Especies L

L
Lafoensia speciosa (Kunth) DC.
V. M. NIETO Y J. RODRÍGUEZ
Corporación Nacional de Investigación Forestal
Santa Fé de Bogotá, Colombia

F amilia: L ythraceae
Lafoensia acuminata

Guayacán Amarillo, guayacán de manizales

Es un árbol que crece a una tasa media, alcanzando 15 m

de altura y 20 cm de DN. Tiene una copa oval y follaje
verde brillante. Las hojas tienen 10 cm y son rojas cuando
se resecan, opuestas, con márgenes enteros, peciolos
cortos y nervación ligeramente marcada. La especie crece
a elevaciones entre los 1300 y 2900 m, con un promedio
en temperatura de 12 a 24 °C y precipitación anual de 500
a 2000 mm. Demanda suelos fértiles, húmedos y bien
drenados. Crece en las zonas de bosque tropical seco (bs-
T), bosques húmedos pre-montañosos (bh-PM) y bosques
húmedos de bajas montañas (bh-BM) (Rodríguez, 1988).

Se usa primariamente como árbol ornamental. También se

planta para proteger márgenes hídricas. La madera se usa
escásamente para postes, muebles y costrucción en
general (Escobar y Rodríguez, 1993).

Las flores de largos pétalos blancos están agrupadas. Los

frutos son cápsulas rojizas y redondas, de 4 cm de
diámetro, con múltiples semillas aladas. Las semillas han
sido objeto de muy pocos estudios.

Después que la semilla se deja remojar en agua por 24

horas, se planta en camas a 2 cm de profundidad y 5 cm
de separación, en líneas de 10 cm aparte. Las plantas se
transplatan cuando alcanzan 20 cm y requieren sombra
durante el desarrollo inicial (Trujillo, 1984; Universidad
Nacional de Colombia, 1988).

Cuando las plantas son usadas como ornamentales, el

suelo debe ser limpiado y mejorado con fertilizantes y
rastrojos. Cuando se usan como cerca, los árboles se
plantan de 2 a 3 m de distancia. El lugar se limpia y
escarifica hasta 15 cm. Sitios pobres deben ser fertilizados.
En etapa juvenil, el árbol no sobrevive heladas; en la
estación seca, los árboles jovenes pierden las hojas. Es un
árbol de alta demanda en zona urbana y sufre del ataque
de ácaros (Acarus), los cuales succionan la savia
(Rodríguez, 1988).

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 517

Especies L

2 cm

Lafoensia speciosa (Kunth) DC.

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 518

Especies L

L
Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.
JAMES A. ALLEN
Paul Smiths College
Paul Smiths, NY

F amilia: C ombretaceae
Sin sinónimos

Akira, cinchuite, green turtle-bough, mangel, mangle, mangle amarillo, mangle blanco, mangle bobo, mangle
marequita, mangle prieto, manglier blanc, mangue branco, palétuvier, palo de sal, patabán, white mangrove
(Bohorquez, 1996; Little y Wadsworth, 1964)

Langucularia es un género monotípico en una familia Wadsworth, 1964). La corteza contiene una cantidad
moderadamente grande, tropical, de familia leñosa significante de taninos adecuados para usos comerciales
consistente de cerca de 20 géneros y 500 especies (Walsh, 1977). Se ha considerado también como una
(Tomlinson, 1986). Los otros únicos mangles o asociados planta productora de miel (Nellis, 1994, p.111).
de mangles en la familia Combretaceae son dos especies
de viejo mundo del genero Lumnitzera y del nuevo mundo, Las flores verde-blancuzcas y fragantes se encuentran en
Conocarpus erectus. El rango de distribución incluye la agrupaciones holgadas terminales (panículas). Alguna
costa centro y sur de Florida, Bermuda y la mayoria de las floración se da a través del año, pero en Florida y El Caribe
Indias occidentales, en ambas costas del continente alcanza una valor máximo de mayo a junio. Puede florecer
americano, desde México hasta el sur de Brasil, el norte y producir frutos en menos de 2 años, a una altura de 1.5m
de Perú y la costa de África Oriental, desde Senegal hasta (Holdridge, 1940a; Little y Wadsworth, 1964). Ha sido
Angola (Chapman, 1976; Graham, 1964; Little y descrita como funcionalmente decidua, con árboles
Wadsworth, 1964). tieniendo la forma masculina solamente o ambas flores,
masculinas y perfectas (Tomlinson, 1980). Ambos tipos de
Es una especie perenne, de rápido a moderado flores son similares en apariencia. Sin embargo, la
crecimiento y usualmente con múltiples tallos. Usualmente diferencia entre árboles con sólo flores masculinas (no
es más bajo de los 15 m de altura y tiene menos de 30 cm productoras de frutos) y flores perfectas (con frutos), es
de DN; el árbol puede alcanzar hasta 25 m y 70 cm de DN rápidamente aparente a finales del verano (Tomlinson,
o más (Jiménez, 1985; Nellis, 1994). La especie está 1980).
restringida a zonas costeras muy cerca del nivel del mar.
Típicamente se encuentra en los márgenes externos El fruto es ligeramente carnoso y con una semilla (drupa);
opuestos al mar de comunidades de mangle, pero es de color gris-verdoso o verde musgo cuando esta
ocasionalmente crece a mayores elevaciones, más inmadura y parduzca al madurar (Little y Wadsworth, 1964;
frecuentemente áreas inundadas. Esta especie tambíen Rabinowitz, 1978a). Los frutos son aplanados-obovoide-
coloniza rápidamente áreas afectadas por disturbios, en elipsoide (en forma de lentes), de alrededor de 2 cm de
donde puede formar rodales puros (Tomlinson, 1986). longitud. El peso promedio de frutos recolectados en
Crece en una gran variedad de tipos de suelos, incluyendo Panamá fue de 0.41 g (2,440/Kg) con pericarpio y 0.21 g
cieno, arcilla, arena y marga (Jiménez, 1985). La especie (4,760/Kg) sin pericarpio (Rabinowitz, 1978b). Los frutos
crece en áreas con un promedio anual de lluvia entre 800 y comunmente maduran en 2 o 3 meses después de la
7000 mm/año y parece estar limitada a áreas donde la floración, con la mayoria disponibles de julio a octubre, en
temperatura fria tiene un promedio sobre los 15.5°C Florida y El Caribe (Jimenez, 1985; Padrón, 1996;
(Jiménez, 1985). La especie está considerada en cierto Tomlinson, 1986) , desde la mitad de agosto hasta el final
modo una maleza en su forma natural y frecuentemente de noviembre en Panama (Robinowitz, 1978a). Rabinowitz
invade áreas plantadas con R. mangle o Avicennia (1978a) reportó no haber visto semillas frescas caidas
germinans (L.) L. (Padrón, 1996). entre diciembre y julio. Los frutos, los cuales
ocasionalmente han sido llamadas propágulos, flotan y se
La madera es moderadamente pesada (gravedad dispersan ampliamente a través del agua. Las semillas
específica de 0.6 a 0.8), dura y fuerte pero no muy durable algunas veces germinan mientras están aun en el árbol o
(Little y Wadsworth, 1964; Southwell y Bultman, 1971). La flotando en el agua, y son comúnes los propágulos
albura es ligeramente parda y el duramen es amarillo- flotantes con raíces (Little y Wadsworth, 1964; Rabinowitz,
pardoso. La madera se usa para una gran variedad de 1978a).
propósitos, incluyendo postes cortos, postes de cerca,
mangos de herramientas, combustibles y carbón (Little y

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 519

Especies L

Los propágulos pueden ser recolectados directamente de Las plantas alcanzan una altura promedio de 60 a 90 cm
los árboles, de la superficie del suelo, o mientras están después de un año en el vivero, y pueden ser establecidas
flotando en aguas abiertas (Padrón, 1996; Snedaker y en campo. Las plantas mayores se pueden vender en
Biber, 1996). Una técnica usada es dispersar redes o envases de 4, 12, 28 y ocasionalmente 40 litros
tarpas bajo los árboles madre para recoger los propágulos (especialmente en Florida). Para asegurar el balance
cuando éstos caen. Los propágulos deben estar maduros deseado entre las raíces y el tallo, algunas personas cortan
(con absición fresca o casi abscisos) y libres de insectos o el tallo a una altura de 1 m (Crewz, 1988).
daño físico. Existe poca información sobre el almacenaje
de los propágulos (Snedaker y Biber, 1996), aunque no se El establecimiento por siembra directa o dispersión de
recomienda un almacenaje por más de 10 días. Rabinowitz propágulos ha sido éxitoso en Cuba (Padrón, 1996). El
(1978a) encontró que la capacidad de los propágulos de éxito con estas técnicas puede ser más limitado en Florida,
echar raíces disminuye después de 8 días de dispersión donde se presentan altas pérdidas cuando los propágulos
simulada y el número establecido de plántulas se reduce son arrastrados antes de que se establezcan (Lewis y
rápidamente después de 10 días. Haines, 1981). El éxito incrementa en áreas bien protejidas
y de baja energía, y sitios con niveles bajos de depredación
Los propágulos típicamente echan raíces entre 5 y 10 días de semillas. Las plantas grandes con sistemas radicales
sin tratamiento. Los propágulos también pueden ser bien desarrollados o pequeñas en protectores, como serían
sumerjidos hasta que la radícula emerge cerca de 1 cm, y tuberias de PVC, deben ser plantadas en áreas expuestas.
luego sembradas cuidadosamente insertando la radícula En general, sin embargo, L. racemosa no es apropiada
en el suelo (Crewz, 1988). Si los propágulos se sumergen para lugares expuestos y comúnmente asociados a
en agua antes de ser sembrados, el agua debe ser Rizhophora mangle y Avicennia germinans.
cambiada frecuentemente, idealmente de forma diaria.
Con excepción de la parte más al norte de su zona de
En el vivero, los propágulos generalmente se siembran en distribución, las plántulas o propágulos pueden ser
tubos o pequeños contenedores y se dejan crecer bajo establecidos en cualquier estación del año, pero deben ser
condiciones ambientales. Manteniendo las contenedores evitados períodos fríos y secos (Snedaker y Biber, 1996).
con agua hasta la mitad, se prepara a las plántulas para El mejor tiempo para establcer plántulas producidas en
ser establecidos en substratos anaeróbicos, y regados vivero con agua corriente y sin aclimatación a la sal, puede
periódicamente con agua sálina lo cual reducirá el choque ser cuando son adaptadas y plantadas en la estación
al ser plantadas en sitios salinos. A pesar de su facilidad de lluviosa, lo cual puede reducir el choque provocado por la
crecimiento en vivero, las plántulas son ocasionalmente exposición súbita a altas salinidades (Barnett y Crewz,
dañadas o muertas por escamas, áfidios u orugas, 1989). Las plantas transplantadas pueden crecer alrededor
barrenadores de la madera e infecciones por hongos. de 60 a 75 cm por año (Barnett y Crewz, 1989).

Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 520

Especies L

L
Lecythis ampla Miers
E. M. FLORES
Academia Nacional de Ciencias de Costa Rica, Costa Rica

F amilia: L ec ythidaceae
Lecythis ampullaria Miers (Transactions of the Linnean Society of London 30[2]:201,t.38,f.1-2; 1874);
Lecythis bogotensis Miers (Transactions of the Linnean Society of London 30[2]:203-204, t.41; 1874);
Lecythis costaricensis Pittier (Constributions from the U.S. National Herbarium 12:99,t.6-8,f.3-4; 1908);
Lecythis curranii Pittier (Constributions from the U.S. National Herbarium 20[3]:130; 1918); Lecythis
armiliensis Pittier (Constributions rom the U.S. National Herbarium 26[1]:9, t.8; 1927); Lecythis boyacensis
R. Kunth (Das Planzenreich IV. 2190 [Heft 105]:55-56;1939)

Coco de mono, coco salero, jícaro, monkey pot, olla de mono, pansuba, sapucaia (Flores, 1994d; Mori et
al.,1978), 1990a; Pittier, 1910; Prance y Mori, 1978

Es una especie endémica y su distribución se extiende a inodora. La madera es pesada (peso verde 1200 a 13000
través de América Central a lo largo de las cuencas en la Kg/m³, con 93 a 96 % de humedad; la gravedad específica
costa atlántica, desde el sur de Nicaragua hasta Darien, básica es de 0.70 a 0.74). La contracción volumétrica es
Panamá. En América del Sur se encuentra en el valle del normal para su densidad, y las propiedades mecánicas son
Río Magdalena y la zona del Choco en Colombia, al igual altas. La madera secada al aire muestra pequeñas fisuras
que en la costa norte de Ecuador. y torceduras. Es moderadamente difícil de trabajar, aserrar
y pulir. El contenido de sílice es de 0.32 %. Su durabilidad
Es un árbol grande de 45 m de altura y 1.0 a 1.6 m de DN. natural es alta y dificil su preservación. El coeficiente de
El tronco es recto y cilíndrico y libre de ramas en las dos Peteri de flexibilidad es 1.03 y el Factor de Runkel es 4.6
terceras partes basales. Carece de refuerzos pero tiene (grupo V: no útil para hacer papel). La madera es excelente
contrafuertes cortos y gruesos. La corona es ramificada y para la construcción de barcos, mangos para herramientas
esférica. La corteza es gris (grisáceo-parda en áreas de agrícolas, marcos, durmientes de líneas de ferrocarril,
sombra) y tiene muchas fisuras verticales. La corteza muebles, gabinetes, torneado, construcción pesada en
interna es de 13 a 15 mm, gruesa, parda, laminada y general, puentes y construcción marina (especialmente en
fribosa debido al alto número de fibras del floema. La agua con barrenadores marinos), pilares, postes y estacas
filotaxis es espiral. El árbol es decíduo y la mayoría de las (Flores, 1994d; Herrera y Morales, 1993; Llach, 1971). La
hojas aparecen antes del período de floración. Las hojas corteza se puede usar para papel de cigarros, calafatear
nuevas aparecen en flujos y su producción está botes, vestimentas nativas, mechas, cordelería y también
sincronizada con el comienzo de la floración. Las hojas son se usa en el curtido de pieles por su alto contenido de
simples, alternas, pecioladas, elípticas angostas o elípticas taninos (Flores, 1994d).
anchas, glabras, cartáceas, brillantes e hipostomáticas
(estomata anisocístico) y tienen papilas cuticulares La floración es anual y se da durante la estación lluviosa,
abaxiales. La especie crece bien en suelos aluviales y de mayo a julio. Las inflorescencias son terminales o
arenosos, y frecuentemente se encuentra en suelos racimos terminales, solitarias o en grupos (Flores, 1994d).
arcillosos. No crece bien en zonas con inundación El pedúnculo y el raquis son gruesos y lenticelados. Las
períodica o con drenaje pobre (Flores, 1994d; Mori et al., flores son semisésiles; los pedicelos son pulverulentos y
1990a). La variación en altitud de áreas preferidas por esta dejan una protuberancia (en la región subarticular), de 1
especie es de 0 a 800 m (Flores, 1994d; Mori et al., mm de largo cuando se desarticulan (el pedicelo se parte
1990a). La especie es emergente en el dosel de bosques durante la absición de las flores; la zona de absición
muy húmedos tropicales, donde la temperatura varía de 24 constituye la articulación). La flor es hermafrodita y
a 35 °C y la precipitación anual es más de 3500mm. zigomórfica. El cáliz de las flores tiene seis lóbulos amplios
y ovados; la corola tiene seis pétalos anchos y elípicos,
La albura y el duramen son notablemente diferentes. La rosados o púpura pálidos, los cuales se tornan blancuzcos
albura es cremosa en condición verde y pardo claro después de la antesis. El androceo es altamente
cuando se seca; el duramen es pardo en condición vede y especializado, zigomórfico y tiene numerosos estambres.
pardo-rojiza una vez seca. Los anillos de crecimiento son La fusión de los filamentos al igual que el grado de
inconspicuos. La madera tiene granos rectos, a veces especialización produce un órgano complejo, formado por
entrelazados, textura regular y carece de lustre; la un anillo estaminal, una lígula (área sin estambres
superficie radial es finamente bandeada. Es insabora e colocada entre el anillo estaminal y la capucha), y una

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 521

Especies L

capucha; este órgano no es morfológicamente equivalente comportamiento en plantaciones. En invernadero y vivero,

a un adróforo o androginóforo. El anillo estaminal tiene 130 el comportamiento es muy bueno, a pesar de que su
a 170 estambres, siendo los de la zona basal fértiles; los desarrollo es muy lento. La especie parece ser adecuada
filamentos son de 1 a 2 mm de largo y dilatados en el para su manejo en bosques naturales (Flores, 1994d).
extremo distal. Las anteras son basifijas y de 0.5 a 0.6 mm
de largo. La capucha es plana, rosácea y púrpura pálido, INFORMACION ADICIONAL
con apéndices bien desarrollados, siendo los proximales
anteríferos. La capucha está fuertemente comprimida El nombre del genero se deriva del griego lekythos y
contra el disco estaminal, y el androceo floral está significa jarra de aceite. Se refiere a frutos en forma de
considerado como cerrado (Flores, 1994d; Mori et al., urna tipicos de este género (Flores, 1994d). La especie es
1990; Prance y Mori, 1977, 1979; Tsou, 1994). El hipantio una de cuatro, pertenecientes a Sectio Pisonis Mori. El
es puveruloso. El ovario es inferior, tetracarpelar y grupo es conocido colectivamente como panza de monos o
tetralocular, con 4 a 10 óvulos desarrollados por lóculo. sapacaias. El tipo para el grupo es Lecythis pisonis
Cambessèdes (Prance y Mori, 1979).
El período de desarrollo de las flores es de 10 meses y
termina cuando la fruta madura entre marzo y mayo. Las hojas se oxidisan y adquieren un color verdo-azulado
Usualmente, el árbol produce uno o dos frutos por cuando sufren daños. El ápice es acuminado, el margen
inflorescencia. La maduración de los frutos es crenado, base obtusa o redonda, decurrente estrechando
considerablemente uniforme y la cosecha es anual. El fruto al peciolo. La venaciones son pinnadas, broquidódromas,
es grande, pero muestra fuerte variación en tamaño y con 10 a 15 pares de venas secundarias formando un
forma (de 20 a 30 cm de largo por 15 a 20 cm de ancho) ángulo agudo cuaNdo divergen de la vena media. Se
(Flores, 1994d). El fruto es un pixidio seco o cápsula arquean hacia arriba y se fusionan distalmente (Flores,
circumsisa, leñosa y ovoide u oblonga. El fruto cuelga 1994d).
hacia abajo y cuando el opérculo se abre y cae al suelo,
las semillas quedan expuestas. Luego, la gravedad o Los óvulos son anatrópos, bitégmicos, tenuinucelados y
actividades causadas por monos provocan que los frutos tienen funículos conspícuos. El saco embrionario es del
caigan (Flores, 1994d; Prance y Mori, 1978, 1979). tipo polígono. Está rodeado por el endotelio, desde la capa
interna hasta el tegumento interno. El endotelio juega un
El número promedio de semillas por fruto es 36. De éstas, papel activo en el transporte de nutrientes de los
25 % son abortivas o de menor tamaño. Las semillas bien integumentos hasta el saco embrionario, y desaparecen
desarrolladas son grandes (5.0 a 5.5 cm de largo por 2.5 a durante el desarrollo seminal. La placentación es axilar y
3.0 cm de diámetro) y ovoides, con cubierta seminal pardo los óvulos se desarrollan en el ovario a la base del septum
oscura o negras, gruesa y con surcos longitudinales; el (terminación proximal). El estilo es delgado y corto, con
tegumento se colapsa en las semillas maduras (Corner, expansión anular hacia la parte distal. El androceo es
1976; Flores, 1994d). El micrópilo está formado por el cerrado. La polinización ocurre a través de abejas
exostoma. La semilla tiene un arilo prominente, funicular en euglosinas. Éstas recolectan pólen de la capucha y del
origen, en el extremo proximal; es blancuzca o cremosa, disco estaminal (Flores, 1994d; Tsou, 1994).
ancha, carnosa y aceitosa (Flores, 1994d). Las semillas
alcanzan un promedio de 150 a 160 por Kg, con un El pericarpio del fruto es grueso (2.5 a 3.0 cm), fibroso y
contenido de humedad de 46 a 48 % (Flores, 1994d). pardo-rojizo, opaco y áspero; está construido del ovario,
androceo y tejidos del perianto. Extérnamente (exocarpio),
El remover la cubierta seminal para provocar el desarrollo se distinguen tres zonas separadas por dos anillos de
de la plúmula no ha sido exitoso. La aplicación de ácido cicatrices. El anillo proximal indica la posición del cáliz
giberélico a semillas intactas, parece provocar el desarrollo (posición de los sépalos), y se llama anillo calicino
de la plúmula (Flores, 1994d). (calicario, calicinal, o zona calicina). El anillo distal es la
línea de absición opercular. Las zonas delimitando esos
El comportamiento de las semillas es recalcitrante. La anillos son la infracalicina (banda basal), la supracalicina
viabilidad disminuye con aumento en la deshidratación. Las (banda interzonal) y el opérculo desciduo. La zona
semillas recolectadas del suelo deben ser separadas por infracalicina se extiende desde la base del fruto hacia
tamaño y forma, y sumergidas en agua corriente por 24 arriba, hasta arriba del anillo de deshicencia opercular. El
horas antes de sembrarlas. La germinación es de 95 a 96% opérculo tiene cuatro columnelas acanaladas. Los canales
para las semillas remojadas. La primera raíz es usualmete son remanentes de la septa ovárica.
adventisia y se desarrolla a los 45 o 50 días y muestra
rápido crecimiento; la raíz principal emerge después. La Las semillas inmaduras tienen un endosperma nuclear el
germinación es hipógea y las plántulas son fanerocotilares cual es consumido por el embrión en desarrollo. Éste
(si un par de estructuras minutas emergen con la plúmulas último es grande, fusiforme, masivo, indiferenciado y
son morfológicamente cotiledones). macropodial, y está formado por un hipocótilio carnoso con
pared epidermal gruesa. Los cotiledones, la plúmula y la
En invernadero, las plantas de 11 meses alcanzan una radícula no están bien desarrollados. El hipocótilo
altura de 25 cm y son tolerantes a la sombra (Flores, almacena principalmente lípidos como material de reserva.
1994d). El promedio de longuitud del embrión es de 4.0 cm y el
promedio de diámetro es de 1.5 cm. El desarrollo de la
La especie no ha sido introducida en programas de plúmula comienza cuando las plantas tienen 7 meses. Un
reforestación y se carece de información sobre su par de orgános escamosos diminutos (1.0 a 2.0 mm de

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 522

Especies L

largo), opuestos, verde, con órganos escuamiformes que

L
aparecen entre el hipocótilio y la plúmula, los cuales
probablemente corresponden a los cotiledones. Los
protófilos se producen después. La producción de metáfilos
inicia a los 8 meses.

Hoyos producidos por el ataque de insectos se observan

frecuentemente y el daño se extiende hasta el duramen
(Flores, 1994d).

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 523

Especies L

1 cm

2 cm

2 cm

2 cm 2 cm

Lecythis ampla Miers

Manual de Semillas de Árboles Tropicales 524

Especies L

L
Leucaena leucocephala (Lam . ) de Wit
JOHN A. PARROTTA
Instituto Internacional de Silvicultura Tropical
Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de Los Estados Unidos

F amilia: F abaceae
Acacia biceps DC., A. caringa Ham., A. frondosa Willd., A. glauca DC., A. leucocephala DC.,
Leucaena blancii Goyena, L. glabrata Rose, L. glauca (L.) Benth., L. greggii Watson, L. latisiliqua (L.)
W.T. Gillis, L. salvadorensis Standl., Mimosa glauca L. (Brewbaker et al., 1972; Dessanayake, 1980;
Hooker, 1879; National Research Council, 1984; Parrotta, 1992b)

Acacia, acacia pálida, aroma blanca, aroma boba, aroma mansa, barba de león, bois-lolo, cowbush, grains de
lin pays, granadillo bobo, granadino, guaje, hediondilla, jimbay, jumbie-bean, koa haole, leadtree, leucaena,
lino, lino criollo, macata, macata blanca, mimosa, monval, panelo, shack-shack, tamarindillo, tantan,
tumbarabu, uaxim, West Indies mimosa, white popinac, wild mimosa, wild taman, wild tamarind (Little y
Wadsworth, 1964; Van den Beldt y Brewbaker, 1985)

El genero Leucaena consiste de alrededor de 50 especies especie de tierras bajas no crece bien a altitudes mayores
de árboles y arbustos, nativos de la región tropical y de 500 m, entre latitudes 10° y 25°, tampoco sobre los
subtropical de América del Norte y América del Sur, Africa, 1000 m, entre 10° y el Ecuador (Van den Beldt y
y El Pacífico Sur; 13 especies son endémicas de México Brewbaker, 1985).
(Allen y Allen, 1981; Brewbaker et al., 1972). Esta especie
es originaria de las tierras centrales de Guatemala, Una gran variabilidad genética se encuentra entre las
Honduras, El Salvador y el sur de México, y fue dispersada especies, y se han identificado más de 800 variedades
por las civilizaciones precolombinas a través de las tierras (Brewbaker et al., 1972; Hutton y Gray, 1959). La tasa de
bajas costeras de centroamérica, desde México hasta crecimiento varía grandemente entre variedades, y están
Nicaragua. Durante la época colonial española, fue fuertemente influenciadas por las condiciones del lugar.
introducida y naturalizada en una área mucho mayor de los Entre las grandes variedades en buenos sitios, el diámetro
trópicos. Hoy, la especie es cultivada y naturalizada en anual del tronco e incremento en altura, generalmente
muchos países, entre las latitudes 25°N y 25°S (National varía de 2.0 a 3.5 cm y de 2.6 a 4.0 m, respectivamente,
Research Council, 1984; Van den Beldt y Brewbaker, durante los primeros 5 años. Después de los primeros 5
1985). años, el crecimiento en diámetro tiende a declinar a menos
de 2.0 cm por año, y el crecimieno en altura a 2.0 m por
Es una especie decidua de rápido crecimiento y que varía año (Parrotta,1992b).
en forma, desde las especies de arbustos (común de los
tipos en Hawaii) de 5 m de altura, hasta árboles de tamaño Se cultiva a través de los trópicos en plantaciones en
medio (tipos gigantes de El Salvador), que alcanzan de 8 a bloques y sistemas agroforestales, principalmente para
10 m de altura y 50 cm de DN (National Research Council, combustible, alimento de ganado, para mejorar la fertilidad
1984; Parrotta, 1992b), y que tienen una corona extendida del suelo y para el control de la erosión en suelos
y corteza suave, gris o pardo-grisácea. Tolera una gran degradados (National Research Council, 1984; Parotta,
variedad de condiciones del suelo, desde suelos pobres y 1992b). La especie tiene un valor limitado como fuente de
pedregosos hasta arcillas pesadas, sin embargo, el mejor madera, sin embargo, es adecuada para la construcción
crecimiento se da en suelos bien drenados, con pH de 6.0 ligera, construcción de cajas, postes de cercas, tablones de
a 7.5 (National Research Council, 1984; Parrotta, 1992b). A partículas prensados y pulpa. La albura es amarillo pálida y
pesar de que puede sobrevivir en sitios con menos de 600 el duramen es ligeramente rojizo, con gravedad específica
mm y más de 2000 mm anuales de lluvia, crece mejor en de 0.50 a 0.59 (Hu, 1986; National Reearch Council, 1984;
sitios con una precipitación promedio anual de 1500 mm, y Parrotta, 1992b; Tang, 1986).
una estación seca con una duración de aproximadamente
4 meses. Crece bien en áreas con temperatura anual de La fenología de la flores varía considerablemente entre
entre 20 y 30°C, con un promedio mensual, mínimo y variedades y sitios. El tipo en forma de arbusto florece a lo
máximo de temperatura de 16 y 32°C, respectivamente largo del año, a menudo comenzando entre los 4 y 6
(Allen y Allen, 1981; Centro Agronómico Tropical de meses de edad, mientras que las variedades grandes
Investigación y Enseñanza, 1991b; MacDicken, 1988; florece estacionalmente, comunmente de una a dos veces
Natioanl Research Council, 1984; Van den Beldt y por año, iniciando el primer o segundo año (Little y
Brewbaker, 1985; Webb et al., 1984). En principio, una Wadswoth, 1964; Natioanl Research Council, 1984; Van
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Especies L

den Beldt y Brewbaker, 1985). Las cabezas florales altura), en 10 semanas (Van den Beldt y Brewbaker, 185;
esféricas y blancas, de 2.0 a 2.5 cm de diámetro a través Westwood, 1987). Las plantas crecen léntamente durante
de los estambres en forma de hilos, nacen en pedúnculos los primeros meses después de haberse establecido en
de 2 a 3 cm de largo, y de 1.5 a 2.0 cm de ancho, y tienen campo, y son susceptibles a la compentencia de la
entre 15 y 20 semillas. Las semillas son brillantes de color vegetación. El deshierbe en plantaciones se recomienda
pardo oscuro y pequeñas, aplanadas y en forma de hasta que las plantas sobrepasan la altura de las hierbas y
lagrima, de 8 mm de largo y con una cubierta seminal fina y malezas competidoras (Centro Agronómico Tropical de
durable. Las semillas se liberan de las vainas maduras y Investigación y Enseñanza, 1991b; Van den Beldt y
dehiscentes, mientras permanecen en el árbol, sin Brewbaker, 1985).
embargo, las vainas cerradas o parcialmente cerradas
pueden ser transportadas a largas distancias por el viento.

Las vainas maduras de color pardo oscuro pueden ser

recolectadas antes de la dehiscencia usando podadores
con extensiones. Estas pueden ser secadas al sol y luego
sacudidas dentro de un saco de tela para liberar las
semillas (Van den Beldt y Brewbaker, 1985). Las semillas
alcanzan un promedio de 17,000 a 21,000 por Kg (Centro
Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, 1991b;
Dijkman, 1950; Von Carlowitz, 1986). Las semillas sin
escaificar almacenadas en condiciones secas permenecen
viables por más de 1 año, a temperatura ambiente; a
temperaturas entre 2 y 6 °C permanecen viables por hasta
5 años (Daguma et al., 1988; Van den Beldt y Brewbaker,
1985).

Aunque las semillas pueden sembrarse sin tratamientos de

pregerminación, los siguientes tratamientos se usan para
asegurar una germinación más rápida e uniforme: (a)
inmersión en agua caliente (80°C) por 3 a 4 minutos,
seguidos de remojo en agua a temperatura ambiente, por
un período de hasta 12 horas; (b) remojo en ácido sulfúrico
concentrado, por 15 a 30 minutos; o (c) escarificación
mecánica por abrasión con papel de lija y cortando la
cubierta seminal (Daguma et al., 1988; National Research
Council, 1984). Estos tratamientos de pregerminación
pueden ser seguidos de una inoculación con bacterias
fijadoras de nitrógeno Rhizobium (mezclada con musgo
finamente triturado), después de recubrir las semillas con
goma arábica o una solución concentrada de azucar. La
inoculación antes de la siembra facilita un buen
establecimiento en suelos pobres de Rhizobium (National
Research Council, 1984). La germinación de un 50 a 98 %
de semillas frescas es común (Daguma et al., 1988; von
Carlowitz, 1986). Semillas escarificadas germinan de 6 a
10 días después de la siembra (Centro Agronómico
Tropical de Investigación y Enseñanza, 1991b; Dijkman,
1950; von Carlowitz, 1986); semillas no escarificadas
germinan entre 6 y 60 días después de sembradas (Centro
Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, 1991b;
Dijkman, 1950; von Carlowitz, 1986). La germinación es
épigea.

Las semillas germinan en o cerca de la superficie del suelo

y no deben ser plantadas a una profundidad mayor de 1 a
2 cm (National Research Council, 1984). El sustrato en el
vivero debe drenar bien, con buena capacidad de
absorción y nutrientes, y un pH entre 5.5 y 7.5 (Van den
Beldt y Brewbaker, 1985). Se recomienda una sombra
ligera (Centro Agronómico Trópical de Investigación y
Enseñanza, 1991b; Van den Beldt y Brewbaker, 1985). La
raíz primaria se desarrolla rápidamente en plántulas
jóvenes. Las plantas alcanzar generalmente el tamaño
apropiado para ser establecidas en campo (20 cm de

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Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit

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L
Lonchocarpus hondurensis Benth.
C. R. ALVARADO, C. A. ALVARADO Y O. O. MENDOZA
Jefe del Programa Nacional de Viveros Forestales, Administación Forestal del Estado, Tegucigalpa,
Honduras; Jefe del Departamento de Investigación Forestal, Escuela Nacional de Ciencias Forestales,
Siguatepeque, Honduras; y Gerenta General de Semillas Tropicales, Siguatepeque, Honduras

F amilia: F abaceae
Sin sinónimos

Chaperno, cincho, pellejo de vieja

Crece en México, Centroamérica y Sudamérica. También a 6 cm de largo, y de 1.5 a 2 cm de ancho, con cuspides
crece en el Caribe. En Honduras se encuentra en los redondeadas en el ápice, suave al tacto, frecuentemente
departamentos de Cortés, Atlántida, Colón, Olancho y Yoro contraidas entre las semillas, con bordes gruesos. Cada
(Jiménez, 1995). vaina contiene una o dos semillas de color rojo oscuro. Las
semillas son ortodoxas, fáciles de manejar y tienen forma
Es un árbol grande y semideciduo que alcanza de 18 a 30 de una C mayúscula o media luna. Las semillas son
m de altura y de 30 a 100 cm en diámetro. Tiene una copa corrugadas al toque y alcanzan un promedio de 10,000 a
umbelada o multiflabelada, con follaje verde oscuro y 20,000 por Kg, con una viabilidad de 80 a 90 % (Benitez y
moderadamente denso. Las ramas ascienden Montesinos, 1988; Standley, 1931).
oblícuamente o se estiran, doblándose comunmente hacia
abajo, en la parte terminal. El tronco es recto, ligeramente No se requieren tratamientos pregerminativos y las
irregular y cilíndrico; la base es elongada o muy pequeña, semillas germinan en 8 a 10 días.
con contrafuertes aliformes. La corteza es verde-grisácea y
de un color café pálido, suave, horizontal, densa con INFORMACIÓN ADICIONAL
lenticelas que se desprenden en pedazos irregulares y
finos. El árbol se reconoce por sus hojas inparipinnadas y El bisel es de 1.5 a 2.0 cm de grosor, de color amarillo
alternadas, y la exudación rojo sangre producida por la pálido, con bandas pardo-rojizas y una zona de bandas
corteza interna. La especie crece en bosques húmedos y verdes debajo del ritidoma, fibrogranular y moderadamente
pantanosos, comunmente a lo largo de los bancos de los dura. Tiene un olor ligeramente aceitoso y exuda
ríos y zonas bajas inundadas periodicamente. lentamente una savia rojo sangre, traslúcida, viniendo del
interior de la corteza aunque no es abundante.
La albura es amarilla y el duramen es pardo oscuro. La
madera no tiene olor o sabor característicos. Tiene un hilo El peciolo y el raquis tienen entre 6 y 10 cm de largo. El
entrecruzado, textura media, brillo medio y fajas bien peciolo sólo es de 1.5 a 2.5 cm de largo, cilíndrico, glabro y
marcadas. No contiene sílice pero se considera una grueso ,con base pulvinada. El raquis es cilíndrico y glabro.
madera dura. La madera es moderadamente fácil de El peciolo es de aproximadamente 1 cm de largo,
aserrar, pero debido a su alta densidad es difícil de trabajar caniculado, grueso y glabro. Hay de 3 a 4 pares de pinnas
con maquinaria y equipo manual. El cepillado es difícil opuestas con una terminal que usualmente es la mayor. La
debido a que los granos son entrecruzados. El equipo debe lámina es oblonga a oblonga-ovada, de 6 a 12.5 cm por 3 a
ser filoso. Es resistente al biodeterioro y susceptible al 6 cm; el ápice es acuminado, mucronado; la base es
ataque de insectos. El secado al aire libre es sastifactorio, redonda truncada, con bordes enteros y coriácea; el lado
sin excesivo resquebrajamiento si la madera se seca superior es opaco y verde, y ambas superficies son
lentamente. Es difícil de preservar con sistemas de glabras. La vena principal es prominente por debajo; de 6 a
aspiración y presión. La madera se usa para la 8 pares de venas secundarias son finamente prominentes
construcción pesada, pisos, parquet, muebles, gabinetes, debajo y camptódromas. El retículo de las venas no es muy
vagones, ruedas, mangos de herramientas, travesaños, distintivo (Benitez y Montesinos, 1988).
marcos, paredes interiores, triplay, pilares, botes, artículos
torneados, crusetas para líneas de transmisión y postes en
construcción rural (Benitez y Montesinos, 1988).

Las flores aparecen en panículas axilares, las flores son

rojo-púrpuras, pequeñas y muy bonitas. El árbol florece de
mayo hasta junio y fructifica de junio a agosto. Los frutos
dehiscentes se forman en vainas pequeñas que tienen de 4

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Especies L

2 cm

2 cm

Lonchocarpus hondurensis Benth.

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Lonchocarpus longistylus Pittier

ANÍBAL NIEMBRO ROCAS
Instituto de Ecología, AC
Xalapa, Veracruz, México

F amilia: F abaceae
Sin sinónimos

Balché, bal-ché, palo gusano, saayab, sakiab, xbal-ché

Es nativo de América. La especie crece en el sureste de aplanadas lateralmente, de 12 a 14.5 mm de largo, de 6.8
México, particularmente en la península de Yucatán y en a 7.0 mm de ancho y de 4.5 a 6.0 mm de grosor. La
Chiapas, sur de la región de Petén en Guatemala formando cubierta seminal es pardo rojiza a pardo oscura, opaca y
parte de bosques deciduos tropicales. Crece en asociación coriácea.
con Brosimum alicastrum Sw., Bursera simaruba, Vitex
gaumeri Greenm., Lysiloma bahamensis Benth., y Los frutos maduros de color pardo se recolectan de los
Caesalpinia guameri Greenm., entre otras (Martínez, 1987; árboles usando palos con ganchos metálicos, o se recogen
Rzedowski, 1978). del suelo. Los frutos son frágiles y la extracción de las
semillas se hace estrujando los frutos de forma manual.
Es un árbol perenne o deciduo, dependiendo de la Las impurezas se remueven usando tamices con un
disponibilidad de agua. Puede alcanzar hasta los 18 m de soplador de columna vertical. El promedio de semillas
altitud y de 20 a 25 cm de DN. El tronco es recto y corto, y alcanza 3,943 por Kg. Las semillas permanecen viables por
la copa grande y extendida está formada por ramas aproximadamente 6 meses, cuando se almacenan en
ascendenes con follaje denso. Las hojas son compuestas, condiciones ambientales (24 a 30 °C). Con un
imparipinnadas, y tienen 15 pinnas oblongas u ovadas, de almacenamiento más largo, la viabilidad disminuye
3.5 a 8.5 cm de largo. En la península de Yucatán, el árbol rápidamente (Vega et al., 1981).
crece en suelo calcáreo con rocas salientes, formando
parte del bosque tropical. La región donde este árbol se En condiciones de humedad, las semillas frescas germinan
encuentra tiene una temperatura media anual de 26°C, con en un 65 % sin tratamientos. Una muestra heterogénea de
una máxima de 36.7°C y una mínima de 14.9ºC. La semillas germinó en aproximadamente 10 días después de
temperatura máxima corresponde a los meses de abril y haberse plantado (Vega et al., 1981).
mayo, y la mínima a diciembre y enero. El promedio de
precipitación anual es de aproximadamente 1288 mm INFORMACIÓN ADICIONAL
variando entre 900 y 1800 mm.
El hilo es lateral, oblongo o elíptico, rodeado de
Desde los tiempos prehispánicos, la corteza esta especie y remanentes funiculares y una areola oscura, que tiene una
otras de este género se han usado para preparar una abertura. El micrópilo es puntiforme y muy cerca de los
bebida alcohólica, con propiedades psicotrópicas conocida lóbulos radiculares. El lente es opuesto al micrópilo,
como balché. La corteza se remoja en agua azucarada o oblongo y oscuro. El embrión amarillo oscuro tiene un eje
agua con miel. Una vez fermentada, se consume durante curvado y es asimétrico. Los dos cotiledones son planos
celebraciones religiosas. La corteza contiene un alcaloide convexos en corte diágonal, pulposos y aceitosos. La
tóxico llamado rotenona, el cual tiene propiedades plúmula es ligermente desarrollada. La rádicula es curvada
insecticidas. El té que se obtiene de la infusión de las hojas y elongada.
se usa en medicina tradicional para tratar la tos y para
limpiar heridas infectadas. Se planta como árbol
ornamental en calles, parques y jardines (Mendieta y del
Amo, 1981; Miranda, 1975; Standley, 1930).

Florece durante septiembre y octubre y fructifica de manera

abundante el siguiente abril hasta junio. Las flores son
papilionáceas, de color púrpura a violeta, arregladas en
racimos. Los frutos son en forma de vainas oblongas y
aplanadas, indehiscentes y cuando maduran, de color
pardo claro. Cada vaina contiene dos semillas (Martínez,
1987; Standley, 1930). Las semillas son reniformes,

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L
Lonchocarpus rugosus Benth.
NADIA NAVARRETTE-TINDALL Y HUGO ARAGÓN
Laboratorio de Ciencias Forestales
Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos
(Departamento de Biología, Universidad Estatal de Nuevo México)
Dirección de Urbanismo y Arquitectura (DUA), El Salvador

F amilia: F abaceae
Sin Sinónimos

Arripin, black cabbage bark, canansin, canasin, catzin, chaperno, chapulatalpa, masicarán, masicarón,
matabuy y matachalpul (Lagos, 1977; Witsberger et al., 1982)

Es nativo del sur de México y Centroamérica. Otras 10 y 15 días (Navarrete-Tindall y Aragón, dato no
especies de Lonchocarpus que se han reportado para El publicado). El colocar las semillas en agua hirviendo por 1
Salvador son L. atropurpureus Benth., L. minimiflorus a 5 segundos no mejoró la germinación de las semillas, y
Donn. Smith, L. peninsularis (Donn. Smith) Pittier, L. las semillas expuestas por más de 10 a 15 segundos
phaseolifolius Benth., y L. salvadorensis Pittier murieron. La germinación fue mayor en suelos arcillosos
(Berendshon, 1989; Witsberger et al.,1982). que en arena, perlita y basalto rojo. Las investigaciones
futuras deben enfocar otros tratamientos de escarificación
Es un árbol de tamaño medio que puede alcanzar 15 m de incluyendo el uso de temperaturas del agua más bajas.
altura. El árbol con una copa ancha y densa alcanza su
madurez cuando tiene solamente 2 m de alto. Crece desde En la producción en viveros, una semilla se planta en una
el nivel del mar hasta los 1400 m y se adapta a condiciones bolsa de polietileno conteniendo suelo, con un 10 a 15 %
secas. En El Salvador se encuentra solamente en bosques de materia orgánica. Las plantas varían en crecimiento;
secos e inclinados, especialmente en bosques secos plantas de 5 meses de edad de un solo árbol, alcanzaron
tropicales y bosques húmedos (Witsberger et al., 1982). de 8 a 40 cm de altura después de 3 meses de ser
establecidas en campo. Las hojas más grandes alcanzaron
Produce madera de alta calidad que se puede usar en 32 cm y tenían de 9 a 13 foliolos (Navarrette-Tindall y Van
construcción y vagones de madera (Witsberger et al., Sambeck, dato no publicado). Para la replantación se usan
1982). En Guatemala, se usa un tinte de color púrpura para plantas de seis meses a un año de edad, y esto debe
teñir telas, el cual se extrae de la corteza. Esta especie hacere durante la estación lluviosa. Se requiere un control
crece lentamente, pero su copa amplia y densa, puede ser mecánico de las malas hierbas durante los dos primeros
usada en sistemas silvopastoriles, parques y zonas años.
urbanas.
INFORMACIÓN ADICIONAL
Florece en junio y julio. Las flores púrpuro-rojizas miden de
1.1 a 1.3 cm en racimos, de 7 a 13 cm de largo, y los frutos Se observó nodulación recientemente en plantas de 3
son vainas aplanadas de 5 a 14 cm de largo, con una a meses de edad de L. rugosus (Navarrette-Tindall y Van
tres semillas (Witsberger et al., 1982). Las vainas con las Sambeck, dato no publicado), sugiriendo que al igual que
semillas dehiscentes maduran de octubre a diciembre y otras especies de Lonchocarpus, este árbol es fijador de
son muy abundantes en árboles maduros. nitrógeno (Allen y Allen, 1981). Investigaciones adicionales
determinarán la eficiencia de la fijación de nitrógeno de las
Las vainas se recolectan a mano directamente del árbol. bacterias rizobiales simbióticas de esta especie.
Las semillas de las vainas recolectadas del suelo
generalmente están infectadas con gorgojos. Las semillas
se extraen a mano y alcanzan un promedio de 6,000 por
Kg. Las semillas secas almacenadas a temperatura de 5°C
son viables por lo menos 3 años.

Tratamientos de pregerminación pueden ser necesarios

para una germinación rápida. Sólo un 17% de semillas no
escarificadas y de 6 meses de edad germinaron 30 días
después de haberse sembrado, mientras que más de un
30% de semillas frescas no escarificadas, germinaron entre

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2 cm

2 cm

Lonchocarpus rugosus Benth.

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L
Luehea seemannii Triana y Planch.
L. A. FOURNIER
Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica

F amilia: T iliaceae
Sin sinónimos

Caulote, cotonron, guácimo, guácimo colorado, guácimo de montaña, guácimo macho, guácimo molinero,
guacimón, guacimón llayo, molinillo, tapasquit, yayo

Una de las tres especies del genero, crece desde largo y 3 mm de ancho, la testa es crustácea y expandida
Guatemala hasta Colombia. en una ala membranosa. El embrión es recto y carnoso.

Es un árbol de rápido crecimiento que alcanza

comunmente más de 30 m de altura y 2 m de DN. El tronco
generalmente tiene contrafuertes (de hasta 2 metros de
altura), y las ramas son tomentosas. El tronco es irregular y
acanalado o entrecruzado, con una corteza amarillo rojiza
con numerosas lenticelas. Las hojas son alternas,
estipuladas, simples y con un peciolo gruso. La lámina es
oblonga u oblonga elíptica, a veces ligeramente oblonga
abovada, redondeada y asimétrica en la base, acuminada
en el ápice y con margen aserrado, de 7 a 40 cm de largo y
de 3 a 16 cm de ancho. El haz es verde a glabrecente; el
envés es pardo, aracnoide, palminerve y con nervaciones
prominentes. Las plantas jóvenes en praderas son un poco
más que arbustos y tienen hojas juveniles mucho más
grandes, las cuales pueden alanzar cerca de 30 cm de
largo (Allen, 1956). Los árboles grandes a menudo crecen
en bosques de galería, en zonas húmedas y tierras bajas,
pero la especie crece en áreas de colinas de hasta 600 m.
Crece en un amplio rango de suelos y climas con
precipitación anual de 2000 hasta 4000 mm, y una
temperatura media anual de 23 a 25 °C.

La madera es blancuzca, suave, ligera y débil, y su uso

principal es para leña. Los vástagos jóvenes se maceran y
secretan una sustancia densa, pardo rojiza y mucilaginosa
en agua. Esta sustancia se usa en ingenios azucareros
pequeños para aglomerar los desperdicios del jugo de la
caña, cuando ésta se encuentra hirviendo. Los restos y
desperdicios recojidos de la superficie del jugo se usan
como alimento de cerdos o fertilizante.

La inflorescencia son axilares o terminales, las flores

blancas o amarillentas son de 1 a 3 cm, y aparecen
comunmente de enero a febrero (Allen, 1956). Los frutos
maduran comunmente de marzo a abril y son cápsulas
ligneas, angostas-elípticas, contraidas en ambos extremos.
Con cinco surcos profundos, angostos y elípticos, y con
cinco prominetes ángulos, de 2 a 2.5 cm de largo y 1 cm de
diámetro, cortos, pardos, tomentosos e imperfectos. Las
semillas son numerosas y oblongas, de 2.5 a 3 mm de
largo y 1 mm de ancho, con alas. El ala tiene 8 mm de

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1 cm

1 cm

1 cm

Luehea seemannii Triana y Planch.

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