Apunte 8 Unidad Motora
Apunte 8 Unidad Motora
Apunte 8 Unidad Motora
Introducción:
La contracción del músculo esquelético es iniciada por las neuronas motoras” inferiores” en la
médula espinal y el tronco del encéfalo. Los cuerpos celulares de las neuronas inferiores se localizan
en la asta ventral de la sustancia gris de la médula espinal y en los núcleos motores de los nervios
craneales en el tronco del encéfalo. Estas neuronas (también llamadas motoneuronas alfa) envían
axones directamente a los músculos esqueléticos a través de las raíces ventrales y los nervios
periféricos espinales, o de los nervios craneales en el tronco del encéfalo. Los patrones espacial y
temporal de la activación de las neuronas motoras están determinados sobre todo por circuitos
locales que se encuentran en el interior de la médula espinal y el tronco del encéfalo. La vías
descendentes desde los centros superiores comprenden los axones de las neuronas motoras
“superiores” y modulan la actividad de las neuronas motoras inferiores al influir en este circuito local .
Los cuerpos celulares de las neuronas motoras superiores están ubicados en la corteza o en centros
del tronco encefálico como el núcleo vestibular, el colicuo superior, y la formación reticular. En los
casos típicos los cuerpos celulares de las neuronas motoras superiores hacen contacto con
neuronas de los circuitos locales en el tronco del encéfalo y la médula espinal, los que a través de
axones relativamente cortos, hacen contacto a su vez con las combinaciones apropiados de
neuronas motoras inferiores. Las neuronas de los circuitos locales también reciben aferencias
directas desde neuronas sensitivas, así median reflejos sensitivo motores importantes que operan a
nivel del tronco del encéfalo y la médula espinal. Por lo tanto, las neuronas motoras inferiores
constituyen la vía final común para la transmisión de la información neural desde distintas fuentes
hasta los músculos esqueléticos.
Centros neuroles responsables del movimiento
Los conjuntos neurales responsables del control del movimiento pueden dividirse en cuatro
subsistemas distintos pero altamente interactivos; cada uno efectúa una contribución singular al
control motor ( Figura 1) .
A gran aumento, el sarcoplasma se presenta colmado de pequeños haces. Estas estructuras son las
miofibrillas , los orgánulos contractiles del músculo esquelético. Se extienden a lo largo de toda la
fibra muscular. Sus prominentes estriaciones hacen que toda la fibra parezca estriada.
Un sistema de sacos membranosos con contenido líquido llamado reticulo sarcoplasmàtico o RS
rodea cada miofibrilla. Las dilataciones saculares terminales del RS, las cisternas terminales ,
abultan en los túbulos T de cada lado. Un túbulo T y dos cisternas terminales ubicadas en cada una
de sus caras forman una tríada. En la fibra muscular en reposo el RS almacena iones de (Ca2+). La
liberación de clacio desde las cisternas terminales del reticulo dispara contraccion muscular.
Filamentos y sarcómero
Dentro de las miofibrillas se encuentran estructuras mas pequeñas denominadas filamentos. Los
filamentos finos tienen 8mm de diámetro y entre 1y 2 um de longitud y los filamentos gruesos tienen
16 nm de diámetro y entre 1-2 um de longitud. Tanto los filamentos gruesos como los finos están
directamente involucrados en el proceso contráctil. En general hay dos filamentos finos para cada
filamento grueso en las regiones en las que ambos se superponen. Estos filamentos contenidos en
las miofibrillas no se extieden a lo largo de la fibra muscular. En cambio se organizan en
compartimientos llamados sarcómeros unidades funcionales básicas de una miofibrilla.
Regiones estrechas , de material denso en forma de placa , denominadas lineas Z, separan un
sarcómero del siguiente.
La oscura porcion central es la banda A que recorre toda la longitud de los filamentos gruesos. La
banda I es un área clara y de menor densidad, que contienen la porción restante de los filamentos
finos , pero no los gruesos. Una H en el centro de cada banda A contien solo filamentos gruesos .
Las proteinas de sostén que soportan los filamentos gruesos en el medio de cada zona H forma la
línea M , cuya denominación se debe a su ubicación medial en el sarcómero.
Proteinas Musculares, se nombraran de manera general ya que en la clase se abordaran a
profundidad: Miosina, actina, troponina, tropomiosina, tambien juegan un papel muy importante el
calcio y e ATP.
• https://www.youtube.com/watch?v=BVcgO4p88AA&t=2s
Husos neuromusculares
Los husos neuromusculares son los propioceptores presentes en los músculos esqueleticos , que
registran cambios en la longitud muscular y que participan en el reflejo de estiramiento. Mediante el
ajuste de la longitud de la respuesta del huso muscular al grado de estiramiento del músculo , el
encefalo determina el nivel general del tono muscular , o sea, menor grado de contraciòn cuando el
musculo se encuentra en reposo.
Cada huso muscular consiste en varios terminales nerviosos de adaptación lenta que envuelven
entre 3 y 10 fibras musculares especializadas, llamadas fibras intrafusales( es decir están en el
interior del huso) . Una cápsula de tejido conectivo envuelve a los terminales nerviosos y a las fibras
intrafusales y las fija al endomisio y perimisio. Los husos estas dispuestos entre la mayoria de fibras
musculares esqueleticas , dispuestas paralelamente a estas. En los músculos que realizan
movimientos finos y controlados, como los extraoculares y los de los dedos, los husos son muy
abundantes. En cambio, los que se encargan de movimientos mas amplios , como el cuádriceps ,
tienen menos husos. La función principal de los husos es medir la longitud muscular , es decir, en
que grado se esta estirando el músculo.
Tanto el estiramiento súbito como el gradual de las fibras intrafusales estimula los terminales
nerviosos sensitivos . Los impulsos nerviosos resultantes se propagan al sistema nervioso central.
La información proveniente de los husos musculares llega con rapidez a las áreas de la corteza
cerebral , lo cual permite la percepción consciente del movimiento y la posicion de los miembros. Al
mismo tiempo la información proveniente de los husos llegan al cerebelo, donde dicha aferencia es
utilizada para coordianar las contracciones musculares.
Ademas de sus terminales nerviosos sensitivos alrededor de las fibras intrafusales, los husos tienen neuronas
motoras gamma. Estas terminan cerca de ambos extremos de las fibras intrafusales y ajustan las tensión de
los husos musculares a las variaciones longitud muscular. Por ejemplo cuando un musculo se acorta , las
motoneuronas gamma estimulan los extremos de la fibras intrafusales para que se contrigan levemente.
Esto mantiene tensas las fibras intrafusales lo que permite conservar la sensibilidad del huso muscular al
estiramiento.A medida que la frecuencia de impulsos en la neuronas gamma aumenta, un huso se hace más
sensible al estiramiento en su región media.
Las fibras que se llayan alrededor de los husos son fibras musculares esqueleticas comunes, denominadas
firbas musculares extrafusales, las cuales son inervadas por fibras tipo A de gran diámetro, que reciben el
nombre de motoneuronas alfa. Los cuerpos de las motoneuronas alfa y gamma están en el asta anterior de la
médula ( o en el tronco encefalico para los musculos de la cara). Durante el reflejo de estiramiento , los
impulsos nerviosos se propagan desde el huso muscular, a través de los axones sensitivos hacia la médula
espinal y el tronco encefálico para activar las motoneuronas conectadas con las fibras extrafusales del mismo
músculo que se estiró. De tal manera , la activación de los husos. Musculares provoca la contracción de un
músculo esquelético que se opone a su estiramiento.
Los Generadores Centrales de Patrones o CPGs (del ingl´es Central Pattern Generators) son
pequenos ˜ sistemas neuronales integrados en ciertos ganglios. Aparecen en la mayor´ıa de
los animales, tanto vertebrados como invertebrados. Por ejemplo, en la espina dorsal
humana hay una gran cantidad de CPGs que controlan y coordinan distintas actividades 12
Conceptos biol´ogicos motoras. El esquema de funcionamiento de todos los CPGs,
independientemente del animal al que pertenecen, es el mismo. Son redes neuronales
pertenecientes al sistema motor central, pequenas ˜ y relativamente simples. Su principal
misi´on es generar un patr´on de actividad que controla un comportamiento motor r´ıtmico
que se repite en el tiempo en acciones como masticar, andar o nadar [Selverston, 1999].
Para generar este ritmo, las neuronas que los forman se comportan como osciladores din
´amicos. Se trata de interneuronas y motoneuronas heterog´eneas que trabajan
conjuntamente para generar una senal ˜ regular. Las motoneuronas son las encargadas de
producir la secuencia r´ıtmica. Que sean heterog´eneas significa que cuando est´an aisladas
del resto presentan un comportamiento muy diferente unas de otras y muy diferente al que
muestran cuando est´an conectadas. En este ultimo ´ caso, presentan una actividad r´ıtmica
y regular. Sin embargo, cuando est´an aisladas sin´apticamente del resto, en la mayor´ıa de
los casos dejan de ser regulares, presentando algunas incluso un comportamiento ca´otico
[Aihara and Matsumoto, 1986, Hayashi and Ishizuka, 1992, Elson et al., 1998, Varona et
al., 2001]. Este cambio de comportamiento puede deberse a dos factores fundamentales,
que en la mayor´ıa de los casos se dan simult´aneamente. Por un lado, suelen existir ciertas
neuronas con un comportamiento regular, que actuan ´ como marcapasos del sistema, a las
que siguen el resto. Por otro, los CPGs suelen presentar propiedades redundantes,
principalmente la conectividad de la red, que hacen que el comportamiento individual se
regularice. Los CPGs presentan dos caracter´ısticas fundamentales que los hacen
interesantes: son aut´onomos y multifuncionales. Que sean aut´onomos quiere decir que
pueden comportarse correctamente sin est´ımulos sensoriales [Thoby-Brisson and Simmers,
1998, Golowasch et al., 1999]. Esto no significa que no necesiten ninguna influencia
modulatoria. La mayor´ıa requiere la presencia de algun´ neuromodulador para comportarse
correctamente. Que sean sistemas aut´onomos es un factor muy importante para explicar el
origen y naturaleza de los ritmos que generan. Por su parte, que sean multifuncionales
quiere decir que son sistemas din´amicos flexibles que pueden generar diferentes patrones
de actividad estables. Los ritmos que generan las neuronas que los forman son capaces de
controlar la actividad muscular de una forma coordinada y robusta bajo muy diversas
circunstancias. El patr´on de actividad que genera un CPG en un instante concreto depende
de su entrada modulatoria, o lo que es lo mismo, de la actividad sensorial en ese instante.
Bibliografia
videos de apoyo
• https://www.youtube.com/watch?v=QFFc2ucJHQY
• Arco reflejo
• https://www.youtube.com/watch?v=KNPknr-uXmM
• Huso neuromuscular
• https://www.youtube.com/watch?v=F0dp7A4IKyY
• https://www.youtube.com/watch?v=BVcgO4p88AA&t=2s