir que
predominan dos fenotipos diferentes.
MACROEVOLUCIÓN: PRINCIPALES SUCESOS EVOLUTIVOS
La macroevolución describe sucesos de la evolución en gran escala. El proceso de especiación
une la macroevolución y la microevolución.
Stephen Jay Gould reconoce tres diferentes escalas de tiempo en donde se observan claramente
procesos evolutivos: a) la escala de los procesos de genética de poblaciones, de décadas a
milenios, b) la escala que cubre millones de años, en donde se pueden medir y comparar las tasas
de especiación y extinción entre diferentes grupos de organismos, y c) la que se encuentra
marcada por las extinciones en masa, comprendida desde decenas a cientos de millones de años;
el estudio de los cambios a largo plazo de la diversidad animal se enfoca en esta escala.
ESPECIACIÓN Y EXTINCIÓN A TRAVÉS DEL TIEMPO GEOLÓGICO
Una especie tiene dos destinos evolutivos posibles: puede dar lugar a nuevas especies o puede
extinguirse sin dejar descendencia. Las tasas de especiación y extinción varían entre los linajes,
aquellas estirpes con mayores tasas de especiación y menores de extinción producen la mayor
diversidad de formas. Como muchos caracteres pasan de especies ancestrales a descendientes,
aquellas especies cuyas propiedades refuerzan la especiación y confieren resistencia a la
extinción deberían dominar el mundo.
La “selección de las especies” es la supervivencia y multiplicación diferenciales de las especies a
través del tiempo geológico, basadas en la variación entre estirpes de propiedades emergentes a
nivel especifico. Dichas propiedades pueden ser rituales de apareamiento, estructuración social,
patrones de migración, distribución geográfica, etc.
La “macroevolución” es similar a la selección de las especies excepto en que la especiación y
extinción diferenciales se produce por variaciones en las propiedades a nivel de organismo en
vez de a nivel de especie.
EXTINCIONES MASIVAS
Cuando un gran número de taxones se extinguen simultáneamente se conoce como extinciones
en masa o masivas. Las mas espectaculares tuvieron lugar hace aproximadamente 225 millones
de años en lo que se llamó la “extinción del Pérmico”. La “extinción del Cretácico”, que ocurrió
hace unos 65 millones de años, representó el final de los dinosaurios, numerosos invertebrados
marinos y pequeños grupos de reptiles.
Aún no existe una causa certera sobre las extinciones masivas, algunos proponen explicaciones
biológicas y otros las consideran artefactos de análisis estadísticos y taxonómicos. La selección
de rasgos biológicos particulares a partir de extinciones en masa se denomina “selección
catastrófica de las especies”. Por ejemplo, los mamíferos, que sobrevivieron a la extinción del
Cretácico, estos animales fueron capaces de utilizar los recursos ambientales que antes les habían
negado llegando así a una radiación adaptativa.
La selección natural, selección de las especies, efectos de la macroevolución y selección
catastrófica interaccionan para producir tendencias macroevolutivas que se presencian en el
registro fósil.