Fisiologia de La Audicion PDF

¶ E – 20-030-A-10
Fisiología de la audición
R. Nouvian, D. Malinvaud, T. Van den Abbeele, J.-L. Puel, P. Bonfils,
P. Avan
La fisiología auditiva incluye la fisiología del oído externo, medio e interno, así como la
del sistema nervioso auditivo. El objetivo de este artículo es el de proporcionar al lector
una visión de conjunto sobre el modo en el que el oído traduce la señal acústica en una
señal organizada de actividad neural que permite el tratamiento central y la percepción
auditiva. El oído extrae la información del tiempo, de la frecuencia y de la intensidad del
estímulo sonoro. Todas las conexiones centrales, ya sean ascendentes o descendentes,
permiten multiplicar las oportunidades de convergencia y divergencia de la información
sonora hasta la corteza cerebral, efectuar un tratamiento de la señal en paralelo y/o en
serie, y modular la actividad de los centros subyacentes mediante retrocontrol.
© 2006 Elsevier SAS. Todos los derechos reservados.
Palabras Clave: Oído; Cóclea; Vías auditivas centrales; Selectividad de frecuencias;

Neurotransmisores
Plan ■ Fisiología del oído externo

¶ Introducción 1
y medio
¶ Fisiología del oído externo y medio 1 Oído externo
Oído externo 1
El oído externo tiene una doble función: protección
Oído medio 2
del oído medio (y en especial de la membrana timpá-
¶ Fisiología del oído interno y del nervio auditivo 3 nica) y sobre todo una función de amplificación. El oído
Bases morfológicas de la cóclea 4 externo modifica la percepción del campo sonoro al
Bases funcionales de la cóclea 8 amplificar ciertas frecuencias, pero también aumenta la
¶ Fisiología de los centros auditivos 11 directividad a causa de la difracción de las ondas
Análisis de frecuencias 11 sonoras sobre el conjunto del volumen craneal y del
Localización 12 oído externo, en especial del pabellón auricular.
Sonoridad 12
Función de transmisión del oído medio
Bandas críticas y enmascaramiento 13
Algunos aspectos del tratamiento espectral El oído externo modifica la fase y la amplitud de la
de los sonidos son complejos 13 señal sonora incidente en función del ángulo de inci-
dencia y de la frecuencia de la señal sonora. Estas
modificaciones corresponden a la función de transmi-
sión del oído externo; cada estructura anatómica contri-
buye al establecimiento de esta función (Fig. 1 y 2). La
■ Introducción Figura 1 representa la función de transmisión del oído
externo en el ser humano en función de la frecuencia
La fisiología del sistema auditivo ha sido el objeto de del sonido incidente y de su azimut. La Figura 2 des-
progresos considerables desde hace unos veinte años, en cribe la amplificación que proporciona el oído externo
igual medida en lo referente al análisis del funciona- en el ser humano para un azimut de 45° en función de
miento del oído medio, de la cóclea y también de los la frecuencia del sonido incidente. La amplificación
centros auditivos. Estos enormes progresos sólo se han máxima es del orden de 20 decibelios para las frecuen-
podido lograr mediante el desarrollo de numerosas cias comprendidas entre 2 y 3 kHz. En el ser humano,
técnicas biológicas innovadoras y con la aparición de la amplificación de un sonido cuya frecuencia está
modelos complejos aplicados a los centros nerviosos. comprendida entre 2 y 6 kHz varía alrededor de
Este nuevo artículo pretende presentar una actualiza- 20 decibelios cuando el azimut está comprendido entre
ción de la fisiología del sistema auditivo, insistiendo -90° y 90°.
sobre las novedades que han revolucionado el concepto Se ha podido estudiar la contribución de cada ele-
del funcionamiento de dicho sistema. mento del volumen corporal y del oído externo a esta
Otorrinolaringología 1
E – 20-030-A-10 ¶ Fisiología de la audición
Figura 3. Función de transmisión del oído medio de la cobaya

en cabina cerrada. La referencia es la señal medida a la entrada
del conducto auditivo externo (según Nuttall y Dancer).
Figura 1. Modificación de la presión acústica inducida por el
volumen corporal y el oído externo (medida en el tímpano) en el timpánica en variaciones de presiones en los comparti-
ser humano en función de la frecuencia del sonido incidente y de mentos líquidos del oído interno (Fig. 3). Este tipo de
su azimut (según Dancer). transformación obliga a adaptar la impedancia entre el
medio exterior (aéreo) y el medio interior coclear
(líquido). El oído medio también tiene un papel de
protección del oído interno.

y adaptación de impedancia
Los modelos que permiten analizar las vibraciones del
oído medio son relativamente complejos en la medida
Ganancia (dB)
en que deben integrar movimientos en las tres dimen-

siones, de amplitud microscópica y sujetos a una gran
variabilidad individual y entre cada especie.
Desplazamientos de la membrana timpánica
Los desplazamientos del tímpano se han estudiado
en animales con técnicas diversas: medición de la
presión acústica en el interior del oído medio en
presencia de una estimulación acústica (medición del
Frecuencia (kHz) desplazamiento volumétrico), medición directa de los
Figura 2. Amplificación proporcionada por el oído externo en desplazamientos del tímpano por efecto Mössbauer,
el ser humano para un azimut de 45° en función de la frecuencia interferometría láser o interferometría holográfica [1].
del sonido incidente (T: total, 1: pabellón; 2, conducto auditivo Estas técnicas han permitido demostrar el carácter
externo y membrana timpánica) (según Shaw). microscópico de los desplazamientos que se producen.
De este modo, el desplazamiento medio de la mem-
brana timpánica por unidad de presión (por Pascal)
función de transmisión global. El volumen corporal
variaría de 1,2 a 10×10-8 m [2].
(tronco, cuello, cabeza) induce una amplificación del
Khanna y Tonndorf [1] han encontrado en gatos dos
sonido de alrededor de 10 decibelios con una débil
zonas del tímpano que presentan un máximo de ampli-
selectividad de las frecuencias. La oreja (el pabellón en
tud de las vibraciones a cada lado del manubrio. En
la antigua denominación anatómica) permite una
cambio, los movimientos del propio martillo parecen ser
amplificación con una ganancia inferior a 10 decibelios
de menor amplitud que los de la membrana timpánica.
para las frecuencias comprendidas entre 5 y 6 kHz. El
Este modelo parece ser válido para las frecuencias
conducto auditivo externo y la membrana timpánica
inferiores a 6 kHz. Para las frecuencias superiores,
afectan a las frecuencias vecinas de 2 a 5 kHz.
existen múltiples zonas de vibración del tímpano.
Localización de las fuentes sonoras: papel Desplazamientos de la cadena osicular
del oído externo
El acoplamiento mecánico entre el tímpano y el
El estudio de la función de transmisión de la cabeza mango del martillo hace que una fuerza que actúe sobre
y del oído externo se aplica directamente a la audición el tímpano se transmita al martillo. No obstante, las
binaural y a la localización tridimensional de las fuentes modalidades precisas de este acoplamiento aún se
sonoras (sonido en tres dimensiones). El principio desconocen en parte. El eje de rotación de los hueseci-
consiste en restituir, a partir de oyentes a los que se llos y de suspensión de los ligamentos osiculares coin-
aplican señales de fase y presión precisas, una impresión cide con el centro de inercia rotacional de los
de volumen sonoro. Este tipo de técnica se utiliza en huesecillos, lo que crea así un fenómeno de palanca.
gran medida sobre todo en las cabinas de los aviones Cuanto más se aleja este eje del equilibrio, mayor es el
para que una señal sonora que parece provenir de una desplazamiento de la membrana timpánica. La relación
fuente precisa llame la atención del piloto sobre una de palanca se estima por la medición de la relación
función defectuosa. entre la distancia del ombligo del tímpano al eje de
rotación y la distancia entre el eje de rotación y la
Oído medio articulación incudoestapedial. Más recientemente,
La función principal del oído medio es transformar Decraemer y Khanna [3] han demostrado que el eje de
las vibraciones sonoras aéreas que llegan a la membrana rotación no es fijo, sino que su posición varía en
2 Otorrinolaringología
Fisiología de la audición ¶ E – 20-030-A-10
función de la frecuencia, lo que modifica por consi- cuencias: toda la energía acústica incidente se disipa en
guiente la relación de palanca, y que el movimiento la cóclea y las resonancias que aparecen en el oído
observado no es sólo de rotación, sino que existe un medio se amortiguan.
componente de traslación. El componente de rotación
es esencial cuando el sistema se estimula a bajas fre- Función de protección del oído interno
cuencias; a altas frecuencias, el componente de trasla- La función de protección se ejerce principalmente por
ción parece predominar sobre la rotación del bloque los músculos del oído medio. El músculo del martillo, o
martillo-yunque. Con tales conceptos de los movimien- tensor del tímpano, se inserta en el manubrio del
tos del martillo, debe revisarse el concepto simple de martillo. Su contracción empuja el martillo en sentido
relación de palanca de la cadena osicular. Los movi- anterior y medial. El segundo músculo es el estapedio,
mientos del estribo se parecen a los de un pistón que que se inserta en la parte posterior del estribo, y cuya
entra y sale de la ventana oval. contracción tracciona de éste en sentido posterior. La
contracción de estos dos músculos aumenta la rigidez de
Adaptación de impedancia del oído medio la cadena osicular. Los mecanismos fisiológicos de
La función de transformador de impedancia del oído contracción refleja del músculo del martillo se conocen
medio consiste en transformar las vibraciones de bajas peor que los del músculo estapedio, y se suele equiparar
presiones y grandes desplazamientos del aire en vibra- el reflejo acústico únicamente al reflejo estapedial.
ciones de alta energía con pequeños desplazamientos El reflejo acústico tiene un efecto especialmente
que permiten una conducción en los líquidos laberínti- nítido en las bajas frecuencias, donde produce una
cos. Los tres factores que permiten este mecanismo son, reducción del orden de 15 dB en la rata. Otros estudios
en esencia: han demostrado atenuaciones mucho más tenues, del
• la relación de superficie entre la membrana timpánica orden de 2 dB, para las intensidades de 20 dB por
y la platina del estribo: esta relación es de alrededor encima del umbral del reflejo [6], en especial para las
frecuencias agudas. Los músculos del oído medio se
de 20-30. La fuerza aplicada en la membrana timpá-
contraen en respuesta a los sonidos de intensidad
nica sobre una gran superficie se retransmite a la
superior a 80 dB. El arco reflejo correspondiente es
platina del estribo con un aumento de presión pro-
polisináptico, y pasa por el tronco del encéfalo. Dado
porcional a la relación de las superficies. Algunos
que el músculo del estribo está inervado por el nervio
autores han estimado que una parte de la membrana facial, el arco reflejo correspondiente constituye un
timpánica no tendría un papel activo, ya que está bucle acusticofacial que pasa por el núcleo coclear
fijada al anillo timpánico, por lo que calcularían que ventral y por el núcleo del nervio facial. Al contrario, el
la relación de superficies activas en 14/1 [4]; músculo del martillo, inervado por el nervio trigémino,
• el brazo de palanca de la cadena osicular martillo- participa en un bucle reflejo acusticotrigeminal. Se han
yunque: el mango del martillo en proyección parece descrito vías multisinápticas de latencia más prolongada
más largo que la rama descendente del yunque en un que discurren por la formación reticular.
factor 1,15-2,5. Por tanto, el desplazamiento transmi- El tiempo de reacción de estos reflejos acústicos está
tido al estribo por el yunque es inferior al que genera limitado por el tiempo sináptico de cada relevo. Por
la vibración sobre el martillo. tanto, la latencia del reflejo estapedial o del músculo del
• un tercer factor más menos apreciable se produce en martillo es como mínimo de 7-10 mseg, en función de
la propia membrana timpánica. El resultado de estos la intensidad del sonido incidente. Este reflejo podría
tres factores produce una ganancia de un factor 180. tener un papel protector del oído medio en caso de
La transmisión del sonido entre un medio gaseoso y impulso sonoro demasiado fuerte, no obstante con un
un medio líquido sin adaptación de impedancia efecto limitado por el tiempo de reacción, la débil
perdería más del 99% de la energía acústica, lo que atenuación y los fenómenos de fatigabilidad. El segundo
corresponde a una atenuación sonora de alrededor de efecto de este reflejo acústico sería el de aumentar la
30 dB. El mecanismo de transformación de impedan- selectividad de frecuencias, sobre todo con una atenua-
cia que ejerce el oído medio en el ser humano permi- ción más fuerte de las bajas. Esto podría influir, por
tiría transmitir hasta dos tercios de la energía hacia la ejemplo, en la inteligibilidad de los sonidos complejos
cóclea. como la palabra en ambientes ruidosos.

La adaptación de impedancia ejercida por el oído
medio no es homogénea para todas las frecuencias
(Fig. 3). Nedzelnitsky [5] ha demostrado un máximo de “ Puntos esenciales
transmisión en el gato alrededor de 1 kHz. La transmi-
sión es menos eficaz para las frecuencias más bajas y El oído medio ejerce una doble función de
más altas. En los huesos temporales humanos se obtie- transmisión del sonido de un medio aéreo hacia
nen resultados similares. No obstante, es probable que un medio líquido (oído interno) y de protección
los factores que afectan a las altas y bajas frecuencias del oído interno. Cualquier lesión del oído medio
sean diferentes. La membrana timpánica y, en especial, puede de este modo provocar una alteración
su elasticidad, desempeñan un papel destacado en las considerable de la transmisión sonora hacia el
bajas frecuencias, mientras que en las altas frecuencias oído interno, y sobre todo para las frecuencias
parece predominar la participación de resonadores del inferiores a 3 kHz.
oído medio.
La impedancia de entrada del oído interno se define
por la relación entre la presión acústica en la rampa
vestibular respecto a la platina del estribo y el volumen
de perilinfa desplazado por esta platina por unidad de ■ Fisiología del oído interno
tiempo. Los movimientos de la platina del estribo no y del nervio auditivo
están limitados sólo por la inercia de la perilinfa, sino
que también dependen de la distensibilidad de la Los conocimientos sobre la fisiología de la cóclea han
membrana basilar. La impedancia de entrada del oído sufrido una revolución desde hace unos quince años. El
interno es de tipo resistivo, lo que produce dos conse- sistema auditivo periférico de principios del siglo xxi no
Figura 5. Sección axial de la cóclea. Esta figura representa

Figura 4. Espiral coclear. Imagen de microscopio electrónico una sección axial (o modiolar, es decir, pasando por el mo-
de barrido de la espira coclear de una cóclea de rata. El enrolla- diolo) de la cóclea. Muestra de forma esquemática el enrolla-
miento característico de este órgano se observa de forma clara. miento de los tres conductos cocleares: el conducto coclear
La cápsula ótica, la estría vascular y la membrana tectoria se han (1), que contiene la endolinfa, y las rampas vestibular (2) y
extraído de forma cuidadosa, descubriendo el órgano de Corti. timpánica (3) que forman el compartimento perilinfático. La
(Según Marc Lenoir, INSERM, Montpellier. Obtenido de la pá- parte central de la cóclea (modiolo) contiene el ganglio espiral
gina «Promenade autour de la cochlée», www. Cochlee.info, (4), donde se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas
Rémy Pujol et al, INSERM y Universidad de Montpellier 1). auditivas primarias. Y las fibras del nervio auditivo (5) conec-
tadas a las estructuras del tronco del encéfalo (núcleos coclea-
res). Las flechas representan la circulación de las ondas de
presión transmitidas por la cadena osicular, la flecha roja
tiene nada que ver con el de la década de 1980. Estos
proviene de la ventana oval y la azul de la ventana redonda.
cambios se han debido al desarrollo de nuevas técnicas
(Según S. Blatrix, obtenido de la página «Promenade autour de
de investigación neurofisiológica, pero también de
la cochlée», www.cochlee.info, Rémy Pujol et al, INSERM y
biología celular y molecular.
Universidad de Montpellier 1).
Bases morfológicas de la cóclea

La cóclea está recubierta por una pared ósea, la
cápsula ótica. Está formada por tres rampas enrolladas
en espiral alrededor de un eje óseo denominado
modiolo (Fig. 4, 5). Las rampas vestibular y timpánica
están rellenas de perilinfa y forman el compartimento
perilinfático. Ambas rampas se comunican entre sí en la
parte más apical de la espiral coclear por un orificio
denominado helicotrema. Las rampas vestibular y
timpánica están aisladas del oído medio en la parte más
basal de la espiral coclear por la ventana oval y la
ventana redonda. La cóclea permite la circulación de las
ondas de presión generadas por los sonidos. La entrada
de la señal acústica es la ventana oval, sobre la que se
inserta la platina del estribo. La onda de presión se
propaga a lo largo de la espiral formada por el órgano Figura 6. Sección transversal de una vuelta de la espira de la
de Corti. Dado que estos líquidos son indeformables, la cóclea. Corte transversal efectuado a nivel de la tercera vuelta
sobrepresión generada se elimina por la ventana de una cóclea de cobaya visto con el microscopio óptico. Esta
redonda. Las rampas vestibular y timpánica rodean al imagen muestra el ganglio espiral (GS) compuesto de los
conducto coclear relleno de endolinfa. Este conducto cuerpos celulares de las neuronas auditivas primarias y el
está delimitado por la membrana de Reissner, la estría órgano de Corti (OC). En este último, la fila de células ciliadas
vascular y el órgano de Corti, lugar de la mecanotrans- internas (CCI) y las tres filas de células ciliadas externas (CCE)
ducción. La perilinfa y la endolinfa tienen un contenido se disponen a ambos lados del túnel de Corti (TC). Las CCE,
iónico muy diferente. Mientras que la composición de cuya base se apoya en las células de Deiters (D), modulan la
la perilinfa es muy parecida a la de los líquidos extrace- transducción mediante procesos mecánicos activos. Estos
lulares y al líquido cefalorraquídeo, la endolinfa se procesos amplifican los desplazamientos de la membrana ba-
caracteriza por una gran abundancia de potasio. Esta silar (MB). El fascículo espiral interno está indicado por una
diferencia de la composición iónica de ambos líquidos flecha gruesa, el fascículo intraganglionar espiral por un aste-
cocleares se traduce en la presencia de un potencial risco y el fascículo espiral del túnel por una flecha fina. RV:
endolinfático, denominado potencial endococlear, que rampa vestibular, RT: rampa timpánica, RM: rampa media,
es de alrededor de +80 mV (v. «Fisiología de los líquidos MR: membrana de Reissner, MT: membrana tectoria, LS: liga-
laberínticos», EMC). mento espiral, H: célula de Hensen, FSE: fascículo espiral
El órgano de Corti se apoya en la membrana basilar externo, LSO: lámina espiral ósea. La barra de escala corres-
y se enrolla desde la base al vértice de la espiral coclear ponde a 100 µm. (Según Marc Lenoir, INSERM, Montpellier.
(Fig. 5). Está compuesto por células sensoriales (las Obtenido de la página «Promenade autour de la cochlée»,
células ciliadas), fibras nerviosas, células de sostén y www.cochlee.info, Rémy Pujol et al, INSERM y Universidad de
células anexas no sensoriales (Fig. 6). Montpellier 1).
Estereocilios Estereocilios
Placa cuticular
Prestina
Placa cuticular
Canal de K+
Núcleo rectificador retardado
BK KCNQ4 Núcleo
Cuerpo sináptico
Canal de Ca2+
de tipo L
Eferencia Eferencia
Aferencia Aferencia
lateral medial
de tipo I de tipo II
Figura 7. Células ciliadas internas. Representación esquemá-

tica de una célula ciliada interna (CCI). El núcleo de la célula suele Figura 8. Células ciliadas externas. Representación esquemá-
ocupar una posición central. El cuerpo celular de las CCI es tica de una célula ciliada externa (CCE). Su forma es cilíndrica y el
piriforme. En el polo apical de la célula, las tres filas de estereo- núcleo se encuentra en posición basal. Los estereocilios se im-
cilios se apoyan en la placa cuticular. Las CCI reciben conexiones plantan a nivel de la placa cuticular. Las CCE reciben una doble
de las neuronas de tipo I. La actividad de estas últimas está inervación, a la vez aferente por las neuronas de tipo II y eferente
regulada por las fibras del sistema eferente lateral (cf. también la por las fibras del sistema eferente medial. La liberación de acetil-
Fig. 10). La actividad eléctrica de la CCI se debe a la expresión de colina por las eferencias mediales activa el canal nicotínico a9-
canales iónicos como el canal de calcio de tipo L y los canales de a10 de las células ciliadas externas. La entrada de calcio produce
potasio BK, rectificador retardado y KCNQ4. entonces la abertura de los canales de potasio SK sensibles al
calcio. Las CCE expresan también los canales de potasio KC-
NQ4 y BK. Por último, la actividad electromóvil de las CCE se
La transducción de las informaciones mecánicas en debe a la proteína prestina, situada a lo largo de la membrana
señales electroquímicas se produce por las células lateral.
sensoriales, que disponen en su polo apical de tres filas
de estereocilios, por lo que reciben el nombre de células la gama de las frecuencias audibles (1,2 a 22 kHz en el
ciliadas (Fig. 7, 8). Existen dos tipos de células ciliadas, caso de la cobaya). Esta rigidez de los estereocilios es
dispuestas a ambos lados del túnel de Corti: las células muy sensible a los traumatismos sonoros. Tras una
ciliadas externas (CCE) y las células ciliadas internas estimulación sonora intensa, es posible la restitución ad
(CCI). Las CCE se encargan de amplificar la onda sonora integrum de la función ciliar dentro de unos límites
y las CCI de traducir la información sonora en un razonables cuando la función celular es normal.
mensaje nervioso. Mientras que los estereocilios de las Las CCE están separadas lateralmente entre ellas por
células ciliadas están inmersos en la endolinfa, su los espacios de Nuel. Sólo contactan con las células de
cuerpo celular se localiza en el compartimento perilin- Deiters en su polo apical y basal. El polo apical de las
fático (Fig. 6). Los estereocilios constan sobre todo de CCE y el extremo de las falanges de Deiters forman la
actina y cada célula ciliada tiene alrededor de cien, lámina reticular, que es un mosaico hermético por
dispuestos en tres filas. Están unidos entre ellos por completo a la endolinfa. La pared lateral está tapizada
numerosos enlaces transversales y por enlaces terminales por un complejo de cisternas laterales y de mitocon-
(«tip-links»). Estos últimos tienen una estructura de drias. El núcleo de las CCE se sitúa en la base de las
doble hélice y están constituidos por la asociación de células, justo por encima del compartimento sináptico
numerosas cadherinas 23 [7, 8]. Los estereocilios más que contiene numerosas mitocondrias.
largos de las CCE están anclados en una estructura Existen pocos datos sobre el registro eléctrico de las
amorfa que recubre el órgano de Corti: la membrana CCE in vivo, porque la colocación y el mantenimiento
tectoria, que se compone de fibras de colágeno y de de un microelectrodo intracelular son difíciles. Estas
proteínas como la a- y b-tectorina y la otogelina [9, 10]. dificultades se deben a la débil fijación de las CCE en el
espacio de Nuel, a la movilidad de las CCE, a su
Células ciliadas externas pequeño tamaño y a la resistencia a la penetración de
Las células ciliadas externas, situadas en el borde su pared lateral. La parte esencial de los registros se ha
externo de la espiral coclear, se organizan en tres filas y realizado en la tercera vuelta coclear en la cobaya. El
existen alrededor de 13.000 en cada cóclea del ser potencial de reposo intracelular es negativo, compren-
humano. Desde un punto de vista morfológico, las CCE dido entre -53 mV y -70 mV, del vértice a la base. Bajo
tienen una forma cilíndrica perfecta y su longitud la influencia de un estímulo sonoro, las deflexiones
aumenta de modo uniforme desde la base al vértice de sucesivas de los estereocilios en un sentido y después en
la cóclea. Sus estereocilios se disponen en W sobre su el otro producen series de despolarización (inclinación
placa cuticular. La rigidez de los estereocilios varía desde de los cilios hacia el exterior) y de hiperpolarización
la base al vértice en una relación próxima a 1:10 para (inclinación de los cilios hacia el interior). Por tanto, es
la primera fila y a 1:40 para la tercera. Esta rigidez posible registrar dos componentes eléctricos superpues-
depende del sentido de deflexión de los cilios, que es tos en respuesta a una estimulación sonora (Fig. 9): un
mayor para una deflexión hacia el exterior respecto al componente continuo que reproduce la envolvente de
eje coclear. Estas mediciones permiten apreciar la la estimulación acústica y un componente alterno que
frecuencia de resonancia de los cilios de las CCE reproduce su frecuencia. El componente continuo es
teniendo en cuenta su acoplamiento con la membrana positivo la mayoría de las veces, y supone por consi-
tectoria. Esta frecuencia de resonancia varía desde la guiente una despolarización de la CCE, salvo para las
base de la cóclea a su vértice en un factor 20 dentro de frecuencias inferiores a la frecuencia característica de la
Potencial de receptor (mV)

20 CCI
CCI
15
Vesículas
sinápticas
10
CCE
800 Hz
-1 -0,5 0,5 1
Canales
-5 de calcio Bastón sináptico
-10 Presión (Pa) Receptores

Receptores dopaminérgicos
70 AMPA
70 Dopamina
Acetilcolina
GABA
Dinorfina
Encefalina
10 mV CGRP
30 mV 50 50
Fibra aferente Eferencia lateral
Figura 10. Sinapsis glutamatérgica de las células ciliadas inter-

30
30 nas. Las zonas activas de las células ciliadas internas se caracteri-
zan por la presencia de cuerpos sinápticos formados por un
bastón. Estos últimos están rodeados de vesículas sinápticas que
contienen el neurotransmisor de las CCI (el glutamato). Tras una
CCI CCE elevación del calcio intracelular, la fusión de las vesículas con la
Figura 9. Respuestas electrofisiológicas de una célula ciliada membrana plasmática libera el glutamato en el espacio sináptico.
interna (CCI) y de una célula ciliada externa (CCE) en la tercera Este último activa entonces los receptores AMPA de las fibras
vuelta de la cóclea en respuesta a un estímulo tonal de 800 Hz aferentes de tipo I. La actividad de las fibras primarias está
próximo a su frecuencia característica. Estas respuestas asocian regulada por las fibras eferentes laterales. Estas últimas contienen
una respuesta alterna (ac) y una respuesta continua (dc). Las una mezcla de neurotransmisores (dopamina, acetilcolina,
respuestas ac y dc de las CCE son menos amplias que las de las GABA) y de neuromoduladores (dinorfina, encefalina, CGRP).
CCI (según Dallos).
electrodensa denominada bastón (Fig. 10). Estos cuerpos

célula, donde ésta se hiperpolariza. Parecen existir sinápticos se fijan a la membrana plasmática y están
variaciones considerables de las propiedades eléctricas de rodeados de vesículas sinápticas, que contienen el
las CCE en función de su posición en la membrana neurotransmisor de las CCI. Hasta el momento, las
basilar. De este modo, las CCE de la base no parecen únicas proteínas asociadas a los bastones de las células
tener una respuesta eléctrica continua (frecuencia sensoriales son RIM, Ribeye, Bassoon y Piccolo [11]. Por
característica próxima a 20 kHz en la cobaya), mientras lo general, existe un solo bastón en cada zona activa y
que las CCE de las regiones apicales sí la tienen. unas diez zonas activas en cada CCI. Cada zona activa
Las CCE presentan una selectividad muy elevada de está conectada con la terminación de una única fibra
las frecuencias. Dallos ha podido registrar curvas de del nervio auditivo.
sintonía (curvas de respuestas isoeléctricas) de las CCE Russel y Sellick [12] realizaron el primer registro de
del vértice que muestran una frecuencia característica las células ciliadas internas. Estas células presentan un
muy concreta, pero con índices de selectividad que potencial de reposo negativo de -40 mV en la base y
parecerían mostrar un rendimiento un poco menor que de -32 mV en el vértice. Cuando la célula se estimula
el observado en las CCI de la base de la cóclea. por un sonido, muestra una respuesta eléctrica con dos
componentes. El componente continuo reproduce la
Células ciliadas internas envolvente de la estimulación acústica, mientras que el
Las CCI se distinguen de las CCE por el aspecto componente alterno sigue la frecuencia. Cada CCI
piriforme de su cuerpo celular (Fig. 7). Las CCI son unas tiene una respuesta electrofisiológica muy dependiente
3.500 en cada cóclea y se sitúan en el borde interno del de la frecuencia del sonido estimulante. Es posible
órgano de Corti, organizadas en una sola fila. Al contra- trazar curvas isoeléctricas (intensidad de estimulación
rio que las CCE, los estereocilios se disponen en línea y necesaria para obtener una respuesta de la célula de
no se anclan en la membrana tectoria. El núcleo ocupa una amplitud determinada según la frecuencia de
una posición medial y la membrana plasmática lateral estimulación) que presentan una fuerte selectividad de
es típica. Aunque su número es tres veces menor que el frecuencia, ya se realice la medición en el componente
de las CCE, las CCI son las verdaderas células sensoria- continuo o en el componente alterno de la respuesta.
les. Garantizan a la vez la transducción de la vibración Estas curvas de sintonía son comparables a las obteni-
mecánica en señal eléctrica y la transmisión de la das al estudiar el desplazamiento puramente mecánico
información por la liberación de neurotransmisor sobre de la membrana basilar (sobre la que se apoya el
las fibras del nervio auditivo. Las zonas activas de las órgano de Corti) en el punto donde se asienta la CCI
CCI se caracterizan por la presencia de una estructura y también a las obtenidas al estudiar la actividad
unitaria de las fibras aferentes que se originan bajo la

célula ciliada interna estudiada (Fig. 11). A
30
Inervación del órgano de Corti
B
El órgano de Corti recibe una inervación doble, a la 40
vez aferente y eferente (Fig. 12). La inervación aferente
proviene de las neuronas de tipo I y II del ganglio C
50
espiral, cuyos axones se proyectan hacia los núcleos
cocleares. La inervación eferente proviene de neuronas
Atenuación (dB)
pertenecientes a dos sistemas distintos, cuyos cuerpos 60
celulares se sitúan en los núcleos del tronco del encé-
falo. La prolongación axónica del conjunto de estas
70
neuronas constituye el nervio coclear.
Inervación aferente
80
La inervación aferente del órgano de Corti proviene
de las neuronas auditivas primarias, cuyos cuerpos
90
celulares se sitúan a nivel del ganglio espiral. Este
último está situado en el eje de la cóclea (modiolo). Las
neuronas auditivas primarias son neuronas bipolares.
2 5 10 15 20
Son de dos tipos, denominados neuronas ganglionares
Frecuencia (kHz)
de tipo I y neuronas ganglionares de tipo II. Sus prolon-
gaciones periféricas terminan en el órgano de Corti, en Figura 11. Comparación de las curvas de sintonía («tuning
contacto con las células ciliadas, y su prolongación curve») registradas: en las fibras aferentes del nervio auditivo (A);
central termina en los núcleos cocleares del tronco del en las células ciliadas internas (CCI) del órgano de Corti (B); sobre
encéfalo. el tabique coclear (curva de isodesplazamiento de la membrana
La inervación aferente de las CCI proviene de las basilar) (C).
neuronas ganglionares de tipo I (Fig. 12), que represen-
tan el 95% de la población neuronal del ganglio espi- incluso alrededor del soma. Poseen una única prolonga-
ral [13] . Son neuronas de gran tamaño, mielinizadas ción periférica, también mielinizada hasta la entrada del
Tipo I
Tipo II
B
Figura 12. Inervación de las células ciliadas. Estas figuras representan las conexiones entre las células ciliadas y el tronco del encéfalo.
A. Las células ciliadas internas hacen sinapsis con todas las neuronas de tipo I del ganglio espiral, formando el sistema aferente radial
(representado en azul) que conecta la cóclea con los núcleos cocleares. Las informaciones auditivas se transmiten al cerebro por este sistema.
El sistema eferente lateral (representado aquí en rosa) se deriva de pequeñas neuronas de la oliva superior lateral (LSO).
B. Las células ciliadas externas (CCE) hacen sinapsis con las terminaciones dendríticas de pequeño tamaño de las neuronas ganglionares de
tipo II que forman el sistema aferente espiral (representado en verde). Las CCE están inervadas directamente por las terminaciones axónicas
gruesas (representadas en rojo) de neuronas situadas de forma bilateral en el núcleo ventromedial del cuerpo trapezoide, alrededor del
complejo olivar superior medial (MSO) (para facilitar la visualización de las fibras nerviosas, las células de Deiters no se han dibujado aquí)
(Según S. Blatrix, obtenido de la página «Promenade autour de la cochlée», www.cochlee.info, Rémy Pujol et al, INSERM y Universidad de
Montpellier 1). 1. Núcleos cocleares; 2. Oliva superior lateral; 3. Oliva superior medial; 4. Piso del IV ventrículo.
órgano de Corti, que se proyecta hacia las CCI y se depende de la liberación tónica de dopamina por el
conecta mediante un único botón dendrítico a una sola sistema eferente lateral, algunos trabajos recientes
CCI [14]. Varias neuronas de tipo I contactan con una sugieren que la actividad secretora de las diferentes
misma CCI (una media de diez por cada CCI). De este zonas activas de una CCI podría también contribuir a
modo, en el ser humano existen alrededor de las diferencias de actividad espontánea de las fibras que
30.000 neuronas de tipo I para 3.500 CCI. inervan la CCI [21].
El neurotransmisor empleado por las CCI es el gluta- La inervación eferente de las CCE proviene del sis-
mato [15], que es un aminoácido excitador utilizado por tema olivococlear eferente medial (Fig. 12), denominado
una gran mayoría de las sinapsis del sistema nervioso de este modo por la presencia de los cuerpos celulares
central. Sin embargo, su liberación excesiva puede de las neuronas en el núcleo dorsomedial del cuerpo
convertirse en tóxica (fenómeno de excitotoxicidad). En trapezoide, alrededor del complejo olivar superior
este caso, los receptores postsinápticos se encuentran medial. El contacto entre las CCE y las neuronas del
sobreestimulados, lo que produce un flujo iónico exce- sistema eferente medial se efectúa mediante gruesas
sivo en la célula, seguido de una entrada masiva de agua terminaciones axónicas. El neurotransmisor empleado
por un fenómeno osmótico. La terminación sináptica se por el sistema eferente medial es la acetilcolina [22-27],
hincha y después estalla. No obstante, las neuronas que al ser liberada activa los receptores nicotínicos a9 y
ganglionares de tipo I son capaces de formar nuevas a10. Estas subunidades nicotínicas confieren a los
prolongaciones y de restablecer las sinapsis funcionales receptores nicotínicos de las CCE un perfil farmacoló-
con las CCI tras un shock excitotóxico [16]. gico especial: dichos receptores se bloquean por la
La inervación aferente de las CCE proviene de las estricnina (antagonista glicinérgico), por la bicuculina
neuronas ganglionares de tipo II (Fig. 12). Estas últimas (antagonista gabaérgico) y por la nicotina y la
representan una población minoritaria en el ganglio muscarina [23-25, 28, 29]. La activación de los receptores
espiral: constituyen apenas el 5% de la población a9-10 por la acetilcolina produce una entrada de calcio,
neuronal de esta estructura. Las neuronas de tipo II son que a su vez activa los canales de potasio sensibles al
más pequeñas que las de tipo I y, al contrario que estas calcio SK [24, 26, 27]. Estos últimos producen una salida
últimas, no están mielinizadas. La prolongación perifé- de potasio y, por consiguiente, provocan la hiperpolari-
rica de estas neuronas está ramificada. Cada neurona de zación de las CCE (Fig. 8). Al controlar el potencial de
tipo II establece de este modo sinapsis con unas diez membrana de las CCE, el sistema eferente medial
CCE diferentes, que suelen pertenecer a la misma fila. modula de ese modo la actividad de estas células, cuyo
La naturaleza del neurotransmisor empleado por estas papel principal es amplificar la intensidad de las ondas
sinapsis y el papel de este sistema aferente se descono- sonoras. La reducción de la ganancia del amplificador
cen por el momento. Las neuronas de tipo II no parecen coclear permite al sistema eferente medial garantizar la
responder a los estímulos sonoros de fuerte protección frente a las altas intensidades de estimula-
intensidad [17]. ción. Debe observarse además que el sistema eferente
medial también se activa durante los procesos de aten-
Inervación eferente ción selectiva, ya sea visual o auditiva [30-32] . Este
La cóclea es un órgano controlado por los centros sistema se inhibe intensamente por la anestesia [33].
superiores. Las células ciliadas reciben una inervación
masiva proveniente de dos sistemas eferentes cuyos Bases funcionales de la cóclea
cuerpos celulares se originan en la oliva bulbar. El
sistema eferente medial inerva de forma directa las CCE, Selectividad coclear de frecuencias
mientras que el sistema eferente lateral inerva las En la cóclea, la onda de presión generada por un
dendritas de las fibras de tipo I del nervio auditivo. sonido se propaga a lo largo de la membrana basilar
La inervación eferente de las dendritas de las neuro- desde la base al vértice de la cóclea. La vibración alcanza
nas de tipo I proviene del sistema olivococlear eferente su máxima amplitud en un punto preciso, tanto más
lateral (Fig. 12). Las neuronas se originan en la oliva próximo al vértice cuanto más grave sea la frecuencia de
superior lateral situada en el tronco del encéfalo. Las estimulación. El descubrimiento de esta tonotopia
fibras del sistema eferente lateral contactan directa- coclear le proporcionó el Premio Nobel de medicina a
mente con las dendritas de las neuronas de tipo I del Georg von Bekesy en 1962. Esta peculiaridad, debida a
nervio auditivo, justo bajo el botón sináptico formado las propiedades estructurales y mecánicas de la mem-
con la CCI (Fig. 10). El sistema eferente lateral emplea brana basilar, es el origen del análisis de frecuencias de
varios neurotransmisores, como la acetilcolina, el ácido los sonidos que llegan a la cóclea. Aunque esta tonoto-
gamma-aminobutírico (GABA) y la dopamina, y neuro- pia pasiva permite explicar un primer nivel de codifica-
moduladores como el péptido relacionado con el gen de ción de las frecuencias, dicha codificación es poco
la calcitonina (CGRP), las encefalinas y las dinorfinas [15, selectiva y no basta para explicar el grado considerable
18].
de sensibilidad y de selectividad de frecuencias de la
En la actualidad se dispone de pocos datos sobre el cóclea.
papel fisiológico de este sistema. La dopamina liberada De hecho, el órgano de Corti debe su sensibilidad y
por el sistema eferente lateral constituye un adaptador selectividad de frecuencia a la existencia de mecanismos
de ganancia que permite ajustar el umbral y la dinámica activos endococleares [34]. Gold (astrofísico inglés), en
de respuesta de las fibras en función de la señal de 1948, fue el primero en plantear un modelo de la cóclea
entrada [19, 20]. La aplicación intracoclear de dopamina que incluía no sólo las células transductoras clásicas,
produce una reducción de la actividad espontánea de las sino también las células capaces de producir una energía
fibras del nervio auditivo y una elevación del umbral de mecánica. David Kemp descubrió en 1978 el fenómeno
respuesta a la estimulación sonora. De este modo, la de las otoemisiones acústicas, lo que ha permitido
dopamina tiene un papel inhibidor sobre la actividad de relanzar esta teoría y ha llevado a la concepción de la
las neuronas auditivas primarias. Al contrario, la aplica- fisiología coclear actual. Estas últimas se originan en las
ción de antagonistas de la dopamina aumenta la activi- propiedades de electromotilidad de las CCE, que se
dad espontánea de las neuronas auditivas primarias y acortan en respuesta a una despolarización y, al contra-
mejora la sensibilidad en el umbral. Es probable que el rio, se alargan en respuesta a una hiperpolarización [35].
aumento de la actividad espontánea refleje una libera- Estas modificaciones de tamaño pueden llegar hasta el
ción de la inhibición tónica a nivel del sitio de inicio 4% de la longitud de las CCE y pueden seguir las
del mensaje auditivo. Aunque estos resultados demues- frecuencias de estimulación compatibles con las fre-
tran que la actividad de las fibras del nervio auditivo cuencias audibles. La persistencia de la electromotilidad
tras la digestión de las redes citoesqueléticas submem-

Carga q = i dt
branosas (mediante diálisis intracelular de tripsina) 200 pA
muestra que los elementos motores responsables de la Corriente
2ms
Prestina
electromotilidad residen en la propia membrana plas-
mática [36]. Una característica de la electromotilidad es la
capacidad no lineal de las CCE [37] , que refleja los q
1 µm
movimientos de carga del motor en respuesta a una
Motilidad
modificación del potencial transmembrana. La curva
que expresa esta capacidad de la membrana en función + 10 mV
Vc = -110 mV
del potencial transmembrana adopta una forma en CCE
campana característica (Fig. 13). La identificación de la

proteína prestina por el equipo del Prof. Dallos ha 60
CCE
permitido descubrir la naturaleza del motor molecular
Capacidad (pF)
50
Capacidad
que origina la electromotilidad. La expresión de la 30 no lineal
prestina en los sistemas heterólogos modifica la longitud 20
Capacidad
lineal
de las células en respuesta a un salto de potencial y les
10
confiere una capacidad no lineal comparable a las de las -200 -150 -100 -50 0 50 100 A
CCE [38]. A la inversa de los canales iónicos sensibles al Potencial (mV)
potencial, la detección del potencial transmembrana no

es una propiedad intrínseca de la prestina, sino que se Medio extracelular
debe a los iones Cl- intracelulares [39]. De este modo, la
ausencia de iones Cl - intracelulares anula de forma
reversible la capacidad membranosa no lineal. La fija-
ción de los iones Cl- a la prestina y su translocación
hacia el lado citosólico o exterior de la proteína, según
el potencial transmembrana, sería responsable de un
cambio de conformación de la proteína, que modificaría
así la superficie de la membrana (Fig. 13). Debe obser-
Medio intracelular
varse que la anulación del gen prestina en el ratón
produce una pérdida de audición de 50 dB [40], es decir, B
la ganancia se debe a los mecanismos activos y a una
pérdida de la selectividad de frecuencias [41]. Por último, Figura 13. Electromotilidad y mecanismo de acción de la
una manifestación in vivo de los mecanismos activos es prestina.
la existencia de otoemisiones acústicas, que indican la A. Una variación del potencial de membrana se acompaña de
actividad de las CCE y están ausentes en los ratones corrientes transitorias, de tipo capacitativo, que se deben al
prestina -/- [40]. La doble transducción mecanoeléctrica y movimiento de cargas intramembrana. La integración de la
electromecánica que origina los mecanismos activos corriente capacitativa permite evaluar el movimiento de las
sustentados por las CCE puede resumirse en la cargas. Estas variaciones de cargas pueden definirse como una
Figura 14. variación no lineal de la capacidad de la membrana, sensible al
Las CCE están estrechamente sintonizadas con la potencial de membrana y que se añade a su capacidad pasiva,
frecuencia que deben detectar. Cuando las intensidades que es un índice de la superficie plasmática.
de estimulación acústica son débiles, se contraen en fase B. La prestina requiere un anión intracelular (Cl) para detectar las
con los desplazamientos de la membrana, lo que variaciones de potencial. Cuando la célula se despolariza, el Cl se
aumenta así de forma considerable (en un factor de une a la prestina, pero se mantiene en el lado citoplásmico.
alrededor de 100) los desplazamientos de las estructuras Cuando la célula se hiperpolariza, los aniones se translocan a
que producen la excitación de las CCI. Aunque la través de la prestina hacia el lado extracelular. El movimiento de
prestina confiere a la cóclea su sensibilidad y su selecti- los aniones a través de la prestina se acompaña de un cambio de
vidad de frecuencias, un fenómeno de inhibición lateral conformación de la proteína que induce una modificación de la
asociado a la electromotilidad de las CCE también superficie de la membrana. La suma de las reducciones de
podría participar en la selectividad de frecuencias. La superficies elementales permitiría explicar el acortamiento de las
contracción de una CCE en respuesta a un salto de células ciliadas externas durante su despolarización (según Dallos
potencial despolarizante produce la hiperpolarización de y Fakler, 2002).
la CCE vecina y, por consiguiente, su elongación [42].
En el lado de las CCI, el número de sinapsis varía en encuentra un mayor número de contactos sinápticos
función de la posición sobre la membrana basilar. Se entre las CCI y las neuronas ganglionares de tipo I en
Otoemissión Figura 14. Doble transducción mecanoeléctrica

(ME) y electromecánica (EM) en la célula ciliada externa
Estría (CCE).
Sonido α
.....
....
.......
....
....
...........
....
.....
....
Acoplamiento ...
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....
....
....
.....
....
...
.. ........
.............
.........
EP-VCCE
conductancia / nS
F≈∆V K+
.....
....
I = γ(EP-VCCE)
.....
....
.......
....
.... .....
....
.....
....
.......
.... .....
....
.... .......
....
....
....
......
............
............
......
....
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...... ...
....
... EM ME ....
......
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......
............
....
..................
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NL
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......
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......
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.......
....
....
desplazamiento / nm
........
...... .....
....
....
....
.....
...
...........
....
∆V≈αi
....
............
.....
...
....
............
....
.................
...
...
...
...
............
....
...
... ......
la región más sensible a las frecuencias. Debe citarse el vesículas situadas en la cara inferior de los cuerpos
ejemplo de la «fóvea» de la cóclea del murciélago, en la sinápticos [50] y se origina de una liberación multi-
que se cuentan hasta 50 botones sinápticos por cada vesicular [51].
CCI [43]. Aunque la exocitosis de las CCI depende en gran
medida del calcio, la proteína sensible al calcio y
Transducción: células ciliadas internas responsable de la fusión vesicular aún no se ha identi-
ficado. Una candidata podría ser la otoferlina, que
La transducción de la información mecánica en señal presenta seis dominios C2 cuyas funciones son las de
electroquímica puede resumirse en cinco etapas. unirse a los fosfolípidos en presencia de iones calcio [52].
Propagación de la onda mecánica en los líquidos El neurotransmisor de las CCI (el glutamato) liberado en
cocleares el espacio sináptico activa entonces los receptores AMPA
presentes en las fibras del nervio auditivo [51, 53, 54]. Las
La vibración sonora transmitida a la perilinfa por la cinéticas de activación y de desensibilización de estos
cadena de huesecillos hace ondular la membrana basilar receptores son muy rápidas, lo que permite una res-
de arriba abajo. La onda mecánica se propaga a lo largo puesta de las fibras del nervio auditivo apropiada al
de la membrana basilar con un máximo de amplitud estímulo acústico. A continuación, el mensaje nervioso
situado más cerca de la base cuanto más aguda es la se transmite por las neuronas auditivas de tipo I y se
frecuencia (tonotopia pasiva). Este desplazamiento envía hacia el sistema nervioso central.
calificado de pasivo es el que descubrió Georg von
Bekesy a comienzos de la década de 1960. Potenciales globales de la cóclea
Estimulación de las CCE El conocimiento de las propiedades electrofisiológicas
unitarias de las CCE ha permitido comprender mejor la
El movimiento de cizallamiento de la membrana fisiología de los potenciales cocleares globales que se
tectoria provoca la deflexión de los estereocilios de las conocen desde hace casi 60 años. Estos potenciales
CCE, implantadas en la membrana tectoria. Dicha globales corresponden a la suma de actividades unitarias
deflexión produce la desviación del conjunto de los de las células cocleares. Se pueden registrar con un
estereocilios gracias a los enlaces terminales y a los macroelectrodo situado sobre el promontorio (en el ser
enlaces transversales. El movimiento de los estereocilios humano: electrococleografía), o con un electrodo intro-
favorece la abertura de los canales catiónicos inespecífi- ducido en las rampas timpánica y vestibular de la
cos, situados en cada extremo de los estereocilios. Estos cóclea. Estos potenciales globales provienen de un gran
canales, que pertenecen probablemente a la familia de número de células distantes del lugar de registro, a veces
los canales TRP (potencial receptor transitorio), dejan a una vuelta de espira. Para mejorar la calidad de los
entrar el potasio de la endolinfa en las CCE [44-47]. Se registros, Tasaki et al han desarrollado una técnica de
trata de una transducción mecanoeléctrica. registro mediante electrodos diferenciales, donde los dos
Intervención de los mecanismos activos electrodos se colocan dentro de las rampas timpánica y
vestibular opuestas para efectuar la diferencia entre las
Las CCE se contraen al despolarizarse por la entrada tensiones recogidas. Este método permite eliminar las
de potasio. Esta contracción modifica el acoplamiento señales en fase sobre los dos electrodos que provienen
entre la membrana basilar y la membrana tectoria, y de regiones alejadas, así como el potencial de acción
amplifica a nivel local las vibraciones de la membrana compuesto del nervio coclear. Por tanto, sólo se registra
basilar gracias a los mecanismos activos, lo que permite la actividad de unas cien células situadas todas ellas, en
la adquisición de una tonotopia muy fina. Se trata de principio, en la misma vuelta coclear. La excitación de
una transducción electromecánica. Por tanto, el funcio- todas las células no es sincrónica debido a los retrasos
namiento de la CCE se basa en una doble transducción, de propagación, lo que obliga a efectuar un promedio
primero mecanoeléctrica y después electromecánica temporal de diversas respuestas unitarias. La señal
(Fig. 14). recogida es compleja e incluye las respuestas eléctricas
de las células ciliadas con un componente alterno y otro
Estimulación de las CCI
continuo. La respuesta alterna es el potencial microfó-
Del mismo modo que en la CCE, la CCI correspon- nico coclear, que reproduce la frecuencia del sonido
diente a la frecuencia de estimulación se activa en estimulante. Este potencial microfónico se produce
respuesta a la deflexión de sus estereocilios. A diferencia esencialmente por las CCE. Es proporcional a la ampli-
de las CCE, los estereocilios de mayor tamaño de las tud de los desplazamientos de una zona reducida del
CCI no están anclados en la membrana tectoria: la tabique coclear, pero esta relación sólo es válida para las
deflexión de los estereocilios de las CCI está favorecida frecuencias inferiores a la frecuencia característica de
por el contacto directo con la banda de Hensen de la esta zona. El potencial microfónico coclear puede
membrana tectoria. La abertura de los canales mecano- emplearse como indicador de baja frecuencia del estado
sensibles produce la entrada de potasio y, por consi- de los procesos de transducción mecanoeléctrica en la
guiente, despolariza la CCI. cóclea basal. La respuesta continua es el potencial de
sumación (Fig. 15), que también está producido por las
Liberación del neurotransmisor CCE. Sus propiedades son complejas y su amplitud
La despolarización de la CCI abre los canales de calcio depende de numerosos factores, como la intensidad y
sensibles al potencial de tipo L [48]. La entrada de calcio frecuencia del sonido estimulante y el nivel de registro
provoca la fusión de las vesículas sinápticas con la en la cóclea.
membrana plasmática. El conjunto de las vesículas
sinápticas de las CCI se divide en dos poblaciones Otoemisiones acústicas cocleares
distintas [49]. El primer grupo de vesículas que se une se David Kemp fue el primero en publicar la observación
denomina RRP («Readily Releasable Pool», reserva de de una emisión acústica coclear en 1978 [55]. Las emisio-
liberación fácil) y corresponde a las vesículas sinápticas nes acústicas cocleares son sonidos emitidos por el oído
situadas en la proximidad de los canales de calcio. El y que pueden registrarse en el conducto auditivo
segundo grupo, denominado SRP («Slowly Releasable externo de forma no traumática. Existen varios tipos de
Pool», reserva de liberación lenta), está más alejado de emisiones: las otoemisiones espontáneas registrables en
los canales de calcio. Debido a su localización, las el conducto auditivo externo sin ninguna estimulación
vesículas del RRP se fusionan antes que las del SRP sonora, las otoemisiones provocadas registrables en
(Fig. 10). La secreción sináptica moviliza en parte las respuesta a un estímulo sonoro breve (un clic), y los
Figura 15. Potencial global de la cóclea en respuesta a una estimulación por un estímulo tonal de 6 kHz (80 dB SPL) (A) registrado con
un electrodo colocado en la rampa timpánica de la base de la cóclea. Este potencial (B) incluye un componente alterno (el potencial
microfónico coclear, y un componente continuo (el potencial de sumación). La eliminación del potencial alterno permite visualizar mejor
el potencial único de sumación (C).
productos de distorsión acústica registrables en respuesta

a una doble estimulación tonal continua de frecuencias
próximas. El origen endococlear de las emisiones acús-
ticas cocleares se ha podido demostrar mediante varios
argumentos:
• su ausencia de linealidad (saturación de la emisión
con un nivel intenso de estimulación); Frecuencia caracteristica (Hz)
• su selectividad de frecuencias;
• su disminución de amplitud, e incluso su desapari-
ción en caso de lesión de las CCE;
• su prolongado retraso de aparición (5-25 mseg según
la frecuencia).
Estas emisiones acústicas cocleares son la prueba de la
presencia de los fenómenos activos endococleares.
■ Fisiología de los centros

auditivos
Los mensajes auditivos se transmiten en forma de
Frecuencia (Hz)
potenciales de acción por el conjunto de las fibras

aferentes de tipo I del nervio coclear, que une la cóclea
con el núcleo coclear del tronco del encéfalo. La infor-
mación viaja entonces de relevo en relevo hasta la
corteza auditiva. Debe señalarse de forma especial que
en numerosos puntos del sistema auditivo existen
decusaciones. Entre otras cosas, permiten que las infor- Tiempo (mseg)
maciones provenientes de ambos oídos se reagrupen y Figura 16. Respuesta de las neuronas del nervio auditivo del
comparen, lo que lleva a la extracción de elementos gato a una frase (con permiso de B. Delgutte, Eaton-Peabody
esenciales que se detallarán más lejos. Para comprender Laboratory, Massachusetts Eye and Ear Infirmary, Boston) [56].
lo que los centros auditivos van a poder obtener como A. En ordenadas, la frecuencia característica de cada neurona
información, y para anticipar la manera en que una registrada. En abscisas, el tiempo y la frase que han servido de
hipoacusia neurosensorial (la mayoría de las veces de estímulo.
origen coclear) va a producir trastornos de inteligibili- B. Sonograma de la frase en cuestión (es decir, contenido espec-
dad, es necesario determinar la naturaleza del o de los tral en función del tiempo). Las flechas verticales (negras para las
códigos transmitidos. frecuencias graves y blancas para las altas) marcan los ataques de
las diferentes sílabas. La elipse de A muestra un perfil de activida-
Análisis de frecuencias des acentuado, que permite una codificación muy bien contras-
La cóclea clasifica los mensajes acústicos ante todo tada del sonido /gr/ de «green» que sin embargo es poco
sobre la base de su contenido en frecuencias. Cuando el enérgico (elipse inferior).
sonido que debe codificarse presenta varios picos
espectrales, la alta selectividad del sistema de la mem- la intensidad del componente espectral que hace res-
brana basilar y de las CCE se traduce en la presencia de ponder a la neurona. Este principio de codificación
resonancias muy finas, cada una en el punto de la origina varias dificultades: la dinámica de una neurona,
longitud de la espiral coclear cuya frecuencia caracterís- entre su umbral de respuesta (la menor intensidad que
tica coincide con la de un pico espectral del sonido. Por produce un aumento significativo de su actividad
tanto, las neuronas conectadas con las CCI de este respecto a su nivel espontáneo) y la obtención de una
punto tienen una actividad intensa de la que carecen saturación (donde el índice de potenciales de acción es
sus vecinas. Se puede obtener un perfil de actividad máximo compatible con la existencia de un período
neural mediante registros repetidos de numerosas refractario absoluto incompresible) es del orden de
neuronas, lo que permite establecer su índice de poten- 40 dB. El comportamiento compresivo de la membrana
ciales de acción por unidad de tiempo, y plasmarlo en basilar acoplada a las CCE (incremento de 0,2-0,3 dB/dB
un gráfico de síntesis en función de la frecuencia de aumento del sonido exterior) ofrece una primera
característica de cada neurona. Este perfil reproduce de solución para aumentar la dinámica neuronal (cuando
forma fiel el perfil espectral del sonido incidente (núcleo las CCE pierden su funcionalidad, en caso de hipoacusia
coclear, colículo) (Fig. 16) [56]. El principio de la recons- coclear, la compresión desaparece y la dinámica neuro-
titución en las vías nerviosas auditivas de dichos perfi- nal se reduce, lo que origina el reclutamiento de la
.
les, también simplificados, es el elemento en el que se sonoridad, que es una distorsión de la sensación de
basa el funcionamiento de los implantes cocleares intensidad sonora que aumenta demasiado rápido una
multielectrodo y de su éxito. vez que se sobrepasa el umbral auditivo). La segunda
El índice por unidad de tiempo de potenciales de solución proviene de la coexistencia de neuronas de
acción transmitidos por una neurona auditiva codifica baja y alta actividad espontánea (respectivamente, de
alto y bajo umbral). Cuando las neuronas de bajo más alto de la escala se encuentran los mecanismos de
umbral se saturan, las neuronas de alto umbral origina- comprensión (y de producción) de la palabra, implica-
das de las mismas CCI toman el relevo, porque su dos en la comunicación hablada tan esencial para la
dinámica aún no se ha saturado [57]. especie humana. Su estudio está más allá del objetivo de
Dado que el índice de potenciales de acción por este capítulo.
segundo, considerado de forma global, codifica la
intensidad sonora, se puede plantear la pregunta de qué
informaciones es capaz de transmitir la fina estructura
Localización
de los potenciales de acción. A frecuencias superiores a La capacidad de localizar un sonido es esencial desde
3 kHz, ésta no representa para nada la delicada estruc- el punto de vista perceptivo (no sólo para la localización
tura temporal de la onda de presión que se debe codifi- de un depredador, de una presa o de una pareja, sino
car, porque los períodos refractarios de las neuronas son también para separar de modo eficaz las fuentes del
demasiado prolongados para permitir que se produzca ruido y de las señales pertinentes). Cuando una fuente
un sincronismo (o bloqueo de fase). sonora se encuentra en una dirección lateral formando
En cambio, a frecuencias más bajas, durante el un ángulo a con el eje de simetría, el sonido llega al
período de un sonido, la presencia de un potencial de oído distal, por una parte retrasado un tiempo (del
acción tiende a presentar una oscilación sinusoidal que orden de varios cientos de microsegundos a lo sumo)
reproduce la del sonido (que es mayor cuanto más baja relacionado de forma directa con a, y por otra parte
es la frecuencia), con un máximo correspondiente a una atenuado en varios dB por el efecto sombra de la cabeza
fase precisa de la oscilación. Esta capacidad de sincro- (diferencia interaural de intensidad). A bajas frecuencias,
nismo de fase se manifiesta a nivel de la población el efecto sombra de la cabeza es muy débil o inaprecia-
neuronal que responde a un sonido, en lugar de a una ble, debido al fenómeno de difracción que desvía sin
neurona individual cuyos potenciales de acción pueden atenuación cualquier sonido cuya longitud de onda sea
«faltar» uno o varios períodos del sonido incidente. superior al diámetro de la cabeza (por lo general, una
Desde el punto de vista de las informaciones codifica- longitud de onda k=20 cm corresponde en el aire a una
das, esto tiene dos consecuencias. frecuencia límite del orden de 1.500 Hz). Por tanto, la
La primera es que existe una posibilidad de codifica- frecuencia debe ser superior a 1,5-2 kHz para que la
ción de las bajas frecuencias complementaria de la que diferencia interaural de intensidad alcance o supere
se basa en el principio de la tonotopia: esta nueva 1 dB, que es la menor diferencia de intensidad discrimi-
posibilidad, de naturaleza temporal, consiste en tomar nable por el sistema auditivo según la ley de Weber.
en consideración el período medio de los potenciales de Para las altas frecuencias, ya se ha visto que el sincro-
acción. Esto explica que haya varias formas de evaluar nismo de fase de los potenciales de acción es insufi-
(y de sentir) el tono de un sonido, según la región de la ciente para permitir que el índice «diferencia interaural
cóclea que responda (tonotopia) y según la periodicidad de tiempo» se transmita por el nervio coclear.
originada del análisis global de los potenciales de De aquí surge la teoría dúplex de la localización
acción. Estas dos formas suelen ser coherentes (en una (propuesta inicialmente por Lord Rayleigh), según la
cóclea normal y en ausencia de ruido), en cuyo caso es cual la diferencia interaural de intensidad (analizada en
difícil decir qué índice (tonotópico o temporal) es la parte lateral del complejo olivar superior) codifica el
empleado por los centros auditivos. En cambio, si existe azimut de una fuente sonora superior a 2 kHz, y la
una enfermedad, los índices temporales suelen ser más diferencia interaural de tiempo (analizada en la parte
estables que los tonotópicos, que se deterioran en caso medial del complejo olivar superior) toma el relevo por
de hipoacusia con lesión de las CCE. En presencia de un debajo de 3 kHz. Es interesante observar que el índice
ruido aleatorio, parece también que sólo pueden conser- de diferencia interaural de intensidad informa con una
varse los índices temporales [58]. Los implantes cocleares precisión relativamente buena de la posición anterior o
plantean un problema especial interesante, porque la posterior de una fuente (según los patrones de difrac-
sincronía aparece respetada de forma adecuada, mien- ción asimétricos generados por la nariz y los pabellones
tras que la tonotopia sólo es aproximativa, e incluso auriculares, entre la parte anterior y posterior), mientras
desplazada, según la posición del portaelectrodos. que la diferencia interaural de tiempo no puede hacerlo.
Recientemente se ha demostrado [59] que la percepción También puede comprenderse con facilidad por qué, en
del tono está muy alterada en caso de discordancia el plano vertical de simetría interaural, el resultado de
considerable entre la tonotopia y la periodicidad: esto la localización es desastroso: ninguna de las dos diferen-
podría explicar las dificultades clásicas de los implantes cias (de intensidad o temporal) es distinta de 0.
cocleares en lo referente a la percepción del tono y de
la música.
La segunda consecuencia del sincronismo de fase de
Sonoridad
los potenciales de acción a bajas frecuencias es que las La sonoridad es la sensación de intensidad sonora y,
diferencias sutiles de tiempo entre ambos oídos, relacio- junto al tono y al timbre, representa uno de los tres
nadas con la orientación de una fuente sonora en el atributos fundamentales de un sonido [60]. La distorsión
plazo azimutal (el tiempo que tarda el sonido para (o reclutamiento) de la sonoridad es lo que hace que la
alcanzar el oído distal respecto al proximal depende de adaptación audioprotésica de las hipoacusias cocleares
forma unívoca del ángulo de la fuente respecto al eje de sea tan difícil. Se admite ampliamente que la sonoridad
simetría en el plano horizontal que pasa por ambos está codificada por el número total de potenciales de
oídos), pueden utilizarse para la localización sonora por acción transmitidos por el nervio coclear [57]. El umbral
debajo de 3 kHz. diferencial de sonoridad es fácil de medir, dado que la
En el párrafo siguiente se van a examinar algunos tarea a la que se someten las personas analizadas es
fenómenos perceptivos destacados, que se derivan de la comparativa: es el menor aumento de intensidad detec-
estructura simple de los patrones de los potenciales de table, de alrededor de 1 dB. La célebre ley de Weber
acción transmitidos por el nervio coclear. El centro expresa que este umbral diferencial es aproximadamente
auditivo responsable del análisis se identifica a veces constante e independiente del nivel escogido como
con claridad (como ocurre con los centros implicados referencia. Ya se ha visto su relevancia en la localización
en la localización), incluso aunque la manera en la que gracias a la diferencia interaural de intensidad.
se realiza su función aún es objeto de controversias o de El incremento de la sonoridad es mucho más difícil
interrogantes. En otros casos, no hay duda de la parti- de interpretar, ya que es puramente subjetivo. En el caso
cipación de varios niveles del sistema auditivo. En lo de una hipoacusia coclear típica, con lesión de las CCE,
dado que la compresión observada a nivel de la mem- una enfermedad de las CCE, las bandas críticas se
brana basilar ha desaparecido con la ganancia aportada encuentran funcionalmente «prolongadas» debido a que
por las CCE, se suele admitir la lógica de las molestias la excitación originada por un ruido desborda en gran
de un paciente que refiere reclutamiento. Pero en el medida la membrana basilar y afecta a las neuronas que
caso de una hipoacusia «simple», lo que dice el paciente no suelen responder al ruido considerado: algunas
es lo único que puede reflejarse en la historia. Por lo bandas críticas pasan a recibir mensajes que normal-
general, y como promedio, se estima (ley de Stevens [61]) mente no las afectan.
que la sonoridad se duplica cada vez que el nivel sonoro
aumenta 10 dB, o incluso (Fechner) que su incremento
es «logarítmico». Las dos leyes de Stevens y Fechner,
aunque tienen fundamentos bastantes diferentes, pro- Algunos aspectos del tratamiento
porcionan de hecho predicciones numéricas muy espectral de los sonidos son complejos
próximas.
Aunque no se sabe exactamente cómo, ni dónde se Los elementos precedentes se refieren a aspectos muy
evalúa la sonoridad, se intuyen en cambio los elementos básicos del tratamiento de las señales acústicas. Se sabe
que permiten esta evaluación: debe tenerse en cuenta que el espectrograma de un sonido complejo (por
no sólo la actividad de las neuronas auditivas conecta- ejemplo, de la palabra) se encuentra en muchos de sus
das a las CCI de la región de resonancia, añadiendo las detalles a nivel de los centros auditivos situados cada
contribuciones de las neuronas de bajo y de alto vez más altos, pero no se sabe aún a qué nivel o niveles
umbral, sino también la actividad de las neuronas que comienza en realidad el análisis encaminado a identifi-
informan de la amplitud de las excitaciones a lo largo car los mensajes transmitidos (quizá sobre todo a nivel
de la membrana basilar, y sobre todo hacia la base de la de la corteza auditiva, modelo ascendente o bottom-up,
cóclea a niveles elevados. No obstante, las discordancias aunque para algunos autores, la existencia de vías
entre las predicciones de los modelos neuronales basa- eferentes escalonadas desde la corteza a la cóclea indica
dos en los elementos precedentes y en ciertas observa- un modelo donde las interacciones descendentes, o top-
ciones psicofísicas indican que aún no se han aclarado down, son significativas.
todos los factores de forma correcta [57]. En cualquier caso, se sabe que la imagen de este
espectrograma, que ya es bien visible a nivel del nervio
coclear [57, 58], puede afinarse de forma gradual en el
Bandas críticas y enmascaramiento núcleo coclear (donde existen múltiples circuitos basa-
Cuando dos sonidos de frecuencias diferentes, por dos en múltiples tipos neuronales, unos sensibles a los
ejemplo, una señal y un ruido, alcanzan la cóclea al ataques y los demás a otros aspectos temporales o
mismo tiempo, puede realizarse un enmascaramiento espectrales de los sonidos) [63] y después en el colículo
mediante un componente de frecuencias sobre el otro. interior [56]. Algunos índices relevantes para la identifi-
Uno de los mecanismos implicados es el denominado cación de las sílabas ven cómo se refuerza su contraste,
«de la línea ocupada» (Fletcher), por el cual las neuronas incluso (y sobre todo) en presencia de sonidos compe-
que participan en la codificación de la señal, pero que tidores o de ruido. Cuando el interés se centra en las
están conectadas a una zona de la cóclea capaz también prótesis auditivas de tipo implante coclear o del tronco
de responder al ruido, se encuentran de este modo del encéfalo, no cabe duda que es esencial que sus
ocupadas en responder al ruido cuando llega la señal. algoritmos de tratamiento se inspiren en lo que realiza
Los potenciales de acción debidos a la señal están el sistema auditivo normal, para proporcionar a la
mezclados con los originados por el ruido, o peor aún, persona que los emplea índices adecuados que sus
la neurona ya saturada por el ruido, o situada en circuitos neuronales puedan emplear del modo más
período refractario por éste, no se encuentra disponible natural y eficaz posible. Aquí es donde reside todo el
para responder a la señal. interés de un conocimiento mejor de la fisiología
En un apartado precedente se ha visto que el sistema integrada de la audición.
eferente medial estaba implicado en la eliminación del
ruido. También se ha recordado el papel de la localiza-
ción de las fuentes auditivas para que los centros
encuentren la parte del ruido y la de la señal en función
■ Bibliografìa
de sus localizaciones espaciales diferentes (desenmasca- [1] Khanna SM, Tonndorf J. Tympanic membrane vibrations in
ramiento binaural, realizado en el tronco del encéfalo, cats studied by time-averaged holography. J Acoust Soc Am
a partir de informaciones originadas sin duda en el 1972;51:1904-20.
complejo olivar superior). Una parte destacada de la [2] Decreamer WF, Khanna SM, Funnell WR. Interferometric
selección entre ruidos y señales también se realiza measurement of the amplitude and phase of tympanic
gracias al fenómeno de bandas críticas. Si se supone un membrane vibrations in cat. Hear Res 1989;38:1-7.
sonido de prueba de 1 kHz, mezclado con un ruido de [3] Decraemer WF, Khanna SM. Modelling the malleus vibration
una amplia banda espectral, se puede observar que en la as a rigid body motion with one rotational and one
medida en la que el ruido no contenga energía que no translational degree of freedom. Hear Res 1994;72:1-8.
vaya más allá de una banda centrada en 1 kHz y de [4] Wever EG, Lawrence M. Physiological acoustics.
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amplitud normal de 160 Hz (es decir, [920, 1.080 Hz]),
[5] Nedzelnitsky V. Sound pressures in the basal turn of the cat
no influye en la percepción de la sonoridad del sonido
cochlea. J Acoust Soc Am 1980;68:1676-89.
de prueba, por lo que no lo enmascara. Al generalizar [6] Avan P, Loth D, Menguy C, Teyssou M. Hypothetical roles of
este concepto se define la noción de banda crítica. La middle ear muscles in the guinea-pig. Hear Res 1992;59:
amplitud de cada banda crítica es proporcional a su 59-69.
frecuencia central (160 Hz alrededor de 1 kHz, 320 y [7] Siemens J, Lillo C, Dumont RA, Reynolds A, Williams DS,
después 640 Hz alrededor de 2 y después de 4 kHz Gillespie PG, et al. Cadherin 23 is a component of the tip link
respectivamente, etc.). Se encuentra una correlación en in hair-cell stereocilia. Nature 2004;428:950-5.
las curvas de sintonía de las neuronas del núcleo central [8] Sollner C, Rauch GJ, Siemens J, Geisler R, Schuster SC,
del colículo inferior (mesencéfalo auditivo): estas Muller U, et al. Mutations in cadherin 23 affect tip links in
neuronas tienen una curva de sintonía en forma de zebrafish sensory hair cells. Nature 2004;428:955-9.
banda crítica y sus respuestas permanecen inalterables [9] Cohen-Salmon M, El-Amraoui A, Leibovici M, Petit C.
frente a cualquier ruido exterior [62]. Es evidente que Otogelin: a glycoprotein specific to the acellular membranes
aunque las resonancias cocleares se prolongan debido a of the inner ear. Proc Natl Acad Sci USA 1997;94:14450-5.
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R. Nouvian, Docteur en Sciences.

Laboratoire de recherche « Physiopathologie et thérapie des déficits sensoriels et moteurs », Unité INSERM U583, Institut des
Neurosciences, hôpital Saint-Eloi, Montpellier, France.
D. Malinvaud, Chef de clinique-assistant des hôpitaux de Paris.
Laboratoire de recherche sur l’Audition, Unité CNRS UPRESA 7060 « Neurobiologie des systèmes sensori-moteurs » et service d’ORL et de
chirurgie cervico-faciale, hôpital Européen Georges-Pompidou, Faculté de Médecine de Paris V, Université René-Descartes, Paris, France.
T. Van den Abbeele, Professeur des Universités.
Service d’ORL pédiatrique, Hôpital Robert-Debré, Faculté de Médecine Bichat-Beaujon, Université Paris VII, Paris, France.
J.-L. Puel, Professeur des Universités, Directeur de recherche INSERM.
Laboratoire de recherche « Physiopathologie et thérapie des déficits sensoriels et moteurs », Unité INSERM U583, Institut des
Neurosciences, hôpital Saint-Eloi, Montpellier, France.
P. Bonfils, Professeur des Universités (pierre.bonfils@egp.aphp.fr).
Laboratoire de recherche sur l’Audition, Unité CNRS UPRESA 7060 « Neurobiologie des systèmes sensori-moteurs » et service d’ORL et de
chirurgie cervico-faciale, hôpital Européen Georges-Pompidou, Faculté de Médecine de Paris V, Université René-Descartes, Paris, France.
P. Avan, Professeur des Universités.
Laboratoire de recherche sur l’Audition, EA2667 et département de biophysique, Faculté de Médecine, Université d’Auvergne,
Clermont-Ferrand, France.
Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: Nouvian R., Malinvaud D., Van den Abbeele T., Puel J.-L.,
Bonfils P., Avan P. Physiologie de l’audition. EMC (Elsevier SAS, Paris), Oto-rhino-laryngologie, 20-030-A-10, 2006.
Disponible en www.emc-consulte.com (sitio en francés)

Título del artículo: Physiologie de l’audition
Algoritmos Ilustraciones Vídeos / Aspectos Información Informaciones Autoevaluación
complementarias Animaciones legales al paciente complementarias

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¶ E – 20-030-A-10

Palabras Clave: Oído; Cóclea; Vías auditivas centrales; Selectividad de frecuencias;

Plan ■ Fisiología del oído externo

Figura 3. Función de transmisión del oído medio de la cobaya

Función de transmisión del oído medio

en que deben integrar movimientos en las tres dimen-

Función de transmisión del oído medio

Figura 5. Sección axial de la cóclea. Esta figura representa

Bases morfológicas de la cóclea

Figura 7. Células ciliadas internas. Representación esquemá-

Potencial de receptor (mV)

-10 Presión (Pa) Receptores

Fibra aferente Eferencia lateral

Figura 10. Sinapsis glutamatérgica de las células ciliadas inter-

electrodensa denominada bastón (Fig. 10). Estos cuerpos

unitaria de las fibras aferentes que se originan bajo la

tras la digestión de las redes citoesqueléticas submem-

campana característica (Fig. 13). La identificación de la

potencial, la detección del potencial transmembrana no

Otoemissión Figura 14. Doble transducción mecanoeléctrica

productos de distorsión acústica registrables en respuesta

■ Fisiología de los centros

potenciales de acción por el conjunto de las fibras

R. Nouvian, Docteur en Sciences.

Disponible en www.emc-consulte.com (sitio en francés)

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