r4§

u
I

I El citoesquelcto: forma,
soporte y movimiento
Los organelos nc¡ tlc¡tan cn el citopllsmrr cle nlrrrerrr clrsrr¡rl. l:r-r
lugar de eso, Ia rnalor p¡rre de Ios organelos estlin unidos a rrna rccl
de fibras proteicirs, l1arnrr.l¡ citoesrlr.rrlero (iigLrra 5- 19). Ar.n'r las
enzimas, clue con frecuencie firrulrn [¡¡rte tlc vílrs rnellrbólicus

membrana
L )--:-) externa
-\, a

.«(m membrana
. interna

üoo

Fig'tro 5-77 La mitocondria

L¿rs rlitocondrias cr¡nstan de r.rn ¡rar de rnernbranas que rodean dos compartimientos lícluirlos, ei
compirrtirnento intennernbranoso entre las rnembranas externa e interna y la cle la matriz, clentrtr
de li'r meml¡rana interna. L¿r mernhrana externa es lisa, pero la interna se pliega y forrna csrrurL:turas
protirndas, ll:rrn¡rclas crcstiis. Lns miroconr'lrias son el sitio del metabolisrno aertil¡ico.
96 capítulo 5 Estrr-rctrn:i )' iurlcitir-i celular

Í
glóbulos de
almidón
C

i
,}

plástldo

Fí.gtra 5.18 El Ltlistido

L.s s¡lt e11 Ias cólLrlas de veqct¡1cs 1' ¡rotistas pareciclos I
()tg1ne1os (1ue sc cilcLrclltr2lll
1.1:isticlos
extcrllil. I-i,s clilrrlplastt)S S()n 1(l-§ ¡rlástidos más
¡rl:itrtar, rrtcle:rrlos p()r ¡lti:l ,1ol.lc,tr"rlr1¡ral'iil
.n.,,ai,i,,r; ,rtr,,s ti1,¡s ulrr¡c-er.'l¡n,1ir,'ersos rlateriilles, ct¡nro el ¿rlttritlit.l clue llena estcls plírsticlos er-t

les cólLrlas r1c la ¡.tr¡.¡.

col'nl)lcj¡s, 1',Ltctlett estar'llncladas en sectlencia alcitoestlueleto, de las vesículas.ls11¡¡¡r 11t'1a célula. L¡r-t vesícr't1¡s c1r-re se tles-
rrriurenl aluc lirs lnoLócLliils Pueclell pasar ile una el1:i1na a 1a si- preudeu del RE 1' tlel aparato tle Goigi pri'b:rlrlernente son
grricnte. !¡¡1rl-s ¡i¡os Jc fitrr:as proteicas, incluyetltlo rnicrofila' guiirdas tan-rl.iér'r por el citocsqtleleto.

mcntos rlclgrcl,,s, filament,rs intermedios y microtúbulos grtresos, 4. Dirtsión ce lL¿l¿r. Los micri¡túL¡r-rlos y los rnicrofilafilentos son
r.l,nltornl¡tt t'I c.itoesc¡ttcleto (tabla 5-2). esenciales pirra la clivisión celultrt'cn las células cucari(iticas
(l'éase el capítlrlo 9). En primer. lugar, cuantlo el núcleo eu-
lil crt,,esqirelcttt reali:a 1a.. siguie lltes ltrtlcitlnes iurp'rt trntes:
cariótico se divicle, 1os trriclt¡túhulos nl'.reven Ic¡s cLol-trosomas
1 . Irrrrma ceLt.tkLr. Er-r las céh-rlas sin ¡raredes cclLrlares, cl l'racia rrúcleo tle la célLr1¿ l-riia En segut-irlo lugar, en las célu-
eL
crtocsrlttcleto, cn espccial las retles dc filarnentos il-tt.crtnetlit'rs, las anitrrales, 1a clivisi(rr-r clel cito¡'lasnta de r-ruzr sola célula en
ilcterminn la iirrma cie la célu1¡. dos célr.rlas l.rijas resr-rka dc la c()ntrilcciírn cle Un .rnill,r Je tni-
2, Ar{o|irnicrr¡r¡ ccLt.t.ldr. E.l cns¿inrltia.kr, clesensrtmblarlr ¡]s.l¡-1- ccntÍr tle ia célula cn clivisií¡n.
1, crc-,filaurentc,,s qr.re constrifre el
rtticntr.i Jc lt,s rnicrofiiatllci-ttos y lnicrotúirLrlt)s ocasiolla el
nurr.'inricrr[,.r cclr-rl¡rr. El tloi,inrietlto ce[r.rl:rr crltrlllretltlc tauto
lul ttiovtrtlictrto "iiuel¡c,iticLr" tle l¡s ¡rrib¡s y lo.t lcttcocittrs Los rnicrofilamentos permiten que las células cambien
cotti,r lrr tligL-:tci<itr 1'cltltrlttrls,lc f,rrnl¡ tltle se 111-c:'e1lti'111 tltl- c{e forma y guíen el movimiento de los organelos
t¡l't l t' l, t li,rtrrltc i,ill de i,s orqauisurt's ulrlt iceltLl¡r
I es'

J. t\4orrirrlir:rl¡o dc or,grrcltrs. Los tnit-.totúllLrlt's y nlicrofil'tllle Lltos Los nt icrtrfilirrlentos SOlt l-, :rccs .i,.re cotrs isteti PIr ncip:rl mente de
llllr0\'I. lt li,s ,,rgittlelr,s cic ttu siIi() il otl() llenll() c]e Llrl'r có1Lrl¿r' ];r l¡ri¡teín¿t aCtir-r:r, en r¡casiOl-rcS ltsitCiatl¿ Crlil tlllll Segr.ltlrlil Fr()-
(llle cc
Iti,r clctrll,li,, los ttricrofilarrlctltos sc rLlletl lt vcsícttllls tltre sc teít-r¡, la miilsina. La tniilsitra titlt-tc ¡retlrteñ11s exfersi()ncs
puc.leu asir a l¡ acttllit \i 1a llcxion¡rr, ,1csIt.¡tl.l,' el filamer1to tle
f.¡lll¡lr tltltrtt'ltc la t--nilt'cit.sis (r'óase cl clll¡ítuk¡ (l)' crr;it-rt'lo lir
actina s,rl¡re cl rle ntiosinlr, igrrrl .lr.rc ur-r ut¡¡ittcL0 tlLle ialil tru
nctrrl,tttlrt ¡rlasrrrlitica lit firl'tlrirrr l¡ltl tícrrl;rs gr.rtl.lcs ,r' jalatl il
 El Citoesqrrcletrt: irlln¡, S()Jlortr \r lr()\/itrlient(l ()-l

Nficrofilornenfos Microü¿ibr¿lr.¡s

lrstrut rLrr¡r l lrccs srilidos cle 7 nrn.le .liáurrrrcr Haces sóliclos tle 8 a 10 nui rlc 11iánre rr(). Trrl.,rs hut-'cos Je 25 nm de di¿íure-
irprorimacl:rnrente; pllealen tener varios cle I0 ¿ 100 ¡rm cle krngrtutl rro illlr!)-{ iltliraliunellte; pueclen
. cm rle longirriil
(células musculares) iclr( r rriís Jc 50 pm cle longitr.rd
Protcína Acttrrr (qtl -tr rili]),,,ríJ) y/,, rtrr,r.in.r Por lr¡ menos 5 proreñiits tlife,er-rtrs TLrl..ulrn¡
Fut'rc iiin Contracci(in muscular; carnbios rlc la lornra Manrenimiento dc lir tirtura celLrl.rr; N,lovimiento cle cronrosor:l¿rs ilur¡nrr
celtrlar, iuclul,gnlo lit rLvisrí¡r'r clel ciroplas agluf i|ia.Lrs tle rnicrotilaLnclt tr)s Élt l,r,lrr i'1,'.r r, cltrll: ; rr)( rvirl)rcr)t ()
m¡ en las célu[¡s anirnales en clivisiti¡r; célLrlas mtrscuLlrcs; so|orte rlr L()s !le ()i g:rncl()s rlentro ,.lel
corriente citoplasrnáticrt; nt()vin) icnto (le [\rr,C(\r)\ ,1. llt, ..lul.,' I r\.r\ i,,. I' ci topllrsrna; trovimiento
pserrtLipockrs (:rxones) Jt cilios y f-legelos

microfilamento filamento intermedio micrciúbulos Iiigrrr¿¿ 5-I9 El citoesqueleto

El crt,rcs.lLrclero le rlir firmra y
or glir.ri:lrcrrrn ll la célula, corlst:l cle
tres tilti)-\ tlc prttteútas:
n'r ic lof ihLlcr-r tos, fi] arlenri>s

inrclnirriitis y microrúbr-tLts.
(a) Srrl.sr,rnci:rs i-Luitrescentes que sc
LrnCil ( sP(a ÍfiLlitlllente il Cil(1il Utte dt
lrrs ¡-rri 1¡.¡,r,,r c itoestlueléticas sc
50 r¡rcrómetros Lr i I i.i¡-r Ir rril lll( )stl::.tr- h I htrnrlartc ilr,
25 micrómetros I0 micrómetros L

rtr !;rr r i:ui: ir'l i y tl.irn tar: i rirt r lr: cst:rs

Irr)1üírurs .lcnrr,, ,1.: lirs r:tilr¡lirs vivlrs.

(1,) l-., . li',.\ i,rl.r\,1. l,r' 1'r,'r. irr,r,
, rr ' ,lr.r lr 'r, .¡'. (e) Itttr'r1't¡ ¡ ¡. ¡,;,,
:ll t isr iai l .lt- I c ir,rcs,-1rrt,le¡o. lv1 Lrclros
, lt rlltLt.l,,. St Ot rCuClltriitl

IlLrLr;rl ricnrtLttt: rrLritlrs ¿il

citLrt'stluclrto, cl cLrll rcfircrz¡r l Iit
lu(Llllrrilllil I¡irrsnrátic.t. l-¡s
1, . r. L, lrl.rr)lL.l'. L I lil, rvjlrtir'ltl,,
tL: lit, p:Ltles.lc l¡ célula y lir cltptuta
r,' 1ih,'¡,,. ¡,-,,, rlu tr}rteri¡les so11

cr r tli nrr.Irs I )()a eI c itl)rsLluclL-t().

rL

(c)

membrana
plasrnática

retículo microtúbulo
endoplásmico
m;*ocondrias
-: á
."1

-'v.#
ribosomas

i'':ijü," 3,jllt::+.üg:
microfilamentos y -.. i i:ir::'5:r'- --'i-:¡qf
+i:i. '
'i, . j;i:i=!:
. =-l
filamentos :
...1
r. -,._
"...
¡ntermedros
$s

f
i

9B Ca¡rítulo 5 Estructtrrir y función celular

ancla con una cuerda, y pone ulla lnano tras la otra' Lir función
ruriis conocida cle la actina y lir rniosina es la contracción
tnuscula¡
(véase el capítulo 3B), pero l,rs microfilamentc's cle actina y
rni..rsina tarnliéir conttibuyen a los cambios de fonn¿r al
y rno-
vimiet-rto cle Ia n'rayor'^¡,artc, si utl es que cle todos, ios organelos
()c
cle las células eucariótic¿rs.

Los {ilarnentos intermedios proporcionan un

armazón de soporte
L1iry ¡ror kr tnenos cinco tipos cle filalner-rtos interrnedios, cada uno
.,,Á¡,u"rr,, por una protcína diferente Cada variedad de filamer-rto
inteirne,lio por l.r general se encuentt2l en un solo tipo o en algunos núcleo
r'at ie-
ti¡ros cr:lullrres. Los filamentr¡s inteilnedios realizan unir grtrn
clad cle firncioncsr con unir característic¿r en cotnúu: en general
sorl'..rrtnilzones r-1ue prttporckrnan ftlrma a ias células y fijan
varias
c1r: s,ls partes. N,r s" en.rrnblar-r y se desensarnblan Ptlt ejernplo' envoltura
nuclear
cl axón cle unir neur,tna estít sostenitlo por un esqueleto intemo de
iillrncntos rutertnedtos asociaclos con rnicrotúbukrs' En muchas
cólulas, aI tneut¡s algur-ras cle las prilteír-ras de la membrana plas-
rn'Jrtica, cstiin atlhe ndas a filamentos iutettneclii¡s Po¡ últirno, los
corte
longitudinal
t
I

filar.nentos inter-rneclios sr.rjetiri-r a k-,s microfilamentLls de acttna en \L 1' AL

las céltrlas rnusculares, girr¿ntizando que las células no se separen a:
I
.tt'r,,tttc l:ts t,rnlr:lcrtrrltts itltells:ts. lts
par de
centriolos
!"
Los microtúbulos ayudan a la posición, la fijación -v
I

el mclvimiento cle organelos, y alteran las formas E +

celulares - corte
transversal
Los tnicrotúbr-tli¡s st,t-i ciiinclros huecos fr¡nnados por tnuchas sub-
r[iiclldcs elt ft,rrna clc nrancuema de girnnasiir, de la ¡rroteína tr,rb,.r-
lilta (véa.se la figurrr 5- 1 9) Algunos microtúbultls son Fermanentesr
co¡rx, ltrs,luc conlirrtitirtt los cilitls v los flagelos, estrltctutas que uti- 0.2 micrometer
qt
t
I
lir,,,rr r,r,.,.iu,, cólulas parir tt'l()\/erse (serán analizadas er-r breve)' Figura 5-20 Centriolos
liin crtrhargo, varitts uricrotr'rbulos son transitorios y se ensatnhlau
E'las céltrlas ani.r:rles, se ctlcLlelltra ul1 Lr;rr (1e centrtrllr¡s eu el
y sc dese nsaml¡liru couftrrure l¿r célula 1o recluiere'
'funro los t¡iicrotúbr.rltts teuri',c,rales cotno ltls pernilnentes se ccntrtr organizaclt¡r rle los tnicrt¡túbulos cetciltlo lll uí¡clei¡ Los
centric,lcls, sietnpre ccllocadtls eu áugulo rect(), collstillr tle tlttel'e
1',rorltrccn cn los centros organizadores de
microtúbulos que
trip[etes cle rnicit¡túlrul(rs cot't()s Un centriolo es idénric-.rl al
," l,r.,,lir¡,', cn divcrsc,s sitios clentro cle las célula Todas las célu- (vé:rse la figura 5-21)'
.u"rp.. hnrol dc ur-r cilio o un flirgelo
l¡s eucar.ititicas tteneir un centro organizadttr de mic¡otúbulos
cc,rca..lcl tuicleo. Durat.rte la divisicin celular, este cenlro produce
r n l,r cst luctrlra en ftrrtnir de l¡altin ,-lc fútbol atnericano,
fcrtm:rcla ¡'ror
qtre recilte el notrbrc de huso mitótico y rnoviliza r'ía ferrea. Btas prttteíu'as se tlnen a diversos orglrnelc's y los llevan
lniclotrilrttlos,
It,s crout,,s..¡mas I'racia [¡s clos células hijas (véirse el capítulo 9)'
hacia el luga, ,,áe.ua,lo en la célul¿r, donde 1o fijan uriliziindo al
Eri las célulns liuinrales, se encllentra un pirr prominente de rnicrotúl¡ulo corro ull anclamio. El retículo enrlo¡rlásrnico y eI
centriok:s r:n e[ ccntr,¡ crrganizador de rnicrotúbulos cercano al aparato de Colgi est'.ín colocados en su sitio rnecliante mi-
nriclco (figura 5-20). I-os ceirtrlolos son atrillos cortos, en form:r crotúbulos. Los movitnientos de los organelos y de los cromosomas
rlc brrril, í,,r,.,,t,1,,sl por rnicrotúbult¡s. Cuando una céluia se di- durante la división celular tarnbién son produciclos por las pro-
vicie, los centríolos se .ltplic:rn y síll,-l un par se lntleve 1'raci¿r cada teínas clue se rltleven a Lo largo de lt¡s rnicrotúbulos'
Los iriicrotúbulos t:rn.rbién pueden desiizarse uno sobre otro,
célula hi¡a. En las céltrlas ciliaclirs, los centriolc¡s se rnultiplican y
"lt¡s cenrrioIos hijos" se rrrtrevcn l-racia la superficie de la cé[u[a' como escaler:rs eléctricas que Se lnueven er-r direcciones opuestas.
Aquí se adhiercn por clebajo de la rnembrana celultrr y origtnan los Un n-ricrotúbukt que se desliza es responsable del tnovimieutc¡ en
microtLit¡ulos de los crlir¡s. De[¡i.lo a sr.r uL¡icacirir-r er-r la base del fc¡rma de látigo de los cilios y los flagelos (véi'rse rnás adelante)'
cilio, cstos centriolos recil¡eu el notnl¡re de cuerpos basales' Los rnicrotúitulos pueilen cat-nbiar de posicitit-i: agregar sub-
Con frccueuci:t, los rnicrtltúbtrlils se astlcian con pequetlas prrr- uniclades de tubulir-ra a un extrelno y rernover subunidades del
teítras quc viajau a 1o l:rrgo de cllos, cot-t-to las locourotoras en u¡ra otro. Est'.r activiclad despiaza de manera efectiva a los microtúbulos
 jj j
:l :

;JI l

;
I

par fusionado de
microtútulos

"brazos"
proteicos

par central de
microtúbulos no
fusionados

0.1 micrómetro

membrana plasmática

t-
t

'
cuerpo basal
/ -'-'

0.1 micrómetro

Figura 5-21 Cilios y flagelos

Tirnto los cilios corno los fliagelos cc¡ntienen microtúbulos organizaclos ett fttrmir de un anillo extcrno
(dispttsiciúllr ilc
fcrrmirdo por nlreve pares de rnicrotúbulc¡s fusionados qlle roLlean ltn pirr cetltral no fusionaclt¡
9 + Z). Lt» nueve pares externos tienen "brazos" de proteínas que interactúan con kls pares adyacentcs par:t
prop6rcionar la f.,er.a de inclin:rción (véase Ia figura 5-22). Lt¡s cilios y los flageltls se originan de los ctrerptrs
ta.a|., (ce.rt.iolos), localizad,rs por clebajo de lir rne¡nbrana plasrniiticir. Los cuerpos l¡irsrles tienen nueve
tripletes fusi6naclos, :r p¿lrrir cle los cuales surgen los pares fusionaclos, y un eje central inclistinto. No se sabc
cómo organizir eI cuerpo htrsal ]a esrructura algo diferente del cilio y el fl:rgelcr.
100 Ca1.ítr:lo 5 Estrrtctrtr¿r y hrnci(rn celular

er1 una tlirecci(rn. E.[ ensaml¡lird«r y desensamblado de los mi-

cr()rúbrrl()s cot'rtribtlyc a los c.:rtnbios en las formas generales de las
.-élulas, FOr cjemplo, ctrttucli, las ct]lui¿ts nerviosas de la médu1a es'
l¡itr¡l sc ¡ri'oloLrgrtt-i h¡cia Lrs ¡triscr-tltls de las pietnirs.
flexión de los
I-os cilios y flagelos rnucven a la célula o a los "brazos"
fluidos que p¿1san por ella proteicos

Talito krs cilios cot¡o lt,s fllrgeios stlu exteirsic'rltes delgadirs de la

rurcnrl¡r¡nr pl¡smritrc¡. Ciacla cilit, y {lagelo contiene un anillo cle
nucve lilles t1c tttic-rotlibLrlos [Lrsioilados, con un par no unidtl m¡crotúbulos
tlc nriclotúhu[t,s eu el celltro (11'1 anillo (en un aüeglo clue recibe
cl n,¡rnbre clc "9 + 2"; figrrla 5-21). Este patrtln de rnicrotúbulos lo
justo por debirjo de la
¡,r'i,cluce r r1r cr¡elpo hasrl centr iolo ) situ:rclo
(

nrcnrl¡t¡nr plasmáticr. Un ctterllo l¡as:rl consta de un anillo cle

nrrcve tripletcs tle rricrtttúl.ul,rs cortos. Dos de los miembros
ile c¡rlu rrtplcte tlatt t,riut:tl tl los ¡larcs tle los microtúbulos que
li,nr.rirn cl cilio o cl f1agelo.
l-a ligrrra 5-22 nos rlrrcstr'¿ c(rrut¡ se inclinan los cilios y tlage-
los. lctFrcños "l¡r¡¡os" lrtr)tcicos sc proyectitll desde cacla par de mi-
crotril¡rrlos cn el anill<, Lrxtcrn{). Estos l¡razos se tlnen al p.rr vecino
rlc: nric¡olri[.ulos -v Lr flexit,trlttt, rtc¡siilnan,:l¡ el movitnientc¡ c]el
l.riurcr P¡r'cn reiac:iiit'l coit e1 stgititclo. Sin emltargo, el ctrer¡to
l.rsul fijl fttmctuentc l¡ "l.rscr" tlc lot]os los n-iicrtttúbulc's en el
,:ilitr o cl flagelo. Por i(r lrttto, los mjcrotúl¡Lrlos a.1v:rceutes pueclen
..lcsli.rrs,: sohti: otrtr sri[o si cl cili,r o c-1 flagel,r corn[.lelo se inclin¡r' Figu¡a 5-22 Cómo funcionan los cilios y los flagelos
(T)icnse e¡ rrrlt irroclr¿. {-lLraLr.lLr [:rs cetd:rs estiin rectlts' slts ¡r¡¡11-
L.rs ciIios y los flagelos se ir-rclinan c,-t:'tudt¡ los l'r¿rzt.rs de un par de
t ¡s sc cr(:ilelrl t air lrlittc¡.1¡-.. Etl cl l'ui,itletlto .ie flextouar la brocl'ra,
rnlcrotúl¡r:los se unen tetnporalmente zr ia cul¡ierta cle uu par
l¡s ct'r,llts sc .lcsli:tttt rrlt |()c() Lttl:l ell relacií¡n ct¡n la otta, de tal adyacente y se llexionan, "camit-rando" a Io largo cle 1a cul¡ierta
illlncr¡,¡rrc llts l)rllltlls (le l¡s cettl¡-. qtlc se encuelltrau soL¡re el (ElE). Si los rnicrotúl¡ulos estuvierau Iibres' y no fijos, esta
lurl,, rlrrc se iuclina si,[.tel.rslttt ¡ ]¡-t pulltas.le las cerrlas qlre se secuencia de inciinación y de uniór'r claría como resttltado cltre un
cr)cr¡cnlriln cn e[ ]tr.l,, exlcruo clc la inclinilcitin.) par se deslizata sobre el otro par. Pero clet¡idt¡ a clue los
[-.r t:nctgíir ilel ,\Tl'l]ole lrciil cl trll,r'imietltt¡ de los btazos pro- tnicrotúbulos están fijos a[ sitio clel cue4to ba'tal' l¿r acciiin
I c tlicriltúbukls. Los cifios y flii-
it os LlLrr ¡n t c cl nl¡r'inr tetrto r le los ocasiotta que el cilio o el flagelo se incline
gcl,rs s,-'llLrLr\¡clt clrsi r-.otrtil-ttt:tlllclltc V tlecesitan grancles
curt i(l¡(lcs,lc A'fP, Lrs cLr¡lcs sr: ge nerrn por las tlltoconclrias clue
gcnelrrltlcntc c errclrcntrittt cn irl¡trnt]ancia cerca de 1os cuerpos
l ¡,rs,l I es.

¡rri111-11.i11¡:s tlitcretl,:t¡s etttre los

l-:rs cilios y [,ls flagelos radi-
cur cn (u¡nt() rrl trtitnt'to, 1l L,rngitrttl y la clircccitin de la fuerza c1':e
llcr rcnn. E.n gct'rcral, los cilios (tlcl latín "pestañ:r") son cortos (de
l0 ¡ 25lnicrt,)nrctr()s t1t: lor-rgitucl) y nlrlnerosos. Proporcionan I Muchos invertebrados acuátict'rs peclueños, por ej emplo,
ír¡u iclo.

firrr:¡ cn un¡ dirccciiitr parale]ll a l¡ uembr¡Ln¿r plastnática, cotno .,od,.,,-, p,r, rnedío del movimiento coordinado de filas de cilic-rs,
l,rs rcrn,,s clr una c:rtl,,lt. Estt, se efectúa pot n-redio de un .u,o,. 1,,, remos de un galeón romano. Sin ernbargo, c(rn lnayor fie-
rurrvirlricnto "en fil¡s" bltstrtntc rígiclo clural-rte el llarnado golpe cuencia, ei organisuro permanece estable, pero slls cilios mueven
cfcc.tivo, l]rcseutiin(lost' llt tnryor iLrclinaci(¡n eu l¡r base de1 cilio, los líquidos y l:rs partículas suspendiclas en los mismos Pasan a
y ut.t goil.¡:,lc rctonto flcxil¡le (figr-rra 5-23a). Los flagelos (del través de 1a super-ficie. Las células cili:rdas se encuentran en límites
(para
[ur.ín "LitigL,") s,,n largt,s (dc 50 a 75 inicrómetrr¡s), generaluente de estmcturas ttrn.liversas como las branquías de 1os clstiones
el movitnienttt tle agua rica en alitnentos y oxíger-ro), los ovicluc-
1l()co tltllrlor()sos, y ltxrl¡olcionall [1111] fuerz:r perpendicLriar a
[a
rne rrl,ran¡ plusnliticir, cr.rttl,¡ el lll()lor en unir lancha. Los flage- «¡s de los tnat.níferos iremltra (para el movitnicnto de los ór'uios por
krs,»r.lt,l,ur c()n u1l l11()\¡rrnicltt,r.lc rLrclinzrciórr continuo en forLrra el oviductrr y hacia el útero), y los tractos resfiratorios cle casí tc>
tlc otttll,s, sitt ilLtc se |1¡c¡111 tiistingnir tln golpe efectivo de retorno cl¡s los vertel¡ra.krs terrestres (litnpiando re.stos y microorganis-
(figura 5-l1lr) rnos cle las vías aéreas y los pulmone-.).
AlgLr-r,,s irrganistttos r-tnit:elLrlates, cotno el Paramecium y la Las células procari(iticas tanrl¡iér-r pueder-r presentar ligeras
Eu¡lora, utili:ln Lrs cilro-. v L,s thgcl,rs ¡r;rra movilizarse. La mtryor salientes clue ouclulirn o girar-r, lo c¡re ¡''ern'rite clue la célula se
paitr dc l()s csl)crnl¿llirzr.,itlcs rtuimales taml'¡ién se nueve tnedian- nlLreva. Sin embargo, los "fliigelos" .le las células procarióticas
te flagekrs. lln anint¡les ¡rulticeltrl¡rcs, los cLlios oc:rsionaitr-ret-rte r1o colltienen tnicrotúbulos, uo tietten uinguna relación evolu-
se rltiliz¿n l.itLir lir l,,c.t,trt,rciírn, tttor,ict-tdo al animal dentro tle ut-i tiva con los flzrgelos o cilios cle las etrcali(rticas.
 Resnrnen (lc- cor.rcept()s cIilvc 101

(a) Cilio Figtuu 5-2 ) Patrones rle

mr¡virnir:nto característico (lr li)$
cilios y los flagelos
(a) Los eilios gcncnihtittttc se
coloci¡r iortnl tle "lil¡" I'
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