Ecología

RAMÓN MARGALEF
Catedrático de Ecología
de la Universidad de Barcelona

Ediciones Omega, s. A. I Casanova, 220 I Barcelona-11

Segunda edición

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© Ediciones Omega. S. A., Barcelona. 1977

ISBN 84-282-0405-5
Depósito Legal B. 44430-77
Printed In Spaln
Imprenta Juvenil, S. A.• Maracalbo. 11. Barcelona·16
Prólogo

Tres razones principales me han inducido a escribir este libro:

1) La conveniencia de disponer de un texto para el curso de Ecología
en la Universidad de Barcelona. 2) El deseo de exponer los materiales
habitualmente incluidos en los libros de Ecología, de forma algo distinta
de la corriente, para hacer destacar ciertos principios generales, a mi ver
muy importantes. 3) La obligación de participar en el movimiento actual
a favor de una protección y explotación razonable de la naturaleza, a
través de la difusión de puntos de vista ecológicos. Cada uno de estos
motivos pide algunas aclaraciones o ampliaciones.
Sería deseable que los estudiantes pudieran y supieran combinar
distintos textos de los varios excelentes de que se dispone; pero la falta
de tiempo por un lado y la poca soltura en el manejo de idiomas ex-
tranjeros por el otro, prácticamente lo impiden. Este texto, por lo tanto,
trata de reunir los materiales esenciales para construir los fundamentos
de una Ecología, con cierta sistematización y con presentación de nu-
merosos ejemplos. De esta forma se dispone de una base documental
y las clases se pueden destinar a debatir aspectos de síntesis y especu-
laci6n que son más interesantes. Hasta cierto punto, este texto viene
a ser una segunda edici6n del libro «Comunidades naturales», publi-
cado en 1962 por la Universidad de Puerto Rico, con la salvedad que
dicho libro s610 abarcaba las materias que corresponden a los capítulos
a partir del décimo del presente. Tampoco está de más añadir que el
carácter aleatorio que estos últimos años ha adquirido el desarrollo de
la vida universitaria hace pensar que un texto puede facilitar la conti-
nuidad de los estudios.
En 1957 publiqué «La teoría de la informaci6n en Ecología»
(Mem. real Acad. Cienc. Art. Barcelona, 32: 373-449) y en 1963 un
artículo sobre algunos principios unificadores en Ecología (Amer.
Natur., 97: 354-374), que más tarde fue ampliado en forma de libro
(<<Perspectives in Ecological Theory», University of Chicago Press,
111 págs. 1968). Estos trabajos promovieron alguna polémica y diversos
puntos de vista presentados en los mismos han sido aceptados y han
tenido cierta influencia en la Ecología actual. Se comprende, creo,
la tentaci6n de escribir un libro tratando de aplicar los puntos de vista
expuestos en los trabajos mencionados al material que contienen habi-
tualmente los textos de Ecología. Es posible que esto perjudique al
eclecticismo y objetividad que se suponen características aconsejables
en un libro de texto. Personalmente, siempre me han interesado más

VII
los libros fuertemente motivados y parciales (en la selección del mate-
rial o de los puntos de vista) que los que pretenden proporcionar una
visión neutra, aséptica y equilibrada de una ciencia. La Universidad
necesita creatividad y cierta dosis de provocación a la polémica. Nin-
guna ciencia es estática. Pero este es también un punto de vista per-
sonal, como el que ha conducido a la selección y ordenación del
material.
En estos últimos tiempos se está haciendo gran propaganda a favor
de la conservación de la naturaleza. Es oportuno y ello aconseja cla-
rificar las ideas y contribuir a la introducción de puntos de vista
ecológicos en la enseñanza y en la formación de diversos profesionales,
lo cual puede hacerse por medio de un libro suficientemente general,
como es el presente. El capítulo 24, sobre explotación por el hombre,
regresión y conservación, representa una concesión especial a la co-
rriente de actualidad mencionada; pero deliberadamente he rehusado
asociarme a las exageraciones de la propaganda sensacionalista. Creo
que la Ecología debe mantenerse en la tradición de una disciplina cien-
tífica y no dejarse deslizar por la vertiente de la burocracia oficial ni
por la vertiente opuesta de la truculencia.
Las razones expuestas pueden explicar, si no excusar, algunas de
las limitaciones en la selección de las materias que se incluyen en
el libro, y en la forma como son tratadas. En realidad no es un manual
completo de Ecología, ni tampoco se circunscribe a lo que el autor
piensa debe ser la genuina Ecología. Todos encontrarán a faltar algo
y quizá alguien se sienta defraudado por la poca extensión que se
dedica a aspectos prácticos; pero se ofrecen numerosos puntos de
partida donde enlazar temas de aplicación, que, por otra parte, no
pueden constituir la parte principal de un libro de Ecología.
Para mí la Ecología es la biología de los ecosistemas, es decir, lo
que se abarca en los capítulos lOa 27; pero el deseo de hacer un texto
adecuado a los estudiantes de determinada Universidad ha llevado a
complementar la Ecología estricta con una serie de materiales de base
que son necesarios, y que los alumnos no han tenido ocasión de estu-
diar previamente. Estos materiales se reunen en los capítulos 2 a 6
(estudio del ambiente, Autoecología), que han de explicar por qué cier-
tos organismos pueden vivir en determinados ambientes, y 7 a 9 (Bio-
geografía), que han de dar razón de los fenómenos históricos: por qué
ciertas estirpes han llegado hasta donde se las encuentra.
Si la Ecología, en sentido estricto, es la biología de los ecosistemas,
las observaciones y experimentos se tendrán que interpretar buscando
regularidades a nivel de sistemas y las regularidades encontradas, en
muchos casos, no son solamente propias de los ecosistemas, sino de
sistemas, en la acepción más general de este término. Probablemente
ésta es la más estimulante de las relaciones entre la Ecología y las
otras ciencias y, como es natural, conduce a un lenguaje matemático.
De esta forma ha de interpretar el lector la frecuencia grande con
que se hace uso de expresiones matemáticas. Muchas de éstas son
una simple expresión taquigráfica de razonamientos que se podrían
presentar también de otra manera; pero parece que abreviadas en
forma de símbolos descarnados invitan más a la reflexión. Cuando se
habla de ecología matemática, se suele pensar con demasiada exclu-
sividad en aplicaciones de la estadística; pero para mí son aún más
importantes otros aspectos de la Matemática. No hay que temer la
abstracción; pero tampoco confiar demasiado en sus resultados. Afor-
tunadamente, el contacto con la Naturaleza hace ver continuamente la
limitación de nuestros esquemas y lo poco que sabemos.
Quizá sea indiferente el orden seguido en la exposición. En Eco-
logía todo estro tan relacionado que no es esencial por dónde empeza-

VIII Prólogo
mos, cómo seguimos y por dónde acabamos. Lo importante es aplicar
sucesivamente una serie de criterios o puntos de vista al examen de
unos mismos hechos, para describir, sistematizar y explicar la biosfera.
En este libro se proponen sucesivamente los siguientes puntos de vista:
el descriptivo (capítulos 10 a 12), el trófico o concerniente al ciclo de
materia y energía (capítulos 13 a 16), el demográfico o cuantificado
por individuos (capítulos 17 a 20), la consideración del ecosistema en
el tiempo (capítulos 21 a 24) y en el espacio (capítulos 25 y 26). No
es posible extenderse a la consideración de tipos particulares de eco-
sistemas; es decir, se prescinde de una Ecología descriptiva. El plan
propuesto representa un proceso cíclico, pues sólo después de entender
la organización del ecosistema en el espacio se está en condiciones
de intentar su descripción sinóptica, de manera que, después del capí-
tulo 26 debemos retornar al 10. El capítulo final es solamente un poco
más especulativo que los anteriores. Me ha parecido que podía ser útil
como resumen y, especialmente. para tender un puente hacia otras
ciencias que estudian sistemas. Este capítulo además, sugiere lo que
podría ser una ecología comparada, el día que se conozcan sistemas
vivos en otros astros asequibles a la investigación desde la Tierra.
Es difícil preparar una lista de referencias bibliográficas que sea
adecuada para un libro como el presente. Probablemente hay demasia-
da bibliografía para el estudiante medio, y el profesional encontrará
olvidos imperdonables. Se ha procurado incluir los artículos de sín-
tesis, útiles para ampliar los temas debatidos en las distintas secciones
del libro, más aquellos de los que se ha sacado información y ejemplos
que se reproducen, así como trabajos recientes con puntos de vista
interesantes y que todavía no han encontrado su camino hasta los
textos usuales de Ecología.
Una lista de referencias da la medida de la gratitud que ha de
sentir todo autor hacia los científicos que han laborado acopiando los
materiales que utiliza. En realidad, el autor de un libro como éste
trata de ordenar un gran número de piezas de un rompecabezas, preo-
cupado por una visión muy personal de la figura que cree ha de
aparecer una vez ensamblados los fragmentos. La testarudez del que
arma el rompecabezas le lleva con frecuencia a descabalar las piezas
que manipula, de manera ofensiva para los trabajadores que las han
proporcionado. En sus introducciones, los autores suelen decir que
agradecen la información utilizada, a la vez que se declaran los solos
responsables por el mal uso que hagan de ella y por los errores en
que incurran. A veces se trata de una simple fórmula de cortesía;
pero en casos como el presente, donde la presentación de las líneas
generales de una disciplina requiere una severa simplificación de los
datos y, luego, la síntesis de los datos implicados. desde puntos de
vista muy ajenos a los de los científicos que proporcionaron el material
básico, la fórmula indicada es una de las verdades más seguras que
el libro contiene. Lo dicho es aplicable asimismo a las ilustraciones
tomadas de otros autores, que han sido dibujadas de nuevo, modificadas,
adaptadas o combinadas en grado diverso.
Como es natural, muchas ideas se han generado en conversaciones
con estudiantes e investigadores y me es grato reconocerlo. En un
aspecto más material, pero igualmente importante, he de agradecer la
cooperación del editor, que ha tolerado muchas mo<;lificaciones en el
texto y ha aceptado de grado un gran número de figuras, cuya prepa-
ración ha requerido considerable esfuerzo.
RAMÓN MARGALEF

Prólogo IX
Indice de materias

Prólogo . VII

1. Introducción histórica
Geografía del paisaje. Aplicaciones prácticas. Fisiología y etología.
Demografía y ecología cuantitativa. Ecología acuática. Ecología total
o de síntesís.

Pri mera parte

El medio
2. El medio líquido . . . . . . . . . . . . . .. 15
El agua. - Propiedades moleculares. El agua sólida. Cantidad y ciclo
del agua. Obtención de muestras. - Sales en disolución. Fenómenos
osmóticos en biología. - Gases disueltos. Respiración de organismos
acuáticos. Animales acuáticos que respiran el aire atmosférico. Gases,
en general, sin relación con la respiración. - El sistema carbónico-
carbonatos. pH. Alcalinidad. Carbono. Metales alcalinotérreos. -
Nitrógeno y fósforo. - Otros elementos cuya concentración está muy
influida por los organismos. Silicio. Hierro y manganeso. Otros ele-
mentos. - Materia orgánica en suspensión. Materia orgánica disuelta.

3. La atmósfera . . . . . . . . . . . . . . . .. 81
Características generales de la atmósfera. Composición de la atmósfera.
El agua en la atmósfera. Materiales sólidos. - La humedad del aire en
la vida de los organismos. Plantas. Animales. Humedad y temperatura.

4. Radiación, energía . . . . . . . . . . . . .. 103

Radiación solar. - Radiación ultravioleta. - Luz. Distribución de la
luz. Efectos de las radiaciones luminosas sin mediar receptores es-
pecializados. Fotosíntesis. Taxis y visión. Biofotogénesis. - Calor y
temperatura. Medición. Distribución de la temperatura en la Tierra. -
Distribución de los organismos en relación con la temperatura. Resis-
tencia al frío. Resistencia al calor. Regulación térmica. Temperaturas
óptimas y preferidas. Temperatura y velocidad de los procesos orgá-
nicos. Efecto de la temperatura de desarrollo sobre las características
individuales. Reglas térmicas. Regla de Bergmann ampliada. Ciclo-
morfosis. Otras reglas térmicas.

XI
 5. Mecánica de las envolturas fluidas . . . . . 159
Propiedades mecánicas. Densidad y compresibilidad. Presión. Vis-
cosidad. Organismos suspendidos en un medio fluido. Movimiento
activo de los organismos. Ondas longitudinales en el medio fluido. -
Interfases. - La circulación atmosférica y la oceánica. Circulación
atmosférica. Consecuencias directas de la circulación atmosférica
sobre los organismos. Circulación marina. Los sistemas oceánicos de
circulación. Circulación estuarina. Paleooceanografía física. Lagos.
Mareas, olas y estructuras hidrográficas transitorias. Efectos directos
del movimiento del agua sobre los organismos.

6. El sustrato sólido. . . . . . . . . . . . . .. 213

La interfase biosfera-litosfera. Componentes minerales. Materia or-
gánica. Estructura. El agua y el aire. - Características de adaptación
de los organismos al sustrato sólido. Animales grandes que viven
sobre el suelo (epifauna). Organismos del interior del suelo. - Per-
files de suelo. - Desarrollo, tipificación y clasificación de suelos.

Segunda parte
Biogeografía
7. Configuración de las áreas. . . . . . . . .. 237
Algunas generalidades sobre biogeografía. Areas. Síntesis coroló-
gica. - Regiones biogeográficas. - Diseminación o dispersión.
Medios de dispersión. Especies invasoras. - Extinción. - Fronteras.
Barreras. Competencia con especies vicarias. Heterogeneidad de la
especie y de sus fronteras.

8. Proyección geográfica de la evolución . .. 265

Pequeñas poblaciones aisladas. Aislamiento en medios no estricta-
mente insulares. Clinas. Polimorfismo y especies simpátricas. Híbridos.

9. Biogeografía histórica . . . . . . . . . . .. 289

Esbozo de unos principios generales de distribución. Deriva conti-
nental y tectónica de placas. Regularidad en la dispersión de floras y
faunas. Cómo se pudo haber llegado a la distribución actual. - El
pleistoceno. Disyunciones y reliquias terrestres y de agua dulce. Dis-
yunciones y reliquias marinas. Diferenciación, superposición e hibri-
dación. El Postglacial (y Lateglacial).

Tercera parte
Ecología descriptiva
10. Evaluación de las poblaciones. . . . . . .. 317
Censos. Muestras. Muestras seleccionadas. Métodos indirectos.
Unidades. - Censos extendidos en el tiempo. Marcado y recupera-
ción. Depredación selectiva. Depredación progresiva. - Distribucio-
nes. Significado del espacio. Transformaciones. - Características
cuantitatívas de las poblaciones no expresadas en números de indi-
viduos. Distancias entre los individuos. Orientación.

11. La diversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . 359

Distribuciones de individuos en especies. Regularidades observadas
en colectivos parciales. Explicación de la desigual abundancia de las
especies. - Medidas de la diversidad. El individuo como unidad.

XII Indice de materias

 Otras unidades. - Algunas cifras. - La diversidad como medida de
organización. Diversidades calculadas sobre un mismo ecosistema.
Espectros de diversidad. Diversidad y persistencia. Relaciones con
la sucesión.

12. Tipificación, clasificación y cartografía de

las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . 383
Aspectos estadísticos del estudio de las comunidades. - Unidades.
Asociaciones. Biocenosis. Delimitación de unidades abstractas. -
Tipos biológicos de especies. Estructura ecológica. Formaciones. -
Estudio de la afinidad entre muestras de comunidades. Indices de
afinidad. Expresión de las afinidades. - Análisis multifactorial de las
muestras. Representación en un hiperespacio. Componentes prin-
cipales. - Clasificaciones. Formación de grupos. Atribución a grupos ya
definidos. Discontinuidad entre los tipos de comunidades. - La
tipología y la clasificación en la práctica. Nomenclatura. Cartografía.

Cuarta parte
Ecología trófica
13. Producción primaria . . . . . . . . . . . .. 435
Organización y función de los sistemas fotosintetizadores. - Facto-
res que definen y limitan la producción primaria. Concentración total
de clorofila. Concentración relativa de pigmentos en la planta e índices
foliares. Composición cuantitativa de los pigmentos. La luz. Satura-
ción. Elementos químicos. Temperatura. - Producción relativa.
Rendimiento decreciente en la producción. Eficiencias. - Métodos
de estudio y algunos resultados. Comunidades acuáticas. Plancton.
Comunidades bentónicas. Vegetación terrestre. Producción primaria
de la biosfera. - Control del ecosistema por la vegetación.

14. Producción secundaria. Alimentación de los

animales. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 473
Alimentos. Contenido energético. Proteínas. Digestibilidad. Elemen-
tos químicos. Vitaminas. Dietas. - Eficiencias. - Estudio de la ali-
mentación de los animales. - Efectos de los alimentos sobre las ca-
racterísticas de los individuos. - Tipos de alimentación. -Micró-
fagos. Filtradores. Sedimentívoros. Micrófagos de superficie. Con-
sumidores de alimento liquido. - Macrófagos o animales de presa. -
Conexiones trófícas en el ecosistema. Cadenas y redes alimentarias.
Matrices de transferencia de energía. - Cifras representativas de la
producción secundaria. Diferencia entre los ecosistemas acuáticos
y los terrestres.

15. Relaciones tróficas colaterales. . . . . . .. 521

Comensalismo. - Mutualismo. Limpiadores. - Asociaciones con
beneficio unilateral no trófico. Tanatocresis. Foresia. - Parasitismo.
Expoliadores. agallas. - Simbiosis. Simbiosis de organismos acuáticos
con algas. Líquenes. Otras simbiosis fúngicas. Fijadores de nitrógeno.
- Evolución de los consorcios. - Heterótrofos en general.

16. Integración y evolución de sistemas trófi-

cos: defensa. . . . . . . . . . . . . . . . .. 549
Características defensivas mecánicas. - Características químicas
defensivas. Composición del cuerpo. Secreciones. - Reacciones de
huida y agregación. - Influencia sobre el comportamiento del de-
predador. Cripsis. Cripsis con imitación de objetos concretos. Sor-
prender o asustar al agresor. Coloración advertidora o aposemática.
Mimetismo batesiano. - Consideraciones finales.

Indice de materias XIII

 Ouinta parte
Ecología demográfica
17. Supervivencia, crecimiento y reproducción. 575
Mortalidad y supervivencia. - Crecimiento. Determinación de la
edad. - Variación de la biomasa total de una cohorte a lo largo de
la vida. Regulación del crecimiento por la densidad de la población. -
Reproducción. Organismos unicelulares. Organismos pluricelulares.
Biología sexual. Número de huevos.

18. Demografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . 609

Poblaciones unispecíficas. Tablas de vida. Representación por medio
de matrices y el problema de la ergodicidad. Distribución de los pe-
ríodos reproductivos. Relaciones entre demografía. tasa de renovación
y flujo de energía. - Poblaciones de muchas especies con interacción
entre ellas. Interpretación del conjunto de las interacciones. Aspectos
tróficos. Representación en un espacio ecológico. - Modelos sim-
plificados.

19. El sistema depredador / presa. . . . . . . . 641

Modelo de Volterra y Lotka. Ejemplos de aplicaciones a problemas
pesqueros. - Oscilaciones y osciladores. Observaciones. Lucha
biológica. Modelos con más de dos especies. Osciladores biológicos
en general. - Modelo generalizado de interacción entre depredador
y presa.

20. Competencia. . . . . . . . . . . . , . . . . . 655

Modelos matemáticos sencillos. - Observaciones. - Formas de ejer-
cerse la competencia. - Sustitución y superposición de especies
potencialmente competidoras. Especies fugaces o fugitivas. Segre-
gación ecológica. Segregación ecológica dentro de una especie. -
Exclusión de especies próximas y organización del ecosistema. En-
jambres de especies congéneres.

Sexta parte
El ecosistema en el tiempo
21. Fluctuaciones . . . . . . . . . . . . 681
Composición de series aleatorias temporales. - Fluctuaciones atri-
buibles a interacción entre especies. Interacción entre subpoblaciones
de una misma especie. - Fluctuaciones atribuibles a impactos am-
bientales de distribución irregular. - Estabilidad. Relación de la esta-
bilidad con otros conceptos ecológicos. Variación latitudinal en la
intensidad de las fluctuaciones.

22. Ritmos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701

Manifestación y regularidad de los ritmos. - Componentes exógena y
endógena de los ritmos. - Ritmos diarios. o nictemerales. Migración
vertical. - Ritmos de marea. - Ritmos mensuales. - Ritmos anuales.
Suspensión periódica de la actividad. Migraciones horizontales.
Aspectos.

23. Sucesión. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 737

Autoorganización del ecosistema. - Ejemplos de sucesiones. Eco-
sistemas terrestres. Dunas y costas. Clímax terrestre. Microsucesiones.
Ecosistemas acuáticos. Sucesiones planctónicas. Sucesiones en el
agua dulce. Sucesiones bentónicas. Bentos de agua dulce. - Regu-
laridades manifiestas en la sucesión. - Sucesión y evolución. -
Madurez y clímax.

XIV Indice de materias

24. Explotación humana, regresión y conserva-
ción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 789
Interacción entre el hombre y el resto de la naturaleza. Consumo de
alimentos por el hombre. Algunas características ecológicas aso-
ciables a la especie humana. Desarrollo y modalidades del impacto
del hombre sobre la biosfera. Aumento y partición del impacto del
hombre sobre la biosfera. - Ecosistemas preadaptados a la explo-
tación. - Regresión en los ecosistemas terrestres. - Regresión en
los ecosistemas acuáticos. - Polución. Polución orgánica y polución
química. Polución radiactiva. Polución térmica y atmosférica. - Con-
servación. Acción del hombre sobre la evolución de las especies.

Sé pti ma parte
El ecosistema en el espacio
25. Organización y extensión en los ecosistemas. 823
La organización del espacio en el estudio estadístico de muestras.
Expresiones de regresión que no tienen en cuenta el espacio. Super-
ficies de tendencia y mosaicos sencillos. - Organización derivada
de simples procesos de crecimiento. - Plancton. Heterogeneidad
vertical. Heterogeneidad horizontal. Estructuras reticuladas y com-
plejas. - Organización del espacio por una especie. Territorialismo.
Formas diversas de agregación. Pistas y otras estructuras heredadas.
Otros aspectos dinámicos de la organización del espacio. Modifi-
cación de las ecuaciones diferenciales de interacción entre especies.

26. Fronteras o interfases asimétricas. . . . . . 855

Consideraciones generales acerca de las fronteras. Tipos de limites
o fronteras. - Interfases asimétricas o activas. - Algunos ejemplos
de explotación. Las relaciones entre plancton y bentos. Ríos yaguas
dulces en general. Plancton y pleuston (+ neuston). Ecosistemas
terrestres. - Generalizaciones. Equilibrio entre explotación y sucesión.
Expansión y contracción de ecosistemas. Aplicaciones a sistemas
bajo control humano. - Hacia nuevas representaciones cuantita-
tivas. Representación en un espacio ecológico. Distribución de los
valores de productividad. diversidad y estabilidad en sistemas asi-
métricos. Relación entre productividad. diversidad y explotación. -
Las grandes divisiones de la biosfera.

Octava parte
Síntesis
27. Teoría ecológica. . . . . . . . . . . . . . . . 881
Por qué y para qué una teoría ecológica. Niveles de teoría ecológica.
Riesgos en la ruta de los modelos hacia los metamodelos. - Con-
clusiones de los capítulos precedentes. Primera parte: Autoecología.
Segunda parte: Biogeografía. Tercera parte: Ecología descriptiva.
Cuarta parte: Ecología trófica. Quinta parte: Ecología demográfica.
Sexta parte: El ecosistema en el tiempo. Séptima parte: El ecosistema
en el espacio. - Organización. Termodinámica. Sistemas disipativos
de energía. Sistemas protobióticos. Proyección de organismos y eco-
sistemas sobre un modelo de disipación de energía. Principios gene-
rales de organización. La «flecha del tiempo» en ecología. Modelos
y metamodelos.

Indice de autores. . . . . . . 909

Indice de nombres genéricos. 925
Indice alfabético de materias 937

Indice de materias XV
 1

Introducción histórica

La constitución de una ciencia va unida al cultivo del espíritu y

al desarrollo de la civilización y, sin esforzarse mucho, se pueden
seguir las raíces de cualquier disciplina, definida en los términos ac-
tuales, buscando sus orígenes, más o menos débiles, a veces con un
considerable esfuerzo de interpretación, hasta los antiguos fi~ósofos
griegos, o la sabiduría china, o en la Biblia, según las preferencias de
cada cual. En el caso de la Ecología, aún podemos retroceder más en el
tiempo, pues ciertamente los pueblos cazadores del paleolítico poseye-
ron un conocimiento nada despreciable sobre la manera de funcionar
la naturaleza, como confirma, además de su misma supervivencia como
especie, la prueba documental de las representaciones plásticas que nos
han dejado.
El definir una ciencia y darle nombre -cosa muy importante para
ciertos espíritus- no suele ocurrir hasta mucho más tarde. ~sta es la
regla más general, pues a veces se da nombre a lo que todavía no
forma un cuerpo sistematizado de conocimientos, presumiblemente en
espera y confianza de lo que pueda venir. Y no raramente el que da
nombre a una ciencia no es un cultivador de la misma, sino un espec-
tador, o un filósofo deseoso de trazar un esquema de los conocimien-
tos humanos.
Finalmente, el contenido de una ciencia que tiene ya nombre y
arrastra tras sí una historia, es función del momento, o de la escuela,
y tampoco resulta pertinente dedicar demasiado tiempo a debatir la
propiedad del nombre si resulta que el contenido actual no coincide
exactamente con el que se aceptó o previó a la hora de definirla.
La Ecología no escapa a esta triple determinación: histórica, dog-
mática y basada en la práctica del momento presente. Los autores
suelen coincidir en atribuir la introducción de la voz Ecología (Oeko-
logie) al biólogo alemán Ernst H. Haeckel (1834-1919), el año 1869,
quien la entiende como el estudio de las relaciones de un organismo
con su ambiente inorgánico u orgánico, en particular el estudio de
las relaciones de tipo positivo o «amistoso» y de tipo negativo (ene-
migos) (.on las plantas y animales con los que convive. Haeckel era
un entusiasta paladín y propagador de las ideas de Darwin y sus
actividades no caían precisamente dentro del campo de la Ecología;
pero tuvo conciencia del desarrollo de la biología y de que existía un
campo de estudio que no se hallaba adecuadamente cubierto por nin-
guna de las ciencias particulares que ya tenían nombre. Haeckel fue
persona pródiga en proponer tecnicismos de bien como una secuencia de nacimientos y muer-
eufónicas raíces griegas y parece que su influen- tes, y uno de cuyos resultados es la evolución a
cia se haya dejado sentir en la ciencia bautizada nivel de las especies y la sucesión a nivel del
por él. En efecto, los ecólogos durante mucho sistema entero. Un sistema de este tipo, es decir,
tiempo han tenido tendencia a utilizar una termi- formado por organismos vivos, un retazo cual-
nología complicada que, en realidad, resulta ser quiera de la biosfera, es un ecosistema. La pala-
innecesaria, pues apenas servía más que para di- bra ecosistema no se usa en el sentido de unidad
simular la ausencia de conocimientos precisos. concreta, sino de nivel de organización; la tarea
Este capítulo se dedicará a considerar la pers- o pretensión de deslindar unidades escapa de mo-
pectiva histórica de lo que hoy consideramos mento a nuestro propósito.
como Ecología. No se trata simplemente de trazar La Ecología sería la biología de los ecosiste-
a grandes rasgos el desarrollo de una serie de mas.EI_nivel de referencia, por tanto, no es ni
líneas de pensamiento más o menos convergentes, el conjunto de átomos, ni el de moléculas, ni el
recordando algunos nombres especialmente sig- de células, sino el nivel de organización cuyos
nificativos, sino también de utilizar este recorrido elementos constitutivos esenciales son individuos
para evaluar el éxito de las distintas estrategias de distintas especies. A pesar de las preferencias
de investigación. Servirá, además, para ahorrar personales por esta definición, puede complemen-
referencias más concretas a la historia en los tarse con otras definiciones igualmente aceptables.
capítulos que siguen. Todas éstas o las más de ellas, en síntesis, vienen
El concepto o definición de la Ecología varía a decir que la Ecología estudia las relaciones reCÍ-
según los autores. No sé si es aconsejable dar procas entre el medio y los organismos, o entre
una definición formal al principio del libro. Mi los organismos entre sí. Otra definición más pro-
punto de vista queda claro por los materiales que funda que jocosa, a pesar de su apariencia y que
se incluyen en los capítulos que siguen. Pero a se aplicó originariamente a la Geografía en una
mi modo de ver, los nueve primeros capítulos, forma similar, declara que la Ecología es lo que
esto es, del 2 al 9, no corresponden a la Ecología resta de la biología, cuando todo lo realmente
en sentido estricto o, por lo menos, a lo que creo importante ha recibido otro nombre. Esta defini-
debe considerarse como su núcleo. Los capítulos ción es buena porque destaca el carácter de sín-
2 a 6 se refieren a características del medio ex- tesis de la Ecología. Y si hay algo característico
terno y a cómo responden a ellas los organismos: de la vida, como objeto de estudio de una Bio-
el resultado es que las diversas especies manifies- logía fundamental, se halla más en el camino
tan determinados síndromes de adaptaci6n. Del de la síntesis que en el del análisis. Con estos
estudio de las características morfológicas y fun- comentarios creo que queda bien acotado el cam-
cionales de un organismo podemos deducir co- po de la Ecología. La propaganda actual, a favor
rrectamente muchas de las características del de la conservación de la naturaleza y de valorizar
medio donde su vida se desarrolla habitualmente. la Ecología, ha conducido a usar este término de
Esto se ha considerado casi siempre como Eco- manera poco precisa. Puede disculparse, porque
logía, con el nombre de Autoecología o Ecología se trata de un movimiento bien intencionado, que
de las especies o de los individuos, considerados puede contribuir a sensibilizar al público acerca
aisladamente. En realidad se trata de una fisio- de la responsabilidad en que incurrimos de llevar
logía «al aire libre», complementada de un repaso a situaciones extremas las relaciones que ligan al
de cuáles son las características de los ambientes hombre y el resto de la naturaleza. Al fin y al
naturales y de la forma en que el análisis cien- cabo, las poblaciones humanas son objeto de es-
tífico las descompone en una serie de «factores». tudio de la Ecología igual que las de cualquier
Los capítulos 7, 8 Y 9 se refieren a la Biogeogra- otra especie.
fía. Este tema no siempre se incluye en la Eco- La historia de la Ecología se aparta de la de
logía; pero es tan necesario como la Autoecología otras ciencias porque mientras que, en general,
y, en cierto modo, ocupa una posición comple- estas ciencias tienden al ~nálisis, a circunscribir
mentaria o paralela. La Autoecología trata de y luego a dividir su campo de trabajo, la Ecolo-
explicar por qué determinada especie puede vivir gía es una ciencia de síntesis, que combina ma-
en un lugar; la Biogeografía cómo ha podido teriales de distintas disciplinas con puntos de
llegar a colonizarlo. vista propios. No es como un tronco de origen
El resto del libro se refiere siempre a sistemas lejano que con el tiempo se ramifica y cada rama
formados por individuos de muchas especies, en da la correspondiente ciencia, sino que forma
el seno de un ambiente de características defini- como varias raíces, originadas independientemen-
bles, e implicados en un proceso dinámico e in- te, que más tarde confluyen en una disciplina.
cesante de interacción, ajuste y regulación, expre- Los materiales de cada una de las raíces eran
sable bien como intercambio de materia y energía, descriptivos o de alcance limitado, y sólo después,

Introducción histórica
con cierta abstracción, se pudo ver lo que tenían Ecología, habida consideración de su carácter
de común. Hace falta un considerable proceso de multidisciplinario, fue el que trabajaran juntos
síntesis para reunir temas tan dispares como la científicos de distintas especialidades en grandes
descripción del paisaje y la demografía humana. expediciones y en laboratorios comunes. Es la
Sin embargo, ya se puede suponer que el grado fecha en que tuvo lugar la expedición del «Cha-
de abstracción y de generalización que los diver- lIenger» y en que fueron creados los primeros
sos autores creen conveniente en la Ecología varía laboratorios costeros. La cooperación entre botá-
enormemente. Para unos conviene hacer un es- nicos, zoólogos, fisiólogos, químicos y geólogos
fuerzo importante hasta el establecimiento de fue más estrecha entre los estudiosos del medio
principios o generalizaciones; para otros, por lo acuático -quizá porque debieron convivir en un
menos en la etapa presente, hay que limitarse a espacio más reducido- que entre los del medio
la acumulación de «hechos» y no permitirse de-
masiadas especulaciones teóricas. Estos puntos de
vista se manifiestan en todos los aspectos. En el
matemático, por ejemplo, los empíricos conside-
ran que la mejor aportación de la Matemática a
la Ecología está en el campo de la Estadística y,
de usar expresiones analíticas, las prefieren he-
chas para cada caso, aunque tengan poco sentido
biológico, y sean más bien funciones de interpo-
lación. Por el contrario, los más teóricos aspiran
a expresiones muy generalizadas y en las que
pueda encontrarse sentido biológico, aunque pue-
dan ajustarse menos a cada caso concreto; pro-
bablemente aspiran a una Ecología rigurosamente
deductiva, casi como la Física, o, por lo menos,
la creen hasta cierto punto posible.
Aunque el autor de este libro más bien tiende
a inclinarse hacia el bando de los teóricos o ge- Figura 1-1 El Marine Laboratory, en Plymouth.
neralistas, reconoce que el progreso se origina Gran Bretaña.
por la aportación de materiales muy concretos.
En realidad toda ciencia avanza con un proceso
de acopio de datos, generalizaciones, desarrollo
de principios teóricos, deducción de consecuen- terrestre. Sea por esta razón, sea por la circuns-
cias y exposición a prueba de las deducciones de tancia que el agua permite mejor darse cuenta de
la teoría; pero sólo puede hablarse de ciencia los ciclos de elementos y de las interacciones entre
si hay cierto grado de abstracción, y ésta es siem- distintas especies, pero probablemente por las dos
pre necesaria en un libro, pues de otra forma razones a la vez, el caso es que la Ecología de
dicho libro se convierte en un simple catálogo de medios acuáticos se anticipó a la terrestre en
datos. Pero aun supuesto este último caso, las desarrollar conceptos dinámicos de producción,
reglas seguidas para ordenar el catálogo revelan biomasa y equilibrio. No en vano un trabajo de
que no hay ausencia de teoría. El carácter de 1887, de S. A. Forbes, se titula «El lago como
confluencia de varias disciplinas que tiene la microcosmos», y en la misma década del 1880,
Ecología casi obliga al desarrollo de principios Victor Hensen, a través del estudio del plancton,
teóricos que proporcionen unión a materiales muy trata de trazar un balance de la producción de
dispares. los mares.
Las viejas raíces de la Ecología, como se ha Los oceanógrafos por una parte y los Iimnólo·
dicho, son múltiples. Aunque forzando un poco gos, o estudiosos de las aguas continentales, por
las cosas, se pueden reconocer por lo menos otra, siguieron su camino de manera un tanto
cuatro: 1) Descripción y ordenación del paisaje independiente. Ambos basaron parte de sus in-
geográfico; 2) cuestiones prácticas de agricultura, vestigaciones en materiales acopiados por descrip-
ganadería, etc.; 3) fisiología y etología, y 4) de- tores que habían seguido la tradición de los anti-
mografía, con introducción de puntos de vista guos microscopistas y que, en el estudio del
matemáti.cos. Estas distintas direcciones de estu- plancton y de otros organismos acuáticos, encon-
dio tienden a fusionarse hacia el último tercio traban solaz y hacían trabajo útil. El estudio de
del siglo pasado, que es la fecha de nacimiento las aguas dulces era menos costoso y menos duro
de la Ecología como tal. Probablemente, un cata- que el de los mares. Recientemente se ha operado
lizador muy importante para la constitución de la una nueva aproximación entre oceanógrafos y

Introducción histórica
Iimnólogos, con beneficios mutuos. Una de sus relaciones ecológicas a un lenguaje de computa-
manifestaciones es el establecimiento de revistas dora (Watt 41) y establecer un modelo lógico con
comunes, como «Limnology and Oceanography» numerosas conexiones. Este método constituye
(a partir de 1955). una prueba excelente del valor de las hipótesis
No se debe olvidar la aportación a la Ecología de Ecología.
de los economistas. El ejemplo de Malthus ha Numerosísimas personas han contribuido a la
sido repetido hasta la saciedad; pero no es este constitución de la Ecología actual, algunos traba-
un caso aislado, sino que aún más importante jando como ecólogos, otros cultivando disciplinas
pudo ser la contribución al desarrollo del con- periféricas y en conexión con la Ecología. Este
cepto de producción y de optimación de ciertas breve resumen histórico menciona unos pocos
situaciones o estructuras. Sin embargo, la influen· nombres que sirven como referencia de fechas
cia ha sido en parte desorientadora, pues hizo y para proveer una conexión con la historia
olvidar a veces que no es lo mismo la optimación de la biología en general; pero es injusto por
a favor del hombre que explota el sistema, que silenciar los nombres de los más, aunque algunos
la optimación en el interior del ecosistema. de ellos se podrán encontrar en las referencias
A partir de 1930 se consolida la Ecología ge- bibliográficas al final de cada capítulo.
neral, en la que ya no se hace distinción entre
ecología animal y ecología vegetal, división mons-
truosa que se había arrastrado durante cierto Geografía del paisaje
número de años, ni entre ecología acuática y eco-
logía terrestre, división algo más justificable, por Toda descripción y clasificación de tipos de
el funcionamiento distinto de los respectivos eco- país y de paisaje implica tomar en consideración
sistemas y las diferentes técnicas de estudio que las plantas y los animales característicos. El pai-
requieren; pero que probablemente hay que sacri- saje entero se descompone en pequeñas piezas de
ficar, a favor de una formulación más general mosaico y es usual que la vegetación desempeñe
de los principios de la Ecología. un papel importante en su caracterización. En
este punto, el geógrafo hace la distinción entre
flora y vegetación. La flora es el conjunto de
las especies de plantas; la palabra vegetación se
refiere más bien a cómo se disponen dichas espe-
cies, a la fisonomía de la cubierta vegetal, es
decir, a un concepto verdaderamente ecológico,
la parte vegetal de un ecosistema. No infrecuen·
temente, la vegetación se puede caracterizar con
referencia a ciertas especies dominantes, otro con-
cepto ecológico reconocido de muy antiguo, como
lo prueba la existencia de nombres de lugar que
hacen referencia a colectivos de plantas (Pinar,
Pineda, Quejigar, Albareda, Poblet, etc.). Ha sido
tradicional en geografía aceptar la corresponden-
cia entre la distribución de ciertas plantas y cier-
tos tipos de clima o de ambiente en general.
Una ciencia se desarrolla cuando se ofrece la
Figura '-2 Una parte del conjunto de
laboratorios de investigaci6n en Woods Hale, posibilidad de un estudio comparado y de abstraer
Massachusetts. rasgos comunes. Es seguro que los grandes des·
cubrimientos geográficos crearon la base propicia
para el desarrollo de la Ecología. En distintos
continentes se veían bosques, praderas, etc., que,
La época actual se caracteriza por la gran can- con mostrar una fisonomía semejante, estaban
tidad de información que se acumula rápidamen- formados por especies distintas. El que se encon-
te, mediada, en parte, por nuevas técnicas de trara una u otra especie era algo accidental, un
medición automática y de registro. Las modernas capricho del Creador, si se quiere; pero el que
computadoras electrónicas proveen el requisito en todos los casos se combinaran dando conjun-
indispensable para la elaboración de una infor- tos equivalentes no dejó de pesar en el ánimo
mación abundante; pero su servicio a la Ecología de los antiguos naturalistas. En párrafos escritos
probablemente ha sido mayor en el terreno de la por algunos de los exploradores españoles de
simulación de sistemas complicados. En este sen· América (Gonzalo Fernández de Oviedo, 1478·
tido es posible pasar de un enunciado verbal de 1557; José de Acosta, 1539?-1600; etc.) trasciende

Introducci6n histórica
esta preocupación; el indicio más claro es la influencia humana desde milenios, con un como
trasposición de nombres vernáculos a otras espe- plicado mosaico de pequeños retazos diferentes,
cies de plantas y animales que tenían el mismo que para los acostumbrados a grandes extensiones
sentido o desempeñaban el mismo papel en la casi uniformes o de gradientes suaves. El desa-
estructura de los respectivos ecosistemas, a espe· rrollo de la ciencia del suelo, Edafología o Pedo-
cies vicarias, ocupantes de nichos similares, se logía, en el siglo XIX, representa un complemento
diría más tarde. del estudio de la vegetación y un elemento más
La comparación entre América y Europa sigue de síntesis ecológica. Pero en toda esta época se
siendo inspiradora para los grandes naturalistas acentúa el divorcio entre ecología vegetal yeco-
y viajeros posteriores, como George L. Leclerc, logía animal, aunque se reconoce el interés de los
animales como agentes de la fecundación de
las plantas (Christian Konrad Sprengel, 1750-
1816), o de la dispersión de las diásporas.
Casi todos los libros de geografía física lleva·
ban un capítulo de geografía botánica y, a veces,
de geografía zoológica. Las nociones de especies
vicarias y de fisonomía de la vegetación como
adaptación o respuesta a un clima se clarifi-
can considerablemente con la adopción de pun-
tos de vista evolucionistas (Darwin). Entonces
se tiende a separar lo estrictamente geográfico,
en el sentido de determinación histórica de las
características de las estirpes, y lo puramente
«ecológico», relativo a los rasgos de adaptación
a condiciones ambientales que pueden ser seme-
jantes en áreas biogeográficamente desconectadas.
Figura 1-3 J. Braun-Blanquet. en el jardín Reina, aún hoy, cierta confusión a este respecto
de la Station Internationale de Géobotanique
Méditerranéenne et Alpine (SIGMA). y quizá no sea inexacto decir que durante las
de Montpe/lier. primeras décadas' que siguieron a la obra de
Darwin, los biogeógrafos estrictos se mostraron
más darwinistas, mientras que los autores que
seguían en la tradición de la ecología vegetal
conde de Buffon (1707-1788) y Alexander von tendían, a veces inconscientemente, hacia el la-
Humboldt (1769-1859), lo mismo que lo sería marckismo.
más tarde para Charles Darwin (1809-1882). El propio Darwin es autor de excelentes traba-
En todo este período el estudio de la Ecología, jos de Ecología (Estructura y distribución de arre-
de las comunidades naturales, se centra en la cifes de coral, Fecundación de las orquídeas por
vegetación. Es más fácil reconocer la dependencia los insectos, Plantas insectívoras, Formación de
entre distribución y clima, y sistematizar luego tierra vegetal por acción de las lombrices). Alfred
las observaciones, en el caso de las plantas que R. Wallace (1823-1913) que es considerado como
en el de los animales. El padre de la botánica coinventor de la teoría de la selección natural,
sistemática, Carl Linnaeus (1707-1778) reconoce pero que en realidad se anticipó a Darwin en
expresamente la relación entre la distribución expresarla claramente, es el fundador de la zoo-
de las plantas y las características ambientales geografía basada en la evolución. Henry W. Bates
y la existencia de diferencias en la composición (1825-1892), explorador de Amazonia, contribuye
de las floras a unas mismas latitudes. Alphonse a la introducción de puntos de vista evolutivos
A. de Candolle (1806-1893) es un nombre distin- en la biogeografía y en otros aspectos de la Ecolo-
guido, aunque no esté por encima de los de una gía (mimetismo). Es notable que la impregnación
serie de ilustres botánicos ecólogos (Schroter 31, de la Ecología por las ideas evolucionistas se hizo
Warming 40, Schimper 30, Clements, Cowles, etc.), principalmente en el campo de la zoología, lo cual
que gradualmente van formalizando la descrip- posiblemente contribuyó a mantener el distancia-
ción de comunidades, hasta llegar a Braun-Blan- miento entre ecología vegetal y animal. El aspecto
quet 5, Sukachev, Tüxen y otros. Las distintas evolucionista era patente en Biogeografía; pero
tendencias o escuelas aparecen muy relacionadas esta ciencia necesitaba algunas grandes hipótesis
con las características de las regiones especial- ordenadoras, que todavía no se poseen de manera
mente estudiadas. Es natural que el enfoque completa. A este respecto hay que recordar a
resulte ligeramente distinto para los estudiosos Alfred Wegener (1880-1930), que sustituyó una
de la región alpina y mediterránea, sometida a la caótica visión de hipotéticos puentes continent~-

Introducción histórica
les para explicar las distribuciones geográficas de mejante distinción es difícil y probablemente in-
organismos terrestres, por una visión mucho más justa en el caso de la Ecología.
elegante de movimientos horizontales de placas Por una parte, la Ecología actual debe muchí-
continentales, convenciendo rápidamente a los simo a agrónomos, forestales, epidemiólogos, pa-
biogeógrafos y ecólogos. Los puntos de vista de rasitólogos, ganaderos o criadores y estudiosos de
Wegener, en lo que a la Biogeografía se refiere, las pesquerías. El estudio de insectos que consti-
fueron complementados por las ideas de Matthew tuyen plaga, y probablemente más que ninguno
acerca de las distribuciones centr~fugas alrededor el de las plagas forestales, ha proporcionado ma-
de las áreas de clima cambiante. teriales muy valiosos para el estudio de las fluc-
La Biogeografía tuvo que apoyarse en los indi- tuaciones y dinámica de las poblaciones en gene-
cios proporcionados por restos fósiles. Los gran- ral (Schwerdtfeger, etc.). Las poblaciones de peces
des cambios en la sucesión de faunas y flores, en de importancia pesquera son, probablemente, las
ciertas épocas geológicas, tienen un carácter 10 mejor censadas, y los ictiólogos pesqueros han
suficientemente brusco como para hacer pensar contribuido de manera esencial al desarrollo de
en grandes catástrofes (Cuvier); pero enseguida la teoría de interacción entre poblaciones y a una
se interpretan mejor como consecuencia de cam- teoría de la explotación, con la noción de «sobre-
bios ecológicos de la misma naturaleza que los pesca» o pesca excesiva (Russell). No debe olvi-
actuales, aunque en algunos momentos de mag- darse que Volterra, a quien tendremos que men-
nitud distinta. Pronto aparece una Paleoecología cionar muy a menudo, desarrolló sus expresiones
(O. Abel), que interpreta los fósiles no como úti- motivado por problemas de biología pesquera.
les marcadores de terrenos, sino como testigos de Contribuciones muy importantes a la Ecología
una comunidad que funcionó igual que las comu- proceden de la comparación entre parasitismo y
nidades actuales: muchos rasgos de la vida de enfermedad, del estudio de la expansión de una
especies desaparecidas se podían inferir a partir epidemia, de la descripción y explicación de los
de sus caracteres de adaptación, interpretados a complicados ciclos de organismos parásitos. Para
la luz de los conocimientos ecológicos actuales, situar estas investigaciones en el tiempo, debemos
con el complemento del estudio de pistas y otros tener presente que la biología del paludismo y
indicios. de las filarias fue aclarada en 1898.
El estudio de distribuciones geográficas llega al El estudio científico de la agricultura lleva al
descubrimiento de numerosas regularidades en concepto de ciclo de los elementos químicos, reco-
la distribución de la riqueza de especies (diver- nocimiento de los factores limitantes de la pro-
sidad) y en las características de las especies, con ducción (Justus von Liebig, 1803-1873) y de la
la formulación de reglas ecológicas, o interpre- necesidad del abonado o cierre del ciclo. Muchos
tación ecológica de las clinas de caracteres. conocimientos empíricos sobre explotación y su-
Con cierto retraso respecto a la vegetación, el cesión no se asimilan hasta los tiempos más re-
estudio de la distribución de los animales escapa cientes. Por otra parte, del cultivo en el campo
a una formulación estrictamente biogeográfica se pasa al cultivo en condiciones controladas, al
histórica y entra en una vía más «ecológica», cultivo en laboratorio y a la ecología experi-
principalmente a través de un libro de Hesse 15 tra- mental.
ducido luego al inglés, con complementos escritos La experimentación sólo es factible en peque-
por otros autores 16. Este libro influyó considera- ña escala; pero la característica de ciertos siste·
blemente en la aproximación de zoólogos y botá- mas ecológicos es precisamente su gran tamaño
nicos para la descripción de comunidades mixtas, y extensa organización. Sería muy costosa y pro-
al destacar el significado de los animales en el hibitiva la experimentación con ecosistemas na-
ecosistema. Esto parecía entonces tan nuevo que turales. Pero la intervención del hombre en la
Clements y Shelford 9 titulan su libro de 1939 naturaleza, la tala de bosques, el roturado de tie-
«Bioecología» y no simplemente Ecología. A par- rras, la regularización de ríos, la construcción de
tir de entonces, sin embargo, cualquier estudio embalses, etc., constituye' una colección de expe-
ecológico con un punto de vista geográfico y des- rimentos a gran escala que el ecólogo ha de saber
criptivo acepta tácitamente la indisolubilidad de aprovechar, relacionando la naturaleza de las
plantas y animales en la constitución de las comu- intervenciones con sus secuelas y aprovechando
nidades naturales. las regularidades observadas para construir teoría
ecológica. Por esto el ecólogo no puede dejar de
utilizar los grandes experimentos mencionados,
Aplicaciones prácticas y en modo alguno puede ignorarlos, porque hoy
día la influencia del hombre es global y apenas
En muchas disciplinas se hace una distinción quedan ecosistemas que no estén en mayor o
clara entre ciencia pura y ciencia aplicada. Se- menor grado humanizados. Y el estudio ecológico

Introducción histórica
de los ecosistemas humanizados suele proporcio- el estudio de la respiración, fue esencial para for-
nar numerosas reglas de procedimiento cuando mular mucho más tarde, el concepto de produc-
se trata de combinar cierta conservación con una ción, y también para reconocer la mutua depen-
explotación aceptable. dencia entre plantas y animales, como elementos
La aproximación entre el aspecto científico y del mayor sistema recurrente o de regulación de
el aspecto práctico de la Ecología no presenta más la biosfera. Julius Sachs (1832-1897) enriqueció
riesgo que la adopción en Ecología de las nocio- enormemente el campo de la fisiología vegetal
nes de producción, rendimiento, eficiencia, etc., en relación con la Ecología y Justus von Liebig
procedentes de la práctica. Indudablemente se (1803-1873) precisó las necesidades minerales, el
ha promovido mucho interés a favor de la eco- ciclo de la materia y la ley que establece que
logía de producción, precisamente por sus impli- cualquier proceso que depende de muchos facto-
caciones utilitarias. La ecología energética (Bor- res está realmente controlado por aquel factor que
nebusch, Lindeman) se ha inspirado ciertamente influye sobre él y que se aproxima más a un valor
en consideraciones de este tipo. Pero el ecólogo para el cual el proceso se detiene.
muy influido por consideraciones prácticas tiende Los estudios fisiológicos contribuyeron a des-
a ver en la sucesión una tendencia a producir más componer conceptualmente el ambiente en facto-
e interpreta la adecuación (fitness) genética como res de acción. Tanto este procedimiento analítico,
la aptitud a producir más descendientes, sin pen- como el desarrollo de instrumentos de medida,
sar que un sistema no sometido a explotación ca- contribuyeron al desarrollo de la Ecología, princi-
pitaliza todo lo que produce y su tendencia más palmente por conducir a la formulación de reglas
manifiesta es el aumento de organización que para relacionar la intensidad de ciertos factores
puede mantenerse con determinado uso de ener- con una respuesta fisiológica o ecológica de los
gía. Muchas veces se trata de justificar los estu- organismos. No debe sorprender que uno de los
dios ecológicos haciendo notar sus posibles aplica- factores cuya acción más se estudió fuera la tem-
ciones prácticas. Suele ser un procedimiento para peratura (René A. F. de Réaumur, 1683-1757;
tratar de conseguir recursos; pero afortunada- Jean Baptiste J. D. Boussingault, 1802-1887); si-
mente, ya no es necesario en la mayoría de los guió la luz, cuyo estudio era más difícil, pero cuya
países. Una gran proporción de los problemas importancia como fuente de energía para las plan-
prácticos en el campo de la Ecología se resuelven tas fue pronto reconocida, aunque el estableci-
mejor con un buen conocimiento básico general, miento de relaciones cuantitativas viniera mucho
conseguido en la confluencia de estrategias muy más tarde. De todas formas, el estudio de la pe-
diversas, que iniciando de intento y a partir de riodicidad de las manifestaciones vitales en rela-
cero una investigación del tema sugerido. ción con los cambios de temperatura y luz cons-
Actualmente, la propaganda a favor de la Eco- tituyó otro punto de arranque importante de la
logía se basa en que los problemas más impor- Ecología general.
tantes que tiene planteados la Humanidad son En los animales, al estudio propiamente fisio-
indudablemente de índole ecológica: Aumento de lógico se unen pronto las investigaciones sobre
la población, limitación de recursos y destrucción reproducción y comportamiento. Un gran número
acelerada de la estructura de la biosfera. El futuro de libros sobre «historia natural» o «costumbres
que nos aguarda es casi imprevisible. Aquella pro- de los animales» encierran mucha información
paganda es buena para avivar la sensibilidad del ecológica (G. L. Buffon, 1707-1788; John J. Au-
público hacia problemas en cuya solución todos dubon, 1785-1851; Alfred E. Brehm, 1829-1884;
debemos cooperar, y también para agrupar esfuer- Jean H. Fabre, 1823-1915). El estudio del com-
zos dispersos de diversos cultivadores de la Eco- portamiento en un sentido más estricto Oacques
logía; pero son de temer las exageraciones, que Loeb, 1859-1924; Herbert S. Jennings, 1868-1947;
pueden dañar el progreso de la ciencia y no sola- Tinbergen, Lorenz, etc.) tiene particular impor-
mente la imagen que el público tiene de ella. tancia, porque ni el comportamiento de una es-
pecie ni su evolución, se comprenden fuera del
marco constituido por el ecosistema en que viven.
Fisiología y etología Por otra parte, el comportamiento de espe-
cies que conviven aparece integrado de acuerdo
Buena parte de la Ecología es fisiología al aire con la naturaleza de las interacciones entre las
libre. Algunos aspectos de la fisiología pueden especies en cuestión, sean depredador y presa, o
haber sido más importantes que otros. El cono- sean especies que compiten por unos mismos re-
cimiento de la asimilación del carbono y de la cursos y que encuentran la forma de convivir,
utilización de la energía por las plantas Oan In- complementando de algún modo sus actividades.
genhousz, 1730-1799; A. Martí Franques, 1750- Esta integración es otro aspecto dinámico del
1832; J. Senebier, T. de Saussure), combinado con ecosistema.

Introducción histórica
Demografía y ecología cuantitativa estadística a la genética (Pearson, Fisher, etc.) y,
con ella, a la ecología de poblaciones.
Los cambios que acontecen en el ecosistema se Alfred J. Lotka y Vito Volterra (1860-1940),
pueden mirar como una circulación de materia y casi simultáneamente, vieron la posibilidad de
de energía; pero también evaluarlos en unidades estudiar a la vez la dinámica de dos poblaciones
discontinuas, reales, los individuos. La actividad que se influían recíprocamente, como depredador
del ecosistema aparece así expresable por una y presa, o compitiendo por un mismo recurso.
sucesión de nacimientos y muertes en cada una Volterra llevó más allá el desarrollo matemático
de las especies que lo constituyen y las variacio- que representaba tal interacción. Puede decirse
nes más insignificantes en las respectivas tasas que, desde entonces (1926), no se ha progresado
corresponden a cambios sustanciales en la com- sustancialmente en este terreno. La generalización
posición de los sistemas enteros. del problema a un gran número de especies, con
Es natural que este aspecto interesara primero sus contactos metodológicos con la mecánica esta-
en relación con la demografía humana. El hom- dística, o el considerar al problema dentro del
bre lleva registros de nacimientos y muertes des- campo de la cibernética, no superan el esquema
de hace muchos siglos y, por otra parte, la formulado por Volterra.
práctica de seguros de vida, considerablemente La comprobación experimental de las predic-
antiguos también, requería conocer algunos datos ciones de dicho modelo de Volterra ha preocu-
sobre las regularidades en la distribución de las pado a muchos ecólogos (Gause y otros) y ha
probabilidades de muerte. Su expresión matemá- planteado, a su vez, nuevos problemas, al tiempo
tica era obvia, Leonhard Euler (1707-1783) se que condujo a tratar de formular de manera más
ocupó, y no fue el primero, de aspectos matemá- precisa la noción de (<nicho ecológico», o función
ticos de la demografía humana. La idea más de una especie en un ecosistema, dándole un
importante consiste en caracterizar los distintos sentido más dinámico (Elton, Hutchinson) y apro-
procesos demográficos -nacimientos, muertes- piado a su ulterior desarrollo e incorporación a
por medio de parámetros que son característicos una teoría ecológica general.
de la población entera. Es una vía de abstracción El estudio de la dinámica de las poblaciones
esencialmente ecológica. De paso, el mismo con- es esencialmente un problema de análisis; pero la
cepto de población es esencial en el desarrollo de estadística ha tenido mayor influencia en Ecología
nuestra ciencia. que el análisis, hasta el punto que cuando se
Thomas R. Malthus (1766-1834), y un siglo habla y escribe de Ecología matemática, o Mate-
antes qlle él ,ohn Graunt, se preocupan por el mática ecológica, se hace principalmente refe-
alimento de la población humana. A este respec- rencia a aplicaciones de la Estadística. Fueron
to. la noción más importante que se introduce especialmente usados algunos métodos desarrolla-
es la imposibilidad de mantener constante cierta dos fundamentalmente para evaluar los resultados
tasa de aumento durante largo tiempo, lo cual de experimentación con fines agrícolas o ganade-
conduce a expresar la ocupación de un espacio ros. Estos métodos son útiles en ecología experi-
por lIna población por medio de una curva asin- mental; pero para la interpretación de muestras
tótica (P. F. Verhulst, 1804-1849; Raymond Pearl, de ecosistemas tropiezan con el inconveniente de
1879-1940), es decir, que no rebasa cierta capa- que en ellos no existen partes o muestras que
cidad máxima del ambiente. Tales puntos de vista se puedan considerar como duplicados unas de
sirvieron de base para numerosas experiendas otras. Por esta razón, aunque las aplicaciones de
con poblaciones experimentales de levaduras, fa- la estadística a la Ecología, concretamente en los
nerógamas, ciliados, cladóceros e insectos, que problemas de muestreo, han sido muchas, no han
permiten generalizar las nociones de tasa de multi- tenido todavía el sentido positivo que han alcan·
plicación. mortalidad, tasa neta de aumento, resis- zado, por ejemplo, en la Genética.
tencia del ambiente, etc. En fecha ya reciente, la El formalismo estadístico, por otra parte, ha
introducción de cultivos continuos, que, después ayudado a abordar los problemas de clasificación
de cierto tiempo, alcanzan un estado estacionario, y tipificación de comunidades. En este punto apa-
contribuye sensiblemente al estudio de la dinámi- recen relaciones metodológicas con la llamada
ca de las poblaciones. Taxonomía numérica.
Todos los estudios demográficos implican tener En los últimos tiempos se manifiesta una fuerte
en cuenta los errores de muestreo y las dificulta- tendencia hacia la formulación de modelos mate-
des de censo planteadas por distribuciones no máticos (Birch, Nicholson, Fisher, Slobodkin,
uniformes de los individuos. La estadística apa- MacArthur, Levins, Watt, etc.). Es la única forma
rece indisolublemente unida a esta rama de la de manejar situaciones muy complicadas y de
biología, desde Lambert A. J. Quételet (1796- probar las hipótesis de base; pero todavía no se
1874) hasta los clásicos de la aplicación de la poseen modelos matemáticos enteramente satis-

Introducción histórica
factorios en relación con la situación actual de
la Ecología.

Ecologla acuática

Los microscopistas, apasionados por el estudio

de la organización de la naturaleza en una escala
pequeña, registraron numerosas observaciones so-
bre la convivencia e interacción de los más di-
versos organismos acuáticos. El ingenioso Anton
van Leeuwenhoek (1632-1723) Y Lazzaro Spallan-
zani (1729-1799), éste con más interés por la fisio-
logía, anteceden a los grandes descriptores del
siglo XIX, como Christian G. Ehrenberg (1795-
1876), Kützing y tantos otros que describen
algas, protozoos y pequeños metazoos, principal-
mente de las aguas dulces, pero también de las
marinas.
Las descripciones se hacen más precisas y se
complementan con datos ecológicos con W. Lill-
jeborg, G. O. Sars, R. Lauterborn y otros autores,
y especialmente con C. Wesenberg-Lund, ya más
cerca de nosotros. Dentro de la primera mitad del
siglo XIX se hacen las primeras pescas de plancton
marino y Victor Hensen (1835-1924), en la segunda
mitad del mismo siglo, se percata inmediatamente Figura 1-4 Edificio donde estuvo instalada
la antigua estación limnológica de P16n,
dc que el plancton constituye la comunidad ideal en el Norte de Alemania.
para un estudio de la producción y del equilibrio
de la vida de los mares. Se comprende este entu-
siasmo, porque el plancton parecía ser de caracte-
rísticas intermedias entre una solución química y
la complicación a nuestra escala de los ecosiste-
mas terrestres. Poco después (1872) K. Moebius Figura 1-5 G. E. Hutchinson,
propone la designación de biocenosis, con refe- delante del Linsley Pond, Connecticut.
rencia al banco de ostras, y con introducción de
algunas consideraciones de tipo trófico. Edward
Forbes (1815-1854) y Alexander Agassiz (1835-
1910) contribuyen considerablemente a la crea·
ción de la moderna biología marina, en su as-
pecto ecológico. F. A. Forel publica una extensa
monografía sobre el lago Leman (1892-1904), con
clara visión de síntesis ecológica. Se la considera
como el punto inicial de la limnología moderna.
El mismo enfoque multidisciplinario aparece
con ocasión de las expediciones oceanográficas.
Consideraciones prácticas de vientos y corrientes
condujeron a las primeras síntesis oceanográficas,
en un principio puramente físicas (Matthew F.
Maury, 1806-1873), pero de indudable interés para
futuros estudios biológicos. Aunque la expedición
del «Challenger» (1872-1876) no fue ciertamente
la primera, fue de las más decisivas en el planteo
de muchas cuestiones de ecología marina. John
Murray (1841-1914) que había participado en
dicha expedición, escribió en colaboración con
J. Hjort uno de los clásicos de la ecología marina
(<<The Depths of the Ocean~), 1912 26 ). Los labora-

Introducción histórica
torios costeros, como «buques de investigación A pesar de un evidente progreso, es todavía difí-
anclados» favorecieron, lo mismo que las expe- cil coordinar las actividades de distintos especia-
diciones, el contacto entre cultivadores de distin- listas en ecología terrestre, en la forma que ocea-
tas disciplinas. La estación zoológica de Nápoles nógrafos y limnólogos han conseguido. Se trata,
creada en el año 1880 por Anton Dohrn (1840- en parte, de cuestión de escala: los árboles y los
1909) sirvió de modelo a muchas otras, algunas mamíferos son demasiado grandes. Pero los pro-
de las cuales, como la Scripps, en California blemas de conservación y explotación de la natu-
(1903) y la de Woods Hole (1930) en la costa raleza, en su conjunto, y las posibilidades de
atlántica de Estados Unidos, se cuentan entre los prospección desde el espacio o el aire han contri-
promotores más importantes de la investigación buido no poco en la labor de síntesis, manifiesta
de la ecología marina. Casi al mismo tiempo principalmente en empresas del tipo del Progra-
aparecen los primeros organismos internacionales, ma Biológico Internacional (1964-1974), una gran
al calor del Congreso Hidrográfico Internacional parte de cuyos objetivos son sustancialmente eco-
de 1899. La ciencia del mar, en efecto, ha pre- lógicos. Dicho Programa ha editado una serie de
cisado siempre, por la misma naturaleza de su manuales muy útiles como pauta para estudios
objeto de estudio, de mayor cooperación interna- ecológicos.
cional que las otras ramas de la Ecología. El libro La generalización del concepto de ecosistema,
«The Oceans)) 35, de Harald U. Sverdrup (1888- con unas características propias de composición y
1957) Y colaboradores, representa otro hito en dinamismo, expresables en forma de cambios de
la historia de la ecología marina. materia y energía y también como nacimientos y
El estudio de las aguas dulces, que suele ser muertes en un conjunto de poblaciones asociadas
conocido con el nombre de limnología, siguió un y con interacción mutua, conduce a superar la
camino paralelo. Por su menor tamaño, los lagos distinción entre ecología vegetal y ecología ani-
eran más asequibles como unidad que los océa- mal. Excelentes libros de Ecología (Warming 40,
nos, y la limnología se apoyó en pequeños labo- Hesse 15) del primer cuarto de siglo usan discre-
ratorios lacustres, cuyo prototipo fue el fundado tamente la voz ecología. En la década de los
por O. Zacharias en PIDn, en el norte de Alemania. veinte ya se usa la palabra Ecología en el título,
E. Naumann y A. Thienemann son los primeros aunque de ordinario asociada a un calificativo de
en relacionar el ciclo de la vida en los lagos con vegetal o animal (Elton 12, Pearse 28, Chapman 7,
las características fisiográficas de los mismos, Macfadyen 21, Allee y colaboradores 1). El empleo
creando la limnología regional 36, y August Thie- de la voz Ecología, sin calificativos, en la cabe-
nemann (1882-1960) 37 va mucho más allá hasta cera de los libros es cosa mucho más reciente
dar un carácter rigurosamente ecológico a la (Odum 27, Clarke 8). Limnólogos y oceanógrafos
limnología, desarrollando de paso la ecología han publicado libros sin hacer constar concreta-
general. Birge y Juday en Estados Unidos y Rut- mente la palabra ecología, que sería innecesaria,
tner 29 en Austria contribuyen considerablemente pues dichas ciencias se pueden considerar como
a desarrollar la síntesis limnológica. Es precisa- divisiones de una ecología general.
mente dentro del ámbito de la limnología donde La frecuencia de uso de la voz Ecología crece
se formula por primera vez de manera clara la exponencialmente durante estos últimos años,
noción de flujo de energía, base de la ecología pero en parte ello debe atribuirse a una moda,
trófica (Lindeman), y dos figuras señeras de la porque el aumento de los conocimientos ecológi-
Ecología moderna, Thienemann 36 y Hutchinson 19, cos no guarda proporción con aquel crecimiento.
han trabajado sustancialmente como limnólogos. Otro indicio de la mayoría de edad de la
Los intentos de mantener la calidad del agua han Ecología como ciencia propia se manifiesta con
dado gran impulso, recientemente, a la limnología la aparición de revistas con este nombre: El
aplicada. orden de aparición de algunas de ellas es el si-
guiente: lournal 01 Ecology (1913), Ecology
(1920), Zeitschrilt lür Morphologie und Okologie
Ecología total o de síntesis der Tiere (1924), Ecological Monographs (1931),
lournal 01 Animal Ecology (1932), Oikos (1949),
La ecología acuática fue la primera en tener lapanese lournal 01 Ecology (1950), Vie et Milieu
un concepto dinámico del ecosistema, como un (1950), Ekologia Polska (1953), Oecologia (1968),
todo, por una serie de facilidades intrínsecas a la etcétera.
naturaleza de los ecosistemas acuáticos; pero estas La adopción de estos nombres es síntoma de la
ideas se aplicaron casi simultáneamente o poco tendencia de los tiempos y de la madurez de la
después a ecosistemas terrestres, en los que, de ciencia ecológica; pero hay muchas otras revistas
todos modos, ya existía la experiencia agrícola que bajo nombres diversos acogen excelentes traba-
con sus nociones de fertilización y rendimiento. jos de Ecología, especialmente las que se refieren

10 Introducción histórica
 A v LEEUWENHOEK (1G32."723) L1LLJEBOAG
L.SPALLANZANI(1729·1799) SAAS
CII. G EHAENBEAG (179S-1870) LAU~~~~~AN
Ecologiaacuólica M. F MAUAY l1eOG-18731 FOAEL

E FOA8ES (1815.1:5:IGASSIZ (1835.1910) WES~I~~K:;~UND

A. OOHAN (1.840.1899). _ HE%~E~MANN
Expedición du I,Ch.lIlCl1úon.i • • hWCIOIl Zoolo!Jlc~1 de Napolcs UTCHINSO
1 AAVEY
J MUAAAY (1841-1914)

A THIENEMANN (1882·19GO)
Ecologialerrestre,«Natu,allstas»
JJ.AUOU80N(1785·1851) 11 U SVEAOAUP(1888·1957)

A.AclcCANDOLLE(180G·1893)

Ch DAAW~N ~18~:~~:~~ (1823.1913) SC~~:~~NG

~-
-""';;;'J";';H";';';;;'FA;';;';8A';';;'E;;';(18:';';;23';;';;.1';';915;';';;) CLEB~~~:~SSH~ELELAL~NOgOA~U:EMT
H W BATES (1825·1892)
A E 8AEHM (1829-1884)

Flslologiay etologia
A. de AEAUMUA (1G83-1757)
J. INGENHOUSZ (1730·1799)
C.K. SPAENGEL (1750-181G)
J.8BOUSSINGAULT(1802·1887)
JvLIEBIG(18G3·1873)
J SACHS(1832·1897)
TINBEAGEN
J LOEB(1859·1924) LOAENZ

Dell1ografiayecologiamalemól 1ca VEAHULST

L EULEA(1707.1783) LOTKA
GAUSE
T A MALTHUS (17GG-1834) NICHOLSON
MAC AATHUA
AJ OUETELET(179G·1874) WATI
V.VOLTERAA(13GO·1940) LEVINS

H.PEAAL(1879·.1940)·

Figura '-6 Esquema cronológico del desarrollo de la Ecologla. Como referencia se toman
las vidas de cierto número de investigadores esclarecidos. A la derecha, nombres de
autores mAs recientes o contemporAneos.

a ecología acuática, como Archiv lür Hydro- cuyos títulos se traducen libremente a continua-
biologie (1903), Internationale Revue der gesam- ción:
ten Hydrobiologie und Hydrographie (1908), Jour- Dinámica y regulación de las poblaciones de
nal du Conseil pour [,Exploration Scienti/ique de la ardilla Tamiasciurus hudsonicus. Factores que
la Mer (1925), Journal 01 the marine biological afectan a la interacción y distribución de las
Association 01 the United Kingdom (1900) y mu- plantas Haplopappus divaricatus y Conyza cana-
chas otras. Es significativa en el proceso de sínte- densis en campos abandonados de Carolina del
sis la aparición en 1955 de Limnology and Ocea- Norte. Cambios sucesionales en bosques nórdicos
nography. Por lo que se refiere a la ecología según resulta de la predicción por simulación de
terrestre, la mayor parte de las revistas especia- nacimientos y muertes. Investigaciones microbio-
lizadas se refieren a la parte vegetal (Vegetatio, lógicas y ecológicas sobre conos de cenizas vol-
Oecologia Plantarum) es decir, perpetúan una cánicas recientes de la Isla de la Decepción, en
división en otros campos ya superada. la Antártida. Origen, expansión y consolidación
El examen del índice del contenido de un volu- de una turbera flotante en Petersham, Massachu-
men de cualquiera de las revistas modernas de setts. Competencia interespecífica entre Drosophi-
Ecología podría preparar al lector acerca de las la melanogaster y D. simulans. Distribución de
dificultades de formular un sistema de referencia colonias de hormigas carpinteras en los bosques
común o único que permita situar e interpretar de abeto del NW de Ontario. Comportamiento
de manera armónica los resultados de investiga- de los adultos y estructura de las poblaciones de
ciones tan dispares. En el índice de uno de los la mariposa Erebia epipsodea. Efecto de los de-
últimos números de Ecology (51: 5, 1970) se predadores sobre la densidad de población de al-
encuentran, entre otros, los siguientes artículos, gunos caracoles del desierto. Un psicrómetro de

Introducción histórica 11
alambre para medir la humedad entre la vegeta- enfocarse más desde un punto de vista educativo
ción. Diapausa en las ninfas de plccópteros du- que formulando leyes y reglamentos. Conscientes
rante el invierno canadiense. Mortalidad de ani- de ello son numerosas las reuniones y los orga-
males de esteros debida al frío, en las costas de nismos internacionales que han recomendado pre·
Georgia. sentar de forma apropiada los principios funda-
La Ecología moderna se ha desarrollado no mentales de Ecología a todos los niveles de la
sólo en extensión. sino también en profundidad. educación. En este sentido se está realizando
Los problemas de conservación y explotación de actualmente un esfuerzo considerable en la ma-
la naturaleza son básicamente ecológicos y deben yoría de los países.

Bibliografía

1 Allee. W. c.. Emel'son. A. E., Pal'k. O .. Park, T. 22 MacGinitie, G. E. Y MacGinitie. N.: Natur"l
y Sehmidt. K. P.: Principies 01 Animal Ecolol!Y. History 01 Marine Animals. MacGl'aw-Hill, New
Saunders Co., Philadelphia and London, 1949. York, 1949.
2 Andrewartha, H. G. Y Birch, L. C.: The distri· 23 Mareuzzi G.: Ecologia Animale. Feltrinelli, Mila·
bution and abundance 01 animals. The Univ. of no, 1968.
Chieago Press. 1954. 24 Margalef, R.: Comunidades Naturales. Instituto
Balogh, l.: Lebensgemeinsclwlten del' Landtiere. de Biología Marina de la Unversidad de Puerto
Akademiai Kiado. Budapest, 1958. Rico, Mayagüez, 1962.
4 Bodenheimer, F. S.: Précis d'Ecologie Animale. 25 Margalef, R.: Perspectives in ecological theory.
Payot, Paris. 1955. Univ. Chicago Press, 1968.
5 Braun-Blanquet, l.: Pllanzensoziologie. 2.' cd. 26 Murray, l. y Hjort l.: The Depths 01 t/Ie Oc:eclII.
Springer, Wien, 1951. MacMillan and Ca., London, 1912.
6 Carpenter, l. R.: An ecological Glo~sary. Hafner 27 Odum, E. P. con la colab. de Odum, H. T.:
Publ.. New York. 1956. Fundamentals 01 Ecology, 2: ed. Saunders Co.,
7 Chapman, R. N.: Animal Ecology. Mac·Graw Philadc1phia and London, 1959.
Hill, New York & London, 1931. 28 Pearse, A. S.: Animal Ecology. MacGraw·Hill,
8 Clarke. G. L.: Elementos de Ecología, ed. espa- New York, 1939.
ñola. Omega, Barcelona. 1958. 29 Ruttner, F.: Grundriss der Lillll1ologie. 3: ed.
9 Clements, F. E. Y Shelford, V. E.: Bioecology. Walter de Gryter & Co., Berlin, 1962.
Wiley, New York, 1939. 30 Schimper, A. F. W.: Pllanzengeographie aul phy-
10 Dajoz, R.: Préc:is d'Ec:ologie. Dunod, Paris, 1970. siologischer Grunlage. 2: ed. 'ena, 1898.
11 Dice, L. R.: Natural Communities. Univ. Michi- 31 Schroter, c.: Das Pllanzenleben der Alpen. ZÜ-
gan Press., 1952. rich, 1923/26.
12 Elton, Ch.: Animal Ec:ology. Sidgwick y 'ackson, 32 Shelford; V. E.: Laboratory and lield Ecology.
London, 1927. Williams and Wilkins, Baltimore, 1929.
13 Greig·Smith, P.: Quantítative Plant Ecology. But· 33 Shelford, V. E.: The Ec%gy 01 North Americ;a.
terworths Se. Publ., London, 1957. Univ. lllinois Press. Urbana, 1963.
14 Guinochet, M.: Logique et dynamíque des peu- 34 Southwood, T. R. E.: Ec%gical Met/lOds. Me-
plements végétaux. Paris, 1955. thuen & Ca., London, 1966.
15 Hesse, R.: Tiergeographie aul oekologischer 35 Sverdrup, H. U., 'ohnson, M. W. y Fleming. R.
Grunlage. Fiseher. 'ena, 1924. H.: The Oceans. Prcntice Hall, Englewood Cliffs,
16 Hesse, R., Allee. W. C. y Sehmidt, K. P.: Ecolo· 1942.
gical Animal Geography. Wiley, New York, 1937. "56 Thienemann, A.: Die Binnengewasser Mitte/euro-
17 Hesse, R. y Doflein, F.: Tierbau und Tierleben, paso Die Binnengewiisser, 1: 1·225, 1925.
2: ed. Fischer, 'ena, 1934/35. 37 Thienemann, A.: Arc:h. Hydrobio/., 35: 267·285,
18 Huguet del Villar E.: Geobotcínica. Labor, Barce- 1939.
lona. 1929. 38 Tischler. W.: Sinok%gie der Landtiere. Fischer,
19 Hutchinson, G. E.: A Treatise on Limnology. Stuttgart. 1955.
,. Wiley & Sons, New York, London, Sydney, 39 Walter, H.: Die Vegetation c/er Erde, 2: ed.,
1957/67. Fischer, 'ena, 1964/68.
20 Kühnelt, W.: Grundiss der OkOlogie. Fischer, 40 Warming, ,. E. B.: P/antesamlund. Gruntrak aJ
lena. 1965. den ok%giska P/antengeograJi. Kobenhavn, 1895.
21 Macfadyen, A.: Animal Ecology, 2: ed. Pitman 41 Watt, K. E. F.: Ec%gy and resource manage·
& Sons, London, 1963. mento MacGraw-Hill CO., New York, 1968.

12 Introducci6n hist6rica
PRIMERA PARTE

EL MEDIO

Esta primera parte se ocupa de los aspectos fisioló-

gicos y geofísicos de la Ecología y corresponde a lo
que se ha llamado Autoecología. Diversas especies
comparten la utilización de las propiedades de la
superficie de la Tierra. entendidas éstas en su forma
más elemental, por medio de una adaptación divergente
a condiciones precisas. Como resultado de esta
adaptación o respuesta de los organismos a las diver-
sas propiedades del medio, existe una correspondencia
entre las características de los orgailismos y las del
ambiente. Las especies manifiestan «síndromes»
de adaptación a ciertas condiciones ambientales,
y la interpretación y sistematización de dichos síndromes
ha contribuido al desarrollo de la teoría ecológica.
Su estudio se complementa con la consideración
de las diversas estrategias seguidas por la evolución,
según que las condiciones ambientales permanezcan
constantes o bien varíen con el tiempo. El análisis
del ambiente con su descomposición en «factores» se
hace de ordinario con referencia a la forma en que
sus propiedades impresionan nuestros sentidos;
así se distinguen temperatura, luz, movimiento, etc.;
pero cualquier clasificación de este tipo debe conside-
rarse como simplemente auxiliar, pues el organismo
en su evolución se comporta como una unidad y como
tal responde a un medio cuyo análisis se puede llevar
hasta un grado muy diverso.
 2

El medio líquido

EL AGUA

Propiedades moleculares

La materia viva está fuertemente hidratada y una gran parte de las

reacciones químicas características de la vida se realizan entre sustan-
cias disueltas en un medio acuoso. El agua constituye el medio ideal
para la vida, en el que los problemas de frontera entre el organismo
y el ambiente están reducidos al mínimo. Aparte del mercurio metálico,
el agua es el único mineral líquido del planeta y en él y hoy no es
posible pensar en ningún otro sustrato adecuado para la vida. Un gran
número de propiedades del agua, especialmente aquellas que más se
apartan de lo que cabría esperar de su composición molecular, suelen
ser comentadas con admiración. Pero, al pensarlo más, dicha admiración
resulta similar a la que puede despertar el considerar que los ríos pasan
frecuentemente por las grandes ciudades.
En la tabla 2-1 se resumen algunas propiedades del agua. El interés
ecológico de algunas de ellas es particularmente notorio. La elevada
capacidad calorífica y el alto calor de fusión y de evaporación del agua
tienen efecto termostático y regulador. Las singularidades en la relación
entre volumen específico y temperatura regulan la circulación vertical
y la estabilidad en lagos y mares. La fuerte absorción de la radiación
de longitud de onda larga, que contrasta con la mayor transparencia
a la luz, influye sobre la estratificación térmica y sobre la distribución
de los vegetales. La elevada constante dieléctrica explica la facilidad
con que se ionizan las sales disueltas en el agua; muy pocos líquidos
tienen dicha constante igual o superior a la del agua. La tensión super-
ficial del agua limpia es la mayor de todos los líquidos a la temperatura
ordinaria; su viscosidad es relativamente elevada; ambas propiedades
tienen gran interés en la vida de los seres de pequeño tamaño.
La mayoría de las propiedades del agua son función de la tempe-
ratura, presión y sustancias disueltas y las diferencias, pequeñas o
grandes. que así aparecen entre unas y otras residencias ecológicas,
o bien entre unas y otras fechas dentro de una misma masa de agua,
tienen gran importancia para dar cuenta de la distribución y de las
actividades de los organismos.
El agua pura es una sustancia que presenta más complicaciones
de lo que hace suponer la fórmula elemental H 20. En realidad esta

15
Tabla 2·1
Algunas propiedades del agua pura (líquida y a 1 alm dc presión si no se indica especialmenle olra cosa).

Peso molecular . . . . . . . (18,0154).

Calor de formación del agua líquida. 285,890 kl mol 1 (a 25"C y 1 alm)
Densidad. . . . . . . . . a I atm la densidad a 4°C se ha tomado como unidad, la densidad
a 25"C es 0.9970 y la densidad máxima se da a 3.94°C (a 600 atm
la densidad máxima es a O"C)
La densidad del hielo es 0,9168 g mI " a o"C y 1 atm
Volumen específico del vapor. 1729,6 cm) g .', a 100°C y 1 alm
Punto de ebullición. 1000C a 1 alm (= 760 mmHg) [de la fórmula H,O debiera espe·
rarse -80"C]
Punto de fusión. . O"C a 1 alm
Calor de evaporadón. 537 k cal l·' a 1000'C. Para otras temperaturas se puede aplicar la
fórmula de Clapeyron, C. =796 - 0,695 T (T, lemperatura abo
soluta en "K)
Calor de fusión . . 79 k cal I " sobrepasado solamente por el NH) Y algunos melales
Calor específico a 1 atm . agua en forma de vapor 2,078 , g , "C-' a 100°C
agua líquida 4,1855 , g , oC' a 15°C (= 1 cal gl
agua sólida 2.06 , g-' oC a O"C
El calor específico del agua líquida es el mayor de todos los sólidos
y líquidos, a excepción del lilio, hidrógeno y NH) líquido
Conslante de disodación iónica 10· "M-' (a 24°C y 1 al m)
([H' ](OH ]). . . .. 1O-".•mM-' (a O°C)
1O-'U)IO M-' (a 30°C)
El pH que corresponde a la neutralidad es igual a la mitad del
respeclivo exponenle de 10 y, por lanto vale 7 a 24°C
Constante dieléctrica del agua líquida . o poder inductor específico enlre distancias a partir de las cuales
son despreciables las interacciones (1,6 nm), en unidades c.g.s.,
a 1 alm: 88,0 a O"C; 80,36 a 20°C; 69,96 a 50°C. Estos valores son
relativamente altos y explican la fácil ionización de las sales en
el agua, pues la alracción entre iones es inversamenle proporcional
a la conslanle dieléclrica
Conductividad eléctrica 0,043 X 10-' mho cm- I a 18°C y 1 atm
Conductividad térmica vapor de agua 0,24 mW cm-' oC-' (a IIO"C y 1 atm)
agua líquida 5,67 mW cm- I °C- I (a IO"C y 1 atm)
hielo 21 mW cm- I °C- I
Transparencia. . . el coenciente de extinción (x) del agua líquida pura para distintas
10ngilUdes de onda en nm es (véase pág. 105):
820 (infrarrojo) 2,42
680 (rojo) 0,455
580 (amarillo) 0,078
480 (azul verdoso) 0,018
400 (violado) 0,041
380 (ullraviolado) 0,045
(ndice de refracción. . . .. para la longitud de onda de 589 nm (línea D del sodio) y 20" es
de 1,333
Viscosidad dinámica del agua líquida. 0,01 g cm" s-' a 20°C y 1 alm (= 10 mp)
Relalivamenle elevada y, además muy variable en función de la
lemperatura (pág. 162) ,
Tensión superncial 72,76 di nas cm-' a 20"C y con respecto al aire (véase pág. 172)
La mayor de todos los líquidos a la lemperatura ordinaria
Compresibilidad . Reducción de volumen por unidad igual a 45,6 X 10' alm·', en
compresión isolérmica, a 25°C, enlre O y 10 atm. Para el agua ma·
rina, bajo una presión de 1000 decibares, que corresponde aproxi.
madamenle a 1000 m de profundidad (unas 100 alm), la reducción
de volumen por la presión es de un 0,458 %, a 5000 decibares de
2,15 %, a 10000 db de 4,00 %
Para el hielo, a O"C y 300 bares, isolérmica, es de 12 X 10-' atm-'
Velocidad del sonido. . . . . . 1496,3 m s-', a 25°C y 1 atm (véase pág. 167); para el vapor,
405 m S", a 100·C y 1 alm
 fórmula debiera escribirsc (H 20)n, porque el agua Otra complicación deriva de la presencia de
cstá polimerizada es decir, unas moléculas están tres isótopos estables de oxígeno: 160, 170 Y 180,
unidas con otras por medio de enlaces de hidró- más tres isótopos de hidrógeno: IH, 2H (=deute-
geno, y tal condición explica algunas propie- rio, D) y 3H (=tritio), y otros tres isótopos ra·
dades que resultan insólitas para una sustan- diactivos del oxígeno, de vida breve, que tienen
cia de semejante composición. El agua líquida mucha menor importancia. Los citados isótopos
consiste en una mezcla de distintos polímeros, en se combinan en todas las formas, de manera
proporciones variables según la temperatura, más que existe un gran número de tipos de molécu-
un residuo de H 20. La proporción de los políme- las de agua. Las propiedades del agua son fun-
ros de orden más elevado es mayor a temperaturas ción de su composición isotópica y, de manera
más bajas. A principios dc siglo apareció una muy importante, depende dc clla la densidad.
teoría que aceptaba la realidad de polímeros de Agua destilada de distintas procedencias no tiene
orden bajo -dihidrol, trihidrol-; hoy día se exactamente la misma densidad, lo cual sirve
cree más bien que existen agrupaciones de mu- para determinar la proporción de isótopos más
chas moléculas -hasta 8 ó más- con moléculas densos, a la vez que crea dificultades de norma-
aisladas rellenando los huecos. La conformación lización y, en especial, para preparar un agua de
quc se asigna a los grupos moleculares depende referencia utilizable en el estudio comparado
mucho de la idea que uno se forme de la estruc-
tura del agua sólida (fig. 2-1). Pero la temperatura
baja no es la única razón de estructuras plurimo-
leculares o de una orientación regular en las mo-
léculas del agua. Sus moléculas aparecen orien-
tadas también en la superficie del agua líquida
y en contacto con los sólidos. En la materia viva,
la orientación de las moléculas del agua hace
que la estructura del agua intracelular sea más
comparable a la del hielo que a la del agua
líquida. 0.96 A
La distinta densidad de empaquetamiento de
las moléculas que corresponde a las distintas mo- 2,76 A
vilidades o formas de agregación explica las pe- H
culiaridades de la expansión termal del agua, que
tiene su mayor densidad cerca de 4°C. La va- H
"
/
O----H----O
.......
H
riación de diversas propiedades del agua en fun-
ción de la temperatura presenta unas anomalías o
rupturas de pendiente, cuya posición no siempre
es exactamente la misma. Ciertamente, las distin-
tas formas de agua que se encuentran mezcladas
representan un sistema móvil, en el que continua-
mente hay agrupaciones que se disgregan y mo-
léculas aisladas que se aglomeran, es decir, cual-
quier caracterización representa un promedio es-
tadístico referido a cierto momento. Pero la his-
toria del agua puede introducir irregularidades.
Se supone que el agua que procede de un deshielo
reciente puede contener un exceso de ciertas
agrupaciones, a pesar de que los autores 56 esti-
man que la vida media de un agregado es sola-
mente de lO-lO a 10- 21 s. Las temperaturas a
las que se observan más frecuentemente anoma-
lías son alrededor de 15, 30, 45 Y 60°C, dentro
de una amplitud de 1-2°C aproximadamente. Las
anomalías se manifiestan mejor en el comporta-
miento de las soluciones acuosas que en el del
agua pura. Es posible que semejantes irregulari-
dades tengan que ver con discontinuidades que se Figure 2-' Arriba. esquema de la molécula
observan en la respuesta de los organismos a las de agua y del enlace de hidrógeno. Abajo.
modelo del agua liquida según Frank y Wen
diferentes temperaturas. (Según Horne 80).

El medio liquido 17
de la densidad del agua marina. La proporción de El agua sólida
D se puede deducir también de la absorción en
el agua de las radiaciones infrarrojas. Al descender la temperatura, las moléculas del
El agua «común» es IH 2 160. La más abundante agua se disponen según una red semejante a la
de las formas restantes es HD I6 0 (agua pesada). de la tridimita (hexagona1), de constantes a =
El agua pesada tiene una densidad de 1,1053 a 4,535 A y e = 7,14 A (lA = 0,1 nm) y el volu-
20"C, alcanza la máxima densidad a 3,79°C y, a men aumenta bruscamente un 9 % respecto al del
la presión atmosférica, hierve a 101,41°C; su me· agua líquida (densidad del hielo a 0° C y 1 atm,
nor presión de vapor es importante, porque hace 0,9168 g ml- I ). Presiones muy grandes. a partir
que el ciclo del agua en el globo represente una de 2100 kg cm- 2 , dan origen a formas de hielo
destilación fraccionada, que conduce a la acumu· más «normales», es decir, con una densidad ma-
lación del agua pesada en los «posos». El agua yor que la del agua líquida. Las propiedades del
de lluvia, la nieve, las aguas llamadas dulces en hielo difieren considerablemente de las del agua
general, contienen una menor proporción de agua líquida. Por ejemplo, su conductividad térmica
pesada que las aguas marinas. El agua de las es 3,5 veces superior a la del agua. aunque si
grandes profundidades marinas, el agua del Mar está en forma de nieve, los espacios interpuestos
Muerto deberían ser especialmente ricas en deu- hacen de eficaz aislante. En general. las diferen-
terio; pero observaciones en el Pacífico contradi- cias con mayor significado ecológico entre el
cen la hipótesis más sencilla de una concentración hielo y el agua líquida tienen poco que ver con
por destilación fraccionada, y la concentra- las múltiples propiedades a escala molecular, y
ción de deuterio se encontró más elevada en agua se relacionan simplemente con la naturaleza sóli-
menos salada 79. La congelación y la fusión pue- da del hielo.
den contribuir igualmente al fraccionamiento. y La formación de una cubierta de hielo repre-
parece que el hielo marino del Ártico está relativa- senta una importante disminución de la luz.
mente enriquecido en deuterio. Por término me- mucho mayor si se acumula nieve encima. En
dio, la relación atómica H/D (o IHj2H) en las la superficie de las aguas dulces el hielo adquiere
aguas naturales queda comprendida entre 5000 y una estructura poligonal. que se origina a partir
7000. En el agua de mar normal la relación es de células de convección térmica: En virtud de
6420. La distinta presión de vapor y la menor éstas. el hielo empieza a formarse en núcleos dis-
velocidad de difusión de las moléculas con deute- continuos que. al crecer, dan origen a celdas poli-
rio determinan que su concentración sea relati· gonales. cuyo diámetro está comprendido entre
vamente menor en el cuerpo de los organismos 10 y 30 veces la profundidad del lago 198. La pre-
que en el exterior. Se han hecho ensayos de culti- sión ejercida periféricamente por una cubierta de
var organismos en agua enriquecida en deuterio. hielo en formación contribuye a alterar las orillas.
forzando así una mayor concentración de agua acumulando en ellas piedras de manera caracte-
pesada en las estructuras orgánicas. Organismos rística. Asi se forman las ((paredes» de pedruscos
ensayados aceptan sin daño una proporción eleva- que se observan en los lagos de montaña. La
da de agua pesada, si bien para concentraciones formación del hielo, junto con la desecación pe-
muy altas aparece cierto retardo en el meta· riódica y los efectos indicados de la presión, son
bolismo. manifiesto en múltiples actividades fi- factores muy importantes en la distribución de
siológicas y, curiosamente, en un retardo de los algas, plantas superiores y otros organismos de
ritmos endógenos. Sin embargo. esto acontece la zona litoral.
bajo concentraciones que jamás pueden darse En el mar. la presencia de sales introduce como
en la naturaleza. plicaciones. Cuando se menciona un punto de
Las diferencias entre los distintos isótopos del congelación para un agua de mar determinada,
oxígeno son demasiado pequeñas para que puedan se hace referencia a la temperatura a que el agua
influir sobre las propiedades del agua en un grado empieza a solidificarse, lo cual lleva consigo la
comparable a como acontece con el hidrógeno. separación de una parte de las sales, cosa que
Las siguientes concentraciones (mormales)) pue- aumenta la .salinidad del agua que queda alre-
den servir de orientación: 16 0, 99,760 %; 17 0. dedor de los núcleos de formación de hielo. Esta
0,042 %; 18 0. 0,198 %. La acumulación relativa agua líquida, para congelarse, por su mayor salio
de los distintos isótopos en el carbonato cálcico nidad. requiere una ulterior disminución de la
precipitado por los organismos o en concreciones temperatura. Por esta razón, el hielo de agua de
estalactíticas depende de la temperatura, de for- mar tiene una salinidad heterogénea y una estruc·
ma que el cociente 180j160. determinable por tura fundamentalmente granular. en la que los
espectrografía de masas. se utiliza como indicador cristales de hielo están separados por capas de
de la temperatura a que se formaron los preci- agua de elevada concentración salina; semejante
pitados (pág. 121). estructura explica las propiedades mecánicas del

18 El medio
hielo marino, mucho más plástico que el hielo
de agua dulce. En las zonas polares, junto al
hielo de agua marina, coexisten bloques o tém-
panos flotantes de agua dulce (icebergs); el
hielo de agua marina (pack) es delgado, pues
el aumento de la salinidad bajo el hielo y la
mala conductividad térmica del mismo limitan su
espesor a 1,5-2,5 m generalmente. Dicho espesor
puede aumentar algo por formación de cristales
de hielo en el seno del agua, que ascienden y
engruesan por debajo a la cubierta de hielo.
Aunque la conductividad térmica del hielo es ._. __ . - . Evapordci6n
muy superior a la del agua líquida, la rigidez del .Precipitaci6n
hielo hace imposible la conducción turbulenta que
es la más importante en el agua líquida (pág. 124).
000000000000 Escorrentia
En el agua sólida se desarrollan muchas algas
(fig. 2-6 después de pág. 560). Las del espesor del =-J-,::;~=--= ~:;i:~~~~sd:na~~aadvecci6n horizontal
pack (Frustulia, Amphiprora, etc.) son más bentó-
nicas que planctónicas y suelen producir secrecio- Figura 2-2 Representación esquemática
nes mucilaginosas que se corresponden con la es- del ciclo del agua, en miles de Km 3 por año.
tructura del hielo. Es muy verosímil que los gra- Para pasar a una expresión aproximada en litros
por m 2 o en mm de altura hay que multiplicar
dientes en la concentración de nutrientes que se por dos las cifras de la figura. Asl, por ejemplo,
producen por la segregación de sales dentro de la la precipitación media mundial es de
masa del hielo en formación, con el consiguiente 2 )( (324 + 71 + 25) = 840 mm aproximada-
flujo asociado, estimulen el crecimiento de los mente (fig. 3-6). El color indica el limite
de la biosfera (según H. Lettan, 1954, Arch.
mencionados organismos. Otros problemas que Meteoro!. Geophys. Bioklimat., Wien, A, 7:131-
conciernen a las relaciones entre los organismos 53, con modificaciones).
y el agua sólida se exponen al tratar de la tem-
peratura.

de la Tierra, tanto en lo que se refiere a cantidad

Cantidad y ciclo del agua y calidad de agua, como en lo que concierne a
temperatura.
Actualmente se supone que el agua de nuestro El agua de la superficie del planeta está some-
planeta no procede de la condensación de una tida a un continuo ciclo. El agua líquida se eva-
atmósfera gaseosa primitiva, que seguramente se pora, pasa a la atmósfera, cae en forma de lluvia
perdió en las primeras fases de la historia de la y, parte de ella, queda en forma sólida, retardán-
Tierra, sino que se diferenció a partir de la pri- dose así su ciclo. Este se hace también más
mitiva corteza terrestre, como si fuera un exudado lento en aquella fracción del agua que circula
de la misma. Debe aceptarse que el volumen del por las partes no superficiales de la litosfera.
agua sobre la Tierra ha ido en aumento, aunque Es posible construir modelos del ciclo hidrológico
ese aumento se ha valorado de manera muy aplicables a distintas áreas de la Tierra (fig. 2-2),
distinta según los autores. Por otra parte, el con- con expresión del transporte de agua entre unas
tenido salino de los primeros océanos debió ser y otras regiones. Sobre cualquier modelo se puede
elevado, aunque pudieron ser menos salados que calcular una tasa media de renovación del agua
los océanos actuales. De todas formas, la distin- en cada uno de los distintos compartimentos adop-
ción entre organismos propios de medios de con· tados. El tiempo medio de permanencia es igual
siderable contenido salino y otros de medios de a la cantidad de agua que por unidad de tiempo
agua casi pura, puede hacerse en materiales y entra en --o sale de, si existe un estado estacio-
fósiles que datan de antes del paleozoico, y posi- nario, considerado en primera aproximación-
blemente la vida ha dispuesto durante 2000 mi· un determinado compartimento o reservorio, di-
llones de años de una gama de medios muy vidida por el volumen del mismo. Es fácil com-
semejantes a los actualmente existentes. El ciclo prender esta noción si la imaginamos aplicada
del agua ~vaporación, condensación, congela- a un embalse, por ejemplo. La cantidad de agua
ción, fusión- representa un mecanismo de segre- en los distintos «compartimentos» y sus respec-
gación de sales e isótopos que mantiene la dis- tivas tasas medias de renovación se dan en la
tinción entre aguas dulces y marinas. Es de des- tabla 2-2. Dichos valores son muy aceptables
tacar la constancia en las condiciones ecológicas porque la tasa de acumulación de sales e isótopos

El medio liquido 19
 es la esperada en base a ellos. Por otra parte,
dentro de los océanos existen numerosas dife-
rencias locales y diversos métodos coinciden en
indicarnos que el agua que ocupa algunas cuencas
oceánicas profundas dejó de estar en contacto con
la atmósfera desde hace centenares de años, mien-
tras que otras masas de agua son renovadas con
relativa frecuencia. Aparte de regular la concen-
tración de las sustancias disueltas en el agua, la
tasa de renovación de la misma tiene poca impor-
tancia, salvo en aquellos casos en que es muy
rápida y del mismo orden que la tasa de multi-
plicación de los organismos, pues entonces pasa
a ser un factor importante en la difusión y regu-
lación de sus poblaciones, en ríos, embalses, es-
tuarios y bahías sometidas a la marea.
La distribución de la vida aparece ligada al
agua y, sobre la corteza sólida, a las capas super-
ficiales hechas fecundas por el agua. Cuando
existe espesor de agua líquida, se ofrece la opor-
tunidad de colonizar no sólo la interfase sólido/
líquido, sino también las aguas libres; los pobla-
dores de dichas aguas libres constituyen el planc-
ton. El plancton se caracteriza por su capacidad
para sufrir grandes pérdidas de individuos, que
en parte se relacionan con la gravedad y en parte
con los ciclos generales del agua.
Figura 2-3 Distribución media sobre la Tierra.
Resulta instructivo comparar el grado de diver- en función de la latitud: 7) de la diferencia entre
sificación biótica en cada uno de los grandes evaporación y precipitación. 2) de la salinidad
dominios con el volumen de agua disponible. Así superficial media de los océanos y 3) de la
extensión de las ¡jreas continentales endorreicas.
se ha hecho en la misma tabla 2-2, dividiendo (Según Hutchinson a2 y G. Wüst. 7936. Fest-
el número de especies animales por el volumen schrift Norbert Krebs. Stuttgart. 347-359.)
en millares de km J • El resultado se puede inter-
pretar como un indicio de que la escasez de
agua y la vida en un medio más diversificado y
progresivamente más distinto del marino han re-
presentado un estímulo para la evolución.

Tabla 2-2
El agua y la vida

Contenido
aprox. aprox.
(en 10' km) _ en 1()21 g) Tasa de renovación ' Número de especies animales Número de especies
Distribución del agua (a) (b) anual (b/a) I Total Por 10' km) de peces óseos'"

En el mar, líquida 1322 0.383 0,00027 150000 0.11 11675

sólida 16,7

En aguas continentales 0,03 0,099 20000 660 8275

En la atmósfera 0.013 0.446 34,3 1200000 92200

En la corteza terrestre,
circulando bajo
la superficie- 0,25

• A ella se debe añadir la combinada o retenida por atracción molecular en la litosfera.

20 El medio
 El océano ofrece características muy estables,
aunque la configuración de los distintos mares
ha experimentado grandes cambios en el tiempo,
a los que aparece ligada la evolución de las es-
pecies, con las consiguientes implicaciones en su
distribución actual (pág. 292). La desigualdad de
las precipitaciones en las distintas áreas (fig. 3·6)
tiene una importancia fundamental en determinar
la distribución de los organismos terrestres y de
sus comunidades. Las aguas dulces ofrecen una
posición hasta cierto punto intermedia entre las
aguas marinas y la superficie de los continentes,
pues por una parte representan un medio acuáti-
co; pero por otra quedan sujetas a grandes dife-
rencias regionales en el flujo de agua. En reali-
dad, la diferente concentración en cloruro sódico
no es tremendamente importante, desde el punto
de vista biológico. Pero hay notables diferencias
en los mecanismos físicos de mezcla y fertiliza-
ción y en las características de los mismos en
relación con el tiempo y el espacio. La dimensión
en la que empiezan a ser importantes las conse-
cuencias de la rotación de la Tierra sobre la circu-
lación (unos centenares de km), permiten separar,
de una parte, casi todas las aguas continentales y
dulces, y, de la otra, los mares y algunos lagos
que, ecológicamente, tienen algunas característi-
cas de los océanos.
Una circulación escasa hace que los mecanis-
mos de evacuación estén poco desarrollados -re-
giones endorreicas y arreicas- y, con frecuencia,
conduce a la acumulación de sales, que se com-
bina con la desecación periódica. Las regiones
endorreicas, en latitud, se reparten en relación Figura 2-4 Fotografia aérea de una parte
con la distribución de la lluvia y de la evapora- del curso inferior del Mississippi. con formación
de meandros y restos de antiguos meandros.
ción (fig. 2-3). Tal distribución explica peculiari- que quedan como lagunas próximas al río.
dades de la expansión de las faunas y floras de
aguas continentales.
La forma y persistencia de las cubetas lacustres
tiene igualmente interés ecológico general. Es fre- Aunque los ríos. por la esencia misma de su
cuente que los lagos presenten características co- naturaleza, que es el flujo continuo de agua,
munes en vastas regiones geográficas. Los lagos dan la impresión de menor estabilidad que los
llevan implícitos mecanismos de autodestrucción, lagos, lo cierto es que los ríos largos y de gran
por erosión y sedimentación, de modo que los caudal (fig. 2-4), por ejemplo, el Paraná, consti·
lagos muy antiguos pueden estar casi rellenos de tuyen sistemas de larga persistencia y cuya com-
sedimentos, o bien sobrevivir como tales lagos plejidad puede superar a la de un lago. En efecto,
cuando se localizan en regiones de subsidencia. dichos ríos diferencian meandros, que después
Los lagos antiguos y profundos son escasos (Bai- cortan, creando en su periferia un cortejo de
kal, lagos de la fosa africana, etc.). Actualmente lagunas a distintas alturas que son inundadas con
los lagos más frecuentes han sido formados o re- diferente periodicidad, con oportunidades para
modelados por la acción glaciar, de modo que su una colonización muy variada y para un intenso
poblamiento raramente data de más de 6000 a proceso de especiación.
11 000 años, lo cual ha impuesto limitaciones a
la colonización y a la evolución de las especies.
Los ambientes de agua dulce, por tanto, tienen Obtención de muestras
una vida media relativamente breve, si se com-
paran con la mayor persistencia de las cubetas El estudio de las propiedades del agua exige la
oceánicas. toma de muestras para los diversos análisis. El

El medio liquido 21
 problema no presenta dificultad especial en el
caso de aguas superficiales. sino es cuidar de
una escrupulosa limpieza y. si es conveniente.
evitar la película superficial donde se han podido
segregar y encontrarse acumuladas preferentemen.
te determinadas sustancias.
Cuando se trata de obtener agua de una pro-
fundidad determinada, sin mezclarla con la super-
ficial. se emplean recipientes de distintos tipos.
Ordinariamente se trata de botellas de material
inerte. de metal o. preferiblemente. de material
plástico. El metal. si no está recubierto. puede
tener efectos tóxicos si el agua se destina luego
a investigaciones con organismos vivos. Las bo-
tellas bajan abiertas. de forma que el agua fluye
'libremente por su interior. hasta que alcanzan la
profundidad deseada. En este momento. por me-
dio de algún dispositivo mecánico se cierra la
botella que rodea la muestra de agua de la pro-
fundidad definida. El disparador puede ser un
mensajero o peso lanzado a lo largo del cable.
que acciona el resorte de cierre o suelta la botella
que bascula y se cierra por su propio peso. o
bien una hélice que desatornilla una clavija de
retención al remontar la botella. o un dispositivo
que responde a una determinada presión hidros-
tática.
Las botellas más frecuentemente usadas en
oceanografía son las llamadas de Nansen, bascu-
lantes y a las que se pueden adosar termómetros
solidarios de la botella. Las botellas de otros tipos
no se cierran por válvulas giratorias. sino por
tapas grandes, como las botellas de Ekman y de
Ruttner. que permiten un excelente flujo del agua
durante el descenso. Si se usan botellas de pare-
des transparentes, se puede colocar un termóme-
tro en el interior, de lectura directa. cuyas indio
caciones son válidas cuando se trabaja a poca
profundidad. Hoy día son muy usadas las bote-
llas de Van Dorn. formadas por un cilindro de
plástico que cierra por medio de dos tapones
de goma (fig. 2-5).
Para ciertas investigaciones es ventajoso aspi-
rar agua de la profundidad y del lugar deseado
a través de un tubo. Esta técnica es valiosa
tanto para el estudio de la estratificación a pe-
queña escala, como para realizar análisis en con·
tinuo segú~ determinada trayectoria. Conviene
que el tubo sea de un material que no suelte par-
tículas y que no sea tóxico; esta misma norma
debe aplicarse al material de que se hacen las
botellas de toma de muestras. Silicona y teflón
Figura 2-5 Aparatos para la obtenci6n de son excelentes; la mayor parte de la goma vulca-
muestras de agua en profundidad. A. botella
Nansen dibujada en tres momentos de su opera- nizada es mala. Los mismos requerimientos se
ci6n. antes de bascular. faltando poco para que aplican a las bombas destinadas a la impulsión
llegue el mensajero. basculando. y cerrada. del agua. Las más apropiadas son las bombas pe-
después de soltar el mensajero que cerrar6 la
botella siguiente. 8. botella Van Dorn. en
ristálticas, sin partes rotativas en contacto con el
posici6n abierta. a punto de llegar el mensajero. agua.

22 El medio
SALES EN DISOLUCION Tabla 2·}
Composición relativa comparada
El contenido salino de las aguas naturales de- del agua de mar y del agua dulce,
pende de la composición del océano primitivo, en % de equivalentes
de los principales iones.
de los ulteriores aportes procedentes de la par-
cial disolución y lavado de la corteza terrestre Agua de mar Agua dulce
sólida, de los equilibrios entre atmósfera, agua y
suelo, desarrollados a lo largo del ciclo hidro-
lógico y de la separación de componentes sólidos Ca" 3,42 63,5·68,2
Mg'· 17,6 17,4-25,4
en forma de precipitados o sedimentos. 4,5·15,7
Na· 77,2
Las aguas oceánicas están muy mezcladas y su K· 1,65 1,9· 3,4
residuo salino tiene una composición iónica esta- Sr" 0,05
ble y casi uniforme, de manera que las únicas CI- 90,2 3,9·10,1
diferencias notables de un lugar a otro se hallan SO." 9,3 10,0-16,0
en la concentración total. Las aguas dulces o, HCO J - 0,39 73,9·85,4
mejor dicho, continentales, son heterogéneas. La 8r- 0,17
lluvia, mientras cae, ya incorpora sales, como por F- 0,01
ejemplo cloruro sódico, del que se encuentran
diminutos cristales suspendidos en el aire, espe-
cialmente en las proximidades de las costas. En a unas relaciones iónicas menos variables que si
el agua llovida se miden frecuentemente concen- se considera el conjunto de las aguas dulces 29.107.
traciones de 0,5 mg 1- 1 de cloruro sódico y hasta A pesar de ello, mientras que es lícito hablar
2 mg 1- 1 de sulfatos. Por la misma acción de de un agua «marina», no puede hacerse semejante
lavado de la atmósfera, el agua puede recoger generalización en relación con las aguas conti-
compuestos de nitrógeno y fósforo, con valores nentales, que presentan características de compo-
de 0,7 mg N 1- 1 Y de 1 mg P m- 3 • Estas cifras, sición muy diferentes y, con ello, propiedades dis-
dadas como ejemplo, se sitúan hacia el límite pares como ambiente para el desarrollo de la vida.
superior y debe recordarse que son" iguales o ma- El impacto de la civilización ha aumentado aún
yores al contenido del agua superficial del Medi- la divergencia de la composición de las aguas
terráneo en los citados elementos. Los compuestos continentales y la importancia relativa de las
de nitrógeno, amoniacales o nitratos parece que que se apartan de una composición (<normal».
proceden principalmente de la oxidación del amo- Como primera aproximación, en la tabla 2-3
nio; pero por mucho tiempo se ha creído que eran figura la composición relativa, y referida sola-
formados directamente del nitrógeno gaseoso, por mente a los iones más importantes, de las aguas
efecto de las descargas eléctricas. marinas y de las de composición más equilibrada
El agua llovida lava el suelo. Dicho lavado entre las dulces. Más adelante consideraremos
puede ser superficial e irregular, como ocurre con más detalle las concentraciones de algunos
en países erosionados o de cubierta vegetal pobre. elementos. Se puede decir que el agua de mar
Entonces las características de las aguas serán se caracteriza por el cloruro sódico y el agua con-
locales, más o menos puras o con carga variable tinental por el bicarbonato cálcico. Además, la
de sales solubles según sea el substrato geológico. mayoría de las aguas continentales tienen una
El CO 2 del agua, procedente de la atmósfera concentración salina total muy baja, razón por la
y de la respiración de organismos del suelo, da cual se justifica el calificarlas de «dulces». Todos
un ácido débil que ataca, en primer lugar, la ca- los elementos químicos, prácticamente, se encuen-
liza. En países de suelos maduros, desarrollados tran disueltos en una u otra forma en las aguas
en armonía con una vegetación climácica o de naturales, aunque muchos de ellos en proporciones
posición muy avanzada en la sucesión ecológica, mínimas (tabla 2·4). Su análisis, por tanto, es
la circulación del agua de lluvia a través del difícil y requiere el empleo de técnicas perfec-
suelo es lenta y va acompañada de un intercambio cionadas 26.
de iones entre el agua y la parte sólida del suelo De manera aproximada se puede hacer una
(pág. 220), con lo que la composición del agua distinción entre dos grupos de elementos quími-
depende menos de la naturaleza de la roca madre cos. En los del primer grupo, la proporción que
que del clima y de la vegetación. En estos casos guardan unos con otros varía poco. Son loa ele-
resulta una solución muy diluida y de caracterís- mentos que se califican de proporcionalidad cons-
ticas no tan dispares de un lugar a otro como tante o conservativos, cuya importancia puede
en país pelado o erosionado. La composición quí- ser muy grande para explicar adaptaciones muy
mica del agua de los grandes lagos en zonas fores- generalizadas en los organismos y la colonización
tadas y de suelos relativamente maduros tiende por ellos de áreas extensas; en tal caso se encuen·

El medio liquido 23
Tabla 2-4
Composición elemental del agua de mar, según Goldberg, con algunas modiricaciones.

Tiempo medio
dercsldencla,
Abundancia, mg 1- 1 Especies principales enai\os

H 108000 H,O
He 0,000005 He (gas)
Li 0.17 Li' 2,0 X 10'
Be 0,0000006 1,5 X 10'
B 4,6 B(OH),; B(OH),O-
C 28 HCO,-; H,CO,; CO,'-;
compuestos orgánicos
N 0,5 NO,-; NO,-; NH.'; N, (gas)
compuestos orgánicos
O 857000 H,O; O, (gas); SO.'- y otros aniones
F 1.3 F-
Ne 0,0001 Ne (gas)
Na 10500 Na' 2,6 X 10'
Mg 1350 Mgh; MgSO. 4,5 X 10'
Al 0,01 1,0 X 10'
Si 3 Si(OH).; Si(OH),O' 8,0 X 101
P 0,07 HPO.'; H,PO.; PO.'-; H,PO.
S 885 SO.'-
CI 19000 CI-
A 0,6 A (gas)
K 380 K' 1,1 X 10'
Ca 400 Ca"; CaSO. 8,0 X 10·
Se 0,00004 5,6 X 10'
Ti 0,001 1,6 X 10'
V 0,002 VO,(OHh'- 1,0 X lO'
Cr 0,00005 3,5 X 10'
Mn 0,002 Mn"; MnSO. 1,4 X 10'
Fe 0,01 Fe(OHh(sólido) 1,4 X 10'
Co 0,0005 Co"; CoSO. 1,8 X lO'
Ni 0,002 Ni"; NiSO. 1,8 X 10'
Cu 0,003 Cu"; CuSO. 5,0 X lO'
Zn 0.01 Zn'; ZnSO. 1,8 X 10'
Ga 0.00003 1,4 X 10'
Ge 0,00007 Ge(OH).; Ge(OH)IO- 7,0 X lO'
As 0,003 HAsO.'-; H,AsO.-; H1AsO.; H1AsO,
Se 0,004 SeO.'-
Br 65 Br-
Kr 0,0003 Kr (gas)
Rb 0,12 Rb' 2,7 X 101
Sr 8 Sr"; SrSO. 1,9 X lO'
y 0,0003 7,5 X 101
Zr
Nb 0,00001 3,0 X 10'
Mo 0,01 MoO.'- 5,0 X 10'
Tc
Ru
Rh
Pd
Ag 0,00004 AgCh -; AgCh'- 2,1 X 10·
Cd 0,00011 Cd"; CdSO. 5,0 X 10'
In 0,00001
Sn 0,0008 1,0 X 10'
Sb 0,0005 3,5 X lO'
Te
1 0,06 10,-; 1-
Xe 0,0001 Xe (gas)
Cs 0,0005 Cs+ 4,0 X 10'
Ba 0,03 Ba"; BaSO. 8,4 X 10'

24 El medio
Tabla 2-4 Ticmpo medio
(Continuación) dcrcsidcncia,
Abundancia, mg 1- 1 Espcclcsprincipolcs cnaños

La 0,000012 4,4 X lO'

Ce 0,0000052 8,0 X lO'
Pr 0,0000026 3,2 X lO'
Nd 0,0000092 2,7 X 10'
Pm
Sm 0,0000017 1,8 X lO'
Eu 0,00000046 3,0 X lO'
Gd 0,0000024 6,9 X lO'
Tb
Dy 0,0000029 4,6 X lO'
Ho 0,00000088 5,3 X lO'
Er 0,0000024 6,9 X lO'
Tm 0,00000052 1,8 X lO'
Yb 0,000002 5,3 X lO'
Lu 0,00000048 4,5 X 10'
Hf
Ta
W 0,0001 WO.'- 1,0 X lO'
Re
Os
Ir
PI
Au 0,000004 AuCI,- 5,6 X lO'
Hg 0,00003 HgCh·; HgCI,'- 4,2 X lO'
TI <0,00001 TI>
Pb 0,00003 Pb"; PbSO, 2,0 X lO'
Bi 0,00002 4,5 X lO'
Po
Al
Rn 0,6 X lO 1\ Rn (gas)
Fr
Ra 1,0 X 10-'0 Ra't; RaSO,
Ac
Th 0,00005 3,5 X 10'
Pa 2,0 X 10-'
U 0,003 UO,(CO,h'- 5,0 X lO'

tran el cloro y el sodio, por ejemplo. Un segundo firmada por Dittmar 39, cuando éste analizó una
grupo está formado por elementos designados serie de muestras de agua traídas de distintos
como de proporcionalidad variable, cuyas concen- mares mundiales por la expedición del «Challen-
traciones en las aguas naturales cambian de un ger». Hoy día la composición media del agua
lugar a otro y con el paso del tiempo, en parte de mar está bastante bien conocida, y se refleja
por la acción de los organismos. A este grupo en la tabla 2-4, tomada de Goldberg 64. 65 en la
pertenecen elementos, como el fósforo y el nitró· que dicho autor añade además un tiempo medio
geno, que tienen una importancia básica en la de residencia, en función de los procesos de paso
vida de; los seres acuáticos: el conocimiento de a la fase líquida y de sedimentación.
su concentración sirve para explicar la distribu- La uniformidad en la composición del agua
ción de los organismos y sus ciclos anuales. marina ha de aceptarse como una primera apro-
En lo que se reficre a estos elementos, es impo- ximación, pues no raltan en los océanos procesos
sible estudiar su ciclo en el agua sin tener en de segregación o diferenciación. Los mares más
cuenta las actividades de los seres vivos. o menos cerrados, como el Mediterráneo, difieren
La composición del agua marina es relativa· ligeramente de los grandes océanos en las propor-
mente uniforme, en lo que se refiere a los elemen- ciones iónicas. Los elementos controlados por las
tos de proporcionalidad constante, característica actividades de los organismos, como el silicio
que fue entrevista en 1819 por Marcet 115 y con- y el fósforo, muestran, desde luego, diferencias

El medio liquido 25
locales comparables solamente con la variedad sición aproximada de las aguas naturales. las fór-
de la vida oceánica en unos y otros lugares. mulas simplificadas de la tabla 2-5 pueden ser
El ciclo de estos elementos de proporcionalidad suficientes. El agua de mar preparada según una
variable o no conservativos se entenderá mejor de ellas sirve para mantener vivos muchos orga-
al estudiar el ciclo anual del desarrollo de la vida nismos; pero no es completa y mejora mucho si
en el agua. Diferencias mínimas de concentración, se le añade una pequeña proporción de agua ma-
por otra parte. pueden estar relacionadas con rina natural. o de una solución que contenga los
diferencias térmicas; a ambos lados de una super- elementos más raros.
ficie que corta un gradiente de temperatura exis- Casi todas las características del agua. físicas y
ten diferencias de difusividad y desiguales concen- químicas. dependen de la cantidad total de sales
traciones de equilibrio en las sales disueltas. No en disolución. Mientras que. en las aguas marinas.
faltan en los océanos desviaciones notables de la e! contenido total de sales es elevado y se mantie-
composición media, aunque son muy raras: Así. ne alrededor de 3,5 %. en las aguas continentales
por ejemplo. durante este último decenio se han la concentración salina es, por término medio,
descubierto masas de agua que ocupan depresio- muy inferior y. además. varía entre límites muy
nes del fondo del Mar Rojo, de elevada tempera- amplios. Es de unos 15 mg por litro en aguas
tura (45"C) y salinidad (43 por mil y aún más). muy puras. de 60 a 200 mg por litro en la mayor
y cuyas proporciones iónicas se apartan de 10 ha- parte de los lagos. y en lagunas alcalinas o saladas
bitual en el mar. Estas aguas, al parecer. no alber- puede alcanzar entre 1 y 11 g por litro.
gan seres vivos eucariotas. El conocimiento exacto deJa salinidad es par-
Como se puede suponer, el estudio de una solu- ticularmente importante en oceanografía. pues de
ción tan compleja como es el agua de mar. plantea aquella <h:,pende. la d~nsidad. un parámetro fun-
difíciles problemas de tipo fisicoquímico 80.173. damental en el estudio de la estabilidad y de la
El ecólogo puede soslayarlos, contentándose con circulación marinas. Ello ha obligado a una nor-
datos empíricos, aunque no puedan ser situados malización y formalización relativas a la salini-
exactamente en una teoría rigurosa. dad que pudieran aparecer excesivamente meticu-
El trabajo experimental con organismos requie- losas. En oceanografía se entiende por ~
re frecuentemente preparar agua ((artificiah) de (5) la cantidad total de material sólido. en gra-
determinada composición salina. Existen fórmulas mos, contenido en un kg de agua de mar, cuando
muy completas; pero desde el punto de vista prác- todo el carbonato ha sido convertido en óxido,
tico, y también para fijar en la mente la compo- el bromo y el yodo reemplazados por cloro y toda
la materia orgánica completamente oxidada. Pues-
to que los elementos de proporcionalidad cons-
tante -o aproximadamente constante- son los
Tabla 2-5 que constituyen la casi totalidad del residuo sóli-
Fórmulas simplificadas para la preparación do. en la práctica oceanográfica se estima la sali-
de ((agua artificiah). nidad aceptando la constancia de la relación entre
el contenido de halógenos y la salinidad. Se define
Agua marina '" de c10rinidad 19 por mil. lacJorinidad (CI) por el número que da la masa,
é~ gramos, de plata necesaria para precipitar los
NaCI 26,518 g
MgCI, 2.247 halógenos en 0,3285233 kg de agua de mar. Dicho
MgSO, 3,305 (6,77 g de MgSO. + 7H,O) número viene a ser equivalente al de g de cloro
C:ICI, \,\41 por kg de agua. y la c10rinidad se definió del
KCI 0,725 modo dicho para hacer posible la reproducibili-
NaHCO, 0,202 dad práctica. Si~_ha.ce referencia a volumen y
NaBr 0,083 no a peso se habla de c1orosidad. ~.L.cj()r9sidad
agua destilada, es el producto de la c10rinidad por la densidad
hasta 1000 del agua problema a 20°C. La salinidad yJa c1'?-
rinidad se relacionan mediante la expresión
Agua dulce de 100 mg l I de residuo sólido, aproxi-
mad:llllenle
5 = 0.03 + 1,805 CI
MgSO, + 7 H,O 0,02 g
NaCI 0,015 que fue calculada por Knudsen 95 a base de mues-
CaCI, 0,003 tras del Mar Báltico, con ligeras diferencias de
KCI 0,006 dilución; el término 0,03 representa el contenido
Ca(OH), 0,030 de elementos no halógenos del agua «dulce» res-
agua deslilada. hasta 1000 g ponsable de la dilución. En rigor no se puede
hacer burbujear ca, gaseoso
utilizar esta misma expresión para relacionar sali-

26 El medio
nidades y c10rinidades en otras áreas diluidas por mente en función de la actividad de fotosíntesis y
agua dulce de composición varia; en otras pala- respiración 135.
bras, dicha expresión no sirve para agUIl salobre. Es un testimonio de pereza y conformismo cien-
Hasta ahora, la mayoría de las determinacio- tíficos el que durante mucho tiempo todos los
nes de clorinidad se habían hecho tomando 15 mi datos de salinidad, en oceanografía, se basaran en
de agua (volumen de la ((pipeta de Knudsem» y la aplicación de la fórmula de Knudsen, de 1900,
valorándola con una solución de AgN0 3 086,5 g basada en pocos análisis, a las valoraciones de
en 5 1 de agua), reconociendo el punto final c1orinidad. Durante medio siglo, apenas si se han
potenciométricamente o con un indicador de cro- hecho análisis completos del agua de mar. La in-
mato potásico al 10 %, o de diclorofluoresceína. troducción de los salinómetros eléctricos ha sido
Como referencia, con los mismos reactivos y los causa de que el estudio se reemprendiera y que
mismos aparatos se valoran muestras de un agua se hicieran nuevas determinaciones verdaderas de
patrón (agua normal) de c10rinidad bien determi- salinidad 32, con el objeto fundamental de esta-
nada, preparada y distribuida por el Laboratorio blecer la relación entre conductividad y salinidad.
Hidrográfico de Copenhague. La determinación de Sin embargo, las determinaciones se siguen ha-
la c10rinidad ha de ser tal que permita calcular ciendo con referencia al agua patrón de Copen-
la salinidad con una precisión de 0,02. hague.
También se han empleado métodos físicos para En las costas, esteros y en ciertos mares par-
la determinación de la salinidad. El índice de cialmente cerrados, como es el Báltico, se mezcla
refracción es uno de ellos, pues es función de la el agua dulce con la marina, dando lugar al agua
temperatura y de la salinidad y, conocida aquella, llamada salobre que propiamente es agua marina
permite conocer la salinidad con precisión acep- diluida, puesto que el agua dulce contribuye con
table para muchos estudios. un residuo mineral relativamente pequeño, aun-
que suficiente en su variabilidad para hacer ina-
plicable la fórmula de Knudsen. Para que un agua
pueda considerarse como salobre, la relación entre
Tabla 2-6 la concentración de los distintos iones ha de ser
'ndice de refracción del agua, en función similar a la del agua marina. Algunas relaciones
de la temperatura y de la salinidad ,... (cL tabla 2-1)
molares son muy significativas de diferencia,
como, por ejemplo, las de la tabla 2-7.
Temperatura

Salinidad O 1,33395 1,33370 1,33300

30 1,33991 1,33935 1,33851 Tabla 2·7
35 por mil 1,34088 1,34030 1,33940

Mg/Ca 0,26 5,2

(Mg + Ca)/(Na + K) 2,4 0,14
La salinidad se puede calcular a partir de la
conductividad eléctrica. Los electrodos que em-
pleamos para medirla se alteran con el contacto
del agua y el procedimiento presentó numerosos
inconvenientes, hasta que estos han sido supera- Es usual clasificar las aguas salobres por su
dos por la adopción de los salinómetros eléctricos c1orinidad, en las siguientes categorías
de inducción 143 que están suplantando a la técni-
ca tradicional de medición de la salinidad. En los
salinómetros de inducción el agua cuya salinidad Tabla 2-8
se va a medir forma el núcleo de dos bobinas, Tipos de agua resultantes de la mezcla
una inductora y otra inducida, sin que existan de la dulce con la marina
electrodos expuestos al contacto del agua. Este
aparato permite una precisión mayor que el mé- Agua
todo de Knudsen. La conductividad guarda mejor
relación con la salinidad que con la c1orinidad, de dulce menos de 0,2
manera que pueden cometerse errores de milési- salobre
mas en los tantos por mil al calcular la c10rinidad oligohalina 0,2 a 2
a partir de los datos proporcionados por salinó- mesohalina 2 a 10
metros eléctricos. La conductividad depende tam- polihalina 10 a 17
marina más de 17
bién del pH, de manera que puede variar ligera-

El medio liquido 27
 Las aguas con elevado residuo salino, pero de mos con que deberíamos postular una elevadísima
composición diferente a la de las aguas marinas, inversión de energía por parte de los organismos
han recibido el nombre de atalasohalinas. Suelen para mantener el equilibrio, lo que no ocurre.
contener más sulfatos y más magnesio que las Cuando no hay más complicaciones, es decir,
marinas. Estas aguas se hallan en cuencas endo- cuando el citoplasma es denso y carece de vacuo-
rreicas o arreicas. o junto a manantiales de agua los, como ocurre con cianofíceas y bacterias, los
salada, y resultan también de la evaporación y problemas osmóticos son mínimos. Bacterias y
cristalización parcial de las sales en agua de cianofíceas sobreviven entre amplios límites de la
origen marino. en charcos de la costa rocosa y en salinidad, y en estos grupos se encuentran los or-
estanques de salinas. Algunas alcanzan extensio- ganismos más eurihalinos. Microcoleus chtllono·
nes considerables, como el Mar Muerto. cuya plastes es una cianofícea que forma tapices ver-
superficie se encuentra a 980 metros por debajo des. resbaladizos. lo mismo sobre el fondo de
del nivel del mar y cuyas aguas se han concen- los estanques de las salinas que sobre rocas baña-
trado hasta una salinidad de 226 gramos por das de agua dulce 41; cianofíceas de los géneros
litro. Merismopedia. Phormidium y otros, habitan con
El estudio apropiado. comparativo, de las aguas igual indiferencia aguas de las más diversas
continentales, tanto dulces como atalasohalinas, salinidades.
requiere extender el análisis a un número de ele- La situación es distinta cuando el plasma se
mentos mucho mayor que el de los que se analizan vacuoliza. es decir, cuando se forman cavidades
corrientemente en el caso del agua marina. Exis- que contienen una solución acuosa no viva, rela-
ten numerosas técnicas para ello y para un aná- cionada directamente con la materia viva y sepa-
lisis total se puede utilizar la técnica del cambio rada del medio externo --el agua de mar o el
de iones. No se exige la precisión de los análisis agua dulce- por una membrana que tiene pro-
marinos de salinidad. porque la finalidad básica piedades definidas. En estos casos casi siempre
de eslos últimos ha sido casi siempre el deducir aparecen diferencias entre la composición iónica
la densidad del agua. relativa de los jugos internos del organismo y
el medio exterior. La diferencia en concentración
total a veces es muy grande, y entonces ocurren
Fenómenos osmóticos en biologfa mecanismos específicos de regulación. El más fre-
cuente, a nivel celular, es el sistema excretor pul-
La mayor importancia ecológica de los elemen- sátil, presente en las formas que viven en agua
tos de proporcionalidad constante no consiste en dulce, pero ausente (o de acción muy lenta) en las
que sean indispensables para la vida, pues ordi- que habitan el mar o en las especies parásitas y
nariamente están en exceso y no son limitantes. simbiontes. Si la concentración del jugo interno es
sino en su influencia sobre la presión osmótica y mayor que la del medio externo, como ocurre en
los equilibrios iónicos. Si es así. lo que interesa las aguas dulces, se absorbe agua y el agua en ex-
es simplemente la salinidad total. En fisiología ceso se segrega y luego se expulsa con trabajo me·
la presión osmótica se suele describir con refe- cánico. Volvocales y ciliados tienen vacuolos pul-
rencia al descenso del punto de congelación o des- sátiles en las formas de agua dulce; pero muchas
censo crioscópico (~), que es función de las mo- algas, de citoplasma igualmente vacuolado viven
léculas e iones dispersos en el agua. La determi- perfectamente en agua dulce sin semejantes orgá-
nación del descenso crioscópico es fácil y puede nulos contráctiles. En los protozoos. un volumen
hacerse con cantidades muy pequeñas de fluido. de agua semejante al del cuerpo fluye en 30 a
de manera que este método es perfectamente apli- 60 minutos. Dentro de una misma especie pueden
cable al estudio del medio interno de los animales darse formas con o sin vacuolos. En la volvocal
y del contenido vacuolar de las grandes células Chlamydomonas moewiusii. los vacuolos pulsáti-
vegetales. En la sangre humana el descenso es de les pueden perderse como consecuencia de una
O,56°C. El agua de mar de 19 por mil de c1ori- mutación 70 y los mutantes quedan confinados
nidad (= 34,5 por mil de salinidad) se congela a obligadamente a medios salobres o de presión
- 1,872°C y este es, naturalmente, su descenso osmótica alta. Es un ejemplo excelente de cómo
crioscópico. una simple mutación puede confinar una estirpe
El agua asociada íntimamente a la materia a un medio de determinadas características de
viva no forma una solución coloidal, sino que salinidad.
se encuentra en un estado parecido al sólido 104. En organismos pluricelulares. con la aparición
Aquí no existen problemas de tipo osmótico y si de espacios intercelulares y de un medio interno
nos empeñáramos en considerar al agua en la líquido (sangre) aumenta la complejidad del sis-
célula como un sistema tosco al que aplicar las tema. pues tenemos un escalonamiento entre:
reglas elementales de la ósmosis, nos encontraría- 1) el medio exterior. 2) el medio interno. 3) los

28 El medio
jugos de los vacuolos celulares, y 4) el agua ínti- están confinados al mar. Pero en la mayoría de
mamente asociada a la materia viva. No hay los grupos de organismos principalmente marinos,
duda que semejante aumento de complejidad del estenohalinos y poiquilosmóticos, se encuentra
sistema, con un mayor número de niveles de regu- cierto número de especies que han desarrollado
lación, es un factor positivo en la homeostasis la capacidad de regulación osmótica, invadiendo
de los organismos, y. en parte, ha sido requerido las aguas dulces, como ocurre, entre otros, con
por su aumento de tamaño; pero da origen a la celentéreos, esponjas, briozoos y poliquetos.
multiplicidad de problemas asociados con la regu- En estos últimos grupos mencionados, lo mis-
lación más o menos eficiente de la concentración mo que en los peces, se encuentra una diversifi-
salina en los distintos niveles. Aquí sólo es posi- cación indudablemente superior en el mar. En
ble referirse a los aspectos más generales y más parte se trata de una apariencia que nace de un
elementales. Otros problemas se relacionan con punto de vista ((europeocéntrico», pues, si nos
las concentraciones de las proteínas (equilibrio limitamos a los peces, en ríos tropicales y tem-
Donnan) y tienen también importancia en la plados, especialmente en los sudamericanos, se
adaptación de organismos acuáticos a medios de encuentra una gran riqueza de especies (más de
distinta concentración. 300 en el Paraná, incluyendo rayas, etc.). En
De manera general, se considera que las mem- realidad los peces tuvieron su origen en el agua
branas de los seres vivos son «semipermeables» , dulce. Es posible, pues, que la limitación sea
es decir, permiten el paso de líquidos, pero no más bien de tipo histórico que de incapacidad
el de sustancias disueltas, y la presión de sus adaptativa, es decir, dependería en buena parte
fluidos internos ha de estar en equilibrio con de la poca persistencia o continuidad que han
la ejercida por el medio externo, pues de no ser tenido los ambientes de agua dulce, explicación
así el agua circularía continuamente de la parte que puede ser igualmente válida para otros gru-
más diluida a la más concentrada. pos zoológicos 83. En resumen, sería más la falta
El equilibrio se alcanza, naturalmente, cuando de una oportunidad evolutiva que una incapaci-
la concentración es igual dentro y fuera del orga- dad fisiológica funaamental. Sin embargo, es inne-
nismo; otras veces representa un estado estacio· gable que ciertas características de las aguas dul-
nario, que resulta de un trabajo fisiológico que ces imponen limitaciones a la existencia de células
mantiene a los fluidos internos a una concentra- libres o insuficientemente defendidas, lo cual ex-
ción distinta de la exterior y, hasta cierto punto, plica la baja frecuencia de la fecundación externa
independiente de ella (animales homosmóticos). o de la existencia de larvas delicadas y despro-
Los organismos marinos cuyos fluidos internos vistas de órganos de regulación osmótica cn las
tienen una concentración -y aun una composi- aguas dulces. La esperma dc los peces se inmo-
ción- similar a la del agua marina, pueden care- viliza mucho antes en el agua dulce que en la de
cer de capacidad de regulación, de modo que la mar y los espermatóforos, en los que los esper-
concentración de sus fluidos varía de acuerdo con matozoides están más protegidos, -por ejemplo,
la del medio exterior (organismos poiquilosmóti- en copépodos- son posiblemente más frecuentes
cos). Puesto que el mantenimiento de la vida en las aguas dulces. En las gambitas del género
presupone el mantenimiento de unas condiciones Palaemonetes, las formas que viven en agua más
definidas, estos seres no pueden sobrevivir a con- desalada producen huevos de mayor tamaño -y
centraciones salinas que se apartan mucho de las en menor número- que se abren más tardíamen-
que son «normales» para ellos. Los animales te, dando larvas más avanzadas, que ya han
poiquilosmóticos (equinodermos, tunicados, etc.) superado unas fases iniciales en las que se puede
son, pues. estenohalinos, lo que significa que no pensar que su regulación osmótica no sería muy
resisten grandes cambios de salinidad. Viven ordi· perfecta.
nariamente en aguas marinas de salinidad com- La capacidad de regulación dc los organismos
prendida entre 34 y 37 por mil, por ejemplo, pero se manifiesta al comparar el descenso crioscópico
no más allá de estos límites. Dichos animales de los fluidos internos con el del medio exterior.
han evolucionado en un medio de gran constancia Se tiene información de este tipo relativa a mu-
y no han desarrollado o han perdido los mecanis- chas especies (fig. 2-8 98. 140). No existen especies
mos de regulación. En algunos casos la evolución totalmente poiquilosmóticas ni completamente
ha podido ser irreversible, por razones ((técnicas». homosmóticas, sino que todas quedan situadas
Así, por ejemplo, los equinodermos han evolucio- entre ambas situaciones ideales, aproximándose
nado en el mar y su aparato acuífero hace que el más a una o a otra. Por otra parte, la regulación
medio interno se halle prácticamente en comu- suele ser especialmente efectiva en un segmento
nicación con el externo, con lo que una adapta- limitado del ámbito de variación de la salinidad,
ción secundaria al agua desalada se hace impro- que corresponde al ambiente habitual de la espe-
bable; la consecuencia es que los equinodermos cie. Nereis diversicolor es un poliqueto de agua

El medio liquido 29
salobre, cuyo comportamiento osmótico ha sido mismo bastante estenohalinos. como Aure/ia (me-
bastante estudiado. Es isoosmótico --es decir. la dusa), Salpa (tunicado). Sepia (cefalópodo) y Maia
presión osmótica interna es igual a la extema- (crustáceo decápodo) hay menos sulfato. y. en
en el agua de mar e hiperosmótico en el agua otros casos. también menos magnesio (Phasco/o-
salobre; el calcio le es necesario porque reduce la soma, sipuncúlido; Carcinus y Pachygrapsus. crus-
permeabilidad de las membranas, de manera que táceos decápodos). Puede darse el caso de medios
en agua diluida, sin calcio. el animal se hidrata que tengan una concentración osmótica total simio
indefinidamente. En este caso. la efectividad del lar. pero con distintas proporciones iónicas. de
calcio enseña que, en realidad, siempre debería modo que sus efectos fisiológicos sobre los orga·
distinguirse entre concentración osmótica total y nismos sean diferentes. En realidad, ello no reviste
las concentraciones de los diferentes iones. Un mé- demasiada importancia para los pobladores de las
todo apropiado de investigación consiste en com- aguas marinas y salobres, todas las cuales tienen
parar la composición del plasma o del fluido celó- una concentración iónica relativa parecida, de ma·
mico obtenido directamente del animal con la nera que, en la práctica. apenas merece la pena
composición de una muestra del mismo dializada discriminar entre concentración total y concentra·
frente a agua de mar a través de una membrana ción de algunos iones determinados. aunque la
de colodión. De esta forma se tiene una idea de importancia que ello puede tener resulta obvia
la diferencia entre la distribución real de los iones si recordamos lo dicho a propósito del calcio en
y la que cabría esperar de un equilibrio pasivo 15B. Nereis. Determinadas concentraciones de Ca y
Proporciones de Na+, K+. Ca++. Mg++, CI- y Mg tienen importancia en la regulación de ani·
S04 ~ muy parecidas a la del agua marina se males relativamente independizados del medio.
observan en Arenico/a (anélido), Pecten (lameli- como son larvas acuáticas de insectos (hidrofíli·
branquio), Neptunea (gasterópodo), Marthasterias dos y efídridos 125). Animales de abolengo marino
(estrella). Ap/ysia (gasterópodo), Limu/us (jifosu- (el isópodo laera y otros) sólo invaden las aguas
ro). Pero en animales igualmente marinos y asi- dulces ricas o. por lo menos. no deficientes en
calcio, como son, por ejemplo, las de los macizos
cársticos. Se comprende que algunos autores des·
linden o traten separadament~ la regulación os·
Figura 2-8 Relación entre la concentración mótica, en general, de la regulación que concierne
del medio externo y la del medio interno de
diversos animales. en milimoles por litro. Uca a las proporciones entre iones, refiriéndose a ésta
y Palaernonetes son crustáceos Aedes y Crico- con la denominación de ropía 126. 138.
topus son dlpteros (larvas). La linea recta corres- El mantenimiento de una determinada concen-
ponde a los puntos de igual concentración tración en el medio interno. en los homosmóticos
externa e interna. (Datos combinados de diversos
autores,29, 140.) que son. a la vez. euriha/inos. es decir. capaces
de vivir en medios de concentración salina dife-
rente o fluctuante. representa un trabajo. con la
consiguiente elevación del metabolismo. Según
1000
POlts 139 el trabajo osmótico realizado en la super·
ficie del cuerpo y órganos excretores de Eriocheir
(crustáceo decápodo) y Anodonta (Iamelibran·
quio) viene a representar el 2 % del metabolismo
~ 800
E total.
Palaemonetes Dicho incremento del metabolismo es mayor en
i
~ 600
las formas eurihalinas. que viven en agua salobre
de salinidad más o menos variable, que en las
formas confinadas al medio marino. En diversos
grupos de animales se conocen especies próximas,
de las cuales unas son marinas y otras viven en
agua salobre. Así ocurre en los Gammarus próxi-
mos a la especie locusta. y en los isópodos de los
géneros Sphaeroma' y Mesidotea 108. Los trabajos
de Baltaglia y colaboradores 8 han demostrado
200 que formas de isópodos y copépodos moriol6gi·
camente muy vecinas tienen óptimos diversos en
relación con la salinidad, dependientes de su
constitución genética, lo cual indica una distinta
400 800 1200 1600 integración, según las razas, de los mecanismos
Concentración del medio externo. mMI-' fisiol6gicos de regulaci6n.

30 El medio
 En todos estos casos es posible distinguir, de
manera general, formas más eurihalinas, propias
del agua salobre o desalada, las cuales pueden
sobrevivir perfectamente en agua marina, en con-
traste con fonnas, morfológicamente muy pareci-
das, que se encuentran en el mar, y tienen menor
capacidad de regulación, por lo que son incapaces,
de vivir en agua desalada. Una interpretación
apresurada de estos hechos parecería indicar supe-
rioridad de la forma eurihalina y se plantea el
problema de por qué ésta no ha eliminado a
la estenohalina. La persistencia de estas últimas
en un medio muy amplio, de condiciones cons-
tantes, se debe atribuir a su metabolismo más
bajo, comprobado algunas veces y probable en Figura 2-9 Relación entre el descenso crioscó-
otros casos, que significa una mayor eficiencia. pico del medio externo y el del medio interno
Los animales de aguas salobres realizan movi- para distintos casos posibles. A corresponderla
mientos respiratorios más rápidos y son más sen- a un animal marino piquilosmótico; 8, a una
especie de agua salobre con regulación mediana:
sibles a la deficiencia de oxígeno 189. En cierto C, a un animal de agua dulce relativamente
modo, las especies eurihalinas pagan su mayor homeosmótico.
tolerancia con la menor capacidad de competen-
cia en aguas de composición constante 34. El es-
quema de la figura 2-9 ilustra este punto de vista,
que reconoce en este caso la misma estrategia que Iismo tiene que ver más con la variabilidad que
la evolución ha seguido en relación con la adap- con el nivel.de la regulación: en el pez Coregonus
tación de los organismos a otros diversos factores sardinel/a, las poblaciones que emigran al mar
ambientales (caso de la temperatura, pág. 130). muestran un consumo de oxígeno más elevado
El resultado es la fragmentación de un tipo extre- que las formas que permanecen aisladas en
madamente eurihalino en una serie de estirpes, lagos 196.
cada una de ellas con menor capacidad de regu- Existen numerosos datos acerca de la resisten-
lación; pero que cubren, en su conjunto, la am- cia de organismos acuáticos a variaciones en la
plitud de variación total del factor considerado. salinidad. Bastantes especies marinas son más o
Esta fragmentación no da especies de la misma menos eurioicas y resisten agua concentrada hasta
amplitud ecológica, puesto que hay ambientes el doble de la salinidad marina usual, como son
particularmente fluctuantes (las aguas salobres lo Aurelia aurita, Colurel/a colurus, Polydora cilia-
son en relación con la salinidad) cuya coloniza- ta, Balanus eburneus, Penaeus duorarum, Ca-
ción requiere una eurihalinidad mucho mayor llinectes sapidus, Hydrobia ulvae, Anchoa mit-
que la necesaria para las especies que viven en chelli, Pleuronectes flessus (Hedgpeth 72 presenta
aguas marinas o dulces. En algunos de estos casos, más datos sobre la distribución de otras espe-
las formas menos eurihalinas, ordinariamente las cies). Dicho límite de doble salinidad de la
más marinas, suelen mostrar una buena relación marina es alcanzado igualmente por especies que
entre el consumo de oxígeno y la diferencia de se extienden también hacia el lado del agua salo-
descenso crioscópico entre los fluidos del animal bre, como Nereis diversicolor, Mugil cephalus,
y el medio externo. Así ocurre, por ejemplo, en el Gasterosteus aculeatus.
crustáceo Metapenaeus monoceros o en el meji- Especies eurihalinas han podido quedar aisla-
llón Mytilus edulis 140. ISO. En el mejillón de la das en aguas saladas del interior, que rápida-
costa finesa, al pasar de 30 a 15 por mil de sali- mente derivan hacia condiciones atalasohalinas.
nidad, el consumo de oxígeno aumenta más del Así, en Birket el Gessabaia, en la depresión del
doble 99. En cambio, las especies muy eurihalinas, Qaltara, al sur de Mursa Matrúh (Egipto), a
cuyos fluidos internos tienen una concentración ya 270 km del Mediterráneo, en agua de 45 por mil
muy alejada de la del medio externo habitual, de salinidad, viven, como reliquias marinas, Bala-
tienen siempre un consumo de oxígeno muy eleva- nus amphitrite, Brachidontes minimus, Hydrobia
do que es, hasta cierto punto, independiente de la ventrosa, Cardium (Cerastoderma) glaucum y
salinidad, lo cual explicaría, repetimos, su infe- Gammarus aequicauda, que es la forma euriha-
rioridad para competir con las especies marinas Iina de agua salobre del grupo del Gammarus
en su propio medio. Artemia salina es un ejemplo locusta. Balanus amphitrite, foraminíferos y algu-
de animal con metabolismo constantemente alto 61. nos otros organismos de origen marino se hallan,
Muchos otros ejemplos confirman que el metaba- en condiciones semejantes a las descritas, en el

El medio liquido 31
 A

Figure 2-10 Mapa del Báltico con ejemplos

de animales marinos que han extendido su área
de distribucidn. principalmente a partir de 1920.
como consecuencia del aumento de salinidad.
LIneas continuas. con reproduccidn; lineas dis-
continuas. sin reproduccidn. Los peces son
Scomber scombrus y Belone belone; las flechas
de la parte baja se refieren a otras especies de
peces: Gadus morhua. Gadus merlangus y
Drepanopsetta platessoides. El cirrlpedo es Bala-
nus improvisus. más común en el Golfo de Botnia.
En los copépodos. los slmbolos huecos señalan
los limites antiguos y los entintados los limites más recientes. A y cIrculas. Limno-
calanus macrurus. de agua salobre; B y triángulo!>. los copépodos marinos Acartia
longiremis. Temora longicornis. Centropages hamatus y Pseudocalanus elongatus.
(Según A. Lindquist. 1960. Fiskeritidskr. f. Finland. N. S.• 4:90-94. simplificado.)

lago Salton, de California. La disminución de la na bastante diluida yagua con un 300 por mil
salinidad afecta diferencialmente a las especies de salinidad; su producción de huevos es máxima
marinas: el Báltico es un mar poco salado, con entre 60 y 150 960 S. El copépodo Tigriopus se
agua casi dulce en sus porciones interiores y la encuentra en los charcos de la parte alta de la
distribución de las especies de origen marino se costa y en acuarios, en salinidades comprendidas
relaciona con la eurihalinidad de éstas y con las entre cero y 118 por mil: entre 4,2 y 90 por mil
fluctuaciones que la salinidad experimenta de vive normalmente 149; pero por encima del último
unos años a otros 164. Se observaron máximos de límite mencionado se va quedando rígido, como
salinidad los años 1938, 1946, 1953 Y 1961 (figu- si se deshidratara y retoma a la vida activa cuan·
ra 2·10). do vuelve a pasar a salinidades más bajas. Posi-
Las especies más acentuadamente eurihalinas blemente los límites son diferentes para las dis-
resisten enormes cambios de salinidad. Así Arte- tintas especies y subespecies en que aparece frag-
mia salina en agua dulce sobrevive sólo por corto mentada esta estirpe y que, actualmente, han en·
tiempo; pero vive normalmente entre agua mari· trado en los laboratorios de genética. La diferente

32 El medio
resistencia a la salinidad puede guardar relación todas formas, el estudio del grupo de especies
con la probabilidad de desecación: es lógico que propias de agua salobre presenta un espectro muy
así sea, pues la exposición al aire representa la amplio de problemas concernientes a la historia,
evaporación de la película de agua que rodea al adaptación y evolución 69. Probablemente, las dis-
cuerpo y el aumento de la concentración salina continuidades de distribución que se concentran
externa. Así, en las algas del litoral, las que ocu- en ciertos valores preferentes de salinidad, más
pan niveles más altos, particularmente las ciano- que con otra cosa, tienen que ver con la relativa
fíceas, están expuestas a la desecación frecuente escasez de medios con dichos valores de salinidad,
y son también más resistentes a los cambios de lo cual depende del desarrollo fisiográfico de
salinidad 11 (fig. 2-11). costas y esteros que sirve de marco a la evolu-
Repetidamente se han propuesto clasificaciones ción de las especies. Es decir, cuando dos espe-
de los organismos atendiendo a su tolerancia a cies emparentadas que se distribuyen sobre un
las diferentes salinidades y a los límites de sali- gradiente ambiental compiten entre sí, es de espe-
nidad entre los cuales pueden vivir. Con referen- rar que su límite efectivo vaya a caer precisa-
cia a la tabla 2-8 se ha hablado de organismos mente hacia aquellos valores reales del factor
dulciacuícolas, oligohalobios, mesohalobios, poli- clave que son menos frecuentemente hallados en
halobios 72 y marinos, respectivamente. La razón la naturaleza. Se comprende que apenas se en-
ie proponer semejante clasificación estriba en cuentre en cantidad agua de mar ligeramente di-
que, para ciertos valores de salinidad, se acumu- luida. Por tanto, allí se forma un límite entre la
lan los límites que, por arriba o por abajo, defi- distribución de especies distintas. Tanto en Ho-
nen el ámbito de vida para diversas especies. landa como en Florida, un límite muy efectivo a
Remane 154 y otros autores han tratado amplia· la dispersión de la fauna de origen marino indu-
mente este tema. Cuando se considera como obje- dablemente relacionado con la evolución geográ-
tivo importante el establecimiento de una c1asifi· fica se halla hacia una c10rinidad de 0,01 a 0,5.
cación, los debates se hacen interminables. De La gran disminución del número de especies en

Resistencia osmótica
Concentración relativa al agua del mar ~
Especies
d d 616131~1~1~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~ z
Cladophora spinulosa
C/adophora berto/inii
Cladophora hamosa
C/adophora laetevirens
Q)
Bangia luscopurpurea
Porphyra leucosticta
Polysiphonia pulvinata N

Chaetomorpha linum
Ceramiumberneri
Antithamnion cruciatum
Callithamnion granulatum
Cladophora utriculosa
C/adophora prolifera

Cladophoraramellosaf--_

Taonia atomaria f---=--t

Griffithsialurcellata f---~
Griffithsia setacea
Griffithsiaschousboeif-- _ _
Callithamnion scopulor~1-- a.
-+--+--t--+--+---+--+-----i

:I::::~:::::::==:H-
-I--U
Nltophyllum punctatum
--+-+--f-+--+--+-+-----1 el:: Figura 2-11 Resistencia a los
cambios de salinidad de diversas
especies de alg8s del litoral en
Acrosorium uncinatum relacitJn con su 10calizacitJn
acostumbrada. (Según BiebI 11 .)

El medio líquido 33
condiciones hiperhalinas refleja simplemente la las costas del Golfo de México se encuentran 10
inestabilidad e incertidumbre asociados a estos especies de peces (lisas. ciprinodóntidos. anchoas)
medios que. en las condiciones actuales del globo. en agua que contiene un 75 por mil de sales.
son demasiado pero frecuentes para permitir una En los elasmobranquios marinos. la sangre
amplia evolución. contiene urea a una concentración tal que la pre-
Cualquier grupo de organismos plantea situa· sión osmótica que ejerce es similar a la del agua
ciones interesantes cuando se le examina desde el de mar. y sus branquias carecen de células de
punto de vista de su adaptación a vivir en aguas cambio de cloruros. Así. pues. los elasmobran·
má~ o menos saladas. La limitación de los procor· quios parecen especialmente adaptados a la vida
dildos al mar hace pensar en un origen marino en el mar; pero no faltan especies en los ríos
dc los precursorcs dc los cordados; pero es po· de agua dulce. pues hay varias rayas en los ríos
sible que los tunicados al.:tuales. que representan de Asia y Sudamérica. incluyendo la peculiar
una rilma muy espcdalizada. aparezcan confina- familia Potamotrigollidae. y también se han ci-
UOS al mar por razones más bien bioquímicas. tado tiburones en lagos de agua dulce; se sos·
rc1al.:ionauas wn su nel:esidad de vanadio. que pecha que los elasmobranquios pudieron originar·
por inl:apal:iuad de reguladón osmótica. Hoy día se en las aguas dulces. lo mismo que los dipnoos
se acepla que las formas primitivas de peces. y teleósteos. La vol vocal DUllaliella eleva su pre-
uc1 paleozoiw. aparccen asodadas con materiales sión osmótica intracelular con un compuesto oro
que I:orresponden a meuios no salados. En reali- gánico de peso molecular relativamente bajo. En
dau los pel.:es son homosmóticos y la concentra- este caso se trata de glicerol.
I:ión salina ue su sangre es algo menor de la Los problemas son. realmente. muy complicn·
milau de la dc1 meuio marino. En el mar. los dos y hoy día nos hace sonreír una hipótesis que
tc1eóslells se I:omporlan como hipotónicos. abo gozó de bastante predicamento 112. 146 según la
sorben sc1el:tivamenle agua y eXl:retan cloruros. cual la vida se originó en adaptación al medio
a Iravés de I:élulas ue las branquias. En cI agua marino y luego. al conquistar las nguas dulces y
ullke son hiperlónil:os y prouucen una orina muy el medio emergido. el medio interno quedó como
f1l1iua. Los fenómcnos ue regulación son muy una rcliquia oceánica. conservando características
wlllplcjllS. Hay pel:es partiwlarmente eurihalinos. del medio marino primitivo, hipótesis que casi
I:omo C¡/.\Ieruslells aculealus y FUlldulus /telero· siempre se solía ilustrar recordando que cI plasma
dillls. bla última especie ha sido bastanle estu· de nuestra sangre tiene una composición salina
uiada. Lo~ indiviuuos de F. /teteroditus a los que semejante a la del agua de mar diluida. Precisa·
se ha eXlirpado la hipófisis no se adaptan al agua mente se relacionaba la hipótesis mencionada con
duke v sólo duran de seis a siete días en ella; otra, de un gradual aumento de la salinidad en
sin en~bargo. inyecciones hormonales prolongan cI mar, ('probado» precisamente por la menor
su supervivencia 22. En especies eurihalinas. las concentración salina del medio interno de los
lélulas branquiales que excretan cloruros extra· vertebrados. que se suponía era equivalente a la
rrenalmente varían en número al aumentar la salinidad del mar en el momento en que lo aban·
wlH:enlración salina del medio (Fulldulus. Ma- donaron.
crupodlls operclllaris. 106). Las especies que más Los otros vertebrados muestran aún más clara-
necesilan ser eurihalinas. por alternar el medio mente su afinidad por las aguas dulces. especial-
marino con el de agua dulce. como son anguilas mente los batracios. aunque Rana cancrivora. del
y salmones. tienen la superficie del cuerpo poco SE asiático. vive en agua salobre. y hay cocodrilos
permeable. inc1uyendo la de las branquias. El sal· y serpientes en agua marina; la mayoría de los
món Ollcor/t)'llc/tus adulto ingiere activamente cetáceos son marinos. Los animales que retornan
más agua mientras está en el mar que mientras al medio acuático. después de haber pasado por
permanel:e en el agua dulce. lo cual se relaciona el aéreo y adquirido una regulación osmótica
con el hecho de que deja de alimentarse cuando independiente. experimentan menos dificultades
acude a reproducirse a los ríos. De esta forma. de adaptación. aunque ordinariamente dichos ani·
cierto tipo de comportamiento que parece funda- males aparecen ligados a las aguas dulces o a
mentalmente asociado con la reproducción (ali· las salobres por ciertas características menos fun·
mentarse o no alimentarse). también tiene impor· damentales de su biología y comportamiento. a
tancia en relación con la regulación osmótica. veces relacionadas con adaptaciones fisiológicas
La anguila es algo poiquilosmótica. su sangre secundarias. como son las glándulas de cloruros
contiene de 0.16 a 0.70 % d(' cloruro sódico en en aves marinas (pág. 95). que funcionalmente
el agua dulce y de 0.63 a 1.17 % de la misma recuerdan a las células de las branquias de los
sal en el mar. De una o de otra forma los peces peces y a las glándulas secretoras de sal de las
consiguen vivir incluso en condiciones conside· hojas de ciertos mangles (A vicennia) que crecen
r3blemente hiperhalinas. En la Laguna Madre de a orillas del mar.

34 El medio
 Agua destilada Agua del grilo Agua salada
Las posibilidades abiertas a la evolución son (- 0.006 % NaCI) (- 0.65 % NaCI)
siempre grandes. Los moluscos pulmonados han
invadido las aguas dulces y en parte han evolu·
cionado en ellas, y algunos han pasado al mar,
como Ovatella myosotis, que se comporta como
poiquilosmótico 163. La invasión de los insectos se
ha dirigido preferentemente hacia las aguas dul-
ces, quizá porque existía allí menor presión de
competencia; pero no faltan insectos marinos:
unos pocos hemípteros y coleópteros litorales,
hemípteros patinadores (Halobates) , tricópteros y
más especies de dípteros de lo que se supone,
cuyas larvas se encuentran entre la vegetación
litoral. Todo ello atestigua que la colonización del
mar por los insectos no ofrece obstáculos funda- Figura 2-12 Extremo posterior de larvas del
mentales. Sin embargo, cada especie se encuentra mosquito Culex pipiens criadas en medios
entre límites de salinidad bien definidos y más de diversa concentración salina, mostrando un
grado diverso de desarrollo de las papilas anales
o menos amplios; así, casi todas las larvas de (Según V. B. Wigglesworth, 1965. The principies
libélulas viven en agua dulce, y sólo algunas, of insect physiology, Methuen & Co., London.)
principalmente del género Ischnura, son propias
de agua salobre (hasta 20960 S). Insectos y arác-
nidos que dentro del agua se comportan como
animales terrestres han podido invadir y explotar puras tienen las papilas anales mayores que las
aguas muy saladas, como ocurre con los pequeños especies de agua salada. El desarrollo de las papi-
coleópteros de los géneros Hydraena y Ochthe- las puede variar en los individuos de una misma
bius 85, propios de los charcos de las salinas. especie criados bajo condiciones distintas 25, como
Las larvas de los insectos, menos independien- adaptación a las diferentes concentraciones del
tes del agua que los respectivos adultos, disponen medio (fig. 2-12). Pero la función de las papilas
de mecanismos de regulación osmótica. Se trata, no parece esencial: las larvas de Aedes detritus
en particular, de células que absorben selectiva- un mosquito de agua muy salada, de papilas atro-
mente iones, y de superficies, por ejemplo, el in- fiadas, pueden regular su medio interno en agua
testino, que expulsan agua. A veces, las larvas desalada, absorbiendo selectivamente sales. Esta
son de superficie poco permeable, como parece especie, en agua menos concentrada, secreta un
ocurre entre los efídridos, uno de los cuales, Psi/o- fluido hipotónico en el recto, probablemente a
pa petrolei, consigue vivir en charcos de petróleo través de un epitelio especial que recubre una
crudo, de California, y Ephydra riparia, la mosca región de la parte anterior del mismo.
de las salinas, se desarrolla en agua hasta un Las células que facilitan el trasiego de iones
209 por mil de salinidad 91. Sin embargo, tam- en las papilas de las larvas de los dípteros son
bién se ha dicho que las larvas de Ephydra en semejantes a las que desempeñan la misma fun-
realidad no son de superficie mucho más imper- ción en las patas de los crustáceos eufilópodos y
meable que las de otros insectos 125. en las branquias de peces. Una de las semejanzas
Las larvas de Chaoborus, de culícidos y de qui- consiste en su afinidad por sustancias diversas. Es
ronómidos absorben selectivamente sales a través fácil descubrirlas con sales de plata. Además, las
de papilas anales de piel delgada. El desarrollo de especies de agua dulce, con papilas más grandes
estos órganos absorbentes se relaciona con la con- y mayor facilidad de absorción, mueren antes
centración del medio en que viven. Las larvas cuando se exponen a soluciones tóxicas 116 (ta-
de culícidos y quironómidos que viven en aguas bla 2-9).

Tabla 2·9
Tiempos relativos de muerte de larvas de dípteros, sometidos a diversos tóxicos,
en relación con el grado de desarrollo de sus papilas anales.

CI,ironomus Culex T/,eobaldia Anopheles Aedes

sp. pipiens IOlllliareolala sp. rnDrlae

Relación longitud papila/long. larva 0,6 0,11 0,05 0,05 0,01

Tiempo relativo de muerte 6 7,6 24 56 100

El medio liquido 35
 las aguas dulces y su representación en el mar
se limita a unos pocos géneros (Zoslera, Pos;-
don;a, Thalass;a, etc.). Los movimientos del agua
y la presión hidrostática han podido constituir
un importante factor negativo. La salinidad como
tal no es problema. pues las plantas de suelos
salinos desarrollan elevadísimas presiones osmó-
ticas en el interior de sus células.
Existe interferencia o interacción entre la temo
peratura y la salinidad. El copépodo T;gr;opus
/ulvus 149, el anfípodo Gammarus dueben;; y el
hidroideo Cord)'/oplzora casp;a 94, a temperatura
más alta. resisten salinidades más elevadas y, a
temperatura más baja. parecen mejor adaptados
a agua más desalada. Estas especies son muy euri-
halinas. Semejante relación no es general. pues
en los crustáceos Crangoll crangon, Palaemonetes
var;ans y T;sbe reticulata 8 a una temperatura más
baja corresponde un valor más alto de la salinidad
óptima. Esto nos indica la complicada estrategia
de la evolución y lo difícil que es pretender foro
mular generalizaciones.
En muchas especies eurihalinas. quizá en la
mayoría de ellas. la fenogénesis depende de
la salinidad. Ya hemos visto un ejemplo en el
desarrollo de las papilas anales de larvas de díp.
teros. Hasta cierto punto existe una semejanza
entre los efectos de la salinidad y los efectos de
Figura 2-13 Artemia salina. Arriba, individuos la temperatura y son muy frecuentes los casos
adultos enteros, long. 6·14 mm. Abajo. extremo en que una salinidad elevada produce individuos
posterior del cuerpo en poblaciones que viven menores, lo mismo que una temperatura alta.
a salinidades crecientes. de A a D: las distintas
formas han recibido nombres de variedades:
No se trata de un simple efecto de deshidratación
A. var. principalis; 8. varo arietina; C. varo mil- de causa osmótica. Ciliados 57.109. amebas 120, fora·
hauseni; D, varo koppeniana. (Según E. Daday, miníferos 16. larvas de erizos de mar. rotfferos.
1910. Ann. Sci. Nat.• Zool.. s. 9, 11:91·489 Daphn;a y Artem;a, así como también las células
y otros autores.) de Lemna 155 son de tamaño algo menor cuando
la salinidad es alta. El foraminífero Ammon;a
beccari mide 0.54 mm a 15 por mil y 0.305 mm
La mayor resistencia a toda clase de tóxicos a 34 por mil de salinidad 16. Los huevos en desa·
de los organismos adaptados a vivir en soluciones rrollo y las larvas del arenque son mayores a
muy concentradas -y de concentración varia· salinidad baja. y contienen más agua 78 y en los
ble- es un hecho casi general. Así, por ejemplo, peces en los que varía el número de vértebras,
el alga Dunaliella, de las salinas, es mucho más se ha señalado que dicho número puede depender
resistente a los diversos hidrocarburos clorados también de la salinidad y no sólo de la temperatu·
usados como insecticidas que otras algas ensaya- ra 161 (véase página 144). En Arlem;a salina y en
das que viven en el plancton marino o de las otros organismos. las variaciones de tamaño van
aguas dulces. acompañadas de variaciones alométricas de ciertas
Por todo lo dicho, se comprende fácilmente partes del cuerpo (fig. 2·13). principalmente de la
que los pobladores de las aguas hiperhalinas y furca; su variación de forma es tan notable que
atalasohalinas tienen mayor afinidad taxonómica había dado pie para aplicar nombres diferentes a
con los de agua dulce que con los de agua marina. los distintos fenotipos o formas de reacción. Las
porque la mayor parte de ellos han seguido una diatomeas y rotíferos del suelo están representados
evolución que los ha llevado a ser homosmóticos generalmente por individuos menores que los de
y eurihalinos precisamente a través de su paso las mismas especies que se encuentran en lagos.
por las aguas dulces. lo cual se puede atribuir a la concentración gene·
Las plantas superiores han seguido un camino ralmente mayor en elementos disueltos en el agua
que recuerda al de los pulmonados y al de los que está en equilibrio con el suelo.
insectos, es decir, han invadido preferentemente Kinne 94 ha estudiado extensamente los efectos

38 El medio
 Aguadulca

Fig. 2-14 Distintos aspectos del hidrozoo eurihalino Cordylophora caspia, en funci6n
de la salinidad del agua (agua dulce. 15 por mil y 30 por mil de salinidad). Se repre-
sentan las colonias. algunos p61ipos más ampliados y un esquema de las células de IJ
pared del cuerpo. la misma escala para cada carácter; los p61ipos miden de 1 a 4 mm
de altura. (Según Kinne 94.)

de la temperatura y de la salinidad sobre Cordylo- pensar en una neotenia y. en parte, representan

phora caspia. un hidrozoo eurihalino de amplia una adaptación secundaria a la vida en el medio
y rápida expansión (procedente, al parecer, de intersticial. En efecto. una gran parte de la fauna
la región pontocáspica se halla en varios conti- freática de agua dulce parece que ha derivado,
nentes, incluyendo Sudamérica): los núcleos tie- pasando por el medio intersticial, de la fauna
nen dimensiones mínimas bajo la máxima sali- marina antigua.
nidad (10 mismo se observa en larvas de erizo Como es de suponer, las relaciones entre mor-
de mar 40), pero el máximo tamaño de los hidran- fología y salinidad se han propuesto como indi-
tos se alcanza a una salinidad intermedia, del cadores paleoecológicos. Las conchas de Cardium
15 por mil, que se considera como óptima y se (Cerastoderma) en agua salobre, son menores,
caracteriza por determinadas proporciones del más delgadas y con las costillas más finas 14; el
cuerpo y de las células. que luego se modifican número de costillas. que es de 25 ó 26 en el agua
gradualmente hacia los valores extremos de sali- de mar, baja hasta 15 aproximadamente en agua
nidad en que es posible la vida de la especie, salobre 43. Sin embargo algunas diferencias de este
y que son el agua dulce y el agua con una salini- tipo, mencionadas en bivalvos, se basan en la
dad del JO por mil (fig. 2-14). Los caracteres confusión de lo que, en realidad, son especies
métricos no son una simple función monótona diferentes.
de la salinidad, sino que alcanzan un máximo
intermedio. Esta regla no contradice que a mayor
salinidad los organismos sean generalmente me- GASES DISUELTOS
nores y se refuerza con la observación de anfí-
podos e isópodos de origen marino que, al pene- La cantidad de un gas disuelto en un líquido,
trar en aguas salobres, son menores, con antenas en equilibrio o saturación, es igual a la presión
de menos artejos y otras características que hacen parcial del gas en la superficie del líquido, mul-

Tabla 2·10
Canlidad de gas en equilibrio, en mi por 1, con agua de dislinlas salinidades y lemperaturas,
a la presión de 760 mmHg = 760 Torr = 1 alm = 1013,25 mb >o. ". , ..

Clorlnldad CI = 1696> CI = 2096>

Salinidad S = 28.88"60 S = 36,1396>
Temperatura

Nitrógeno, N 23,00 17,80 14,63 15,02 11,56 9,36 14,21 10,99 8,96
Oxígeno, O 47,50 34,90 26,60 39,90 29,30 22,80 37,90 27,90 21,70
Carbónico 1715 1118 782 1489 980 695 1438 947 677
(COJ+ HJCO I )

El medio liquido 37
tiplicada por un coeficiente de solubilidad (ta- se disuelve el precipitado añadiendo 1 mi de
bla 2-10). ácido sulfúrico o c1orhidrico concentrado y, una
En la tablilla 2-11 figura la composición normal hora después, se valora con tiosulfato sódico
de la atmósfera y los factores que debe emplearse (2,2 g de Na2S20] + 5H 20, más 0,1 g de Na2CO]
en cada caso para pasar de los valores en mi 1- 1 en 1 I de agua) empleando almidón como indica-
a mg 1- I Y mg-at 1- 1, que se usan frecuentemente dor, hasta decoloración del mismo. El número de
en Iimnología y oceanografía mi de O 2 por litro es igual al número de mi de la
solución 0,01 N de tiosulfato gastados en 50 mi
de la muestra, multiplicados por 1,124. Este mé-
todo se funda en la reacción, en medio alcalino,
Tabla 2-11
Composición de la atmósfen y factores de paso
del oxígeno disuelto con hidróxido de manganeso
en la expresión del contenido de gases recientemente preparado. La cantidad de manga-
neso que pasa a estado más alto de oxidación es
Tanlo por elenlo faelorparapa58r proporcional a la concentración de oxígeno. La
de presl6n parcial de mll-' a reacción posterior del manganeso oxidado con el
(en volumen) ma 1-' ma-all-' ioduro libera iodo en cantidad proporcional.
El indudable valor de este método tan sencillo
Nilrógcno 78,084 1,250 0,0893 puede ser disminuido en algunas situaciones inte-
Oxígeno 20,946 1,429 Id. resantes. Si hay mucho plancton, algo del iodo
Argon, Ar 0.934 1,783 liberado puede ser absorbido por él, principal-
CO, 0,033 1,976 mente por las grasas. La presencia de nitritos, de
sulfuros, de materia orgánica reductora, son causa
de interferencias que pueden obviarse modifican-
do ligeramente la técnica de análisis. Los métodos
La cantidad de oxígeno se expresa frecuente- polarográficos, empleando un electrodo goteante
mente en tanto por ciento de saturación, 100 X de mercurio, o bien el uso de electrodos sólidos,
0 1/0'1' expresión en la que 0 1 es la cantidad me- permiten una lectura directa de la concentración
dida y 0'2 la cantidad de gas en equilibrio con de oxígeno; dan buenos resultados si se opera con
la atmósfera. igual al producto de la solubilidad las precauciones debidas; pero sólo en fecha muy
en las condiciones especificadas por la presión reciente se han conseguido electrodos adecuados
parcial. En limnología debe tenerse en cuenta la para reemplazar en la práctica los métodos quío
reducción con la altura de la presión atmosférica, micos.
que pasa a ser 3/4 de la normal a 2550 metros En la tabla 2-10 se dan unos pocos valores dis-
y la mitad a los 5500 metros. A dichas alturas, continuos, insuficientes en la práctica. Existen fór-
por consiguiente, el agua saturada de oxígeno en mulas de interpolación; la más sencilla para rela-
equilibrio con la atmósfera contiene mucha me- cionar la solubilidad del oxígeno con la tempe-
nos cantidad del gas que a nivel del mar. ratura y la salinidad es la siguiente: O•. l. 760 n:mHIl
El CO 2 contenido en el agua se estudia como = (1586,6 - 8,85 5)/(33,5 + t), en la que 5 es la
componente de un sistema más amplio (pág. 48), salinidad por mil y t la temperatura, en oC (Ga-
Y el nitrógeno tiene poca importancia biológica. meson y Robertson). Esta expresión es aproxima-
Los organismos fijadores de nitrógeno molecular da, otras algo más precisas contienen términos
encuentran siempre dicho gas en exceso. Nuestra de grado superior en 5 y en t.
mayor atención recae, pues, en el oxígeno. La En un agua en reposo total en contacto con la
determinación del contenido de oxígeno en las atmósfera, la difusión del gas hacia abajo es
aguas naturales se practica corrientemente siguien- extraordinariamente lenta. Suponiendo un agua
do el método de Winkler 195. Ordinariamente se inicialmente desprovista de oxígeno, la concentra-
usan muestras de unos 100 mi, en cuya manipu- ción de este gas, al cabo de un año y a 6 m de
lación ha de limitarse el contacto con la atmós- profundidad, alcanzaría solamente 0,25 mIl- l •
fera. Por cada 100 mi se añaden, por medio de Cuando hay mayor o menor turbulencia, que suele
una pipeta que llega hasta el fondo del frasco, ser siempre, el transporte de gas es más rápido,
primero 1 mi de una solución que contiene 400 g pues pequeños volúmenes de agua se mueven en
de MnS0 4 + 2H 20 en 1 1 de agua, y, en segundo uno y otro sentido, acelerando la difusión a favor
lugar. 1 mi de otra solución, mixta, que contiene del gradiente existente. El coeficiente real de difu-
500 g de NaOH y 500 g de IK en 1 1 de agua. Se sividad (turbulenta) es de miles a millones de
cierra el frasco, para que no queden burbujas, se veces mayor que el coeficiente físico de difusión
agita repetidamente y se deja reposar el precipi- que sólo es aplicable para un agua en reposo
tado hasta que el agua de encima quede clara. total. El coeficiente de difusividad turbulenta, con
Se agita y se deja sedimentar otra vez. Luego relación a un gas, o a una sal, tiene un paralelo

38 El medio
con los coeficientes correspondientes relativos al
calor y al movimiento (viscosidad turbulenta) (pá.
gina 124).
Mientras que las distribuciones de salinidad y
temperatura, y sus variaciones en el tiempo, pue-
den servir perfectamente para calcular coeficien-
tes de difusividad turbulenta, ni el oxígeno ni
ciertos elementos de proporcionalidad variable
son adecuados para ello, porque hay una produc-
ción y un Consumo de los mismos que dependen
de las actividades de los organismos. La presencia
de fitoplancton y, en general, de vegetales acuá-
ticos, aumenta el contenido de oxígeno hasta la
sobresaturación (son frecuentes valores de 120 %
y llegan a ser todavía mayores durante las horas
de sol entre una rica vegetación litoral). La res-
piración y, de manera muy importante, una in-
tensa actividad bacteriana consumen oxígeno.
Precisamente, como estima práctica de la cali-
dad de un agua dulce, se utiliza su consumo de
oxígeno en la oscuridad, consumo debido a la
Figura 2-15 Perfiles verticales de la distribución
actividad de los propios organismos y que guarda de la concentración de oxIgeno en dos estacio-
relación con el contenido en materia orgánica. Se nes oceanográficas del este del Atlántico.
suele expresar en mg (o en mI) de oxígeno con- en agosto de 1971. El de la izquierda corres-
sumido por I durante 5 días a una temperatura ponde a un área más productiva. con fuerte
consumo de oxIgeno por la oxidación de la ma-
definida, ordinariamente de 20°C. En hidrología teria orgánica producida en superficie. El de la
aplicada se conoce este valor con el nombre de derecha es más tIpico de lo que ocurre en gran
demanda bioquímica de oxígeno (D80). parte de los océanos y muestra un mlnimo
La distribución vertical del oxígeno en el agua a unos 600 m de profundidad.
resulta de su difusión a partir de la superficie y
de la actividad de los organismos. La fotosíntesis
del plancton vegetal determina un máximo en
la zona iluminada, cerca de la superficie. A nivel iluminado por la parte superior y el agua está
del fondo, donde la intensidad de los procesos de en contacto con una atmósfera, ocurre lo siguien-
oxidación de materia orgánica es grande, suele te: el exceso de oxígeno producido por la foto-
encontrarse el mínimo. En los océanos existen síntesis en capas superiores, en parte se difunde
importantes movimientos horizontales u oblicuos hacia abajo y en parte pasa a la fase gaseosa,
del agua y el agua de fondo es renovada por agua atmosférica. La oxidación de la materia orgánica
de superficie procedente de latitudes altas; en sintetizada requiere una cantidad de oxígeno del
estas condiciones se observa un mínimo interme- mismo orden que la que produjo su síntesis.
dio de oxígeno en aquellas capas donde se des- Pero el agua sólo contiene una parte de dicho
compone la mayor parte del plancton, o donde oxígeno. por haber escapado a la atmósfera el
se acumulan animales que respiran intensamente. resto, de manera que la mencionada oxidación
En los óceanos es habitual que dicho mínimo -que de ordinario se realiza alrededor de un
se sitúe hacia los 400 metros de profundidad nivel medio situado por debajo del nivel de la
(fig. 2-15). Allí el contenido de oxígeno puede máxima fotosíntesis- se retarda y queda limitada
bajar a 1-2 mi 1- 1, que viene a ser de uno a dos por el retorno de oxígeno de la atmósfera, que
quintos del contenido normal en aguas más su- es muy lento si el agua está estratificada.
perficiales. En muchos lagos una o dos veces al año, el
El ciclo del oxígeno en el agua de lagos y mares agua se mezcla verticalmente y toda la masa se
se comprende perfectamente según el modelo si- equilibra con la atmósfera en lo que se refiere
guiente (fig. 2-16). Si tenemos un acuario unifor- a su contenido de oxígeno; cuando más tarde
memente iluminado y agitado, sin fase atmosféri- el agua se estratifica y permanece estratificada
ca, ha de existir un equilibrio entre el oxígeno durante todo el verano, la proporción en que el
que resulta de la fotosíntesis y el oxígeno respira- oxígeno se consume en las capas profundas hasta
do por todos los organismos, y el sistema se re- el final de la estación da una medida de la pro-
gula automáticamente en función de dicho equi- ductividad del lago. La variación en el perfil ver-
librio. Si el acuario no está agitado, se halla más tical de oxígeno (figs. 2-15, 16) es uno de los me-

El medio liquido 39
 DíA
PalO ace*ado :

de'a:'::'~,agua!lll

F01051n111

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1
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~:~::l~ ~~~~~:¡,
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Figure 2-16 Perfiles verticales de la distribuci6n de oxIgeno en un agua con gran
consumo (oxidaci6n de mucha materia orgAnica). Los dos ejemplos de la izquierda
corresponden a dla y noche en un agua estratificada. con una capa superior. iluminadll.
rica en algas. En el ejemplo de la derecha. se supone una turbulencia elevada que tiende
a uniformizar el gradiente vertical de oxIgeno. a la vez que dispersa las algas,

¡ores criterios para situar los lagos en una escala

de c:utro/ia o capacidad de producción. El grado
de agotamiento de oxígeno en las distintas cubetas Conrenullc,6nenelmedlo __
(turbulento)
aisladas en el fondo del mar, de características
ecológicas uniformes, como, por ejemplo, las que
existen a considerable profundidad frente a las
costas de California, da idea de la fecha en que
se renovó su agua por última vez. Puesto que la
actividad metabólica de los organismos y el con~
sumo de oxígeno son función de la temperatura,
el agotamiento de oxígeno en situaciones de ais-
lamiento es más rápido bajo una temperatura
elevada.
En resumen, la diferencia entre la saturación, o
mejor dicho, entre el contenido de oxígeno cuando
el agua estaba en equilibrio con la atmósfera, y
su contenido presente de oxígeno, proporciona concen"eCiÓnenelmedIO_¡
una medida de las vicisitudes del desarrollo de (lu,bulo",o) (

la vida en aquel medio. Se llama consumo de

,_~""
oxígeno o utilización aparente del oxígeno. Cono-
cida la actividad biológica, da idea del tiempo
transcurrido desde que el agua dejó de estar en
contacto con la atmósfera, o, conocido este tiem-
po, representa una medida de la actividad bioló- .,••• " . . . .ó ••_ _ - ,
gica en el agua.
Todas las situaciones que limitan la posibili-
dad de intercambio entre un agua profunda y la
atmósfera conducen a un consumo gradual de Figure 2-17 Le agitaci6n junto a una superficie
oxígeno que da lugar a concentraciones bajas absorbente aumenta el gradiente junto e le mi,-
de dicho gas. La presencia de agua superficial de me superficie y ece/ere le difusi6n e 'u "evls.

40 El medio
baja salinidad, en el Báltico y en el Mar Negro, dos), circulación del agua impulsada por abanicos
impide la mezcla vertical, y aunque el fondo (Chaetopterus, un poliqueto) o dispositivos más
recibe agua del exterior, el gran consumo de complejos, del tipo de la cámara paleal de los
oxígeno en la mineralización de la materia orgá- cefalópodos o del aparato branquial de los peces.
nica producida en las capas superiores hace bajar La efectividad de estos dispositivos se regula
rápidamente la concentración. En el Mar Negro el por el comportamiento de los animales. La fre-
oxígeno falta prácticamente desde unos 200 me- cuencia con que se mueven los apéndices de los
tros de profundidad hasta la máxima de 2244 m. crustáceos, o las ondulaciones del cuerpo de lar-
La descomposición de la materia orgánica produ- vas de insectos que viven en tubos mucosos, son
ce metano, SH 2 y otros gases muy solubles; otra inversamente proporcionales a la concentración
fracción de SH 2 procede de la reducción de los de oxígeno en el agua (por ejemplo, en las larvas
sulfatos por la acción de bacterias. En las aguas de Chironomus plumosus 188 y en las de los tricóp-
profundas del Mar Negro se hallan concentracio-
nes crecientes de SH 2 , hasta más de 6 mI 1- 1
sobre el fondo, lo cual hace imposible la vida
de organismos superiores en las profundidades de 100
dicho mar. Cuando aguas con SH 2 llegan a la
superficie, lo cual ocurre en áreas con ascensión
o afloramiento de agua, ennegrecen la pintura
de los barcos (ccel pintor del Callao»). Situaciones
similares de aislamiento se dan en los lagos lla-
mados meromícticos, es decir, lagos en que las
aguas no se mezclan anualmente hasta el mismo
fondo, por quedar sobre éste una capa de agua
más densa, que puede ser agua residual marina,
como en fiordos y lagos noruegos, o agua que es .~ 40
.~
de mayor densidad por otras razones.
~

Respiración de organismos acuáticos

El contenido de oxígeno en el agua es de im-

portancia fundamental en la distribución de la 20 80
vida, especialmente de la animal. Un litro de aire Saturación en tanto por 100
contiene 209 mI de oxígeno; en el agua el conte-
nido de oxígeno es unas 25 veces menor, lo cual Figura 2-18 Relación entre el oxígeno conteni-
do en el agua (en tanto % de saturación)
representa una limitación de su metabolismo. y el ritmo de los movimientos respiratorios de la
Indiscutiblemente, un ave o un mamífero son ca- larva del tricóptero Limnophilus flavicornis.
paces de desarrollar una actividad mucho mayor a 20 oC. Cada punto representa el promedio
de 8 minutos de observación. (Según Fox
que un pez. y Sidney54.)
El oxígeno disuelto se difunde a través de la
superficie de cualquier organismo pequeño, hacia
su interior o hacia su medio interno. Este trans-
porte es eficiente cuando se trata de una distancia teros Limnophilus y Phryganea 54; (fig. 2·18). La
del orden de 1 mm. En el curso de la evolución, búsqueda de condiciones favorables de oxígeno es
con el aumento de las dimensiones del animal, causa de localizaciones particulares y de migra-
pronto se especializa el epitelio respiratorio en ciones en animales acuáticos. La microestratifi-
forma de branquia, de superficie más fina y per- cación de oxígeno en las pequeñas charcas de
meable, muy irrigada por la sangre, que acelera montaña, protegidas del viento por bloques de
el transporte. El agua que riega la branquia se piedra, de fondo turboso y reductor yaguas muy
renueva continuamente y mantiene un gradiente tranquilas, da lugar a adaptaciones convergentes
apropiado en la tensión de oxígeno, cuya difusión entre anélidos tubifícidos y larvas de quironómi-
se acelera (fig. 2-17). La circulación se consigue dos, que elevan sus tubos mucosos apoyándose
por medio de recursos diversos: el epitelio vibrá- unos en otros, en forma de conos salientes que
til de la propia branquia (lamelibranquios, tuni- alcanzan hasta el límite donde el oxígeno es
cados), movimientos de las mismas branquias si suficiente, de ordinario entre 1 y 3 cm sobre el
están dispuestas sobre apéndices locomotores o nivel del fondo (9. 19 Y observaciones propias en
independientemente de éstos (crustáceos, anéli· los Pirineos). La extensión y la movilidad de los

El medio liquido 41
 ~
~
animales o de sus apéndices respiratorios por
encima del fondo constituye otra convergencia
interesante (extremo posterior del cuerpo de tubi·
•.... fícidos, tentáculos de Phyllochaetopterus y pogo·
nóforos y sifones de lamelibranquios) l.
1/ \ A Cuando se comparan especies de un mismo
~ \ grupo se observa que el desarrollo superficial de
'\ . los órganos respiratorios guarda relación con el
contenido habitual de oxígeno en sus respectivos
medios. Por ejemplo, la larva del tricóptero
Micropterna /atera/is, propia de aguas corrientes.
tiene 31 branquias a cada lado; la de Allophy/ax
dubius, que vive en charcas con poco oxígeno.
posee 385 a cada lado; la larva de Philopotamus
montanus, propia de arroyos, no tiene más que
un minúsculo grupo de branquias encima del
ano, la de Phryganea. de aguas estancadas, lleva
Figura 2·19 Larvas de dos tricdpteros de largas branquias filiformes en cada segmento (fi·
género de vida muy diferente y con un desarrollo gura 2·19). Sin embargo, las larvas de Hydropsy-
muy distinto de las branquias. A. Phryganea,
de aguas estancadas. 8, Philopotamus, che. a pesar de vivir en aguas corrientes tienen
de affOYOS (Según Hickin 15.) las branquias muy desarrolladas 75.

Figura 2-20 Número de laminillas por mm de filamento branquial, en distintas especies

de peces, en funcidn del consumo de oxIgeno. expresado éste en mI por hora y kg
de peso fresco o total. Las especies de fondo tienen un metabolismo mas bajo que las
pelágicas. (Datos de Kobayashi y IchikBwa 958.)

_ _ _ _ FUGU RUBR/PES

Q
en
_ _ ASTROCONGER MYRIASTER

_ _ _ _ _ CHAETURICHTHYS HEXANEMA
- - LATEOLABRAX JAPONlCUS I
{:30
-T- TAIUS TUMIFRONS

E SER/OLA OUINOUERADIATA - - - - - - - - - -
E en
~
¡; I
i
~
726
SCOMBER SCOMBRUS -
en

I
40
TRACHURUS JAPONICUS -

50L.----1,.+OO"....---~200~------:::300±:----400=----~500
Consumo de oxIgeno. mi h-' kg-'

42 El medio
 El número de laminillas por unidad de longitud
en las branquias de los peces se relaciona con la
intensidad de metabolismo. Los peces más activos
y que consumen más oxígeno tienen laminillas
más apretadas (95a. 124a; fig. 2-20).
La capacidad de transportar oxígeno que posee
el medio interno puede incrementarse por la pre-
sencia de hemoglobinas y hemocianinas, simple-
mente disueltas en el plasma o bien, en lo que se
puede suponer un estado más avanzado de la evo-
lución, en cantidad mucho mayor y concentradas
en células completas o atróficas (glóbulos). Existe
una correspondencia entre la forma de la curva
de disociación de una hemoglobina y la concen-
tración habitual de oxígeno en la residencia pro-
pia del animal (fig. 2_2130.129). La concentración
total del pigmento, que se puede apreciar apro-
ximadamente sin necesidad de emplear aparatos
especiales, es un indicio de las condiciones en que
Presi6n parcial de oxígeno. en mm Hg
viven los animales: las larvas de quironómidos
propias del fondo de aguas sucias o de lagos --- Hemoglobina
eutróficos, con poco oxígeno, son mucho más ------ Hemerilrina
intensamente rojas que las larvas propias del ---------. Hemocianina
fondo de aguas oligotróficas -con más oxígeno- -.---- Clorocruorina
que a simple vista aparecen amarillentas o rosa- Figura 2-21 Curvas de disociación de hemo-
das. En las larvas de Chironomus, en Daphnia 52, globinas y de otros pigmentos sanguineos de
Artemia 60, el gasterópodo Planorbis 51, etc. se diversos animales marinos. Las curvas quedan
notan diferencias individuales en la concentración más a la izquierda en las especies que viven
habitualmente en medios pobres de oxIgeno.
de hemoglobina, que es función de la oxigenación (Datos de diversos autores 129.)
del agua en que se crian. La cantidad de hemo-
globina puede aumentar hasta el cuádruple, al
pasar de agua saturada de oxígeno a la que sólo
contiene del 10 al 15 % de saturación, y esta planctónicas de los lagos (Daphnia longispina.
adaptación puede ser rápida 188. Un aumento en Leplodora, Bylholrephes) no sobreviven a menos
la concentración de hemoglobina permite la super- de 0,8 mi 1- 173 . El ostrácodo Helerocypris. los
vivencia de los animales en condiciones de poco anélidos Tubi/ex y Scoloplos. las larvas de Chiro-
oxígeno, o el que se recuperen rápidamente des- nomus. son pobladores de aguas con mucha ma-
pués de un período de penuria excepcional. Tanto teria orgánica y sobreviven a concentraciones muy
el aumento de la temperatura, que acelera el me- inferiores a las señaladas.
tabolismo 53, como el aumento de la salinidad, Una concentración de oxígeno demasiado ele-
que disminuye la solubilidad del oxígeno, incre- vada, en relación con las propiedades de la he-
mentan la síntesis de hemoglobina en Artemia 60, moglobina del animal en cuestión, puede ser no-
con obvio sentido de adaptación. civa 55; pero esto raramente acontece en la natu-
En el sentido opuesto, las aguas muy oxigena- raleza. A veces, la separación de una fase gaseosa
das y frías de los mares antárticos permiten la en un agua sobresaturada representa un entor-
supervivencia de peces sin glóbulos rojos y algu- pecimiento en la función de los órganos respira-
nos de ellos incluso sin hemoglobina (familia torios, cuando, por ejemplo, las burbujas difi-
Chaenichthyidae). De todas formas se trata de cultan la circulación del agua sobre los órganos
peces poco corpulentos, de hasta unos 25 cm respiratorios.
de longitud máxima con un consumo de oxíge- Para la interpretación de lo que significa la
no de 0,0\ a 0,07 mi O 2 g-I h- I (compárese con concentración de oxígeno como factor Iimitante,
los datos de la tabla 2-12). es preciso tener en cuenta las necesidades metabó-
En virtud de sus distintas características, cada licas de cada especie. En este sentido, los carac-
especie aparece adaptada a subsistir bajo condi- teres ligados a un bajo metabolismo, como son la
ciones de oxigenación definidas. Los c1adóceros poca movilidad o el tamaño grande, tienen el
de charcas (Daphnia pulex, Daphnia magna, Si- valor de adaptaciones a una más baja concentra-
mosa vetula) toleran concentraciones de oxígeno ción de oxígeno. Una regla general es que una
de sólo 0,4 mi 1- 1, mientras que las especies misma masa de materia viva, si está dividida,

El medio liquido 43
 tiene un metabolismo más intenso y gasta más Muchos insectos acuáticos -larvas de cuUci-
oxígeno que si la misma masa es indivisa. Un dos, psicódidos. sírfidos (Eristalis) y tipúlidos
kilo de peces gasta más oxígeno que un pez de a (Pseudolimnophila)- respiran el aire atmosféri-
kilo. Por esto se considera que el consumo de co, continua o intermitentemente, a través de
oxígeno es proporcional a una potencia de la tubos que conectan el sistema traqueal con la
longitud inferior a :; (en los copépodos, por atmósfera. La reserva aérea de las tráqueas les
ejemplo, dicha potencia es 2,2 151 ). Al tratar de permite continuar la respiración mientras perma-
la producción secundaria (pág. 481) se comentan necen aislados de la atmósfera. Los orificios estig-
otros aspectos del metabolismo. Aquí bastan, co- máticos suelen disponer de interesantes mecanis·
mo orientación, los datos de la tabla 2·12. mos que se abren cuando llegan a la superficie:
consisten frecuentemente en valvas hidrófugas
que, bajo el agua, están cerradas, pero al llegar
Tabla 2·12
Conliumo medio dc oxíacno dc oraanilimOli a la peUcula superficial, quedan prendidas de ella
rcprcliCntativOI dc divcl'liOli aruPOli. por tensión superficial y se abren como una flor
En mi dc oxíacno por aramo de pelO lleCO Y hora, (psicódidos. Pseudolimnophila 76). En las larvas
a la temperatura de laboratorio (15-2O"C) de culícidos (fig. 2-12) cada ventalla tiene una
pestaña que rompe la película superficial. Algu.
Bacterias 110 nas larvas de culícidos (Aedomyia, Mansonia)
Ciliados 0,5 -10 con sirón, y de otros dípteros de fondo (tipúlidos)
Animales marinos poco activos (cclen· toman su oxígeno de los tejidos aeríferos de tallos
téreos. equinodermos, anélidos) 0,005-0,02 y raíces de plantas acuáticas, como Pistia, Typha,
Copépodos 0,2 -0,9 etcétera. Mansonia. que también vive en Europa.
Crustáceos decápodos 0,1 -0,2 es vector de filariasis rural y. posiblemente, de
Peces pequeños IFundulus, Girella) 0,2 -0,24
virus patógenos. en América tropical. y sus larvas
Peces mayores 0,05 -0,1
no son destruidas con los procedimientos de lucha
que son eficaces para las de las especies de mos-
quitos que respiran en superficie.
Animales acuáticos Un número considerable de insectos acuáticos,
que respiran el aire atmosférico hemípteros y coleópteros, respiran el oxígeno del
agua a través de una masa gaseosa interpuesta.
Peces de, por lo menos, 29 géneros respiran el Es la llamada branquia de burbuja o plastrón 77.
aire atmosférico 18. El mecanismo más simple es 180.197. en cuya conformación aparecen notables
la difusión del oxígeno a través de la piel hú- convergencias entre los distintos grupos de heteo
meda, como en la anguila y en Periophthalmus. rópteros (coríxidos, notonéctidos. Aphelocheirus,
Otros peces consumen el oxígeno contenido en fig. 2-22) Y coleópteros (ditíscidos. hidrofílidos,
su vejiga natatoria, que actúa como una reserva, larvas y pupas de especies de otros grupos). Con·
. y en los dipneustas la vejiga está convertida en siste esencialmente en una superficie poco moja-
un órgano capaz de respiración atmosférica. Los ble, situada junto a las aberturas de los estigmas.
Anabantidae y Ophiocephalidae poseen cámaras Suele estar revestida por finos pelitos hidrófugos
epi branquiales respiratorias que no son muy dife- (dos millones por mm 2 en Aphelocheirus). El mi-
rentes de los pulmones de los dipneustas o peces croscopio electrónico de barrido ha producido
pulmonados. Finalmente, en otros casos, se ingiere imágenes en relieve del plastrón de diversos in-
aire y se utiliza en la respiración intestinal, loca- sectos acuáticos, muy convincentes de la adecua·
lizada en segmentos del tubo digestivo que varían ción a su función. El plastrón no es exclusivo
según los grupos. de insectos acuáticos, sino que también poseen
Los demás vertebrados son de respiración aérea, un órgano equivalente los huevos de diversas
y los de vida acuática ofrecen adaptaciones inte- especies de insectos terrestres, expuestos a una
resantes. Son notables las de los cetáceos, inten- inmersión periódica.
samente especializados a la vida en el mar 100: La burbuja de aire retenida en la superficie del
el cachalote puede permanecer sumergido por plastrón se halla en comunicación directa con el
espacio de 80 minutos y descender a profundida- aparato traqueal. Con la respiración, baja la ten·
des de hasta 1000 metros. Los pulmones quedan sión de oxígeno en la burbuja y aumenta la con·
aplastados bajo la enorme compresión, y esto es centración de CO 2 ; éste se disuelve rápidamente
posible por el pequeño número de costillas ver- en el agua. Por el consumo parcial del oxígeno,
daderas y por otras adaptaciones. Todavía no se las presiones parciales del N y del O dentro de
sabe cómo evitan los problemas que plantea la la burbuja varían, en el sentido de aumentar la
separación de nitrógeno gaseoso durante la des- primera y disminuir la segunda, conservándose
compresión. su total igual a la presión atmosférica más la

44 El medio
presión hidrostática (recuérdese que esta última
sólo interviene cuando existe una fase gaseosa,
pero no en relación con los gases disueltos). En
consecuencia, algo de oxígeno pasa del agua a la
burbuja y queda inmediatamente a disposición del
animal, y una pequeña cantidad de nitrógeno ga-
seoso se disuelve en el agua. Por esta razón, el
volumen de la burbuja decrece paulatinamente y
desaparecería si el animal no se pusiera a tiempo
en contacto con la atmósfera. El nitrógeno, que
sirve de vehículo, prolonga el período de utiliza-
ción de la burbuja mucho más tiempo que si ésta
contuviera solamente oxígeno (en Notonecta esta
relación es de 7 a 1/2 hora, es decir, en atmós-
fera de oxígeno en equilibrio con el agua, agota
la burbuja en media hora). En Notonecta, cuando
el volumen de la burbuja disminuye por debajo
de cierto límite, se desencadena un reflejo de
ascensión a la superficie 21. El mecanismo que lo
inicia es la inclinación de la base de unas cerditas
que están tangentes a la burbuja; aumentando la
presión del aire sobre el agua, se consigue desen-
cadenar el reflejo de ascensión.
En el tipo más perfecto de branquia de burbuja,
la reserva gaseosa no es necesariamente de gran
volumen, sino que constituye una delgada película
de aire retenida fuertemente por fuerzas de capi-
laridad y que conserva constante su volumen, lo
cual permite a los insectos vivir indefinidamente
bajo el agua. En agua sobresaturada de oxígeno,
como ocurre entre la vegetación litoral, la fase
gaseosa se separa primero en las superficies menos
mojables; así, por ejemplo, en un vaso de agua
fría que se mantiene a la temperatura de la ha-
bitación, aparecen burbujitas al disminuir la solu-
bilidad (tabla 2-10) y, si sumergimos en el vaso
distintos objetos, las burbujas aparecen primero
en la superficie de los menos mojables, como, por
ejemplo, parafina. Sobre la cera del plastrón, pues,
el oxígeno del agua sobresaturada se separa en
forma gaseosa.
Las pseudobranquias (fig. 5-45) de los efeme-
rópteros son como branquias de burbuja, pero con
la cavidad aerífera limitada por luera por una
pared que evita la reducción de volumen de la
fase gaseosa. El oxígeno pasa del agua al aire

Figura 2-22 Algunos detalles de la estructura

del sistema respiratorio del hemlptero acuático
Aphelocheirus aestivalis. dotado de plastrón.
Arriba. sistema traqueal del macho; centro, roseta
espiracular del tercer segmento abdominal. los
circulitos son aberturas pequeñas; abajo, sección
transversa que pasa por el centro de la roseta,
enseñando que la tráquea no se abre directa-
mente al exterior. sino a través de un sistema
complicado de canales. protegidos por un reves-
timiento peloso. (Según Thorpe y Crisp 180.)

El medio liquido 46
contenido en el aparato traqueal y. de 6ite. a los con una elevada proporción de nitrógeno; el que
tejidos. Una forma intermedia entre los apéndices existan o no. puede depender de ciertas condicio-
respiratorios de los efemerópteros y las branquias nes metabólicas o del medio de cultivo más que de
de burbuja son las simples branquias espiracula- la especie. Dan gran flotabilidad a las algas y con-
res, bolsas más o menos ramificadas y extensas viene saber que en material fijado con formol se
que contienen aire y prolongan el sistema tra- conservan. mientras que la fijación con iodo las
queal en larvas y pupas acuáticas de coleópteros vacía o hace perder la flotabilidad. conocimiento
y dípteros. Son típicas en simulíidos y blefarocé· de importancia práctica en el estudio cuantitativo
ridos. del plancton. Algunos rizópodos (Arcelia, Difllu-
La naturaleza de todos estos dispositivos y. 8ia) y los ácaros acuáticos del género Hydrozetes
principalmente. del más simple de ellos. la bran- secretan en su interior. con cierta rapidez y bajo
quia de burbuja libre. impide que puedan ser el influjo de estímulos apropiados. burbujas de
utilizados en aguas con una tensión muy baja de
oxígeno (aguas fuertemente polutas) y donde la
presión hidrostática es excesiva (gran profundi-
dad). Son, por tanto, exclusivos de especies que
viven en aguas poco profundas y ricamente airea-
das. Los insectos que viven en aguas profundas
respiran directamente el oxígeno disuelto en el
agua y que penetra a través de la superficie del Figura 2·23 L8rve del dIptero Chaoborus. con
cuerpo, a veces preferentemente en filamentos indiceci6n de los secos neum~ticos. Long. del
animal 6-20 mm.
branquiales. Su sistema traqueal no interviene de
manera importante en la respiración, aunque pue-
de conlener un residuo de aire (Chironomus.
Chau!)()rus l. La segregación. bajo el agua. de gas gas con función hidroslática. que ayudan a vol·
en una fase gaseosa. tiene importancia para la tear o elevar al animal. En el disco de la base
ascensión de las pupas de quironómidos desde el de Hydra puede aparecer una burbuja de gas que
fondo de los lagos hasta la superficie del agua, levanta al animal. y algunos animales del neuston
donde emerge el adulto. marino (huevos de /anthina, ciertos cirrípedos)
producen un flotador de burbujas englobadas en
una espuma mucosa solidificada. Igual aspecto
Gases. en general, tienen las puestas de diversos peces de agua dulce.
sin relaci6n con la respiraci6n Las larvas del díptero Chaoborus (fig. 2-23) tienen
un aparato traqueal residual en forma de cavi-
Cuando los animales de respiración aérea des- dades gasíferas. muy visibles en el animal vivo,
cienden y luego ascienden desde grandes profun. que por lo demás es diáfano. Son dos pares de
didades, la elevada presión determina que la sacos reniformes. llenos de aire que está en equi·
concentración del nitrógeno disuelto en la sangre Iibrio con el disuelto en el agua. y que constitu·
sea muy elevada, y luego la descompresión da yen órganos hidrostáticos como en el diablillo
origen a su separación en fase gaseosa. Ello repre· de Descartes. Las larvas de este insecto ascienden
senta riesgos importantes en la inmersión humana. de noche y de día se encuentran sobre el fondo.
unido a la narcosis del nitrógeno. que se han hasta 50 o más metros de profundidad.
tratado de obviar empleando atmósferas de como Un gran número de especies de peces poseen
posición especial (oxígeno y helio). En los cetá- una vejiga natatoria cuyo volumen suele estar
ceos el problema existe e indudablemente hay comprendido entre el 3 y el 5 % del del animal
adaptaciones fisiológicas que reducen los riesgos entero. Las vejigas cerradas tienen un interés
expresados, pues dichos animales pueden moverse especial. La composición del gas de la vejiga es
hacia arriba con gran presteza. Se ha sugerido variable. incluso dentro de una misma especie.
que la solubilidad del nitrógeno en la grasa puede De ordinario. las vejigas abiertas de los peces de
constituir un recurso efectivo; pero en realidad aguas superficiales contienen menos oxígeno y
muchos aspectos de su fisiología de la inmersión más anhídrido carbónico que la atmósfera. Los
son desconocidos. peces con vejiga cerrada son más numerosos y
En diversos organismos existen cavidades que ofrecen problemas peculiares. En ellos. la como
contienen un gas de composición parecida o dife- posición del gas de la vejiga natatoria depende
rente de la de la atmósfera. Los llamados pseudo- de la actividad de la glándula de gas. asociada a
vacuolos de las cianofíceas son acumulaciones de una rete mirabile. una densa red de capilares
vesículas cilíndricas de 0,2 a 1 J.,Lm de largo y sanguíneos --en IIl'8nguila hay más de 800 m de
alrededor de 0.07 J.,Lm de diámetro. Contienen gas capilares- que permiten la rápida producción o

48 El medio
absorción de gas. Algunos peces que poseen del 95 % de N en ejemplares pescados en lagos,
conducto neumático, es decir, de vejiga abierta, y a más de 100 m de profundidad 1. 2.169.175, lo
poseen también órganos rojos con una red capi- cual indica que no está excluido pensar en posi-
lar; pero menos desarrollados que en los peces bles mecanismos fisiológicos para el transporte o
de vejiga cerrada. La glándula cambia sólo oxí- secreción de nitrógeno molecular. La vejiga nata-
geno y carbónico, de manera que el nitrógeno no toria es un órgano hidrostático que reduce el
se transporta activamente y su concentración se esfuerzo necesario para mantener el animal a de-
equilibra con el agua. Puesto que, a gran profun- terminado nivel. Se calcula que en el salmón
didad, bajo una presión elevada, es precisa una Oncorhynchus, de no existir vejiga, el metabolis-
gran secreción de gas para mantener el volumen mo debería aumentar entre un 5 y un 10 %, según
y la fuerza ascensional de la vejiga, y solamente fuere la velocidad 2. Al descender el pez, la vejiga
oxígeno gaseoso puede separarse en la glándula se comprime, y la rápida secreción de gas, contra
de gas, la relación o: N va aumentando con la presión, mantiene la densidad del animal. Esta
profundidad. En aguas poco profundas. el oxígeno actividad representa un gasto de energía. Al as-
representa del 23 al 33 % del volumen total, pero cender el pez, la vejiga se dilata y se efectúa una
a mayores profundidades su proporción aumenta absorción del gas, con poco trabajo. En los peces
mucho. En la fauna de profundidad, hay un gran que poseen conducto neumático, el gas escapa en
número de peces con vejiga natatoria, como son forma de burbujas. Los pescadores saben bien que
los mictófidos. En especies capturadas a 1200 me- la subida de burbujas antecede a la ascensión de
tros de profundidad, se da como composición del cardúmenes de sardina.
gas, 8-46 % de N y 54·92 % de O. De todas ma- En los escómbridos, entre otros peces, pare-
neras, no hay reglas simples, pues mientras que ce que la vejiga debiera ser útil, y sin embar-
algunos Coregonus, que son salmónidos de agua go las especies de tamaño pequeño y mediano ca-
dulce, tienen concentraciones de oxígeno crecien- recen de ella. Se ha especulado que la eliminación
tes con la profundidad, como es de esperar, en de la vejiga representa una defensa (Yalden 2),
otros casos se han medido concentraciones de más pues las cavidades gasíferas dan un eco intenso

Figura 2-24 Neumatóforos del

sifonóforo Nanomia bijuga. con
burbujas de gas visibles por
transparencia.
(Según Pickwel/ 137 .)

El medio liquido 47
al sonar y es indudable que muchos depredadores El aire del interior de la planta está en contacto
posibles de dichos peces, como son los cetjceos, con la atmósfera a trav~s de los estomas; pero 105
localizan a sus presas por el eco y encuentran asf hidrófitos mejor adaptados a la vida acdtica tie-
mejor a los animales más reflectores. Este incon· nen la epidermis continua, sin estomas. El oxigeno
veniente se contrarresta parcialmente en algunas producido en la fotosfntesis aumenta su presión
especies con el desarrollo de un tejido esponjoso parcial y el gas del interior de la planta suele
dentro de la vejiga. Las especies muy corpulentas contener entre un 15 y un 54 % de oxigeno (Elo-
no tienen enemigos y los escombroides y xifoides dea, Ranunculus). Si la presión es muy grande.
que rebasan 70 kg una vez desarrollados tienen escapan burbujas. La atmósfera interna tiene una
vejiga natatoria. La vejiga facilita la percepción función mecánica al dar rigidez a las plantas
de las vibraciones por parte de los peces que la y elevarlas hacia la luz. y sin duda tiene impor-
poseen y, asimismo, es un receptor de presión 147. tancia en la respiración (fig. 2·25). Las podoste-
Los cefalópodos (Sepia, Nautilus J7) poseen un monáceas de las cascadas (Cig. 2-7, después de pá-
órgano duro (<<jibión», concha) con cavidades que gina 560), carecen de lagunas aerfferas en su inte-
primero están llenas de líquido; luego el líquido rior y sus tejidos mueren rápidamente cuando el
se evacúa y quedan ocupadas por una mezcla agua se estanca. A causa de la presión hidrostática.
gaseosa. El nitrógeno se encuentra a la presión las cavidades aerfferas no persisten como tales a
atmosférica (0,8-0,83 atm) y los otros gases de cierta profundidad. Gessner 59 ha visto aquf la
regulación activa se hallan presentes en propor- razón para la escasa colonización de las aguas
ción variable: existen diferencias entre unas y marinas por parte de las fanerógamas: la violen-
otras cámaras, en las cámaras viejas de Sepia se cia del oleaje limita el crecimiento de las plantas
halla un 97 % de N. Es un órgano que equilibra a cierta profundidad mfnima. donde la presión
el peso. hidrostática impide la formación de lagunas aerf-
Los neumatóforos de los sifonóforos constitu- feras, de modo que sólo se adaptan a estas con-
yen otro ejemplo de órganos hidrostáticos (figu- diciones plantas de dimensiones pequeñas y de
ra 2·24), interesantes por una composición muy hojas delgadas y largas (Zostera, Posidonia).
peculiar del gas que contienen. secretado por una
glándula especial: N z' 69·82 %; 0z, 8-16 %; COz,
0,1-2,5 %; CO, 0,5-17 % 137. El CO es mucho
menos soluble en el agua que el COz. EL SISTEMA
Las plantas superiores poseen un rico sistema CARBONICO-CARBONATOS
de cavidades aeríferas en sus partes sumergidas.
Su tejido característico es el aerénquima, que pro- El COz ocupa una posición especial, que com-
cede de un cámbium vascular o del felógeno; parte con el SH z y con algún otro compuesto
pero hay, además, un abundante sistema lagunar menos importante en ecologfa. No es un gas ele-
esquizógeno en tallos, pecíolos y hojas sumergidas. mental, sino un compuesto, presente en la atmós-
fera y que. en el agua, forma ácido carbónico,
el cual se disocia en dos etapas. El equilibrio
entre las distintas formas puede expresarse de la
siguiente manera:

COz + HzO
Jt
HzCO J ~ HCO J - + H+
n
CO J - +H+

En las aguas marinas este sistema se complica.

por la coexistencia del ácido bórico (4,6 mg
de B por litro) que se comporta de manera pare-
cida: HJBO J ~ HzBO J - + H+, etc.
De la cantidad total de HzCO J + COz en equi-
librio, en el agua pura, algo más del 99 % de las
Figura 2-25 Sección de la corteza de un tallo moléculas están en forma de COz libre, que se
de Is fsnerógams scu~tica Potamogeton natans. comporta como un gas y, como tal, se considera
sumentsds unss 50 veces. mostrsndo hsces que ejerce una presión parcial. Si la solubilidad
vssculsres y Isgunss séress. (Según C. D. Scul-
thorpe. 1967. The biology of aquatic plants.
del carbónico es del orden del millar y la atmós-
Amold. London.) fera contiene aproximadamente un 0,03 % en

48 El medio
volumen de CO 2 , se comprende que el contenido de concentraciones. Pero para la comprensión de
de este gas en el agua en equilibrio será de los problemas ecológicos, es suficiente partir de los
1000 X 0,0003 = 0,3 mI 1- 1 aproximadamente equilibrios anteriores y sobre ellos relacionar las
(tabla 2-13). La cantidad puede ser considerable- concentraciones de las distintas formas de car-
mente mayor en el agua que está debajo de una bono inorgánico con la concentración de los iones
capa de hielo que retarda la difusión, especial- de hidrógeno, es decir, del pH J5. Estas relaciones
mente cuando la respiración predomina sobre la se pueden expresar adecuadamente en forma grá-
fotosíntesis (noche polar). fica (fig. 2-26), debiendo añadirse que existen
ligeras diferencias según la concentración salina

Tabla 2·13
Contenido de CO 2 + H 2CO) en agua pura
en equilibrio con una atmósfera
con un 0,033 % de CO 2 en volumen 100.-----.----r::::::--.-----r=-1
%
Temperatura mg CO, 1-' mg C 1-' mi CO,I-I

O"C 1,10 0,30 0,55

IO"C 0,76 0,21 0,38
20°C 0,56 0,16 0,28
30°C 0,42 0,12 0,21

4"pH 10 12
Repetimos que, de esta cantidad total, sólo una
proporción muy pequeña, inferior al I %, está en Figura 2-26 Proporciones relativas de
CO 2 + H 2 C0 3 -, HC0 3 - y C0 3 - para distintos
forma de H 2CO J • Este ácido se disocia fuerte- valores de pH en agua dulce a 15°. Para otras
mente, debiendo considerarse las dos constantes temperaturas y concentraciones salinas las curvas
de disociación siguientes, que relacionan las dis- son un poco diferentes.
tintas concentraciones:

[H+] [HCO J -] [H'l [CO J =]

K1 = yK 2 = - - - - Tabla 2-15
[H 2CO J ] [HCO J -] Distribución del carbono inorgánico total
en fracciones, según el pH. Temperatura 15°C.
Por la dificultad de conocer el H 2CO J , se puede
adoptar un valor de «C0 2 totah) (= CO 2 + pH
H2CO J ) y escribir K'. en vez de K.
96,2% 3,8% 0,00001 %
K'. = [H+] [HCO J-] 73,2% 27,5% 0,0009 ~o
20,8% 79,2% 0,02 %
[C0 2 total] 2,5% 97,2% 0,32 %
0,3% 96,6% 3,1 %
Unos cuantos valores de estas constantes de
disociación, que podrán ser utilizados luego, se
dan en la tabla 2-14.
Las sales neutras presentes interfieren, de mo· total, es decir, según que se trate de aguas dulces,
do que es preferible hablar de actividades que salobres o marinas, y también en relación con la
temperatura. Pero las diferencias no son grandes
desde el punto de vista de la ecología. Nótese
Tabla 2·14 que a un pH poco superior a 6,5, la mitad del
Constantes de disociación (K" K¡, K',) del sistema carbono total se halla en forma de bicarbonato, y
carbónico-bicarbonato, a las temperaturas prácticamente todo el resto en forma de carbóni-
que se indican
co, y que hacia un pH de 10,5 se alcanza otro
punto notable en el que prácticamente una mitad
K,_,,'C = 1,32 X 10-' K', O'C 2,65 X 10-·'
es bicarbonato y la otra mitad carbonato. La
K,,,'C = 3,2 X 10- 11 K', 'o'C 3,43 X 10'
K 2 - 1I 'C = 4,1 X 10- 11 K', I!"c 3,72 X 10-'
proporción de carbónico deja de ser relativamente
K', 11"( 4,45 X 10- 7 importante hacia un pH de 8,46, y a este mismo
pH empieza a aparecer significativamente el car-

El medio liquido 49
 Figur. 2-27 hgune de Melincu~.
Argentine. egosto de 1969. Viste
de le orille con gren centided
de restos de oSificados " precipi-
tedos celizos. El egue es mu"
elceline (pH > 9.5). epenes he"
litoplencton. eunque en les orilles
he" un considereble dese"ollo de
cienoflcees " elges verdes (Stigeo-
clonium); los enime/es mis ebun-
dentes son crustlceos (BoeckeUe.
Oephnie. Moine). insectos (efldridos.
corlxidos) " el pez Jeninsie lineete.

bonato. La falla de una zona importante en la soluciones de pH conocido. preparadas, por ejem-
quc cocxistan cantidades relativamente ~randes de plo, mezclando distintas proporciones de solucio-
carbónico y carbonato simplifica mucho los cálcu- nes de bórax y ácido bórico. En aparatos muy usa-
los que ha de hacer el ecólogo, pues prácticamente dos, los comparadores de Hellige o de Lovibond.
basta trabajar con una sola ecuación de disocia- el color de referencia está incorporado a láminas
ción. transparentes que corresponden a distintos valores
de pH y con los que se compara el problema.
Cada indicador tiene un error propio, dependien-
pH te de la concentración salina. Además, para dedu-
cir el pH verdadero, in situ. hay que aplicar
La concentración de los iones hidrógeno en el correcciones por temperatura y presión. El pH
agua se expresa por el logaritmo del inverso de la disminuye al aumentar la temperatura aproxima-
concentración. El agua pura está ligeramente diso- damente en 0,015 pH cada uC; asf, por ejemplo,
ciada en iones (H') Y (OH-). El producto de las un pH de 7 medido a 24 uC corresponde a un
concentraciones iónicas varía según la tempera- pH de 7,15 a 14°C. Se ha de considerar, además,
tura y es de 10 14 a 24 uC (tabla 2-1). El logaritmo una disminución del pH del orden de 0.25 por
de su inverso es 14, que representa la suma de cada 1000 metros de profundidad que son, apro-
pH + pOH y ambas concentraciones son iguales ximadamente. 1000 decibares.
en la neutralidad, de modo que. en dichas condi- Hoy día se prefieren métodos eléctricos, que
ciones neutras, el pH es de 7 a 24°C, 7,47 a OOC, se basan en el potencial del electrodo de hidró-
7,03 a 200C y 6,92 a 300C. En el agua de mar, geno. Como que éste no es de manejo cómodo
por la influencia de los otros iones, el producto ni aplicable en ciertas situaciones (al agua de
iónico es aproximadamente 1,75 veces mayor que mar, por ejemplo), se emplean otros electrodos,
en las aguas dulces, por lo que el pH que corres- de quinhidrona o de vidrio, calibrados por com-
ponde a la neutralidad es de 7,33 a OOC, 6.98 a paración; pero, en realidad, no dan el pH con
16°C y 6,84 a 24°C (es decir, inferior al del agua referencia a la concentración de iones hidrógeno,
pura aproximadamente en V2 loglo 1,75). sino a la actividad de dichos iones. que es un
Sencillamente, puede retenerse que el pH es el número ligeramente superior. Los medidores de
logaritmo decimal, con signo cambiado. de la pH eléctricos suelen llevar incorporado un dispo-
concentración de iones hidrógeno, expresada en sitivo para aplicar automátiCamente la corrección
átomos gramo (1 at-gr = 1.008 g) por litro. por temperatura.
Lo que en realidad se mide habitualmente y Tener en cuenta todas las complicaciones indi-
se da como pH no corresponde exactamente a la cadas llevaría al ecólogo muy lejos de su oficio.
definición dada. Una de las mejores técnicas es Afortunadamente, el pH tiene una importancia
comparar el color de algún indicador (por ejem- ecológica menor de la que exageradamente le
plo, azul de timol entre pH de 8 y 9.6, rojo de fuera atribuida hace unas décadas. aunque sus
cresol entre 7,2 Y 8,8, Y azul de bromotimol entre variaciones permiten precisar la marcha de fenó-
6 y 7.6) en el agua problema con el que da en menos importantes.

50 El medio
 El pH es la resultante y expresión de fenómenos ciéndose una acumulación de iones sodio, equili-
diversos. En las aguas dulces oscila generalmente brados por bicarbonato, que alcaliniza fuertemen-
entre 6,5 y 8,7. Se encuentran valores muy bajos, te el agua y determina una abundante precipita-
desde 3, cuando hay ácidos presentes (sulfúrico, ción de carbonato cálcico. Si bien la vegetación
húmicos, aminoácidos); si suelos o fangos ricos en es pobre, la laguna está poblada por una abun-
sulfuros se inundan con agua rica en oxígeno y dante fauna, que se alimenta de materia orgánica
pobre en cationes, puede aparecer un exceso de adsorbida a las partículas de arcilla. La alcalini-
iones sulfato en solución. Esto ocurre no sólo dad del agua contribuye a dicha adsorción (pá-
cerca de instalaciones mineras, sino en áreas na- gina 218) y así facilita indirectamente la exis-
turales de Malaya, Brasil, etc. En lagos alcalinos, tencia de animales filtradores, a la vez que deter-
con gran cantidad de carbonato sódico, se miden mina la coprecipitación de elementos nutritivos
valores de más de 9. Hay aguas de este último con el CaCO].
tipo en Estados Unidos, Argentina, Hungría y En el mar, el pH varía entre límites más estre-
otros países. La vegetación de tales aguas es po- chos. Normalmente oscila entre 8 y 8,3. En cu-
bre o prácticamente inexistente. La laguna de betas del litoral rocoso, con intensa vida vegetal,
Melincué (Argentina, fig. 2-27) ocupa un área puede llegarse hasta cerca de 9 y, en aguas pro-
casi endorreica y representa un ejemplo típico. fundas, donde hay fuerte consumo de oxígeno y
Materiales húmicos neutralizados por sodio son producción de CO 2, se alcanzan valores mínimos
arrastrados de la cuenca periférica y en la laguna de 7,6-7,9. El agua marina está fuertemente tamo
la materia orgánica se consume en parte produ- ponada, de aquí que su pH varíe poco; las nuc-

Figura 2-28 Algunas especies de desmidiáceas. algas propias de aguas de pH bajo.

Aumentadas entre 400 y 600 veces. A, Closterium pseudolunula; B. Euastrum trigibberum;
C. Micrasterias radians; D. Cosmarium margaritatum; E. Cosmarium repandum;
F. Staurastrum tauphorum; G. Staurastrum belonophorum. (Según H. Skuja. 1949.
Nova Acta Reg. Soco Scient. Upsaliensis. s. 4. 14(5):1-188.)

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El medio liquido 61
tuaciones de éste, medidas con precisión suficien- el H 2BO J- además, en algunos casos los iones
te. son excelentes indicadores de los cambios de SH- y S- también, y se valora la diferencia que
CO~ en el agua, relacionados con la fotosíntesis pueda existir entre las concentraciones de H + y
de las algas y con la respiración. OH - disociados en el agua. La cantidad de ácido
Es difícil distinguir efectos específicos del pH invertido en la sustitución mide la alcalinidad o
sobre la vida acuática, de los que resultan de la capacidad de combinación de ácidos y se expresa
acción de otros factores (equilibrio de carbonatos, generalmente en equivalentes o miliequivalentes
calcio. etc.) que afectan paralclamente a los orga· por litro de agua. Prácticamente representa la
nismos y que también tienen una expresión en diferencia que existe entre los aniones fuertes
el pH. El pH tiene mucha importancia por indi- y los cationes en la composición del agua, y. en
car las proporciones entre las distintas formas de su mayor parte, es atribuible al calcio.
carbono inorgánico que las algas tienen a su dis- La alcalinidad se determina valorando el agua
posición. con ácido clorhídrico 0,01 N (agua dulce) o 0,05
Se indica que organismos sometidos a pH bajos. N (agua de mar), hasta un punto final indicado
de 1,8 a 5, perecen; pero estos valores ocurren por el viraje de determinado indicador. Si se usa
raramente en la naturaleza y, en los experimentos, como indicador fenolftaleína, que vira a un pH
se consiguen con composiciones muy distintas de de 8,3, sólo se mide la alcalinidad atribuible al
las que podrían darse en aguas naturales. Existe OH - Y al COJ~; empleando anaranjado de metilo
una nora y una fauna características de las (o una mezcla de 4 partes de verde de bromocre-
liguas ácidas. La flora se caracteriza por la gran sol y 1 de rojo de metilo) se llega hasta un pH
riqueza de algas desmidiáceas (fig. 2-28), verda· de 4,5-5 aproximadamente, y, además de los iones
derllmente asombrosa en su variedad e inexpli. indicados, se valora el HCO J-. Esta última valo·
cable si se tiene en cuenta que los medios ácidos ración da lo que se designa como alcalinidad
hoy día alcanzan una extensión muy restringida. total.
Tal vez se deban considerar como reliquias de El procedimiento que se seguía más general-
una vegetación antaño más difundida. La con· mente para el agua de mar 190 consiste en tomar
servación de materia orgánica procedente de anti· 200 mI de agua, añadir 10 mI de HCI 0,05 N,
guos bosques en lo que actualmente son yacio hacer pasar aire desprovisto de CO 2 mientras se
mientos de hulla, indica aguas ácidas y con poco calienta hasta hervir, para liberar y expulsar todo
oxígeno. en equilibrio con una atmósfera de com- el CO 2; luego se añade el indicador y se valora
posición posiblemente distinta de la actual. Indu· con Ba(OH)2 o NaOH 0,05 N. La alcalinidad se
dablemente se trataba de charcas de bajo pH. expresa ordinariamente en miliequivalentes por
Las aguas ácidas acumulan sustancias húmicas litro o por kg. La alcalinidad de las aguas dulces
que. a su vez, tienen efectos sobre la vida de los se expresa a veces en partes por millón de COJCa
seres acuáticos. bien directamente. bien como que· [1 meq = 50 ppm CalCa].
ladores de clementos metálicos. La preferencia En las aguas dulces, la alcalinidad varía entre
de las bacterias por las aguas alcalinas, de los amplios límites: en lagos de cubeta silícea, con
hongos por las aguas ácidas. está en la base de aguas muy puras, es alrededor de 0,3; en lagos
muchas diferencias ecológicas entre ambos tipos alcalinos alcanza 4.5 miliequivalentes por litro.
extremos de aguas. Existe una serie de animales Dentro de la gama de valores bajos de alcalini·
característicos de aguas ácidas (el c1adócero Ho· dad. ésta resulta ser atribuible en su mayor parte
lopedium, muchas tecamebas). Las cianofíceas. en al calcio; pero en los casos de alcalinidad muy
general, son escasas a pH bajo. aunque no faltan; alta el sodio forma una parle importante del
pero probablemente no viven a un pH inferior exceso de cationes. Estas aguas bicarbonatadas o
a 4. bicarbonatadosódicas ofrecen condiciones peculia-
Resumiendo, en el caso de las aguas dulces, res para el desarrollo de la vida.
el pH de un medio es un buen indicador de un En las aguas marinas, por la relativa constancia
conjunto de propiedades muy importantes en la de su composición iónica. la alcalinidad es menos
distribución de la vida, y las divisiones geográfi- variable y se relaciona con la c1orinidad. El co·
cas basadas en la distribución del pH de las ciente de dividir la alcalinidad, en miliequivalen-
aguas, como las propuestas para Bélgica 133 o para tes por litro. por la c1orinidad, recibe el nombre
Amazonia 166 suelen ser utilizables como base de de alcalinidad específica y vale 0,123. Pero esta
un estudio limnológico regional. relación no se puede considerar rigurosamente
constante. De manera general, aumenta algo hacia
el fondo. donde hay más calcio en disolución;
Alcalinidad'
por ejemplo, a 5000 metros de profundidad. en el
Si se trata el agua con un ácido fuerte, se susti- Atlántico, vale 0,1267.
tuyen el CO)= yel HCO)-; en las aguas marinas De todas formas, en el agua de mar la alea-

&2 El medio
~i:~~::le~~e~o;~rv~~~a~~~~ ~;e~e~~~a~~i~~~8 t:i~:: 3.5 ::~
y si de ella se deduce la parte neutralizada por
los boratos (de 0,05 a 0,1) y el pequeño exceso
de (OH -) sobre (H +), se tiene la alcalinidad que
corresponde al sistema carbónico-carbonatos. El
pH del agua de mar se aparta poco de 8,2. A este
pH la mayor parte del carbono inorgánico está
en forma de bicarbonato (tabla 2-15), de manera
que, prácticamente, la alcalinidad corregida por
los boratos y multiplicada por 12 nos da la can-
tidad de carbono inorgánico por litro, que, en
el mar, oscila alrededor de los 25 mg y está más
ligada a la salinidad que a cualquier otro factor.
En las medidas de producción primaria es de
fundamental importancia conocer la concentra-
ción de carbono inorgánico en un agua. En el
caso del agua dulce, hasta un pH de 8 no hay
cantidad apreciable de carbonato, de manera que
se puede suponer que la alcalinidad está neutra-
lizada totalmente por bicarbonato. Tenemos en-
tonces,
Tolal carbono inorgánico

K'. = [H+] [HCO)-] Figura 2-29 Relaciones entre el pH, la alcali-

nidad y la concentración total de carbónico
[C0 2 + H 2CO)] inorgánico en el agua. Temperatura de 25 oC.
(Según Deffeyes 35.)
10- pH X (alcalinidad en miliequival.)
(miliequival. de carbónico no disociado)
regulador del pH. La actividad respiratoria de los
= 3,72 X 10- 7 (a 15"C)
organismos produce CO 2 , aumenta la presión par-
cial de este gas y la cantidad de H 2CO); parte
de donde es fácil calcular la cantidad total de
del carbonato pasa a bicarbonato, amortiguando
carbono (carbónico no disociado más bicarbona-
la producción de un exceso de iones hidrógeno.
to) a partir de la alcalinidad y del pH (tabla 2-16).
Por el contrario, si por burbujeo con aire, por
(Véase también figura 2-29 )5.)
pérdida de gas a la salida de manantiales, o por
Al aplicar sin más esta tabla se comete el error
la actividad de los vegetales se elimina CO 2 del
de despreciar la parte de la alcalinidad que corres-
agua, parte de los iones bicarbonato pasan a car-
ponde a otros ácidos débiles, como el bórico, el
silícico, etc.; se pueden cometer errores grandes
en la determinación de producción primaria con
Tabla 2-16
14C si se confía demasiado en los valores de car-
Cirra por la que hay que multiplicar la alcalinidad,
bono deducidos del pH y de la alcalinidad o del expresada en miliequivalentes por litro, para tener
pH y la salinidad en el caso del mar. Se aprecia la concentración total de carbono inorgánico,
mejor la cantidad total de carbono inorgánico en mg I -'. Los datos son válidos para la temperatura
con el método de Van Slyke, acidificando con de 15°C. Para temperaturas mlÍs bajas, aumentar
ácido fosfórico (al 5 %) un volumen definido aproximadamente un 1 % por cada grado:
de agua y separando los gases con un vacío para temperaturas mlÍs altas, disminuir en la misma
parcial. Se mide el volumen antes y después proporción
de absorber el CO 2 con un álcali, o bien se
valora el cambio de conductividad de este álcali pH pH
(NaOH) con la absorción del CO 2 IS0. Se conside-
ra como contenido normal de un litro de agua 6,0 44,16 7,8 12.60
de mar 24 mg de C o 90 mg de CO 2 , pero las 6,5 22,08 8.0 12,36
determinaciones más precisas indican que dicho 6,8 17,16 8,2 12,12
contenido puede variar entre 41 y 102 mg CO 2 7,0 15,24 8,5 12,00
por litro IS0. 7,2 14,04 9,0 11,64
7,5 12,96 9,5 10,92
El sistema carbónico-carbonatos es un rápido

El medio liquido 53
bonato, precipitándose carbonato cálcico al llegar caracterfstica aumenta su semejanza con el agua
a cieno punto. con lo que disminuye la reserva de mar (pág. 30).
alcalina. Los ácidos bórico y silícico intervienen Uno de los métodos para determinar la reserva
igualmente en el sistema amortiguador. La pre- alcalina de un agua se basa, precisamente. en la
sión parcial del CO 2 en las aguas naturales no desviación de su pH que se consigue con la adi·
siempre está en equilibrio. En zonas de anora- ción de determinada cantidad de écido o de élcali.
miento hay defecto de CO 2 • mientras que en zonas En el caso del agua de mar m a 100 mi de agua
contaminadas se observa exceso de CO 2• En estos se añaden 25 mi de écido c1orhfdrico centinormal.
casos dejando una muestra de agua en contacto Así. por ejemplo, si el pH resultante es de 3,90,
con una atmósfera confinada. el equilibrio se la alcalinidad total es 2,3; si es de 3,74, de 2,2;
restablece después de un cambio de CO 2• que se si es de 3,62, es 2,1, y si es 3,52, es de 2,0.
puede medir. entre el agua y el aire.
Las aguas con una mayor reserva alcalina son
las más tamponadas y la medida en que la adición Carbono
de ácidos o bases desvía el pH de un agua se
relaciona con su reserva alcalina 128. Las aguas La concentración de carbono en el agua es de
muy puras. de pequeña alcalinidad. están some- fundamental importancia para el desarrollo de la
tidas a oscilaciones violentas del pH. Las aguas vida vegetal 134. Tiene interés la existencia de
con una reserva alcalina moderada o conside- diferencias entre unas y otras plantas acuáticas.
rabie, mantienen su pH regulado entre 7 y 8 Y Un gran número de especies (Chlorel/a. el musgo
esto es favorable para la vida de muchos orga- ¡:ontinalis. muchas fanerógamas) sólo utilizan CO 2
nismos. La elevada reserva alcalina de las aguas o H 2CO), mientras que Scenedesmus. Kirchnerie-
marinas caracteriza un medio particularmente es- l/a. que son algas c1orofíceas, algunos musgos y
table en relación con el pH. a la vez que asegura fanerógamas (Elodea) • pueden absorber iones
un contenido constante y elevado de carbono inor- HCO)" , es decir, sus membranas son permea·
gánico a disposición de las algas. El medio interno bies al bicarbonato y tienen mecanismos de tlans·
de los animales está igualmente tamponado y esta porte específicos; luego. en el interior de la célula,

Figura 2-30 Desviaciones de la proporcitJn del istJtopo 14 del carbono. en funcitJn

de la profundidad de procedencia del agua. para estaciones situadas a distinta latitud en
el océano Pacifico. Las desviaciones son en relacitJn con el carbono total. expresadas
en tantos por mil con referencia a un patrtJn de composicitJn m~s parecida a la de la
atmtJsfera actual. Se indica la edad aproximada a que se supone corresponden
las distintas composiciones isottJpicas. La edad aparente del agua profunda puede ser
inferior a la real por la presencia de carbono procedente de la descomposicitJn de materia
org~nica sintetizada en superficie y que se ha sedimentado con relativa rapidez en forma
de partlculas. (Según G. S. Sien y colaboradores. 1960, Tellus, 12:436-443.)

Edad aparente, años

Actual 500 1000 1500 2000

1000

2000

3000

+ 50 - 50 - 100 -150 - 200 - 250

fl·-C por mil
puede separarse el H zC0 3. Es obvio que los absolutos presenta dificultades, las concentracio-
vegetales que tienen esta capacidad gozan de nes de los isótopos de carbono I3C y 14C se expre-
ventaja en su competencia con otras especies en san por un índice en forma de desviaciones con
las aguas de alta reserva alcalina. Es posible que referencia a un patrón. Por ejemplo:
la distribución de muchos grupos de organismos
fotosintetizadores tenga que ver con esta diferen- (13C/IZC) en muestra
cia. La distribución de las distintas especies de 1) I3C = 1000 [ (I3C/IZC) en patrón
fanerógamas en las aguas dulces depende de la
alcalinidad del agua y de la concentración de
algunos iones (p. ej., sulfato IZ4); existe una flora En las calizas anteriores al pleistoceno ya no
casi cosmopolita propia de aguas alcalinas, de es detectable el 14C. de modo que si el carbono
pH alto (8 a 9) y ricas en sulfatos (Potamogeton inorgánico que contiene un agua procede, en ma-
peclinatus, Zanichellia palustris, Najas marina. yor o menor parte de calizas antiguas. se encuen-
Ruppia occidentalis. Typha angusti/olia). Los tra un déficit de 14C. Si todo el bicarbonato de un
vegetales, en general, son muy afectados por las agua derivara de carbonato cálcico antiguo, la
proporciones relativas de bicarbonato y carbónico concentración de 14C sería la mitad de la que co-
no disociado. En el mar, las c1orofíceas, eugle- rresponde al carbono en equilibrio con la atmÓs-
nales y criptomonadales se desarrollan especial- fera. La proporción de 14C en el carbono total
mente donde por la proximidad de la atmósfera de las aguas de un lago es mayor si se trata de
o por una respiración intensa hay una concentra- un lago de aguas poco mineralizadas que si es
ción suficiente de H ZC0 3 no disociado. un lago que ha disuelto viejas calizas.
En las aguas muy alcalinas, el CaC0 3 puede Se han utilizado las concentraciones del I3C
dar origen con aminoácidos a complejos carbami- (iSótopo estable. no radiactivo) para interpretar
nocarboxílicos 167. Es posible que parte de lo el ciclo del carbono en las aguas dulces. Hay
que se ha llamado carbonato cálcico coloidal esté cierta segregación en su asimilación por los orga-
complejado de alguna forma con un vehículo orgá- nismos 36. y en las etapas finales. de posible acu-
nico. y constituye una fuente de carbono suple- mulación en los sedimentos. se encuentra más
mentaria utilizable por c1orofíceas y diatomeas. I3C en el COz que en el CH 4; puesto que éste
El carbono en la naturaleza está representado (metano) escapa, los sedimentos acumulados en
por los tres isótopos I2C. I3C Y 14C. EI14C se forma condiciones anaerobias se caracterizarían por una
en la alta atmósfera, por la acción de la radiación mayor concentración de I3C 38. 131. La concentra-
cósmica, a través de neutrones. sobre el 14N. El ción relativa de I3C está influida también por
14C tiene una vida media de 5833 años. Se llega a el tipo de fotosíntesis que ha dado origen al car-
un estado de equilibrio en la atmósfera y en los bono asimilado. Las plantas de tipo C4 (pág. 437)
sistemas con C que están en equilibrio con ella. discriminan menos contra el I3C. de modo que
La concentración de 14C va disminuyendo en un sus restos lo contienen en mayor proporción.
material. cuando se interrumpe su intercambio
con la reserva atmosférica. En esto se basa el
uso de su concentración para determinar la edad Metales alcalinotérreos
de un material orgánico: cada 5833 años la con-
centración inicial de 14C se reduce a la mitad; En el sistema descrito, las concentraciones de
pero. puesto que la fracción de este isótopo en COz. H ZC0 3, HC0 3-. C0 3=, H+. Ca++, Mg++,
equilibrio con la atmósfera es muy pequeña, este etcétera. han de cumplir una serie de condiciones
método de determinar la edad pierde rápidamente que varían según el tiempo y el lugar. relacionán-
precisión. Añádase que las explosiones atómicas dose con la temperatura. salinidad. difusión, asi-
introducen 14C en la atmósfera, lo cual determina milación y respiración de los organismos. La ma-
que la incertidumbre haya aumentado más aprisa yor parte de la alcalinidad es atribuible al calcio.
que la precisión en los métodos de valoración. El COz del agua. equilibrada con la atmósfera en
De todas formas, las desviaciones en el contenido la lluvia. o procedente de la actividad respirato-
de 14C proporcionan datos válidos acerca de la ria de los organismos. se llama agresivo, porque
edad de las aguas profundas marinas. es decir. el disuelve la caliza. formando Ca (HC0 3)z. Ello
tiempo transcurrido desde que dejaron de estar es bien manifiesto en los macizos cársticos. Si el
en equilibrio con la atmósfera (fig. 2-30 17). Sin agua no está en contacto con la atmósfera. la
embargo. no hay una correspondencia exacta, actividad de los organismos hace aumentar la
pues hay que contar con la influencia de las concentración de COz y se solubiliza más car-
masas de agua superficiales, con difusión de I2C bonato. Cuando el agua así cargada de calcio
y caída de partículas (plancton) relativamente vuelve a hallarse en equilibrio con la atmósfera,
ricas en 14C. Puesto que la obtención de valores la presión parcial del COz no disociado en el

El medio liquido 65
agua es mayor que en la atmósfera. y pasa. por ripidamente en las aguas desaladas. el carbonato
tanto. COz a la atmósfera y los equilibrios se cjlcico que se separa en las aguas salobres. aene-
corren. precipitando CaCO J. La cantidad total ralmente por acción de los organismos. procede
de Ca en disolución en las aguas dulces suele más de las aguas marinas que de las dulces. En
oscilar enlre 5 y 400 mg I l. En el agua de mar general. las condiciones óptimas para que precio
se encuentra un número de mg de Ca por kg pite carbonato cjlcico se dan cuando sube la temo
de agua aproximadamente igual a la salinidad peratura y es intensa la fotosíntesis. Parte del
multiplicada por 11.8. En el agua de mar. la rela· carbonato cálcico puede quedar en suspensión co-
ción Ca/CI, en peso. \'ale alrededor de 0.021. Esta loidal o formando complejos orgánicos.
relación no es fija y es particularmente alta en las Los carbonatos de calcio y de magnesio se pre·
aguas salobres. donde las aguas dulces contribu- sentan en fonnas distintas. pudiendo estar hidra-
yen más con Ca que con CI. tados o no. Los minerales más importantes son
El producto de solubilidad aparente [Ca' +). la calcita. CaCO J. la magnesita. MgCO) y la dolo-
ICO, I figura en la tabla 2·17. para las dos es- mita. CaMg(COJ}z. hexagonales romboédricos. y
pecies químicas principales de carbonato cálcico el aragonito. CaCO). ortorrómbico. El aragonito
y para diferentes condiciones de temperatura y es más soluble que la calcita. En aguas marinas.
salinidad. Dichos valores se pueden utilizar. con- la proporción de magnesio en el precipitado es
juntamente con la constante de disociación del grande. mientras que en aguas continentales hay
bicarbonato (J\~). para calcular la concentración calizas más puras. excepto en algunos lagos. como
máxima de calcio en distintas condiciones. el Balatón o el de Bañolas. de aguas con una
relación Mg: Ca anormalmente elevada. La pre-
sencia de Mg influye en que el precipitado sea
Tabla 2·17 más bien aragonito que calcita u. En mares cá-
ProdUCIO aparenle de iOlubilidad del [Ca" l· [co.' l. lidos se ha observado una precipitación inorgá.
en mol' I " para di'linla. condicione•. nica en forma de finos cristales de aragonito que
dan aspecto lechoso al agua.
Ar8Ronllo La precipitación suele estar mediada por orga-
nismos: cocolitoforales. foraminíferos. cianofí-
Atllla dllkc ceas. c\orofíceas (por ejemplo. Halimeda y otras
IOC 6.6 X 10 • algas verdes incrustantes de mares cálidos. que
20e 4.7 X 10 • 7~ X 10' dan una arena caliza características; en las aguas
30C 4.0 X 10 • dulces. Chara). rodofíceas (Lithothamnion y otras
Salinidad especies incrustantes. muy importantes en la for-
25ot...20"C 2,5 X 10 ' mación de arrecifes). bacterias (Achromatium).
30ot...20"C 3,5 X 10 ' madréporas. cuya actividad de depósito está ínti·
not... O"C 8,3 X 10'
mamente ligada a la actividad de fotosíntesis de
10"C 7.4 X 10'
las algas simbiontes 68 y muchas plantas y anima·
20"C 6.2 X 10-'
30"C 4.4 X lO 7 les superiores. A veces la calcificación se limita
35ot...20"C 5.8 X 10- 7 a ciertas fases de repolO (algunas dinoflageladas).
30"C 5.0 X 10
7
10.0 X 10- 7 La periodicidad o ritmos en el depósito calizo se
36%0. 25"C 6.0 X 10 7 11.0 X 10- 7 refleja en forma de bandas de características dife·
rentes que pueden utilizarse en la determinación
de la edad de las estructuras superpuestas. Según
los organismos. la fonna mineralógica del carbo-
Estas cifras son aproximadas y nos indican sim- nato cálcico depositado puede ser diferente: en
plemente que la solubilidad del calcio aumenta c\orofíceas. feofíceas. nemalionales. hidrozoos. loa
con la salinidad del agua y disminuye al aumen· foraminíferos de la familia robertináceas. mad~
tar la temperatura. En la práctica. lo más intere· poras y la mayor parte de los moluscos, está en
sante es la cantidad máxima de calcio que un forma de aragonito. En cocolitoforales. criptone-
agua puede tener en solución. En las aguas dulces miales. foraminíferos. esponjas. braquiópodol,
depende principalmente del pH. A 2oo. Y un pH equinodennos. pectínidos. ostreidos y crustáceos.
de 7. es de unos 200 mg 1- 1• a un pH de 8,2 es se encuentra exclusivamente. o en proporción do-
sólo de 30 mg 1- 1• y si el pH es de 10.2. baja a minante. calcita con más o menos magnesio. La
menos de 10 mg 1- l. En aguas muy alcalinas se presión hidrostática puede relacionarse con dife·
produce. pues. una intensa precipitación de calcio rencias en la naturaleza mineralógica del depó-
(fig. 2-27). que se deposita rápidamente. no in· sito en foraminíferos. Dentro de las anélidos y
frecuentemente sobre los mismos organismos. briozoos se observa una considerable variación.
Puesto que la solubilidad del calcio disminuye Las esponjas llamadas coralinas producen un re·

68 El medio
lleno macizo de las partes muertas a base de maciones, por ejemplo la del aragonito en calcita.
aragonito. Las condiciones de precipitación del calcio y
El carbonato magnésico se halla junto con el otros alcalinotérreos han variado grandemente en
cálcico en proporciones variables, que pueden el curso de la historia de la vida. La atmósfera
llegar hasta el 15 % del total. La presencia de primitiva, reductora, con un elevado contenido de
magnesio aumenta la solubilidad del carbonato CO 2 , mantenía una elevada cantidad de calcio en
cálcico. El aragonito contiene más magnesio y más solución en el agua. El desarrollo de la vida ve-
estroncio que la calcita. La proporción de mag- getal determinó el consumo del CO 2 y facilitó la
nesio es mayor en algas que en celentéreos y baja separación de carbonato cálcico. Se han atribuido
aun más en metazoos superiores; pero depende a estas circunstancias los depósitos masivos de
también de la temperatura y aumenta con ella. carbonato cálcico en los primeros estratos del
Tanto en foraminíferos como en cirrípedos, la paleozoico. Se encuentra plancton vegetal con
proporción de magnesio puede ser del 1 % a cero elementos calcáreos desde el primario, aunque no
grados, para subir a 5-15 % a 30D C. El estroncio se hace particularmente abundante hasta el jurá-
precipita junto con el calcio y la relación Sr/Ca, sico (cocolitoforales, etc.). Un retorno posterior a
generalmente expresada en la forma 1000 X condiciones más equilibradas llevó consigo el ries-
Sr/Ca, en átomos, es variable. Decrece desde go de corrosión de los precipitados esqueléticos,
valores de 8 a 10 en algas, opistobranquios, anfi- que aparecen protegidos por cutículas, por un
neuros, hidrozoos y zoantarios, pasando por valo- periostraco, o pasan a ser mesodérmicos. El riesgo
res de 3 a 4 en foraminíferos, equinodermos, algas de disolución es, naturalmente, mayor en ciertas
y alcionarios, hasta cifras de 1 a 2 en lamelibran- situaciones. Los moluscos de agua dulce tienen
quios, prosobranquios y braquiópodos 132. 179. La conchas particularmente poco calcificadas en las
relación Sr/Ca en el cuerpo de los organismos es aguas de países silíceos. En el mar, la solubilidad
mayor en verano que en invierno. Los organismos, del carbonato cálcico aumenta con la presión (vez
en general, discriminan contra el estroncio. En el y media a 2000 m) y con la mayor tensión de CO 2•
agua de mar la concentración de Sr es de 8 mg Los animales de gran profundidad comparados
kg- I , es decir, un 2 % en peso de la concentra- con los litorales suelen ser poco calcificados,
ción de calcio, lo que equivale a una relación ató- como, por ejemplo, el crustáceo decápodo Kaempl-
mica de 9,2 por mil, que se conserva aproximada- feria, y los caparazones calizos de foraminíferos y
mente en el aragonito precipitado del agua de otros animales se disuelven a partir de un nivel
mar, mientras que en la calcita precipitada se ob- denominado lisoC/ina, situado entre los 3800 y
serva la relación de 1,3. En la mayoría de organis- los 4200 m, según los casos. La solubilidad varía
mos dicha relación es entre 1 y 3 por mil. Sin según las cspecies. Las Hastigerina son más so-
embargo, los acantarios separan estroncio, que se lubles que las Turboratalia (foraminíferos). En
acumula en sus esqueletos en forma de sulfato cubetas menos profundas, pero más ricas en CO 2,
de estroncio. Además de los alcalinotérreos, los la disolución puede anticiparse; así ocurre en la
precipitados minerales engloban otros elementos ría de Vigo, sobre cuyo fondo casi los únicos
diversos: algunos pueden tener una función defi- foraminíferos vivos que se encuentran son de ca-
nida. Se ha sugerido que el esqueleto interno de parazones silíceos. Es notable la disolución dife-
los vertebrados ha podido tener significado tam- rencial que se observa a nivel de los fuertes
bién como precipitador y reserva de fósforo. gradientes del fondo: lns conchas muertas par-
Los carbonatos insolubles pueden atrapar y cialmente enterradas están más corroidas en los
precipitar diversos elementos. En las conchas de niveles donde la tensión del CO 2 es mayor.
los moluscos pterópodos el vehículo inmediato es La corrosión de los cnrbonatos precipitados por
el hidróxido o fosfato de hierro finamente dividi- organismos puede ser obra de otros seres, por
do 1830. El transporte hacia abajo así conseguido medios mecánicos o químicos (ataque con ácidos).
puede tener importancia en el ciclo de algunos Son muy numerosos los organismos que perforan
oligoelementos. conchas y caparazones o desgastan superficies
Las distintas formas mineralógicas de los car- calizas 27.
bonatos precipitados y las proporciones de los Las huellas dejadas por la corrosión y disolu-
distintos metales alcalinotérreos no s610 dependen ción son características de sus agentes: las delga-
de la identidad de los organismos que determinan das galerías de las Hyella y otras cianofíceas en-
la precipitación, sino también de circunstancias dolíticas, las cavidades características abiertas por
ambientales. Sería deseable poder usar la natura- la esponja Cliona, las perforaciones de las con-
leza de los precipitados como indicadores paleo- chas de lamelibranquios practicadas por los gas-
ecológicos, pero son pocos los indicios de fiar terópodos depredadores se identifican con facili-
sobre los que basar semejante utilización. Ade- dad y pueden servir para reconstrucciones paleo-
más su uso se complica por posibles transfor- ecológicas.

El medio liQuido 57
 El ciclo del calcio no lie relaciooa IiOlamente sea grande. puede reponene en forma de CO,
con el sistema carbónico-carbonatos. sino tam- procedente de la reserva atmosférica; por otra
bién con el ciclo del azufre. En alguna agua parte el factor de concentración relativo al car-
ataluohalinas. de alta concentración de sulfatos. bono es el menos elevado. El carbono. por tanto,
especialmente cuando 50ft meromicticas. le o~ no suele ser Iimitante.
lierva un transporte de calcio que equivale a un El nitrógeno ocupa una posición intermedia.
transporte de energía de abajo arriba. Se ha des- Existe, ciertamente. una enorme reserva de nitró-
crito en el Mar Muerto y en algunos lagos norte- geno molecular. en forma de gas atmosférico y
americanos. En las aguas profundas. el sulfato se disuelto en el agua; pero esta reserva es sólo
reduce a sulfuro, por la acción de microorganis- asequible a un reducido número de seres, bacte-
mos como Desul/ol'ibrio aestuari;. Vibrio desul/u- rias y cianoffceas. y, de ordinario, queda fuera
ricans. utilizando energía de la materia orgánica. del ciclo.
que cede también el H necesario para la reacción El fósforo es el que ocupa una posición más
critica. porque no hay una reserva de fósforo com-
parable a la atmosférica en los casos del carbono
o del nitrógeno. Numerosos indicios atestiguan
El carbonato cálcico formado puede pasar a bi- que la concentración y el suministro de fósforo
carbonato y es mucho más móvil que el yeso. regulan, a fin de cuentas. la producción básica
disueho se difunde hacia aguas superficiales. en las aguas naturales.
donde. completando el ciclo. puede volver a pre- Las relaciones entre los tres elementos indica-
cipitar sulfato. Este proceso equivale a un trans- dos. C: N: p. en número de átomos. en el cuerpo
porte de energía. porque la oxidación del sulfhí· de los organismos es alrededor de 100: 14: 1. Estas
drico a azufre (que luego se acumula en forma mismas proporciones se han de conservar en las
coloidal en el interior de las células de ciertos distintas etapas de un ciclo cerrado. En un agua
organismos) se puede realizar. en presencia de profunda separada de la atmósfera por cierto
oxígeno molecular y más cerca de la superficie tiempo y en la que se haya descompuesto una
del agua, por bacterias quimiotróficas (Achroma- cantidad de materia orgánica. se encontrarán des-
tium. Beggiatoa, etc.) viaciones respecto al contenido inicial de dichos
La formación de sulfato cálcico. que es poco elementos que se explicarán por las proporciones
soluble. conslilUye un mecanismo fisiológico de indicadas. Así. por ejemplo, en agua profunda
descalcificación. Las desmidiáceas son algas, en del Atlántico. los enriquecimientos relativos son
general, calcífobas, y acumulan cristalitos de yeso de 105: 15: l. si se toma en cuenta el carbono del
cn sus grandes vacuolos terminales. El número de COz. 105 compuestos inorgánicos (no el gas)
cristalitos guarda relación con el contenido en de nitrógeno y los compuestos inorgánicos de fós-
calcio del medio 7 y, por tanto, no tiene el interés foro, La «mineralización. de dichos elementos,
taxonómico que algunas veces se le ha atribuido. en las proporciones atómicas indicadas. representa
una oxidación, con un consumo de 276 at de
oxígeno. La relación entre el decremento de oxí-
NITROGENO y fOSfORO geno y el incremento de fósforo: 40/4P = -276
es aceptable en la interpretación de cambios ob-
Nitrógeno. Se puede comparar' la concentra- servados en muchas situaciones.
ción de los distintos elementos en el medio (por Las desviaciones de estas proporciones nos po-
ejemplo, en el mar, según la tabla 2-4) y la nen sobre la pista de fenómenos interesantes, que
composición relativa del cuerpo de los organis- pueden ser limitantes en los ciclos biológicos de
mos que viven en aquel medio. y luego calcular producción. Ya vimos que el contacto agua/at-
un cociente entre cada par de valores. que se mósfera representa una posibilidad de pérdida
puede considerar como un factor de concentración excesiva de oxígeno para el agua, cuando hay
relativo. La concentración del H. del O. del CI. una productividad muy intensa en aguas super-
en el cuerpo de los organismos. no es mayor que ficiales, con el agotamiento de oxígeno en las
sus respectivas concentraciones en el exterior; en capas profundas de los lagos eutróficos al final
comparación con los elementos mencionados. la de la temporada, lo cual destruye la armonía del
acumulación relativa de C. N y P en 105 seres ciclo (pág. 39). Igualmente, la desnitrificación
vivos es muy grande. Así pues. estos elementos, por parte de microorganismos hace pasar nitró-
limitan el desarrollo de la vida y. a su vez, 105 geno de los compuestos inorgánicos a la forma
organismos regulan efectivamente la concentra· gaseosa; esto ocurre en aguas profundas marinas,
ción de aquellos elementos que. por tanto, figuran como en la fosa de Cariaco (Venezuela), y tam-
entre los de proporcionalidad variable. bién en lagunas litorales cuando sobra aparente-
En el caso del carbono. aunque el consumo mente nitrógeno por haber precipitado parte del

68 El medio
fosfato. Para que el equilibrio vuelva a restable- cianofíceas planctónicas fijadoras de nitrógeno
cerse tiene que intervenir nitrificación orgánica y, son muy frecuentes en las aguas dulces; pero
en dichas condiciones, los organismos que la pue- rarísimas en el mar. Quizá por esto el nitrógeno
den llevar a cabo tienen ventaja. es con mucha frecuencia factor Iimitante en el
El nitrógeno se encuentra en el agua en tres medio marino. Una de las formas de ensayarlo
formas: gas disuelto, combinaciones inorgánicas es por medio de experiencias de enriquecimiento,
y combinaciones orgánicas. La fijación de nitró- en las que muestras de agua con su plancton ori-
geno molecular por bacterias y cianofíceas tiene ginal se enriquecen con distintos elementos y se
importancia en el agua y en el suelo. Ambos observa el crecimiento a que dan lugar. En estas
grupos de organismos se encuentran bien repre- condiciones, en muestras de agua del centro de
sentados en las aguas continentales y en las mari- los grandes océanos, así como también muestras
nas. Las bacterias fijadoras pueden tener mayor de verano del Mediterráneo, aparece una prolife-
importancia en las aguas dulces que en las mari- ración de las algas planctónicas después de añadir
nas, y en medios con poco oxígeno. Es posible nitratos, indicando que el fósforo no era realmente
que existan diferencias comparables a las que se el elemento que mantenía la producción a un nivel
manifiestan en los suelos, en los cuales en ambien- muy bajo, sino el nitrógeno.
tes más cálidos y pobres en calcio predomina Bei- El nitrógeno inorgánico no gaseoso se halla
jerinckia; en regiones templadas, Azotobacter y en forma de nitratos, nitritos y amonio. La rela-
las cianofíceas pueden alcanzar una importancia ción de actividades entre iones amonio y amoníaco
relativamente mayor en aguas y suelos fríos. no disociado es de aNH 4 + /aNH 4 0H = 2,98 X
La fijación de nitrógeno en el lago Windermere 1O(9-pH) lo cual significa que solamente a pH de 9
(Inglaterra) se estima en 10 Tm N por año y más puede haber concentraciones importantes
(670 mg N m- 2 año- I ), según Fogg y Horne. de amoníaco. En condiciones normales la fracción
Se ha dicho que la fijación de nitrógeno por las de amonio no ionizado es muy pequeña.
cianofíceas contribuye a la fertilidad de los arro- Las proporciones entre las tres formas de nitró-
zales y, en países asiáticos, se ha estimulado intro- geno combinado inorgánico se comprenden hacien-
duciendo en los arrozales cultivos de cianofíceas do un experimento muy simple, que consiste en
sobre escorias volcánicas. En las cianofíceas (Alta- dejar descomponer plancton en agua (fig. 2-31)
baena, Nostoc, Cylindrospermum, Tolypothrix, Y analizar en tiempos sucesivos los iones amonio,
Calothrix), los heterocistes han sido interpretados nitrato y nitrito. La formación de amonio se debe
como órganos de asimilación del nitrógeno; en a fermentos proteolíticos bacterianos o animales,
ellos existen nitrogenasas y se ha comprobado principalmente. Estos fermentos no se liberan o no
la transferencia del nitrógeno asimilado de los actúan tan fácilmente en el medio como las fosfa-
heterocistes a células vecinas; éstas, a su vez, tasas, de manera que el retorno a la forma inorgá-
ceden compuestos de carbono a los heterocistes, nica del nitrógeno, es decir, su mineralización,
a través de los plasmodesmos 171. Pero no está es más lenta que la del fósforo. Esta característica
fuera de duda que las formas sin heterocistes, se refleja en sus respectivos perfiles verticales de
como Oscil/atoria, no puedan fijar nitrógeno. Las distribución en las aguas naturales. En el caso

MESES

Figure 2-31 Aparicidn sucesiva de distintas formas de nitrdgeno combinado (el amonio
expresado como amonIaco. NH 3 ). por descomposicidn del plancton en un acuario mante-
nido por largos perlados a la oscuridad. (Según T. van Srand. N. W. Rakestraw y
C. E. Renn. 7939. Biol. BuIL. 77:285-296.)

El medio liquido 59
 \.
...... --
..... ....

10 16 20 2& NO•. Si
2 3 . 6 P. NO•• NH.

Flgur. 2·32 Di.ttibuci6n .,enic.1 de .ilicio (.ilicelo). f6,foro (fo,felo) l' n¡tr6l/eno
(nilrelo, nilrilo l' emonio) en une e,'eci6n del Alllnlico orien'e/,¡'uede e 22 °N 18 °W.
en el/o.,o de '977. Profundidede.. en melro.. e le izquierdeo Se u.en do, diferenle,
e,ce/e. pere ellpre.er le. concentrecione, de lo, di"in,o, e/emenlo,.

general de una progresiva descomposición de representan el equilibrio de multitud de procelOl.

arriba abajo. el fosfato se separa antes que los Si todo ocurre normalmente. el natural encontrar
compuestos inorgánicos de nitrógeno. Tal relación la mayor fracción en forma de nitrato. que el
se manifiesta por quedar el máximo de fosfato precisamente la forma mál oxidada. Lal propor·
a un nivel del agua menos profundo (fig. 2·32) cionel entre las distintal formas IOn expresión
que el del nitrógeno inorgánico. de la marcha de 101 procelOl biológicol. Se como
El amoníaco es oxidado por acción química. prende que la concentración relativa de amonio
fotoquímica y bacteriana: en las aguas este pro- y de nitrito tea mayor donde la deacompoaición
ceso se acelera por la actividad de las bacterias. de materia orgánica es mál activa. el decir. cerca
Interviene también, en el equilibrio. la asimilación del fondo o. en las aguas profundas. por debajo
por parte de los vegetales. Las algas asimilan de la superficie de compenlación, donde te mine-
directamente el nitrato y el amonio, este último raliza activamente el plancton y donde te halla
a velocidad mayor; por lo menos las diatomeas aproximadamente, en el mar, el nivel mfnimo
utilizan prestamente el amonio disponible. Los de oxígeno.
aminoácidos son desaminados, de modo que su Lo dicho respecto a la distribución en el elpacio
nitrógeno es asimilado también como amonio. puede aplicarte a 101 cambiOl en el tiempo: la
Aunque el nitrito se considera más o menos tóxi- concentración de amonio y nitrito el relativamente
co, puede ser asimilado por el fitoplancton en pre- mayor en aquellos momentos en que los procelOl
sencia de luz y a las bajas concentraciones a de descomposición revilten particular intenlidad.
que se suele encontrar el nitrito. Sobre esta distribución a grandel rugOl, fenó-
Por lo dicho. las proporciones entre las distintas menos cuantitativamente menOl importantel pue-
formas de nitrógeno. en un volumen de agua, den dar origen a desviaciones cuyo eltudio pre-

10 El medio
senta notable interés. En las aguas marinas mode- fato reactivo), o bien después de mineralizar con
radamente o bien estratificadas, aparte del máximo un ácido el fosfato orgánico que pudiera estar
principal o profundo de nitritos, se suele encon- presente (fósforo total).
trar un máximo secundario de N0 2 - no tan lejos El fósforo ha de proceder de la disgregación y
de la superficie, justamente donde la luz decae lavado de las rocas que lo contienen. A su vez,
rápidamente y donde existe una reserva relativa- parte del fósforo que interviene en el ciclo orgá-
mente importante de nitratos. Este máximo no nico queda inmovilizado en los sedimentos, en
corresponde a un mínimo de oxígeno y verosí- parte como fosfato cálcico o como fosfato fé-
milmente se debe a la reducción de nitrato por rrico. Si el pH aumenta por la fotosíntesis, una
fitoplancton en trance de sedimentación, reduc- fracción considerable de fosfato precipita con
ción que no va más allá, pues sostener el siguiente el CaCO). El fosfato férrico (FeP0 4 • 2H 20,
paso de nitrito a amonio requiere una energía strengita) se produce al oxidarse el ion ferro-
que sólo puede ser proporcionada por la fotosín- so que aparece en solución en condiciones de
tesis, no posible ya a este nivel. baja tensión de oxígeno. Si el sedimento vuelve
La cantidad total de compuestos inorgánicos de a estar en condiciones de reducción, puede libe-
nitrógeno en las aguas naturales varía entre lími- rarse de nuevo fósforo; en los fangos con sulfhí-
tes amplios: en las aguas marinas suele ser entre drico, la formación de sulfuros de hierro acom-
10 mg y 150 mg N m- 3 (0,6 a 10 IJ.g-at N 1- 1; paña a una solubilización de parte del fosfato.
un IJ.g-at 1- 1 es igual a 14 (peso atómico del N) Pero, generalmente, con todos estos cambios una
11g de N por Iilro, o 14 mg por m 3 ); en las aguas fracción del (l,.. roro queda inmovilizado de ma-
dulces ordinariamente es aún mayor, frecuente- nera irreversible en el sedimento.
mente alrededor de 300 mg N m- 3 y en las aguas También se pierde nitrógeno en el sedimento,
residuales todavía es más alto. La concentración en forma húmica, y de manera más importante
que corresponde a la mitad de la velocidad máxi- en las aguas ácidas. que es donde hace más falta
ma de asimilación por los vegetales del plancton por la escasez de fijadores de nitrógeno en ellas.
se estima en 0,5 a 1 IJ.g-at N 1- 1 para poblaciones No existe una correspondencia entre la inmovili-
de las áreas pobres del centro del Atlántico y zación del nitrógeno y la del fósforo y la de este
entre 2 y 5 11g-at N 1- 1 en poblaciones de aguas último elemento puede ser más importante para
costeras o de áreas más ricas. El compuesto más el ciclo general.
abundan le es el nitrato y el menos abundante el El lago eulrófico funciona como una trampa
nilrito. El agua del Mississipí contiene, por metro de fósforo en su sedimento, lo cual, desde el
cúbico, las siguientes cantidades de nitrógeno: punto de vista humano no es malo. porque reduce
200 mg en forma de nitrato, 5 mg en forma de la fertilidad de los emisarios, con disminución dcl
nitrito, 20 mg en forma amónica y 350 mg en riesgo de poluciones secundarias, que en otro caso
forma orgánica 156. En el mar son comunes rela- podrían ser más frecuentes, por ejemplo, en em-
ciones parecidas. balses. Precisamente, la eliminación del fósforo
mineralizado en un agua depurada, que se prac-
fósforo. Respecto al fósforo vale buena parte tica muy efectivamente con cloruro férrico 178 es
de lo dicho con respecto al nitrógeno 81,113. Pero un tratamiento que nunca debiera descuidarse en
su estudio es más sencillo: el ciclo ha de cerrarse previsión de ulteriores proliferaciones de orga-
con el agua y los sedimentos y no hay intercam- nismos.
bio con la atmósfera. Existe un isótopo radiac- En el mar, bajo los centros de gran producción,
tivo del fósforo, el 32p, que se ha utilizado en la con gran aporte de fósforo y baja tensión de
investigación del ciclo del fósforo en lagos 31. 82. oxígeno, así como a pH también relativamente
En los organismos, el fósforo está en forma de bajo (algo menos de 8) se depositan nódulos de
ésteres fosfóricos y la separación del fosfato des- fosforita, de fórmula general Ca lO (P0 4 , C0 3 )6
pués de la muerte es muy rápida y uniforme. La F2 _ l l83.
determinación analítica de la concentración de Todos estos fenómenos son casos particulares
fosfato reactivo en las aguas es mucho más fácil de una regularidad más general: los sistemas de
que la determinación de los compuestos de nitró- alta productividad son menos eficientes y una
geno, aunque debe atenderse a la posible interfe- de las manifestaciones de su ineficiencia relativa
rencia del arsénico. Dicha determinación se basa es la inmovilización temporal o permanente de
en la producción de un color azul (azul de molib- una parte de sus recursos fuera de los organismos,
deno) en molibdato acidificado, en presencia de en este caso en los sedimentos, lo cual puede ser
un reductor. La intensidad del color producido causa de un retardo en el ciclo. La adición de
depende de la concentración de iones fosfato superfosfato se ha usado para aumentar la ferti-
presentes. El análisis se puede hacer con la mues- lidad de bahías y lagos, como primera etapa de
tra de agua sin tratar, o simplemente filtrada (fos- experiencias de acuicultura. Aunque los resultados

El medio liquido 61
DI poIiti\'Ol. DO . . dundcroI. porque el ddo faro le -....roala ca el cu.po ele 101 orpm-.
le rqu1a ca fUDCióa del oompIc¡o de ~ u.. de ... cliferendM . . . ImporWltel _tre 101
Y paru del fóaforo aúdido le pierde ~ lIIU'aY101 1..,. ea que. ca equ61Iol. la 6rMI ele
menlC ca b -simc:ntol. El ......10 de fertilidad 1Dinermiuci6n pueden no oolncldir COIl 181 , ...
le tendría que c:onquir por proc:edimiaalOl iDdi- de aimileci6n mú in..... en vinud de 101 movl·
rcctoi. KeIerancSo d ciclo .2. mienlOl horUontalea del qua. mientru que en
El enlace entre d ácido foúórioo y la 11& 101 Iap todo el ciclo Be cumple aprodllUldamente
lkulu or¡'niui K cucata entre 101 mil f6cil· ea la miama vertical. En 101 1.... 181 "andel
mente hidroliubla. Las fOÚaLuu I0I'l ubicuu y nuctuacionea del contenido en foarato IOn fre-
actúan en variada c.ondicioncl. dentro y fuera cuentemente la conlClCUencia de la IOlubllludón
de 101 OI'JanilmOl. en el tubo dilCSlivo de 101 aRi· de foarato contenido en el lCdimento del fondo;
maln. en IUI e&crementOl y huta en el medio m. la liberación del fÓlforo contenido en 101 0.5 cm
de modo que la liberación de fOlfato. a partir de aupcriicialca de aedimento. en el cuno de una
la malma 01'J"'ica muerta. ea npidrlima. La lCmana (Línlley Pond ..). puede tener efectol muy
maleria OI'Jánica IOluble que c:cden la a"u con- maradOi IObre el dcaarrollo del f1toplancton. 51·
liene fOlfalo en canlidad notable. que le lepara tuacionea potencialmente an'lo.al le pueden en·
pronlo en elta forma. El etludio de la excreción contrar en 'real marinal. cuando la IOlubllluclón
de elcmcnl'" por pane de 101 animalel tiene ¡ran del fólforo contenido en 101 lCdimentol el capaz
imponanóa para entender 101 ciclOl de produc- de aumentar grandemente la concentración de fa.·
ción. Se comprende que la dillribución vertical fato di.uelto en el qua.
de fOlfalo inorgánico en el agua tenaa un Nlli· El UIO de fólforo radiactivo permite una eltlma
mo (fig. 2·12) liluado por encima de aquel nivel cuantitativa de la velocidad de ciclo de elte ele-
en que K libera la mayor canlidad de nitróleno. mento. En pcqUeflOI lagoa le han medido tlempol
El f",falo inorpnico ellá en IU mayor parle en de renovación o de ciclo total de ti a 17 dlu en el
forma de onofolfalo (HIPO.' • y principalmente agua y de unal diez VCCCl m'l en el Icdlmento 12.
HPO.·). La naturalcu de la fracción orpnica El fÓlforo el un factor limltante principal. del
que conliene fOlfalo el poco conocida; nilten cual lal m'l Vecel dependen la. poblaclone. de
numerosol productOl de deacompoaición. como ol'JanilmOl acu'tiCOl. A trav~. del fólforo e. po-
alelli~a la cromalograna. Pero por la f'eil hidró- lible regularlal. En general la productividad de un
h,il de 101 éllerel fodóricOl. la fracción que agua guarda relación con .u concentr.clón en
repreKnla la pane orgánica e, 1610 del orden del fOlfato. o con IU enriquecimiento periódico en
2 al 20 e", del total. bien diferentemente del cuo fOlfato. Un gráfico que rcprelenta la correlación
del nilró~eno. en que la fracción orgánica lUele poaitiva elliltente entre la concentración de fOlfa-
luperar a la inorgánica. to en el agua y la abundancia de erial de pecel
En lal agual dulcel muy pura. de lagOl 'eidOl m'l tarde. en lal COItal inglelal. le ha difundido
y lurbera. y en marca muy pobrca. como el Me- en cali todOI 101 librol de ecología. Sin embargo.
dilerráneo. IIC hallan concentracioocl de 0.5 a no IIC puede decir que la correlación lea .Iempre
5 mg P m') (IIC prefiere la ellpreaión en ~-at 1- 1• politiva. porque a Vecel hay poco fOlfato por
que IICrfa de 0.017 a 0.17 en el calO indicado). haber lido COnlumido y haber dado oriJCl1 a
En las COIta atlántic:u el de O; a 0.7 ~-at 1- 1; plancton abundante. y otra. Vecel hay poco planc-
en lagOl y marel fénilel. hasta 1,6 I1g-at 1- 1• Lu ton como conteeuencia de la limitación de fOf-
cifral indicadal le refieren a la zona iluminada. fato. Lal correlacionel. por tanto. no .Iempre le
productiva. Si IIC incluyen en el cálculo del pro- pueden eltablecer entre concentraciones••Ino que
medio lal agua profunda•• Redfield m calima el el mucho mál lignificativo buacarlal entre proce-
contenido medio de 101 océanOl mundiales en 101: por ejemplo. entre ablOreión de fOlfato '1
2.J-2.5 I1g-at 1- 1• EaLal cifru C1Ün lejOl de ICI' crecimiento del planc:ton.
las mismas en todas partes y en el Mediterráneo La concentración de 101 nutrientea tú. Impor-
IOn una diez VCCCl inferiores. tantea Y limitantea. el fÓlforo y el nitt'ÓlCDO.
Las zonas de gran fertilidad marina lOIl aque- influye primordialmente IObre 101 productora
llas en que agua rica en fOlfato uciendc a capu primariOl (P'I.....9). La concentración de dichOl
iluminadas. Un afloramiento moderado puede lle- nutrientea determina la dÍJtribución o la abundan-
var a la IUpeñicie unos 200 lIlI de P por m 2 y día cia de una o de otru ClpeCÍCI, porque ciertu
(COILaI de Venezuela; mayor en otra área). ea- ClpeCiea 1610 proIperan bajo c:oncentracionea muy
paz de sostener una producción primaria de 20 g
de carbono por mI y día. que 1610 en parte le
"tu. como li no pudieraa regular la concentr.
ción de dichol elemental en el interior de la úlu-
realiza. En la aguas pobreI. la conceotraclÓD de la: eatal organúmoI abIorben r'pidamente el
fosfato en el agua puede bajar a niveles DO detcc- fÓlforo del medio. pero lo ceden tambiál con
tablea y entoncel la mayor parte del ciclo del fÓl- mucha facilid8d IÍ Be . . . . . a un medio mu'l

IZ B m«Iio
pobre. Son las Asterionel1a, por ejemplo, así como r=:::::::;;;;;;;;;;;;;::====~~~;;;::::¡_O,1
1.4
otras diatomeas incapaces de mantenerse en un
agua con poco fosfato. Muchas otras especies, por
el contrario, viven, aunque creciendo lentamente,
en agua con bajas concentraciones de nutrientes.
porque su fisiología es capaz de asegurar la
retención de una cantidad suficiente de dichos
elementos dentro de las células. Los Ceratium y
numerosas dinoflageladas, así como posiblemente
algunas diatomeas. como son las Rhizosolenia,
se encuentran en este último caso.

OTROS ELEMENTOS
CUYA CONCENTRACIO"N
ESTA MUY INFLUIDA
POR LOS ORGANISMOS

Silicio
0,4 0,1
En el agua. el silicio se halla en formas distin-
tas y posiblemente existe un tránsito gradual en- Figura 2-33 Modelo simplificado del estado de
equilibrio en el ciclo del fósforo en un lago
tre partículas minerales muy finas. sílice coloidal. tlpico. Las cifras en el interior de los rectángulos
silicatos complejos y ortosilicato en verdadera y cIrculas, representan la cantidad de fósforo en
solución. El contenido de silicato soluble depende dicho compartimento (en solución, bacterias,
principalmente del pH. La sílice amorfa Si0 2 for- detritos, etc.) expresada en mg de fósforo por m 3 •
Las cifras junto a las flechas que unen los
ma soluciones estables de H 4Si0 4 • A pH relativa- compartimentos expresan el flujo en mg por m 3
mente bajos. como en la mayoría de los lagos, el y dla. La tasa de renovación es considerable-
ácido silícico no disociado será la forma más mente alta. El 20 % del fósforo ingresado se
abundante; en condiciones ligeramente alcalinas pierde en forma insoluble en el sedimento.
(Según W. Stumm y J. O. Leckie, 1971. Proceed.
hay una mayor proporción de HSiO] -. mientras 5th Int. Water Pollution Res. Cont., San Francis-
que el SiO] ~ sólo se encuentra en cantidades co, 3(26):1-16. Pergamon Press.)
apreciables bajo una alcalinidad extremada. Esta
situación recuerda a 10 que ocurre con el sistema
carbónico-carbonatos. Lo mismo que en aquel
caso. las aguas muy alcalinas pueden tener en del agua. Puede encontrarse un vestigio de la
solución una reserva mayor del elemento del importancia del silicio en época remota en su
anión. aquí de silicio. En lagos alcalinos sódicos. predominio en los esqueletos de grupos filogené-
en Oregón 88. de pH superior a 10. se pueden ticamente muy antiguos: radiolarios, esponjas. et-
tener contenidos de Si de 2.7 g 1- 1 (100 mg-at 1- 1). cétera. y en el hecho de que el silicio es actual-
Pero el contenido de silicio en las aguas natu- mente necesario para la calcificación (hueso). Sin
rales suele ser más bajo. entre 1 y 10 mg 1- 1 en embargo. el auge en el fitoplancton de organismos
las aguas dulces. con grandes diferencias regio- que depositan sílice (silicoflageladas, diatomeas)
nales. y de 2 a 4 mg 1- 1 en las aguas marinas. fue muy posterior y no se manifiesta plenamente
pudiendo bajar a 0.05-0.5 mg 1- 1 en las aguas hasta el terciario.
superficiales. principalmente como consecuencia Las diatomeas son los organismos que más in-
de su fijación por las diatomeas. Todos estos fluyen en el ciclo del silicio. La fijación de silicio
valores se encuentran por debajo de los de satu- va ligada a la respiración y parece que intervie-
ración, que a pH de 8 son entre 25 y 50 mg Si 1- 1 nen grupos sulfhidrilo; por 10 menos existen co-
(1 y 2 mg-at 1- 1). dependiendo de la temperatura. nexiones importantes entre el ciclo del silicio y
El sistema silícico-silicatos constituye un sistema el del azufre. Las diatomeas tienen sus membra-
amortiguador paralelo al formado por el carbóni- nas formadas por una matriz orgánica, con pec-
co-carbonatos. Aunque hoy en día es dudoso que tinas y rica en aminoácidos relacionados con la
tenga tanta importancia como el segundo 58, 165, hidroxilisina. fuertemente incrustada de sílice hi-
no cabe duda que en épocas pasadas de la his- dratada 101. La cantidad del depósito. o sea, la
toria de la Tierra. con otras condiciones de equi- robustez de los frústulos (nombre que se da a la
librio del CO 2 • pudo tener una misión funda- membrana mineralizada). depende mucho del
mental como amortiguador y regulador del pH silicio disponible. La presencia de óxido de ger-

El medio liquido 63
 menos silicio, y como esta reducción puede afec-
tar a la espinulación de las espículas, que se bo-
rra en especies que normalmente tienen espículas
rugosas, la variación puede dar lugar a dificulta·
des taxonómicas. En Spongilla lacustris las espío
culas dérmicas son microspinuladas en agua con
1,5 mg Si 1- 1, pero se vuelven lisas en agua que
contenga menos de 0,2 mg Si 1- 186 • El desarrollo
masivo de diatomeas en los lagos y en el mar
rebaja rápidamente la concentración de silicio
en el agua. En el mar, en una temporada de desa·
rrollo de fitoplancton se pueden separar hasta
100 mg Si m- 3 en los 30 m de espesor de la zona
fótica superficial, yen lagos de agua dulce se dan
cifras hasta 7 veces superiores 45.
El silicio retenido en las membranas de las dia·
tomeas y otros organismos puede pasar al sedi-
mento, de manera irreversible, cuando se acumu-
lan diatomitas y radiolaritas. La presencia de
sedimentos de este tipo indica un complejo de con·
diciones especialmente favorables, como son pH
bajo, poco oxígeno y baja concentración de calcio.
En las otras situaciones, las membranas silicifi-
cadas de las diatomeas se corroen y disuelven con
Figura 2-34 Dos células de la diatomea
Corethron criophilum. ambas procedentes de los rapidez. Recuérdese que el agua está subsaturada
mares antárticos. pero con grado muy diverso de de sílice. La película orgánica que rodea por fuera
silicificaci6n. Esta es mucho mayor en la célula a las membranas y satura las valencias residuales
de la izquierda. en la que solo se ha dibujado de la sílice tetraédrica, probablemente es neceo
la base de los apéndices. (Según N. J. Hendey,
1937, Discovery Reports. 16:151-364. Cambridge saria para su conservación. El paso por el tubo
Univ. Press.) digestivo de los animales, con la consiguiente
fractura de los frústulos y digestión de la materia
orgánica acelera la corrosión de los frústulos.
Parece que si las membranas silicificadas consi-
manio en concentraciones superiores a 1,5 mg 1- 1 guen acumularse por un tiempo en los sedimentos,
impide la asimilación del silicio 102. Las diato- la sílice experimenta ciertos cambios estructurales
meas, o por lo menos muchas especies de dia· que disminuyen la facilidad ulterior de disolución.
torneas, pueden seguir multiplicándose en medios Mientras que en algunas diatomeas de rápido cre-
con muy poco silicio; en este caso sus membra· cimiento las membranas se disuelven como si se
nas resultan blandas y deformables. Sin embargo, tratase de gel de sílice; en diatomitas, ciertas dia-
por lo menos algunas diatomeas no pueden sobre- tomeas y en esponjas, el material silíceo se com-
vivir por debajo de ciertas concentraciones de porta como ópalo 90. Las diatomeas de membra·
silicio. El crecimiento de Melosira italica se frena nas poco silicificadas, como las planctónicas, se
por debajo de 0,4 mg Si 1- 1, Y el de Asterionella destruyen mucho antes que las de membrana
y Tabellaria, de membranas algo más delicadas, gruesa, aunque las cubiertas de las células resis-
a concentraciones de 0,25 mg Si 1- 1• Melosira tentes de aquéllas (hipnocistes de Chaetoceros)
granulata requiere concentraciones más altas, de perduran bien. Las membranas de algunas dia·
3 a 11 mg Si 1- 1• En el mar se comprende que las tomeas de apariencia delicada (Ethmoidiscus)
mayores concentraciones de diatomeas (y silico- tienen resistencia como de ópalo. El resultado es
flageladas) aparezcan asociadas a aguas de recien· que las formas de membranas más resistentes
te afloramiento, ricas todavía en sílice. La variabi· (Melosira del subgénero Paralia, por ejemplo)
lidad dentro de una especie se pone de manifiesto están relativamente sobrerrepresentadas en los
comparando los Corethron (fig. 2·34) antárticos, sedimentos.
crecidos en aguas muy cargadas de sílice, con las Otras algas (por ejemplo Pediastrum) se con-
formas de la misma especie que pueblan las aguas servan también en los sedimentos gracias a cierta
superficiales del Atlántico templado y aún del silicificación de la membrana, menor, en todo
Mediterráneo. Lo mismo vale para otros organis· caso, que la de las diatomeas. También contienen
mos: las esponjas de agua dulce tienen las espío algo de sfiice las loricas de varios ciliados planc-
culas del esqueleto más reducidas en aguas con tónicos del grupo de los tintínidos.

84 El medio
 Un posible cambio en la importancia relativa suelto está, en su mayor proporci6n, en forma de
de los carbonatos y de los silicatos pudo tener con· ion ferroso. El bicarbonato ferroso disuelto es
secuencias paleoecol6gicas; pero desde el punto estable a un pH de 7, si el contenido de oxígeno
de vista de la historia de la vida la deposici6n es inferior a 0,5 mg 1- 1• Cuando el contenido
de esqueletos silíceos o calizos parece a veces de oxígeno es más elevado, precipita hidr6xido
cuesti6n resuelta diversamente dentro de un mis- férrico; a un pH bajo esta precipitaci6n es muy
mo grupo, con el oportunismo característico de lenta. Por esta razón, la forma ferrosa se halla
la vida. Hay esponjas calizas y otras silíceas; las en cantidad apreciable solamente en las aguas
cocolitoforáceas, que son los organismos que con- ácidas y poco oxigenadas: sea en turberas, sea en
tribuyen más intensamente a los dep6sitos calizos aguas profundas an6xicas; en estas condiciones
muy finos, se hallan estrechamente emparentadas se pueden hallar de 100 a 20000 mg Fe m3, o
con otras crisofíceas que producen piezas esquelé- sea, de 2 a 400 IJ.g-at Fe 1- t. En las aguas neutras
ticas silíceas; entre los foraminíferos, junto a una o alcalinas, normalmente hay menos de 10 IJ.g-at
mayoría de formas de caparazón calizo, se en- Fe 1- J. En el agua de mar en equilibrio, te6rica-
cuentran algunas formas silíceas (Silicotextulina. mente el hierro no puede superar concentraciones
por ejemplo) y, dentro del grupo de las tecame- del orden de una fracci6n de millonésima de mili-
bas, se encuentran organismos muy pr6ximos (del gramo por m3, porque el hierro en forma férrica,
grupo de las Quadrulella). unos con caparaz6n que es como ha de encontrarse en el mar, es muy
silíceo y otros con caparazón calizo. poco soluble.
El equilibrio entre el hierro ferroso (Fe++) y
el férrico (Fe+++) depende del potencial de reduc-
Hierro y manganeso ción y oxidaci6n, o potencial redox, El" que es
una medida de la capacidad de un sistema quí-
El hierro tiene particular interés para nosotros mico para oxidar a otro y se suele expresar en
por tres razones: es necesario a los organismos y voltios y en relación con el electrodo de hidr6·
se halla en débil concentraci6n en el agua, su geno. El potencial redox se relaciona con el pH Y
ciclo y su acumulaci6n son indicadores de pro- con el contenido de oxígeno. Para la temperatura
piedades interesantes de la respectiva masa de de 18°C se acepta: El, = 1,234 - 0,058 pH +
agua, y nos facilita la introducci6n del concepto 0,0145 loglo Po. fórmula en la que Po representa la
de potencial de reducci6n y oxidaci6n. presión parcial del oxígeno expresada en atm6s-
El hierro se puede encontrar en forma ferrosa y feras. Si el oxígeno está en equilibrio con el
en forma férrica. El hierro verdaderamente di· atmosférico y el pH es de 7, el valor de El' está

FIgure 2·3& Vsrisciones estscionsles en Is distribuci6n de los vslores del potencisl

de reducci6n·oxidsci6n. en voltios. en un espesor de 8 cm en torno de Is interfsse sgus/
sedimento. s 74 m de profundidsd en ellsgo de Esthwsite Wster. Grsn Sretsñs.
(Según Mortimer' 23.)

El medio liquido S&

entre +0,86 V a O°C y +0,80 V a 25°C. Tanto concentración relativa de los dos depende del
en las aguas dulces como en las marinas, el valor valor de E,I. En la figura 2-35 se ve como el
de E" raramente baja de + 0,3 V, a no ser en límite de +0.2 V se situa dentro del sedimento y
condiciones de gran escasez de oxígeno. en algunos momentos corta su superficie. Cuan-
En la práctica, el potencial de reducción-oxida- do el sedimento se halla por debajo de +0,2 V,
ción se mide con un electrodo de platino, lo que se solubiliza hierro ferroso, que aparece en el
presenta numerosos problemas, en parte similares agua acompañado generalmente de manganeso,
a los que ofrece la medición del pH. En general sulfuro, amonio y diversos compuestos orgánicos.
se obtienen valores más bajos que los teóricos Si el descenso de E" es menor, el hierro se sol u-
indicados. Agua a pH 7 Y a 2joC da un potencial biliza sólo en las capas profundas y migra ha-
de +0,52 vollios aproximadamente. A un pH de cia arriba. Al producirse la circulación vertical,
7. el valor de +0,2 voltios se puede tomar como oxigenarse el fondo y correrse el límite de + 0,2 V
límite entre una zona oxidada y una zona redu· al interior del sedimento, el hierro pasa a férrico
cida. y precipita en forma de Iimonita, como costras o
La medición del potencial redox en los sedi- capas rojizas, en las que aparecen mezcladas
mentos y en el agua próxima a los sedimentos diatomeas (Melosira, Stephanodiscus, etc. 181) y
permite reconocer cambios estacionales. ligados a muchas bacterias. Estas masas de mineral de hie-
la utilización del oxígeno y a la acumulación de rro quedan retenidas en las redes de los pesca-
maleria orgánica, que determinan la forma y la dores de Suecia, Masuria, etc.; el hierro lacustre
movilización de los compuestos de hierro y otros ha sido una base importante de la metalurgia en
metales. Son modélicos los estudios de Morti· Escandinavia, y la presencia de otros metales que
mer lB en lagos ingleses (fig. 2-35). En un sistema coprecipitan con el hierro da excelentes propieda-
que contiene iones ferrosos e iones férricos. la des a los aceros que de él resultan. La acumula-

Figura 2-36 Distintos tipos de sedimentos en función del pH y del potencial de

reducción-oxidación del agua en la Que se depositan. (Según W. C. Krumbein y
R. M. Garrels. J. Geol.. 60:1-33. 1952.)

HEMATITES
L1MONITA
OXIDOS DE Mn

+0.1f- <'/1tII'~ ~~~~OSITA

D~
<'0.5'
O-l'/D .5'
O

Of- LIMITE DE LA I MATERIA ORGANICA (eH = O)

Y CALCITA
11 SILlCE
C-1lte MATERIA ORGANICA
I MATERIA
ORGANICA 01'-11'0.5'
SIDERITA D~
-0.1 GLAUCONITA A'f>
RODOCROSITA
'1t1}
CHAMOSITA
fOSfORITA
CALCITA

-0.2- MATERIA ORGANICA

TURBA, PIRITA MATERIA

ORGANICA
fOSfORITA CALCITA
-0.3
PIRITA
MATERIA ORGANICA
SILlCE

pH -

66 El medio
 ción de hierro es mayor en los lagos eutróficos;

il : :: : ~: I
al precipitar el hierro secuestra fósforo reducien-
do las posibilidades de producción del agua. Al
final del verano, para la reducción del hierro no
basta con que baje la tensión de oxígeno, sino que
es precisa la presencia de SH 2 o de materia orgá-
nica.
También en el mar se observan en ocasiones
capas próximas al fondo turbias por la presencia f.llSlS (f'l s.t Oc No..- Dc

de precipitados férricos (más de 1 mg de Fe por

litro) asociados a masas mucilaginosas y bacte-
rias 192. No parece que tengan relación con los
nódulos que más adelante se mencionarán.
Las tres formas principales de minerales de
hierro que aparecen asociados con las distintas
zonas del ambiente acuático. caracterizadas res-
pectivamente por O 2 , CO 2 y SH 2 • se deducen
fácilmente de lo dicho. En capas ricas en oxígeno
aparecen limonitas, comúnmente con estructura
oolftica, que refleja una deposición rítmica; en
zonas intermedias, en valores de Eh entre +0,1 y
-0,2 V, el mineral característico es la siderita,
FeCO j • cuya deposición depende del sistema car-
bónico-carbonato. Finalmente, en la zona más re-
ducida. la presencia de SH 2 da origen a piritas,
muchas de las cuales aparecen íntimamente aso-
ciadas a estructuras orgánicas, bacterianas o de
otro tipo. Su gran opacidad a los rayos X permite
resaltar estructuras fósiles piritizadas. Es muy fre-
cuente la presencia de esférulas opacas de FeS
en el interior de restos orgánicos contenidos en
los sedimentos. En diversas publicaciones se hace
referencia D ellas con el nombre de hidrotroilita.
Estos tipos de depósitos se pueden colocar dentro
de un cuadro general de tipos de sedimentos en
función del pH y del E" (fig. 2-36). Su importan-
cia en paleoecologfa es evidente. Figura 2-37 Concentración de manganeso,
El manganeso acompaña al hierro y, en líneas en mg por litro, a diversas profundidades y dis-
generales, se comporta igual que aquél, aunque tintas fechas en el embalse de Sau. NE de
España. El manganeso se libera del sedimento
su concentración es, por término medio, unas a fines de verano o en otoño, cuando se agota
cinco veces menor, tanto en las aguas dulces como el oxIgeno en el hipolimnion, y vuelve a preci-
en las marinas. En el caso del hierro. el potencial pitar cuando el agua se mezcla verticalmente.
normal Eo en el que la concentración de ferroso El embalse se llenó por primera vez en 7963.
(Según A. Vidal, inédito.)
iguala a la del férrico. es igual a +0,71 V. Dicho
potencial para el sistema manganoso-mangánico
es de + 1,51 V. Esto significa que. en un gra-
diente de valores de E", si hay hierro y manga- depositan en el interior de conducciones, hasta
neso disueltos. sus formas oxidadas precipitan en obstruirlas, con lo que pueden ocasionar graves
momentos diferentes, es decir. el manganeso per- perjuicios a sistemas de distribución de agua pota·
manece en mayor cantidad en solución hasta va- ble. Un ejemplo instructivo que se refiere al agua
lores más altos del potencial de reducción-oxida- marina es el ofrecido por un Acuario de Barcelo-
ción. Por esta razón el ciclo del manganeso pre- na, que toma el agua del interior de una playa rica
senta amplificadas las manifestaciones del ciclo en escorias de fundición, lo cual, unido al escaso
del hierro o permite detectar antes los efectos del contenido en oxígeno del agua instersticial. solu-
agotamiento de oxígeno en el ciclo de lagos y biliza al hierro y manganeso, o. por lo menos, al
embalses eutróficos (fig. 2-37). El color negro manganeso, que entra en el sistema de conduc-
de los precipitados de manganeso los hace muy ciones, depositándose precisamente allí donde la
visibles; son temidos estos precipitados cuando se tensión de oxígeno y el pH se hacen apropiados,

El medio liquido '7

con la intervención posible de numerosos orga- norte del Pacífico el hierro en partículas represen-
nismos. ta de 3,4 a 4,5 mg m- 3; pero la concentración
En ciertas áreas del fondo de los océanos se puede ser muy superior, y además, variable, en
encuentran concreciones formadas por óxidos de aguas superficiales, donde las partículas de hierro
hierro (Fe, con un 12-14 % del metal en el peso pueden ser el resultado de la fragmentación de
total), de manganeso (Mn, frecuentemente del 17 una fina película superficial. En las aguas dulces
al 22 %), Y de otros metales (Ni, Co, Cu, Pb, Ba, es muy frecuente observar películas de este tipo,
Mo, V, Cr, Ti) en menor proporción. Suelen me- particularmente en aguas ácidas, en las que el hie-
dir entre 1 y 200 mm, fueron descubiertas durante rro férrico precipita al contacto con la atmósfera,
la expedición del ((Challenger» y pueden cubrir dando una fina lámina irisada que se fragmenta
una parte importante o principal de la superficie por cualquier agitación.
del fondo. Hoy día ha despertado interés su posi- Posiblemente parte del hierro precipitado es
ble explotación comercial. Tienen un crecimiento asequible a los organismos, si junto a las células
variable y se han dado cifras que oscilan entre se dan condiciones apropiadas. Las algas, mientras
0,003 mm y 1 mm en 1000 años, o sea, con amplio asimilan, suelen tener la membrana cargada nega-
margen de variación. Es notable que los nódulos tivamente, y el hidróxido de hierro en agua dulce,
crezcan como entidades discontinuas sobre un a pH de 8, se comporta como electropositivo. Las
fondo que recibe muy poco sedimento. Se supone condiciones de oxido-reducción junto a la mem-
que el hierro coloidal actúa como catalizador brana pueden solubilizar las partículas, permitien-
para el paso del manganeso de divalente a tetra- do la asimilación del hierro. El manganeso rara-
valente 66. 121. 183. mente debe ser Iimitante, aunque se ha sugerido,
sin mucha base empírica, que concentraciones
El hierro es esencial en las estructuras celula- excepcionalmente bajas de dicho metal pueden
res: forma parte de sistemas de transporte de frenar el desarrollo de las cianofíceas.
electrones, interviene en la formación de la clo- Son numerosos los organismos ligados a la pre-
rofila y se halla en pigmentos transportadores de cipitación del hierro y del manganeso. Se trata
oxígeno. Sin embargo, raramente es limitante , a de bacterias, como Gallionella o Crenothrix, que
no ser en alta mar. Esto indica que el hierro es pueden utilizar la energía de su oxidación, que
asequible a los organismos en mayor proporción es exotérmica; en este caso, la migración vertical
de lo que haría pensar su solubilidad. En efecto, de hierro reducido, y que es oxidado en niveles
el contenido real en hierro de las aguas natu- próximos a la superficie, representa un sistema de
rales es mucho mayor del teóricamente soluble, transporte de energía comparable al constituido
y es del mismo orden que el del fósforo. En las por el S=-S04=' De ordinario, la formación de
aguas superficiales del Atlántico, por ejemplo, se precipitados va ligada simplemente a la alcalini-
tienen concentraciones de 1 a 126 mg m- 34 ; en zación del agua y al aumento de la tensión de
la ría de Vigo la cantidad total de hierro es de oxígeno junto a vegetales que asimilan activa-
34 a 212 mg m- 3 (0,6 a 4 IJ.g-at 1- 1), y de esta mente. El depósito es más o menos regular: en
cantidad, la parte ((soluble», es decir, no retenida las desmidiáceas. el hidróxido de hierro refuerza o
en un filtro de poro de 0,9 IJ.m, representa entre hace destacar estructuras fundamentales de la
11 y 96 mg m- 3m . El mínimo efectivo para el membrana o la posición de los poros; en muchos
desarrollo de las algas es de unos 5 mg m- 3 (en organismos del neuston se extiende simplemente
Asterionella 63) y la biomasa desarrollada en cul- como una lámina (fig. 2-38) a nivel de la super-
tivos resulta proporcional a la cantidad de hierro ficie y se ha sugerido que puede actuar como
añadido hasta valores entre 100 y 200 mg m- 3160 . pantalla protectora frente a la radiación de onda
Parte del hierro se halla estabilizado por sus- más corta. El caparazón de la euglenal Trachelo-
tancias orgánicas, verosímilmente por combinacio- monas es de hidróxido de hierro casi puro. Puesto
nes de los ácidos húmicos. Es significativo que la que el hidróxido de hierro en el espesor en que
adición de un quelador, como el ácido etilendia- se encuentra en los organismos es casi incoloro,
minotetraacético (EDT A), tenga los mismos efec- la coloración ((ferruginosa» bastante intensa que
tos sobre la fertilidad de un agua que la adición se observa al microscopio se debe al manganeso
de los metales limitantes. Es claro que, entonces, acompañante.
lo que ha hecho el quelador ha sido simplemente El potencial redox, en sí, puede considerarse
hacer asequibles metales que se hallaban en algu- como factor Iimitante en la distribución de los
na otra forma. En las aguas, una buena parte organismos. Como puede imaginarse, a un nivel
del hierro se encuentra en partículas diminutas, muy bajo del mismo, es imposible la oxidación
principalmente de hidróxido, sin excluir otras en los sistemas biológicos y, con ello, la respira-
formas, que se pueden separar e identificar sobre ción y la vida. Se aproximan a esta situación los
filtros de ésteres de celulosa 103. En aguas del fondos anóxicos con alta concentración de SH 2•

68 El medio
 fáciles o controlables y muchos datos antiguos
carecen de valor.
El cobre se encuentra en forma iónica; su con-
centración normal en el agua de mar es de
3 mg m- 3 (O,OS IJ.g-at 1- 1), y en aguas costeras
algo superior (S a 20 mg m- 3). Se supone que
está quelado y es inofensivo, porque el cobre ióni-
co a concentraciones de 1-2 mg m- 3 ya inhibe el
crecimiento de algas 168. El cobre se encuentra en
los pigmentos respiratorios de moluscos y crustá-
ceos (ordinariamente entre 2 y 20 mg Cu por
100 mI de sangre). Se ha dicho que las larvas ve-
Iiger de las ostras, para fijarse, necesitan una con-
centración de cobre en el agua que es varias veces
superior al contenido del agua oceánica, pero que
suele quedar comprendida entre los límites de las
aguas costeras 145. Algunos organismos acumulan
cobre con facilidad, por ejemplo, ciertas plantas
terrestres (Ledum palustre 118) y los lamelibran-
quios. Crassostrea angulata. la ostra portuguesa,
donde recibe la influencia de las aguas de los
ríos Tinto y Guadalquivir, de alto contenido Cú'
prico como consecuencia de las explotaciones mi-
neras en las cuencas de sus afluentes, concentra
200 mg y aún más de cobre por 100 g de peso
seco 46; pero puede perderlo con facilidad: medio
año de permanencia en agua de concentración
normal lo reduce a su cuarta parte. La acumula-
ción de cobre por los lamelibranquios puede hacer
que estos animales sean tóxicos, si se destinan al
consumo.
Figure 2-38 Crisoflcees de egue dulce que El cobre, en general, se comporta como un
precipiten hebituelmente compuestos de hierro. tóxico y en este sentido ha sido usado por el hom-
A, Kremsstochrysis pendens, orgenismo del bre para combatir organismos indeseables. Un
neuston que deposite hierro en une delgede
pellcule orglmice que se extiende en le superficie
hilo de cobre evita que Urosalpinx y otros gaste-
del egue. B, AnthophYS8 vegetans, que deposite rópodos depredadores de las ostras atraviesen
compuestos de hierro en los pedúnculos. En hasta donde están los lamelibranquios 62. El cobre
embes especies, les c~/ules miden unes 10lLm se usa en las pinturas empleadas para evitar la
de di~metro. (Según Pescher y Bourrelly,
en P. Bourrelly, Les elgues d'esu douce, 3 vols.. adherencia de organismos a los cascos de las
Boub~e. Perís. 1966-1970.) embarcaciones: se preparan de manera que el
cobre vaya pasando lentamente al agua a razón
de 0,01-0,012 mg Cu cm- 2 día-l. El sulfato de
cobre se ha usado para combatir proliferaciones
Otrol elementol de algas en piscinas y otros depósitos; pero a pH
de 8 y más el cobre precipita antes de llegar
Muchos elementos, además de los considerados, a concentraciones efectivas, de manera que para
actúan como factores importantes en la regulación aguas alcalinas es mejor utilizar compuestos clo-
de las poblaciones acuáticas. A veces se ha que· rados con el fin de inhibir el desarrollo de los
rido deducir la necesidad de determinados oligo- organismos, o bien utilizar el cobre con algún
elementos a partir de su hallazgo en la composi- quelador apropiado. Pero la relación no es tan
ción del cuerpo de los organismos; pero, en simple, pues el pH bajo del agua determina que
realidad, se pueden encontrar allí como impure· la concentración de Cu no aumente tanto en las
zas, sin que sean necesarios. La investigación ha proximidades de la membrana de las algas como
de hacerse a base de cultivos en medios de com- en otros casos y, por lo menos en Chlorel/a.
posición controlada, de los que se suprimen a hace falta 10 veces más cobre a pH S para
voluntad unos u otros elementos. Sin embargo, la producir la misma inhibición que a pH 8 168 •
limpieza de las vasijas, la purificación de los reac- Una concentración de 60 mg Cu m- 3 es eficaz
tivos y los métodos de análisis no siempre son contra Microcystis 159, Chlorel/a resiste más, y

El medio liquido ••
también la clorofícea Pediastrum. En el lago de les. En el mar se contienen en mayor variedad
Orta, en el norte de Italia, las consecuencias y a mayores concentraciones que en las aguas
de un gran aporte de cobre (se estima que dulces. Las concentraciones son generalmente
ha recibido en total más de 20 g Cu m- 2) han mayores en el Pacífico que en el Atlántico, aunque
sido la disminución de las diatomeas y la proli- ello no ha podido relacionarse con la distribución
feración de la cianofícea Lyngbya. quedando per- de determinados tipos de organismos. Las aguas
turbado todo el ciclo del nitrógeno en el lago 182. dulces, especialmente ciertos tipos de ellas, son
El arsénico parece ser necesario para el desa- particularmente deficientes. Una forma de polu-
rrollo de las algas. Algunos animales, como la ción industrial y química consiste en la aportación
medusa Cyanea y, especialmente. diversos lameli- de metales (Cu, Fe, Zn, As, Mn, Pb, Hg, Cd),
branquios, lo concentran en notable cantidad en que pueden encontrarse asociados en desagües
sus tejidos. En lagos se pueden encontrar concen- ácidos de las fábricas. Bajo su influjo la vida se
traciones de 10-100 mg 1- 1, superiores a las del empobrece y sólo persisten organismos particu-
mar. larmente resistentes, como diversas diatomeas,
El selenio ha llamado frecuentemente la aten- euglenales y clorofíceas. Recientemente se ha pres-
ción en relación con los ecosistemas terrestres, tado particular atención a varios elementos usados
donde existen plantas que lo acumulan, con posi- cn la industria, o como plaguicidas, que llegan
bles efectos tóxicos posteriores sobre los animales a alcanzar concentraciones peligrosas en el cuerpo
que se alimentan de ellas. El análisis y distribu- de los organismos (mercurio, cadmio, plomo).
ción de algunas especies vegetales es un medio
de prospección del selenio. En ecología acuática
no se conocen hechos comparables. MATERIA ORGANICA
Los pigmentos de la sangre de las ascidias con- EN PARTfcULAS y DISUELTA
tienen vanadio; el cuerpo de algunas holoturias
y nudibranquios contiene también proporciones Materia en suspensión
relativamente elevadas de dicho metal. Puesto que
el agua de mar contiene 2 mg V m- 3, la acumu- En las aguas naturales existe una amplia gama
lación de dicho elemento no representa un trabajo de material en suspensión. Filtrando o sedimen-
de concentración mayor que en el caso del fósforo tando el agua, con o sin ayuda de la centrifuga-
o del nitrógeno. La concentración mucho más ción, se obtiene un residuo, que se ha llamado
baja o irregular de vanadio en las aguas dulces seston, en el que se reconoce una parte viva, el
ha podido ser un obstáculo a su colonización por plancton, y una fracción desprovista de vida,
los tunicados. el tripton. Parte del tripton es de naturaleza inor-
El cobalto tiene importancia como constituyente gánica y consiste, por ejemplo, en fragmentos pe-
esencial de la cobalamina (vitamina B12 ) que es queños de minerales de la arcilla, o partículas
necesaria para un gran número de organismos finísimas de sílice o de hidróxidos de hierro. Su
estudiados. Las aguas marinas contienen 0,1 mg importancia ecológica suele ser indirecta, por ab-
Co m- 3 , suficiente para lo que requieren los orga- sorción de la luz, por servir de vehículo a sustan-
nismos del plancton. En las aguas dulces hay una cias orgánicas que se adsorben a la superficie de
mayor dispersión de valores, que se sitúan entre las partículas, o por recargar el trabajo de los
0,02 y 2 mg Co m- 3 • órganos filtradores con un material no asimilable.
El molibdeno juega un papel importante en el Experiencias hechas con Dap/1I1ia magna señalan
metabolismo del nitrógeno y en las cianofíceas es que no sólo se tienen efectos mecánicos, sino que
necesario para la fijación de nitrógeno. A juzgar la naturaleza del material en suspensión puede
por los pocos datos que se poseen, raramente debe ser importante: el vidrio, la tinta china, la caoli-
ser Iimitante. nita y la i1ita son inofensivos, mientras que el
Los organismos acuáticos toman activamente carbón y la montmorillonita son más bien perju-
cinc y, en los vegetales, su entrada es aproximada- diciales, sobre todo si se han lavado con ácido
mente proporcional a la producción. Por esta clorhídrico diluido (centinorma\).
razón se ha sugerido el empleo del isótopo radiac- La porción orgánica del seston consiste en
tivo (6SZn) como medida de la actividad biológica. restos y excreciones de organismos, formando
A ciertas concentraciones es tóxico, 4 a 6 mg 1- 1 partículas de todos los tamaños, hasta llegar a
son fatales para Salmo gairdneri 67. Polytoma, micelas y moléculas orgánicas verdaderamente en
euglenales y larvas de insecto son particularmente solución. En sentido opuesto opera la aglomera-
resistentes a concentraciones altas de cinc en el ción y compactación de partículas muy finas,
agua. como ocurre en los excrementos moldeados, que
Existen diferencias de tipo general en la con- entonces se sedimentan a mayor velocidad que
centración de oligoelementos en las aguas natura- el material originario. La gradación insensible

70 El medio
dificulta hablar de materia orgánica en general, partes. En el centro del Atlántico se reconocen
sin especificar el grado de subdivisión, pues se fibras procedentes de la disociación de papel
pasa de la materia finamente dividida, o leptopelo, higiénico. Una fracción del material suspendido
a la disuelta. El material se puede repartir en las va a parar a los sedimentos.
categorías de autóctono y alóctono. El primero En las aguas dulces, el material autóctono tiene
contiene una elevada proporción de restos de orga- poco color y da una relación carbono: nitrógeno
nismos del plancton; las mudas de los crustáceos de 12: 1 aproximadamente, se acumula en un tipo
representan una aportación muy grande (pág. 523), de sedimento llamado gyttja; el material alóctono
principalmente en forma de quitina, que se des- llega al lugar en una etapa más avanzada de alte-
compone despacio. Los granitos de almidón proce- ración, tiene una relación C: N alta (hasta 50: 1)
dentes de la composición de variadas células del y es amarillo por una mayor proporción de com-
fitoplancton son un elemento muy frecuente 23. puestos húmicos. Su acumulación en el sedimento
Las madréporas arrecifales ceden al agua abun- da el llamado dy. En todos los casos, tanto en el
dante mucosidad (20 mg m- 2 h- I ) que representa mar como en las aguas dulces, hay una degrada-
el 2 % de la producción primaria y se utiliza por ción diferencial, de manera que, bien sea en las
otros seres 87. Excrementos y cadáveres conservan grandes profundidades, bien sea al final de la
al principio sus caracteres de forma, hasta que se estación, las partículas que quedan son siempre
van fragmentando y desintegrando, como conse- las más resistentes y los compuestos químicos acu-
cuencia de pasar repetidamente por el tubo diges- mulados son los menos metabolizables.
tivo de otros seres, o por la acción de bacterias que La cantidad de material detrítico, orgánico, en
se desarrollan en su superficie. En los foraminífe- suspensión en las aguas, supera a la cantidad de
ros muertos, el plasma persiste durante varios días plancton vivo. El plancton pescado con red pro-
y, durante este tiempo, descienden 50 o más me- porciona una imagen muy limpia, pero inexacta,
tros 15. Riley, Wangersky y Sutcliffe 157 han de- porque faltan los organismos pequeños y la ma-
mostrado que la materia orgánica disuelta en el yor parte de las partículas detríticas que también
mar puede aglutinarse en forma de partículas son muy diminutas. La imagen del seston aparece
amorfas que pronto son colonizadas por las bac- dominada por material detrítico, entre el que se
terias Ilo. La mayor parte de esta materia orgánica observan los organismos del plancton. En lo que
procede probablemente de la condensación en la concierne a la proporción entre materia viva y
misma superficie del agua, donde se formaría una materia muerta, la composición del ecosistema
pelfcula que las olas fragmentan, llevando hacia suspendido en el agua es más parecida a la del
abajo los pedacitos Ilo. Se atribuye el origen des- bentónico de lo que antaño se creía. En el mar,
crito a copos o f1óculos microscópicos de materia los detritos orgánicos en suspensión pesan de 0,5
orgánica que se han reconocido en distintos mares. a 4 mg 1-1 en las aguas costeras, y de 0,01 a
Se pueden teñir con reactivos histológicos 127 y sue- 0,3 mg 1- 1 en alta mar 89, 114, 136. En las aguas
len medir entre 5 y 40 ~m. En el Mediterráneo, dulces se citan concentraciones hasta varias veces
cerca de Castellón, apareció una gran cantidad de mayores, En la mayoría de los casos, esta materia
material f1oculado del 19 al 28 de febrero de 1957, detrítica tiene una masa comprendida entre una
condensado sobre diatomeas muertas y otros restos y diez veces la del fitoplancton vivo.
de seres planctónieos, después de una brusca
elevación de temperatura en aguas superficiales,
producida por vientos cálidos 74. Un origen dis- Materia orgánica disuelta
tinto tienen los copos de «nieve marina,. que se
observan a gran profundidad, en aguas tranquilas, Es muy difícil decir dónde termina la materia
y que resultan de la coalescencia que sigue al orgánica particulada y dónde empieza la disuelta.
simple contacto, de toda clase de partículas que Igualmente difícil es decidir la situación de la
flotan en el mar, como restos de diatomeas, ra- fracción coloidal, que se puede considerar como
diolarios, etc. Semejantes copos son visibles desde intermedia. La única definición posible es hablar
ingenios tripulados o se han podido fotografiar de materia que pasa a través o es retenida por un
y se disgregan a la menor agitación del agua 176. filtro de determinadas características, general-
El material alóctono, cuyo origen está más ale- mente de poro de fracción de micra (entre 0,2
jado del lugar donde luego se encuentra, es relati- y 0,5 ~m). La concentración de materia orgá-
vamente más importante en las aguas dulces, y nica disuelta es de ordinario entre dos y cien
muy especialmente en las corrientes; pero no falta veces la de la materia orgánica en partículas. Las
en las marinas. En el Mediterráneo, se encuentran únicas determinaciones que deben tomarse en
restos de diatomeas procedentes de los embalses consideración se basan en la valoración del car-
del Ebro a más de 50 km de la desembocadura bono por combustión húmeda o del nitrógeno por
de dicho rfo y el polen de pino aparece en todas el método de Kjeldahl o por medida del volumen

El medio liquido 71
del nitrógeno gaseoso resultante de la combustión ción dependen de la especie y de su estado fisio-
de la muestra. El antiguo método de reducción de lógico; las especies adaptadas a crecer rápidamen-
permanganato potásico en solución ácida en ca- te en concentraciones elevadas de nutrientes ex-
liente, es inadecuado, porque hay mucha materia pulsan una mayor proporción de lo asimilado que
orgánica que resiste a la oxidación por el perman- las poblaciones de desarrollo más lento en medios
ganato. Sin embargo. el método sigue siendo usado más pobres, tanto en algas planctónicas como en
en hidrología, como inidicador de materia orgánica poblaciones de diatomeas rivulares (Gomphone-
fácilmente oxidable en el agua poluta. ma). La mayor parte del material excretado con-
En el mar, la materia orgánica disuelta repre- siste en glúcidos, y aunque según Fogg 48 estaría
senta de 0,5 a 1,5 mg de C por litro, y algo más formado principalmente por ácido glicólico o
(2-4 mg C 1- 1) en bahías y otras situaciones muy glicolatos, no se excluye la participación de azú-
costeras. Estos valores son mucho menos varia- cares con más átomos de carbono. Concretamente,
bles que la cantidad de plancton y que la can- las Anabaena (cianofíceas) liberan considerable
tidad de materia orgánica en partículas, lo cual cantidad de pentosas.
se interpreta en el sentido de que la materia orgá-
nica disuelta está formada por una elevada frac- La identificación de los compuestos orgánicos
ción de compuestos muy estables, con tasa de disueltos en el agua es empresa erizada de difi-
renovación tan baja que se pueden considerar cultades, y poco se puede generalizar. De hecho,
fuera del ciclo biogeoquímico del ecosistema. En se han encontrado sustancias de todos los grupos
las aguas dulces se suelen dar valores mayores. que se han buscado específicamente IlO. 186. 187.
Las determinaciones de los pioneros de la Iimno- Hay, principalmente, glúcidos, aminoácidos, gra-
logía química, Juday y Birge, en diversos lagos sas y compuestos húmicos. Es notable la presen-
norteamericanos, señalan valores de 2,9 a 39,6 mg cia de sustancias tan fácilmente metabolizables
de materia orgánica por litro, que equivalen a como son los azúcares sucrosa y fructosa, detec-
1-18 mg C 1- 1 , si se usa el acostumbrado coefi- tados en lagos de Ontario en concentraciones de
ciente de conversión de 2,4 para pasar de carbono 2-10 mg y 1-5 mg por metro cúbico. respectiva-
a materia orgánica de composición media. En la mente 185. 186; en el mar se miden concentraciones
misma película superficial se pueden encontrar de glucosa de 1 a 20 mg C m-l. Es interesante el
concentraciones hasta 50 ó 100 veces mayores, hallazgo de hidrocarburos de distintos tipos, por
especialmenle de lípidos tensioactivos. lo que pueden contribuir a explicar el origen del
La maleria orgánica disuelta procede, en últi- petróleo; algunos aparecen directamente en el
mo término, de la descomposición de material metabolismo de los organismos, como el pristano
particulado, pero también de excreciones solubles (tetrametilpentadecano) que parece acumularse al
y, a este respecto, es muy importante la contribu- ser su metabolismo más retardado que el de otros
ción de los organismos fotosintetizadores 47. 48. Las compuestos Il, o el escualeno, de amplia difusión.
algas unicelulares excretan del 2 al 15 %, a veces En los aminoácidos se presenta racemización y
hasta el 30 % de lo sintetizado, en forma soluble. cuando quedan inmovilizados, en los sedimentos,
En cultivos, la excreción de materia orgánica por por ejemplo, la fracción de moléculas cambiadas
las algas suele ser máxima al final de la fase aumenta progresivamente con el paso del tiempo,
exponencial de crecimiento en células. La se- por lo que puede usarse como reloj geológico 6.
creción puede ser rápida o más lenta. Parece Así, la relación cuantitativa entre aloisoleucina
lenta en el caso de diatomeas que producen en- e isoleucina pasa de valores muy bajos (0,04 a
vollmas o cordones mucilaginosos que se desin- 0,05) para sedimentos recientes a 0,15-0,20 para
tegran lentamente. Aunque la secreción sea menos sedimentos de 100000 años y a 0,63 para los de
visible, se puede reconocer fácilmente. Cultivos de unos dos millones de años de edad 1908.
diatomeas (Tha/assiosira). por ejemplo, cuando Pero la mayor proporción de la materia disuelta
se agitan, forman espuma cuya persistencia de- es particularmente esquiva a la investigación. Se
pende de la concentración y de la naturaleza mo- trata de moléculas no muy grandes; pero muy
lecular de los compuestos orgánicos solubles que resistentes a cualquier acción de los seres vivos.
contiene. Las algas superiores del litoral excretan Es obvio que la acción continuada de la vida
igualmente parte del asimilado; se dan cifras determina una selección del contenido orgánico
máximas que representan entre el 23 y el 39 % del agua, con destrucción preferente de la materia
de la producción bruta 9l, lo cual, al cabo del orgánica metabolizable. Es muy piferente un agua
año, representa varias veces el peso de la biomasa de cloaca, rica en materia orgánica fácilmente
de las citadas algas. En Macroc)'stis, la secreción fermentable y putrescible, y un agua de un lago
forma manchas superficiales de aspecto aceitoso distrófico, que puede ser igualmente rica en mate-
(<<slieks») alrededor de los bancos de las mencio- ria orgánica; pero de tipo muy estable y relacio-
nadas algas. La cantidad y la calidad de la excre- nada con lo que vagamente se conoce con el

72 El medío
nombre de materias húmicas J77. La separación sistente en la densificación de los materiales orgá-
por paso a través de resinas y otros procedi- nicos sobre las partículas sólidas del sedimento,
mientos de análisis permiten reconocer fraccio- lo cual hace disminuir su concentración en el
nes de distinto peso molecular, desde 100 a más agua libre. con el paso de más materia orgánica
de 20000, distintas también por su capacidad de del agua que está encima del sedimento al agua
quelar el hierro y por otras propiedades. La base intersticial, y con un flujo neto de aquellos mate-
son anillos fenólicos, que pueden servir de soporte riales del agua al sedimento. La formación del
a aminoácidos y a otros residuos 142. Por razón de petróleo ha de ser un fenómeno usual y no un
dichos anillos fenólicos, se ha supuesto general- acontecimiento catastrófico. De otra forma no se
mente que los compuestos húmicos derivan de explicaría la vasta distribución de los hidrocar-
buros.
En términos generales, se puede decir que con
ciertas concentraciones de partida de los diversos
elementos en la materia orgánica y con los fac-
tores de transformación de que se dispone en el
agua, se llega a unas etapas finales de materiales
muy poco reactivos, pero que pueden diferir
unos de otros en pequeños detalles de composi-
ción. Esta situación se puede calificar como de
gran diversidad y de poca energía Iiberable (con
los recursos de los organismos).

La presencia de grandes cantidades de materia

Figure 2-38 r,anslo,maci6n hipotética de la fácilmente metabolizable ofrece un contraste con
lignine en Icidos húmicos. (Según l. A. 8,ege,. la situación más común. En la naturaleza no
Fuel, 30; 204-208. 1951.
faltan fuentes transitorias de materia putrescible,
como ocurre en la muerte y descomposición de los
cuerpos de los organismos. En charcas junto a de-
la lignina (fig. 2·39 170); pero las materias húmi- yecciones y cadáveres, o en charcas de bosque con
cas se forman también a partir de restos de orga- muchas hojas muertas, se observan concentracio·
nismos que no contienen Iignina. Cualquiera que nes particularmente elevadas; pero la presencia y
sea su origen, se trata de moléculas cicladas, concentración de este tipo de compuestos en las
«duros», que pueden derivar de moléculas linea- aguas ha aumentado al compás de la civilización,
res, y una vez cicladas resultan luego menos en forma de la llamada polución orgánica. El
atacables, acumulándose en dicha forma. Esta di- agua de cloaca constituye un medio muy carac-
ferencia es análoga a la que existe entre los deter- terístico. Una composición típica de la misma
gentes degradables por los organismos, de molécu- (Zürich) es de 0,6 g de materia sólida por litro,
la linear, y los no degradables, con anillos. Se de la que 0,32 g corresponde a materia orgánica,
comprende que las materias húmicas puedan ser 81 % de la cual consiste en glúcidos, y el resto
muy viejas; a medida que aumenta su edad, la se distribuye entre prótidos y Iípidos, en partes
relación C: N aumenta. Esta edad se puede estimar aproximadamente iguales. Las aguas residuales
a base del contenido en 14C. Para materia orgá- son muy ricas en compuestos biológicamente ac-
nica disuelta en el agua del NE del océano Pací- tivos (aneurina, lactoflavina, adermina, ácidos ni-
fico se ha encontrado una edad media de 3400 cotínico, pantoténico y fólico, biotina, cobala-
años, lo cual lleva a aceptar que una gran frac- mina), en parte producidos por la flora bacteriana
ción de dicha materia es resistente a la oxidación que en ellas se desarrolla. Esta agua se diluye
bioquímica y a la utilización bacteriana 191. más o menos en las aguas naturales y determina
Otro producto orgánico de acumulación es el poluciones más o menos aparatosas. Existe una
petróleo. Aunque los organismos producen direc- literatura considerable sobre la polución y los
tamente algunos hidrocarburos, en general, puede organismos que, por su distribución, pueden
decirse que la composición del petróleo es muy considerarse indicadores de la misma 117. Las alte-
diferente de la de los organismos y de la fracción raciones que corresponden a la secuencia de orga-
más importante de la materia orgánica disuelta nismos que se califican, sucesivamente, de poli-
en el agua. A partir de ésta, se cree son posibles saprobios, mesosaprobios y oligosaprobios, se
cambios catalizados por el intermedio de partfcu- suceden a un ritmo incomparablemente mucho
las de arcilla, sflice y alúmina -mecanismo del más rápido que en la evolución hacia la materia
ion carbonio-... 44. En todo este proceso puede in· orgánica «estable», en forma de compuestos hú-
tervenir un mecanismo de transporte simple, con- micos y de hidrocarburos. Pero el resultado de

El medio liquido 73
este proceso rápido de descomposición es también siva, como es el cobre. Los mejores queladores
la formación y acumulación de una pequeña frac- naturales son, probablemente, los "'cidos húmi·
ción de materia orgánica ((duru, de moléculas cos».
que contienen anillos fenólicos.

EFECTOS BIOQuíMICOS
EFECTOS FíSICOS
La materia orgánica fácilmente metabolizable,
La presencia de materia orgánica en el agua como la de las aguas de vertidos domésticos y
altera sus propiedades mecánicas y ópticas. La agrícolas, es utilizada directamente por bacterias.
materia orgánica es tensioactiva, se acumula en Su metabolismo, muy intenso en aguas muy ricas
la superficie libre y tiende a rebajar la tensión en materia orgánica, consume gran cantidad de
superficial: los lagos turbosos tienen una tensión oxígeno, estableciéndose condiciones difíciles para
superficial marcadamente inferior a la de otras los organismos que han de respirar el oxígeno
aguas (pág. 172) Y las grandes proliferaciones de disuelto. En esta situación prosperan solamente
plancton o el rápido desarrollo de algas costeras animales muy resistentes (Tubi!ex, larvas de ehi-
(Macrocystis) suelen ir acompañados de una caí- ronomus) o larvas de insectos que respiran el
da importante de la tensión superficial y forma- oxígeno atmosférico (psicódidos, Eristalomyia).
ción de manchas o bandas mates «((slicks»). Tam- Una serie de especies de cianofíceas, euglenales
bién puede influir sobre la movilidad y caracte- y c1orofíceas son más o menos heterotróficas y
rísticas hidrodinámicas de organismos nadadores pueden sobrevivir en concentraciones mínimas de
(Prorocentrllm 92). La tendencia a la acumulación oxígeno. Todos estos organismos se desarrollan
de maleria orgánica en las interfases explica el considerablemente en las aguas impurificadas.
mayor desarrollo de las bacterias junto a los sóli- Desde Kolkwitz y Marsson 96. 97 es tradicional el
dos sumergidos y en la película superficial. estudio de la sucesión de organismos en un río,
La absorción en el agua de la radiación ultra- a medida que se va mineralizando la materia
violada proporciona un método rápido y aproxi- orgánica introducida por un afluente. En la ta-
mado de evaluar la concentración de materia or- bla 2-18 se expone la clasificación tradicional de
gánica disuelta en agua. Se han propuesto diver- los organismos, por su tolerancia, en una serie de
sas técnicas, en las que se mide esencialmente la categorías. Además suele reservarse la designación
absorción en agua filtrada de radiación de lon- de catarobios para los que viven en agua pura,
gitud de onda entre 220 y 260 nm (=m¡J.) 5. 93, es decir, con muy poca materia orgánica degra-
empleando cubetas de 5 ó 10 cm de trayecto dable por los organismos. Algunas especies típicas
óptico. de las distintas zonas se ilustran en la figura 2-40.
Parte de la materia orgánica disuelta en el agua En otras condiciones, es decir, en la situación
es fluorescente. Históricamente la más famosa es normal en que toda la materia orgánica es poco
la denominada «sustancia amarilla» por Kalle, no metabolizable, la aportación de la misma a la nu-
identificada de manera más precisa, pero también trición de los organismos es probablemente pe-
f1uorescen los fenoles, aminas aromáticas, com- queña. Es sorprendente la escasez de cromatóforos
puestos policíclicos y polienos conjugados. El agua en determinadas dinoflageladas marinas, que hace
de los vertidos urbanos es particularmente rica pensar en que utilizan la materia orgánica disuel-
en sustancias fluorescentes, de manera que el exa- ta, aunque ésta se halle en concentración baja. La
men de la fluorescencia proporciona buenos indi- materia orgánica no puede ser utilizable eficiente-
cios sobre el grado de polución. Actualmente, la mente por debajo de una concentración tal que la
fluorescencia del agua con el plancton que con- energía que puede proporcionar sea igual a la
tiene se usa como un método rutinario para la que debe invertirse para concentrarla hasta el
determinación aproximada de la cantidad de clo- límite necesario para su utilización (pág. 496).
rofila; pero según como se use este método, deben Sin embargo, existen mecanismos auxiliares que
tenerse presentes posibles errores derivados de la pueden hacerla asequible, como es su adsorción
presencia de compuestos fluorescentes disueltos sobre partículas en suspensión que luego son inge-
en el agua que no son clorofila. ridas. A su vez, la presencia de arcilla en suspen-
Una parte de la materia orgánica disuelta fija sión puede modificar ligeramente, aunque menos
metales, actuando como un quelador. De esta de lo que podría suponerse, la utilización de
forma se solubilizan ciertos ~ementos, como el materia orgánica disuelta por microorganismos
hierro, y se regula la concentración de sus iones libres del agua 24.
libres en el agua. En otro sentido, el mismo meca- Los efectos que dependen más de la calidad
nismo inmoviliza y hace inocuos a elementos que que de la cantidad de la materia orgánica disuelta
serían tóxicos de encontrarse en cantidad exce· son muy importantes, vista la elevada proporción

74 El medio
T..... 2-18
SiItcma de 101 ..probiol. Distinción de zonas en un proceso de autodepuración,
con iadicaci6n de algunos orpnismos característicos, que, en la práctica
pueden consideranc como indicadores de distintos grados de polución.
Sqún difcrcntel autora

Consumo
bioquímico
de olllgc:no Consumo de
(CBO s) pc:rmanganalo, Baclerias
ZOna de 101 mi 01 1- 1 mi 1
01 1- por mi Organismos caraclc:ríslicos

Polísaprobios 15·100 35-100 más de 2000000 Sphaero/itus na/ans, Zooglea ramigera, Lep/o-
mi/us lac/eus, Oscilla/oria chlorina. Oikomonas
mu/abitis, Hexami/us in/la/us, Poly/oma uvella,
Euglena viridis; Vahlkamp/ia limax, Vor/icella
micros/oma, Cyclidium ci/rullus, Colpidium col·
poda, Saprodinium den/a/um, Me/opus spiralis,
Colpoda s/einii, Ro/aria nep/unia. Tubi/ex /ubi·
/ex, Asellus coxalis, Chironomus /hummi, Eris·
/alolllyia /enax, Psychoda sp.

Mesosaprobios 3.5·12 12·35 100 000-1000 000 Oscilla/oria /elluis, O. limosa, O. splendida,
Phormidiulll au/umllale, Merismopedia punc/a/a,
FusariulIl aquaeduc/um, An/hophysa vege/ans,
Chitolllonas parallleciulll, Dia/oma elonga/um,
Ilacillaria paxilli/er, Navicula cryp/ocephala.
lIulI/zschia ulIlphioxys. C1lIalllydomonas, Go·
lIiulll, Palldorilla. S/igeoclollium tenue, Clos/e·
riulll 1Il0Ilili/erulll. Pedias/rum boryallum, Allkis·
/rodeslllus /alca/us, Scelledeslllus quadricauda,
C1lIorella, Euglella, Phacus, Melloidium pelluci·
dUlll, Perallema /ricllOpllOrum; Arcella vulgaris.
Eugl)'pha alveola/a, Spiros/omulll ambiguum, Pa·
rUlIlecium cauda/ulll, Oxy/richa /allax, Vor/icella
cOllvallaria, Colpoda cucullus. Carchesium po/y·
pillUlll, S/ell/or coeruleus, Aspidisca costa/a, Co-
leps "ir/us, Ilracl¡iollus urceolaris, Lecane IUlla·
ris, Ro/aria ci/rilla, Limllodrilus claparediallus,
5/)'laria lacus/ris, Erpobdella oc/ocula/a, Daph·
lIia pulex, S/ra/iomys c"amaeleon, Simulium,
Culex. Nepa óllerea, P"rygallea, Radix ova/a,
Rarbus.

Olísosaprobios 1-3 5-12 menos de 100 000 Calo/"rix parie/illa, Phormidium papyraceum,
C/lUlIlaesipholl illcrus/ans, Meridion circulare,
Ni/zschia linearis, Dia/oma /¡iemale, Rhopalodia
gibba, EUllo/ia, Vaucheria, Tribollema, Ulo/hrix
ZOlla/a, Cladophora glomera/a, Coelochae/e scu·
la/a, Ni/ella, Ba/racllOspermum, Lemanea; Nas·
sula e1egalls, Ophridium versa/ile, Vor/icella si·
milis, Hal/eria grandinella, Crenobia alpina, Eu·
planaria gonocephala, Gammarus, Ecdyonurus,
Rhi/hrogena. Perla, Ephemera, Ancylus /Iuvia·
/itis, Margari/ana margari/i/era, Salmo /rulla.

y la variedad de compuestos orgánicos de acción organismos, de la misma o de diferente especie.

definida y más o menos específica. a modo de a través del medio. En la evolución de su signi-
vitaminas u hormones. Lucas 110 propuso el nom- ficado han intervenido dos factores de selección:
bre de sustancias ectocrinas para designar a todas . por parte del organismo que las produce (valor
las que establecen relaciones entre unos y otros defensivo. por ejemplo) y por parte del organismo

El medio liquido 76
 Figura 2-40 Unos cuantos organismos de agua dulce. entre ellos algunos de aguas
impurificadas. clasificados de acuerdo con su posición en un sistema de organismos
saprobios. A la izquierda. polisaprobios; en el centro. mesosaprobios; a la derecha.
oligosaprobios. Aumentos muy diversos, las dimensiones medias se indican en mm
o fracciones de mm alIado de las correspondientes figuras. A. Bodo; B, Chilomonas
parameeium; C, Pleumonas jaculans; D. Oseillatoria splendida; E. Oseillatoría ehalybea;
F Euglena; G. larva de Eristalomyiél; H. Sphaerotilus natans; ,. Amoeba ehaos;
J, Closterium ehrenbergi; K. Braehionus capsuliflorus; L. Seenedesmus opoliensis;
Li. Tetracladium marehalianum; M. Anisonema; N, Stentor polymorphus; Ñ, Asellus;
O. Euglena oxyuris; P, Stenostomum; Q. Frontonia leueas; R. Lesquereusia spiralis;
S, Pinnularia daetylus; T. larva de Eedyonurus; U. Ceratium hirundinella; V. Gloeoeapsa;
W, Ophioeutium; X, Spirotaenia eondensata; Y. Triehoeerea eristata; Z. Amphipleura
lindheimeri; Bacterias: H; cianofíceas: D. E. W; flagelados incoloros: A. B. C; hongos: LL;
euglenales: F, M. O; dinoflageladas: U; cloroflceas: J. L. X; heterocontas: W; diatomeas:
S. L; rizópodos: " R; ciliados: N, Q; turbelarios. P: rotlleros: K. y; isópodos: Ñ;
insectos: G, T.

que las percibe (como disparador de ciertas acti- Así, por ejemplo, en ciertos meses del año, se
vidades, por ejemplo). La coordinación entre am- acumula cobalamina; más tarde predominan los
bos procesos de selección que conduce a mensa· organismos consumidores.
jeros especializados (hormones externos, fe romo- Mucho menos conocidas químicamente son
nas) solo puede darse dentro de una especie o otras sustancias de efectos definidos. Glúcidos
entre especies que han evolucionado juntas y así disueltos en el agua, que se puede sospechar deri-
desarrollan una profunda adaptación mutua. Em- van del fitoplancton, estimulan la actividad de
pezamos a senlir cierto respeto ante la compleji- filtración en los lamelibranquios o determinan la
dad del medio acuático, que puede considerarse emisión de los nauplios en los cirrípedos. La clo-
como un verdadero plasma, asiento de numerosos rofícea Ulva lactuca. cultivada axénicamente (es
mediadores químicos entre sus pobladores 141. decir sola, sin el acompañamiento de bacterias u
Tienen particular interés varias vitaminas. ne- otros organismos) en un medio sintético crece de
cesarias para el desarrollo de muchos organismos forma insólita; la forma normal requiere la pre-
(tabla 2-19). Las oscilaciones en la concentración sencia de sustancias de tipo fenólico, que pueden
de cobalamina en las aguas naturales son corre- proceder de otros organismos (derivadas del ácido
lativas de fluctuaciones y alternancias en el desa- benzoico, por ejemplo). Igualmente, otra clorofí-
rrollo de ciertas especies y pueden ser la causa cea. Monostroma oxyspermum. para desarrollarse
de ellas. normalmente requiere la presencia de organismos

76 El medio
T"''' 2-19
AIpI.... vitami.... de agua nalurala (1 ng = 10-' g)

Nombre del organismo Concentración que Concentraciones halladas

CompuellO que sirve de reactivo permite detectar ordinariamente en el mar

Tiamina (vil. B,) CIlH "N.OS· CIHC Monochr)'s;s 10 ng 1 ' 2 -35 ng 1-'
Bialina C.oH ..010¡S Amp!t;d;n;um carler; 1 ng I I 0.2- 5 ng 1- 1
Cabalamins (vil. BIl ) C.1H..O,.N ,.PCa Cyc/olella 1 ng 1- 1 0.5- 3 ng 1-'

asociados. y de forma que el influjo se hace a El alga Phaeoeystis. abundante en el plancton de

través de sustancias disueltas 144. Las zignemales y los mares fríos y que forma densas poblaciones
edogoniales de las charcas de agua dulce, estando bajo el pack antártico, produce sustancias, rela·
representadas por diferentes especies, presentan cionadas con el ácido acrílico, de fuerte actividad
simultáneamente los fenómenos de reproducción antibiótica. Burkholder y colaboradores han exa-
sexual, en condiciones tales que hacen pensar en minado numerosos organismos marinos en busca
un influjo químico a través del medio, de la mis- de una actividad antibiótica, que fuera comparable
ma manera que los animales sedentarios que vi- a la de las penicilinas. y han hallado numerosos
ven próximos en un área extensa, dejan escapar casos de efectos antibióticos en algas y esponjas.
sus células germinales en el agua, estimulados por Ácidos grasos fotooxidados retardan y detienen
la acción específica de sustancias vertidas al me- la multiplicación de células propias y ajenas en
dio por los individuos que están más adelantados cultivos de Ch/orella y otras c1orofíceas. Pseudo-
y han iniciado ya la reproducción (lamelibran- monas putrida (= I/uoreseens) al desarrollarse en
quios, cirrípedos). Dentro del mismo lipo de sus- medios acuáticos retarda la sucesión en general.
tancias entran los hormones de difusión exlerna Son numerosas las cianoríceas (Aphanizomenon,
que influyen en la determinación del sexo de Mieroeystis, Anabaena. G/oeotriehia) que, cuando
Bonetlia y Crepidu/a. así como los metabolitos se desarrollan en masa en el plancton de las aguas
no exactamente precisados que favorecen la mela- dulces, determinan la muerte de animales diver-
morfosis y la supervivencia de las larvas de de- sos. no sólo peces, que en parte pueden morir
terminadas especies (por ejemplo, del poliquelo como consecuencia del agotamiento del oxígeno
Ophelia 194). Aunque la naturaleza del substrato al descomponerse las algas, sino también de aves
y la presencia de organismos en él pueden influir. y mamíferos que se abrevan en dichas aguas. Los
actúan además sustancias solubles. Los extractos agentes responsables son sustancias nitrogenadas
de la carne atraen (atunes) o repelen (larvas de tóxicas que no parecen ser muy específicas. El fla-
anfibios y otros animales gregarios) a animales gelado Prymnesium parvum, de aguas salobres y
de la misma especie, con claro sentido defensivo; una larga serie de especies de dinoflageladas mari-
se trata de sustancias que no son simples y son nas (Gymnodinium. Gonyau/ax) producen com-
bastante estables, persistiendo cierto tiempo en el puestos tóxicos, de gran importancia en la inter-
agua. Es muy verosímil que las sustancias cedidas acción entre las poblaciones de estas especies y
al agua por las raíces de los mangles afecten a otros organismos (pág. 554).
las poblaciones que viven en los canales y lagu- Puede decirse que el hombre se ha sumado de
nas de los manglares. En sus migraciones, los manera masiva a esta lucha biológica de unos
salmónidos se guían por gradientes de sustancias organismos contra otros a base de tóxicos. Nume-
químicas características de ciertos sistemas flu- rosos productos de su industria son tóxicos, pero
viales 71; aunque probablemente ni se trata de lo son principalmente los pesticidas, muchos de
sustancias únicas y definibles ni se excluyen otros los cuales se difunden en el agua. Diversos her-
estímulos. Parece ser que las angulas son atraídas bicidas y los hidrocarburos c1orados usados como
hacia los cursos de agua por alguna sustancia que insecticidas inhiben fuertemente la vida acuática
puede ser separada por medio de carbón activo n. (pág. 807). El DDT. la dieldrina y la endrina, in-
Asp/anchna produce una sustancia que pasa al hiben fuertemente el desarrollo de algas del planc-
medio y tiene fuerte acción morfogenética sobre ton marino (Ske/etonema, Coecolithus. Cyclote-
Brachionus (pág. 551). lIa) a concentraciones de I ¡.Lg a I mg por litro;
Mientras que las sustancias a que nos referimos Dunaliella tertio/eeta, una c1orofícea de agua sa-
anteriormente tienen un signo positivo en la vida lobre, se manifiesta especialmente resistente a
de las especies. muchas otras entran dentro de una las concentraciones indicadas 122. Otras algas
categoría general de inhibidores o antibióticos. planctónicas son afectadas en grado diverso.

El medio liquido 77
Bibliografía

1 Alexander, R. McN.: Biol., Rel'.. 41: 141·176, 33 Creutzberg. F.: Netlterl. ,. Sea Res., 1: 257·338,
1966. 1961.
2Alexander, R. MeN.: fUllctional design in li- 34 Dahl, E.: Oikos, 7: 1-21, 1956.
slles. HUlchinson Univ. Libr., London. 1967. 35 DeHeyes, K. S.: Limnol. Ocean., 10: 412-426.
3 Alslenberg, G.: Lunds Univ. Arskr., N. F. Ard. 1965.
E., 18: 1-176, 1934. 36 Degens, E. T.: En Organic Geocltemis/ry, edit.
4 Armslrong, F. A. G.: l. Mar. Biol. Ass. U. K., G. Eglinton y M. T. ,. Murphy, 1969.
36: 509·517, 1957. 37 Denton, E. l. y Taylor. D. W.: J. Mar. Biol.
5 Armslrong. F. A. G. Y Boakh. G. T.: Nu/ure, Ass. U. K., 44: 203-208, 1964.
192: 858-859, 1961. 38 Deevey, E. S. y Stuiver, M.: Lilllllol. O,·eall.,
6 Bada, l. L., Luyendik, B. P. Y Maynard, l. D.: 9: 1·11, 1964.
Sciellee, 170: 730-731, 1970. 39 Dillrnar. C. R.: Cltullellger Repts., PIt)'sics ulld
7 Bahnweg, G. y Langc, H.: Verul/. IlIst. Meeres- Cltemistr)', 1: 1·251, 1884.
lursc/I. 8relller/l .. 12: 37-42. 1969. 40 Driesch. H.: Zeitsc/I. ",iss. Zool., 55: 1-29,
8 Ballaglia, B.: Archivo Oeeanogr. Lilllnol., 11(2): 1893.
251·263, 1958. 41 Drouet, F.: Revue A/golog., 7: 315·324, 1964.
9 Bcrg, K.: N. Aeud. Se. Lell. Oenmark, 8: 1·255, 42 Einsele. W.: Z. fisch., 39: 407-488, 1941.
1938. 43 Eisma, D.: Netllerl. l. Sea Res., 2(4): 493·540,
10 Bcycrs. R. 1.. Larimcr, l. L.. Odum, H. T., 1965.
Parkcr, R. B. Y Armslrong, N. E.: P. Ins/. Mur. 44 Eisma, D. y Jung, K. W.: Orgallic Geoc/lemis·
Sci., 9: 454-489. 1963. try: Metltods und results, Springer, Berlin, 1969.
11 Bicbl. R. W.: Na/ur",issensc/lul/lic/le Rund· 45 Elster, H. J. y Einsele, W.: Int. Rev. Hidrobiol.,
sc/IQU, 20: 248·252, 1967. 35: 522-585, 1937.
12 BischoH. l. L.: l. Geoplt)'s. Res., 73: 3315-3322, 46 Establier, R.: Inv. Pesq., 33: 335·344, 1969.
1968. 47 Fogg, G. E.: Proc. Roy. Soc., B. 139: 372·397,
13 Btumer. M., Mullin, M. M. Y Thomas, D. N.: 1952.
Sciellce, 140: 974, 1963. 48 Fogg, G. E.: Extra"ellular products. En Pllysiu·
14 Boellgcr, C. R.: Hydrobiologia, 2: 360·379, 1950. logy and Biochemistry oj A/gae, edit. Lewin,
15 Boltovskoy, E.: Micropuleon/ology, 15: 237-255, 1962.
1969. 49 Fox, C. C. J.: Trans. Faraday Soc., 5: 68, 1909.
16 Bradshaw, J. S.: Con/ro Cushman Labor. Fo- 50 Fox, H. M.: Nature, 146: 59, 1949.
ramo Res., 12(5): 87-136,1961. 51 Fox, H. M.: Nature, 174: 355, 1954.
17 Bien, G. S., Rakestraw, N. W. y Suess, H. E.: 52 Fox, H. M., Gilchrist, G. M. Y Phear, E. A.:
Limnul. Oceanogr., IOR: 25·37, 1965. Proc. Roy. Soc., 138: 514-528, 1951.
18 Brown. M. edil.: The Physiology 01 Fishes. 1, 53 Fox, H. M. Y Phear, E. A.: Proc. Roy. Soc.,
2. Academic Press, New York, 1957. B. 141: 179·189,1953.
19 Brundin, l.: Rep. Ins/. Freshw. Orollnin8., 54 Fox, H. M. Y Sidney, J.: l. Exper. Bio/., 30(2):
(1950): 32-42, 1951. 235·237,1953.
20 Buch, K., Harvey, H. W., Wallenberg, H. y 55 Fox, H. M. Y Taylor, A. E. R.: Nature, 174:
Gripenberg, S.: Rapp. Cons. Expl. Mar., 79(1), 312,1954.
1932. 56 Frank, H. S. y Wen, N. Y.: Oisc. Faraday Soc.,
21 Buddenbrock, W. von: Vergleichende Physiolo- 24: 133, 1957.
gie. Birkhiiuser, Basel, 5 vol. 1952/61. 57 Frisch, J. A.: Arch. F. Protistenkunde, 93:
22 Burden, Ch. E.: Biol. Bull., 110: 8·28, 1956. 38-71,1939.
23 Bursa, A. S.: l. Fish. Res. Bd. Canada, 25: 58 Garrels, R. M.: Science, 148: 69, 1965.
1269·1284, 1968. 59 Gessner, F.: Hydrobotanik, Deutsch. Ver\. Wiss.
24 Bullon, D. K.: Limnol. Oceunogr., 14: 95·100, Berlin, 1955/59.
1969. 60 Gilchrist, B.: Proc. Roy. Soc., B. 143: 136-146,
25 Callot, J.: Bull. Soco Path. Exot., 39(5/6): 201- 1954.
206,1946. 61 Gilchrist, B.: Hydrobi%gia, 8: 54·65, 1956.
26 Carrill, D. E.: Mar. Lab. Univ. Rhode Islund, 62 Glude, J. D.: Proc. Nall. Selllish. Anor., 1956
Occ. P. n.O 3, 203·212,1965. (47): 73-82, 1956.
27 Carriker, M. R., Smith, E. H. Y Wilce, R. J. 63 Goldberg, E. D.: Bio/. Bull., 102: 243·248, 1952.
edil.: Penetration oC calcium carbonate substra· 64 Goldberg, E. D.: The Oceans as Chemica/ sys-
te by lower plants and invertebrates. Amer. tems, en The Sea, edil. M. N. Hill, 2: 3·25.
Zool., 9: 629·1020, 1969. Interscience Publishers, New York, London,
28 Catalán, J. G.: Química del agua. Edil. Blume, 1963.
Madrid-Barcelona, 1969. 65 Goldberg, E. D.: Minar e/ements in sea water,
29 Clarke, F. W.: Geol. Surv., 770: 841, 1924. en Chemica/ Oceanography, edil. J, P. RiJey y
30 Clarke, G. L.: Elementos de Ecología, Edicio· G. Skirrow, 1: 163·196, Academic Press, Lon·
nes Omega, Barcelona, 1958. don, 1965.
31 Coffin, C. C., Hayes, F. R., Joorey, L. H. Y 66 Goldberg, E. D. Y Arrhenius, G.: Geochim. el
Whiteway, S. G.: Nature, 163: 963·964, 1949. Cosmochim. Acta, 13: 153-212, 1958.
31a Cohen, D. M.: Proc. Calij. Acad. Sci., 4s., 38: 67 Goodman, J. R.: Calij. Fish. and Game, 37:
341-346, 1970. 191,1951.
32 Cox, R. A.: En Chemical Oceanography. edito 68 Goreau, T. F. Y Goreau, N. l.: Bio/. Bull., 117:
J. R. RiJey y G. Skivrow, 1: 73-120, 1965. 239·250, 1959.

78 El medio
 69 Green. J.: The biology 01 estuarine animals, 103 Lewis. G. J. Y Goldberg, E. D.: /. Mar. Res.•
Sidgwick y Jackson, Ltd. London, 1968. 13: 183·197.
70 GuiJIard. R. R. L.: /. Protozool., 7: 262·268, 104 Ling, G. N.: A Physical Theory 01 the Living
1960. State: The Associa/ion-induction Hypothesis.
71 Hasler, A. D.: Underwater guideposts lor mari· Blaisdell Publ., CO., New York-London, 1962.
ne lishes. en Animal Orientation and Naviga- 105 Lindsey, C. c.: Can. ,. Zool., 32: 87·98, 1954.
tion, edit., R. M. Storn, Oregon Sl. Univ. Press, 106 Liu, C. K.: Sinensia, 13: 17·20, 1942.
1966. 107 Livingstone, D. A.: Geol. Survey Proless. Paper,
72 Hedgpeth, J. W.: Archivio Ocean. Limnol., 11 44O-G, U. S. Gov. Print Off. Washington, 1963.
(suppl.): 111-141, 1959. 108 Lockwood, A. P. M. YCrogham, P. C.: /. Exper.
73 Herbert, M. R.: Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 8: Biol.• 34(2): 253·258,1957.
99-107, 1954. 109 Loefer, '. B.: Physiol. Zool., 12: 161·172, 1939.
74 Herrera, J. y Margalef. R.: Inv. Pesq., 10: 110 Lucas, C. E.: Biological Reviews, 22(3): 270-
17-44, 1957. 295, 1961.
75 Hickin, N. E.: Caddis Larvae, Hutchinson, Lon· 111 Lund, J. W. G.: l. Ecol., 38: 15-35, 1954.
don, 1967. 112 Macallum, A. B.: Ph)'siol. Rev., 6: 315-355,
76 Hinton, H. E.: Procedings R. Entomol. Soco 1962.
Landon, 29(10-12): 135·140, 1954. 113 McElroy, W. D. y Glass, B. edil.: Copper Me-
77 Hinton, H. E.: /. Insect. Physiol., 4: 176-183, /abolism, y Phosphorus Me/abolism, 'ohn Hop·
1960. kins Press, Baltimore, 1952.
78 Holliday, F. G. T. Y Blaxler, J. H. S.: /. Mar. 114 Manheim, F. T., Meade, R. H. Y Bond, G. c.:
Biol. Ass. U. K., 39: 591-603, 1960. Science, 167·276, 1970.
79 Horibe, Y. y Ogura, N.: /. Geophys. Res., 73: 115 Mareel, A.: Phil. Trans., 109: 161, 1819.
1239·1249, 1968. 116 Margalef, R.: Rev. Esp. Fisiol., 5: 251·257,1949.
80 Horne, R. A.: Marine Chemistry. Wiley Inler- 117 Margalef, R.: Agua. supl. n.o 7: 104-133, 1968.
science, New York, 1969. 118 Marmo, V.: Arch. Sci. «Vanamo», 9 suppl.:
81 HUlchinson, G. E.: En The Biochemistry 01 170-174, 1955.
phosphorus, edil. Wolterink, Michigan State ColI 119 Masaguer, J. R. Y López Benito, M.: Inv. Pesq.
Press, 1952. 31: 315-348,1967.
82 HUlchinson, G. E.: A Trea/ise on Limnology. 120 Masl, S. O. y Hopkins, D. L.: ,. Cell. Comp.
l."' vol. Wiley & Sons, New York, 1957. Physiol., 17: 31-48, 1941.
83 Hutchinson, G. E.: Amer. /. Science, 258 A: 121 Menard, H. W.: Marine Geology 01 the Pacific,
98-103, 1960. MeGraw-HiII Book CO., New York, 1964.
84 Hulchinson, G. E. Y Wollack, A. C.: Amer. ,. 122 Menzel, D. W., Anderson, J. y Randtke, A.:
Science, 238: 491-517, 1940. Science, 1967: 1724·1726, 1970.
85 Jacquin, A.: IJull. S. His/. Na/. Alr. Nord., 47: 123 Morlimer. C. H.: /. Ecol., 29: 280-329,30: 147·
270-290, 1956. 201, 1941/42.
86 Jewell, M. E.: Ecol. Monogr., 5(4), 1935. 124 Moyle, J. D.: Alller. Midl. Na/ur., 34: 402·420,
87 Johannes, R. E.: Limnol. Ocean., 12: 189·195, 1945.
1967. 124a Muir, 8. S. y 8rown, C. E.: /. Fisll. Res. Bd.
88 Jones, B. F., Rellig, S. L. y Eugsler, H. P.: Canada, 28: 947-955. 1971.
125 Nemenz, H.: /. Insec/. Physiol., 4: 38-44, 196i.
Science, 158: 1310·1312,1967. 126 Nemenz, H.: Ac/a Bio/heoretica, 19: 148-170,
89 Jorgensen, C. B.: Rep. Proc. Verbo C.I.E.S.M.,
153: 99: 107,1962. 1969.
90 Komaloni, A.: Mar. Biol., 8: 39·95. 1971. 127 Nemoto, T. y Ishikawa, K.: '. Ocean. Soco la-
pan, 25: 281-290, 1969.
91 Karl, O.: Tierwelt. Nord-Os/see de Grimpe & 128 Nicol. H.: Ecology, 36: 506-509, 1955.
Wagler, 1J(e,): 33-84, 1930. 129 Nicol, J. A. C.: The Riolog)' 01 Marine Animals.
92 Kenis, P. R.: Nature, 217: 940·942, 1968. Pilman Papcbacks. London. 2." edic., 1969.
93 Khailov, K. M. Y Burlakova, Z. P.: Limnol. 130 Nishizawa, S.: Bull. Plan/. SOCo lapan, 16(1):
Ocean., 14: 521·527,1969. 1-42, 1969.
94 Kinne, O.: Zoologische lahrbücher, 67(4): 408· 131 Oana, S. y Deevey, E. S.: Amer. /. Sci., Brad·
486, 1958. ley Vol., 258 A: 253·272, 1960.
95 Knudsen, M.: Hydrographical Tables, Koben· 132 Odum, H. T.: Ins/. Mar. Sci., 4(2): 39-114,1957.
havn, 1901. 133 Oye, P. van: Bull. Soco Roy. Sci. Belgique, 71:
95a Kobayashi, H. y lehikawa, K.: l. Shimonoseki 164, 1939.
Univ. Fish., 19: 29·34, 1970. 134 Park, K.: l. Ocean. Soco lapan, 21(2): 54-59
96 Kolkwitz, T. y Marsson, M.: Ber. Deutsch. Bo/. 1965.
Ges., 26 a: 505·519, 1908. 135 Park, P. K., Bradshow, A. L., Menzel, D. W.,
97 Kolkwilz. T. y Marsson, M.: Int. Rev. Ges. Schleicher, K. E. y Curl, H. C.: /. Ocean. Soco
Hydrobiol., 2: 126-152, 1909. lapan, 25(3): 119-122, 1969.
98 Krogh, A.: OSlllo/ic Regula/ion in Aquatic Ani· 136 Parsons, T. R. y Slrickland, J. D. S.: Science,
mals, Cambridge Univ. Press, 1939. 136: 312·314, 1962.
99 Lagerspelz. K. y Sirkka, A.: Kieler. Meeresl., 137 Pickwell, G. V.: Gas and Bubble produc/ion by
15(1): 89·96, 1959. siphonophores, Marine Envir. Division, S. Die·
100 Lenfant, C.: Physical properties 01 blood 01 go, Calif., 1967.
marine mammals, en The Biology 01 Marine 138 Pora, E. A.: Verh. Int. Ver. Limnol., 17: 970-
Mammals, edil. H. T. Andersen, Aeademic. 986. 1969.
Press, New York and London, 1969. 139 POIlS, W. T. W.: l. Exper. Biol., 31: 618,630,
101 Lewin, J. C.: Silicifieation. en Physiology and 1954.
Biochemistry 01 Algae. 1962. 140 POIlS, W. T. W. y Parry, G.: Osmo/ic and lonic
102 Lewin, J. C.: Phycologia, 6: 1·12, 1966. Regulation in Animals, Pergamon Press, 1963.

El medio liquido 71
141 PourriOI. R.: AnlSh. Biol.. 5: 337-374. 1966. 17J Stumm. W. edil.: Equilibrium con«pts in FUltU'
142 Povoledo. D.: Vrrh. Inl. Vrr. Limnol.• 15: 283. ro/ "'(JIl!'r S)'Sll!'mS, Amer. Chem. Seo., Washin¡·
1964. ton. D. E.. 1967.
141 Prilehard. D. W.: NAS·NCR pub/.• 600. 146, 174 Subov. N. N.: OCWlno,roph)'CQI Tab/I!'s, U.S.S.R.
1959. Ocean. Insl. Hidro-meleor. Comm. MOKow.
144 Provasoli. L. y Pinlner, 1. J.: Aml!'r. ,. Bol.. 51: 1911.
bSl. 1964. 175 Sudness, G., Bralland. P. y Slrand. E.: Fisk.
145 Prylherch. H. F.: Ero/. MonoBr.. 4: 47·107.1914. Dir. Sir.. Ser. Havunders, 15: 274-278. 1969.
146 Quinlon. R.: L'rau dr mrr. miliru orBanique, 176 Suzuki. N. y Kalo. K.: 8ull. Fae. Fish. Hokkai·
Masson. Paris. 1904. dI!' Vnil ' ., 4(2): 1J2·137. 1953.
147 QUlor. Z.: Areh. Neerl. Zool.. 15: 1967, 1962. 177 Swain. F. M.: Non Marinl!' or,anic Chemis/ry,
148 Rakeslraw, N. W. y Emmel. E. V. M.: /nduslr. Cambridge Univ. Press.• Cambridge. 1970.
EnBineer. Chl!'m., 9(1). 1917. 178 Thomas. E. A.: Monatsb. Sehwei,. Gas. Wasser·
149 Ranade, M. R.: ,. Mar. 8iol. Ass. V. K.• 36: laeh., (9-10). 1955.
115·280. 1957. 179 Thompson. T. G. Y Chow, T. J.: Deep-Sea Res.,
150 Rao, D. V. S.: Auslr. ,. Mar. fres/.u·. Res.• Supl. 3: 10·19. 1955.
16m: 27J.28O. 1965. ISO Thorpe, W. H. y Crisp, D. J.: ,. Exper. 8iol.,
151 Raymonl, J. E. G. Y Gaull, D. T.: ,. Mar. Biol. 24: 227·269-218, 26: 219·260. 1947/49.
Ass. V. K .. 29: bSl-691. 1951. 181 Thunmark, S.: 8ull. Geo/., Vpsala, 29: 1·285,
152 Redrield. A. C.: Amer. Sci.. 46: 205·221. 1968. 1942.
151 Reichard. W .. Overbeek, l. y Sleubing, L.: 182 Tonolli. V. y Vollenweider. R. A.: Convl!',t1o
Nalure. 216: 1J45·1J47. 1967. sulle acque di scariro induslriali, Milano. 1960.
154 Remane. A.: Die Tierwell der Nord und Oslee. 181 Tooms. J. S., Summcrhayes, C. P. y Crovan.
G. Grimpe y E. Wagler. la: 1·2J8. 1940. D. S.: Ocean. Mar. 8iol., Ann. Rev., 7: 49·100,
155 Remane. A. y Liissig. G.: Kieler Meeres/., 16: 1969.
221·228. 1960. 183a Turekian, K. K.• Kalz, A. y Chan, L.: Limnol.
156 Rilcy, G. A.: ,. Mar. Res.. 1: 60-74, 1917. Ocean., 18: 240-249, 197J.
157 Riley, G. A.. Hemmerl. D. van y Wangersky. 184 Ullerbaek, C. L., Thompson, T. G. Y Thomas,
P. J.: Limnol. Oeean., 10: 154-161, 1965. B. D.: ,. Conseil., 9: 35·38. 1934.
158 Roberlson. G. D.: Ree. Adl'. //IIIerr. Ph)'siol... 185 Vaeearo. R. F., Hieks. S. E.• Jannaseh, H. W.
Univ. Oregon Press., 1957. y Carey. F. G.: Limnol. Oeean., 13: 356·360,
159 Rodhe, W.: Ver/•. /1I1er. Ver. Limllol.. 10: 171· 1968.
376, 1949. 186 Vallcnlyne. J. R.: ,. fis/•. Res. Bd. Callada,
160 RYlher. J. H. Y Guillard. R. R. L.: Dccp-Sea 14(1): 31-82. 1957.
Res.. 6: 65-69, 1959. 187 Wagner. F. S.: Conlr. Mar. Sci., 14: 115·153.
161 Sehmidl. J.: C. R. Trol'. Lobor. Carlsberg, IJ: 1969.
14, 1917/19. 188 Walshe, B. M.: Proc. Zool. SOl'. LOlldon, 121:
162 Seholander. P. F.• Hock, R., Wallers, V. e Ir· 61-79, 1950.
ving, L.: 8iol. 8ull.. 99: 259·271. 1950. 189 Walshe. B. M.: Vie el Milieu, 7: 523·543, 1956.
163 Seclemann. U.: OeeoloBia. 1: 1J0-154, 1968. 190 Wallenberg. H.: Kalzium Karbonal· und Koh·
164 Segcrslriile. S. G.: Commellloliolles 8ioloBic:ae, Icnsiiurcgehall des Mcereswassers. Wiss. Er,eb.
28(7): 5·28, 1965. Dlseh. allanl. Exped.•Meleor., 8, 1933.
165 Sillen, L. G.: En OeealloBrop'IY. edl. M. Sears, 190a Wchmiller. J. y Hare, P. E.: Science. 17J: 907·
529·581. 1961. 911. 1971.
166 Sioli. H.: Arel•. f. Hidrobiol.. 63(2): 161·222. 191 Williams. P. M.• Oesehger, H. y Kinney. P.:
1957. Nalure, 3J4: 256-258. 1969.
167 Smilh. J. B.• Talsumoko, M. y Hood. D. W.: 192 Wilson. D. F. y Zilloux, E. J.: Nalure. 211:
Limnol. Oeean., 5: 425-431, 1960. 506-507, 1966.
168 Sleemann-Nielsen. E.• Kalm-Nielsen. L. y Wium· 193 Wilson. D. P.: ,. Mar. 8io/. Ass. V. K., 30:
Andersen. S.: Pllysio/. Planl.. 22: 1121·1133. 1-20. 1951.
1969. 194 Wilson. D. P.: ,. Mar. 8io/. Ass. V. K., 33:
169 Sleen. J. B.: Aela Physiol. Seond.• 58: 138-149; 361-380, 1954.
59: 221-241. 1963. 195 Winkler, L. W.: 8er. Deulsch. Chem. Ges., 21:
170 Slevenson. F. J. Y Buller, J. H. A.: Chemislry 01 2841. 1888.
humie ocids and relaled piBmenls. En OrBanie 196 Wohlsehag, D. E.: Eco/OBY, 38(J): 502·510, 1957.
Geoehemislry, edil. G. Eglison y M. T. J. Mur- 197 Wolvekamp, H. P.: Experien/ia, 11(8): 294-301.
phy. Springer, Berlin. ele. 1969. 1955.
171 Sleward. W. D. P., Hayslead, A. y Pearson. 198 Woodeock. S. H, y Riley, S. A.: ,. Meleor., 4(1):
H. W.: NalUre. 224: 225·228, 1969. 100-101, 1947.
172 Slrickland. J. D. H. Y Parsons, T. R.: /. fish.
Res. 8d. Canada. Bull.. 115: 1·201, 1965.

80 El medio
 3

La atmósfera

CARACTERISTICAS GENERALES DE LA ATMOSFERA

La Tierra está rodeada por una envoltura gaseosa, la atmósfera.

Aunque a veces se habla o escribe acerca de un «aeroplancton», par~
referirse a los seres que se obtienen filtrando el aire (pág. 325), en realI-
dad la atmósfera está habitada solamente en las capas próximas al
sustrato sólido y. temporalmente, por seres que se mueven a través
de ella. en tránsito de un punto a otro de la superficie. Las únicas
comunidades existentes en la atmósfera son de tipo «bentónico», el aire
no puede sostener una vida vegetal en suspensión comparable al planc-
ton. Pero esta limitación no puede generalizarse a toda clase de medios
no líquidos, y recientemente se ha especulado sobre la posibilidad
de vida en suspensión en el seno de atmósferas extraterrestres de
características muy especiales, como la de Júpiter. Parte de la atmósfera
ocupa los intersticios del suelo, y los gases de la atmósfera están en
equilibrio con los disueltos en el agua. de manera que se puede consi-
derar que la atmósfera se extiende en cierto modo por el medio líquido.
La gran compresibilidad de los gases es causa de una estructura
vertical de la atmósfera sustancialmente distinta de la estratificación
de las aguas en la hidrosfera. Tradicionalmente se distinguen distintas
capas superpuestas. de límites variables y no muy rigurosamente defi-
nidos (fig. 3-1). La troposfera alcanza hasta los 11 km de altura (hasta
el límite de la tropopausa); esta cifra es aproximada, pues dicha altura
varía según la latitud. Según se asciende. se observa un gradual des-
censo de la temperatura hasta unos - 56°C. Por fuera de la troposfera
se distingue la estratosfera que llega hasta unos 48 km de distáncia
a la superficie de la Tierra (hasta la estratopausa). En el espesor de
la estratosfera la temperatura aumenta progresivamente hacia arriba,
de modo que la estratopausa constituye una capa relativamente tem-
plada. de pocos grados bajo cero. Más allá se encuentran la ionosfera
y la magnetosfera, sumamente enrarecidas y sin interés directo en eco-
logía. Las capas ricas en ozono tienen su mayor efectividad como
pantalla a la radiación de onda corta por encima de la troposfera,
entre 30 y 50 km sobre el suelo.
La mitad de la masa de la atmósfera se encuentra comprendida
en la primera mitad de la troposfera, entre la corteza terrestre y
unos 5300 metros de altura. La mitad del agua atmosférica está conte-

8'
 razón de 6,50<: por cada 1000 m, y la presión
lOO
atmosférica sigue también una variación regular
10 que se puede describir con una fórmula de inter-
polación. En los libros de meteorología se pueden
encontrar fórmulas para reducir la presión atmos-
?()
férica a nivel del mar y a OOC cuando se ha ob-
servado en otras condiciones.
La atmósfera actual no puede derivar de la en-
voltura gaseosa primitiva de la Tierra, que debió
-----+----E.MratoIMuu perderse en su mayor parte, sino que seguramente
representa una segregación posterior de la corteza.
Aún en este supuesto, es seguro que la atmósfera
ha experimentado grandes cambios en su compo·
sición, probablemente más importantes que los
que han afectado a la composición de los océanos.
Se supone que la primitiva atmósfera tenía carác-
Tropo....,.
ter reductor y que fue precisamente la acción de
~ ea 70 eo·!IO 40 30 70 10 O lO 70 30 ·C los organismos fotosintetizadores, al consumir
compuestos de carbono y liberar oxígeno, lo que
Figure 3-1 Estructur. vertic.1 de ,• • tm6sfer•• dio a la atmósfera una composición semejante a
con indic.ci6n del gr.diente de ,. temper.tur. la actual 6. 11. Gran parte del nitrógeno atmosfé-
medi•.
rico puede ser también de origen biótico. El pro-
ceso de evolución de la atmósfera ha tenido, sin
duda, discontinuidades ligadas a la historia de la
nida en los primeros 1800 metros de altura, y la vida. Es posible que el desarrollo de las angios-
mitad del material sólido atmosférico (polvo) en permas hiciera subir de manera particularmente
un espesor mucho menor. La vida se desarrolla rápida la concentración de oxígeno lo cual, a su
en la parte baja de la troposfera. vez, pudo significar la extinción de animales ya
En la tabla 3-1 se dan algunos valores adop- aéreos, pero adaptados a tensiones bajas de aquel
tados por la comisión internacional para la nave- gas. Como es natural, los cambios atmosféricos
gación aérea (leAN) que tienen interés en ecolo- tuvieron que repercutir, a través de la concen-
gía. tración de anhídrido carbónico, en una serie de
Se observan varias regularidades: la tempera- características del medio acuático, principalmente
tura disminuye uniformemente con la altura, a en la solubilización del calcio.

Tabla 3-1
Promedios de las características de la atmósfera a distintas alturas. Valores aplicable.
a las condiciones medias en latitudes templadas, adoptados por la Comisión Internacional
para la Navegación Aérea (ICAN)

Altura en metros Temperatura de

sobre el nivel Presión en Densidad, la atmósfera
del mar milibares g dm- 3 libre, oC

---------_._- -------------
o 1013,2 (= 760 mm Hg) 1,226 15
500 983,5 1,197 11,7
1000 898,6 1,112 8,5
1500 845,4 1,059 5,2
2000 794,8 1,007 21)
3000 700,9 0,910 4,5
4000 616,2 0,820 -11,0
5000 540,0 0,736 -17,5
7500 382,3 0,557 -33,8
10000 264,1 0,413 -50,0
15000 120,3 0,194 -56,5

82 El medio
Tabla 3-2
EtcaIa cuantitativa pan la e.timaci6n de la polución atmosférica en Inglaterra y Gales,
lepn la dotribuci6n de alps (Pleurococcus) y líquenes cortícolas. Según Hawkswortb
y Role l', aI¡o IÍlDplificado. Para cada nivel de fertilidad se indican especies que colonizan
preferentemente dotina niveles de los troncos.

Baja concentración de nutrientes Fertilidad elevada

Número ~ ~

de la ¡¡g/m- 1 Parte baja En todo Parte baja En todo

eacala SOz de los troncos el tronco del tronco el tronco

>170 Pleurococcus Pleurococcus

viridis viridis
2 aprox. 150 Lecanora Pleurococcus Lecanora Lecanora
conizaeoides viridis expallens conizaeoides
aprox. 125 Hypogymnia Buellia Lecanora
physodes, canescens expallens
Parmelia saxatilis, Buellia punctata
Parmelia sulcata
4 aprox. 70 Lepralia incana Lecanora Physcia Buellia canescens
conizaeoides adscendens
aprox. 60 Ramalina Parmelia Physconia Buellia canescens
farinacea. saxatilis, farrea, Xanthoria
Evernia prunastri J-Iypogymnia Buellia alboatra, parietina
physodes Ramalina
farinacea,
Opegrapha varia,
O. vulgata
6 aprox. 50 Parmelia caperata, Muchas especies Physconia grisea,
G raphis elegans de Pertusaria Physcia
Parmelia orbicularis,
Opegrapha varia,
O. vulgata
oprox. 40 Varias Parmelia, Physcia aipolia,
Usnea sub/lori- Anaptychia
dana, Pertusariú ciliaris
hemisphaerica
8 oprox. 35 Usnea ceratina. Rinodina roboris Parmelia perlata Physcia aipolia,
Parmelia perlata Anaptychia
ciliaris
9 <30 Lobaria Ramalina calicaris,
amplissima, R. fraxinea,
Sticta limbata, R. sub/arinacea,
Usnea florida Caloplaca auran·
y otras Usnea tiaca, Physcia
leptalea

Composición de la atmósfera algunos de estos gases, además de constituir un

factor importante de polución atmosférica en rela-
En la tabla 2-11 se indica la composición fun- ción con el hombre, tienen efectos muy definidos
damental de la atmósfera, y, concretamente, de sobre la vida de otros organismos. El S02' por
la atmósfera «seca-. A los gases allí indicados ejemplo, inhibe fuertemente el desarrollo de los
se añaden en proporción decreciente, pequeñas líquenes (tabla 3-2); las ciudades son verdaderos
cantidades de helio, metano, cripton, óxido nitro- desiertos para estos organismos 12, 19. Hace un
so, hidrógeno, xenón y ozono que, en conjunto, siglo que se conoce la sensibilidad especial de los
representan menos del 0,01 % del volumen total. líquenes al aire «insalubre». Otros organismos
Otros gases producidos por la industria se en- separados del suelo, es decir, que no pueden reci-
cuentran en concentraciones cada vez mayores en bir por el suelo ciertos elementos químicos, son
la atmósfera baja de las áreas muy pobladas y muy buenos indicadores de la contaminación at-

La atmósfera 83
 0,03 0,02 0,01 O
FL, cm 2 /cm:J

Figure 3-2 Gr.diente vertic.1 en ,. concenlr.ci6n de CO 2 , • distint.s hor.s del di.

(de I.s 7 h 05 • I.s 27 h 75), en un cultivo de m./z. L. esc.l. de I.s v.ri.cionel h.
de comp.r.rse con ,. concentrllci6n norm.1 que es del orden de 0,3 mg/l. En el gr~fico
incluido. ,. derech. del princip.' se indic. l. distribuci6n, según .Itur., de l. densid.d
de hojlls (en cm 2 por cm 3 de .ire), con un Indice foli.r tot.1 de 2,7 (2,7 m 2 de hoj.s por m 2
de suelo). (Según Z. Uchijim., in Prediction and measurement of photolynthetic
productivity, IBN/PP W.geningen, 7970.

mosférica. Así, por ejemplo, la bromeliácea Ti- el día y la noche y en relación con la altura de las
lIandsia usneoides (clavel de aire) con respecto al plantas (fig. 3-2 32). Después de la lluvia suele
plomo: La concentración de este elemento se ser más elevada, por incrementarse la respiración
multiplica por 15 o más veces en las plantas pró- de los organismos del suelo. En el suelo se alcan-
ximas a las carreteras JOa. También por vía atmos- zan valores de 0,3 a 5 %. También es anormal-
férica el contenido de mercurio en los musgos mente alta en ciertos valles (Dieng, Java), en
puede aumentar en la misma o en mayor pro- cavidades subterráneas y como consecuencia del
porción 47. volcanismo, en situaciones muy locales. En reali-
El nitrógeno es biológicamente inerte y, para dad, la existencia de concentraciones anormal-
todos los efectos prácticos, se puede considerar mente altas de CO 2 sólo tiene interés ecológico
que su concentración en la atmósfera no varía. en el estudio de la biología del suelo (pág. 220).
La mayor parte del nitrógeno es J4N; el 0,37 % El CO 2 atmosférico se utiliza como fuente de
del nitrógeno atmosférico corresponde al isótopo carbono por la vegetación y su consumo determi-
estable J5N. El amoníaco (NH 3 ) que puede for- na gradientes más o menos fuertes de su concen-
marse en la atmósfera o pasa a ella es asimilado
rápidamente por las plantas.
Las pequeñas variaciones en la concentración
de oxígeno tienen poca importancia para la vida. Tabla 3-3
La presión parcial de oxígeno óptima para ciertas Efecto del viento sobre la concentración efectiva
actividades vitales, por ejemplo, para el desarrollo de COz en la atmósfera inmediata a una planta
de un organismo, puede no ser exactamente la que asimila. Se supone una concentración bale
presión parcial ordinaria del oxígeno; pero es de 0,03 % (300 ppm, partes por millón) de COz.
Datos de diversos autores, en Heath ZI
difícil encontrar fundamento para especular si
se debe a etapas evolutivas transcurridas bajo
Dlslancia en cm de
diferentes concentraciones de oxígeno en el pasa- Velocidad del vienlo la hoja a la que
do, o si simplemente se trata de que no es 10 a dos melros la conccnlraclón
de allura, de COz el la normal
mismo cierta función biológica particular y la en km h- I de 300 ppm
supervivencia de una especie como tal.
La concentración de CO 2 es ligeramente supe-
rior a 0,03 % Y está sometida a pequeñas varia-
ciones. La actividad de la vegetación influye sobre
°8 1,3
0,38
24 0,16
ella, de manera que se observan diferencias entre

84 El medio
tración en la periferia de las hojas. A la vez, Tabla 34
dichos gradientes limitan el acceso de CO 2 al Presión parcial del vapor de agua en la atmósfera
vegetal; las condiciones más favorables para la y cantidad máxima de agua en forma de vapor
asimilación se dan cuando la agi tación del aire para distintas temperaturas
uniformiza la concentración y establece un gra-
diente máximo junto a la planta (tabla 3-3) 21, 31. Temperatura, Presión de vapor del agua Saturación
oC milibares mm Hg g m- 3

-20 1,03 0,77 0,89

El agua en la atmósfera
-10 2,60 1,95 2,16
O 6,10 4,58 4,85
La atmósfera contiene agua en los tres estados: 9,40
10 12,38 9,21
en forma de vapor que se comporta como un gas, 15 17,05 12,79 12,83
en gotitas de condensación y en estado sólido. La 20 23,36 17,53 17,30
presión de vapor del agua y la cantidad máxima 25 31,67 23,75 23,05
de vapor para distintas temperaturas se resumen 30 42,43 31,82 30,37
en la tabla 3-4. Cuando la tensión de vapor iguala 40 73,76 55,32 51,17
a la presión atmosférica, el agua hierve. SO 123,3 92,5
La cantidad de agua en estado de vapor en la 60 198,7 149,4
70 310,8 233,7
atmósfera se puede expresar en g m - 3, que es
80 472,4 355,2
la humedad absoluta, o mediante la presión par- 90 699,4 525,9
cial a que corresponde dicha cantidad. De las dos 100 1013,2 760,0
últimas columnas de la tabla 3-4 se deduce que,
numéricamente, la presión en mm de mercurio
es muy parecida a la concentración en g m- 3 •
Otra regularidad a recordar es que la presión de
vapor se duplica aproximadamente cuando la tem- procedimiento muy general y flexible se utiliza en
peratura aumenta 11°C. los acondicionadores de aire; en primer lugar se
La humedad relativa se expresa aproximada- provoca la condensación de la humedad en un
mente como el tanto por ciento de la humedad refrigerante y luego se satura el aire de humedad
máxima (saturación) que corresponde a aquella por medio de un pulverizador, precisamente a
misma temperatura y presión, y también como el aquella temperatura cuyo punto de saturación
déficit de presión o saturación, es decir, 10 que corresponde a la humedad que se desea. Luego
le falta para la saturación, lo cual tiene el interés se lleva a la temperatura adoptada, igualo supe-
de expresar las posibilidades de evaporación (fi- rior a aquélla, del recinto experimental.
gura 3-3) 29. Con el mismo fin se pueden aprovechar las
La humedad del aire se mide por medio de di- distintas presiones de vapor de las soluciones.
versos tipos de higrómetros, de los que los más Una atmósfera en equilibrio con un volumen de
generalizados son los de cabello y el psicrómetro. agua líquida ha de estar saturada de humedad;
En este último, la humedad del aire se deduce de
la diferencia entre las indicaciones de un termó-
metro seco y uno que tiene el depósito rodeado de
una delgada capa de agua en evaporación; el des-
Tabla 3-5
censo térmico relativo de este termómetro es pro- Humedades relativas teóricas de aire en equilibrio
porcional al déficit de saturación. Para el estudio con soluciones saturadas de diversas sales, a 270C 20
de las características atmosféricas en pequeños
espacios tiene interés la determinación del punto Tanto por lOO
de rocío, por medio de un aparato en el que se Sal de humedad relativa
puede provocar un enfriamiento, medible, en una
superficie bruñida. Cuando se condensa agua LCI 2 7,2
sobre ella, la temperatura de condensación es CaCI 2 26,0
aquella temperatura cuyo valor de saturación NaOH 30,7
equivale al contenido real de agua en la atmós- AICl l 37,0
fera. En el suelo, la humedad se puede deducir CU(NO l )2 45,7
de las variaciones de conductividad de bloque- NaBr 56,2
citos de nylon, de fibra de vidrio o de yeso, inter- NaCI 73,4
calados entre dos electrodos. NaN0 3 80,0
K 2S0 4 89,9
En el trabajo experimental se necesitan atmós-
Agua de mar 100 - 0,0537 S
feras confinadas de humedad determinada. Un

la atmósfera 85
 80
80

70

60

.D 50
E
o
o.
III
>
Q)
"O 40
c:
-o
7$00
~ '1I,;"e/ I't}
O'e¡ ...
30 ......
I't}q,..

20

Figura 3-3 Relaciones entre temperatura, presión

10 de vapor y humedad relativa (a la derecha en
tantos por 100 sobre las distintas curvas, la
última de las cuales es de saturación). La tem-
peratura del punto de rocío para cualquier
combinación de temperatura y humedad, se en-
10 20 30 40 e cuentra siguiendo hacia la izquierda sobre una
Temperatura (oC) línea de igual presión, hasta cortar la curva de
saturación. Así, un punto de roclo de 15 oC
corresponde a una humedad del 40 % a 30 oC.
Para deducir la humedad de la comparación
entre las lecturas de un termóf7Jetro seco y uno húmedo, sígase la vertical que corresponde
a la última hasta la curva de saturación y luego la diagonal hacia la parte inferior
derecha, hasta que corta la linea vertical que corresponde a la temperatura del termó-
metro seco donde se encuentra, a su vez, la humedad relativa. AsI, si el termómetro seco
marca 30 oC y el húmedo 20 oC, la humedad relativa es del 40 %. Las diagonales
trazadas corresponden al nivel del mar, para otras alturas las líneas apropiadas forman
un ángulo algo diferente: como ejemplo se representa parte de una línea que corresponde
a 1500 m de altura. (Según Lowry 29.)

pero si el equilibrio se establece con una solución en forma de vapor que por unidad de tiempo
cuya tensión de vapor sea inferior a la del agua abandona una unidad de superficie de líquido en
pura, el contenido de agua en dicha atmósfera contacto con el aire. La evaporación se puede
será menor, una fracción solamente de la hume- medir directamente por medio de distintos apa-
dad de saturación. Las tablas 3-5 y 3-6 resumen ratos. Conviene que presenten una superficie
diferentes fórmulas. Las posibilidades son mu- líquida extensa expuesta al aire. Los llamados
chas; también se usa ácido sulfúrico de dife- atmómetros tienen un vaso poroso esférico lleno
rente concentración. Pueden utilizarse recipientes de agua que se evapora por toda su superficie; de
con las soluciones, situados dentro del recinto las variaciones de nivel del depósito de agua que
experimental, o hacer pasar el aire a través de alimenta al balón poroso es fácil deducir el agua
soluciones de composición definida, para alcan- evaporada en un tiempo determinado. Pero la
zar más rápidamente el equilibrio. evaporación de agua en una superficie porosa es
Se dice que hay evaporación cuando el número muy difícil de asimilar a la evaporación en una
de moléculas que abandonan el líquido es mayor superficie continua.
que el de las que llegan a él y se expresa por la La evaporación depende fundamentalmente de
diferencia, es decir por la cantidad neta de agua la temperatura y de la cantidad de agua contenida

86 El medio
Tabla 3-6 agua, sino también por los organismos; contri-
Humedades relativas de aire en equilibrio buye de manera muy importante la transpiración
con soluciones de glicerina de distinta concentración 5 de las plantas. Entran, por tanto, factores bioló-
gicos en su determinación. La evapotranspiración
Densidad es la pérdida de agua real que debe tenerse en
de la solución Tanto por 100
de glicerina de humedad relativa cuenta cuando se consideran superficies cubiertas
por la vegetación. Como puede suponerse, la eva-
3,7
potranspiración guarda estrecha relación con la
1,260
1,255 17,0 capacidad de producción de la vegetación terres-
1,243 27,0 tre: el peso de la materia orgánica seca acumu-
1,227 39,0 lada está comprendido entre 1/170 Y 1/400 del
1,216 47,0 peso del agua transpirada. La evapotranspiración
1,191 60,0 potencial es el máximo retorno de humedad a la
1,168 70,0 atmósfera que es posible bajo determinado régi-
1,135 80,0 men térmico y con una vegetación en equilibrio
1,082 90,0
con el clima. Su cálculo es complicado 13. Una fór-
1,000 (agua pura) 100,0
mula empírica de Thornthwaite y colaboradores,
no muy satisfactoria, relaciona la evapotranspira-
ción potencial (E) con el número de horas de luz
del día (L) y ia temperatura media del aire en el
en el aire, es decir, del déficit de tensión de vapor. período de tiempo considerado (t). 1 Y a son pa-
Además depende de la turbulencia del aire, muy rámetros empíricos que dependen de la tempe-
relacionada con el viento y cuyo valor depende del ratura.
tipo de flujo en las inmediaciones. Todas las
expresiones en las que entra un coeficiente de E = 1,6 L (lO tina
turbulencia son difíciles de aplicar, porque aquel
coeficiente puede variar enormemente de unos a Cuando la cantidad de vapor de agua en cierto
otros puntos, incluso entre puntos próximos; pero volumen de aire sobrepasa el valor de satura-
indiscutiblemente es una característica muy im- ción, puede pasarse a un estado de sobresatu-
portante del microclima o clima considerado so- ración, en que el aire contiene más vapor del
bre un espacio pequeño. A un viento fuerte normalmente en equilibrio; pero esta situación
corresponde una rápida renovación del aire en dura poco y pronto aparece agua líquida sobre
contacto con la superficie de estudio, y si su con- centros de condensación. Puede tratarse de la
tenido de humedad es inferior a la saturación, se superficie de materiales sólidos extensos (suelo,
intensifica el gradiente y aumenta la evaporación. rocas, vegetación) sobre los que el vapor se con-
La evaporación aumenta aproximadamente según densa en forma de rocío o escarcha; pero normal-
una potencia 3/4 de la velocidad del viento. Si p mente se trata de pequeños centros de conden-
es la presión atmosférica, h la presión parcial del sación suspendidos en el aire, de naturaleza muy
vapor del agua, z una distancia perpendicular a diferente y que pueden consistir, por ejemplo, en
la superficie de estudio medida a partir de dicha el residuo de sal que queda de las gotitas levan-
superficie, y A un coeficiente de turbulencia, la tadas por las olas y cuya agua se ha evaporado.
cantidad V de vapor que atraviesa una unidad La condensación a baja altitud da origen a nie-
de superficie en un segundo es proporcional a blas. Si la superficie del agua es más caliente que
(A/p)(dh/dz). el aire superpuesto, aunque este aire esté satu-
Las variaciones temporales y locales son muy rado de humedad, se evapora agua y el vapor se
grandes. La evaporación potencial se estima en condensa continuamente en las capas de aire más
940 mm (o litros por metro cuadrado) anuales en frío, de modo que la superficie del mar o de los
la superficie de los océanos, y entre 200 y 6000 lagos «humea». También se forman nieblas cuan-
mm sobre los continentes. La evaporación real do una capa de aire húmedo y a temperatura alta
es menor, porque depende de la presencia de agua se desliza sobre una capa de agua fría, producién-
que hace posible la potencial; su media para toda dose condensación. Aparecen igualmente nieblas
la Tierra es de 743 mm anuales; 842 mm para la cuando se mezclan masas de aire a distinta tem-
superficie de los océanos y 504 mm para la su- peratura, o cuando la temperatura de una masa
perficie de los continentes 46. de aire baja descendiendo a un valle, o en otras
En ecología es importante el concepto de evapo- situaciones en que las capas inferiores se enfrían
transpiración, referido a unidad de superficie y considerablemente durante la noche. El tamaño
que incluye el retorno de agua a la atmósfera medio de las gotitas de agua líquida que forman
no solamente por la superficie del suelo y del la niebla es de 17,6 IJ..m, entre los límites de 5 y

La atmósfera 87
 Figura 3-4 Distribución mundial del número medio de días de niebla por año.
En las regiones templadas· y polares son más frecuentes a principios de verano;
en la región cálida se distribuyen más uniformemente sobre todo el año. (Según Blüthgen 7.)

70 ¡J.m (Kohler). Se habla de niebla cuando la lida. La nieve resulta del crecimiento de crista-
visibilidad es menor de 1 km. La distribución litos de hielo. El depósito rápido de capas de agua
mundial de las nieblas se puede deducir de la sólida da lugar al granizo, que requiere un tipo
figura 3-4 7. Las nieblas pueden representar un de circulación tal que permita el mantenimiento
aporte regular y considerable de agua a ciertos en suspensión de granos durante el proceso de
niveles en las laderas de las montañas, determi- crecimiento. La nieve representa un factor ecoló-
nando la ocurrencia de pisos de vegetación ca- gico importante, como reserva de agua y aislador
racterísticos. térmico del suelo.
Pero la parte más importante de la condem¡a-
ción del vapor de agua en la atmósfera suele ir
ligada a movimientos verticales (pág. 160), con Otros materiales sólidos
cambios adiabáticos. Las nubes constituyen la
apariencia relativamente estacionaria de cambios Las partículas sólidas de otra naturaleza que
realmente más complejos. En términos generales, se encuentran en la atmósfera consisten en polvo
las nubes se pueden clasificar en estratiformes y inorgánico, organismos y detritos orgánicos. Con
cumuliformes. La observación de un mar de cú- el romper de las olas, el agua de los océanos pro-
mulos proporciona una buena idea de la estruc- vee a la atmósfera de cloruro sódico impuro, resul-
tura celular de la atmósfera. La dimensión de las tado de la evaporación de minúsculas gotitas de
gotitas de agua es menor en las nubes que en la agua. Puesto que la película superficial del agua
niebla y va de unas 8 ¡J.m en los estratocúmulos contiene muchas bacterias, el mismo mecanismo
a unas 15 ¡J.m en cúmulonimbos. Al hacerse ma- suspende en la atmósfera a numerosos microorga-
yores, las gotitas adquieren mayor velocidad y nismos. Las áreas erosionadas y los desiertos pro-
caen en forma de lluvia, las de 0,1 mm de diá- veen a la atmósfera de gran cantidad de polvo;
metro a 0,32 m seg- I , las de 0,2 mm a 0,72 m en áreas situadas a sotavento de regiones áridas,
seg- I , las de 1 mm a 4,03 m seg- I . por ejemplo entre las costas de África y las islas
La distribución media de la nubosidad, muy de Cabo Verde (fig. 3-7 16) el polvo determina un
importante en la regulación de la radiación que verdadero enturbiamiento de la atmósfera. Las
llega al suelo, y la de las precipitaciones en for- erupciones volcánicas son otra fuente importante
ma de lluvia y nieve tienen importancia funda- del material sólido en la atmósfera. Dicho mate-
mental en ecología (figs. 3-5 y 3-6), Y se relacio- rial se dispersa sobre toda la tierra y forma la
nan con la dinámica general atmosférica (pági- mayor parte de los sólidos depositados en el cen-
na 175). tro de los grandes océanos y sobre los campos de
En la atmósfera se encuentra también agua só- hielo de las regiones glaciadas. Los fuegos y la

88 El medio
 Figura 3-5 Distribución mundial de la nubosidad media anual. Las cifras expresan valores
relativos. (Según Tessereinc de 80rt, en J. Braun-8Ianquet, Pflanzensoziologie, Springer,
Wien, 1951.)

Figura 3-6 Distribución mundial de las precipitaciones en mm de lluvia anual.

industria en general introducen en la atmósfera Sobre las partículas del humo, en las ciuda-
gran cantidad de partículas carbonosas, esferillas des. se condensan nieblas, formando el llamado
de vidrio, etc., cuya concentración disminuye rá- «smog», uno de los agentes de polución atmosfé-
pidamente con la altura. rica. Las condiciones son particularmente nocivas
Algunas cifras típicas acerca de la densidad si la radiación ultravioleta convierte oxígeno en
total de partículas se compendian en la tabla 3-7. ozono y éste contribuye a oxidar S02 a ácido
En mayor o menor grado, estas partículas pueden sulfúrico. Esta atmósfera densa queda retenida fre-
funcionar como núcleos de condensación de agua cuentemente por inversiones térmicas, en forma
líquida. de cúpula sobre las ciudades. Puede estar acom-

La atmósfera 89
 [J]] > 10
~>15

Figura 3-7 Distribución de valores relativos del enturbiamiento de la atmósfera por ma-
teriales sólidos durante el verano. Se debe a transporte de polvo de los desiertos y a
material procedente de humos de la industria. (Según G. A"henius, Oceanography,
AAAS, 129-148, 1961.)

pañada por pequeños cúmulos que se desarrollan no puede «defender» su reserva de agua, sucumbe
encima (pág. 812, fig. 3-8). a la deshidratación. Normalmente el agua forma
del 60 al 85 % del peso de la planta. Toda la
organización del vegetal terrestre se orienta a la
LA HUMEDAD DEL AIRE economía del agua. La sección de las vías de
EN LA VIDA DE LOS ORGANISMOS transporte de agua se relaciona con la cantidad
de agua que circula habitualmente por ellas. A
Plantas pesar del gran interés ecológico que tendría la
información, no se poseen datos de cuál es dicha
Las plantas terrestres absorben agua por las sección por m2 de superficie del suelo en los
raíces y pierden agua por transpiración. Si la eva- diferentes ecosistemas. A través de la cutícula
potranspiración potencial es muy elevada en rela- de las hojas se transpira algo; pero poco, de
ción con el agua de que se dispone, la planta, que lOa 30 veces menos por unidad de superficie

Figura 3-8 Cúpula de polvo sobre una ciudad. El aire tiende a ascender en el centro
y descender en la periferia, estableciéndose una célula de convección en la que el aire se
puede cargar progresivamente de impurezas, y que persiste hasta que el viento o la lluvia
la destruyen. (Según W. P. Lowry, Scientific American, agosto 1967:15-23.)

90 El medio
Tabla 3·7 cional a la reducción del tamaño de los estomas,
Número de partículas sólidas por cm) de atmósfera sino que decrece más lentamente. Los musgos
en distintas situaciones 26 carecen de estomas, lo cual puede significar una
mayor resistencia a la sequía, pero también limita
Partículas la productividad (pág. 450) Y hace que la trans-
Área por cm)
piración no sea regulable, sino que dependa de
la humedad externa.
Alta mar 1000 La planta se marchita si pierde más agua de
Alta montaña a más de 2000 m 1000 la que recibe. La marchitez se puede relacionar
Colinas, hasta 1000 m de altura 6000 para cada especie con un contenido mínimo de
Campos cultivados 10000
Ciudad pequeña agua en el suelo, que no es constante. Para muchas
35000
Gran ciudad 150000 plantas este límite de marchitez se halla entre
un 2,5 y un 5,5 % de agua en el suelo (pág. 220).
Se comprende que la presión osmótica de los
jugos de la planta sea un buen indicador de la
adaptación de la especie en relación con la eco-
que a través de los estomas. La transpiración nomía del agua: la planta tiende a absorber agua
a través de los estomas es desproporcionadamente y reduce su presión de vapor si aumenta la con-
grande en relación con la superficie ocupada por centración de la savia. La presión osmótica en las
los mismos, lo cual es la manifestación de una ley hojas y en la madera de árboles es de 15 a 25
general del flujo de gases a través de septos poro- atmósferas. Plantas de lugares secos, como la en-
sos. Así, por ejemplo, en una hoja de abedul, cina y el olivo, tienen presiones más altas, de 30
los estomas representan el 2,2 % de la superficie a 50 atmósferas. Aún mayor es la presión osmó-
de la hoja; pero transpiran de manera equivalente tica de los jugos de las plantas xeromorfas, o sea,
a una superficie líquida que fuera como el 67 % que externamente manifiestan su adaptación, de
de la superficie de la hoja. La abertura de los lugares muy secos o salados, que fisiológicamente
estomas es variable y permite una regulación del son también secos. Puesto que la presión osmótica
agua transpirada, con cambios diarios, estaciona- de una solución de una molécula gramo de un
les y en relación con la lluvia. Pero la reducción no electrolito ideal en cierto volumen de disol-
del agua transpirada, en virtud del indicado com- vente es igual, aproximadamente, a la presión
portamiento de los septos porosos, no es propor- que ejercería una molécula gramo de gas ence-

Resistencia a la desecación
Dar 100 de humedad relativa
Especies ~
ro ro o Z
(J)~ g "!.(J)
CDOOOO
(J) ~(J) (J) (J)'"": "!.
'<T LO
"!. '<T, CD,
g g ~' g ~ ~ r-- CD CD CD
~ ~
C") N (J)g~ggg

Porphyra laciniata
Rhodochorton floridulum
Elachista fucicola
Ulva lactuca Q)
-o
Enteromorpha linza tU

o
Cladophora rupestris N

Cladophora gracilis
Polysiphonia nigrescens
Membranoptera alata
Ptilota elegans
Dictyota dichotoma
Plocamium coccineum I I I I I I
Antithamnion plumula
II--+--I+--I+--I+-+--I+--+--+--+--+--+-----+--+-~__+___t-- ~ tU
Trailliel/a intricata 11
1L..-...L.....-.-.L- 1 ....1.-1--I----+--+-+--+-+-+--+---+--t-+-+---1~ f 1
....1.-
Halarachnion ligulatum

Figura 3-9 Resistencia a la desecación de distintas especies de algas litorales, en relación

con el nivel que habitan. (Según R. W. Biebl, Naturw. Rdsch., 20:248-252, 1967.)
y S. S. Humphrey, Proceed. U. S. Nat. Mus., 125[3658]:1-17, 1968.)

La atmósfera 91
rrada en el mismo volumen, una preSlOn de ble, estomas hundidos, revestimiento de tricomas
22,4 atmósferas corresponde a una disolución que limitan la turbulencia del aire en las capas
aproximadamente molar de un no electrolito. lo inmediatas a la planta, etc. La combinación de
cual, a su vez, corresponde a un descenso del los diversos recursos conduce con frecuencia a
punto de congelación de 1,858°C. Estas relaciones plantas de aspecto cactiforme, con una gran re-
pueden servir de orientación para juzgar diversas serva líquida, de presión osmótica elevada; estas
mediciones de los jugos de las plantas. plantas son de crecimiento lento, como correspon-
Las adaptaciones de las plantas a la escasez de a una transpiración limitada (pág. 450); por
de agua son muy diversas. En las algas del litoral, esto sus hojas pueden reducirse sin inconveniente,
las membranas gelificables, higroscópicas, de baja cuanto más que los tallos dilatados ofrecen una
tensión de vapor, retienen enérgicamente el agua; superficie clorofílica suficiente (cactos, ciertas
las algas que se sitúan al nivel alto en la zona euforbias, etc., fig. 3-10), o bien existen dispo-
de mareas son especialmente resistentes (fig. 3-9). siciones muy peculiares del tejido asimilador (Li-
Las plantas terrestres muestran estrategias diver- thops, Fel1estraria, etc.) asociadas, en todo caso, a
gentes. Una forma de adaptación consiste en un bajo cociente producción/biomasa. Pero lo
reducir la producción y limitar el ciclo a la época más importante en limitar la pérdida de agua es
favorable (terófitos), atravesando la época de la rigidez del tipo cactiforme, que contrasta con la
sequía en forma resistente que puede tener, ade- organización de ramas y hojas muy móviles en
más. el significado de diáspora. Sobre las piedras el seno de la atmósfera.
del desierto se encuentran algas que permanecen En el sentido indicado, cualquier retardo en el
inactivas la mayor parte del tiempo. En un sentido crecimiento representa una adaptación; las plan-
más activo, la adaptación implica adquirir un tas de lugares secos producen frecuentemente
extenso sistema radical, cutícula muy impermea- inhibidores de crecimiento volátiles. Deben te-

Figura 3-10 Plantas que resisten la aridez, en la ~eg.ión del NE. ~e V~nezuela. (De.1 ser-
vicio de fotografía y cinematografía del Centro audiOVisual del Mmlsteflo de Educación
de Venezuela.)

92 El medio
nerse en cuenta otros dos aspectos en tal ca- ción de efectos muy claros en el caso de charcas
pacidad de secreción: la sequedad del aire faci- efímeras de agua llovida.
lita el transporte y actividad de las sustancias,
que consisten en terpenos que, posiblemente, son
solubles en las cutículas de las hojas y, en segundo Animales
lugar, dichas sustancias inhiben el desarrollo de
En los animales terrestres, la conservaClOn del
agua del cuerpo ha de ser compatible con la res-
piración y la función digestiva 25,39. El cuerpo
de los animales terrestres contiene una proporción
elevada de agua (tabla 3-8). El contenido de agua
no es fijo, sino que admite cierta variación. Dicha
variación puede ser regular y depender, por ejem-
plo, de la edad, disminuyendo con ella. Así, por
ejemplo, el contenido de agua en el coleóptero
Popillia japonica es del 78 % en la larva, del
74 % en la pupa y del 67 % en el adulto 30. La
disminución es más importante todavía en el caso
de las mariposas.

Tabla 3·8
Contenido de agua, en peso, del cuerpo
de distintos animales terrestres. De diversos autores
Figura 3-11 Distribución de la presión osmótica,
Tanto por 100
en atmósferas, en una sección transversal del
Especie de agua
tallo de Ferocactus wislizenii; la parte de la de-
recha, de presión osmótica más elevada, es la
orientada al Sur. (Datos de H. Walter, Ole Hy- Allolobophora c0111planata (oligoqueto) 88
dratur der Pflanze, 1931.)
Arion e111piricoru111 (gasterópodo) 87
Pieris rapae, oruga (lepidóptero) 84
Dixippus 111orosus (ortóptero) 76
Anas bascas (ave) 70
posibles competidores de crecimiento más rápido. Melalloplus 111exicanus (ortóptero) 68
Salvia, Artemisia, Encenia, Prosopis y muchos Leptinotarsa dece111lineata (coleóptero) 64
otros géneros de parajes áridos ejercen una fuerte Hamo sapiells (mamífero) 64
acción inhibidora sobre plantas anuales 18, 33, 34, 45. Pyrrhocoris apterus (heteróptero) 64
La pérdida de agua queda siempre disminuida Blalta orientalis (ortóptero) 70
Tenebrio 111olitor (coleóptero) 57
cuando existen capas de aire fijas a la superficie
Has taurus (mamífero) 52
del organismo y éste es el significado de pelos, Sitophilus oryzae (coleóptero) 52
plumas, espinas, etc. (figs. 3-10, 11). En Stachys
lanata la transpiración aumenta un 50 % si se eli-
mina el vello que cubre la planta; sin embargo, en
Verhascum, quitar la vellosidad apenas si tiene La organizaclOn de cada especie comporta un
consecuencias en lo que a economía hídrica se trasiego de agua característico, que se relaciona
refiere. con el tamaño y con el consumo de oxígeno
Diversas plantas tienen receptáculos en los que (tabla 3-9).
se recoge el agua de lluvia, que puede ser absor- Para la continuidad de las funciones orgánicas,
bida en parte (por ejemplo, en el caso de epífitos), el contenido de agua debe mantenerse entre lími-
o queda formando pequeñas lagunas, o fitotelmas tes próximos. Según la organización de los dife-
(Dipsacus, bromeliáceas) habitados luego por rentes grupos se comprende que en unos casos los
diversos organismos acuáticos. límites están más separados que en otros. En los
Los aguaceros dispersan las semillas de diver- insectos, por ejemplo, el volumen de la hemolinfa
sas especies, lo cual es especialmente frecuente puede variar, sin afectar demasiado al grado de
en plantas de los desiertos, pero también en hidratación de los tejidos. En un mamífero la
especies de otros tipos de comunidades (ombro- situación es distinta y la proporción de agua es
hidrócoras). Las lluvias precipitan numerosos gér- algo menos variable. Los animales que viven per-
menes que se encuentran en suspensión en el aire petuamente en ambientes donde el agua es abun-
y, por tanto, constituyen un factor de coloniza- dante no requieren especiales adaptaciones para

La atmósfera 93
Tabla 3·9 de abolengo acuático, pobladores de cuevas, etc.,
Tasa de renovación del agua en diversos mamíferos. con poca capacidad de regulación) y especies euri-
En mi de agua por kg de peso del animal vivo hígricas, capaces de tolerar ambientes secos. Se-
y 24 horas lOa.
gún que los animales sean capaces de regular poco
o mucho su economía del agua tendremos, respec-
mi Hp tivamente, especies poiquilohídricas y homohí-
Especie kg- I día- I
dricas. La evolución adaptativa explica la corres-
pondencia entre estas dos categorías últimas y la
Sminthopsis crassicaudata (dasiúrido) 460 clasificación precedente: las especies eurihígricas
Notomys alexis (roedor) 192 serán, obviamente, homohídricas, es decir, ca-
80S taurus 161
paces de regular efectivamente el contenido en
Pseudomys australis (roedor) 139
Rangijer tarandus 128 agua de su cuerpo.
Alces alces 111 La capacidad de regulación se manifiesta muy
Ovis aries (raza de cola gruesa) 102 bien en la forma cómo los animales pierden peso
Camelus dromedarius 82 cuando se les coloca en una atmósfera seca (figu-
Taurotragus oryx 79 ra 6-11 38). La pérdida de agua en mg por cm 2
80S indicus 75 y hora es sólo de 0,076 en Pimelia (coleóptero),
Ovis aries 62 de 0,1 en Tenebrio (coleóptero) y de 0,16 en Ana-
Connochaetes gnou 54
cridium (ortóptero), que son insectos de lugares
Alcelaphus buselaphus 52
52
secos. Es mucho mayor en babosas, lombrices y
Capra hircus
Ovibos moschatus 35 ranas. Guarda relación con el género de vida de
la especie y existen significativas variaciones
de detalle dentro de un mismo grupo; por ejem-
plo, entre especies de colémbolos, según que vivan
en la superficie del suelo o dentro del mismo
limitar las pérdidas de agua. Pero en ambientes (fig. 6-11); formas, muy próximas entre sí, del
secos existe el riesgo de perder agua por debajo roedor Peromyscus 28 están divergentemente
de un límite que impide ya la supervivencia. En- adaptadas a ambientes de diferente aridez. La
tonces la evolución conduce a la adquisición de pérdida total de agua que un animal puede resis-
la capacidad de regulación, con una serie de adap- tir sin morir, es variable: en tantos por ciento
taciones que mantienen entre límites definidos el del peso total es del 69-70 % en lombrices y san-
contenido del agua en el cuerpo y que inciden guijuelas, del 41 % en ranas, del 24 al 31 % en
principalmente en los procesos que potencialmen- ratas. Un hombre de 70 kg perdió el 25 % del
te representan una pérdida de líquido. ' agua durante 8 días de permanencia en el desier-
El estudio comparado nos lleva a la consabida to y sobrevivió. La resistencia es mucho mayor en
distinción entre especies estenohígricas (especies animales que continúan en vida latente, como ro-

Elminius
modestus

?;: 100
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~ 80
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§ 20 4 \oe:;~
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20
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o 5101520253035 40
Temperatura (OC) v
o 5 10 15 20 25 30 35 40 o 5 10 15 20 25 30 3"5 40
Temperatura (OC) Temperatura (oC)

Figura 3-12 Tiempo medio de supervivencia fuera del agua (número de horas que
sobrevive el 50 % de los individuos) para tres especies de cirrlpedos, en función de la
temperatura, humedad relativa y tamaño del animal. Constituyen condiciones favorables
a la supervivencia (más de 100 horas) la baja temperatura, alta humedad y gran tamaño
de los individuos. (Según Foster 17.)

94 El medio
tíferos y larvas de quironómido (Polypedilum) 41. dad variable de agua: los vegetales tiernos contie-
En estos casos, la desecación debe ser lenta para nen del 70 al 90 %. el cuerpo de los animales del
que conduzca a una fase realmente resistente. 50 al 70 %, la madera hasta el 30 %, las semillas
Rotíferos y tardigrados, sometidos a tales condi- del 9 al 15 %, la piel seca, plumas y pelo una pro-
ciones de desecación, adoptan la forma de tonel, porción mucho menor. Suele existir cierta rela-
con una porción periférica o corteza particular- ción entre el contenido de agua en el alimento
mente protectora. El contenido de agua pasa del y en el cuerpo del animal que lo toma, es decir,
85 % al 3 0/0, el metabolismo baja y se resiste los animales que toman alimentos más jugosos
indefinidamente al frío. Es difícil explicarse cómo son más hidratados.
se conserva la organización en la materia viva que Ciertas especies pueden tomar una fracción su-
contiene menos de un 5 % de agua. En términos plementaria de agua en forma de bebida. Caraco-
generales, la resistencia de los animales en un les, arañas, insectos, reptiles, aves y mamíferos,
ambiente seco puede ser enorme: una larva de ofrecen ejemplos de animales que beben; pero no
Tenebrio resiste 210 días sin comer en un dese- de manera general. El beber es desconocido en
cador con sulfúrico. animales de zonas áridas, que no están familiari-
La pérdida de agua a través de la superficie zados con la presencia de agua líquida.
del cuerpo no sólo depende de las características Muchas especies pueden beber agua salada.
de la superficie, sino también de la forma en que Algunos roedores del desierto (Dipodomys me-
se encuentra el agua. Se suele hacer una distin- rriami, Citellus leucurus 15) toman agua de mar,
ción entre agua libre yagua combinada; ésta y mantienen el peso; pero otras especies se des-
es más difícil de separar. Al disminuir la canti- hidratan si sólo toman agua salada. Los animales
dad total de agua, lo que disminuye es el agua que toman habitualmente agua salada están adap-
libre y la cantidad total de agua combinada per- tados a desembarazarse del exceso de sales inge-
manece más constante. Sitophilus granarius, con ridas. En el cangrejo terrestre Cardisoma, la glán-
un 46 % de agua, tiene la mitad de ella (23 % dula antenal secreta activamente sal 27. Las aves
del peso total) combinada, mientras que en orugas marinas tienen muy desarrollada una glándula
cuyo cuerpo contiene hasta un 90 % de agua, nasal que secreta sal. En algunas especies es más
sólo el 5 % está combinado. Hay que añadir, sin importante que el mismo riñón en lo que concier-
embargo, que los conceptos de agua libre yagua ne a tal función. Dicha glándula se halla en la
combinada no son muy claros. Lo mismo que en parte alta del cráneo, en los surcos supraorbitales
las plantas, se observa una correlación positiva del hueso frontal 14. La pérdida de cloruro sódico
entre la resistencia a la desecación y la presión con el sudor permite, u obliga, a los mamíferos
osmótica de los fluidos internos, que se puede a tomar agua salada o sal sólida (hombre, ru-
expresar por el descenso crioscópico. Sirvan de miantes, équidos).
ejemplo dos tenebriónidos: la hemolinfa de Blaps Otros animales absorben agua por la superficie
gigas que habita en sótanos, cuadras, etc., tiene del cuerpo. Si se pulveriza con agua a babosas
un descenso crioscópico de - O,82°C; la de G na- se comprueba que aumentan de peso y lo mismo
thocerus cornutus que vive entre alimentos muy ocurre con ranas, saltamontes y los huevos de
secos, en almacenes, tiene un descenso crioscópi- éstos. La existencia de un revestimiento mucoso
co de - 1,45°C. de baja tensión de vapor facilita la hidratación.
La humedad pone en actividad a los caracoles y
luego los animales pueden aumentar de peso por
INGRESO DE AGUA absorción de agua condensada. Un caracol que
ha permanecido un tiempo en un lugar seco, du-
Para un equilibrio hídrico, deben compensarse rante 12 horas de exposición a una atmósfera
las entradas (agua contenida con los alimentos, húmeda aumenta en un valor comprendido entre
agua líquida bebida, agua de condensación, agua el 56 y el 84 % la reserva de agua que le queda-
resultante del metabolismo) y las salidas (evapo- ba al principio. Observaciones análogas se han
ración en la superficie del cuerpo yagua perdida hecho sobre diversos anfibios. La mayoría de las
con las funciones de respiración, defecación y especies son higroscópicas a partir de cierta hu-
excreción). Las adaptaciones a la vida en un am- medad atmosférica. En una atmósfera sobresatu-
biente con poca agua se reflejan en mayor o me- rada de humedad, diversos insectos pueden ab-
nor grado en las diversas actividades, y general- sorber agua atmosférica, por ejemplo, a través
mente en todas. Lo mismo que en el caso de las del recto, como ocurre en Thermobia. Cuando la
plantas, donde se habla de un «xeromorfismo», humedad del aire es superior al 92 %, los 1xodes
en los animales existe un cuadro típico de adap- (garrapatas) absorben agua directamente de la
tación al ambiente seco. atmósfera. Análogas observaciones se señalan en
El alimento de los animales encierra una canti- huevos y larvas de Chortophaga, Tenebrio y otros

La atmósfera 95
insectos. La absorción de agua por los huevos de cidos (cochinillas) formados por capas de cera y
saltamontes puede interrumpir su diapausa (pá- de cemento.
gina 727). Precisamente la capa de cera tiene la máxima
En animales que se alimentan de materiales importancia como impermeabilizante en los artró-
muy secos y no tienen a su disposición agua podos. Si se determina el gradiente de humedad,
líquida, el agua procede del metabolismo. Así se reconoce que es más intenso a nivel de dicha
ocurre en especies que comen lana (Tineola bise- delgada capa cérea. La alteración del revestimien-
liella), cera (Galleria mellonella), gras~ (Aglossa to por abrasivos artificiales o naturales (roce con
pinguinella), grano seco (Sitophilus granarius), el suelo, arenas en lugares áridos) disminuye la
cuero (Dermestes), etc. La cantidad de agua que impermeabilización; pero existen poros en la cuti-
resulta de metabalizar 100 g de cada uno de culina y a través de ellos la cera se puede renovar.
los grupos principales de compuestos orgánicos, Las ceras se reblandecen a temperatura relativa-
es la siguiente: glúcidos, 55 g; prótidos, 81 g; mente baja: primero experimentan una transición
grasas, 107 g. La grasa es, pues, la mejor reserva y luego se funden. Al fundirse la cera, la protec-
de agua para animales de ambientes secos, como ción cesa y existe una adaptación o corresponden-
son Lepisma, polillas, larvas de Anthrenus (éstas cia entre el género de vida de los artrópodos y lati
contienen hasta un 22 % de grasa), roedores de temperaturas de fusión de las ceras de sus res-
desiertos (Dipodomys, Perognathus); no está cla- pectivos revestimientos: en la pupa de Tenebrio
ro si el camello puede obtener de manera sus- es de 40°C, en la cucaracha de 55°C, en la oruga
tancial agua metabólica. En caso de sequía extre- de Pieris de 37°C, y en la pupa de la misma mari-
ma, los saltamontes comen materiales muy diver- posa de 58°C. Este último ejemplo nos muestra
sos, incluso papel; pero utilizan sólo el agua que que existen variaciones en el curso de la vida de
resulta de su metabolismo. Es natural que, en una misma especie, y siempre en relación con
estas situaciones, cuando una parte del alimento su género de vida: la pupa está más expuesta al
debe convertirse en agua, la eficiencia es muy sol y en ella la pérdida de agua sería más peli-
pequeña y el desarrollo se retarda, es decir, la grosa 4, 5. En general el punto de fusión de la
producción de agua ha de pagarse con un menor cera es más alto en los insectos de lugares áridos.
crecimiento (ejemplos en Dermestes vulpinus, Te- La naturaleza hidrófuga de la superficie de los
nebrio molitor). insectos tiene otros aspectos complementarios in-
teresantes, por ejemplo, en relación con la bran-
quia de burbuja (pág. 44). El agua líquida no
se adhiere a una superficie de cera y se retrae
PÉRDIDAS EN LA SUPERFICIE
en forma de gota de bordes convexos: se dice
que la superficie no se moja. Cuando se sumerge
La limitación de la evaporación en superficie parcialmente el cuerpo de un artrópodo en un
se consigue por impermeabilización (cutículas), recipiente con agua, la superficie de ésta se de-
revestimientos higroscópicos de baja tensión de prime junto al animal, el ángulo que hay que dar
vapor (mucosidad de caracoles y anfibios) y re- a la superficie del cuerpo del animal en relación
vestimientos de estructura tal que limitan la tur- con la superficie del agua para que en el punto
bulencia del aire junto al cuerpo (pelos, plumas) de contacto no se forme menisco es una medida
(fig. 2-17). En los artrópodos, ácaros e insectos, de la mojabilidad 24. La mojabilidad tiene interés
es notable el grado de impermeabilización que en relación con el uso de insecticidas. Algunos
se consigue con revestimientos relativamente del- insecticidas, como los ésteres fosfóricos (Mala-
gados. Más de la mitad del peso de la cutícula thion), aparte de otras acciones específicas, afec-
está formado por quitina, un glúcido nitrogenado, tan profundamente al metabolismo hídrico, ha-
asociado a proteínas. Pero la capa realmente ais- ciendo perder agua o, mejor dicho, perturbando
lante es la epicutícula, muy delgada y situada por la regulación del agua en el cuerpo.
encima. Con un espesor de apenas una micra tie- Los contactos de la superficie del animal con
ne, no obstante, una estructura compleja. Así, por cualquier superficie sólida externa facilitan la pér-
ejemplo, en Rhodnius (heteróptero) se compone dida de agua. Por esto se considera como una
de cuatro capas, una interna de cuticulina, una adaptación la existencia de espinas, cerditas rígi-
capa de cera (0,25 ¡J.m) subdividida en dos, de das u otros dispositivos que dificultan aquel con-
las que la proximal consiste en un estrato mono- tacto, adaptación que es frecuente en los insectos
molecular orientado y en estado particularmente del suelo. El mismo sentido tiene el que los Ir
fluido, y, finalmente, una capa de cemento que vos se pongan colgados de un pedicelo, sin otro
protege la cera a modo de barniz 3, 4, 5. Dicho contacto con el sustrato.
cemento es semejante a la llamada «goma laca», La piel de reptiles y mamíferos es muy poco
procedente de los escudos protectores de los cóc- permeable, en los últimos especialmente cuando

96 El medio
faltan las glándulas sudoríparas, como es general las olas: es un ejemplo el cirrípedo Chthamalus
en roedores y antílopes de regiones áridas. La depressus, especializado a sobrevivir en las costas
capa adiposa bajo la piel completa el aislamiento. mediterráneas 2. Los peces del género Periophthal-
mus y las anguilas respiran el aire a través de
la piel húmeda; el agua retenida en las cámaras
RESPIRACIÓN branquiales de las anguilas carece de importancia.
Otros peces utilizan oxígeno del aire deglutido,
La respiración contribuye a la pérdida de agua. absorbiéndolo a través de la pared intestinal (Mis-
Los animales aéreos respiran el oxígeno atmosfé- gurnus y otros). Las branquias de los anabátidos
rico. Cuando el tegumento es suficientemente fino están atrofiadas y en su lugar existen excrecen-
y permeable, la difusión se hace a través de la cias óseas de la cámara branquial, con placas
superficie del cuerpo. Si el oxígeno de una at- onduladas, cuya superficie es respiratoria mientras
mósfera no saturada de humedad ha de moverse se mantiene húmeda. Los crustáceos preadapta-
a través del agua que hidrata la periferia del dos a la vida terrestre son los que pueden cerrar
animal, obviamente dicha agua se va evaporando,
de manera que tales animales sólo pueden sub-
sistir en ambientes muy húmedos. En general, los
animales terrestres respiran por pulmones o por
tráqueas. En los pulmones (vertebrados, arácni-
dos, gasterópodos pulmonados) la superficie irri-
gada por la sangre y permeable está confinada
dentro de una cavidad en la que reina una hume-
dad elevada; la defensa del agua se procura por
la existencia de revestimientos mucosos de baja
tensión de vapor y por el mantenimiento de un
A
gradiente óptimo de humedad del interior al exte-
rior. Las tráqueas de los artrópodos conducen
directamente el aire del exterior a los tejidos, a
los que llegan las últimas ramificaciones traquea-
les: la circulación del gas por los tubos delgados
suele estar acelerada por algún sistema activo de
ventilación. Los espiráculos pueden tener dispo-
sitivos de oclusión parcial, especialmente frecuen-
tes en los insectos de localidades secas que así
pueden reducir la pérdida de agua cuando su
actividad es poca. También es un auxilio la exis-
tencia de una cámara previa, constituida, por
ejemplo, por la cavidad subelitral de los coleóp-
teros, que aumenta la longitud del gradiente de
humedad, desde los tejidos al exterior, y con ello
reduce la pérdida de agua.
e
Organismos de abolengo acuático pueden se- Figura 3-13 Plagiostomia en diversos rizópodos
guir respirando y viviendo en tierra en una atmós- testáceos del suelo. A, Centropyxis aerophila;
fera saturada de humedad, de modo que toda la B, C. aerophila varo globulosa; e, C. constricta
superficie del cuerpo o la superficie de las bran- varo minima; D, F, Plagiopyxis penardi; E, P. declivis
varo oblonga; G, P. callida. Todos a la misma
quias estén rodeados por una película de agua escala, la longitud de cada protozoo está com-
líquida. Si hay una reserva de agua en contacto prendida entre 50 y 80 !J.m. (Según Bonnet
con las branquias, particularmente bien "defendida y Thomas 8, modificado.)
de la evaporación, el animal acuático puede vivir
indefinidamente sobre tierra en un modelo inverso
de la branquia de burbuja (pág. 44). El paso de
la vida acuática a la terrestre va muy ligado a la fácilmente la cavidad branquial (braquiuros o
regulación de la economía hídrica 17. La capaci- cangrejos) como Cardisoma, Coel1obita, Birgus,
dad de resistir la desecación condiciona la distri- y los numerosos telfúsidos que se encuentran en
bución de los organismos en la zona entre mareas bosques americanos, a considerable altura sobre
(fig. 3-12) Yen las costas sin mareas regulares sólo el nivel del mar. Según Pearse 36 la adaptación a
especies particularmente resistentes pueden inva- la vida terrestre va unida a la reducción del nú-
dir los niveles mojados con gran irregularidad por mero de branquias.

La atmósfera 97
EXCRECIÓN y DEFECACIÓN primaria). Algunos animales de lugares secos, in-
cluidos homotermos, tienen un metabolismo par-
La urea a concentración elevada es tóxica y ticularmente bajo. Los insectos atraviesan la es-
requiere ser diluida con agua. Si la excreción tación seca en la forma más resistente a la dese-
nitrogenada no es de urea, sino en forma de ácido cación y de metabolismo más bajo, que puede
úrico o uratos, la orina se puede concentrar y se corresponder a distintas fases de su vida (pági-
recupera agua, como ocurre en la cloaca de aves na 726), usualmente a la de huevo o pupa, a
y reptiles, lo que da la orina sólida, característica veces de imago. Los caracoles pulmonados esti-
de los animales indicados. En los riñones de los van y muchas especies producen previamente un
vertebrados terrestres adaptados a ambientes ári· epifragma, de composición variable, que cierra la
dos, la parte resorbente (en especial el asa de abertura de la concha. Al reanudarse la actividad,
Henle) es muy larga y la porción que corresponde el epifragma se destruye: unas veces se ablanda
a la excreción de agua (glomérulo) está más redu- el borde y sale en forma de un tapón duro, o bien
cida. En los insectos se manifiestan adaptaciones se rompe por el centro y luego se resorbe el
equivalentes a las de los vertebrados: en las espe- margen (Cryptomphalus). Los rizópodos testá-
cies de lugares secos, se recupera agua en el recto, ceos del suelo se retiran al interior del caparazón,
tanto la que viene de los tubos de Malpighi des- cuya abertura tiene una forma tal que dificulta
pués de haber servido para el arrastre de las o retarda la desecación ulterior (plagiostomia, fi-
excretas, como la del contenido digestivo. Puede gura 3-13 8).
decirse que las polillas (Tinea) y los gorgojos Los animales activos a las horas del sol pier-
(Sitophilus) producen orina sólida como los rep- den más agua que los de actividad crepuscular o
tiles. En otros insectos, el extremo de los tubos nocturna, que se mueven cuando hay mayor hu-
de Malpighi se aplica a la pared rectal, aprove- medad atmosférica y el aire está más en calma.
chándose la intensa fuerza osmótica que ejercen Los crepusculares pueden aprovechar el rocío
dichos tubos para la recuperación de agua (tene- lamiéndolo (saurios) o acudir a plantas suculen-
briónidos, curculiónidos, Timarcha, larvas de mir- tas. Los animales poco corpulentos pueden esco-
meleónidos). La simple acumulación definitiva de ger condiciones adecuadas de turbulencia. Un
las excretas en forma sólida evita el gasto del animal pequeño, entre la hierba o en el suelo,
agua que sería necesaria para su evacuación. Así está mucho mejor protegido de la pérdida de
ocurre en diversos insectos. agua que otro que permanezca sobre un peñasco
El contenido de agua en los excrementos se desnudo. Y, en este caso, la exposición al sol de
relaciona con la economía del agua. Basta compa- una superficie bruñida que refleja la radiación,
rar las heces de los roedores o de los antílopes conserva el agua mejor que el presentar al exte-
propios de países más bien secos, con las de los rior una superficie más absorbente. El enterrarse
que no viven bajo condiciones tan rigurosas (bóvi- en el suelo contribuye a disminuir la evaporación.
dos, por ejemplo), o, simplemente las del ganado La regulación del comportamiento en el sentido
vacuno con las del ganado cabrío. Semejante com- indicado implica que los animales están en condi-
paración se puede igualmente hacer en relación ciones de apreciar la humedad y reconocer gra-
con los insectos y otros grupos de animales te- dientes de humedad. La humedad se detecta a
rrestres. Las características de los excrementos in- través de la velocidad de evaporación en superfi-
fluyen, a su vez, en la biología de las especies cies determinadas, como las fosas nasales, y, en
coprófagas (págs. 523 y 752). los artrópodos, porciones localizadas de antenas
(colémbolos, isópodos), tarsos (arañas) y sacos
coxales (Scutigerella).
REPRODUCCIÓN El significado de los higroperceptores se mani-
fiesta colocando a animales en un gradiente de
La reproducción de los animales terrestres ma- humedad y viendo donde se inmovilizan. Se pue-
nifiesta una serie de adaptaciones a la falta de de hablar de higropreferéndum de la misma ma-
agua: fecundación interna o por medio de esper- nera que de termopreferéndum (pág. 133). En lo
matóforos, huevos cerrados con cáscara, ausencia que se refiere a insectos, la mayor parte de los
de larvas libres de tegumentos delicados. mosquitos se concentran en la humedad máxima,
las larvas de Myrmeleon en zonas menos húme-
das, la polilla Tinea hacia un 75 % de hume-
ACTIVIDAD y COMPORTAMIENTO dad, etc. Los gradientes de humedad en la Natu-
raleza, por ejemplo, en el interior del suelo, tienen
Cualquier retardo o suspensión del metabolismo evidente importancia en la distribución y movi-
general representa una economía de agua (como mientos de la fauna (pág. 221).
10 es en las plantas la reducción de la producción La humedad influye sobre la actividad. Los

98 El medio
Humedad
100 % _ -.......ft'T"l~.......,¡¡¡¡~~---'"'"T'---~-~~-..~~~~r-- __

80

60

40

35 30 25 20 15

Figura 3-14 Tanto por ciento de mortalidad de las pupas de la polilla Carpocapsa
pomonella, en función de la temperatura y la humedad. La menor mortalidad (- 10 %)
se observa alrededor de los 25 oC y del 75 % de humedad, que pueden considerarse
como condiciones óptimas para la vida del insecto, durante esta fase de su desarrollo.
(Datos de V. Shelford, IlIin. Nat. Hist. Survey Bul!., 16:307-440, 1927.)

isópodos (Porcellio) y los mosquitos son más 15.-------,----,------r----r----,

activos si hay mayor humedad y se dice que los
culícidos dejan de picar por debajo de un 50 0 ó
de humedad relativa. Las mariposas nocturnas.
con tiempo húmedo, acuden más a la luz o a los
cebos. Pero en otros casos. el descenso de la hu-
medad estimula la actividad. como en el coleóp-
tero Passa!us 35. Se interpreta en el sentido de que.
como vive ordinariamente bajo maderos. cuando
queda al descubierto y la humedad baja, se esti- 10
mula su movilidad en busca de un nuevo refugio.

Humedad y temperatura

Los efectos de la humedad aparecen inextrica-

blemente unidos a los de la temperatura. La capa-
cidad de regulación hídrica en los insectos se
relaciona con la temperatura de reblandecimiento
de la cera. La regulación de la evaporación en el
sudor o por los pulmones está ligada con el man-
tenimiento de determinada temperatura en los ho-
motermos. especialmente en los que tienen glán-
dulas sudoríparas. La evaporación va unida a un
descenso de temperatura, la vaporización de un
gramo de agua a 20°C requiere 590 cal g, y la
regulación de la evaporación se integra con la 20 40 60 80 100
regulación térmica. La relación entre calentamien- Humedad relativa %
to y evaporación se aplica a la consideración de
superficies más o menos absorbentes o reflec- Figura 3-15 Grado de pigmentación de una
mosca tse tse, Glossina pallidipes, en función
tantes. de la humedad de la atmósfera en que puparon
En el estudio experimental de la biología de los insectos. (Según Bursell' 0.)

La atmósfera 99
los insectos, la humedad y la temperatura apare- de los animales: a una misma temperatura, un
cen tan ligadas que es prácticamente inútil refe- aumento de humedad puede acelerar el desarrollo
rirse a uno solo de estos factores, sin considerar en unas especies (Sitones lineata, coleóptero 1),
debidamente el otro (fig. 3-14, desarrollo de Car- y retardarlo en otras (Typographicus, otro coleóp-
pocapsa pomonella 40,44). Existen combinaciones tero 22). De ordinario la velocidad de desarrollo
óptimas y, alrededor de éstas, una humedad baja, es máxima a una humedad óptima, que varía de
a mayor temperatura, equivale frecuentemente a una a otra especie. Las diferencias en la propor-
una humedad mayor con una temperatura algo ción sexual en función de la humedad, en el lepi-
más baja, lo que indica la importancia decisiva del dóptero Aporia crataegi 24, se pueden atribuir a
factor agua. En parte se comprende si se toma diferente probabilidad de muerte de los indivi-
como referencia la presión parcial del vapor de duos de uno y otro sexo durante el desarrollo.
agua en la atmósfera (tabla 3-4). Todo esto tiene Se ha dicho que insectos y vertebrados pueden
importancia en la consideración de los climas: presentar una coloración más oscura bajo una
un descenso de temperatura reduce la evapora- humedad más elevada. Algunos ejemplos son dis-
ción y puede ser biológicamente equivalente a un cutibles, otros más seguros, como es la intensidad
aumento de humedad. de color de la mosca tse-tsé Glossina pallidipes
Por esta relación tan estrecha entre humedad y que depende de la humedad a la que se forma-
temperatura es difícil precisar exactamente la in- ron los puparios (fig. 3-15 10). Ciertas relaciones
fluencia de la humedad sobre la morfología, as- de tipo general entre la proporción de especies
pecto y actividades de los organismos. Los datos oscuras en una fauna y la latitud (regla de Glo-
acerca de la influencia de la humedad sobre el ger 37) probablemente se relacionan más con dife-
tamaño de los animales son muy diversos y aun rencias de temperatura que con diferencias de
contradictorios. Se menciona que los capullos de humedad, aunque éstas no deben excluirse del
la mariposa de la seda, así como los de otros todo. Por otra parte, su interpretación ofrece di-
lepidópteros, son mayores en una atmósfera más ficultades y puede no ser sencilla. Puesto que los
húmeda. Pero el coleóptero Anthrenus fasciatus suelos húmedos son más oscuros que los suelos
es más corpulento criado a una humedad del áridos, un color más denso en los primeros puede
30-40 % que en una atmósfera saturada o casi tener mayor valor de supervivencia; pero la apa-
saturada 23. Esta variabilidad se puede poner en rición y conservación de dicho color no tiene nada
relación con diferencias semejantes en la acción que ver con una acción directa de la humedad
de la humedad sobre la velocidad de desarrollo sobre los procesos que regulan la pigmentación.

Bibliografía

Andersen, K. T.: Z. Morph. Oko/. Tiere, 17: 13 van Eimern, J.: Meteor. Rundschau, 17: 33-42,
649-676, 1930. 1964.
Barnes, H. y Barnes, M.: Bull. Inst. Ocean. Mo- 14 Fange, R., Schmidt-Nielsen, K. y Osates, H.:
naco, 62(1299): 1-19, 1964. Bio/. Bull., 115: 162-171, 1958.
Beament, J. W. L.: Proc. Roy. Soc., B, 133: 407- 15 Fisler, G. F.: Ec%gy, 44: 604-608, 1963.
418, 1946. 16 Folger, D. W.: Deep Sea Res., 17: 337-352,
4 Beament, J. W. L.: J. Exper. Bio/., 32(3): 514- 1970.
538, 1955. 17 Foster, B. A.: Mar. Bio/., 8: 12-29, 1971.
5 Beament, J. W. L.: Nature, 186: 408-409, 1960. 18 Gray, R. y Bonner, J.: Am. J. Botany, 35: 52-57,
6 Berkner, L. V. y Marshall, L. C.: Proceed. Nat. 1948.
Acad. Sci., 53: 1215-1226, 1965. 19 Hawksworth, D. L. Y Rose, F.: Nature, 227:
Blüthgen, J.: Allgemeine Klimageographie. Walter 145-148, 1970.
de Gruyter & Co., Berlin, 1966. 20 Headlee, T. J.: J. Econom. Entomo/., 10: 31-38,
Bonnet, L. y Thomas, R.: Bull. Soco Hist. Nat. 1917.
Tou/ouse, 90: 411-428, 1955. 21 Heath, O. V. S.: The physi%gical aspects 01
Braun, J. V. y Braun, J. D.: Corrosion, 14(3): photosynthesis. Standford Univ. Press, 1969.
17-18, 1958. 22 Hennings, C.: Bio/. Centralb., 27: 324-336, 1907.
10 Bursell, E.: Bull. Entom. Res., 51: 39-46, 1961. 23 Herfs, A.: Zo%gica, 34: 90, 1936.
11 Davidson, Ch. F.: Proc. Nat. Acad. Sci., 53: 24 Holdgate, M. W.: J. Exper. Biol., 32(3): 591-617,
1194-1205, 1965. 1955.
12 De Sloover, J. y Leblanc, F.: Proceed. Symp. Res. 25 Kühnelt, W.: Sitzungsberichten der Osterr. Aka-
Adv. Tropic. Eco/., Varanasi, India, 1: 42-56, demie der Wissenschalten, Mathem-naturw. K/.,
1968. 1: 1-64, 1955.

100 El medio
26 Landsberg, H.: Ergeb. Kosm. Phys.. 3: 155-252, 35 Park, O.: ,. Anim. Ecol., 6: 239-253, 1937.
1938. 36 Pearse, A. S.: Tite migration 01 animals Irom sea
27 Leersnyder, M. y Hoestland, H.: Mem. Soco to land. Duke Univ. Press, Durham, N. e., 1936.
Sc. Nat. Math. Cherbourg, 51(6. a s. 1): 43·71, 37 Rapoport, E. H.: Evolution, 23: 622-626, 1969.
1964. 38 Rapoport, E. H. Y Tschapek, M.: Rev. Eco/.
28 Lindeborg, R. G.: Contr. Lab. Vert. Biol., Univ. Biol. Sol., 4: 1-58, 1967.
Micltigan, 58: 1-32, 1952. 39 Schwerdtfeger, F.: Autokologie, Paul Parey.
29 Lowry, W. P.: Weatlter and Lije. An introduction Hamburg, & Berlin, 1963.
to Biometeorology. Academic Press, New York 40 Shelford, Y. E.: Bull. Illinois Nat. Hist. Surv.,
and London, 1967. 16: 307-440, 1927.
30 Ludwig, D.: ,. Exper. Zool., 60: 309-323, 1931. 41 Sleigh, M. A.: The Entomologist, 86: 298-300,
30a Maefarlane, W. Y., Howard, B., Hailles, H., 1953.
Kennedy, P. J., y Sharpe, C. M.: Nature, 234: 42 Statelov, N.: Z. angelV. Entom., 23: 531-546,
483·484, 1971. 1935.
30b Martínez, J. D., Nathany, M. y Dharmajan, Y.: 43 Thornthwaite, C. W.: En Tite Measurement 01
Nature, 233: 564·565, 1971. potential evapotranspiration, edil. Mather. Publ.
31 Monteith, J. L.: En Tite environment control 01 Climatol., 7{ 1): 200-289, 1954.
plant grolVth, edil. Evans, Academic Press, New 44 Weber, H.: Crundriss der /nsektenkunde. 2. a
York, 1963. edic. G. Fischer, Jena, 1949.
32 Monteith, J. L.: En Functioning 01 terrestrial eco- 45 Went, F. W.: Bul/. Torrey Bot. Club, 69: 100-114,
systems at primary production level, Unesco, Pa· 1942.
rís, 1968. 46 Wüst, G.: Z. Ces. Erdkunde, (1922): 35-43, 1922.
33 Mul1er, W. H.: Bull. Torrey Bot. Club., 92: 38-45, 47 Yeaple, D. S.: Nature, 235: 229-230, 1972.
1965.
34 Mul1er, v..'. H. y Mül1er, C. H.: Bull. Torrey Bot.
Club., 91: 327-330, 1964.

La atmósfera 101
 4

Radiación, energía

RADIACION SOLAR

Prácticamente toda la energía que recibe la superficie de la Tierra

procede del Sol. Las cubiertas fluidas de la Tierra, y encima de ellas
la vida, cabalgan sobre un sistema de disipación de energía cuya fuente
está en el Sol y cuyo sumidero es el espacio sideral (pág. 894). Se puede
aceptar que la energía viaja a través de un espacio sumamente enrare-
cido en forma de radiación electromagnética.
Existe una gama amplísima de radiación caracterizada por su
longitud de onda A, expresada en nanometros (l nm = 10- 7 cm =
= 1 milimicra, m¡J..) o en angstroms (1 A = 10- 8 cm). Este espectro
va desde la radiación gamma (y) más penetrante, de longitud de
onda 0,001 nm, hasta las ondas hertzianas o de radio, cuya longitud
de onda es de varios km. Puesto que todas viajan a la misma veloci-
dad de 299 792 km S-l, la frecuencia se relaciona inversamente con
la longitud de onda y los puntos del espectro se pueden caracterizar
igualmente por las frecuencias. La radiación se comporta al mismo
tiempo como si estuviera constituida por partículas discretas o fotones,
cada uno de ellos con una energía igual a hv, en que h es la constante
de Planck y v la frecuencia. Por esto se dice que la radiación de onda
corta lleva asociada una mayor energía que la radiación de onda larga.
La emisión solar que alcanza a la Tierra está un poco modifi-
cada por el propio campo magnético del planeta, que desvía parte
del flujo de energía solar, y abarca un amplio espectro de longitu-
des de onda, aunque el 99 O/o de la energía total está contenida en
la región que va de 0,2 a 4 ¡J..m. En términos generales se distingue
la radiación de onda corta o ultravioleta (por debajo de 360 nm),
la luz visible entre 360 y 760 nm, y la radiación infrarroja de más
de 760 nm. La importancia ecológica de la radiación se aviene bien
con esta división, puesto que ésta se basa fundamentalmente en
la forma cómo la radiación afecta a los sentidos de los vertebrados
superiores, como luz (entre 360 y 760 nm) y como calor (radiación
de onda más larga). En realidad, la distinción es más profunda y se
fundamenta en la interacción entre la radiación electromagnética
y la materia, cuyo carácter depende de la energía asociada a cada
cuanto de radiación. La radiación de onda corta (ultravioleta) lleva
mucha energía y altera cualquier organización molecular; la radiación
luminosa está formada por cuantos que llevan precisamente la energía
necesaria para que pueda ser captada con eficacia, con precisión, en

103
una estructura molecular viva; la radiación infra- el ángulo horario con respecto al Sol, R la dis-
rroja consiste en cuantos que llevan poca energía tancia media del Sol a la Tierra y r la distancia
asociada a una longitud de onda larga, esto equi- del Sol a la Tierra en el momento que se consi-
vale a decir que no pueden concentrar mucha dere.
energía en una región pequeña y que su efecto es Se han publicado mapas de la distribución de
acelerar reacciones o aumentar la movilidad mo- la radiación en la superficie de la Tierra (Smith-
lecular, de una manera general y vaga. sonian Meteorological Tables, 1951 22). Están cal-
La energía que representa la radiación solar culados sobre la constante solar y la posición en
suele expresarse en calorí~!!!!!º- [1' cal g = relación al Sol de los puntos de la superficie te-
4,1855 J(joules) = 4,1855 X 107 ergios] y, si es rrestre y la suma de radiación se representa por
por unidad de tiempo (= flujo de radiación), en medio de isopletas, por ejemplo, de 50 en 50 cal
vatios [1 W(vatio) = 1 J S-I]. La energía que al- cm -2 día -1. En la figura 4-1 se cartografía la ra-
canza las capas altas de la atmósfera se estima diación anual y en la figura 4-2 se da el espectro
en 139 mW cm- 2 = 1,99 cal-g cm- 2 min- 1 • de energía de la radiación solar, para distintas
Esta radiación, absorbida enteramente por una longitudes de onda.
capa de agua de 1 cm de espesor haría aumentar Al atravesar atmósfera e hidrosfera, la radia-·
su temperatura en unos 2°C por minuto, supo- ción se altera. Existe una absorción por las dis-
niendo que no hubiera evaporación. Al mencionar tintas moléculas, y una dispersión o cambio de
calorías simplemente, nos referiremos siempre a dirección por las mismas moléculas y partículas
calorías gramo. También se usa otra unidad, el diversas. Ambos efectos son también función de
langley (ly) que es una cal-g cm- 2, es decir, 1 ly la longitud de onda. Así, por ejemplo, el ozono
min- 1 equivale a 69,7 mW cm- 2 • Lo que se llama (0 3 ) absorbe intensamente la radiación de lon-
«constante solar» de radiación es de unos 2 ly gitud de onda comprendida entre 200 y 330 nm;
min- I , aunque es más conforme con el uso general a causa de la capa de ozono que existe a gran
en física expresarla en vatios. Las fluctuaciones altura (pág. 81) la radiación de longitud de
en el tiempo de la constante solar son del mismo onda inferior a 300 nm que llega a la superficie
orden que los errores probables de medición, de la Tierra es realmente insignificante. El agua
alrededor del 1 % del valor total. Si se considera en forma de vapor y las gotitas de las nubes
cualquier superficie horizontal en el límite de la absorben otra parte de la radiación, principal-
atmósfera, la irradiancia solar (1) será igual a mente a partir de 800 nm, es decir, un poco
más allá de donde el espectro de la radiación
1 = lo (sen q> sen 1) + cos q> cos 1) cos h) (R/r)2 solar tiene su mayor energía (fig. 4-2). El CO 2
tiene una absorción muy intensa en la zona
En esta expresión 'oes el valor de la constante del infrarrojo. La intercepción de la radiación
solar, q> es la latitud, 1) la declinación del sol, h por las partículas mayores, no corresponde a su

Figura 4-1 Intensidad de la radiación solar a nivel del mar, en kilocalorías por cm 2
y año.

104 El medio
 Bandas de absorción

e e de la clorofila
O eS
1/ \.1
-O ·0
'0

~
'0
~
.o
o{
~
o
Q.
+1 ~
o{
~
o
Q.

4
Ultravioleta, ~14
I Visible, ~,4
I Infrarrojo, ~I
9 0 0 de la energía total : 42 % energía total : 49 % de la energla total

Máximo de la visión fotóptica

I
1,99 cal cm 2 min- ' = 139 mw cm 7

Curva de luminosidad I
Radiación solar
al nivel del mar

j
Longitud de onda 250 300 400 500 600 700 800 900 1000 nm 2 ~m 10 ~m

I I I
Frecuencia, por cm 40000 30000 20000 10000

I I I I
Energía por cuanto 8 x 10 12 6 x 10 12 4 x 10 17 2 x 10 17 ergios

Figura 4-2 Espectro de la radiación solar en el límite y en las capas bajas de la atmós-
fera. Se indica la distribución de la energía en las tres secciones en que se divide
el espectro, la absorción por el oxígeno, el ozono y el vapor de agua, la posición de los
m3ximos de absorción de la clorofila y la curva de luminosidad o sensibilidad de la visión.
(En parte, según D. M. Gates, American Scientist, sept. 1963, 327-348.)

sección geométrica, sino que ésta queda multipli- dad de la radiación a nivel del mar es aproxima-
cada por un factor que depende del tamaño de damente como 3/4 de la que reciben las capas
las partículas y de su índice de refracción. La altas de la atmósfera. Cuando el Sol está cerca
absorción de la radiación es mucho más intensa del horizonte, aquella fracción es solamente de
en la hidrosfera que en la atmósfera. 1/10. De una manera general se suele emplear
Cualquier dispersión o reflexión de la radia- la expresión
ción implica un corrimiento estadístico medio
hacia una longitud de onda mayor, es decir, hacia
una menor energía. La radiación reflejada o emi- en la cual 1 es la intensidad inicial (igual a la
tida se centra alrededor de una longitud de onda constante solar si el Sol está en el cenit), T es
media que es superior a la de la radiación reci- la turbiedad del aire, m el espesor relativo de la
bida. La Tierra recibe radiación de onda corta y atmósfera (igual a 1 cuando el Sol está en el
la emite (albedo) en forma de onda más larga, cenit, a 2 cuando su altura es de 30° y de 14,5
y esta radiación de onda larga queda absorbida cuando el Sol está justo sobre el horizonte) y
por el vapor de agua de la atmósfera. Si la atmós- am es igual a 0,128 - 0,054 log m.
fera es muy seca, la Tierra pierde mucho calor De una manera general, con referencia a un
por la noche. Se calcula que la cantidad de vapor haz de radiación, se considera una atenuación o
acuoso que corresponde a una precipitación de extinción x).., que reúne absorción y difusión, se-
10 mm ¡etiene el 72 % de la emisión de radiación gtm la expresión
terrestre.
En las condiciones más favorables, la intensi-

Radiación, energía 105

en la que las 1 son las intensidades en dos puntos moléculas en la alta atmósfera da origen a la
separados por el espesor z, medido según el eje de radiación cósmica secundaria. Las moléculas de
la propagación de los rayos, y x). es un coeficiente oxígeno absorben toda la radiación de longitud de
de extinción asociado a la longitud de onda A.. onda inferior a 200 nm convirtiéndose en ozono
La intensidad se puede medir y expresar de dis- (03), el cual a su vez absorbe la radiación hasta
tintas formas, por ejemplo en cuantos por segundo una longitud de onda de 300 nm. Gracias a la
y centímetro cuadrado en una estrecha banda de pantalla de ozono (pág. 81) la superficie de la
longitudes de onda alrededor de A.. El decreci- Tierra está defendida frente a la radiación de
miento exponencial de la intensidad de la radia- onda corta.
ción expresada en la fórmula anterior es aceptable Pero en la Tierra existe otra fuente de radia-
cuando se trata de la absorción de radiación mo- ción de onda corta, que son las sustancias radiac-
nocromática en fluidos. Pero las extinciones va- tivas. Dicha fuente ha aumentado en importancia
rían mucho según la longitud de onda (tabla 4-1). en los últimos tiempos, por acción del hombre.
Las sustancias radiactivas emiten partículas de
mucha energía, es decir, que se pueden considerar
! 'd'~, 4-. asociadas a una corta longitud de onda. Tal ra-
Coeficien tes de extinción x para el agua pura diación cede energía al atravesar la materia viva.
y diversas longitudes de onda (ro 1) Se dice que un material ha sido irradiado con
dosis de un rad cuando ha absorbido 100 ergios
Valor de x
Longitud (estos valores se dividen
por gramo de sustancia, lo que equivale a 6,3 X
de onda, ). por 100 cuando z 1013 eV g-I. Un rad equivale aproximadamente a
en nm se expresa en cm) 1,1 roentgen (R), unidad de uso frecuente para
expresar las dosis de rayos X (o y). Otra unidad
375 0,045 utilizada comúnmente en medidas de radiactividad
460-480 0,018 es el curie (Ci), igual a 3,7 X 10 10 desintegracio-
1000 39,7 nes o partículas emitidas por segundo.
1500 1940 En la materia sometida a radiación ocurre lo
2000-2500 8500 siguiente: si un cuanto de radiación de suficiente
energía encuentra un átomo, puede cedérsela toda
o en parte. Si la energía cedida es poca, el átomo
Para medir la radiación que incide sobre de- queda simplemente excitado, es decir, uno de sus
terminada superficie se ha de usar un cuerpo electrones pasa a una órbita exterior; pero tam-
negro que (teóricamente) absorba toda la radia- bién puede ionizarse. La ionización consiste en la
ción incidente, convirtiéndola en calor, forma en expulsión de un electrón. Una molécula, uno de
la que se mide. El integrador de Buxton (1926) cuyos átomos haya sido ionizado, con lo cual
puede servir de ejemplo y consiste en un globo puede haber cambiado de valencia, tiene muchas
negro dentro de un recipiente en el que se ha probabilidades de intervenir inmediatamente en
hecho el vacío: aquél contiene alcohol que se una reacción química. Si el electrón arrancado del
evapora y va a condensarse en un recipiente átomo ha tomado cierta energía cinética del cuan-
separado; el volumen destilado es proporcional to de radiación, recorrerá un camino proporcional
a la radiación absorbida. También se puede dedu- a la energía recibida, determinando ionizaciones
cir de la comparación de las indicaciones de dos secundarias en otros átomos. Así se explica que
termómetros expuestos a la radiación, uno de la radiación de onda corta, muy penetrante, tenga
ellos con el depósito ennegrecido. Son muy usados importante actividad química; es máxima para
los pirheliómetros, que tienen una serie de secto- longitudes de onda muy cortas, pero aún hasta
res alternativamente blancos y negros: las dife- 365 nm tiene cierta acción química. Pero su mis-
rencias de temperatura entre ellos se miden por ma gran actividad explica que sea pronto absor-
termopares que dan una corriente eléctrica pro- bida, incluso por una pequeña cantidad de mate-
porcional a la diferencia de temperatura, ligada, ria, como se ha dicho que ocurre en la atmósfera.
a su vez, con la radiación incidente. La sensibilidad de determinado tipo de molécu-
las a la radiación se expresa por el número de
reacciones que ocurren por cada 100 eV de ener-
gía absorbida. Desde el punto de vista ecológico
RADIACION ULTRAVIOLETA
y biológico en general, los efectos de la radiación
A la radiación solar de onda corta se suma la ionizante son función de la importancia biológica
llamada radiación cósmica, de origen incierto y de las moléculas afectadas. En una población de
que, en su forma primaria, está formada por moléculas, aquellas que están menos repetidas y
electrones de gran energía. Su incidencia sobre que tienen especial misión organizadora (ADN)

10& El medio
 son las decisivas para evaluar los efectos ecoló-
gicos de la radiación. En los organismos más
640
pequeños (bacterias) estas moléculas decisivas son
más asequibles y son más sensibles: en los orga-
nismos mayores existe una pantalla absorbente
formada por otros materiales orgánicos reconstrui-
bIes o menos esenciales. La radiación de onda 480
corta tiene, pues, acción principalmente mutagé- en
o
nica y bactericida. E
co
La radiación ultravioleta pudo tener importan- C>
cia en la prehistoria de la vida, en una atmósfera _C
Q)
reductora, induciendo la formación de muchas o 320
en
moléculas variadas. Pero una vez los primeros Q)

tanteos evolutivos dieron con las bases de una

a..
organización, los efectos de la 'radiación eran
principalmente negativos, por desbaratar continua-
160
mente tal organización. Por esto es probable que
la vida quedara luego confinada al agua, mejor
protegida en ella del clima de radiación ultravio-
leta. Hasta que el desarrollo de organismos foto-
sintetizadores no enriqueció la atmósfera en oxí-
geno dando lugar a la posibilidad de formación 18 30

de la pantalla protectora de ozono, la vida no Días después de la irradiación

pudo invadir plenamente la superficie de los con-
tinentes. Ahora el hombre ha introducido de nue- Figura 4-3 Influencia de diversas dosis de
vo radiactividad en el nivel de la biosfera, con radiación gamma (en rads) sobre el crecimiento
efectos específicos sobre la vida (pág. 810). del pollo. (Según Brisbin 31.)
La radiación de onda corta afecta más a la fer-
tilidad que a la longevidad en los organismos ma-
yores; igualmente retarda el crecimiento en orga- y otros animales, absorben la radiación de onda
nismos superiores, por ejemplo, en el pollo 31 corta, convirtiéndola en calor. La densidad del
(fig. 4-3). Hablando de una manera general, afecta pigmento absorbente es mayor en la montaña,
menos a la producción que a la biomasa, de forma y en organismos del neuston es mayor que en
que la radiación de onda corta acelera la tasa de los planctónicos (ejemplo, el vientre del ostrácodo
renovación, lo cual se echa de ver en cultivos Notodromas y del cladócero Scapholeberis). A la
irradiados (pág. 811). La sensibilidad a la radia- inversa, el pigmento falta frecuentemente en los
ción varía según las características de los indivi- elementos de la fauna de cuevas, pelágica y bati-
duos. Las dosis de radiación gamma suficientes pelágica, e intersticial.
para producir la muerte de la mitad de los indi- El hombre, por un proceso cultural, ha inverti-
viduos de una población se escalonan entre 1000 do un tanto los términos, con la moda de tostarse
y 100000 R, según las especies, y desde las algas al sol, con el riesgo de eritemas y daños peores. En
(2000 a 100000 R) a los vertebrados (500 a un vertebrado, los efectos de la radiación de onda
10000 R). Las especies con núcleos de pequeño corta son muy pequeños y se limitan a la piel,
tamaño son más resistentes: así los musgos, y pro- donde interviene en reacciones que tienen sentido
bablemente los hongos, ofrecen una menor sección biológico positivo: la vitamina O se produce por
nuclear que las fanerógamas y resisten más. En el la irradiación de esteroles presentes en la piel de
bosque de Brookhaven (fig. 24-11), irradiado ex- vertebrados superiores. La ingestión de descama-
perimentalmente, aquellos vegetales son los que ciones de la piel de la propia especie (<<despio-
siguen vivos más cerca de la fuente de radiación jarse») o de la piel de las presas suministra un
gamma. Es verosímil, por tanto, que en general suplemento de dicha vitamina al organismo.
las comunidades vegetales de climas' fríos, con El daño producido por la radiación ultravio-
mayor densidad relativa' de poliploides, de sección leta, puede, en algunos casos, desaparecer por
nuclear mayor, sufran más bajo los efectos de la irradiación con luz visible. Esto se atribuye a
radiación que las comunidades tropicales. Panta- reacciones químicas muy definidas, concretamente
llas protectoras de pigmentos melánicos o de otro a la formación de dímeros de timina en ADN
tipo -por ejemplo, precipitados de hidróxido de irradiado por ultravioleta, y que luego, con inter-
hierro en organismos acuáticos, principalmente vención de un enzima de fotorreactivación y bajo
del neuston- o caparazones calizos en moluscos la influencia de radiación de onda más larga, re-

Radiación, energía 107

tornan al estado primitivo. Precisamente el pre- ser ligeramente distintos si no fueran definidos
dominio del par guanina citosina en los ácidos por el hombre. El interés y la justificación de
nucleicos de ciertas bacterias se ha querido inter- distinguir expresamente este segmento, relativa-
pretar como una adaptación de éstas a la luz mente pequeño, del espectro de radiación electro-
ultravioleta, por reducción de la concentración magnética, se basan en que, dentro de los límites
de timina, en la que el riesgo de alteración es mencionados, la energía aportada por los cuantos
mayor. La radiación de onda corta y media, en de radiación está en condiciones de ser captada
presencia de oxígeno, puede destruir la clorofila y, por moléculas orgánicas que tienen enlaces coor-
en relación con esta posibilidad, los carotenoides . dinados, de forma que la energía es canalizada y
desempeñan una función protectora. Este fenó- utilizable en reacciones químicas precisamente
meno se refleja en las características y en la dis- definidas. Las sustancias captadoras son, princi-
tribución del fitoplancton en la proximidad de la palmente, clorofilas y carotenos. En otros térmi-
superficie (pág. 449). nos, la radiación electromagnética que se consi-
Algunas especies perciben la radiación ultra- dera como luz ni destruye estructuras ni resulta
violeta en el límite superior de su longitud de simplemente en una agitación térmica generali-
onda que, entonces, tiene carácter de «luz» para zada, sino que está precisamente entre los límites
ellos. Las escamitas de las alas de algunas mari- de una utilización eficiente por las moléculas
posas (por ejemplo, Eurema) reflejan la luz en orgánicas.
el límite del ultravioleta (345 nm y menos) y su La medición de la luz plantea problemas difí-
organización es interpretable solamente si dichos ciles de resolver. En términos de energía se puede
insectos perciben dicha radiación. J::ste es un fenó- hablar de irradiancia, expresada en W m -2, Y de
meno distinto de la sensibilidad específica a ra- irradiación, que es la irradiancia multiplicada por
diación de onda muy corta, como la que parece su duración, J m- 2 • La radiancia es el flujo de
existir, por lo menos, en el turbelario Dugesia radiación por ángulo sólido unidad y por unidad
dorotocephala 33 capaz de discernir la dirección de área proyectada sobre una superficie, es decir,
de una fuente de radiación gamma. W m -2 sr-l. El ángulo sólido unidad o esterorra-
dian (sr) es la 1/47t parte de la esfera. La ra-
diancia (N) se puede medir con un dispositivo
LUZ como el tubo de Gershun (fig. 4-4). Si P es el
flujo incidente, n el ángulo sólido y A el área del
Corresponde a las longitudes de onda compren- fotodetector, N = c· P/ A . n. e es una constante.
didas entre 360 nm (violeta) y 760 nm (rojo), Si en un instrumento el área A y el ángulo
aunque estos límites, de base fisiológica, podrían sólido son constantes, el flujo incidente (irradian-
cia, irradiación) se puede deducir de mediciones
de la radiancia.

~
En estos términos se podría medir la luz y
expresarla como la integral de las energías asocia-
\ I das a cada longitud de onda, teniendo en cuenta
sus intensidades respectivas, y limitando el espec-
\ I tro según como se defina la luz, por ejemplo,
I entre 400 y 700 nm, o con cualquier otro límite
elegido, lo cual ya representa cierta arbitrariedad.
No es posible usar indistintamente unidades de
energía y número de cuantos de luz, porque la
energía de cada cuanto es función de su longitud
de onda.
Más grave es la existencia de un sistema de
unidades en uso, «contaminado» de origen por
la fisiología y que, en realidad, no tiene cabida
en un sistema físico riguroso. Como unidad de
intensidad luminosa se usa la bujía o candela (cd).
Un cuerpo negro a la temperatura de solidifica-
Figura 4-4 Esquema de
un tubo de Gershun, para
ción del platino (1769°C) tiene una intensidad
medir la radiación; luminosa de 60 bujías por cm 2 • El flujo luminoso
el ángulo sólido omega emitido por una bujía en un ángulo sólido unidad
y el área (A, en negro) es un lumen. Y un lux es un lumen por metro
del fotodetector, son
características fijas del
cuadrado, unidad de iluminación, que representa
aparato. una radiancia. Pero todas las comparaciones se

108 El medio
basan en el efecto producido por la luz en los mentos más amplios del espectro es menos inexac-
órganos de la visión humanos, o en aparatos de to suponer que un lux corresponde a una cantidad
detección que tienen un espectro de acción igual- mayor de radiación.
mente parcial. De la energía total de la radiación solar, se
Cualquier medida de la luz como tal es una acepta que el 9 % corresponde a la ultravioleta,
forma de evaluación global de la radiación en el 42 % a la luz visible, entre 400 y 760 nm,
la que cada longitud de onda es ponderada de y el 49 % restante al infrarrojo; esta última pro-
acuerdo con el efecto luminoso subjetivo que porción disminuye en la atmósfera baja.
produce, o eficiencia luminosa relativa (V),J. La iluminación máxima, cuando el sdl está en
Dicha eficiencia es función de la longitud de onda el cenit, se podría pensar que llega a medio millón
y también del mecanismo fisiológico operante de lux; en realidad, en las mejores condiciones,
(visión diurna o visión crepuscular) y probable- raramente se miden más de unos 200 000 lux en
mente es diferente de una a otra especie (ta- la superficie de la Tierra. En los países mediterrá-
bla 4-2). Las medidas de iluminación convencio- neos, la iluminación meridiana es alrededor de
unos 130 000 luxo Hacia los 10000 lux se tiene
la saturación para un gran número de algas,
Tabla 4·2
Eficiencia luminosa relativa humana, para distintas y hacia los 200 lux se alcanza la compensación,
longitudes de onda es decir, no hay producción neta en los vegetales.
La visión y los fenómenos de fotoperiodicidad
Longitud Visión diurna Visión crepuscular siguen siendo posibles con intensidades mucho
de onda (fotópica) (cscolópica) más bajas, hasta de fracción de luxo
A, nm V). V' ).
Los luxómetros corrientes de fotografía y que
son utilizables en ecología tienen como elemento
400 0,0004 0,009 sensitivo una célula de selenio. Es un elemento
420 0,004 0,096 fotovoltaico, es decir, que genera un potencial
440 0,023 0,3281 eléctrico proporcional a la iluminación que recibe.
460 0,06 0,567
0,503
Tiene la ventaja de que el espectro de acción
510 0,997 (máximo)
550-560 0,995 (máximo) 0,3288 de la célula de selenio se aproxima al de la visión
610 0,503 0,033 humana.
660 0,061 0,0003 Otros tipos de sensores, como las células de
700 0,0041 sulfuro de cadmio, varían su resistencia eléctrica
730 0,00052 en función de la iluminación: su espectro de
acción es diferente. El de las células de CdS cita-
das tiene su máxima respuesta a 510 nm, que
nales representan la integral de los productos corresponde a la banda de mayor transparencia
de la energía asociada a cada longi tud de onda del agua. Al medir la iluminación en profundidad,
multiplicada por la eficiencia luminosa relativa si se usan estas células se pueden obtener trans-
propia de dicha longitud de onda, integrando para parencias mayores que si se emplean otras (de
las diversas longitudes de onda. No es posible, selenio, por ejemplo) con un espectro de sensibi-
por tanto, pasar de lux a vatios por metro cua- lidad diferente.
drado y con referencia a un espectro amplio de También pueden utilizarse fototubos electróni-
radiación, empleando siempre un mismo factor cos, en los que el flujo de fotones incidentes
de conversión, porque la relación entre las dos modifica la corriente que circula entre electrodos.
medidas es función de la longitud de onda y de Estos tubos se suelen usar con filtros apropiados
cómo la energía total se distribuye en las distintas para limitar la zona del espectro que se desea
longitudes de onda. Para 555 nm, máximo de la estudiar. Dentro del agua, a cierta profundidad,
visión fotópica, se tienen 680 lúmenes por vatio; se pueden usar también termopilas o pirhelió-
para 507 nm, máximo aproximado de la visión metros, cuyas mediciones entonces corresponden
escotópica y para esta visión, se tienen 1746 lúme- prácticamente a la energía asociada a la luz, pues
nes por vatio, con eficiencia 2 112 veces mayor la radiación de longitud de onda más larga es
(pág. 115). Para longitudes de onda que se apar- fuertemente absorbida por el agua (tabla 4-1).
tan del máximo, el número de lúmenes por vatio
decrece rápidamente. Es imposible establecer una
relación constante entre unidades de radiancia y Distribución de la luz
de iluminación, para uso en ecología. Para las
longitudes de onda próximas al máximo de vi- La distribución de la luz puede deducirse de
sión se puede aceptar que 1 lux se aproxima a los mapas de distribución de la radiación, tenien-
1,5 X 10- 7 W cm- 2 ; pero si se consideran seg- do en cuenta que la luz representa aproximada-

Radiación, energia 109

 Tanta por ciento de la luz
en superficie (465 nm)

0t:,5=:Il==:¡2===f5::::::::1:E0:::::::::2:F0==t==~5CO~1O¡¡¡OO

agua cosIera { m ~
e
~
.
agua~é~t~I::nlcas { f----+-----::J.-c..---+~+---:~'-+--+---l60

JL------+----+--r---+~--tr--+-;C/)
1
a.>
80]
E
~
"'O
Figura 4-5 Atenuación de la luz en el agua
de mar (se toman como ejemplo valores alrededor
t-----:;,..q----+~---b,L---+--_+_---+-O 100 ~ de la longitud de onda de 465 nanómetros),
g 120 e para las distintas transparencias que correspon-
den a diferente proximidad de la costa y de
agua oceánica -o_~o- ~ desarrollo del plancton. Las profundidades hasta
pobre
{ Q..
140 las que es visible el disco de Secchi quedan en
las intersección de la linea vertical con las
"---'-------'------'----'-------1---+---'-----'160
respectivas bandas coloreadas.

mente la mitad de aquélla (fig. 4-1). La nubosi- del mar, descrito también estadísticamente. Esta
dad la reduce considerablemente a nivel del suelo correspondencia es interesante para interpretar
(fig. 3-5 Y pág. 105). observaciones del brillo de la superficie del mar
El color del cielo se debe fundamentalmente a realizadas desde un avión.
la difusión y dispersión de la luz sobre moléculas
de agua o sobre partículas de dimensión inferior
a las más cortas longitudes de onda de la radia-
ción visible. En la alta atmósfera, con poco vapor
Tabla 4-3
de agua, se ven las estrellas en pleno día. La luz Tanto por ciento aproximado
difusa tiene gran importancia y, en días claros, de la luz incidente que se refleja
representa el 15 % del total de luz que llega a la en la superficie del mar, en un día
superficie de la Tierra. Una proporción variable claro. Suma de luz directa
de esta luz está polarizada, es decir, sus ondas y difusa. La luz difusa se refleja
vibran en un solo plano, que se relaciona con uniformemente en un 17 %
la posición del Sol.
La cubierta vegetal reduce la luz que llega a Tanto por ciento
la proximidad del suelo. La luz disminuye en Altura de la luz total
del Sol que se refleja
intensidad y también varía en calidad como con-
secuencia de repetidas reflexiones en las hojas.
Finalmente, la iluminación se hace heterogénea, 3
con manchas de luz y la proporción de luz difusa 6
es mayor dentro de la luz total. En los pinares 12
llega al suelo aproximadamente la mitad de la 25
1uz, en los encinares entre 1/3 Y 1/ 10, en los bos- 40
ques tropicales es muy poca la luz que alcanza
al suelo. En todos los tipos de vegetación se
pueden describir gradientes de luz. En los bos-
ques de hoja caduca, la iluminación del suelo en
el curso del año tiende a uniformizarse, porque el La extinción de la luz en el agua es muy eleva-
follaje es denso cuando la luz es más intensa. da en relación con la extinción en el aire, y dife-
El paso de la luz del aire al agua lleva consigo rente para cada longitud de onda (tabla 4-1). En
la reflexión de una parte variable de la radiación el agua pura es mínima para el azul (A =
(tabla 4-3). Es notable el salto entre 10° y 30°; 460-480 nm, x = 0,018); en el agua marina el
cuando el Sol está bajo, se percibe una gran pro- mínimo se halla en el azul verdoso (A = 480 nm,
porción de luz reflejada y no se ve tan bien "el x = 0,026). En la práctica, los valores de extin-
color propio del agua o de los organismos que en ción son unas diez veces mayores que los que
ella están. El movimiento de la superficie del agua corresponden al agua sola, por los numerosos ma-
modifica continuamente la luz que cualquier área teriales disueltos o en suspensión que existen en
limitada refleja y la distribución estadística de las aguas naturales, con diferencias considerables
los reflejos depende del estado de la superficie entre unos y otros tipos de aguas (fig. 4-5).

110 El medio
 A causa de la diferente extinción para las di- dicha capa fótica se reduce aún más. Son pocos
versas longitudes de onda, la composición espec- los vegetales que llegan a más de 120 metros de
tral de la luz, o sea su calidad, varía con la pro- profundidad y ello tan sólo en aguas muy trans-
fundidad. Al profundizar, la luz se hace en con- parentes.
junto más azulada o más azulado-verdosa. A la En lugar de medir la iluminación a distintas
vez, la proporción de luz difusa aumenta, de ma- profundidades, puede ser más exacto medir la
nera que hace menos desigual la cantidad de luz iluminación en superficie y calcular la ilumina-
que llega a un punto según las distintas direccio- ción a distintos niveles en función de la extinción
nes comprendidas en un plano vertical. Es difícil de la luz en el agua, medible en un espectrofotó-
interpretar las medidas de iluminación bajo el metro de cubetas con trayecto óptico suficiente-
agua obtenidas con aparatos sencillos y la óptica mente largo. Un método aproximado y muy senci-
de las aguas naturales es complicada. llo para medir la extinción media de la luz en el
El color azul del agua se explica por la disper- agua consiste en ver la profundidad a que desapa-
sión de la luz en las propias moléculas, es decir, rece de la vista un disco blanco horizontal que
se debe a la misma causa que el azul del cielo. se sumerge lentamente en el agua (disco de Sec-
Dentro del agua una fracción importante de la chi). Se suele hacer de 30 cm de diámetro, pero
radiación está polarizada y el plano de polariza- puede ser menor en aguas poco transparentes, en
ción principal tiene importancia, lo mismo que las que desaparece de la vista antes de que el
en la atmósfera, en la orientación de los movi- ángulo de visión de su diámetro se haga muy
mientos de los animales. El color fundamental del pequeño. Se acepta que el coeficiente global de
agua queda modificado por una serie de materia- extinción es igual a cierta constante partida por
les. Existen sustancias orgánicas disueltas de color la profundidad en metros a la que el disco deja
amarillento y que además suelen ser fluorescentes. de verse. Diversos autores atribuyen a la mencio-
La importancia de las partículas en suspensión nada constante valores distintos, que se escalonan
varía mucho según su tamaño. Veamos dos casos entre 0,61 y 1,9 157, pero los más adecuados se
extremos; para partículas pequeñas, de bajo índi- hallan hacia 1,7.
ce de refracción y en relación con la longitud de El uso del disco de Secchi o de simples medi-
onda larga (roja), el área eficaz de intercepción ciones de iluminación no dan idea adecuada de
de los rayos es del orden de un 10- 7 de la sec- la distribución fina de los coeficientes de extin-
ción real de las partículas; para partículas gran- ción en una masa de agua. Es normal que, alre-
des, de 0,2 a 0,6 lJ,m, de elevado índice de re- dedor de una termoclina, se encuentre un estrato
fracción relativo al agua, y en relación con la de extinción muy aumentada, principalmente por
radiación de onda corta (azul), el área eficaz de llevar más partículas en suspensión. En sentido
intercepción es cerca de 4 veces la sección geo- horizontal, la extinción aumenta al aproximarse
métrica 36. La presencia de partículas en suspen- a la costa.
sión hace pasar el color del agua de azulado a La luz es un factor ecológico de extraordinaria
verdoso o amarillento, independientemente del importancia. Según la forma en que se utiliza, las
color de las partículas, las cuales, por supuesto, relaciones a que da lugar se pueden agrupar en
pueden ser ellas mismas verdosas o amarillentas, los apartados siguientes: Efectos sin receptores
como es el caso de los organismos del fitoplancton. definidos, fotosíntesis, visión y, finalmente, la
Los organismos del plancton son responsables, a producción de luz por los propios organismos.
veces, de coloraciones peculiares del agua.
El color del agua se suele expresar comparán-
dola con patrones convencionales. La escala de
Forel, de 11 grados, consiste en una serie progre- Efectos de las radiaciones luminosas
siva de mezclas de sulfato de cobre y cromato sin mediar receptores especializados
potásico. Otras escalas consisten en concentracio-
nes progresivamente crecientes de cloroplatinato Se denomina fotocinesis el efecto directo de la
potásico. luz sobre la actividad de los animales. La luz ace-
En un mar muy transparente, como es el Medi- lera los movimientos de pequeños crustáceos e
terráneo, por medio de fotómetros se aprecia invertebrados acuáticos, así como la locomoción
cierta cantidad de luz a 800 metros de profun- de insectos (1os coleópteros Anthicus y Popillia,
didad, y a 1000 metros se pueden impresionar larvas de los dípteros Lucilia y Calliphora) y lar-
placas fotográficas. Pero la rápida extinción de vas de arenque 83. ISO, 231. En general, la velocidad
la luz (fig. 4-5) confina la vida vegetal a una es proporcional al logaritmo de la intensidad lu-
capa superficial de muy poco espesor, práctica- minosa (fig. 4-6). Puede suponerse que la radia-
mente a los primeros 50 metros. Si hay gran desa- ción absorbida se transforma en calor, de aquí
rrollo de plancton, disminuye la transparencia y la equivalencia entre luz y temperatura.

Radiación, energra 111

 1.4r----r-------.r------.r------.-.........----....... productos de descomposición de proteínas, dentro
del propio cuerpo de los organismos. Cuando se
consume oxígeno en la alteración se habla de
acción fotodinámica. Compuestos fluorescentes
que se encuentran en el agua, caracterizados por
anillos fenólicos y producidos por el plancton o
procedentes de poluciones diversas, pueden tener
acción fotodinámica 215. Los carotenoides en los
organismos protegen de la acción fotodinámica.
-g La fotooxidación de ácidos grasos producidos por
"O el fitoplancton da compuestos inhibidores de un
·u
~ 0.6 ulterior desarrollo de las mismas células planc-
> tónicas (Chlorella).
El fototropismo u orientación de la dirección
0.4 de crecimiento de las plantas con relación a la
luz se puede introducir en este mismo grupo de
fenómenos. La orientación del coleoptilo de ave-
0.2 na, de los esporangióforos de hongos, etc., son
ejemplos de fototropismo positivo. El espectro de
100 200 500 1000 2000 3000 5000 acción muestra un máximo para luz de longitud
Intensidad luminosa.lux de onda entre 440 y 460 nm, lo que sugiere la
intervención de un carotinoide; pero puesto que
Figura 4-6 Fotocinesis en diferentes insectos; el espectro de acción tiene también un pico a
Popillia es un coleóptero V' los restantes, moscas.
(Datos de Herms 83, V Moore V Cale' 50.) 370 nm, es más probable que se trate de ribo-
flavina. La riboflavina actuaría de fotorreceptor
y catalizador, determinando la destrucción fotolí-
tica de auxina (hormón de crecimiento, ácido
indolacético) en la parte iluminada del coleoptilo;
La rapidez de las contracciones del corazón de la parte opuesta, en consecuencia, crecería más,
Daphnia y la frecuencia de sus movimientos ante- determinando así su curvatura hacia la luz.
nales muestran fotocinesis negativa: disminuir la La intensidad de la luz varía según ritmos cós-
intensidad luminosa de 3000 a 300 lux acelera los micos muy definidos (diarios y anuales) y las ca-
movimientos de las antenas. Esta acción se com- racterísticas de la radiación luminosa son tales
bina con un reflejo entre el ojo y la posición de que puede ser captada y utilizada en complicados
las antenas, para dar un mecanismo regulador de mecanismos moleculares. En cambio, la tempera-
la migración vertical (pág. 713 75). Pero lo más tura tiene efectos más generales y difusos, poco
general es que la luz acelere todas las actividades, apropiados para basar en ella mecanismos de
lo cual puede tener como consecuencia acortar la precisión.
vida (Drosophila). Animales oscurícolas se ponen La evolución ha formado mecanismos muy in-
en movimiento al ser iluminados; de esta forma los teresantes que utilizan la luz y los cambios en
protozoos son excitados por cualquier parte de la la luz para sincronizar las actividades de los indi-
célula. Una luz intensa, actuando durante el desa- viduos de una especie o para dar regularidad a
rrollo larvario de peces (Lauresthes, Oncorhyn- un gran número de actividades. Aunque la foto-
chus), determina una reducción en el número de periodicidad se estudió primero en plantas (pági-
vértebras, lo mismo que una temperatura alta. na 721), existe en los organismos más diversos
La luz puede matar a protozoos y a lombrices y la luz gobierna las funciones más variadas. En
(Eisenia 148). Algunos de estos efectos nocivos de las plantas la percepción de la luz es mediada
la luz se pueden atribuir a fotosensibilización. por el fitocromo, que es una cromoproteína con
Este fenómeno consiste en la absorción de ener- gran absorción en la zona de la luz roja e infra-
gía luminosa por determinadas moléculas. La rroja. En los animales el mecanismo puede ser
energía migra y produce cambios, físicos o quí- más complicado y suele incluir los órganos foto-
micos, en otras moléculas más importantes 198. Por rreceptores, directamente o a través de la activi-
ejemplo, los Paramecium viven bien en solucio- dad generada por la luz, con una cadena interme-
nes de acridina mientras están en la oscuridad; dia de causación hormonal (pág. 722). Un ritmo
pero mueren cuando se exponen a la luz 163. La endógeno sirve de pauta para comprobar el acor-
acridina es el mediador en la captación y transmi- tamiento o el alargamiento de los días, las dife-
sión de energía. Como es natural, la fotosensibili- rencias percibidas despiertan las reacciones co-
zación puede actuar por medio de metabolitos o rrespondientes.

112 El medio
 No es posible hablar de «reglas ecológicas» en el 12 % de la energía luminosa, o entre el 3
relación con la luz, similares a las que se han y el 6 % de la energía total recibida, la vegetación,
formulado con referencia a la temperatura (pági- en condiciones muy favorables apenas transforma
na 147), si no es cuando la luz actúa de modo que más que 1 mW cm- 2• De ello se deduce que el
equivale a una elevación de temperatura. Se ha principio rector en la evolución de los ecosistemas
supuesto cierta acción directa de la luz sobre la no ha sido maximar la energía, sino utilizar sola-
pigmentación: el color pardo oscuro de cerambí- mente la energía necesaria para el mantenimiento
cidos y otros coleópteros puede palidecer por de la máxima cantidad de organización, que per-
exposición a la luz. Una respuesta fisiológica miten los otros factores limitantes.
opuesta y bastante común induce la acumulación
de pigmento bajo una iluminación más intensa
(hombre). Taxis y visión

Cuando la luz no se utiliza como fuente im-

Fotosíntesis portante de energía, sino simplemente con misión
directiva, el sistema apropiado puede ser funda-
Prácticamente toda la energía que fluye a tra- mentalmente idéntico al de la fotosíntesis; pero
vés de los ecosistemas ha entrado en forma de más pequeño, pues la energía que aparece en los
fotones, entre límites de longitud de onda defi- centros de reacción se utiliza simplemente para
nidos, y ha sido captada por moléculas que per- desencadenar la acción de energía potencial de
tenecen a tres tipos distintos: clorofilas, caroti- otro origen almacenada en las células. En coinci-
noides y ficobilinas, pero que tienen en común dencia con los sistemas fotosintetizadores se trata
ciertas características de resonancia molecular de estructuras laminares y de organizaciones mo-
(pág. 438). Las moléculas que absorben la luz se
encuentran en un estado prácticamente sólido,
como semiconductores, en estructuras laminares
superpuestas. Los espectros de acción de las dife-
rentes sustancias pueden verse en la figura 13-3. AyAy"". / ' ' / ' / y) ,/-(

Es de suponer que, en la evolución de los orga- lrífffrlllíllrlllll

nismos fotosintetizadores, el factor limitante de la IJIIII~IIII} .~III! I !
producción no ha sido la luz, sino otros (por DiSCOS~ ~N~'\~;·~·'Y·'\
ejemplo, concentración de nutrientes), pues de Illlllllllllfllfllll
otro modo no se explicaría la baja eficiencia total 11l1111l1UUllUlIJ
,/'-J'V\ 'A "v", /'yAy)
de los sistemas de fotosíntesis. Recordemos que
la constante solar es de 139 mW cm- 2 : la radia-
ción media que llega a la superficie de la Tierra,
prescindiendo de la absorción atmosférica, es la Segmento externo
cuarta parte de dicha cifra (1a superficie de la
esfera es como la cuarta parte de su círculo má-
ximo) y la mitad aproximadamente de dicho
cuarto es en forma de luz, es decir, de forma
aproximada y por término medio, la energía lumi-
nosa disponible es de 139: 8 = 17,4 mW cm -2,
ó 174 W m- 2• Las cifras de producción primaria
de los grandes tipos de ecosistemas se escalonan
entre amplios límites (tablas 13-3 a 13-6), con
una media de 0,35 g C m- 2 día- 1, que son equi-
valentes a 240 mW m -2. La eficiencia total de la Segmento interno

fotosíntesis es, pues, de 0,240/174 = 1,3 por mil,

y sólo la mitad de este valor si se considera en
relación con la energía incidente total. Distintas
formas de enfocar el problema conducen a resul-
tados un tanto diferentes; pero todos coinciden
en una eficiencia asombrosamente baja, si se
compara con el éxito con que la vida ha atacado Figura 4-7 Estructura de un bastoncito retiniano
y resuelto otros problemas. Mientras que una y disposición de las moléculas de pigmento
sensible en la zona distal de los discos. (Según
célula de selenio expuesta al sol puede dar de C. D. 8. Bridges, en Comprehensive Biochemis-
3,9 a 7,5 mW cm- 2, que representa entre el 6 y try, Elsevier, 27:31-78. 1967.)

Radiación, energía 113

leculares con carotinoides. Tanto la estructura de Al. En peces de gran profundidad se ha identi-
un elemento fotorreceptor, como la hipotética dis- ficado una crisopsina 49, 55 Y en pinnípedos que se
posición molecular (fig. 4-7), son similares a las sumergen a profundidad considerable una «ro-
de los cloroplastos (fig. 13-1). dopsina de profundidad» 137. Entre las rodopsinas
El sistema bioquímico más generalizado, estu- de los invertebrados existe una variación análoga
diado en los vertebrados 223, 224, consiste en el ci- y, en cefalópodos y eufausiáceos de profundi-
clo siguiente (fig. 4-8): dad. el máximo de absorción se halla igualmente
corrido hacia longitudes de onda más cortas (460-
490 nm).
rodopsina
(11-cls-retmaldehido opsina) La diferenciación de las púrpuras visuales tiene
interés ecológico porque confiere especial sensi-
bilidad frente a ciertas longitudes de onda (ta-
bla 4-4); se comprende que animales que viven
en aguas profundas, tengan la zona de mayor sen-
oscuridad luz sibilidad corrida hacia el azul, color para el que
el agua es más transparente. Pero la complica-
ción va aun más allá, porque en una misma retina
pueden existir diferencias locales en la propurción
de distintos pigmentos visuales. La sensibilidad se
modifica también por los medios dióptricos, que
retinol + lipoprotefna retinaldehído + lipoproteína pueden actuar como filtros. En los vertebrados,
(opsina) (opsina) en general, el cristalino rebaja la sensibilidad por
(C'9H27CH20H) (C'9 H27 CH O) debajo de los 400 nm. Su efecto de filtro amarillo
(vitamina A)
es más o menos intenso según la biología de la
Figura 4-8 Ciclo bioquímico de la visión, especie. Dentro de los roedores, por ejemplo, los
La luz descompone la rodopsina, o púrpura visual, Glaucomys, nocturnos, tienen el cristalino incolo-
en una lipoprotelna y el pigmento.
ro, en tanto que los Sciurus, diurnos, lo tienen
amarillento.
La falta de capacidad de síntesis para los caro-
tinoides esenciales de los pigmentos visuales da a
Estos pigmentos se aíslan de los bastoncitos, estos la categoría de vitaminas (A). Con tal pre-
pues en los conos su concentración es muy baja, misa, el aporte de carotinoides en un ambiente
aunque no son diferentes. determinado puede influir sobre la evolución de
Sistemas fundamentalmente similares difieren los sistemas visuales y, posiblemente, esta cir-
en la naturaleza del carotinoide que se asocia cunstancia ha influido sobre la diferencia que
con la proteína (1ipoproteína) para constituir el existe entre las grandes profundidades marinas,
pigmento visual. La rodopsina, cuyo retinol es la ricas en carotinoides, y las cavernas, con muy
vitamina Al' se encuentra en muchos vertebrados. pocos. La pérdida de la visión en ciertos ambien-
En anfibios y peces, principalmente en peces de tes ha podido encontrarse acelerada por un sumi-
agua dulce, se reconoce una porfiropsina, con la nistro particularmente deficiente de vitamina A.
llamada vitamina A2, que es un dehidrorretinol, La evolución ha incidido, más que en los me-
con 2 átomos de hidrógeno menos que la vitamina canismos fundamentales de la visión, en los siste-

Tabla 4-4
Máximo de absorción en distintos pigmentos de las retinas

Longitud de onda
de absorción
Pigmento máxima Distribución

Rodopsina 500 nm Vertebrados en general

Porfiropsina 523 nm Peces de agua, dulce
Rodopsina de profundidad 485-496 nm Pinnípedos buceadores
Crisopsina 485 nm Peces de aguas profundas

114 El medio
 mas dióptricos accesorios de los que depende la otros mamíferos muestran adaptaciones extraor-
posibilidad de obtener una imagen y la calidad dinarias o suplementarias para la visión nocturna,
de ésta. Con el auge de la fotografía, la aten- en el llamado tapete y en la conformación del
ción se centró en las maravillas adaptativas de iris. El tapete es una capa reflectora que muchos
los ojos, considerados como cámaras fotográfi- mamíferos poseen detrás de la retina, con 10 que
cas; actualmente, en la época de las computado- aumenta la probabilidad de que los fotones inci-
ras, la atención se siente más atraída por el siste- dan sobre elementos sensibles (1os rayos la atra-
ma nervioso que elabora las percepciones de las viesan de ida y de vuelta). En diversos peces
células retinianas. La adaptación a reconocer pre- (priacántidos, etc.) existen capas reflectoras con
sas o depredadores, a reaccionar ante sus movi- igual significado. Los ojos de estos animales bri-
mientos característicos, cualquier posibilidad de llan en la oscuridad y, si sus pupilas están abier-
abstracción, tienen que ver con las propiedades de tas, una luz intensa los ciega. La conformación
la parte óptica del sistema nervioso. linear o en forma de hendidura de la pupila del
La eficiencia de la visión es asombrosa. Basta gato tiene un mayor campo de variación de la
que un fotón incida en cualquiera de los millo- abertura que una pupila circular, que no se puede
nes de moléculas sensibles de un bastoncito para contraer por debajo de un diámetro mínimo.
determinar una excitación nerviosa. El baston- Muchas especies poseen conos y bastoncitos
cito es un «fotomultiplicador bioquímico» de que funcionan alternativamente, situándose en el
eficiencia fantástica. La eficiencia de los conos plano visual el juego que corresponda, con lo cual
es menor; pero suficientemente alta para que los las posibilidades se amplían grandemente (visión
sistemas visuales puedan responder a iluminacio- fotópica + escotópica). En numerosos vertebra-
nes de una fracción de luxo dos, desde los peces al hombre, se manifiesta tal
En líneas generales se pueden distinguir ani- duplicidad.
males adaptados a luz intensa (fotópicos) y a Los insectos tienen la posibilidad de aumentar
luz débil (escotópicos). En los vertebrados, los la sensibilidad a poca luz, suprimiendo el aisla-
ojos adaptados a luz intensa se caracterizan por miento óptico entre los elementos de los ojos com-
el predominio de los conos retinianos, con bue- puestos, con 10 cual cada retínula percibe no sola-
na visión cromática. En estos animales el color mente los rayos que han atravesado el sistema
tiene sentido, tanto en biología sexual (página dióptrico propio, sino también los procedentes de
594) como en otras formas de comportamiento otros omatidios.
intraspecífico (territorialismo) o en relación con Los vertebrados de visión diurna poseen en la
otras especies (defensas, pág. 560). Esto vale retina una fóvea, área muy rica en conos, que pro-
principalmente para reptiles y aves; pero tam- porciona una imagen de gran detalle. Esta preci-
bién para otros grupos de vertebrados, así como sión permite que los ojos funcionen como teléme-
también para los insectos que perciben los co- tros, lo cual es importante para apoderarse de
lores (himenópteros, lepidópteros). Todos estos presas a distancias cortas o para saltar por el
animales se guían más por la vista que por el ramaje. Esta disposición implica cierta superpo-
olfato, y al caer el crepúsculo una rápida pér- sición del campo de visión de ambos ojos. Los
dida de la visión los inmoviliza. Son animales ojos dirigidos lateralmente no son forzosamente
diurnos y, frecuentemente, lucen colores vivos y independientes, aunque su área de superposición
de contraste. no puede ser grande. El campo de visión binocu-
En otra situación se hallan los vertebrados con lar abarca 2° en Trigla, 32° en la trucha, 16° en
ojos en que predominan los bastoncitos, que dan el conejo, 60° en la lechuza, 85° en el perro,
imágenes en claroscuro y que muestran gran sen- 114° en el gato, 160° en el hombre.
sibilidad a débil intensidad luminosa. Estos ojos No es la fóvea la única diferenciación de la
suelen ser voluminosos. Pero la repartición de retina. En la sardina hay una diferenciación dorsi-
conos y bastones puede ser muy diversa. Los ojos ventral 221 y una diferenciación funcional equiva-
de los anfibios y cocodrilos tienen conos y baston- lente ha de existir en animales que reaccionan de
citos, los de las serpientes muy pocos bastoncitos, manera refleja y de forma distinta según la direc-
las aves diurnas se caracterizan por conos y las ción de la luz.
nocturnas por bastones; la mayoría de las especies En una serie de peces batipelágicos pertenecien-
de mamíferos tienen más bastones que conos y tes por 10 menos a 5 órdenes, existen ojos «teles-
el grupo entero está adaptado más bien a luz cópicos» (en realidad son ojos miopes) con una
débil. Los murciélagos, los prosimios Nycticebus, lente de gran tamaño que concentra la luz sobre
Loris, Perodyctius y Galago y los monos dormi- una estrecha retina, limitada a la parte posterior
lones americanos Aotus no tienen más que bas- del ojo. Tales ojos tienen los ejes casi paralelos
toncitos, el caballo, conos y bastones, lo mismo y pueden servir para la visión binocular, con
que el gato; los ojos de este animal y de muchos posible apreciación de las distancias, facilitando el

Radiación, energfa 115

 A2
20

15

10

30 60 90
Grupos según los ángulos

Figura 4-9 Orientación de las trayectorias en el

movimiento de un individuo del crustAceo marino
81 82 Mysidium gracile, moviéndose en una cubeta
baja. iluminada por un rayo vertical de luz
20
polarizada en un plano (la doble flecha señala
la dirección del plano de polarización, que forma
un Angulo P con una referencia fija), A 1 y 81
representan el resultado de dos experimentos
y los Angulos que forman las respectivas trayec-
torias con el plano de polarización se representan
en los grAficos A2 y 82, distribuidos en clases
de 15°, Es clara la tendencia a moverse perpen-
30 60 90 dicularmente al plano de polarización. (Según
< P = 150 Grupos según los ángulos 8ainbridge y Waterman 10,)

dar caza a otros seres. Ojos análogos se observan de múltiples mecanismos visuales se integra de
en cefalópodos y crustáceos (Sty/ocheirion) igual- modo diverso para cada especie y contribuye a
mente batipelágicos. Es notable la extraordinaria ligar al animal de una manera muy concreta al
convergencia que se observa en la estructura de mundo que lo rodea. La relación es particular-
los ojos de animales de muy diverso parentesco, mente aparente en grupos de animales marinos
tanto en ojos «normales» como en los «telescó- pelágicos con gran variedad en la conformación
picos». de los ojos y en los niveles de residencia, como
Crustáceos, insectos y cefalópodos perciben la ocurre con los eufausiáceos y los cefalópodos.
luz polarizada lO, 14,57,63, 64, 104,226. En los artró- Las situaciones no previstas por la evolución
podos el mecanismo es muy simple. La lente que plantean problemas importantes para el fisiólogo,
corresponde a cada unidad visual está formada pero de menor interés en ecología. Tal es, por
por piezas separadas de disposición radial, cada ejemplo, la atracción que un foco luminoso aisla-
una de las cuales podría actuar como un polari- do ejerce sobre muchos animales nocturnos: ma-
zador; pero en realidad parece que son los rab- riposas, peces pelágicos, etc. Radiación de onda
domas, de estructura también orientada~ los que relativamente más larga (amarilla, roja) es más
detectan el plano de polarización. Abejas, hormi- atractiva que la de onda más corta (azul) para
gas y otros insectos se guían por la polarización los cladóceros (pág. 326). La luz ultravioleta se
de la luz del cielo, cuando el Sol está oculto. Los emplea para atraer insectos.
movimientos de Daphnia, de Mysidium y de cefa- La ausencia de luz permite la supervivencia
lópodos en un plano horizontal se orientan con de animales secundariamente ciegos que, en otro
referencia al plano principal de polarización de caso, podrían ser eliminados por la selección
la luz que reciben. Puesto que este plano gira natural. En tales condiciones se encuentran los
con el movimiento del Sol, existe aquí un me- endoparásitos y los pobladores de cuevas, del
canismo para que los animales describan movi- suelo y de las grandes profundidades acuáticas.
mientos más o menos orbitales durante el día, lo Existe una llamativa diferencia entre animales
cual puede tener importancia en relación con los acuáticos de profundidad, pigmentados y con
movimientos de exploración, relacionados o no ojos, cuya existencia tiene sentido por haber luz
con la migración vertical. Los vertebrados tam- biógena en dichos ambientes, y la fauna de cavi-
bién pueden percibir el plano de polarización de dades subterráneas, despigmentada y con una alta
la luz, por lo menos el pez Zenarchopterus y algu- proporción de animales ciegos. De 86 especies
nas personas 227. de peces ciegos 210 sólo 29 son marinos y aún
La vasta gama de posibilidades de combinación muchos de estos son propios de aguas superficia-

116 El medio
les, como Typh/ogobius calijorniensis, que vive más del sistema «disuelto» en la célula, hay otro
en galerías excavadas por otros animales en la sistema luminoso sólido, en forma de cristaloides
arena de las playas. La atrofia de los ojos en a los que se ha dado el nombre de escintilones.
peces de aguas dulces subterráneas se puede colo- En organismos inferiores, la producción o falta
car en un cuadro general de retardo de creci- de producción de luz se puede comportar como
miento, con ciertas deformaciones regulares (hipo- un carácter de transmisión simple. En el hongo
telia de los barbos ciegos de África 86, 87). A este Panus stipticus y en la dinoflagelada Noctiluca
propósito hay que recordar las diferencias, en los scintillans existen sendas variedades, con posible
distintos ambientes, en la asequibilidad de vita- segregación geográfica, una productora de luz y
minas A, antes mencionadas. otra no luminosa. Por otra parte, hay bastantes
casos de especies próximas una de las cuales da
luz y otra no; para citar dos especies muy vulga-
res en el fitoplancton marino, Ceratium ¡usus es
Biofotogénesis luminoso y Ceratium ¡urca no da luz. Es fácil
hacer la observación en células retenidas sobre
La emisión de luz por los organismos es un un filtro y colocadas en una cápsula de Petri bajo
fenómeno que ha despertado una gran curiosidad el microscopio. Se apaga la luz, se excitan los
desde siemp..e 78.79, 108. 109. 154. Los organismos lu- organismos, con agua oxigenada, por ejemplo, se
minosos pertenecen a grupos muy diversos: bac- reconocen los puntos luminosos y, dando la luz
terias, hongos, dinoflageladas, radiolarios, cni- se identifican las células.
darios, ctenóforos, turbelarios (Monocelis en La luz emitida suele tener su máximo entre
América), oligoquetos (Octochaetus, de Nueva 470 y 500 nm, es decir, es verdosa y no va acom-
Zelanda), poliquetos, nemertinos, enteropneustas, pañada de emisión de onda larga, por lo que se
gasterópodos, lamelibranquios, cefalópodos, crus- la puede calificar de «luz fría», a diferencia de los
táceos, miriápodos, insectos, ofiuroideos, tunica- focos luminosos más generalmente usados por el
dos y peces. La contaminación por bacterias lu- hombre. Pero el color aparente puede estar pro-
minosas explica la luminosidad accidental de fundamente alterado por la presencia de croma-
otras especies, algunas pertenecientes a grupos tóforos o filtros delante de los órganos producto-
distintos de los mencionados. En el mar, los orga- res de luz, cuando éstos son complicados.
nismos luminosos son legión; en las aguas dulces,
son rarísimos, puesto que sólo se menciona un
gasterópodo de Nueva Zelanda (Latia neritoides) ;
y en tierra, finalmente, el fenómeno resulta muy
Superficie ventral
espectacular, principalmente en diversas especies
de coleópteros (luciérnagas y cocuyos).
Desde el punto de vista bioquímico son clási-
cos los experimentos de Dubois (1885, 1887 56)
con el lamelibranquio Pho/as: con agua caliente
se podía extraer una sustancia «combustible» la
luciferina; en frío y de manera que se conserva-
ran las proteínas, se obtenía un fermento, la luci-
ferasa. La acción de la luciferina sobre la lucife-
rasa, in vitro, producía luz. Se ha visto que este
mecanismo es bastante general: las luciferinas
son menos específicas que las luciferasas y algu-
nas de aquéllas se han aislado en forma crista-
lina; y hasta se han sintetizado, como la del
ostrácodo Cypridina que es un derivado del indol.
La reacción requiere oxígeno, ciertos iones (Mg)
y ATP. Precisamente, la reacción luciferina-Iuci-
ferasa. en tejidos de luciérnaga, cuya intensidad se
mide por la luz producida, se emplea actualmente
como un método de valoración del ATP. Pero el
mecanismo mencionado no es válido para todos
los casos, pues hay otros sistemas posibles, y en
medusas (Aequorea) y poliquetos (Chaetopterus)
Fig. 4-10 Esquema de la estructura del órgano
existen «fotoproteínas» que dan luz por reaccio- luminoso de una luciérnaga. (Según Hanson
nes químicas distintas. En las dinoflageladas, ade- y colabs., 72.)

Radiación, energía 117

 La gran complejidad de dichos órganos atesti- thus, Apogoll, Pempheris) poseen ciegos pil6ricos
gua que la emisión de luz ha sido orientada por que se extienden por debajo de la piel ventral
la selección natural. Los fotóforos de crustáceos, transparente y en los que se emite luz: Si bien
cefalópodos y peces son comparables por su orga- la luciferasa que interviene en la reacci6n fot6-
nización con ojos de función invertida, provistos gena puede ser propia del pez, es casi seguro que
de capas reflectoras, envolturas de pigmento, sis- toda la luciferina procede del ostrácodo Cypridi-
temas dióptricos y filtros coloreados, todo ello na, que los peces comen en cantidad, y su utili-
sometido a una rigurosa regulación refleja y vo- zación explica tan singular disposici6n anatómica.
luntaria. Las luciérnagas poseen órganos de gran Todos estos ejemplos, de 6rganos altamente
complicación, formados por unidades pequeñas diferenciados, basados a veces en estrechas rela-
(fotocitos) combinadas de manera regular (figu- ciones simbióticas, son prueba de que la produc-
ra 4-10) 72, 109. ción de luz ha pesado de algún modo sobre la
Aparte de los artrópodos, los cefalópodos probabilidad de supervivencia, y que ha sido re-
oigópsidos y los peces estomiatoides y mictofoi- cogida por la selección natural en un gran número
des, todos ellos generalmente batipelágicos o de de series filéticas. Pero esto no quiere decir que
gran profundidad, tienen fotóforos cerrados, a ve- haya tenido siempre el mismo significado. Se ha
ces en gran número y completamente propios del especulado que, en su origen, y en organismos
animal, controlables por éste. Los cefalópodos muy sencillos, la biofotogénesis pudiera haber
miópsidos y numerosas especies de peces de gru- sido un mecanismo de detoxicación para sistemas
pos diversos (macrúridos, gádidos, anomalópidos, estrictamente anaerobios, fundándose en que se
saccofaríngidos, y, principalmente, numerosas fa- trata de una reacción que consume oxígeno. Cual-
milias de pediculados, caracterizados por las pro- quier otra explicación aplicable a unicelulares
longaciones a modo de caña y sedal con un suena a infantil, como es la de suponer que gra-
señuelo luminoso en la punta), que forman un cias a la producción de luz, los depredadores de
conjunto no tan exclusivamente de aguas profun- las especies que consumen a los seres luminosos
das, poseen órganos luminosos en corto número, pueden ver a aquéllas y devorarlas, benefician-
abiertos y su luz procede de bacterias asociadas. do así indirectamente a los unicelulares produc-
La asociación es considerada como una simbiosis tores de luz 35a. Y, sin embargo, la regulación de
(pág. 532). El concepto se podría extender a la producción de luz en organismos muy simples
los del primer grupo, si interpretamos los cor- (dinoflageladas) no es sencilla, pues está sometida
a rigurosos ritmos circadiarios (pág. 705), limi-
tándose la producción de la luz a las horas noc-
turnas, lo cual parece postular alguna explicación
teleológica. Cuando los copépodos Calanus y
Acartia pueden seleccionar entre Gonyaulax lumi-
nosos y no luminosos, prefieren los segundos;
pero no se conoce la forma en que la luz incide
sobre el comportamiento de los crustáceos 60a.
En los animales superiores se encuentran fácil-
mente muchas razones para atribuir sentido de
adaptación a la producción de luz. La producción
de luz difusa, o expulsión de fluido luminoso
(que puede consistir en una suspensión de bacte-
Figura 4-11 Distribución de los fotóforos sobre rias) puede tener valor defensivo como la tinta
el cuerpo de un mictófido. de los cefalópodos (Pholas, Chaetopterus, algu-
nos crustáceos). Clarke 43 supone que los {otó-
foros de peces mesopelágicos (que viven entre
dos aguas a profundidades moderadas) brillan
púsculos bacilares que producen luz como bac- hacia abajo con una luz semejante a la que llega
terias muy modificadas. En el segundo caso, con del cielo, de manera que no destacan sobre el
bacterias evidentes, la capacidad de regulación fondo (Sternoptyx, Argyropelecus). En otras pa-
por parte del animal es menor; pero no falta, labras, la luz equivaldría al mecanismo de contra-
pues por medio de pantallas o cambios de posi- sombreado (pág. 561) que se observa en animales
ción del órgano (como un faro de destellos en de lugares más iluminados. Dicho dispositivo se
Anomalops) pueden controlar, hasta cierto punto, combina con una reflectividad apropiada de las
la salida de luz al exterior. distintas partes de la superficie del pez. Más
Varios peces del océano Pacífico que, por cier- abajo, la defensa se podría organizar de otro
to, habitan aguas poco profundas (Parapriacan- modo. Los mictófidos tienen algunos fot6foros

118 El medio
muy brillantes y apagables. Bolin supone que como las del díptero Arachnocampa (Bolitophila)
cuando se encienden pueden atraer la atención luminosa que vive en cuevas de Nueva Zelanda
hacia ellos: si entonces el animal los apaga y (país que ofrece muchas rarezas en este capítulo
escapa, el atacante queda desorientado. de la producción de luz), o las de Phrixothrix,
En otros casos, la luz puede facilitar el descu- el «railroad worm» de los americanos 77, notable
brimiento de presas, como en las especies con por un órgano luminoso rojo en la cabeza y otros
ojos «telescópicos», o la atracción de las mismas, verdosos en los segmentos del cuerpo. No es po-
como en los pec6s pediculados mencionados antes sible atribuir sentido sexual a la luz producida
o en el pez Neoscopelus, que lleva un fotóforo por las larvas y se nos escapa por el momento qué
dentro de la misma boca, en la lengua. otro significado pueda tener.
Wynne-Edwards 235 se inclina a ver, en la La luz emitida por los organismos batipelágicos
producción de luz, principalmente un medio que puede medirse directamente por medio de un
facilita la agregación social o está relacionado fotomultiplicador 24, 44 (pág. 331) Y se ve que las
con la reproducción. Ello es indudable en los capas productoras de luz coinciden con las capas
poliquetos. En los sílidos la emisión de luz va reflectoras de sonar, ascendiendo en las horas
unida a la enjambrazón. La hembra produce luz nocturnas. Se ha intentado también discriminar
inicialmente poco intensa, que se intensifica, re- los destellos, relacionando en lo posible sus ca-
flejándose en la nube de óvulos que expulsa; racterísticas con las especies presentes. La inten-
si no aparece un macho, se apaga pronto. Los sidad de los destellos es muy baja, de 10- 2 a
machos son atraídos por la luz y nadan alrededor. 10- 8 ¡..t.W cm-¿. Recuérdese que un lux se apro-
La emisión de luz acaba después de la puesta. xima a 0,15 ¡..t.W cm- 2 •
Cristóbal Colón menciona ciertas luces movedizas
en el agua, observadas al aproximarse a las
Bahamas, y que probablemente eran producidas CALOR V TEMPERATURA
por poliquetos de este grupo.
En cefalópodos y peces abisales, número, dispo- Es una forma de energía que presenta dos as-
sición y color de los fotóforos son características pectos: intensidad o temperatura, medida ordina-
de la especie y, por lo menos en los mictófidos, riamente en grados Celsius (OC), y cantidad o
también del sexo, por lo que pueden utilizarse calor, apreciada en calorías. La caloría (caloría
para el reconocimiento. La posibilidad de control gramo) a 15°C se define como la cantidad de
de determinados fotóforos permite, además, con- calor necesaria para hacer pasar un gramo de
cebir la posibilidad de un comportamiento basa- agua de 14,5 a 15,5°C y equivale a 4,1855 joules
do en el intercambio de señales. (pág. 16). La diferencia entre temperatura y ca-
Entre los coleópteros la producción de luz se lor queda clara en la fusión y vaporización. Un
relaciona con la biología sexual. En la luciérnaga gramo de hielo absorbe 79,7 calorías para pasar
europea Lampyris noctiluca la hembra no vuela, al estado líquido, sin elevar su temperatura, y un
tiene 300 omatidios en los ojos y produce una gramo de agua líquida requiere 540 calorías para
luz más intensa que el macho; éste vuela y tiene pasar al estado gaseoso, sin aumentar su tempe-
2500 unidades visuales en los ojos. En otras espe- ratura. La importancia del calor y de la tempe-
cies la distribución de las funciones es distinta: ratura como factores ecológicos ha sido siempre
en los géneros Phausis, Photinus y Luciola, los reconocida y, a veces, exagerada.
machos a la vez dan luz más intensa y tienen los
ojos más desarrollados. La comunicación se esta-
blece por medio de luces intermitentes: Photinus Medición
da una señal de dos segundos (depende de la
temperatura) y la hembra responde dos segundos Los termómetros de mercurio son ampliamente
después. En ciertas especies, los machos se agre- usados en ecología. Para medir la temperatura en
gan y organizan grandes espectáculos luminosos, aguas profundas se emplean termómetros bascu-
produciendo destellos sincronizados. Son famosos, lantes, que en el momento oportuno dan la vuel-
a este respecto, los «árboles luminosos» del géne- ta, de modo que queda cortada la columna de
ro Sonneratia en las orillas de los ríos del SE de mercurio en una angostura del tubo, dispuesta de
Asia. En árboles predilectos se reunen millares forma que ulteriores cambios de temperatura no
de machos de Luciola y realizan allí sus exhibi- hacen variar ya la cantidad de mercurio despren-
ciones nupciales colectivas. dida: ésta nos da la temperatura en el momento
En la interpretación de la biofotogénesis se y a la profundidad del vuelco. Estos termóme-
mezclan, probablemente, fantasía y realidad. De tros han de ir encerrados dentro de un depó-
todas formas, resulta difícil hallar sentido a la sito de vidrio en el que se ha evacuado el aire,
producción de luz por ciertas larvas de insecto, para evitar los efectos perturbadores de la pre-

Radiación, energra 119

 14°Nr--------------------,

D<23 0
C

Figura 4-12 Temperatura superficial del mar, en la costa de Somalia, apreciada por
la radiación de onda larga recibida por un satélite Nimbus. Las observaciones de distintas
fechas corresponden a otras tantas fases de un proceso de afloramiento, que lleva a la
superficie agua relativamente fría, de menos de 23 oC. (Según Szekielda y otros 206.)

ston hidrostática y, además, llevan un termóme- las capas profundas del agua o del suelo, en
tro auxiliar para conocer la temperatura al hacer nidos, etc., permitiendo el registro cómodo y si-
la lectura que, si es diferente de la que marcaba multáneo de las indicaciones de muchos aparatos.
el termómetro al bascular, se utiliza para intro- De esta forma se pueden analizar detalladamente
ducir una pequeña corrección, por el cambio distribuciones muy inestables de la temperatura
de volumen experimentado por la parte despren- en el mar, como son las que se relacionan con
dida de la columna de mercurio. el paso de ondas internas. El aparato de medida
Los termómetros eléctricos se basan en el coe- consiste en cualquier medidor de resistencia, pre-
ficiente térmico de una resistencia bobinada o de feriblemente un puente de Wheatstone. Si se usa
un semiconductor (termistores) y se prestan a un voltámetro de plata o cualquier dispositivo
determinaciones de temperatura a distancia, en electrónico integrador, se mide la acumulación

.120 El medio
de temperaturas, lo cual es un dato importante razonamiento que más adelante se desarrollará;
para ciertos estudios ecológicos. pero existen otros métodos más independientes de
Para determinaciones de temperatura del cuer- la experiencia personal del ecólogo 30. El más im-
po de organismos, o en estudios microclimáticos portante se basa en la relación entre los isótopos
de mucha precisión, se usan termopares. Un ter- 16 Y 18 de oxígeno, que normalmente es de 500: 1;
mopar es un circuito cerrado formado por dos pero puede diferir algo, por ejemplo, hasta
hilos de metales diferentes -de ordinario cobre y 500: 1,05. Urey 217 prQ.pusa usar el fraccionamiento
la aleación llamada constantán- y soldados por entre los isótopos de oxígeno como un termómetro
sus extremos, con un, galvanómetro intercalado geológico. P'!rHendo de un agua con una relación
(en el cobre). El potencial generado es proporcio- de 500: 1, en carbonato cálcico precipitado en
nal a la diferencia de temperatura entre las dos la misma, la parte de 18 0 pasa a ser 1,026 a oue
soldaduras. y 1,022 a 25°e. La diferencia es demasiado peque-
También se emplean termómetros de lámina ña para que afecte apreciablemente al peso ató-
bimetálica o de otros tipos. En oceanografía y mico del oxígeno separado de los materiales; pero
limnología se emplea mucho el batitermógrafo el uso del espectrógrafo de masas permitió gene-
de Spilhaus, con un termómetro cuyo elemento ralizar el uso del método. Uno de los ejemplos
sensible es un conducto metálico fino lleno de más interesantes, estudiado por Urey y colabo-
líquido, que actúa sobre un tubo de Bourdon, radores concierne a belemnites del jurásico, en
semejante al que constituye la parte esencial de IQ~-9.!.1_~_·'la_distribución isotópica del oxígeno
un manómetro y consiste en un tubo curvado e,n la.s capas concéntric.as de la concha atestiguaba
que se endereza por la presión interna. El ex- fluctuaciones térmicas. Emiliani y otros autores
tremo del tubo lleva un estilete que marca la han r~alizado análisis, principalmente del carbo-
temperatura sobre una plaquita de vidrio ahu- nato c,álcico de los foraminíferos de los sedimentos
mado o dorado, la cual es solidaria de un émbolo marinos (pág. 302). También se ha utilizado la
cuya posición es definida por la presión del agua, determinación del oxígeno de carbonatos de pre-
de forma que se tiene un registro de la tempera- cipitación no orgánica, como son las estalactitas:
tura frente a la presión, o profundidad. Se trata en sus sucesivas capas queda registrada la fluctua-
de un aparato robusto, apropiado para uso de ción de las temperaturas en la cueva.
militares y pescadores, con el que se han obtenido
centenares de miles de perfiles verticales térmicos,
que han hecho progresar rápidamente el estudio Distribución de la temperatura
del régimen térmico de los mares. en la Tierra
La emisión de onda larga de una superficie
La mayor parte del calor en la superficie de
es proporcional a su temperatura. Por medio de
la Tierra procede del Sol, en forma de radiación
radiómetros muy sensibles es posible medir, desde
de onda larga o por conversión de la de onda
el aire, desde aviones o bien desde satélites, la
corta absorbida. Parte de la radiación se refleja
temperatura de la superficie de la Tierra o del
en las interfases. La atmósfera absorbe poco las
mar 206,225 (fig. 4-12).
radiaciones, el agua las absorbe intensamente,
Se han propuesto integradores de temperatura
y el suelo totalmente. Tiene importancia muy
de base química, que utilizan, por ejemplo, la velo-
secundaria el calor de origen químico (fuentes
cidad de descomposición de la sacarosa en fructo-
termales, vulcanismo, fermentaciones), producido
sa y glucosa en condiciones definidas 158, 191.
por reacciones nucleares, o por el trabajo mecá-
La temperatura media efectiva a que ha estado nico (trabajo muscular, cambios adiabáticos). La
sometido el vaso de reacción puede apreciarse por
desigual absorción de las radiaciones caloríficas
la cantidad del material que ha reaccionado. Este
es el motor fundamental de la circulación atmos-
método ha quedado algo postergado por las enor-
férica y marina (pág. 174) Y su importancia es
mes posibilidades que ofrece la técnica electró- enorme en la distribución de los organismos.
nica, en relación con sensores basados en varia-
ciones de resistencia o en la creación de un
potencial. Todas estas posibilidades son importan- SUPERFICIE DE LOS CONTINENTES
tes también en relación con los estudios experi-
mentales que requieren temperaturas constantes Los mapas de distribución de la temperatura
o variables según un programa definido. en la superficie de la Tierra (fig. 4-13) 25 se
La estima ,~~. temperaturas pasadas tiene gran basan en observaciones meteorológicas ordina-
int¿!és,~~Í1j)~legecología.Se puede deducir aproxi- rias. En Europa se calcula una media aritmética
madamente de la composición de las comunidades sencilla sobre 4 lecturas diarias (1, 7, 13 Y 19 ho-
y de las características individuales de las distintas ras), o bien se usan tres lecturas (7, 14, 21 h)
especies, aplicando en sentido inverso la línea de en la forma siguiente: t(7 11) + t(l4 11) + 2t(21 11) / 4.

Radiación, energía 121

 Figura 4-13 Isotermas a nivel del mar, para el verano nórdico (A, promedio de los
meses de julio y agosto) y para el invierno nórdico (8, promedio de los meses de enero
y febrero).

En Estados Unidos e 1talia es frecuente usar la diaria es especialmente grande en las regiones
semisuma de la máxima y de la mínima, fórmula de atmósfera seca, que no impide la llegada de
poco adecuada para países cálidos, pues da valo- radiación durante el día ni la irradiación a partir
res demasiado elevados. La temperatura dismi- de la Tierra durante la noche. Las temperaturas
nuye regularmente al aumentar la altura sobre extremas observadas son de 70 a 80°C en la
el nivel del mar, entre 0,4 y 0,7°C por cada cien superficie de suelos secos y oscuros, con atmósfera
metros. Por las razones indicadas y otras, no es tranquila; pero a la sombra las máximas absolu-
muy fácil la coordinación y unificación de datos tas son algo menores, de 57 ,8°C, en México y
de distinta procedencia. Libia. Se excluyen, naturalmente, fenómenos de
Al hemisferio norte se le asigna una tempera- vulcanismo y fuentes termales. Las mínimas obser-
tura media de 15,2°C y al hemisferio sur de 13,3°C. vadas llegan a -77,8°C en Siberia y a -88,3°C
La distancia entre las medias de enero y julio es, en la Antártida <Yostok, polo del frío).
respectivamente, de 14,3 y 7,4°C. La oscilación En el suelo, la conducción del calor es peque-

122 El medio
ña, de manera que los gradientes verticales son en la vegetación baja, del 6 al 20 % en el bosque,
muy fuertes, sólo mitigados por la evaporación en del 5 al 10 % en el mar. Los sistemas con menos
superficie. En áreas desérticas, de escasa evapora- albedo acumulan más calor y se comportan como
ción y suelo con un gran volumen de espacios reguladores, suavizando las fluctuaciones de tem-
aéreos aislantes, se observan gradientes máximos. peratura.
En el desierto de Arizona, por ejemplo, se miden
hasta unos 70°C en la superficie, pero sólo 25°C
a medio metro de profundidad. La oscilación OCÉANOS y LAGOS
térmica diaria o anual puede ser de gran ampli-
tud. En la superficie de las dunas de las orillas En los océanos, los límites de la temperatura
del lago Michigan las temperaturas extremas en están menos separados que en la superficie de la.
un año van desde -37°C hasta +46°C. La baja Tierra, y prácticamente van de - 2°C a + 30°C.
temperatura, por solidificación del agua, limita A esta regulación contribuyen la gran capacidad
la actividad biológica, de manera que la existen- calorífica del agua, el calor latente de fusión y
cia de heladas y su frecuencia y duración consti-
tuyen parámetros de gran importancia ecológica
(fig. 4-14) 25.
El clima, tal como se deduce de las observacio- Tabla 4·5
nes meteorológicas ordinarias no corresponde al Aumento teórico de la temperatura del agua
clima en que se desarrollan las actividades de en distintos niveles por radiación,
los organismos. En este sentido se habla de micro- que corresponde a la absorción de t 000 cal cm- 2.
clima. El microclima muestra considerables hete- Agua oceánica de transparencia media 205
rogeneidades a pequeña escala. Las mismas comu-
Aumento
nidades de organismos, en particular la cobertura de la
vegetal, definen en gran parte las condiciones mi- Profundidad, temperatura.
croclimáticas. En su definición entra de manera m oC
importante el albedo, es decir, la radiación a
partir de la tierra, que es esencialmente depen- oa 1m 6,48
diente de la cobertura. La Tierra en conjunto está 1 a 2 0,72
en equilibrio térmico y emite tanta energía como 5 a 6 0,282
recibe. Pero hay diferencias locales de albedo: el 10 a 11 0,096
albedo visual (longitudes de onda en los límites 20 a 21 0,030
50 a 51 0,0024
de la luz) es del 40 al 85 % en la nieve, del 15
100 a 101 0,000011
al 31 % en el suelo descubierto, del 10 al 25 %

Figura 4-14 Distribución mundial del número de dlas de helada al año.

Radiación, energía 123

 evapuraclOn y el limitado albedo. En las aguas cm -2) es proporcional al gradiente térmico dT/ dz
dulces, las temperaturas fluctúan entre límites (OC cm- I ).
más apartados, y aún más si se tienen en cuenta
también las fuentes termales (hasta 100°C) y las dO/di = -k dT/dz
cuevas con hielo.
La radiación solar es absorbida rápidamente k es el coeficiente de conductividad térmica que
por las aguas superficiales (tabla 4-1). En un vale 0,0014 para el agua, en las unidades em-
agua en reposo total se establecería un gradiente pleadas (cal °C-I cm- I S-I). En el caso de una
importante (tabla 4-5). El gradiente sería aún más conducción turbulenta vertical de calor, se puede
violento en aguas costeras marinas y en las aguas poner k = eA, donde e es el calor específico del
.dulces, con un coeficiente de extinción más agua (a presión constante), expresado en cal
elevado. °C-I g-I, y A es un coeficiente de cambio o difu-
En la realidad, el transporte de calor de arriba sión, cuyas dimensiones serán g C~-I S-l. A es
abajo es más rápido del atribuible a la absorción la inicial de la palabra alemana Austauseh que
de radiación, por la conductividad ordinaria y significa cambio y expresa el transporte de calor
por la turbulenta (fig. 4-15). El calentamiento y otras propiedades (salinidad, movimiento, etc.)
del agua por el Sol es un fenómeno complicado a lo largo de un gradiente y a favor de la turbu-
La evaporación de agua en la superficie repre- lencia, es decir, de los movimientos alternativos
en los dos sentidos y según la dirección de trans-
misión realizados por elementos materiales. Con
ciertas limitaciones, los valores de A para una
masa de agua son semejantes para la transmisión
Superficie
de diversas propiedades, de manera que se pueden
Radiación calcular independiente y aproximadamente por
medio del estudio de la transmisión del calor, de
la difusión de sales, incluso de la dispersión de
plancton pasivo. La observación de perfiles térmi-
cos verticales en tiempos sucesivos es un recurso
muy usado, en base a la ecuación indicada más
Conducción
arriba. Reflexionando sobre la naturaleza de las
100 !J.m diferentes propiedades, se concibe que el coefi-
ciente de transmisión de movimiento (viscosidad)
y el de transmisión de calor sean parecidos y am-
bos superen al de difusión de sustancias disueltas.
1 mm
Si se divide A por la densidad (p) del líquido o
la concentración de una sustancia, se obtienen los
1 cm '-- ---'- ----J
respectivos coeficientes cinemáticos, de dimensio-
O 0,5 1,0 nes cm 2 s - l. Puesto que tanto e como p son pró-
Fracción del calor transportado ximos a uno, los valores numéricos de k, A y del
coeficiente cinemático apenas difieren sensible-
Figura 4-15 Importancia relativa de los distin- mente entre sí. Dichos valores son mucho más
tas formas de transporte de calor en las capas
superficiales de una masa de agua, La radiación altos que la conductividad física por la existencia
y la conducción predominan en una delgada de turbulencia en mayor o menor grado. En la
película de fracción de mm, más abajo predo- dimensión vertical, en las capas profundas de los
mina el efecto de la turbulencia, lagos, se tienen valores de 0,02 a 3 g cm- I S-I;
en la termoclina, valores de 0.003 a 0,85 y bajo
el hielo valores aún más bajos, del mismo orden
que los coeficientes de simple conductividad en
senta una considerable pérdida de calor, y con- agua no turbulenta (0,0015). En el sedimento em-
tribuye a cambios de densidad (especialmente si se papado de agua se encuentran cifras como la
trata de agua salada) que generan corrientes de última o poco mayores (0,002). pues es obvio que
convección. En general se establece un gradiente el agua intersticial no es turbulenta. En el mar
de temperatura que es compatible con un aumento tenemos valores de 1 a 3 en verano y de 2 a 50
de la densidad hacia abajo y, en el mar, represen- en la época invernal de mayor turbulencia, expre-
ta un decrecimiento de la temperatura hacia sados en las mismas unidades. En el sentido hori-
abajo. De una manera general, la cantidad de zontal, dichos valores son aún mucho mayores, es
calor que atraviesa una superficie normal a la decir, el transporte de masa en uno y otro sentido
vertical por unidad de tiempo, dO/dt (cal S-1 y la mezcla turbulenta son más efectivos horizon-

124 El medio
talmente que verticalmente, por la existencia de son de temporada y su desarrollo va asociado
gradientes verticales de densidad que se oponen al ciclo térmico anual. Es fácil calcular en cada
a la mezcla. período el trabajo de mezcla realizado por el
A es la resultante de la composición de muchos viento, multiplicando la masa total de agua por
fenómenos. El esfuerzo del viento en la superficie la elevación de su centro de gravedad desde
crea torbellinos, cuya energía se disipa mezclando antes de la mezcla hasta después de la mezcla,
el agua. El trabajo realizado es tanto mayor cuan- deducible a partir de los perfiles verticales de dis-
to más diversa sea la densidad de las capas de tribución de densidad. La destrucción de la ter-
agua superpuestas. Sabemos que el agua, por moclina se debe a pérdida de calor y evaporación
absorción de la radiación de onda larga, se calien- en superficie, en otoño. La circulación vertical no
ta mucho en superficie, con lo que disminuye su encuentra entonces obstáculo y se propaga hasta
densidad. En realidad, un mismo esfuerzo del el fondo. En ciertos casos existe una termoclina
viento se propaga tanto más en profundidad persistente donde la mezcla se detiene (pág. 200).
cuanto menor sea el gradiente de densidad. A Ciertos lagos tropicales tienen una estratificación
medida que el agua se mezcla va «empujando» persistente y en otros lagos llamados meromícti-
ante sí un fuerte gradiente de densidad y llega cos o de mezcla parcial, queda una capa de agua
un momento en que la potencia de mezcla del profunda a la que nunca llega la mezcla vertical,
viento no puede superar el gradiente acumulado. el llamado monimolimnion (pág. 195). En los
En realidad, la mezcla va progresando hasta un océanos suele existir una termoclina permanente
límite definido por la fuerza del viento y el gra- a gran profundidad, que puede ser el límite entre
diente de densidades preexistente, con inclusión masas de agua superpuestas que circulan con
de los cambios térmicos por radiación, evapora- distinta velocidad y dirección.
ción, etc., que ocurren durante el proceso. Las termoclinas (y, en general, las picnoclinas)
El final del proceso descrito de mezcla progre- tienen enorme importancia en ecología acuática.
siva a partir de la superficie, asociado a un trans- Por razones muy diversas sirven de referencia al
porte de calor, suele ser el establecimiento de un movimiento y a la acumulación de muchos orga-
gradiente brusco de temperatura (y de densidad) nismos (págs. 168, 832) 6. Una termoclina no
a cierto nivel, la llamada termoclina (o clinolim- sólo tiene importancia por ser el lugar de un
nion en los lagos) que es, a la vez, una picno- fuerte gradiente, sino que también es un lugar
clina (= gradiente fuerte o discontinuidad de den- de difusividad vertical disminuida y difusividad
sidad). En ella se observan variaciones de hasta horizontal aumentada, lo cual hace que, a su ni-
1°C por m de profundidad y aún más. En los vel, sea fácil el deslizamiento entre masas de
lagos la termoclina se forma generalmente entre aguas superpuestas (los límites inferiores -y su-
los 6 y los 15 m de profundidad; en los grandes periores- de las corrientes son picnoclinas) y la
lagos y en el mar, más abajo, entre 20 y 30 me- aparición de ondas (ondas internas, pág. 201)
tros. En la figura 4-16 se representa un ejemplo como en toda interfase entre fluidos de densida-
notable por el gran contraste horizontal. Unas des diferentes (fig. 4-16) 38, 125. El estudio deta-
termoclinas son permanentes; otras termoclinas llado de las termoclinas ofrece interesantes pro-

JAPON
36°
HH

35°
~
AA

139 0
140 0
141 0
142 0 143 0 144 0 145° 146 0

Figura 4-16 Sección vertical de una parte del

Pacífico, entre las estaciones EE y FF, cuya
posición se puede ver en el gráfico superior.
Aparece una termoclina muy marcada en la por-
ción oriental y otra menos importante en la parte
occidental, todas a menos de 50 m de profun-
didad. La extraordinaria discontinuidad en el
trazado de las isotermas profundas corresponde
a un «frente marino», que es una superficie ver-
tical de contacto entre masas oceánicas de carac-
terlsticas diferentes. (Según La Fond 125.)

Radiación, energía 125

blemas fundamentales 23. 94. 153. Las termoclinas en un sentido que en otro, si se mantiene un equi-
son un ejemplo de estructuras que se amplifican librio térmico sobre un largo período. Este balan-
a sí mismas. Un retardo en el flujo de calor a ce térmico anual se puede calcular para cualquier
través de un elemento de superficie horizontal parte de la tierra o de los océanos; quizá los
aumenta la diferencia de densidad, 10 cual reduce lagos se presten mejor que cualquier otro am-
la difusividad turbulenta vertical y, a su vez, biente a ilustrar el concepto de balance térmico
frena el futuro flujo de calor. Perturbaciones ca- (tabla 4-6; fig. 4-17, lago Ontario) 3. Se puede
suales pueden ser el germen de tennoclinas, en un calcular de forma simple por medio de la ex-
proceso histórico de creciente diversificación 145. presión
Las discontinuidades no suelen ser simples, sino
que pueden encontrarse asociados y próximos va-
rios gradientes importantes, lo cual se relaciona
con una estructura bastante frecuente de las masas en la que D es la profundidad media del lago en
de agua, en forma de láminas u hojas. centímetros, T v la temperatura media en verano y
En el agua pura la máxima densidad se da Ti la temperatura media en invierno. Los valores
a 4°C, por encima del punto de congelación; en de B vienen a corresponder a la partida «calentar
agua de salinidad 24,7 por mil, la máxima den- agua en verano» de la tabla 4-6. En los lagos
sidad coincide con el punto de congelación marginales alpinos y grandes lagos de Norteamé-
( -1 ,332°C) Y para salinidades más altas, que son rica, B está comprendido entre 20000 Y 40000
las normales en el mar, cuando el agua se enfría, cal cm- 2 ; en los pequeños lagos de alta cota
la densidad aumenta progresivamente hasta que (ibones pirenaicos) es de 7000 a 15 000; en el
el agua se congela (pág. 18). Baikal vale 42 000 Y pocos pasan de este valor.
En los lagos templados de latitudes medias, en Estas cifras constituyen una característica impor-
invierno se establece una estratificación térmica tante del lago y son proporcionales a su efecto
inversa y el hielo flota en superficie; como que suavizador sobre el clima de las cercanías.
el hielo impide que el viento genere turbulencia,
la mezcla vertical es entonces muy limitada.
En conclusión, la temperatura no varía tanto DISTRIBUCION DE LOS ORGANISMOS
en el agua como en la superficie de los conti- EN RELACION
nentes y enormes masas de agua se encuentran a CON LA TEMPERATURA
una temperatura casi uniforme entre 2 y 4°C.
A partir del fondo, la temperatura aumenta La vida activa es prácticamente posible entre
progresivamente hacia la termoclina, si existe, por unos pocos grados bajo cero y alrededor de los
encima de la cual las temperaturas suelen supe- 50°C. La continuidad de la vida durante un tiem-
rar los veinte grados durante el verano en la po del orden de los 109 años, indica que la super-
zona templada. ficie de la Tierra ha gozado de una temperatura
El transporte de calor a través de una superficie particularmente estable, dentro del ámbito de
horizontal, en el curso del año, ha de ser igual temperaturas posibles.

Tabla 4-6
Balance térmico de algunos lagos. En calorías gramo por cm 2 y año (lO 000 cal cm- 2 año- ' - tl,l W m- 2)

Lago Mendota Lago Mead Lago Tiberíades

Energía ingresada e inversión de la misma Estados Unidos 112 Estados Unidos 4 Israel

Energía recibida en un año 118500 180891 177000

Pérdida en superficie (reflexión, etc.) 28500 11683 10700
Pérdida por conducción, radiación, convección 30000
93106 64400
Pérdida por evaporación 29500

Elevación de temperatura bajo el hielo 1800

Fusión hielo 3500
Aumento de la temperatura del agua en verano 22400 46200 33500
Elevación de la temperatura del fondo 1500
Energía absorbida por los organismos (el 1 %) 1000

126 El medio
 400+

Calor total
absorbido o perdido
por el lago Ontario

1
Ganancia
0- --------- ---------------
Pérdida

1
400-

Radiación solar absorbida

400+

N
I

1
E
(,)

cu
(,)

eQ)

o
cu
0- ------------~------------------------

(,)

Q)
"'C
200-
.~
ü:
Pérdida por radiación de onda larga

0-

200-

Evaporación

0-

200-

Intercambio de calor
con la atmósfera y con el fondo

Enero Febr. Marzo Abril Mayo Junio Julio Agos. Sept. Oct. Nov. Dic.

Figura 4-17 Balance térmico del lago Ontario, por meses. Los valores del gráfico
superior representan la suma de los de los otros tres gráficos. (Según G. K. Rodgers, en
The Great Lakes as an environment, edito D. V. Anderson, Taranta, 1969.)

Radiación, energía 127

Resistencia al frío libre aumenta a expensas de la combinada al en-
friarse (Sitophilus granarius). Y resisten mejor
La vida en estado latente es posible a tempe- al frío los insectos cuya cantidad total de agua
raturas próximas al cero absoluto; en realidad. no disminuye (escarabajo de la patata, saltamontes,
hay límite si los organismos están deshidratados, Carpocapsa) o en los que aumenta la combinada
es decir, cuando su cuerpo no contiene más que en relación con la libre. En los roedores, la super-
entre un 3 y un 5 % de agua (protozoos, rotíferos vivencia depende del tanto por ciento del agua
y otros animales acuáticos inferiores, incluyendo que puede formar hielo y la proporción crítica
insectos). Las larvas acuáticas del quironómido es alrededor de la mitad de la total.
Polypedilum vanderplanki resisten, desecadas, La resistencia a las bajas temperaturas se com-
desde - 270° hasta + 120°C e incluso la acción plementa con agentes que disminuyen el punto
del alcohol absoluto, y reviven luego al volver a de congelación del agua. En los insectos tiene
hidratarse 90. importancia el glicerol disuelto en la hemolinfa,
Existe un interés considerable en el estudio que tiene acción protectora. La adición de un 5
del mantenimiento de la vida a bajas tempera- a un 10 % de glicerina a organismos vivos enteros
turas 149. La cantidad y el estado del agua es lo o a partes de los mismos facilita su conservación
que generalmente determina la resistencia de la a bajas temperaturas. Insectos que toleran tempe-
vida a una temperatura muy baja. Bacterias liofi- raturas de -40°C por 24 horas pueden tener
lizadas se conservan a cualquier temperatura concentraciones de glicerol de más del 20 %
baja; pero no todos los organismos pueden per- del peso total (larvas de Bracon y de Euryto-
der agua y seguir vivos. Los efectos del frío, a ma) 181,200; pero una resistencia semejante se ha
través del agua, son complejos: se forman crista- observado en larvas y pupas de mariposas (larva
les de hielo que perjudican la estructura viva. de Pyrausta nubilalis; pupa de Papilio machaon)
Estos daños mecánicos dependen de la velocidad que contienen sólo de un 3 a un 4 % de glicerol 8.
del proceso: un enfriamiento rápido produce cris- El mencionado Polypedilum no tiene glicerol,
tales pequeños; bajo un enfriamiento lento, los pero resiste al frío estando desecado. En las
cristales crecen hasta alcanzar un tamaño mayor, prepupas que van a invernar se observa la con-
con mayor efecto de desprganización. Lento aquí versión de glucógeno en glicerol (la mariposa
significa de 1 a 2°C por minuto o menos, y rápido Monema flavescens) 207, aunque este mecanismo
más de 5°C por minuto. En general, para plantas de defensa no es general. En las plantas, la con-
de resistencia moderada, hacia los -10°C, es peor centración de la savia es tan importante en la
la congelación y descongelación rápida que la resistencia al frío como la presencia de glicerol
lenta; pero si la temperatura sigue bajando hasta en los insectos; aunque la formación de hielo es
-15°C de ordinario perjudican más los procesos menos nociva en las plantas que en los animales.
lentos. Los insectos sometidos al frío mueren Una presión osmótica de 50 atmósferas, que es
frecuentemente al descongelarse, o pocas horas o alta para plantas no halófitas, no hace más que
días después 8,182. No se trata solamente de efec- bajar el punto de congelación a -4°C. En algunas
tos mecánicos debidos a los cristales de hielo: plantas (gardenia) es clara la relación entre la con-
al separarse agua sólida, aumenta la concentra- centración osmótica y la resistencia al frío. La
ción de electrolitos en el agua residual, lo cual presión hidrostática rebaja el punto de congela-
hace variar el pH y puede desnaturalizar las pro- ción, pero ello no tiene interés ecológico, porque
teínas; la separación de agua puede determinar donde reinan grandes presiones (fondo de los
que la que queda sea insuficiente para mantener mares) la temperatura no es nunca excesivamente
las proteínas en solución o sus enlaces en la forma baja.
adecuada. De ordinario, se hace una distinción Los organismos han evolucionado ocupando
entre agua libre yagua combinada (pág. 95), ciertos ambientes y las características de adapta-
poco clara, pues a veces el agua combinada se ción a bajas temperaturas se han integrado a base
define como la que no se solidifica o, en otras de mecanismos fisiológicos que no tienen por qué
ocasiones, como la que no actúa como disolvente. ser semejantes, ni tan sólo dentro de un mismo
El estado del agua y las sustancias disueltas en grupo, como hemos visto. En las cuevas con
ella tienen importancia fundamental en la resis- hielo, la temperatura es muy constante, entre O y
tencia al frío. Los insectos cuyo contenido total 2°C Y tienen una fauna propia. Sobre la nieve y
de agua no disminuye al bajar la temperatura ni el hielo viven los insectos 1sotoma y Chionea, así
tampoco la proporción de agua libre, resisten como el oligoqueto Mesenchytraeus solifugus, y
poco al frío, y escapan a su acción profundizando estos animales se alimentan de polvo, polen y
en el suelo (larvas de elatéridos y de Melolontha) probablemente de algas de la nieve, donde hay
o por artificios de su vida social (Formica). Aún una flora criófila especial (Chlamydomonas niva-
menos resistentes son aquellos en que el agua lis, Rhaphidoderma, etc.). El hemíptero Perillus

128 El medio
soporta -26°C Y un pez de Alaska, Dallia cuanto las características del ambiente lo consien-
pectoralis, de unos 15 cm, resiste 40 minutos en ten. se pierde rápidamente la capacidad de resistir
agua a - 20°C, aunque, contrariamente a lo que condiciones extremadas. La temperatura. máxima
se ha escrito más de una vez, no resiste la conge- letal es modificable ligeramente por aclimatación
lación de sus tejidos. Insectos y huevos de erizo y más efectivamente por selección (en peces).
de mar pueden ser sobreenfriados a - 30°C sin El límite superior de resistencia, en líneas gene-
daño. La resistencia al frío de la vegetación es rales, se sitúa hacia 30-40°C para las algas mari-
una propiedad ecológica fundamental. Las plantas nas e invertebrados de la zona entre mareas 156;
verdes mediterráneas resisten de -8 a -10°C, en las plantas superiores terrestres entre 40 y
las perennes de la zona templada (Erica, Clobu- 50ll C, raramente hasta más de 60°C (Opuntia);
laria, Helleborus) de -15 a -20°C, las de mon- entre los insectos se dan valores de 39-42°C, con-
taña (Buxus, Rhododendron, Calluna, Empetrum, siderablemente variables según la fase de desa-
Abies) hasta -30°C. Las yemas y algunas otras rrollo y tiempo de exposición, en anfibios de
partes de las plantas pueden resistir sobreenfria- 37°C, en reptiles de 36 a 55°C; en homotermos,
das y sin formar hielo hasta - 18 a - 26°C. aves y mamíferos, alrededor de 43°C. Para perío-
dos breves y previa limitación del contenido de
agua, los musgos resisten 115°C, quistes del cilia-
Resistencia al calor do Colpoda y las larvas del quironómido Polype-
dilum hasta 100°C por lo menos. Las fuentes
Los daños que la temperatura elevada produce termales son propicias a la observación de orga-
en los organismos son irreversibles. Básicamente nismos particularmente resistentes, aunque a veces
se trata de una desnaturalización de las proteínas, se publican datos erróneos, por la dificultad en
que no es una simple consecuencia de la deshidra- la medición de gradientes térmicos muy precisos
tación, sino un proceso histórico de perturbación o en decidir si se trata de organismos vivos o
de enlaces que van alterando la disposición de muertos o inmovilizados por el calor. De to-
grupos funcionales. Quedan tan irregulares que das formas, en las termas viven bacterias y cia-
no es posible que acierten a volver a ponerse en nofíceas (Phormidium, Mastigocladus) hasta
orden de funcionar. Las proteínas de los homeo- 58-60°C 20,222, c1orofíceas hasta 35-42°C, las diato-
termos empiezan a desnaturalizarse a 45°C y del meas no pasan de 40°C. En aguas termales del
mismo orden (45 a 60°C) son los valores que se parque de Yellowstone se han reconocido bacte-
mencionan para otros grupos de animales. Si algu- rias que viven y se multiplican a 90°C. Especies
na proteína esencial tiene una temperatura de des- de ciliados nadan a 37-38°C, el crustáceo rher-
naturalización baja, puede actuar de obstáculo mosbaena de los manantiales termales del Norte
que se opone a la colonización de ambientes cá- de África e Italia aguanta hasta 45°C, algún ostrá-
lidos, y una selección global de proteínas de tem- codo (Potamocypris) resiste hasta 49°C y las lar-
peratura de desnaturalización alta garantiza la vas de efídridos (moscas) de 50 a 52°C.
supervivencia en ambientes de elevada tempera-
tura. Algunos estudios muestran que existe rela-
ción entre la temperatura de desnaturalización de Regulación térmica
determinadas proteínas y la temperatura del am-
biente donde vive habitualmente el organismo del La temperatura del ambiente afecta a los pro-
que forman parte. En el caso de la hemoglobina, cesos vitales de los organismos, principalmente
por ejemplo, la temperatura que actuando por cuando la temperatura del cuerpo sigue aproxima-
30 minutos reduce a un 50 % su actividad, es de damente a aquélla. Los procesos metabólicos, en
38-40°C para la hemoglobina del bacalao (Ca- general, determinan un aumento de una fracción
dus) , de 46-48°C para la de monos (Macaca) y de grado de la temperatura del cuerpo de un
de 60-61°C para la de lagartos que viven en se- organismo vivo sobre el ambiente, pero como el
midesiertos (Agama, Phrynocephalus) 130,219. La calor producido se difunde, la diferencia nunca es
temperatura letal, expresada como la tempera- importante. El cuerpo de una lombriz de tierra
tura a la que mueren la mitad de los individuos, tarda sólo dos minutos en ajustarse a la tempe-
guarda asimismo relación con la temperatura ratura ambiente dentro de un límite de O,05°C.
habitual del ambiente en que viven las especies Por otra parte, existen indudables ventajas en
o las subespecies 76. Aunque se suele decir en mantener dentro de límites relativamente estre-
semejantes casos, lo mismo que con referencia a chos la temperatura del cuerpo, alrededor de una
los límites térmicos inferiores, que la temperatura media moderadamente elevada. Se ha estudiado
es un factor limitante en la distribución de las la influencia de la temperatura sobre las reaccio-
especies, en realidad no es más importante que nes moleculares en los organismos; pero no se
otros en la adaptación total de la especie y, en ha desarrollado una teoría general que examine

Radiación, energía 129

las posibles ventajas evolutivas de mantener un los de temperatura que sigue a la del ambiente,
subsistema a temperatura alta dentro de la termo- lo mismo que las plantas, poiquilotermos. Nor-
dinámica de un sistema abierto más amplio. Des- malmente se consideran como homeotermos sólo
de un punto de vista estrictamente ecológico, el las aves y los mamíferos; pero las categorías no
control térmico independiza a los organismos de están delimitadas tan precisamente 229.
las limitaciones impuestas por la temperatura La regulación parcial de la temperatura se
externa. Estas se han comentado en el apartado puede conseguir simplemente por el comporta-
anterior. Sólo las aves y los mamíferos pueden miento, y la forma más sencilla se observa en rela-
colonizar con éxito ambientes polares no acuáti- ción con la exposición al sol (heliorregulación).
cos. Salvada la limitación térmica, se hace posible La absorción de radiación de onda larga es ma-
una mayor especialización según direcciones di- yor cuando existe pigmento abundante, como
versas. Por otra parte, una temperatura del cuerpo ocurre frecuentemente en los animales de monta-
mayor que la del ambiente representa un salto ña, incluso en los acuáticos. En los laguitos de
térmico más importante y la posibilidad de rea- alta montaña, crustáceos e hidras contienen caro-
lizar más trabajo. Mantener una temperatura alta tinoides en abundancia. También los filamentos
implica casi automáticamente la regulación tér- de las algas pueden alcanzar una temperatura
mica en el límite superior, pues hay una emisión que excede a la ambiente en O,45°C en Cladophora
de onda larga que es función de la temperatura y aun varios grados, si se añade el efecto de estan-
del cuerpo; en otras palabras, ni la Tierra entera, camiento del agua entre la trama de filamentos.
ni un mamífero en ella, pueden rebasar cierta La temperatura en el pleuston de fanerógamas,
temperatura máxima, por la razón de hallarse en aguas próximas al río Paraná, excede en más
rodeados de un sumidero de energía. La regula- de 6°C a la temperatura del agua. La temperatura
ción se basa en el carácter asintótico de la tem- de los animales de la zona entre mareas aumenta
peratura en equilibrio en función de la generación por irradiación cuando quedan en seco, hasta
de calor. varios grados en el caso de los mejillones, que
Se comprende que, a lo largo de la evolución, absorben más radiación por ser oscuros.
repetida e independientemente, haya aparecido la Las hojas de las plantas, al sol, tienen tempe-
tendencia a la regulación térmica. Esta pudo ser raturas hasta 20°C superiores a las del aire y, a la
condición de supervivencia y evolución para ani- sombra, por la transpiración, aproximadamente
males pequeños y nocturnos (mamíferos). Los 1,5°C por debajo de aquélla 67. Los insectos que
animales de temperatura alta y relativamente se mueven sobre las plantas pueden utilizar estas
constante se llaman homeotermos u homotermos, diferencias para situarse en los puntos más favo-
rables. Muchos insectos, como Eurygaster, Hylo-
bius, y otros, regulan su temperatura variando
su exposición al sol; la existencia de superficies
50
absorbentes o reflectoras, como las hay en los

~/
uC
bupréstidos, puede tener sentido de adaptación.
, --.;..P;.;.;;;ssse.;.....'
La circulación de hemolinfa por las venas de las
40 alas de las mariposas es parte de un mecanismo
de regulación térmica. La hormiga de bosque
Formica rufa eleva sus montones cónicos de se-
30
roja de forma que interceptan un máximo de
rayos solares y la temperatura de los hormigueros
~
Echidns
supera a la del suelo inmediato. En los campamen-
tos o vivaques de la hormiga arriera Eciton arma-
~E 20 tum de Panamá, la temperatura es de uno a dos
~
grados por encima de la ambiente, y la desviación
normal de las variaciones térmicas se ha reduci-
10 do a un tercio 98. La regulación es aún más eficaz
en los termiteros. En el de Bellicositermes nata-
lensis, el aire se calienta por contacto con los
cultivos de hongos, asciende hasta las cavidades
10 20 30 40 oC 50 más altas, donde su temperatura baja y desciende
Temperatura externa luego por canales periféricos, para completar el
circuito, en el curso del cual se observan también
Figura 4-18 Relación entre la temperatura del variaciones definidas de la concentración de
exterior y la temperatura rectal para un grupo C0 2 136 (fig. 15-14).
de mamiferos y un ave (Passer). (De diversos
autores, en Precht y cols. 161.) La heliorregulación es notoria en los reptiles.

130 El medio
 40 40 40 40
~
o
Plica umbra A nolis
~M~~
r 35
d" .....
.........
Ü 35 35 35
ni
::::1
ni
Q)
o.
~
~

Figura 4-19 Relación 'entre la temperatura del exterior y la temperatura cloaca/, en varios
lagartos de un área de Belém, Brasil, en relación con su residencia habitual. En las espe-
cies que viven en lugares expuestos, la temperatura del cuerpo durante el día sube mucho
más que en los que viven más protegidos por la vegetación. (Según A. S. Rand
y S. S. Humphrey, Proceed. U. S. Nat. Mus., 125[3658J:1-17, 1968.)

El cuerpo del lagarto norteamericano Eumeces posible calcular para cada animal la temperatura
fasciatus alcanza de 20 a 29°C expuesto al sol, que su cuerpo alcanza en distintas condiciones
cuando la temperatura del aire es sólo de 12 de equilibrio de metabolismo, irradiación, viento, •
a 20°C (en primavera) 61. Cuando las rocas sobre etcétera 160 (fig. 4-19).
las que se mueven están caldeadas, otras especies Las piedras son importantes acumuladores de
(Crotophagus collaris, etc.) se elevan sobre las calor; a diferencia del suelo no hay en ellas es-
patas, postura que es más frecuente en los lagar- pacios aéreos ni evaporación, y, debajo de las
tos tropicales que en los de la zona templada. mismas, se alcanzan temperaturas superiores a las
El color de un organismo no se debe interpretar de otros puntos inmediatos de la superficie del
solamente en términos de defensa o de biología suelo. Muchas especies termófilas se congregan
sexual, sino que tiene también interés en relación bajo las piedras, así como otras lo hacen junto
con la regulación térmica. Se han estudiado la a nidos de aves o madrigueras de mamíferos.
absorbancia y la reflectancia de la piel de los El ejercicio muscular intenso aumenta la tem-
lagartos a distintas longitudes de onda 155. La peratura del cuerpo en insectos. En la esfinge
radiación difusa o reflejada de longitud de onda Deilephila la temperatura asciende a 34°C y una
larga puede ser más importante para la regula- gran actividad en los carábidos determina que
ción que la misma radiación directa del sol. Es- su temperatura se eleve 2°C sobre la ambiente.
pecies que pueden mudar de color, utilizan esta En himenópteros sociales (abejas) la producción
aptitud como regulador (Dipsosaurus); al subir la de calor muscular eleva la temperatura de la
temperatura palidecen y reflejan más -con lo colmena y la capacidad de regulación es amplia,
cual se hacen más visibles sobre la arena- antes pues se extiende a utilizar, además, la ventilación,
de retirarse a sus escondrijos, lo cual constituye moviendo sus alas junto a la entrada, con la con-
otra forma de regulación. Estos animales se han siguiente evaporación de agua y enfriamiento. Ac-
denominado ectotermos 47 por depender de fuen- tividades metabólicas inusitadas conducen a un
tes externas de calor. Teóricamente al menos, es gran aumento de la temperatura de las plantas.

Radiación, energía 131

En inflorescencias de palmeras, cicadales y, espe- vasoconstricción periférica (o sea, del calor que
cialmente, de aráceas, la temperatura puede exce- se cede a la piel) y, en su caso, de la sudora-
der en hasta 20°C a la exterior, con la posibili- ción en algunos mamíferos (el sudor varía la
dad de agregación de insectos termófilos a su conductividad de la piel y su evaporación absorbe
alrededor. calor), evaporación por la respiración, y desarro-
Diversas serpientes poseen una temperatura llo de una envoltura aislante interna (panículo
propia superior a la ambiente en unos 5°C, cuan- adiposo) o externa (pelos y plumas) de la piel.
do la temperatura exterior es baja (4-5°C, por Pelos y plumas reducen la turbulencia de la capa
ejemplo), pero que se iguala progresivamente con de aire en contacto con la piel, que actúa como
ella cuando se aproxima a límites «normales» aisladora. El complejo de mecanismos y funciones
(15 a 35°C). El cuerpo de tortugas muy corpu- ha de guardar relación con las dimensiones y la
lentas supera en 2 a 12°C la temperatura ambien- forma del cuerpo, puesto que la efectividad de
te. Es verosímil que algunos grupos de reptiles ex- algunos de ellos varía según la superficie y la
tintos gozaran de una regulación térmica eficaz, de otros según el volumen. En general, un tamaño
aunque las razones que apoyan esta hipótesis son grande, con una relación superficie/volumen más
indirectas: Su gran tamaño y haber sido, otros baja, es favorable a la conservación del calor
más pequeños, el origen de aves y mamíferos. La producido y en este sentido, dentro de los homo-
regulación térmica debió ser una necesidad en termos, unas mayores dimensiones corporales se
las especies capaces de desarrollar un gran tra- pueden considerar como adaptación a un clima
bajo, como eran los pterodáctilos. más frío.
La temperatura elevada del cuerpo de los Las funciones del organismo de los homoter-
túnidos era conocida por los pescadores; pero mos se desarrollan adecuadamente dentro de un
los científicos se dieron cuenta de ella cuando se margen estrecho de variación térmica. En las
debatió la posibilidad de implantar aparatos de aves, la temperatura del cuerpo está comprendida
registro de temperatura en los grandes atunes entre 40,8 y 41 ,8°C; sólo en algunas especies muy
para tener una idea del curso de sus migracio- corpulentas, como buitres o avestruces, es algo
nes. En estos animales la temperatura de gran inferior, de 37,4 a 39,7°C. En los mamíferos hay
parte del cuerpo excede en 1 a 6°C la del agua más variabilidad, pues las temperaturas de la
ambiente, y mucho más (más de 10°C) en el mayoría de las especies quedan entre 35,7 y
músculo oscuro que es donde se genera más 39,4°C. Desde el punto de vista bioquímico, eco-
calor. En el cuerpo de grandes tiburones (lsu- lógico y evolutivo, tal semejanza entre numerosas
rus, Lamna) se observan diferencias de tempe- especies significa una notable coincidencia real o
ratura del mismo orden (hasta 10°C) en relación posible en la temperatura óptima de las reaccio-
con la del agua. La mayor dificultad que se nes decisivas. En todas las especies, la tempera-
opone a la homotermia de los vertebrados acuá- tura del cuerpo experimenta pequeñas fluctuacio-
ticos es la existencia de branquias, a través de nes, las más de ellas periódicas (ritmos circadia-
las cuales se perdería una enorme cantidad de rios, ritmos ligados con la reproducción), así como
calor. En los túnidos, el problema se ha resuelto también variaciones según la parte del cuerpo (las
parcialmente gracias a un sistema de intercambio temperaturas indicadas son las del recto, en por-
de calor según el principio de la contracorriente. ciones muy salientes o en las aletas de los cetáceos
Dicho sistema consta de redes capilares (retia las temperaturas pueden ser considerablemente
mirabilia) en las que se aproxima el flujo de más bajas).
sangre que va a las branquias al del que pro- En muchas especies, la temperatura del cuerpo
cede de ellas. De esta forma se enfría parcial- desciende considerablemente con la ambiental
mente la sangre que se dirige a las branquias, (fig. 4-18) 161. Los murciélagos constituyen un
invirtiendo su calor en calentar la sangre que ejemplo típico, pero no único. En ellos y en roe-
viene de allí. Este problema no se plantea en los dores, en una fase de poca actividad o de hi-
cetáceos, de respiración aérea; su gran volumen, bernación, se desciende hasta temperaturas de 2
en relación con la superficie, y la capa de grasa a 6°C. Un descenso análogo, hasta 4-9°C, se
facilitan la conservación del calor. Sin embargo observa también en unas pocas aves (Calypte
las aletas de los cetáceos son como radiadores y anna, Phalaenoptilus nuttallii, ambas de Norte-
en sus bases se reconocen redes sanguíneas super- américa)l3. El letargo invernal del oso es comple-
puestas que funcionan según el mismo principio tamente diferente, activo y semejante al sueño y
de la contracorriente. la temperatura del cuerpo no desciende de 31-
La verdadera regulación térmica es propia de 33°C; caso de enfriarse más, el animal despierta
aves y mamíferos. Reposa en la integración de y se mueve, hasta que la temperatura retorna a
numerosos mecanismos fisiológicos: reacciones la zona no peligrosa.
exotérmicas, trabajo muscular, regulación de la El número de especies de homotermos es, apro-

132 El medio
ximadamente, del 1 % del total de especies ani- como el que corresponde a la máxima produc-
males; pero los hornotermos son dominantes in- ción de trabajo físico, como aquél en el cual
discutibles. La homotermia, sin embargo, sólo es el potencial reproductivo de la especie es má-
posible a partir de cierto tamaño. La relación ximo, o donde las probabilidades de supervi-
superficie/volumen es excesiva en los muy pe- vencia de cualquier población de la especie son
queños; por esto, entre los verdaderos homoter- mayores. Es obvio que el óptimo es función de
mos, las especies de menor tamaño superponen muchos otros parámetros ambientales, por ejem-
a su regulación fisiológica, un tanto insuficiente, plo de la humedad (fig. 3-14). Sólo en pocos am-
cierta regulación ecológica (letargo invernal de bientes (cavernas, grandes profundidades marinas)
muchos mamíferos pequeños, migración en las las temperaturas son constantes, de modo que el
aves). La resistencia de los hornotermos es, por concepto de óptimo único tiene poco sentido y lo
tanto, limitada y mueren si se exponen por cierto que tiene importancia son los límites de tempe-
tiempo a temperaturas extremas, lo cual varía ratura entre las cuales una población se mantiene
según las especies y según el estado en que se y compite con éxito. De manera general, se pue-
encuentran: los lemming activos y los murciélagos den distinguir organismos euritermos, cuyas po-
en estado de hibernación resisten temperaturas in- blaciones pueden subsistir en una zona amplia
feriores a cero. Mamíferos (Peromyscus) 193 some- de la variación de temperatura ambiente, y orga-
tidos a baja temperatura mueren antes si están nismos estenotermos, que requieren condiciones
privados de alimento, porque consumen reservas térmicas más precisas. Los homotermos son, na-
para producir calor; sin embargo, en ciertos poi- turalmente, más euritermos en términos generales.
quilotermos ocurre lo contrario, al descender su Las isotermas (fig. 4-13), isoanómalas y otras
metabolismo en tales condiciones (tabla 4-7). En expresiones resumidas de los valores de la tempe-
especies de roedores, unos mismos individuos re- ratura pueden ser adecuadas para describir la
sisten mejor las temperaturas bajas en invierno distribución de plantas y animales, es decir, de-
que si se llevan a ellas en verano, con lo que finir los bordes de sus áreas; pero generalmente
demuestran cierto grado de variación estacional no tienen el mismo valor en toda la extensión de
en la resistencia a condiciones extremas. las fronteras, bien por la diferente importancia
local de la competencia con otras especies, bien
por la descomposición de la especie en razas de
Tabla 4-7 significado fisiológico diferente en relación con
Días de supervivencia de animales privados la temperatura.
de alimento 180, 193 Con referencia a los organismos móviles se
habla de termopreferéndum, óptimo termotáctico
Serpientes Días de Roedores Horas de o temperatura preferida, para designar aquélla
Temp., oC supervivencia Temp., oC supervivencia
que el organismo en cuestión escoge cuando pue-
de moverse libremente sobre un gradiente térmico.
17 104 -25 1,6 Es fácil hacer experiencias con insectos y otros
27 47 8 17,4 animales pequeños en una caja alargada con un
36 10 20 28,1
elemento calefactor en un extremo y un refrige-
39 377
rante en el opuesto y se han obtenido numerosos
datos sobre el termopreferéndum de muchos ani-
malitos 51, 119 (tabla 4-8). En realidad, apenas se
Temperaturas óptimas y preferidas puede hablar de termopreferéndum fijo para una
especie, porque depende de la historia del indivi-
Como consecuencia de la integración de formas duo, de la temperatura a que ha estado sometido
de comportamiento y características fisiológicas en su desarrollo, y existen además diferencias ra-
en el curso de la evolución, cada especie se sitúa ciales de base verosímilmente genética: así el
entre determinados límites del margen de varia- Gryllulus domesticus de Palestina prefiere distin-
ción posible de la temperatura. Es decir, cada es- ta temperatura que el de Europa Central.
pecie tiene lo que se puede denominar su espectro Hablar de temperaturas preferidas resulta mu-
térmico, cuyos límites extremos representan la cho más difícil cuando la temperatura del cuerpo
muerte; cerca de estos límites se tienen sendos del organismo se aparta en mayor o menor grado
segmentos de rigidez o inmovilización, de los que de la temperatura ambiente, y la relación entre
el organismo puede recuperarse y, entre ellos, un ambas se establece como resultado de mecanismos
margen de variación de la temperatura en el que e interacciones considerablemente complicados.
la vida activa es posible. Dentro de éste se suele La periodicidad diaria en la actividad de mu-
hablar de un punto óptimo de temperatura, su- chos animales se puede relacionar con la búsqueda
mamente difícil de definir. Puede considerarse de una temperatura adecuada; en los climas fríos,

Radiación, energía 133

Tabla 4-8 rran más o menos profundamente en condiciones
Temperaturas preferidas por diversas especies adecuadas. Piénsese que es posible matar un co-
de insectos. De diversos autores codrilo forzándolo a permanecer largo tiempo
bajo el sol.
Temperatura
Especie preferida, oC
Los movimientos de orientación, la actividad
o la detención de la misma, en relación con la
temperatura, presuponen la percepción de ésta.
Necrophorus vespillo 17
Muchos insectos se orientan más por el calor que
Ptinus tectus 23,5
Fannia canicularis 23,7
por la luz y, aun cegados, siguen a los rayos
Tribolium conjusum 24,8, 26,6, 29 solares. Las respuestas a la luz y a la temperatura
Stomoxys calcitrans 25,9, 29,4 se combinan de maneras diversas: la mosca Po-
Dermestes vulpinus 30 llenia rudis, al parecer, acude a la luz por debajo
Culex pipiens 31 de 10°C y tiene fototaxis negativa por encima de
T enebrio moUtor 32 dicha temperatura. La orientación y los movi-
Periplaneta americana 33 mientos en relación con una fuente de radiación
Musca domestica 33, 34,2 de onda larga tienen particular interés en nidí-
Cimex lectularis 35,7 colas, parásitos y animales que atacan a animales
de sangre caliente: chinches, sanguijuelas y garra-
patas se orientan así, lo mismo que los crotálidos
y algunas otras serpientes que tienen un órgano
los animales que no regulan su temperatura son especial sensitivo delante de los ojos, en el labio
activos especialmente durante el día (insectos, rep- superior.
tiles), mientras que los crepusculares o nocturnos
son capaces de cierta regulación (esfíngidos, aves,
mamíferos). En los climas muy cálidos y, especial- Temperatura y velocidad
mente, si la cubierta vegetal es escasa y hay poca de los procesos orgánicos
agua que evaporar, aumenta la proporción de
animales nocturnos, que durante el día se entie- El aumento de la temperatura acelera las reac-
ciones químicas y los procesos fisiológicos en
general, lo que es especialmente aparente en el
desarrollo, crecimiento y metabolismo (consumo
'O de oxígeno); pero también en otras actividades,

ª8-
"e 5000 . : ... :.
•• ::..• •e _ • • •
en las que puede ocurrir que cierto límite térmico
desencadene una forma de comportamiento deter-
minada. Por ejemplo, una temperatura del suelo
en
o de 31-38°C es condición para la migración de la
u langosta Locusta migratoria.
.Q
o 4000 La aceleración de los movimientos de los ani-
~
"~ males por el calor ha recibido el nombre de termo-
g cinesis y se manifiesta de manera distinta: El
~ curculiónido Sitona lineata recorre 3 mm S-1
"en 3000 a 10°C y 9 mm S-1 a 20°C. Saltamontes y grillos
~Q.l estridulan a partir de cierta temperatura (12-13°C
"e
";;
en Tettigonia, 23-25°C en Decticus); por encima
o de ésta, los sonidos son más o menos agudos
E 2000
en según la temperatura (fig. 4-20). En Gryllus cam-
E
Q.l
pestris, no sólo el tono, sino también el número
"<tl
de chirridos emitidos por unidad de tiempo son
"g función de la hora del día (más entre 9 y 16 ho-
1000
~
Lt
ras) y de la temperatura: son aproximadamente
50 en 10 segundos a 27°C y alrededor de la mitad
I b' , ,
1 '210' , , '3'0 I , lo de aquella cifra a 17°C.
Temperatura del cuerpo°C La actividad de captura en insectos y anfípodos
acuáticos, el consumo de oxígeno en copépodos
Figura 4-20 Relación entre la temperatura del y peces, aumentan con la temperatura 123. La res-
cuerpo y la frecuencia de los movimientos del piración de los copépodos (Temora, Centropages)
sonajero en la serpiente de cascabel Crotalus
atrox. (Según J. H. Martin y R. M. Bagly, Co-
se duplica prácticamente al pasar de 10° a 200C 68.
peia, 1972:482-485.) La respiración aparece como una función mixta

134 El medio
del tamaño del animal y de la temperatura am- I I I I
biente, comO en el gasterópodo Crepidula 122. La 3.0~ -
capacidad de filtración en lamelibranquios y otros
D
animales muestra relaciones parecidas. En la ostra
aumenta hasta unos 30o e, luego decrece 134. Véase
2.8 ~ Abril /
el resumen de Fry 65 (figs. 4-21 y 22).
~o---:;~
~~
Por lo que concierne a la velocidad de desa- e
e
Q)
rrollo, se trata de un tema que ha atraído atención Ol

~v
'xe
preferente y existe una información considerable, 2.6 - Octubre
Q)
~ O -
de la que se entresacan los ejemplos de la tabla 4-9,
~
"O
e
que son plenamente ilustrativos. "
Tanto la temperatura como la velocidad de
procesos biológicos son cuantificables y la rela- I 2,4 -
~ A9OS!
ción entre las dos se ha intentado expresar mate- §

/
máticamente, con la esperanza que del tipo apro- Enero
piado de función se pudiera venir en conocimiento
o en sospecha de la forma de actuar la tempe- 2.2 ~

ratura. Es éste uno de los temas más antiguamente

tratados en ecología matemática. Réaumur, en el U

siglo XVI I 1, Y más tarde otros autores propusieron 2.0 L..-_ _ L...-I_ _ . L . - I_ _ ~I_ _,L.-I~
expresiones empíricas o bien con un fundamento 5 10 15 20
razonado. Réaumur (1735) 167 Y Boussingault Temperatura oC
(1837) 29 introducen el concepto de sumación tér-
mica, según el cual, la suma de temperaturas, Figura 4-21 Relación entre la temperatura
computadas por encima de un «cero biológico» y la intensidad de la respiración, en distintas
se mantendría constante en el cumplimiento de épocas del año, en el cirrípedo Balanus balanus.
Los datos se han normalizado y se refieren a un
determinado proceso. Esta regla ha merecido con- individuo medio, de 15,8 mg de peso seco.
siderable aprecio por parte de entomólogos y pisci- (Según Barnes y Barnes 11.)

3,~ Observado a 1O ~C
0.6 Observado a 10"C

2,0

c5 I
.r::.
E 0.4
I
I
:
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1.5
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I 10"C ~'I~--"""'¡""----""'--:-'lor;'l
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1
ü: "O
I I
1.0 o

I
u
0.2
5 oC

0,5

Días 14 21 28 Días 14 21 28
A B

Figura 4-22 Aclimatación del mejillón, Mytilus edulis, a distintas temperaturas. A, tasa
de filtración en litros filtrados por gramo de peso seco y hora. B, consumo de oxígeno,
en mI de oxigeno por gramo de peso seco y hora. Animales procedentes del mar,
a una temperatura alrededor de 10°C, fueron sometidos a tres temperaturas distintas
y alimentados con una suspensión de algas. El efecto de las distintas temperaturas es
muy grande al principio, pero después de un par de semanas todos los lotes tienden
a mantener una filtración y un metabolismo semejantes bajo distintas condiciones térmicas.
(Según J. Widdows y B. L. Bayne, J. mar. biol. Assoc. U. K., 51 :827-843, 1971.)

Radiación, energía 135

Tabla 4-9
Temperatura, Días de
Duración de la fase de huevo, Especie uC desarrollo
desde el inicio del desarrollo
hasta que el animal abandona
el huevo, en distintos Argas persicus . . . . . . . . . . . . . . . .. 15,6. 107
animales y para diversas (ácaro) 20,6 29
temperaturas. Casos estudia- 27,2 13
dos por distintos autores; 32,2 9
extraídos de la recopilación Acanthoscelides (Bruchus) obtectus . . .. 17,6 19,5
de Altman y Dittmer 2 (coleóptero) 21,0 JO,7
24,2 7,3
27,1 5,7
30,1 4,9
34,0 5,0
Anagasta (Ephestia) kühniella . . . . . .. 13,0 . 21,0
(lepidóptero) 16,0 13,3
21,0 6,1
25,5 4,1
27,0 3,8
29,0 3,5
30,0 3,3
32,0 3,1
33,0 3,7
Anopheles quadrimaculatus . . . . . . . .. 10,0 . 20,5
(díptero) 14,5 8,0
18,3 4,5
22,0 2,9
25,4 1,9
28,6 1,6
34,8 1,4
Melanoplus differentialis . . . . . . . . . .. 5,0 . 438
(ortóptero, saltamontes) 10,0 281
15,0 184
20,0 106
23,0 89
26,0 69,6
30,0 48,0
36,0 28,0
Gadus morhua .. . -1,0 . 42,0
(pez, bacalao) 3,0 23,0
4,0 20,5
5,0 17,5
6,0 15,5
8,0 12,8
10,0 10,5
12,0 9,7
14,0 8,5
Leuciscus Izakuensis. . . . . . . . . . . . .. 6,6 16,6
(pez) 9,2 12,6
10,7 7,8
12,7 6,6
14,4 4,8
15,4 4,2
16,9 3,7
18,1 3,9
19,0 3,3
20,3 2,8
Rana pipiens . . . . . . . . . . . . . . . . .. 12,0 . 14-18
(anfibio) 15,0 7-8
18,0 5-6
19,8 4,04,5
25,0 2,5-3,0
26,0 2,5
30,0 1,5-2,0

136 El medio
 20
.. Tortanus discaudatus
o Pseudocalanus, forma grande
A Acartia clausi

(JJ 16 • Pseudocalanus minutus, Millport

o
> o Pseudocalanus minutus, Frobisher
Q)
::J
~ • Calanus glacialis
(JJ
,g o Calanus finmarchicus, Troms0
Q)

~12
>
.~

eu
(ij
a.
(JJ
o
.~ 8
~
Q)
c::
(JJ
eu
O

O-+----..-~---.--.--.......----.---r-----r-----.~T--..------r- ..
i - . - ,----..--.......----.--'+-

-2°C O 4 8 12 16
Temperatura

Figura 4-23 Número de días que son necesarios para que se aviven los huevos de
copépodos de varias especies a distintas temperaturas. Se han ajustado curvas que se
convertirían aproximadamente en rectas en una representación doble logarítmica (figura
4-24, derecha). (Según MacLaren 139.)

cultores y se ha intentado ajustar a numerosas D (t - lo) = K, V = (f/K) - (fo/K), lo/K = K'

observaciones del tipo de las de la tabla 4-9.
En un gran número de casos el ajuste no es peor expresiones en las que K y K' son constantes.
que el que proporcionan expresiones más compli- La regla de la sumación térmica representa un
cadas, por ejemplo, en el caso del desarrollo de caso especial de otra expresión propuesta por
la rana. En este ejemplo la observación se aparta Prodko y Belerhadek (1926):
considerablemente de lo esperado 9, cuando mue-
ren muchos individuos, es decir, la selección pa- D(f - f O)I) = K, o bien V = a(t - fo)"
rece seguir un camino diferente de la reacción
a la distinta temperatura. Si el exponente b = 1 tenemos la misma regla
Si D es la duración de un proceso (su inverso de Réaumur. Esta expresión corresponde a una
l/D será la velocidad, V), que puede ser por recta sobre un gráfico en que se comparen velo-
ejemplo, los días que tardan en avivarse los hue- cidades y temperaturas expresadas en coordenadas
vos de un insecto, o el tiempo comprendido entre logarítmicas (fig. 4-23). MeLaren 138 aplica satis-
dos mudas definidas de un artrópodo, t la tempe- factoriamente esta expresión a la descripción
ratura media a que se verifica el proceso y lo un del desarrollo de los huevos de Rana pipiens, con
cero biológico que se calcula para ajustar la expre- el resultado interesante de que el parámetro a
sión, resulta, (utilizando la última expresión indicada) resulta

Radiación, energía 137

 60
Rana pipiens

50 A 50

40

30 30

~
20

10 ~.. ......
", 10
-f¿'/¡ne//a
Rana pipiens

20 30° e 20° 30° e

Temperalura Temperatura Temperatura Temperatura (escala logarítmica)

Figura 4-24 Relación entre la temperatura y los dlas que necesitan para avivarse los
huevos de distintos animales (o su inverso, la velocidad de desarrollo). Rana es un anfibio
y las otras dos especies son lepidópteros. Se usan distintas escalas para las coordenadas.
En el tercer gráfico se traza la línea que corresponde a Q10 = 2. (Datos de diversos
autores.)

ser proporcional al diámetro de los huevos, que V = Ae-[¡.r./R(t+273)]

varía de una a otra localidad. El mismo autor 45,

141,139,140 encuentra que esta expresión es igual- en que R es una constante (1,98 cal mol- 1 de
mente satisfactoria para describir la velocidad de sustancia, aproximadamente = 2) Y Po es una
desarrollo de los huevos de copépodos (fig. 4-23). «energía de activación» del proceso estudiado.
Para muchas especies, el valor del exponente b A = V máxima' T = t + 273. También se puede
es de 2,05, y el cero biológico i o guarda relación escribir
con la temperatura ambiental media bajo la que
vive habitualmente la especie: es, aproximada-
mente, unos 20°C inferior a dicha temperatura
ambiental media.
La llamada ley de Van 't Hoff (1884) fue ex-
puesta, en sus comienzos, de manera poco precisa, Tanto 0 10 como Po, que obviamente miden lo
constatando simplemente que las reacciones quí- mismo, se relacionan con la naturaleza de los
micas duplicaban a triplicaban su velocidad si la fenómenos a los que se ajusta la expresión. Si
temperatura aumentaba 10°C. La razón de aumen- nos atenemos al tipo de reacciones químicas que
to se designa con el símbolo 0 10 = Vt+l0/Vt. Si son de esperar en los procesos biológicos, los
a un incremento constante de la temperatura, me- valores de Po deberían caer alrededor de 12000
dida con escala termométrica usual, corresponde a 14 000 cal mol- 1; pero en realidad varían más,
una misma razón de velocidades, es que tenemos pues están comprendidos de ordinario entre 4000
una relación de tipo exponencial, V = ABt (Ber- y 35000 calorías y frecuentemente varían entre
thelot), y, de ser correcta la expresión, los datos unos y otros segmentos del dominio de tempera-
deberían alinearse en un gráfico de coordenadas tura que se considere, de manera que sólo en un
semilogarítmicas (fig. 4-24). Esta interpretación sentido muy relativo se puede hablar de «cons-
se ha aplicado a muchos casos concretos, para los tantes». El sentido que se les da es el siguiente:
cuales O 10 se encuentra comprendido generalmen- la energía de activación (Po) varía según la natu-
te entre 1,5 y 7. raleza de los procesos, aumentando en el siguien-
Esta expresión ha despertado especial interés te orden: fotoquímicos, de permeabilidad, difu-
porque se ha visto en ella la posibilidad de en- sión y biofotogénesis. Según el valor de aquella
contrar una explicación, a escala molecular, de la constante en relación con un fenómeno determi-
dependencia de fenómenos biológicos con respecto nado, se podría deducir el tipo de reacción a que
a la temperatura. Generalmente, para aplicar este está fundamentalmente supeditado. También se
punto de vista se hace uso de la fórmula de Arrhe- podría deducir si el tipo de proceso cambia se-
nius (1889) 7 que, en relación con los problemas gún la temperatura, y existe una especie de
ecológicos, se puede escribir relevo de la reacción rectora; por ejemplo, la

138 El medio
difusión puede ser limitante a baja temperatu- datos de observación. El ajuste es tanto mejor
ra y la actividad respiratoria la que define la cuanto menor es el número de datos y mayor el
marcha de un fenómeno a temperaturas más altas. número de constantes en la expresión elegida, y
Una aplicación de estos puntos de vista puede las más de las expresiones propuestas tienen el
ser, por ejemplo, la siguiente: En las plantas la carácter de fórmulas de interpolación ad hoc, sin
asimilación está limitada por procesos fotoquími- interés general.
cos y de difusión y su energía de activación es La expresión cuantitativa de las relaciones en-
más baja que en la respiración. Por tanto, al tre la duración de un proceso y la temperatura se
aumentar la temperatura se incrementa más la res- complica cuando la temperatura no es constante.
piración que la asimilación, colocando a la planta La regla de la sumación térmica admite que las
en una situación intrínsecamente más desfavora- temperaturas son sumables y que, por tanto, es
ble. lo mismo usar una temperatura fluctuante, que
En realidad se está lejos de una situación tan una temperatura constante igual a la media arit-
simplificada; aún si esta expresión fuera aplica- mética de aquélla. Esto es falso. Una temperatura
ble, la afinidad de los fermentos con los sustratos fluctuante acelera más cualquier proceso bioló-
y la concentración efectiva de las sustancias que gico que la temperatura constante igual a la me-
reaccionan varían de forma muy compleja y, en dia de aquélla (tabla 4-10). Otras observaciones
muchos casos, se amortiguan considerablemente análogas se refieren a Drosophila 168 y al pulgón
las diferencias de velocidad que serían de esperar de fa col, Brevicoryne brassicae 126. En este último
de la simple dependencia de la temperatura a caso, si las medias y las sumas se computan no
nivel molecular. Es indudable que muchos poiqui- sobre los valores directos de la temperatura, sino
lotermos acuáticos consiguen un metabolismo se- sobre estos valores después de transformados con
mejante bajo temperaturas muy diferentes 199, lo arreglo a una tabla (la transformación equivale
cual lleva a aceptar que los valores de las «cons- a usar el producto: temperatura por consumo
tantes» cambian con la edad o procedencia de específico de oxígeno a dicha temperatura), se
los individuos, o la temperatura bajo la cual se consigue un ajuste satisfactorio. Análogamente,
han desarrollado. A pesar de sus limitaciones para en las relaciones entre temperatura y tamaño de
describir de manera simplificada la complejidad los individuos, una temperatura fluctuante tiene
de interacciones involucradas en cualquier pro- el mismo efecto que una temperatura constante
ceso fisiológico y ecológico dependiente de la muy superior a la media aritmética de aquélla 131.
temperatura, la expresión de Arrhenius ha sido Este hecho tiene especi:d importancia cuando
empleada en el análisis de aquellos fenómenos, se comparan ecosistemas de igual temperatura
principalmente por Crozier y sus colaboradores 48. media y fluctuación térmica distinta, como la
Las tres formas de relacionar velocidad y tem- tundra nórdica con la alta montaña; en ésta la
peratura (fig. 4-24) se han intentado perfeccionar fluctuación térmica diaria es más amplia y, por
con distintos artificios 50, lOS, 106, 116, 120,121,208,218, consiguiente, en la zona alpina los procesos bio-
usando expresiones más complicadas, básicamente lógicos están relativamente acelerados. La migra-
exponenciales, que permiten un mejor" ajuste a los ción del zooplancton, entre capas de agua de

Tabla 4-10
Duración del estadio ninfal en el saltamontes Melanoplus mexicanus,
bajo distintas condiciones térmicas 40

Número de días,
desde el huevo
al adulto,
cakulado a partir
de observaciones
Número de días, a temperatura con.,;-
desde el huevo tante y aplicando
De las 24 horas del día pasa al adulto. la suma de
16 horas a 8 horas a observado temperaturas

60 68,5
41 47,3
107 147,0
49 75,0

Radiación, energía 139

temperatura diversa, implica un metabolismo más Rana temporaria criadas a 20-21°C son menores
alto que si los animales permanecieran constante- que las crecidas a S-6°C y tienen una mayor pro-
mente a una temperatura precisamente intennedia. porción de células pequeñas (es decir, de número
No es posible usar las temperaturas medias (arit- cromosómico bajo) en los órganos donde hay poli-
méticas) para definir las zonas de vida posible ploidía parcial (en el hígado y en el prone-
de determinada especie, porque las fluctuaciones fros) 39. 85. Distintos efectos de la temperatura, por
tienen distinta amplitud según las localidades. diversas vías, se combinan de modo no siempre
Hay aún otra razón, y es que todas las especies igual. En la salamandra acuática (Triturus) el
aparecen escindidas en razas locales de compor- frío favorece la poliploidía; pero el número de
tamiento algo distinto en relación con la tem- células se regula aparte y los individuos que resul-
peratura, incluso fenotipos desarrollados bajo dis- tan no son mayores 46. Sin embargo, lo corriente
tintas temperaturas pueden manifestar distinta es que los organismos poliploides o que contienen
dependencia con respecto a temperaturas que tejidos poliploides sean de mayores dimensiones,
actúen posteriormente (ranas) 9. lo cual es muy notorio entre las plantas superio-
res, en las que existe una mayor proporción de
poliploides en las áreas frías, punto que se co-
Efecto de la temperatura de desarrollo menta con mayor amplitud desde el punto de vista
sobre las características individuales biogeográfico (pág. 281). Pero una mayor proba-
bilidad de que aparezcan poliploides no explica
La aceleración del desarrollo determinada por su persistencia, que se ha de atribuir a un mayor
una temperatura elevada no se extiende uniforme- valor de los mismos en la selección que se opera
mente a todos los caracteres del individuo. El en un clima frío.
momento en que un individuo es capaz de repro- La hidratación de los elementos orgánicos se
ducirse se adelanta más de lo que aumenta el relaciona con la temperatura. A temperatura más
crecimiento. Un mayor consumo de oxígeno por baja, algas clorofíceas y de otros grupos, glóbulos
unidad de tiempo establece nuevas exigencias en rojos 187, tejido muscular de peces, otros tejidos
relación con la organización (aparato respiratorio, de diversos animales, cirrípedos en general, etc.,
tamaño del corazón, superficie relativa de la piel, contienen mayor cantidad de agua y por esto unas
por ejemplo, si se trata de un animal) y puede dar estructuras equivalentes pueden ser más volumi-
sentido de adaptación a una nueva distribución nosas 12. 84, 110, 142. 152, 183. El mayor volumen de
de masas y superficies, que tendrá una u otra las células de organismos cultivados a baja tem-
forma según cual sea el tipo de organización. Los peratura es consecuencia de una mayor hidrata-
vertebrados y en especial los homotermos sacan ción (tabla 4-11).
ventaja de ser menores a temperatura más alta;' La mayor o menor cantidad de agua puede
mientras que la respiración traqueal de los insec- afectar a sistemas enzimáticos y corresponde a
tos los hace menos dependientes de la tempera- una mayor o menor «dilución» de la célula, con
tura, en lo que concierne a dicha función orgá- distancias medias distintas entre iones libres y
nica. moléculas, además de una variable hidratación
La temperatura actúa por vías que no siempre de las proteínas, lo cual tiene también consecuen-
consisten en una aceleración de procesos bioquí- cias para la estabilidad de las mismas 17. Como es
micos. Otros mecanismos son de base más bien natural, en los homotermos, cuyo cuerpo tiene una
física. El frío aumenta la viscosidad de la célula temperatura constante, no existen diferencias de
y hace más frecuente la poliploidía, no sólo la este tipo: en el roedor Peromyscus, la cantidad de
germinal, sino también la somática. Las larvas de agua en relación con el peso total, sin incluir las

Tabla 4-11
Algunas características del criptomonadal Chilomonas paramecium cultivado a diversas
temperaturas. Según Johnson y James 110

Duración de Peso seco Volumen

Temperatura una generación, por célula, pg célula, Protcína/cél. , ADN/cél., ARN/cél.,
oC horas (10- 12 g) Il ml pg pg pg

15 50,0 470 ± 50 1600 142 4,6 22

20 22,2 470 ± 50 1220 151 4,6 25
25 9.5 470 ± 50 1210 147 4,6 37

140 El medio
grasas, no varía significativamente con los cam-
bios externos de temperatura (71,6 % en invierno;
71,9 % en verano) 193.

•. ,.
La relación entre la temperatura ambiente y

.®
los lípidos no parece regular: los cambios en el
punto de fusión de los mismos se habían relacio- ¡;
)
nado, con sentido adaptativo, con la temperatura !: .

ambiental; pero muchas de las diferencias obser- \'.' .'

'." I

vadas se pueden atribuir a cambios en la alimen-

E
tación y también a un aumento de la proporción :1

de dobles enlaces con un aumento de la actividad

química (Trachurus y Rana) 220. En los ácidos
grasos de organismos del plancton, la relación
entre los ácidos (16: 1) y (16: O) es sistemática-
mente mayor en la estación fría 107. Según la abre-
viatura convencional de los ácidos grasos, la cifra 15-17 "c
antes de los dos puntos da el número total de 24-27 "c
átomos de carbono en la molécula, la que sigue,
el número de dobles enlaces.
La única regularidad de expresión morfológica
muy general es el menor tamaño de las células 1 '-_-L.._.L...--L..--'--L......L.......J'--'-_ _ ~---L ---'

bajo una temperatura alta. Además de los ejem- 2 5 6 7 8 10 15 20

plos mencionados (tablas 4-11 y 4-12, fig. 4-25, Longitud. Ilm
Scenedesmus) 142 y otros que se comentan en rela-
ción con la cic1omorfosis (pág. 151), para dar Figura 4-25 Valores medios de diámetro y
idea de la generalidad del fenómeno se puede longitud de las células de la clorofícea Scenedes-
indicar que las células epiteliales de los Carabus mus obliquus criadas a distinta temperatura.
A temperatura más baja las células son mayores,
de montaña miden sobre 11 (.lm, frente a 9 (.lm en relativamente más alargadas y con los extremos
las especies de valle 123, 171 que viven a tempera- más aguzados y contienen una mayor proporción
tura más alta, y los isópodos de las grandes pro- de agua.
fundidades marinas son particularmente grandes
por tener células mayores 236. aunque se conocen
lamelibranquios de gran profundidad que las tie-
nen particularmente pequeñas 182a. comprobado en equinodermos, insectos, moluscos
y peces 144 (numerosas referencias). Las tempera-
turas no son sumables en lo que concierne al
Tabla 4-12 aumento de masa, porque la temperatura alta
Volumen de las células del ciliada lleva consigo una mayor disipación de energía,
Tetrahymena pyriformis, cultivado un aumento del metabolismo de mantenimiento
a temperaturas diferentes 103 a expensas del de síntesis. Las diferencias se ma-
nifiestan, aunque en grado diverso, en tejidos ex-
Temperatura, Micras cúbicas plantados (ranas, peces, mamíferos) 117, 132, 133. 159,
oC (¡J.m 3)
lo cual indica que la regulación puede ser intrín-
seca a los tejidos y no organísmica.
10 16000 En varios invertebrados (equinodermos, Ure-
20 12000
chis, tunicados) 216 el consumo total de oxígeno
30 9000
para alcanzar determinado estado es el mismo, lo
que varía es el tiempo invertido, menor a tem-
peratura más alta. Estos últimos datos apoyarían
Todas estas observaciones se convierten en una la hipótesis de Rubner 178 según la cual el trabajo
crítica más de la regla de la sumación térmica. total realizado sería aproximadamente constante
Individuos de una misma especie, bajo tempera- e independiente de la velocidad impuesta por la
turas diferentes, alcanzan una etapa de desarrollo temperatura. Uno de los ejemplos más divulgados
equivalente (final) en tiempos distintos. En com- en apoyo de esta «ley» es la relativa constancia
paración con los que crecieron a menor tempera- del producto días de vida por pulsaciones del cora-
tura, a temperatura más alta el tamaño de los zón por segundo en c1adóceros, que vale 175 a
individuos desarrollados es menor y todas sus 180 en Daphnia magna. En el mismo c1adócero,
propiedades están algo cambiadas, como se ha el producto longevidad media en días por

Radiación, energía 141

(1 - 2), expresando la temperatura en grados como son las proporciones del cuerpo o de sus
Celsius, es de 650 aproximadamente. La verdad partes, en general, el alargamiento del cuerpo en
es que en los poiquilotermos una temperatura rotíferos, o de las ramas de la furca en copépo-
alta acorta la vida y si la temperatura se aumenta dos, el número de elementos discontinuos en
en un momento dado de la vida, el acortamiento sierras, peines, columnas vertebrales, etc., el nú-
de ésta guarda la relación esperada con la posi- mero de huevos por puesta y muchos otros (pá-
ción de aquel momento 197. gina 150).
Los caracteres métricos relacionados con algu- Bajo una temperatura elevada, puede alterarse
na dimensión absoluta por algún tipo de función la proporción sexual a favor del sexo de menor
alométrica muestran variaciones correlativas a los tamaño (crustáceos, quironómidos). Se puede su-
cambios de dimensiones, bajo el efecto de distintas poner resultado de una selección o de efectos de
temperaturas, que no requieren una explicación la temperatura sobre la expresión génica. La ex-
particular. Si la forma de un animal se alarga a presión sexual en angiospermas se relaciona asi-
la vez que crece, a temperatura alta no sólo queda mismo con la temperatura, aunque la relación
pequeño, sino automáticamente menos alargado. está complicada por la fotoperiodicidad.
En esta amplia categoría se encuentran caracteres Entre las características individuales modifica-

Tabla 4-13
Comportamiento fisiológico de individuos de una misma especie, de diferente tamaño,
o cultivados a distinta temperatura
A. Relación entre la asimilación y la respiración en el musgo Fontinalis.
Según Harder n, a) iluminado a 581 bujías; b) iluminado a 1017 bujías

Observado Observado
a 6·8°C a 18-20°C 0'0·

Musgos que habían sido cultivados a tem- (a) 1,97 0,51 3,86
peratura baja (b) 2,7 0,7 3,85
Musgos que habían sido cultivados a tem- (a) 8,1 2,5 3,24
peratura alta (b) 10,0 3,3 3,00

B. Consumo de oxígeno en la re~piración de células de Scenedesmus obliquus,

en mi O 2 por gramo de peso seco y hora. Según Margalef 142

Observado Observado
a 200C a 300C 010

Organismos grandes (40 pg de peso seco

por célula) criados a temperatura baja 1,95 3,43 1,76
Organismos pequeños (32 pg de peso seco),
cultivados a temperatura alta 3,69 5,70 1,54

C. Consumo de oxígeno en la respiración del anfípodo Talorchestia megalophthalma,

en mi O 2 por gramo de peso seco y hora. Según Edwards e Irving 58

Observado Observado
a 200C a 300C 010

Organismos grandes, de 215 a 230 mg de

peso húmedo por individuo 15,6 39,6 2,54
Organismos pequeños, de 110 a 115 mg de
peso húmedo por individuo 36,0 67,2 1,87

• Se comparan los cocientes asimilación/respiración; en las distintas temperaturas d.e observación varía
más la respiración que la asimilación, de modo que este 010 está influido principalmente por la respiración.

142 El medio
das por la temperatura bajo la cual se realiza el es que no se heredan caracteres, sino ciertas po-
desarrollo figura, como una más, la misma forma tencialidades, cuya variabilidad de expresión, en
de reaccionar a distintas temperaturas, la norma relación con factores externos, está más o menos
de reacción fisiológica. Dicha norma de reacción amortiguada por la dependencia respecto a otras
es ordinariamente un carácter de determinación características del organismo.
genética, pero no siempre. Individuos de parecida En los seres unicelulares, las variaciones de
constitución genética, desarrollados bajo diferen- tamaño implican cambios en el tamaño de las
tes temperaturas, tienen distinto tamaño, distinta células; en los pluricelulares, variaciones del mis-
relación superficie/volumen, y en ellos la rela- mo tipo pueden conseguirse cambiando el número
ción entre temperatura y metabolismo es también de células (que es lo que, al parecer, ocurre pre-
diferente (tabla 4-13). Los individuos criados a ferentemente en los homotermos) o el tamaño de
temperatura más alta son menores y por este sim- las células (animales de desarrollo muy definido
ple hecho muestran una mayor intensidad respi- con el número de células constante, como los
ratoria, referida a peso; y además, en todos los rotíferos o los tardígrados), aunque verosímilmen-
casos, son los organismos mayores los que incre- te ambos recursos de variación estarán combina-
mentan más su intensidad respiratoria (0 10 más dos en la mayor parte de los casos 144.
alto) al ser sometidos a un aumento de la tem- La consabida relación entre temperatura y di-
peratura. mensiones es casi general en el reino animal y las
La relación entre el consumo de oxígeno y la pocas excepciones admiten explicaciones convin-
temperatura puede depender simplemente de la centes, como las que siguen: en algunos unicelu-
estación. En Balanus existe un ritmo anual en lares (vegetales y animales), la temperatura exce-
dicha norma de reacción, que no va asociado, na- siva puede llevar a un retardo anormal en la
turalmente, a un cambio de dimensiones porque división y a un gran tamaño, que es accidental.
la duración de la vida no es tan breve 11. En los turbelarios, las variaciones de tamaño en
La relación entre respiración y temperatura en función del alimento disponible, que son muy
tejidos explantados de distintos animales no es grandes, pueden enmascarar otros efectos 173. Los
la misma que en el animal entero, pero tampoco moluscos terrestres que durante el año disponen
es idéntica para individuos de distinto tamaño o de un período de actividad y de alimentación más
criados bajo distinta temperatura, poniendo de largo crecen hasta un tamaño muy grande, poco
relieve la complicación de la regulación del meta- dependiente de la temperatura. La respiración
bolismo (peces 159, mamíferos) 117. traqueal en los insectos, los independiza de la
servidumbre determinada en otros animales por
las necesidades de aporte de oxígeno a los tejidos.
En insectos sería de esperar encontrar más fre-
Reglas térmicas cuentes las excepciones que, sin embargo, son
muy escasas.
Los efectos que se han mencionado en el apar- La relación más general entre temperatura y
tado precedente conducen a regularidades en la dimensiones, es importante en ecología y particu-
relación entre la temperatura y características de larmente en paleoec'ología, pues permite deducir
las poblaciones a ella sometidas, que han dado variaciones en la temperatura a partir de cambios
pie para formular ciertas reglas térmicas ecológi- observados en las dimensiones de los organismos
cas, de expresión morfológica. Los cambios de a ella sometidos. La fracción de foraminíferos pe-
dimensiones y otros ligados a ellas, se deben tanto queños es relativamente mayor en los sedimentos
a la influencia directa del ambiente sobre el formados en el fondo de mares más cálidos. En
desarrollo individual, como al resultado de la se- realidad, los indicios buenos se obtienen compa-
lección de combinaciones génicas, en el sentido rando siempre formas muy próximas. El conoci-
que aquéllas que dan individuos menores serían miento de tales regularidades puede ayudar a la
seleccionadas preferentemente bajo temperaturas taxonomía, cuando formas emparentadas que vi-
altas y las que resultan en individuos más corpu- ven bajo distintas temperaturas muestran una
lentos tendrían valor de selección positivo a baja variación morfológica de acuerdo con lo esperado.
temperatura. La superposición inextricable de Si las subespecies o formas de climas fríos tienen
simples modificaciones y de procesos de selec- más vértebras, o son de tamaño mayor y con las
ción, con notable paralelismo, se puede consi- proporciones corporales que corresponden a lo
derar, si se quiere, como una prueba del sentido esperado de una función de tipo alométrico de
adaptativo que tiene la reducción d~ las dimen- validez general, es verosímil que entre las dis-
siones bajo una temperatura elevada. Una norma tintas formas existan relaciones muy estrechas,
de reacción se selecciona lo mismo que un carác- pues el conjunto de ellas muestra una relación
ter de manifestación poco variable. La realidad aparentemente sencilla con la temperatura. Sin

Radiación, energía 143

embargo, la interpretación de las situaciones reales larvas (que guarda relación con el de las vérte-
no siempre es sencilla. bras que se formarán), dos miótomos más por
Especies de amplia dispersión suelen aparecer cada grado menos 24, sin observarse diferencias en
subdivididas en formas locales, de distinto com- función de raza o época de puesta (primavera u
portamiento en relación con la temperatura. Exis- otoño) ni correlación entre padres e hijos. Pero
te en la evolución una tendencia a sustituir una en los salmones, el número de vértebras y de
amplia plasticidad y variabilidad fenotípica, por radios de las aletas no es una función estricta-
la separación de diferentes genotipos menos plás- mente monótona de la temperatura, como en el
ticos. La primera modalidad, en su manifestación arenque y en Fundulus, sino que el número máxi-
extrema, sólo se puede mantener en un ambiente mo de vértebras se alcanza para un valor inter-
fluctuante, o repetidamente destruido, que im- medio de la temperatura 196.
pone continuas migraciones, es decir, con elevado Por otra parte, los ictiólogos sabían, desde hace
flujo génico entre subpoblaciones sometidas a dis- tiempo, que dentro de una especie o de un grupo
tintas y a menudo divergentes presiones de se- de formas afines, las poblaciones de mares más cá-
lección. lidos tienen un número menor de vértebras. La
Es lástima que estos aspectos tan interesantes expresión de esta regularidad se conoce con el
de la ecología y de la evolución tengan que ser nombre de regla de lordan 111, aunque el interés
muy especulativos por falta de adecuados estu- por el tema data de Heincke 80 que propuso uti-
dios genéticos. Como que el ecólogo trata de in- lizar el número medio de vértebras en los indivi-
terpretar datos de observación que se refieren a duos de una población como criterio para dis-
poblaciones cuya constitución genética suele ser tinguir razas de arenque. El tema posee también
desconocida, su progreso es lento y contiene de- interés práctico y los ictiólogos le han prestado
masiados pasos inseguros. Dos ejemplos, entre atención preferente, descubriéndose gran número
otros, pueden ser ilustrativos: las variaciones en de complicaciones que, a la vez que ponen en
el número de vértebras en los peces y el consumo guardia contra la aceptación de «reglas ecológi-
de oxígeno por numerosos organismos acuáticos. cas» demasiado simples, constituyen un paradig-
ma de situaciones que se podrán encontrar en
Variaciones en el número de vértebras en los otras características morfológicas 62a.
peces. El número de vértebras es el resultado de Pronto pareció aceptable la explicación de con-
la interferencia entre dos procesos desigualmente siderar el número medio de vértebras en una
influidos por la temperatura: el desarrollo de la población como resultado de la fenogénesis bajo
organización del pez, en general, y el deslinde de determinada temperatura 92. De ser cierta, los
segmentos, en forma de unidades, cuya longitud peces cuya puesta se extiende sobre un período
está definida de manera menos variable que la de tiempo considerable, a lo largo del cual la
longitud total del pez. Si la temperatura a que temperatura varía de manera notable, produci-
se efectúa el desarrollo es alta, la longitud total rían sucesivamente larvas cuyo número de vérte-
del embrión se reduce más que la longitud de bras iría variando gradualmente en función de
cada uno de los esbozos vertebrales y el número la temperatura. Sin embargo, si se observan dife-
de vértebras resulta menor. Se han hecho nume- rencias entre grupos nacidos unos después de
rosos experimentos consistentes en la cría de hue- otros, no son en el sentido esperado 176, 179. Exis-
vos procedentes de una misma puesta a distintas ten, indudablemente, otros factores y uno de ellos
temperaturas, con resultados que confirman la re- es el tamaño de los huevos, Dicho tamaño depen-
gularidad indicada (Clupea, Fundulus, Salmo, et- de a su vez de la temperatura: los huevos son
cétera). Y ésto no sólo en peces; también ocurre mayores en agua más fría 82, 147. En el arenque,
en salamandras 88 y los mismos huevos de gallina, el peso seco de los huevos de abril a agosto es
incubados a 34°C, dan embriones con un número aproximadamente la mitad del de los puestos entre
medio de vértebras distinto que a 41°C. En el octubre y marzo (100 de éstos contienen de 30
arenque, entre 5 y 15°C existe una buena relación a 40 mg de materia orgánica seca). Pero a una
entre temperatura y número de miótomos en las misma temperatura no todos los huevos son igua-

Figura 4-26 Distribución de los valores medios del número de vértebras en la sardina
Sardina pilchardus, contadas en un gran número de lotes, distribuidos aqul por su pro-
cedencia geográfica. Se observa un gradiente aproximadamente latitudinal, de forma que
las poblaciones de áreas más cálidas o más meridionales tienden a un número medio de
vértebras alrededor de 51, mientras que más al Norte o en áreas más frias, el promedio
excede de 52. (Datos de diversos autores, recopilados por Andreu 5.)

144 El medio
 BRETAÑA

VENDEA

GOLFO VIZCAYA

SANTANDER

C. VASCA

ADRIÁTICO

COSTA BRAVA

CASTELLÓN

BALEARES

VIGO 10

LEIXOES 11

MÁLAGA 12

13

CANARIAS 14

L/SBOA 15

PORTUGAL 16

17
I----------------------------------------------t 18

50,5 51 51,5 52 52,5

10 Radiación, energfa 145

les y, de ellos, los huevos más voluminosos tien- otras, al principio puramente fenotípicas, puedan
den a dar individuos con más vértebras, aunque conservarse con aspecto semejante, aunque tengan
la regularidad queda disminuida cuando existen, luego base genética. Entonces, individuos proce-
además, algunas diferencias genéticas. Por otra dentes de distintos lugares y cultivados en unas
parte, puede existir una gran variabilidad geográ- mismas condiciones ya no dan el mismo número
fica en el tamaño de los huevos, y existen motivos de vértebras, explicándose así el resultado descon-
para sospechar que puede tener base genética, certante de algunos experimentos. La dificultad
como, por ejemplo, en la anchoa mediterránea. estriba en que el ictiólogo cuenta vértebras y
El número de vértebras está indudablemente so- expresa el resultado de sus recuentos en forma
metido a regulación genética, como se deduce del de una media referida a una serie de ejemplares
estudio de dicho carácter en grupos de formas (fig. 4-26), sin poder discernir la probable base
afines, por ejemplo, en pércidos, y se puede pen- genética de una parte de la variación observada.
sar que por poco aislamiento que exista entre En las larvas de los peces, el número aparente
poblaciones sometidas habitualmente a distintas de miótomos no postanales -del que depende
temperaturas medias, las diferencias entre unas y luego el número de vértebras- aumenta durante
el tiempo que va entre el avivamiento del huevo
y la reabsorción del saco vitelina (arenque). Es-
pecies con una vida larval prolongada (anguila),
o bien vivíparas (embiotócidos) pueden tener
muchas vértebras o peculiaridades en la regula-
ción de su número 93. Otros órganos formados
por partes discontinuas -llamados merísticos-
aumentan el número de sus elementos durante
toda la vida y su estudio práctico e interpreta-
ción de la variabilidad resulta más difícil aún
que en el caso de las vértebras. Un ejemplo de
tales órganos lo constituyen las branquispinas de
los peces filtradores 5. La función matemática que
describe su número en relación con la longitud
del animal varía localmente, y, además, lo hace
con cierta regularidad con respecto a la tempera-
tura. En este caso es fácil aceptar una selección
especial modificadora, pues se trata de órganos
importantes en la captura de alimento y éste puede
ser distinto de unas a otras áreas colonizadas por
la especie. Algo semejante puede ocurrir con el
número y la distancia entre las sedas filtradoras
de las patas de los c1adóceros, sometidas a varia-
ción estacional en relación con la temperatura
(cic1omorfosis, pág. 151).

Consumo de oxígeno e intensidad de filtración

en animales marinos. Cuando se examina el me-
tabolismo, o la velocidad de filtración, de indi-
viduos procedentes de ambientes a diferente tem-
peratura se observan diferencias 62, 201. En general
son perfectamente comparables con los ejemplos
de la tabla 4-13, en el sentido que los animales
procedentes de mares fríos suelen tener un 0 10
muy alto. El 0 10 varía no sólo según la proceden-
Figura 4-27 Variación en el número total de cia de los ejemplares sino también según su ta-
fibras musculares en individuos solitarios (S) maño 164. Pero no se sabe lo que hay de modifi-
o agregados (A) del tunicado pelágico Salpa cación individual o si existe, en general, una base
fusiformis, de distintas localidades del Atlántico.
Los ejemplares estudiados proceden de estaciones genética para estas diferencias. En realidad, la
cuya localización se señala por círculos. Los aclimatación o estabilización en el curso de la vida
ejemplares de latitudes más frías son mayores de un individuo puede ser considerable, como
y poseen un número mayor de fibras musculares. se ha comprobado en el mejillón 229a (fig. 4-22).
(Según R. W. M. van Soest, Beaufortia,
20 [263]:59-67, 1972.) Como ejemplos se pueden mencionar la velo-

146 El medio
 87

Figura 4-28 Isofenas o líneas de igual valor que expresan la longitud del ala del pico
carpintero Dendrocopos pubescens, especie residente, de Norteamérica. Intervalos de 1 mm;
las mayores diferencias exceden de 7 mm en los valores medios. (Según James 102.)

cidad de filtración de agua por el mejillón My- una temperatura determinada) sometidos a una
tilus calijornianus 34 procedente de distintas lati- temperatura más alta llevarían una actividad ex-
tudes, o la respiración de los cangrejos costeros cesiva; por tanto, en latitudes más bajas se lle-
Vea pugilator y Pachygrapsus pachypes, proceden- gará, por selección, a conseguir el modo de rebajar
tes también de latitudes diversas 53, 174. En todos el promedio de dicha actividad. La relación entre
los casos, los animales procedentes de latitudes temperatura y velocidad tiende, pues a estabili-
más altas, que de ordinario viven a temperatura zarse. En este caso es válida la comparación con
más baja, consumen más oxígeno (o filtran más) una representación de la estabilización de cual-
que los que proceden de más cerca del Ecuador, quier función fisiológica o ecológica (fig. 2-9).
cuando todos se observan a la misma temperatura.
Pero en habitantes de manantiales termales se
pueden presentar situaciones fuera de la regla Regla de Bergmann ampliada
general, como en el pez Arenichthys baileyi 204.
En las poblaciones nórdicas de varios gasterópo- La más antigua y la más conocida de las «reglas
dos marinos estudiados, el crecimiento resulta ser ecológicas térmicas» es la de Bergmann (1847) 19,
de 2 a 9 veces más rápido que en poblaciones según la cual, en las especies politípicas de ani-
de origen meridional, cuando todos se crían a males homotermos, las subespecies o razas geo-
una misma temperatura 52. gráficas tienen el tamaño tanto mayor cuanto más
En términos generales, se puede decir que la baja sea la temperatura media del ambiente en
tendencia es a uniformizar la actividad y hacer que viven. Esta regla vale para la generalidad de
que no aparezca tan rigurosamente ligada a la las aves y de los mamíferos, y en las figuras 4-28
temperatura. Los ejemplares de constitución nór- y 4-29 pueden verse un par de ejemplos repre-
dica (cualquiera que sea el significado que demos sentativos, uno de ellos se refiere a liebres y otro
a la palabra constitución que, posiblemente, abar- a la longitud del ala de un pico carpintero de
cará una componente genética y ciertas caracte- Estados Unidos 102. Son notables los ejemplos
rísticas dependientes de haberse desarrollado a constituidos por las zorras del Antiguo Mundo

Radiación, energía 147

 tienen las patas más cortas, la cabeza más ancha
con las orejas relativamente más breves, la cola
más corta, etc. 228 La reacción en este caso se puede
calificar de exagerada, lo cual puede atribuirse
a que, como animal doméstico, el cerdo ha per-
dido en cierto grado su capacidad de regulación.
Las pocas excepciones a la regla de Bergmann
generalmente se pueden explicar de manera sen-
cilla: a veces la distribución actual de la especie
no refleja exactamente las condiciones de selec-
ción en un pasado inmediato, otras veces se trata
de subespecies que regulan diferentemente su tem-
peratura por poseer distinta cantidad de pelo,
costumbres más o menos nocturnas o cobijarse en
madrigueras. También puede influir el alimento:
las musarañas, animales de gran voracidad, son
algo menores en un clima frío donde consiguen
menos alimento. La divergencia de caracteres
(<<character displacement») en áreas de contacto y
superposición entre subespecies de una misma es-
pecie o entre especies diferentes, puede contribuir
a enmascarar la manifestación de la regla de
Bergmann, tanto exagerándola como eliminán-
Figura 4-29 Distribución de algunas especies
de liebres en Norteamérica, como ejemplo de la dola. Si se superponen una forma nórdica muy
regla de 8ergmann. A, Lepus arcticus; 8, L. ame- corpulenta y otra meridional menos corpulenta.
ricanus; e, L. townsendi; D, L. californicus; en el área de superposición es de esperar que los
E, L. al/eni. individuos de la primera (en el sur de su área)
tenderán a diferenciarse de los ejemplares de la
segunda (en el norte de su área) en un sentido o
en otro.
y las liebres del Nuevo (fig. 4-29). En los cérvidos La regla de Bergmann no sólo aparece en la
se manifiesta claramente la regla de Bergman en comparación de subespecies de una misma espe-
las especies menos corpulentas; en las mayores cie, sino también entre especies de un mismo
es más dudosa su validez 128; lo mismo se puede género (pájaros bobos, etc.) en el sentido que
decir en relación con los carnívoros. El estudio las más corpulentas viven a latitud más elevada.
de un grupo de especies de carnívoros norteame- Se ha sugerido una aplicación temporal de la
ricanos 177 muestra que la longitud de los animales regla de Bergmann: el general aumento de ta-
tiene correlación directa con la latitud geográfica maño de los mamíferos terciarios se podría atri-
e inversa con la temperatura; pero no manifiesta buir a un enfriamiento del clima y, a su vez, la
relación clara con otros parámetros, por ejemplo, disminución de dimensiones en el curso del cua-
con la evapotranspiración potencial, considerada ternario tardío, manifiesta en muchas especies,
como característica del clima. que, no obstante, podría ponerse en relación con el recalentamiento
parece que debería tener cierta importancia. En general del clima dentro de este período 19S. En
las aves, se observa correlación negativa entre el mismo sentido se interpretaría el hecho de
la longitud del ala y la temperatura media de la que aves del pleistoceno son algo mayores que las
atmósfera 102. En estos casos, las diferencias entre formas actuales S4. Desde luego, las fluctuaciones
poblaciones tienen obviamente una base genética; en el tamaño medio de los cricétidos (hamsters)
pero, lo mismo que en el caso de las vértebras durante el cuaternario están perfectamente de
de los peces, puede haber una componente feno- acuerdo con las fluctuaciones climáticas, dentro
genética y algunos experimentos así lo prueban. del marco de la regla de Bergmann 124.
Ratas y ratones que viven en almacenes de alimen- En la regla de Bergmann se ha visto la expre-
tos refrigerados son mayores y dan un número sión de la tendencia a un equilibrio energético:
de descendientes superior al de las poblaciones de los animales más corpulentos tienen una menor
casas y campos. Cerdos de una misma camada, relación superficie/volumen y están en mejores
criados a 5° y a 35°C respectivamente, muestran condiciones para regular su temperatura si el
diferencias de acuerdo con la regla de Bergmann, ambiente es muy frío. Sin embargo, alargar el
y no sólo en el tamaño, sino también en las pro- pelo unos centímetros sería tan efectivo como
porciones del cuerpo. A temperatura más baja aumentar el volumen del cuerpo mil veces.

148 El medio
 En realidad, la regla de Bergmann es más ge- Se entiende por alometría la falta de relación
neral y ha de explicarse en términos diferentes, lineal entre diversas medidas tomadas en un mis-
si se encuentra en ella sentido de adaptación. Una mo organismo en el curso de su crecimiento y,
relación del mismo signo se observa, efectivamen- por extensión, en individuos de distinto tamaño
te, en algas, rizópodos, foraminíferos, radiolarios, de una misma especie 70, 95, 143, 144, 166, 209. En el
hidrozoos, tardígrados, crustáceos, insectos (Ca- crecimiento el cuerpo se «deforma» y esta defor-
rabus, Fannia, Apis, Argynnis, Simulium, Baetis, mación se manifiesta al comparar individuos de
etcétera), moluscos, entre ellos Cypraea, apen- distintas dimensiones de una misma especie. Si
dicularias, peces y ranas. Incluso los Trypano- x, y, z, son distintas medidas (longitud y anchura
soma parásitos en animales de sangre caliente del cuerpo, longitud de la espina, en Keratel/a
tienen células más pequeñas que los que viven o Brachionus; fig. 4-30) tomadas en una especie,
en poiquilotermos. En los animales marinos distri- sus valores se pueden ajustar a funciones del tipo
buidos sobre un gradiente de profundidad, los y = ax b , Z = a'x b ', etc., (log y = a + b log x, etc.)
de aguas más profundas son más corpulentos: en es decir, lo que conserva una relación fija entre sí
especies de briozoos del Mediterráneo, los ejem-
plares que viven por debajo de los 200 m son
entre un 15 y un 20 % mayores que los de aguas
superficiales y todos, en general, son menores que 180 I-lm
los representantes de las especies respectivas en
aguas atlánticas 69a. En insectos, caracoles y rep- 160 I-lm
tiles se encuentran excepciones, principalmente
140 I-lm
cuando hay largos períodos de inactividad, condi-
cionados por la sequedad o el frío, que limitan
el crecimiento, de modo que las dimensiones 120 I-lm

máximas se observan a una temperatura óptima

intermedia. 100 I-lm
Según la regla de Al/en, en los animales homo-
90 I-lm
termos el tamaño relativo de las porciones que
sobresalen de la masa principal del cuerpo (patas, 80 I-lm
cola, orejas) es menor bajo un clima más frío.
Q,)
Los ejemplos más vistosos son los que propor- 70 I-lm

cionan las liebres americanas (fig. 4-29) y, a un

nivel superior a la especie, los zorros del Antiguo
'18- 60 I-lm
Mundo: compárese el fennec del Norte de África,
pequeño y de enormes orejas, con los zorros de
latitudes medias y con los más nórdicos. Esta regla 50 I-lm
.2
puede refundirse con la de Bergmann en una Q,)
"lJ
formulación más general: En los homotermos la "lJ
::J 40 I-lm
relación entre superficie y masa del cuerpo tiende .~
a disminuir al bajar la temperatura 96. Se puede .3
dar una descripción métrica 169 general de dicho
tipo de relación; por la existencia de alometrías,
30 I-lm
el aumento de las dimensiones totales lleva con-
sigo una disminución de las dimensiones rela-
tivas de los órganos afectados precisamente por
constantes alométricas negativas.
Puesto que en la morfogénesis de todos los
20 I-lm
organismos se pueden encontrar relaciones alomé-
tricas, la regla de Allen, incluida o no en la de
Bergmann, es generalizable también a todos los
organismos. Pero el sentido de las alometrías es
particular en cada caso. En foraminíferos (Glo-
borotalia truncatelinoides) 113, en un gran número 70l-lm 80l-lm 90 I-lm 100l-lm 120l-lm 140l-lm 160l-lm180l-lm

de algas y animales del plancton, en lamelibran- Longitud de la loriga

quios (Mercenaria mercenaria) 135, la tendencia
es precisamente a aumentar la relación longitud/ Figura 4-30 Relación entre la longitud de los
cuernos posteriores y la longitud de la parte
anchura de los ejemplares mayores, de aguas más principal de la loriga en el rotlfero Keratella
frías. quadrata.

Radiación, energia 149

son las tasas de incremento en los distintos luga- función de la temperatura, de modo que tiene
res y no los crecimientos realizados por la apli- mayor actividad si la temperatura es más alta.
cación de dichas tasas, lo cual resulta ser un De manera incidental debe recordarse que en
concepto nada sorprendente. Cuando b = 1, el taxonomía, como criterio de separación de for-
crecimiento es isométrico, si b > 1 la alometría es mas, se suele hacer más caso de relaciones métri-
positiva, como la de las espinas de Keratella o la cas lineales o índices (las relaciones y/x, z/ x en
de la longitud de las células de Scenedesmus en el ejemplo de Keratella) que de dimensiones abso-
relación con su diámetro (fig. 4-25), si b < t.. se lutas (x, y, z), pero dicho proceder es irracional
habla de alometría negativa, como la de las orejas por causa de la existencia de relaciones alomé-
de liebres y zorras o la dimensión de la cabeza tricas. Las constantes alométricas (b), si se com-
en el hombre en relación con la estatura. La exis- portan como tales, es decir, si son constantes, pue-
tencia de regularidades que admiten una expresión den ser usadas, con ventaja, en estudios biomé-
alométrica se comprende fácilmente: son de este tricos 97. De las distintas dimensiones tomadas en
tipo las relaciones entre superficie y volumen en una serie de individuos, si existen entre ellas
toda clase de organismos, la relación de tipo me- relaciones de alometría, sólo una o ninguna podrá
cánico entre el diámetro del estipe y el diámetro tener distribución estadística normal. El tipo de
del píleo o sombrerillo en las setas, o entre el transformación de los datos necesaria para nor-
diámetro de las copa (C) y el diámetro del tronco malizar las distribuciones -generalmente una
(T) de los árboles, que aproximadamente sigue transformación logarítmica (pág. 352)- contiene
una relación de tipo C = aTO.7; en estos casos se la esencia del fenómeno implicado, en este caso
trata de restricciones impuestas por la resistencia el carácter de «interés compuesto» que tiene el
de los materiales orgánicos. Pero no faltan com- crecimiento.
plicaciones: En el rotífero Brachionus calyci/lorus Rensch 169. 172 ha relacionado el número de hue-
las espinas tienen alometría negativa, pero su vos en cada nidada en las aves y el número de
desarrollo depende de la presencia de Asplanch- crías en cada parto en los mamíferos con la tem-
na 71 o, mejor dicho, de una sustancia producida peratura. Aquellos números son más altos bajo
por este otro rotífero, cuyo efecto es, a su vez, una temperatura fría (fig. 4-31) Y en latitudes
elevadas. Pero esta relación se puede considerar
como una simple consecuencia de la mayor cor-
pulencia de la madre y, con ello, queda reducida
a un corolario de la regla de Bergmann. La regla
es válida para poiquilotermos. En peces, arácni-
dos, insectos (Simulium) 41, crustáceos 144 y que-
tognatos 139. 140 (pág. 598) los individuos más cor-
pulentos dejan mayor número de descendientes.
Es notable que a una temperatura baja aumenta
más el número de huevos que las dimensiones
de cada uno de los huevos, aunque este último
efecto se ha descrito en crustáceos y en peces. El
número de huevos producidos es un carácter muy
importante en relación con la dinámica de las po-
blaciones y cualquier forma de regularlo, directa
o indirectamente (pág. 782) tiene significado en
evolución.
Finalmente la regla de Jordan se puede consi-
derar dentro del marco de la regla de Bergmann,
ampliada a caracteres discontinuos con alometría.
En realidad, la regla de Tordan relativa a las vér-
tebras de los peces es un caso particular de un
conjunto mucho más amplio de fenómenos de
variación que afectan, en los peces, no sólo a las
vértebras, sino también a los radios de las aletas,
las branquispinas, los fotóforoli (en gonostomáti-
dos, por ejemplo) y el número de escamas s, 118 y
Figura 4-31 Número medio de huevos por en otros organismos, al número de artejos o
nidada en el petirrojo, Erithacus rubecula, en «vértebras» de los brazos de los ofiuroideos, al
distintos paises de Europa y norte de Alriea.
(Según D. Laek, The natural regulation of animal número de dientes en peines de función diversa de
numbers, Oxlord, 1954.) insectos (peines sexuales en los tarsos de Droso-

150 El medio
phi/a, etc.) y otros artrópodos (dientes de la sierra diferencias latitudinales en la respiración de crus-
furcal de los copépodos que la tienen), así como táceos y moluscos. Peces 76, c1adóceros (razas de
las perforaciones, relieves u otros elementos de Daphnia atkinsoni) y otros animales muestran
estructura de las cubiertas de diatomeas y fora- diferencias según la latitud en lo que se refiere
miníferos. En general, según Schilder 185, 186 si Z a la resistencia a temperaturas extremas, y distin-
es el número de piezas y L es una dimensión tas razas de Rana difieren, también, en la depen-
lineal del organismo, se puede escribir una función dencia de su fisiología de la temperatura 151. El
alométrica del tipo ZC = a L, en la que la cons- frío induce poliploidía somática en estirpes ma-
tante característica c está comprendida entre 1 y 2 rroquíes de Drosophila hydei, pero no en estirpes
y, para un conjunto de 62 grupos de organis-
mos 186 y distintos caracteres, se distribuía alre-
dedor de una media de 1,72. En otros términos,
el número de elementos, aunque es variable, es
menos variable que la longitud del cuerpo sobre
el que se disponen: Z - a' LO,6.
Las diatomeas de aguas cálidas tienen la estria-
ción algo más apretada y los poros del caparazón
de los foraminíferos son más densos o apretados
a temperatura alta. Así, por ejemplo, en Glohi-
gerina egeri se cuentan 21 poros en un cuadrado
de 45 X 45 ¡J.m a 29°C, y 11,5 en el mismo espacio
en animales que se han desarrollado y viven a
15°C. El recuento del número de poros en cuadra-
dos iguales situados en porciones homólogas del
caparazón muestra tan buena correspondencia con
la temperatura, que se puede utilizar como indi-
cador térmico en estudios paleoecológicos 15, 230.
Cuando el número total de elementos es muy Figura 4-32 Células de la desmidiácea Stauro-
bajo (de 2 a 7), como ocurre con los radios de desmus jaculiferus, con distinto número de radios.
(Según E. Teiling, Ark. f. Botanik, s. 2" 6111]:
diatomeas, silicoflageladas y desmidiáceas de sime- 467-629, 1967.)
tría radial (fig. 4-32), cualquier diferencia significa
un cambio muy aparente, por ejemplo, pasar de
simetría «radiada» a simetría «bilateral» y halla
con gran frecuencia expresión taxonómica 146. El suizas de la misma especie. Diversas razas de
paso de 2 a 3 ó de 3 a 2 implica a veces un cam- Paramecium bursaria pueden no mostrar diferen-
bio de género. Algunos datos sobre desmidiáceas cias a 18°C, pero se comportan de modo distinto
permiten suponer que un mayor número de radios a 27°C y a esta temperatura sólo sobreviven las
va frecuentemente asociado a poliploidía y, en que reaccionan produciendo individuos de menor
general, las células con mayor número de radios tamaño, que se pueden considerar como mejor
son mayores y más frecuentes en ambientes fríos adaptados 69. La gran heterogeneidad en la forma
o de latitudes más elevadas, de forma que este de reaccionar a cambios térmicos en las distintas
fenómeno de variación se puede incluir dentro poblaciones de una especie hace totalmente iluso-
de la misma rúbrica general de las «reglas térmi- ria la tarea de determinar parámetros térmicos
cas», relacionadas con la regla de Bergmann am- únicos, característicos de una especie y constantes
pliada. para todos sus individuos, y aplicarlos en estudios
El gradiente térmico es particularmente notable prácticos del tipo de predicción de los límites
en la dirección de los meridianos y en relación de vida, del número de generaciones en relación
con él es frecuente observar clinas o series de for- con el clima, etc., empresa que se ha intentado
mas emparentadas, en las que ciertos caracteres muchas veces en relación con especies de impor-
cambian gradualmente. Estos gradientes se ajus- tancia económica, principalmente con plagas del
tan, en general, a la regla de Bergmann, con sus campo.
implicaciones. Cuando existe desacuerdo entre el
gradiente morfológico y el gradiente térmico se
puede suponer que existe alguna reducción del Ciclomorfosis
flujo génico o condiciones especiales de selección,
o bien que se trata de vestigios de situaciones La variación de las dimensiones en relación
pasadas (pág. 273, biogeografía). Las c1inas tienen con la sucesión de las estaciones del año sólo
manifestación fisiológica: se han mencionado se puede observar en los organismos de vida corta,

Radiación, energía 151

 en los que cada generación lleva marcado el efecto
de la temperatura propia del período del año
en que se ha desarrollado. Por otra parte, si la
duración de la vida es sumamente breve, a las
simples modificaciones se superponen las conse-
cuencias de una selección genética de sentido
fluctuante, como ocurre en Drosophila 202. La
ciclomorfosis se manifiesta esencialmente en el
menor tamaño de los individuos desarrollados
en época estival, con las consiguientes deforma-
ciones de tipo alométrico. A raíz de su descubri-
miento por Iimnólogos se creyó que la ciclomor-
fosis era característica de organismos planctóni-
cos 127, interpretando la reducción estival del
tamaño como una adaptación al descenso de la
viscosidad (pág. 163) experimentado por el agua
al calentarse. Pero la ciclomorfosis es un fenó-
meno general, manifiesto igualmente en organis-
mos bentónicos y terrestres.
La ciclomorfosis en el sentido indicado, es decir,
como cambio fenogenético, se ha observado en
representantes de diversas clases de algas, proto-
zoos, rotíferos, quetognatos, eufilópodos (Bran-
chinecta) 114, cladóceros, copépodos, isópodos
(Asellus) 18, insectos (culícidos, quironómidos,
simulíidos; Glossina) y hasta en algunos peces
(oscilaciones regulares en el número de vértebras
según la fecha del nacimiento). Se puede mani-
festar igualmente en el tamaño de las espículas
de esponjas (Hymeniacidon) 203, siendo menores
las formadas en verano.
Aunque la temperatura es el determinante fun-
damental de la ciclomorfosis, no se excluye la
influencia de otros factores. En los c1adóceros, la
turbulencia del agua y la cantidad de alimento
influyen sobre variaciones periódicas regulares
en la forma de la cabeza, distintas en cada
raza 32, 101 (figs. 4-33, 4-34). Así, según Jacobs, en
una raza de Daphnia galeata, la constante alomé-
trica que define la longitud de la cabeza en fun-
ción de la del cuerpo se puede relacionar con la
temperatura (t), con el alimento o cantidad de
clorofila en el plancton (p) y con el viento (v) que
se relaciona a su vez con la turbulencia, por medio
de la siguiente ecuación de regresión múltiple, cu-
yos coeficientes dan idea de la importancia rela-
tiva de los distintos factores:

K 2 = 1,038 - 0,004 t + 0,171 P - 0,206 v

o. cucullata
Esrom
Figura 4-33 Generaciones estiva/~s de distintas
Daphnia, que desarrollan yelmos cefálicos.
Las cifras romanas indican las sucesivas mudas.
En el lago Esrom coexisten dos formas diferentes.
(Según R. Woltereck, Variation und Artbildung,
Francke, Sem, 1919.)

152 El medio
 1.0
.:.-:
.,..~1·::·

i j}{:~..~
,....~ :..---

0.5 _
0.5 1.5 mm
Longitud caparazón (B)
Mayo-Noviemhre

Figura 4-34 Ciclomorfosis en Daphnia galeata, del lago Klamath, en Oregón.

La relación alométrica entre la longitud de la cabeza (A) Y la longitud del resto
del caparazón (8) varía significativamente según la época del año. En otoño
(noviembre) y primavera (mayo) la cabeza no se desarrolla tan exageradamente
como durante el verano. (Según Jacobs 101.)

La relación entre longitud de la cabeza y longitud 4-33) 32. Los cladóceros con cic1omorfosis de tipo
del cuerpo, en el momento de nacer, se expresa no simplemente alométrico son propios de los
por una función de los mismos parámetros países más intensamente glaciados y que actual-
mente están sometidos a un ritmo climático anual
K¡ = 0,675 + 0,274 t + 0,054 P - 0,003 v muy marcado: Escandinavia, región báltica, Al-
pes y ciertas regiones de Norteamérica. La ciclo-
Es natural que en los embriones la temperatura morfosis en algunos insectos (hemípteros, lepi-
tenga más importancia y el alimento y el viento dópteros) escapa igualmente a la determinación
(turbulencia) tengan menos impacto que en los estrictamente térmica y está controlada por foto-
animales adultos. periodicidad (pág. 724).
Mientras que las espinas de Keratella se com- Es natural que las fluctuaciones de talla sigan
portan como un órgano alométrico sin complica- con cierto retraso a las fluctuaciones térmicas,
ciones (fig. 4-30), los yelmos y otras estructuras y que una temperatura fluctuante tenga el mismo
ciclomorfóticas de Daphnia tienen regulación más efecto que una temperatura uniforme más ele-
compleja y representan adaptaciones especiales a vada. Los individuos del copépodo marino Cala-
la estabilización o a la horizontalización de las nus finmarchicus que se encuentran en otoño,
trayectorias en determinados niveles del agua. Es desarrollados durante el verano precedente en
muy notable, a este respecto, la convergencia de agua de 15 a 16°C, tienen las longitudes mínimas
distintas especies y grupos de especies (figura de 2,8-2,9 mm y el peso mínimo de 0,4-0,5 mg;

Radiación, energía 153

 Figura 4-35 Distribución del diAmetro medio
de dos especies de Cyclotella en los sedimentos
7:5
superficiales del Lago Maggiore, en Italia. LB
especie de mayor diAmetro es C. bodanica, y la
mAs pequeña es C. comensis. Las dimensiones
de las dos varlan paralelamente (grAfico inferior

(17,72°)
... izquierda) y decrecen de Norte a Sur, a pesar de
que la diferencia en la temperatura media entre
las estaciones extremas es solo de una fracción
de grado. Las temperaturas del agua que aparecen
6,5
sobre el diagrama de la izquierda son promedios
de O a 10m de profundidad, obtenidas en las
estaciones marcadas con aspas en el mapa,
(17,70°)
6 •
durante los meses de abril a agosto, inclusive,
que abarcan el perlado de mayor desarrollo de
26 27 2B 29
las algas

los mayores, crecidos en el agua invernal a 8 o Los distintos morfas de una especie polimorfa
goC, no se observan adultos hasta la primavera pueden ser desigualmente frecuentes según las
y miden 3,6 mm de largo y pesan 1,1 mg 28. Exis- localidades, y en relación con sus temperaturas,
ten cambios simultáneos en la composición quí- por lo que tienen el mismo valor de indicadores
mica de los animales: en verano el contenido de ecológicos y paleoecológicos que las formas de
agua es menor y distinta la reserva de lípidos (pá- reacción, a temperaturas distintas, de especies que
gina 141). En diversos rotíferos (Kellicottia, No- se suponen genéticamente homogéneas (fig. 4-35).
tholca, Keratella) si las temperaturas son muy En aquellos organismos acuáticos que pueblan
bajas, se rompe la regularidad normal, las dimen- lagos con agua estratificada y temperaturas diver-
siones vuelven a bajar y resultan individuos me- sas según los niveles, el estudio de la ciclomorfo-
nores que los desarrollados a temperaturas inter- sis presenta indudables complicaciones. Su con-
medias.
Se manifiesta ciclomorfosis aparente cuando
coexisten distintos morfas de una especie, adap-
tados diferencialmente a distintas temperaturas:
100
unos u otros dominan sucesivamente a medida
que la temperatura varía. Como que las formas
o
que predominan en verano son, por término me- ::J
u 80
dio, más pequeñas que las invernales, y existen o
las diferencias de forma habitualmente asociadas
a las diferencias de tamaño, es difícil discernir
este tipo de periodicidad de la simple ciclomor-
o
~
~ 60
..
fosis fenogenética. Cuando no existen pruebas "8
al
adecuadas, y ésta es, desgraciadamente, la situa- "O
o 40
ción más general, se suele aceptar como criterio ~
la existencia de discontinuidad morfológica entre oo-
las distintas formas o morfos que viven juntos.
Esta modalidad se observa en diatomeas (Melo- ~
l-
20 ..
sira), dinoflageladas (Ceratium) , rotíferos (Po-
lyarthra, fig. 20-10; Keratella, donde coexiste con
ciclomorfosis simple, lo que complica el proble- 20 40 60 80
ma) y quizá en quironómidos, donde se duda de Grados de latitud
si formas de Psectrocladius que se avivan suce-
sivamente corresponden a morfos separados de Figura 4-36 Tanto por ciento de individuos
de coloración oscura en muestras de ca/ém-
ciclo estacional diverso o se trata de simple ciclo- bolos del suelo de diferentes latitudes.
morfosis 234. (Según Rapopoft 166.)

154 El medio
sideraci6n sugiere posibles mecanismos de evolu- casos, también con la humedad (pág. 99). Se
ci6n. En virtud de la morfología adquirida en cita con frecuencia el ejemplo de un himenóptero,
el curso de su desarrollo, cierto grupo de indivi- Habrobracon juglandis 188 que, a temperatura más
duos de una especie puede tender a situarse en baja (16°C), tiene pigmentación más oscura que a
determinados niveles, especialmente cuando los 35°C; en la mosca tse-tsé hay indicios de la misma
caracteres variables (espinas, yelmos) influyen en tendencia. En un sentido más amplio, el tanto por
su posici6n o su natación. De esta forma, una ciento de los colémbolos oscuros en una fauna va
misma especie no subdividida genéticamente en aumentando progresivamente en función de la
morfos, puede no ser uniforme en un momento latitud (fig. 4-36) 166. Se ha intentado relacionar
dado y sus individuos mostrar una distribución esta «regla» con la regulación térmica (un organis-
heterogénea, de acuerdo con sus características. mo más oscuro absorbe más radiación de onda
Esta situación se puede perpetuar, en el caso de larga; pero también emite más), o con la defen-
animales poco móviles, como son los rotíferos, sa 91; pero esta «regla» es mucho menos genera-
pues las formas del hipolimnion darán, por ejem- lizable que la de Bergmann. En muchas aves, por
plo, descendientes más corpulentos y con las espi- ejemplo en los gorriones, las razas meridionales
nas mucho más largas, en el caso de Keratella, son de color más oscuro, y es precisamente como
que los que se reproduzcan en el epilimnion. En descripción generalizada de este tipo de variación
realidad, la interpretación de la variabilidad mor- que se formuló la regla de Gloger.
fológica de los pobladores de un lago 214 es ex- Por otra parte, el pelaje o plumaje blanco es
traordinariamente difícil: no siempre atestigua una obvia adaptación defensiva a un ambiente
diferenciación genética, pero tampoco puede ser nival de gran altura o de latitud alta, y también
adscrita, sin más, a simple respuesta fenogenética limita la pérdida de calor por radiación. Un fun-
a temperaturas distintas que hayan actuado du- damento fisiológico de la relación entre latitud y
rante el desarrollo. color se halla en el ennegrecimiento de las por-
ciones distales, expuestas a hipotermia, del cuerpo
de animales homotermos, por ejemplo, la punta
Otras reglas térmicas de las orejas o de la cola. A temperatura más baja
es de esperar una mayor extensión de las áreas
La regla de Gloger relaciona el color, o grado melánicas, en este caso, al contrario de lo que
de melanismo, con la temperatura y, en ciertos postula la regla.

Bibliografía

Allen, C. W.: Quart. ,. Roy. Meteor. Soc., 84: 14 Baylor, R. y Smith, F. E.: Amer. Natur., 87:
317-318,1958. 97-101, 1953.
Altman, P. L. Y Ditmer, D. S.: Environmel1tal 15 Be, A. W. H.: Science, 161: 881-884, 1968.
Biology. Fed. Amer. Soco Exper. Biol., Bethesda, 16 Belehradek, J.: Temperature and living matter.
1966. Borntrager, Berlin, 1935.
Anderson, D. V., edil.: Tite Creat Lakes as al1 17 Belehradek, J.: Inter. Symp. Cytoecology, Lenin-
environment. En Tite Creat Lakes. Inst. Rep. grad, 30(5): 15·16, 1963.
P. R. 39. Univ. Toronto Press, 1969. 18 Berg, K.: Folia Limnologica Scandinavica, 4:
4 Anderson, D. R. Y Pritchard, D. W.: Pltysical 1-318, 1948.
Limnology 01 Lake Mead, U.S.N. Lab., S. Diego, 19 Bergmann, A.: Cottingerstudien, 3(1): 595-708,
1952. 1847.
Andreu, B.: Inv. Pesq., 33: 425-607, 1969. 20 Biebl, R. L.: Le Botaniste, serie L, (1967): 33-
Angel, M. V.: Sarsia, 34: 299-312, 1968. 42, 1967.
Arrhenius, S.: Z. pltys. Cltem., 4: 226, 1889. 21 Birge, E. A.: Trans. Wisc. Acad. Sci. Art. Lett.,
Asahina, E.: Cryobiology, edil. Meryman. Aca- 18: 341-391, 1916.
demic Press, London and New York, 1966. 22 Black, J. N.: Arclt. Meteor., Biopltys. Bioklim.,
Bachman, K.: Amer. Natur., 103: 115-130, 7: 167·189, 1956.
1969. 23 Blandford, R.: J. Mar. Res., 23: 18-20, 1965.
10 Bainbridge, R. y Waterman, T. H.: Exper. Biol., 24 Blaxter, M. A.: Scottislt Home Dep., Mar. Res.,
34: 342-364, 1957. 1: 1-16, 1957.
11 Barnes, H. y Barnes, M.: ,. Exper. Mar. Biol. 25 Blüthgen, J.: Allgemeine Klimageographie, Wal-
Ecol., 4: 36-50, 1969. ter de Gryter, Berlín, 1966.
12 Barnes, H., Barnes, M. y Finlayson, D. M.: 26 Boden, B. y Kampa, E.: Ocean. Mar. Biol., Ann.
J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 43: 185-212, 1963. Rev., 2: 341-371,1964.
13 Bartholomew, G. A., Howell, T. R. Y Cade, T.: 27 Boden, B. y Kampa, E.: Symp. Zool. Soco LOIl-
Condor, 59: 145, 1957. don, 19: 15-29, 1967.

Radiación, energía 155

28 Bogorov. B. G.: l. Mar. Bio/. Ass. V. K .. 19: 67 Gates. D. M.: AI/gemeine und Biologisc:Jre K/i-
585-612. 1934. mal%gie, 12(2): 322-336, 1963.
29 Boussingault, ,. B. J. D.: Economie rurale, 1837. 68 Gault, D. T. y Raymont, J. E. G.: /. Mar. 8io/.
30 Bowen. R.: Palaeotemperature ana/ysis, Elsevier Ass. V. K., 31(3): 447-460, 1953.
Pub!. Co., Amsterdam. london and New York, 69 Gause, G. F.: Trans. Con. A cad. Arts. Sci.,
1966. 37(2): 17-68, 1947.
31 Brisbin. 1. L.: Radiation Research, 39: 36-44, 69a Gautier. Y. Y.: Bul/. Stat. Mar. Endoume. 38
1969. (24): 1-434. 1962.
32 Brooks.'. L.: Mem. Conn. Acad. Sc.. 13: 5-180, 70 Glaser. O.: Bio/. Bul/., 98: 34-35, 1950.
1957. 71 Halbaeh, Y.: Oecologia (Berlin). 4: 262-318.
33 Brown. F. A.: Bio/. Bul/.. 125(2): 206-225, 1963. 1970.
34 Bulloek. T. H.: Bio/. Rev., 30: 311-342, 1955. 72 Hanson. F. E .. Miller, J. y Reynolds, G. T.: 8io/.
35 Bullock. T. H.: Année Bi%gique, 61: ser. E, Bul/., 137: 448-464, 1969.
33. 1957. 73 Harder, R.: laltrb. Wiss. BOl., 64: 169, 1924.
35a Burkenroad. M. D.: l. Mar. Res., 5: 161-164, 74 Hardy, ,. E., edil.: Temperature, Its Measure-
1943. ment and Control in Science and Industry, 3(3):
36 Burt. W. Y.: l. Mar. Res., 15: 76-80, 1956. 683. Reinholt Publ, Corp., 1962/63.
37 Buxton. P. A.: lour. Hyg., 25: 285-294, 1926. 75 Harris, J. W. y Mason, P.: Proc. Roy. Soc., B.,
38 Cairns. ,. L.: lour. Geogr. Res., 73(8): 2592 145: 280-290, 1956.
2595, 1968. 76 Hart, ,. S.: Univ. Toronlo, 8iol. S., 60: 1-79,
38a Carey, F. G., Teal, J. M., Kanwisher, J. W. y 1952.
Lawson. K. D.: Am. Zo%gist, 11: 137-145, 77 Harvey, E. N.: Sc:íence, 99: 283, 1944.
1971. 78 Harvey, E. N.: Bio/uminiscence, Academic
39 Chambcrs. R.: Arch. Mikr. Anat. Entwick., 72: Press, New York, 1952.
607-661, 1908. 79 Harvey, E. N. y Johnson, F. E.• edil.: The
40 Chapmélll. R. N.: Anima/ Ee-'%gy, McGraw-Hill luminiscence 01 bi%gica/ syslems, AAAS, 1955.
Book Co.. 1931. 80 Heineke, F.: Ablt. dt. Seelisch. Ver., 2: 1-238,
41 Chuller. F. M.: ClIIwdiwl l. Zoo/., 48: 1389- 1898.
1400, 1970. 81 Hempel, G. y Blaxtcr, J. H. S.: J. COllseil., 26:
42 Clark, D. P.: !lio/. Bull., 108: 253-257. 1955. 336-346, 1961.
43 Clarkc, W. D.: Nature. 198: 1244-1246, 1963. 82 Hempel, G. y Blaxtcr, J. H. S.: J. COl1seil., 31:
44 Clarke, W. D. y Breslau, R.: Bull. Inst. Ocea- 170-195, 1967.
Ilogr. Monaco, 1147: 1-30, 1959. 83 Herms, W. P.: /. Exper. Zoo/., 10: 176-216,
45 Corkett, C. J. y Melaren, 1. A.: /. Mar. Bio/. 1911.
Ass. V. K .. 50: 161-168, 1970. 84 Herrera, J. y Muñoz, F.: Inv. Pesq., 7: 33-47,
46 Costello. D. P. y Holmquist, D. G.: /. E/isha 1957.
M itcltell Se. Soc .. 72: 363-378, 1957. 85 Hertwig, G.: Zeitsclrr. mik,.. Anat. Forsclt., 51:
47 Cowles, R. B.: Science, 135: 670, 1962. 108-118, 1942.
48 Crozier, W. J.: ,. Gen. Phys., 7-10, 1924/26. 86 Heuts, M. J.: Symp., Supp/. La Ricerca Scient.,
49 Dartnall, H. J. A.: The visual pigments. Me- 35-44, 1949.
thuen, London, 1957. 87 Heuts, M. J.: Symp. 01 tlle Soco lar Exper. 8io-
50 Davidson. J.: l. Anim. Eco/., 13: 26-38, 1944. /ogy, 7: 290-309, 1953.
51 Dcal, J.: ,. Anim. Eco/., 10(2): 323-352, 1941. 88 Highton, R.: Evo/ution, 14: 351-360, 1960.
52 Dehnel, P. A.: Physio/. Zool., 28(2): 115-144, 89 Hinton. H. E.: Proc. Zoo/. Soco London, 121:
1955. 371-380, 1951.
53 Demensy, N.: Bio/. Bull., 113(2): 245-253, 1957. 90 Hinton, H. E.: Nature, 188: 336-337, 1960.
54 Dementiev, G. P.: XI Congr. Intern. Ornitho/., 91 Hock, R. J.: Hva/rdets Skrilter, 48: 214-226,
264-267. Birkhauser, Basel, 1955. 1965.
55 Denton, E. J. y Warren, F. ;.: ¡. Mar. Bio/. Ass. 92 Hubbs, C. L.: Amer. Natur., 56: 360-372, 1922.
U. K., 36: 651-662, 1957. 93 Hubbs, C. L.: Amer. Natur., 60: 57-81, 1926.
56 Dubois. R.: C. R. Soco Bio/., 37: 559; 39: 564, 94 Hutchinson, G. E.: A Treatise 011 Limn%gy,
1885/87. vol. 1. l. Wiley, New York, 1957.
57 Eekcrt. H.: Ccs/wslov. Bio/., 2: 78-83, 1953. 95 Huxley, l.: Prob/ems 01 re/ative growth, Me-
58 Edwards. G. A. e Irving, L.: l. Cell. Comparo thuen & Co., London, 1932.
Physio/.. 21: 169-182; 183-190,1943. 96 Huxley, l.: La Evo/ución, Síntesis Moderna,
59 Elster. H. J.: f\t/el11. 1st. Ital. ldrobio/., 18, Edil. española. Losada. Buenos Aires, 1946.
suppl.: 77-10:;. 1965. 97 Ito, T.: fac. Fish. UUniv. Mie, 1: 273-400,
60 Emiliani. c.: Amer. '. Scí., 252: 149-158, 1954. 1953.
60a Esaias, W. E. y Curl, H. C.: Lil11nol. Ocean., 17: 98 Jackson, W. E.: Ec%gy, 38(2): 276-285, 1957.
901-906. 1973. 99 Jaeobs, W.: Z. Tierpsyclto/., Beiheft., 1: 1-128,
61 Fiteh: U. Kansas Pub/., 8(1). 1954. 1953.
62 fox, H. M. y Wingfield, C. A.: Proc. Zoo/. Soco 100 Jaeobs, W.: Amer. Sci., 43: 49-127, 1955.
London, 945-955, (1937): 275-282, 1936/37. 101 lacobs, J.: Oec%gia (Berlin), 5: 96-126, 1970.
62a Fowler, l. A.: Quart. Rev. 8io/., 45: 148-167, 102 James, F. C.: Ec%gy, 51: 365-390, 1970.
1970. 103 James. T. W. y Read, C. P.: Exper. Cell. Res.,
63 von Friseh, K.: Zool. AIlZ., 17: 58-72, 1953. 13 : 5 10-5 16, 1957.
64 von Friseh, K. y Lindauer, M.: Naturwis., 41: 104 Jander, R., Daumer, K. y Waterman, T. H.:
245-253, 1954. Zeitsch. Verg/. Physio/., 46: 383-394, 1963.
65 Fry, E. F. '.: Pub/. Olltario Fish. Res. Labor., 105 Janiseh. E.: Pflüger's Arclt. Physio/., 209: 414·
n. 55, 1947.
U
434, 1925.
66 Gates, D. M.: Energy Excltange in tite Biosplte- 106 Janisch. E.: Abh. Theor. organ. Entwick., 2:
re. Harper & Row, New York, 1962. 1-383, 1927.

156 El medio
107 Jeffries, H. P.: Limnol. Oceanogr., 15: 419-426, 150 Moore, A. R. Y Cole, W. E.: l. Gen. Physiol.,
1970. 3: 331-335, 1921.
108 Johnson, F. H.: Bioluminiscence, in Comprehen- 151 Moore, J. A.: Ecology, 20: 459, 1939.
sive Biochem., edil. Florkin y Stotz, 79-136, 152 Mucibabié, S.: l. Exper. Biol., 33: 627-644, 1956.
1967. 153 Munk, W. H. y Anderson, E. A.: l. Mar. Res.,
109 Johnson, F. H. Y Haneda, H.: Bioluminiscence 7: 276-295, 1948.
in Progress. Priccnton Univ. Press, 1966. 154 Nieol, J. A. C.: Symp. Zool. Soco London, 19:
110 Johnson, F. H. Y James, T. W.: Exp. Cell. Res., 27-55, 1967.
20: 66-70, 1960. 155 Norris, R. S.: Color adaptation in desert reptiles
111 Jordan, D. S.: Science, 54: 490-491, 1921. and its thermal relationship, in Lizard Ecology,
112 Juday, C.: Bull. Wis. Geol. nato Hist. Survey, Symp., ed. Mislead. Univ. Missouri Press, Co-
27, seient. see. 9(15): 1-137, 1914. lumbia, 1967.
113 Kennett, J. P.: Science, 159: 1461-1463, 1968. 156 Orr, P. R.: Netherl. f. Sea. Res., 3: 28-51, 1966.
114 Kertész, G.: Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 1: 157 Otto, L.: Physiol. Zool., 28: 290-294; 294-301,
309-321, 1955. 1966.
115 Kinne, O. edil.: Marine Ecology, vol. I. Envi- 158 Pallman, E., Eiehelberger, H. y Hasler, A.:
ronment Factors. Wiley Interscienee, london, Bodenkundl. Forsch., 7: 53-71, 1940.
1970. 159 Peiss, C. N. y Field, J.: Biol. Bull., 99: 213-224,
116 Krafka, J.: l. Gen. Physiol., 3: 659-664, 1921. 1950.
117 Krebs, H. A.: Biochem. Biophys. Acta., 4: 249- 160 Porter, W. E. y Gates, D. M.: Ecol. Monogr.,
269, 1950. 39: 227-244, 1969.
118 Krefft, G.: Ber. Deutsch. Wiss. Konm. Meeresl., 161 Preeht, H., Cristophersen, J. y Hensel, H.: Tem-
N. F., 13(4): 298-309, 1954. peratur und Leben. Springer-Verlag, Berlín, Got-
119 Krogerus, R.: Comn. Biol. Soco Sci. Fenn., 21: tingen, Heidelberg, 1955.
1-238, 1960. 162 Prosser, C. L. edil.: Molecular mechanisms 01
120 Kruger, F.: Biol. Zentrlbl., 80: 721-750, 1961. temperature adaptation. AAAS, Washington,
121 Kruger, F.: Helgol. Wiss. Meeresunt, 8: 333- 1967.
356, 1964. 163 Rabb, O.: Z. Biol., 39: 524, 1900.
122 Kruger, F.: Marine Biol., 5: 145-153,1970. 164 Rao, K. P. Y Bulloek, T. H.: Amer. Natur., 88:
123 Kühnelt, W.: Verhand. D. Zool. Ges. Tübingen, 33-44, 1954.
1954: 292-299, 1954. 165 Rapoport, E. H.: Bull. Mat'" Biopltys., 17: 155-
124 Kurtén, B.: Pleistocene mammals 01 Europe, 167, 1955.
Weidenfeld and Nicholson, London, 1968. 166 Rapoport, E. H.: Evolution, 23: 622-626, 1969.
125 la Fond, E. C.: Detailed temperature and cu- 167 Réaumur, R. A. F.: Mem. Acad. Roy. Sc. Paris,
rrent... Naval Undersea Center, San Diego, 1968. 545-576, 1735.
126 lamb, K. P.: Ecology, 42: 740-745, 1961. 168 Remmert, H. y Wunderling, K.: Oecologia. 4:
127 lauterborn, R.: Verh. natur.-med. Ver. Heidelb., 208·210, 1970.
N. F., 7: 529-621, 1904. 169 Renseh, B.: Biol. Rev., 14: 180-222, 1939.
128 von lehmann, E.: Siiugetierkündliche Mittei- 170 Renseh, B.: Forsch. und Fortsch., 16, 1940.
lungen, 6(2): 49-51, 1958. 171 Renseh, B.: Zool. ,ahrb. Syst., 76, 1943.
129 levins, B.: Evolution in changing environt- 172 Renseh, B.: Neuere Probleme der Abstammungs-
ments, Some Theoretical explorations, Prineeton lehre. Enke, Stuttgart, 1947.
Univ. Press, 1968. 173 Reynoldson, T. B., Young, J. O. y Taylor, M.
130 Lieht, L. E.: Ecology, 48: 736-745, 1967. C.: l. Anim. Ecol., 34: 23-43, 1965.
131 loek, A. R. Y Melaren, J. A.: Limnol. Ocea- 174 Roberts, J. L.: Physiol. Zool., 30: 242-255, 1957.
nogr., 15: 638-640, 1970. 175 Robinson, A. y Stommel, H.: Tellus, 11: 295-
132 loeker, A.: Experientia, 14: 325-326, 1958. 308, 1959.
133 loeker, A.: Experientia, 15: 100-101, 1959. 176 Rodríguez-Roda, J., larrañeta, M. G., Margalef,
134 loosanoff, V. L.: Biol. Bull., 114: 57-70, 1958. R. y Andreu, B.: P. Inst. Biol. Apl., 9: 185-192,
135 loosanoff, V. L.: Biol. Bull., 117: 308-318,1959. 1951.
136 lüseher, M.: Acta Trop., 12: 289-307, 1955. 177 Rosenzweig, M. L.: Amer. Midl. Nat., 80: 299-
137 lythgoe, J. N. Y Dartnall, H. J. A.: Nature, 315, 1968.
227: 955-956, 1970. 178 Rubner, M.: Z. Biol., 19: 535, 1883.
138 Melaren, I. A.: l. Gen. Phys., 48: 1071-1079, 179 Ruivo, M. y Monteiro, R.: C. R. A. SC., Paris,
1965. 239: 1875-1877, 1954.
139 Melaren, I. A.: Biol. Bull., 131: 457-469, 1966. 180 Saint-Girons H. y M.-C.: Vie et Milieu, 7: 133·
140 Melaren, I. A.: Ecology, 47(5): 852-855, 1966. 226, 1956.
141 Melaren, I. A., Corkett, C. J. y Zillioux, E. J.: 181 Salt, R. W.: Canad. ,. Zool., 37: 59-69, 1959.
Biol. Bull., 137: 486-493, 1969. 182 Salt, R. W.: Br. Med. Bull., 17: 5-8, 1960.
142 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl., 12: 5-78, 1953. 182a Sanders, H. L. Y AlIen, J. A.: Bull. Mus. Comp.
143 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl., 12: 111-120, Zool. Harvard, 145: 237-262, 1973.
1953. 183 Sapkarev, J.: Stat. Hydrob. Ahrid., 2(7): 1-27,
144 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl., 19: 13-94, 1954.
1955. 184 Sehander, F. A.: Ber. Deutsch. Bor. Ges., 68:
145 Margalef, R.: Inv. Pesq., 23: 3-10, 1963. 28-34, 1955.
146 Margalef, R.: Mem. R. Acad. Cien. Art. Barce- 185 Sehilder, F. A.: Naturwissenschalten, 37: 483-
lona, 37: 207-220, 1966. 486, 1950.
147 Marshall, N. B.: Evolution, 7: 328, 1953. 186 Schilder, F. A.: Korpergrosse und Organzahl
148 Merker, E.: Zool. lahrb., Physiol., 42: 1-147; der Organismen. Hallisehe Monogr., Eissfeldt,
487-555, 1926. Halle, 1950.
149 Meryman, H. T., edit.: Cryobiology. Aeademic 187 Sehlicher, J.: Zool. ,ahrb., A 11. Zool. Physiol.,
Press, London y New York, 1966. 43: 121-200, 1926.

Radiación, energía 157

188 Schlottke, E.: Zeitsch. Vegleich. Physiol., 3. 213 Tischler, G.: Zeitch. Naturlorsch, 14/5: 157-159,
1926. 1946.
189 Schmalhausen, 1. l.: Evolution, 14: 509-524, 214 Tonolli, V.: Mem. 1st. Ital. Idrob., 13: 179-
1960. 202, 1961.
190 Schmitz, W.: Ber. Limnol. Fuldasta., Freuden- 215 Traganza, E. O.: Bull. Mar. Sci., 19: 897-904,
thal, 6: 29-50, 1954. 1969.
191 Schmitz, W.: Zeiss Mitteilungen, 1(8/9): 300- 216 Tyler, A.: Biol. Bull., 71: 59-lOO, 1936.
337, 1959. 217 Urey, H. C.: Science, 108: 489-496, 1948.
192 Scholander, P. F., Flagg, W., Hock, R. J. y 218 Ursin, E.: Meddel. Fra. Dan. Fisk. vg. Havun-
Irwing, L.: /. Cell. comp. Physiol., 42, suppl. 1: lersog, 410): 1-16, 1963.
1-56, 1953. 219 Ushakov, B. P.: Coupled evolutionary chances
193 Sealander, J. A.: J. Mammal.. 33: 206-218, 1952. in protein thermostability. En Molecular mecha-
194 Sealander, J. A.: Amer. Midl. Nat., 46: 257, nisms 01 temperature adaptation, edit., Prossen
]951. AAAS. Washington, 1967.
193 Sérébrovsky: Wis. Ber. Moskaucr S(.'umiawsny 220 Ushakov, B. P. Y Glushankova, M. A.: In ter.
Univ., 1,19]5. Symp. Cytoecology, Leningrad, 76-77, 1963.
196 Seymour, A.: Trans. Amer. Fish. Soc., 88: 221 Vilter, V.: C. R. Soco Biol., 144: 200-203, 1950.
58-69, ]959. 222 Vouk, V.: Grundriss zu einer Balneobiologie
197 Shaw. R. F. Y Bcrcaw, B. L.: Nature, 196: 454- der Thermen. Birkhauser, Basel, 1950.
457, 1962. 223 Wald, G.: Nature, 132: 316, 1936.
198 Simon, M. l.: Photosensitization in Comprehen- 224 Wald, G.: J. Gen. Physiol., 19: 781, 1936.
sive Biochemistry, edit. Florkin y Stotz., 27: 225 Warnecke, G., Allison, J. L., McMillin, L. M.
137-156, 1967. Y Szekielda, K. H.: /. Physic. Ocean., lO):
199 Somer, G. N.: Amer. Natur., 103: 517-530, 1969. 45-60, 1971.
200 Sommc, L.: Canad. J. Zool., 42: 87-101, 1964. 226 Waterman, T. H.: Amer. Scient., 54: 15-45, 1966.
201 Sparck, R.: F. Danske vidensk. Selsk., Biol. 227 Waterman, T. H. Y Forward, R. B.: Nature,
Medd., 13(5): 1-27, 1936. 228: 85-87, 1970.
202 Stalkcr, H. D. Y Carson, H. L.: Evolution, 3: 228 Weaver, M. E. e Ingram, D. L.: Ecology, 50:
330-343, 1949. 710-713, 1969.
203 Stone, A. R.: J. Mar. 8iol. Ass. U. K., 50: 343- 229 Whittow, G. Causey, edit.: Comparative physio-
348, 1970. logy 01 Thermoregulation. Academic Press, New
204 Summer, F. B. Y Lanhan, U. N.: Biol. Bull., York & London, 1, 1970.
182: 313-327, 1942. 229a Widdows, J., y Bayne, B. L.: J. Mar. Biol. Ass.
205 Sverdrup, H. U., Johnson, M. V. y Fleming, U. K., 51: 827-843, 1971.
R. H.: The Oceans, Prentice-Hall, Englenwood- 230 Wiles, W. W.: Progress Oceanogr., 4: 153-160,
Cliffs, N. J., 1942. 1967.
206 Szekielda, K. H.: Goddard Space Flight Center, 231 Woodhead, P. M. J. y Woodhead, A. D.: Natu-
X-651-70-419 (preprint>, 1970. re, 176: 349-380, 1955.
207 Takehara, 1. y Asahina, E.: Low Temper. Sci., 232 Woodwell, G. M.: Science, 138: (3540): 572-
B. 18: 51-65, ]960. 577, 1962.
208 Taubi, M.: J. Imp. Fisheries Inst. Tokio, 32(2): 233 Woodwell, G. M.: Sci. Amer., 208(3): 1-11,
31-37, 1927. 1963.
209 Teissier, G.: Les lois quantitatives de la crois- 234 Wülker, W.: Arch. f. Hydrobiol., Supl., 24(3):
sance. Act. Scient. Indust. Hermann, Paris, 1-66, 1956.
1937. 235 Wynne-Edwards, V. C.: Animal dispersion in
210 Thines, G.: L'evolution regressive des poissons relation lo social behaviour. Oliver and Boyd,
cavernicoles et abyssaux. Masson, Paris, 1969. Edinhurgh and London, 1962.
211 Tischler, G.: Botanische Jahr., 67: 1, 1934. 236 Zharkova, 1. S.: Inler. Ocean. Congo Abstracts,
212 Tischler, G.: Naturwissenschalten, 30: 713-718, 408-409, 1966.
1942.

158 El medio
 5

Mecánica de las envolturas fluidas

Las envolturas de la Tierra, la atmósfera y la hidrosfera, constituyen

el medio en que se desenvuelve la vida. Manifiestan una serie de
propiedades mecánicas comparables que resultan de su naturaleza fluida
común; la interfase entre el aire y el agua tiene características únicas
de interés ecológico, finalmente la atmósfera y los océanos combinados
constiiuyen una máquina térmica y el transporte de calor y movimiento
que en ella se efectúa define muchas características locales que afectan
a la distribución de la vida sobre la Tierra. Después de estudiar la
composición de las envolturas fluidas (caps. 2 y 3) Y la energía radiante
que reciben (cap. 4), quedan por examinar ahC'ra algunos aspectos
mecánicos particularmente interesantes en ecología.

PROPIEDADES MECANICAS

Densidad y compresibilidad

A O°C la densidad del agua es 773 veces mayor que la del aire a
presión atmosférica normal y facilita en la misma medida la suspensión
de los organismos, a la vez que se opone a su movimiento en un grado
parecido.
La densidad del agua es función de la temperatura, salinidad y
presión, función que presenta anomalías en relación con las distintas
formas de agregación molecular (pág. 17; el agua pura tiene la máxi-
ma densidad a 4°C). En las aguas «dulces», la densidad depende en
primer lugar de la temperatura. En las aguas marinas no se puede
prescindir de las otras variables. La densidad es un parámetro impor-
tantísimo en el estudio del mar, porque es la base para conocer las
distribuciones de masa con las que han de estar en equilibrio las co-
rrientes marinas. En otras palabras, las corrientes marinas se calculan
indirectamente en función de la distribución de la densidad, y este
proceder requiere medidas simultáneas y muy precisas de la tempe-
ratura y de la salinidad, en puntos bien definidos, tanto geográfica-
mente como en relación con la profundidad.
Usualmente, en oceanografía, en vez de densidad (p) se emplea
como abreviatura de expresión conveniente a, definida de modo que
a = 1000(p - 1). Así una densidad de 1,0267 se escribe, sencillamente,

159
a = 26,7. El valor de a, prescindiendo de la pre.- bático, la primera al hundirse a 5000 metros se
sión, se puede considerar a O°C o a la temperatura pone a 0,41 o C y la segunda, al subir, pasa a O°C.
real, t. Es obvio que ao = f(5) = f(el). Los va- En una atmósfera seca existe un gradiente carac-
lores de ao para diferentes valores de la salinidad terístico de la temperatura en equilibrio con los
(o c1orinidad), interpolados por medio de una cambios de presión, igual a 1°C cada 100 metros;
función de tercer grado, pueden encontrarse en ordinariamente el gradiente que se observa es
las tablas de Knudsen. Para una temperatura dis- de O,65°C por 100 metros (pág. 81), es decir,
tinta de cero, a, = ao - D, siendo D una función el aire en la altura es menos frío de lo que corres-
de t y de ao que está asimismo tabulada. Una vez ponde al gradiente adiabático. La suavización de
conocido a, y la profundidad en metros de donde los gradientes esperados se debe a que la humedad
procede la muestra, se puede calcular la influen- atmosférica amortigua los gradientes térmicos,
cia de la presión y la densidad in situ. porque al ascender, el agua se condensa, cedien-
El recíproco de la densidad es el volumen espe- do calor, y al descender el aire, puede haber una
cífico, a = l/p. En hidrografía resulta práctico evaporación de superficies inmediatas que roban
trabajar con la anomalía del volumen específico, calor. Es lógico, por tanto, distinguir entre gra-
i); que es igual al volumen específico real menos diente adiabático de aire seco y gradiente adia-
el volumen específico de agua de 35 por mil de bático de aire saturado de humedad, que es
salinidad, a temperatura de O°C y colocada a la mucho menor, aproximadamente 5/9 de aquél,
misma profundidad. i) = a" .\, p - Clo. 35. p' aunque la relación varía según la temperatura
Los fluidos son compresibles. El volumen del (figura 5-1) 119.
agua disminuye aproximadamente en 40 milloné- Una masa de aire que se eleva, como ocurre,
simas por cada bar de presión. Con la compresión por ejemplo, al ser impulsada sobre una ladera
el agua se calienta algo. Si el cambio de presión se de montaña, o sobre otra masa de aire más denso,
hace de manera que no exista ganancia ni pérdida cambia de temperatura según la función o gra-
de calor --o de salinidad- por intercambio con diente adiabático seco, hasta llegar al punto de
las masas de fluidos circundantes, se dice que el rocío, a partir del cual su cambio térmico sigue
cambio es adiabático. Si una masa de agua que el gradiente adiabático del aire saturado. Si esta
tiene in situ, a la profundidad p, una tempera- masa se mueve entre otras masas de aire estables,
tura t p , es llevada a la superficie, llegará a ella llega a estar a temperatura más elevada que ellas,
con una temperatura lo, inferior a I p Y que se y, entonces, por su menor densidad ascenderá
denomina temperatura potencial. En oceanografía más y más, creando un foco de inestabilidad;
debe especificarse si se dan las temperaturas in una vez ha llegado a un nivel mínimo en que se
silu o las correspondientes temperaturas poten- produce la condensación, aparecen nubes (figu-
ciales. Estas últimas tienen interés cuando se con- ra 5-1).
sidera la dinámica de las masas de agua (ta-
bla 5-1).
En el aire, los cambios adiabáticos se compli- Presión
can por causa de la humedad. En el mar, supo-
niendo igual salinidad, un agua de superficie a Los efectos de la presión sobre la materia viva
O°C y un agua de 5000 metros a 0,41 oC se hallan son menores de los que se presintieron de antiguo,
en equilibrio indiferente, porque en cambio adia- cuando la atención se dirigió a los pobladores de

Tabla 5-1
Enfriamiento adiabático, en oC, cuando se eleva hasta la superficie
un agua que tiene in situ, a la profundidad indicada,
la temperatura que también se señala. Salinidad de 34,85 por mil 20

Temperatura
in situ, OC -2 10

Profundidad,
metros
1000 0,027 0,046 0,092 0,130
2000 0,075 0,114 0,199 0,274
4000 0,232 0,308 0,467
8000 0,910 1,192

160 El medio
grandes profundidades, sometidos a presiones quc
llegan hasta 1000 atmósferas. La presión se trans-
mite a todos los tejidos y el agua es muy poco
compresible, de modo que la dimensión de las
estructuras varía muy poco. Las adaptaciones a
escala molecular a que pueda haber dado origen
la presión alta se desconocen aunque, desde luego,
existen. Se han descrito bacterias baró/ilas (Zo-
Bell) que sólo crecen activamente cuando están
sometidas a presiones altas. En estas formas, los
efectos morfogenéticos de la presión son un tanto
comparables a los que la baja temperatura pro- .i
;;:
duce en otros organismos (mayor tamaño, retardo
en la división). Se comprende que la actividad
de los organismos sea muy pequeña cuando ac- \
túan a la vez una temperatura baja y una presión \
elevada, como ocurre en las grandes profundi- \
dades marinas. El submarino de investigación
«Alvin» se llenó de agua y se hundió a 1540 m \
de profundidad, donde permaneció desde octubre \
de 1968 hasta septiembre del año siguiente: den-
tro del submarino se encontraban unas raciones
de comida que apenas se alteraron en todo este
Temperatura ~
tiempo; la actividad bacteriana a gran profundi-
dad es, pues, muy pequeña. Al efecto combinado Figura 5-1 Gradiente adiabático para aire seco
de la presión más la baja temperatura puede atri- y para aire húmedo y condiciones que se dan
buirse también la presencia y aun el predominio en una masa de aire que se eleva. Su tempera-
tura desciende rápidamente con la altura, hasta
en aguas profundas de animales de tamaño muy I/egar al punto de rocío, en cuyo momento la
grande en relación con las dimensiones medias ulterior disminución de la temperatura se hace
de su grupo: anfípodos de más de a palmo, etc. menor. (Según Wiesner 119.)
Moluscos, anélidos y crustáceos de aguas super·
ficiales, sometidos a presiones de 500 a 1000 at-
mósferas, se inactivan o mueren. Los salmones,
en los conductos de presión de instalaciones hi· la raíz cúbica de la carga explosiva; sus efectos
dráulicas, resisten cerca de un minuto a 15 atmós· son peores si la explosión es rápida y cerca de
feras, se inmovilizan al comprimirse, y luego la superficie quedan aumentados por la onda ne-
retornan a su actividad normal al descomprimirse. gativa de presión. Los efectos varían según las
La presión hidrostática es más peligrosa cuan· dimensiones del pez y dependen, además, de
do existen espacios con gas: es un factor limitante si tiene vejiga natatoria.
en el uso de branquias de burbuja (pág. 44). En la atmósfera, los cambios de preslOn son
En los peces que viven a gran profundidad y mucho menores: la mayor parte de los insectos
poseen vejiga natatoria, su gas está muy compri- mueren cuando la presión baja a 130 mb, y en
mido y no se puede resorber con celeridad sufi· los homotermos la ebullición de la sangre esta-
ciente cuando los animales son arrastrados hasta blece otro límite riguroso hacia los 70 mb. De
la superficie, de manera que las vejigas se distien· todas maneras, las máximas alturas a las que se
den y los peces mueren por esta causa, que se han visto volar aves, unos 9000 metros 77, corres-
suma a otras causas mecánicas y térmicas. ponde a unos 400 mb; animales terrestres homo-
Los organismos del plancton responden a cam· termos (Och%na wollas/oni) alcanzan, en el Hi·
bios de presión y utilizan indudablemente la pre- malaya, 6300 metros de altura. A esta altura la
sión hidrostática como referencia en sus migra- presión parcial de oxígeno está correspondiente·
ciones 60. El anfípodo Synche/idium responde a mente disminuida, lo cual tiene importancia asi·
cambios de sólo unos 40 mb (unos 30 mm de mero mismo para los animales acuáticos, pobladores de
curio) 25. ríos y lagos de altura.
Los cambios bruscos son peligrosos. Los efectos Los animales perciben cambios en la presión
de las explosiones se han estudiado en peces, en atmosférica. Las dos ondas de presión diarias
relación con el uso de explosivos en la pesca (pág. 710) pueden dar lugar a ritmos circadiarios.
(ilegal), en prospecciones y en la demolición de Diversos autores han señalado que una depresión
chatarra. La máxima presión generada varía como atmosférica estimula la salida del adulto en pupas

Mecánica de las envolturas fluidas 161

de diversos lepidópteros, así como también la Organismos suspendidos
actividad y agresividad (Stomoxys, simu1íidos) de en un medio fluido
otros insectos. Es indudable que estos y otros ani-
males perciben los cambios bruscos de presión La viscosidad tiene importancia en la vida de
que anteceden a la llegada de una tormenta y, los organismos pequeños, al retardar su caída o
a veces, en anfibios y roedores (perrillos de las dificultar su avance en el seno de un fluido.
praderas) se desencadenan actividades que tien- Según la ley de Stokes, la velocidad límite de
den a proteger de los efectos de la tormenta o caída para una esfera pasiva de radio r y den-
de inundaciones. sidad PI' siendo P, la densidad del fluido ambien-
te, g la aceleración de la gravedad y ¡.l la visco-
sidad dinámica, es
Viscosidad
2 PI - P,
La viscosidad se manifiesta por cierta fuerza V=-g---r'
9 ¡.l
que se opone al movimiento de un cuerpo a
través de un fluido. La viscosidad dinámica
De esta expresión y de la tabla 5-2 se deduce
(¡.l) es el coeficiente de proporcionalidad entre
que la velocidad de sedimentación de células esfé-
el esfuerzo de rozamiento sobre una super-
ricas iguales es algo menor en agua de mar que
ficie de l cm' (1) y el cambio de velocidad por
en agua dulce y que, en todo caso, aumenta rápi-
centímetro a lo largo de una perpendicular a
damente al subir la temperatura, duplicándose
aquella superficie: t = ¡.l·dv/dz. La unidad es el
entre O y 25°C. La densidad de los organismos
poise (p), de dimensiones g cm- 1 S-I = dina s
acuáticos (PI) es alrededor de 1,1. Cuando existen
cm-'. La viscosidad dinámica dividida por la den-
diferencias verticales en la viscosidad del agua,
sidad es la viscosidad cinemática (cm' S-I). La
especialmente si forman gradientes relativamente
viscosidad del agua depende de la salinidad, pre-
bruscos, como acontece en las termoclinas, las
sión y temperatura (tabla 5-2), siendo la tempe-
aceleraciones o deceleraciones en la sedimentación
ratura la variable que más influye. Aproximada-
pueden dar lugar a concentraciones o rarefaccio-
mente es unas 100 veces superior a la viscosidad
nes de las poblaciones de organismos pasivos. Una
del aire. termoclina, en particular, retarda la velocidad de
En un perfil vertical, la viscosidad del agua
sedimentación, de forma que en ella se acumulan
está influida en sentidos opuestos por la tempe- organismos y partículas de todo tipo.
ratura y la presión. La presión hace disminuir la
La fórmula de Stokes es aplicable solamente
viscosidad hacia abajo, mientras que la disminu- para un número de Reynolds inferior a 0,5. El nú-
ción de la temperatura con la profundidad contri-
mero de Reynolds (sin dimensiones) es un pará-
buye a aumentarla. Puede existir, por tanto, 'un metro muy importante en hidrodinámica, y co-
máximo de viscosidad a cierta profundidad. Este
rresponde a la expresión siguiente
tipo de distribución se repite en otras propieda-
des mecánicas del agua (velocidad de propagación
del sonido, pág. 167) Y puede tener importancia
Re = d V p/¡.l
en ecología. donde d es una dimensión linear apropiada del
objeto (cm), v la velocidad (cm S-I), P la densidad
del líquido y ¡.l su viscosidad dinámica. Organis-
Tabla 5-2 mos de menos de 0,5 mm (de Ch/orella a Coscí-
Viscosidad dinámica, en centipoises (cp) nodíscus) entran dentro de los límites indicados
de agua dulce yagua de mar, a la presión y, por tanto, teóricamente les sería aplicable la
atmosférica de 760 mm Hg y para diversas fórmula de Stokes.
temperaturas
Sin embargo hay otros factores de inexactitud.
Agua de
La forma de los objetos tiene mucha importancia
Temperatura, salinidad y, si la relación superficie/volumen es grande, la
OC Agua pura 35 por mil caída se retarda; también tiene importancia la su-
----- perficie de la célula. Se supone en aquella expre-
O t,79 1,89 sión que todas las capas del fluido se deslizan
5 1,52 1,61 de la misma manera y que su flujo es laminar.
10 1,31 1,39 Sin embargo, la membrana de las células suele
15 1,14 1,22 retener un número mayor o menor de capas
20 1,00 1,09 monomoleculares de agua. Las moléculas de agua,
25 0,89 0,96 con su distribución asimétrica de cargas, se orien-
30 0,80 0,87
tan y se enlazan entre sí en relación con la natu-

162 El medio
raleza molecular de la membrana, presencia de turbulencia. La simple pequeñez se había conside-
cargas eléctricas en la misma o existencia de lar- rado como adaptación a la vida planctónica, pues
gas moléculas fuertemente hidratables e implan- aumenta la relación superficie/volumen, y en
tadas sobre la propia membrana (mucilagos). El este sentido se ha visto significado adaptativo en
cuerpo que se mueve no es el organismo sólido, la reducción estival de las dimensiones. Sin em-
sino el mismo más su envoltura de agua, con una bargo, es forzoso añadir que las células de verano,
superficie de contacto más amplia y una densidad más pequeñas, son también menos hidratadas (pá-
media menor, por lo que la velocidad de caída gina 140) y, por tanto, más densas, compensando
queda disminuida. Los organismos muertos se así una €aracterística a la otra.
sedimentan más aprisa que los vivos 102, lo que Debe insistirse en la relación íntima entre sus-
indudablemente se relaciona con cambios eléctri- pensión y nutrición, implícita en la asociación en-
cos en la membrana. En la naturaleza, los pe- tre condiciones de turbulencia y aporte de ele-
queños organismos pasivos del plancton se sedi- mentos nutritivos. Las relaciones se manifiestan
mentan a una velocidad comprendida general- en muchos aspectos (pág. 832), incluso en el ciclo
mente entre 0,1 y 0,5 mm S-1 (2 a 7 metros por de división celular; puede imaginarse que las
día). En zonas de afloramiento (pág. 188) el mo- células, al aumentar de tamaño, aumentan su
vimiento vertical del agua puede ser bastante velocidad de sedimentación, lo cual, a su vez,
intenso para contrarrestar totalmente esta caída. mejora su nutrición, y se dividen, con lo cual
El simple modelo de Stokes es inadecuado ade- su caída se retarda y así sucesivamente. Sin em-
más por otra razón. Ni el agua está inmóvil ni su bargo, cualquier modelo que podamos trazar en
flujo es laminar, sino que se debe tener en cuenta la actualidad probablemente pecará de excesiva-
la turbulencia: la existencia de trayectorias irre- mente sencillo.
gulares y de torbellinos a toda escala 87. Por la La suspensión pasiva puede conseguirse incor-
existencia de estas irregularidades, el coeficiente porando al organismo materiales o espacios de
de viscosidad turbulenta es de 1 a 1000 veces ma- peso específico inferior al del agua, de modo que
yor que el de la viscosidad laminar (pág. 124). el conjunto del cuerpo rebaja su densidad hasta
Pero la forma más simple y realista de plantear ser semejante a la del medio y, a veces, aún
el problema con referencia al plancton consiste menor. Puede tratarse de cavidades llenas de gas.
en estudiar la distribución estadística a lo largo En general, un volumen de gas como el 5 ~0 del
de una vertical y a medida que pasa el tiempo, de del cuerpo asegura la suspensión neutra. Piénsese
una población que inicialmente está localizada en que la densidad de un pez sin vejiga natatoria,
determinado nivel (fig. 25-8, pág. 832). Sin turbu- como Euthynnus affinis, es de 1,086 g cm- 3 • Se
lencia, una población pasiva formada por orga- hallan cavidades gasíferas en cianofíceas, Difflu-
nismos de densidad ligeramente superior a la del gia, sifonóforos, Chaoborus, Sayomya, cefalópo-
fluido ambiente desaparecería fatalmente, cual- dos y peces (pág. 46). Los flotadores con gas
quiera que fuera su tasa de multiplicación; en pueden ser accidentales, en forma de una espuma
este sentido la turbulencia resulta beneficiosa, tenaz, como la que aparece en el pie de algunos
pero presenta el riesgo de una dispersión excesiva cirrípedos o en las puestas de varios peces y co-
de las poblaciones. Por otro lado la turbulencia leópteros de agua dulce o del gasterópodo marino
se relaciona íntimamente con la asimilación, al Janthina. En otros casos el flotador está consti-
renovar los volúmenes de agua en contacto con tuido por cavidades con un jugo celular menos
las células. denso que el agua de mar (Coscinodiscus, Nocti-
En todo caso, las distintas intensidades de tur- luca) , o bien por un depósito de lípidos, como en
bulencia exigen distintas estrategias en la evolu- los huevos de peces, en el alga Botryococcus, en
ción del plancton (pág. 396). El punto de vista diatomeas y en la cabeza del cachalote. El fluido
tradicional era excesivamente simple. Una serie celómico de los cefalópodos pelágicos es más lige-
de características que se repiten frecuentemente ro que el agua de mar: en aquél, el amonio susti-
en los organismos planctónicos, como es la exis- tuye a buena parte de los cationes pesados. En el
tencia de prolongaciones y de formas tales que caso de existir grasa, su cantidad se regula y, ade-
hacen que la relación entre superficie y volumen más, puede cambiar lentamente la composición
resulte amplificada, se habían interpretado como química de los lípidos almacenados. Pero no son
adaptaciones que retardan la velocidad de caída; éstas las únicas posibilidades. Se ha sugerido que
pero pueden servir igualmente para reducir el la gran masa de espermaceti de la cabeza del ca-
consumo por parte de depredadores. Por otra chalote puede variar su temperatura -y por tanto
parte, las largas prolongaciones anclan a los orga- su densidad y su capacidad como flotador- por
nismos en el agua y favorecen selectivamente el medio de cambios en la irrigación sanguínea 16.
aprovechamiento de ciertas dimensiones de los En la atmósfera sólo se pueden mantener en
torbellinos y no de otras en la escala .continua de suspensión temporal partículas muy pequeñas y

Mecánica de las envolturas fluidas 163

necesitan, aún más que en el agua, de los movi- suspensoras. La cic1omorfosis (pág. 151) en los
mientos de turbulencia y de convección. El polen animales nadadores no se puede interpretar en
de las plantas anemófilas es pequeño -granos términos de simples cambios de la superficie re-
de 20-30 (- 60) I-Lm- y cae a la velocidad de lativa y de la velocidad de sedimentación, como
unos pocos centímetros por segundo. El polen se ha hecho en relación con organismos pasivos.
menor, de unos 10 I-Lm tiene tendencia a agregarse Más bien se cree, aunque faltan datos precisos,
y no permanece tanto en suspensión, pero sí flo- que los cambios en la conformación de espinas,
tan por mucho tiempo esporas y gérmenes de o de superficies estabilizadoras u orientadoras de
distintos organismos y de dimensiones muy pe- la trayectoria conducirían a regular el movimien-
queñas, 1-10 I-Lm. El polen de pino es grande, to y horizontalizar las trayectorias, en función de
de 50-150 I-Lm y relativamente pesado (30-300 la viscosidad del agua o de otras características
ng; 1 ng = 10- 9 g) pero posee grandes sacos que cambian según la estación. El desarrollo
aéreos que aumentan su superficie y permiten de yelmos cefálicos en los c1adóceros del género
su transporte en suspensión en la atmósfera a dis- Daphnia es ciertamente mayor en agua turbulen-
tancias de centenares de km. ta 11; pero no siempre (pág. 153).
Al comparar los organismos móviles que se
encuentran en la escala de dimensiones compren-
Movimiento activo de los organismos dida aproximadamente entre la bacteria y el co-
pépodo, surge un problema de optimación en la
EN EL AGUA inversión de energía en la locomoción. Esta ener-
gía se descompone en dos partidas, parte se
La consecución de la movilidad es una de utiliza en vencer la viscosidad del agua y parte
las estrategias que siguen los organismos planc- en trasladar efectivamente al organismo, vencien-
tónicos en la ocupación de las aguas libres (pá- do la inercia. El número de Reynolds (pág. 162)
gina 831). El aumento de la capacidad locomo- para los organismos muy pequeños vale entre
tora acompaña a los reiterados pasos de la mi- 0,01 y 0,001 Y nos proporciona una idea de la
crofagia a la macrofagia (pág. 514) en diversas relación entre la resistencia de inercia y la resis-
líneas de evolución. Las exigencias no son to- tencia de viscosidad, es decir, aquélla es sólo del
talmente coincidentes en los distintos grupos de 1 % o menos de la resistencia total. Pero a me-
organismos. Un organismo fotosintetizador, una dida que las dimensiones aumentan, la parte de
dinoflagelada por ejemplo 54 (fig. 25-8) ha de po- la energía que se emplea en vencer la inercia
der conservar un nivel en el que las condiciones crece relativamente. Por otro lado, a medida que
de iluminación y nutrición son óptimas, y ha de aumenta la velocidad, para dimensiones muy
conseguir la destrucción del gradiente de nutrien- pequeñas, la viscosidad aumenta más rápidamente
tes alrededor de la célula, con lo que aumenta la que la inercia. Esto significa que, a partir de
absorción. Un organismo de sección irregular o ciertas dimensiones, pero sólo a partir de ellas,
aplanada que gira como una peonza está en las al aumentar la inversión de energía crece rápida-
mejores condiciones de conseguirlo. mente la velocidad que se puede conseguir. Es
En los animales, la velocidad y la capacidad de posible que estas relaciones expliquen la estra-
exploración son metas más importantes: la forma tegia en la motilidad de los pequeños organismos
ahusada, las superficies hidrófugas y resbaladizas, -flagelos o cilios en los pequeños, miembros ba-
son características comunes a rotíferos, copépodos tientes en los mayores- y que, si se estudia la
y otros pequeños crustáceos del plancton. La relación entre dimensiones y velocidades en un
existencia de asimetrías en ciliados y rotíferos gran número de animalitos acuáticos 22, 73 (figu-
(Trichocerca, Keratella valga) condiciona trayec- ra 5-2) son notorias discontinuidades que se pue-
torias de exploración helicoidales. La posibilidad den considerar como separaciones entre estrate-
de locomoción rápida en rotíferos (Filinia, Poly- gias un tanto divergentes.
arthra, Pedalia) conseguida con apéndices articu- La energía que los pequeños organismos invier-
lados puede estar relacionada con defensa frente ten en la locomoción sólo se puede estimar indi-
a depredadores. En los copépodos el paso brusco rectamente. En algas y en espermatozoides es del
de las patas de una posición a la opuesta deter- orden de 10 a 200.10- 16 W por célula, lo cual
mina un salto, estos movimientos se combinan representa aproximadamente de 0,03 a 0,14 mili-
con otros más lentos debidos a la vibración de vatios por gramo de peso seco, o sea, del 1 al 2 0/0
apéndices peribucales; las antenas, generalmente o menos del metabolismo total 90, 92. En copépo-
provistas de largas sedas y mantenidas en exten- dos (tabla 5-3) la energía invertida en la locomo-
sión, balancean al animal en los momentos de ción es también pequeña, de menos del 1 % de
reposo. En los c1adóceros, las antenas remadoras, la respiración total; la energía invertida en la
bifurcadas y con sedas pelosas, son batientes y simple migración es sólo del 0,2 % del metabo-

164 El medio
lismo. Como término de comparaClOn se puede
añadir que el metabolismo humano total es alre-
dedor de unos 8 milivatios por gramo de peso
seco.

Tabla 5·3
Energía utilizada en la locomoción por el copépodo
marino Labidocera, de 1 a 2 mm de longitud.
En milivatios por gramo de peso seco del copépodo.
Según Vlymen 11 s

Velocidad Peso individual en fresco, mg

cm S-I 0,1 0,3 0,5

1 0,002 0,001 0,0007

o
5 0,073 0,037 0,024 o
10 0,332 0,168 0,110
0.1

De una manera general, los animales acuáticos

~.
...: .
de 0,1 a 2 mm de longitud alcanzan velocidades
equivalentes a 3-12 veces la propia longitud del
cuerpo en un segundo y las diferentes estimas 0.1
acerca de la energía invertida caen entre el 1 y Longitud del organismo. mm
el 4 % de la energía total utilizada por el animal.
En un orden de dimensiones superior, la loco-
Figura 5-2 Relación entre velocidades y di-
moción ha sido bien estudiada en peces y en mensiones en una serie de organismos acuáticos.
otros animales pisciformes 1, s, 6, 34, 35. El meca- Los triángulos huecos se refieren al copépodo
nismo principal de propulsión consiste en oscila- de agua dulce Cyclops strenuus (Según H. Ro-
ciones transversas de la columna vertebral. Según senthal, Int. Rev. ges. Hydrobiol., 57:157-167,
1972) .. los triángulos llenos de color a diversos
sean la forma y. rigidez del cuerpo, dicho movi- copépodos y cladóceros (datos recopilados por
miento afecta a una extensión variable del cuer- Cushing 22) .. los círculos llenos a flagelados y los
po, entre su totalidad a solo la cola (ostraciifor- círculos huecos a ciliados de agua dulce, según
mes). Los tipos de aletas, silueta del cuerpo y observaciones originales.
actitudes están relacionados con la movilidad y
comportamiento en general. En los peces más
vigorosos, la musculatura se distribuye de ma-
nera que tienen una sección más redondeada lo cual corresponde a un 2 a 6 % de la energía
(trucha). La forma del cuerpo en las especies total liberada por el metabolismo.
veloces se aproxima a la sección más favorable Los animales que salen proyectados del agua
que se deduce de la teoría hidrodinámica, de ma- requieren un impulso considerable. Un pez vola-
nera que su evolución puede estudiarse como un dor o un salmón que salta fuera del agua, si llega
proceso de optimación con referencia a unas nor- con un ángulo de 45° y se eleva 2 ó 3 metros,
mas deducibles de la teoría física. La adaptación ha de dejar el agua a la velocidad de unos
a determinados géneros de vida, y a determinados 35 km h- I . En peces voladores se mencionan
regímenes de velocidad y las exigencias de manio- velocidades de 56 km h -1 en el momento de ele-
bra en espacios reducidos, impone restricciones y varse. La detención o un cambio de dirección ha
modificaciones a soluciones ideales. de representar una fuerza considerable. Si la fuer-
La velocidad, en términos de «longitudes del za se concentra en un área pequeña, como ocurre
individuo» recorridas en un segundo, es ordina- en el pez espada, se comprende que su impacto
riamente de 2 a 3, en los clupeidos de 3, en sea capaz de penetrar varios centímetros de espe-
escómbridos y túnidos se rebasa 10. En veloci- sor en madera 35.
dades absolutas, las más frecuentes quedan entre En animales pisciformes corpulentos nos damos
1 y 4 m S-I, y los túnidos, en determinados mo- cuenta de otras adaptaciones. En el delfín, el
mentos llegan a 20 (70 km h -1). La energía in- número de Reynolds es de 3 a 20 millones y, a
vertida en la natación de diversas especies se ha gran velocidad (lO m S-I), el despegue del flujo
estimado entre 0,1 y 6 mW por g de peso total, del agua en la superficie del cuerpo se convierte

Mecánica de las envolturas fluidas 165

en un importante factor de resistencia. La lami- EN EL AIRE
narización del flujo en los cetáceos se consigue
por la estructura hojosa de la piel que consiente A diferencia del agua, que es lugar de resi-
vibraciones y deformaciones que conducen al per- dencia, el aire a cierta altura es solamente lugar
fecto ajuste entre el cuerpo y las capas líquidas de paso. Las características de la atmósfera per-
inmediatas, de manera que se reduce la gene- miten alcanzar una velocidad considerable. El
ración de remolinos. Es de notar que cualquier gasto en energía por kilómetro recorrido dismi-
dispositivo que reduzca la turbulencia periférica nuye considerablemente si aumenta la velocidad.
no sólo conduce a economizar energía, sino tam- El vuelo se ha perfeccionado en insectos y verte-
bién a la eliminación o reducción de una estela brados (pterodáctilos, aves, murciélagos) y, en
de remolinos que podrían servir de pista a depre- forma rudimentaria, lo practican animales de
dadores. Es natural que, si muchos individuos se otros grupos (peces, reptiles, y mamíferos como
mueven en grupo o cardumen, las interferencias los roedores y galeopitecos). Artrópodos y verte-
producidas por unos individuos pueden estimular, brados están separados por un orden de dimensio-
guiar o facilitar el avance a otros. Estas funciones nes y su comparación es interesante (tabla 5-4).
harían ventajosa cierta disposición en el espacio Las superficies de vuelo, o alas, tanto en insectos
de los individuos del cardumen. Ello ocurre en como en aves, cuando oscilan describen aproxi-
las aves (bandadas en V de gansos y cisnes); pero madamente la figura de un ocho con su punta.
no se ha probado en los peces. Precisamente, to- Cada tipo de ala está adaptada a cierta partición
das las interpretaciones de los cardúmenes (pági- entre la fuerza ascensional y la resistencia al
na 848) dejan en segundo lugar sus aspectos hi- avance. En los insectos, el uso de uno o dos pares
drodinámicos. de alas y, en este último caso, su coordinación,
Los delfines son célebres por su habilidad para implican nuevos problemas. En las aves, las plu-
cabalgar las olas. Utilizan tanto las olas de viento mas laminarizan el flujo superficial, como la piel
como las generadas por la proa de los barcos. en los delfines. La forma de las alas, las hendi-
Se colocan con la cabeza hacia abajo y la cola duras entre las plumas, etc., representan adapta-
oblicuamente hacia arriba sobre la pendiente as- ciones que se explican perfectamente a base de
cendente, anterior, de la ola que avanza. Utilizan las leyes de la aerodinámica.
olas de pendiente de lOa 18° y velocidades de Muchas especies de aves planean sobre corrien-
5 a 6 m S-I (10-12 nudos). Poseen la velocidad y tes de convección ascendentes, con lo que el ani-
la capacidad de maniobra suficientes para colo- mal puede .mantenerse mucho tiempo en el aire,
carse en la posición adecuada sobre la ola. Junto dando vueltas sin esfuerzo. Después de localizar
a la proa de un barco, pueden mantener sin corrientes ascendentes, gira en ellas, y pasa de
esfuerzo la misma velocidad que éste 44. Teórica- unos vórtices a otros 17a. Las gaviotas siguen los
mente es posible utilizar como propulsión cual- barcos con poco esfuerzo, en virtud de un meca-
quier otro tipo de ondas en interfases, por ejem- nismo no bien conocido; también circulan pla-
plo, ondas internas de la termoclina. Sería inte- neando cuando la temperatura del agua es supe-
resante averiguar si algunos peces y cetáceos uti- rior a la del aire y da origen a corrientes ascen-
lizan dicha posibilidad, que, de todas maneras, dentes. En otras palabras: vuelan a vela sobre el
proporcionaría un transporte lento (5-10 cm S-I). agua caliente y de manera más activa sobre el
La locomoción por reacción, practicada princi- agua fría. Esta diferencia admite mayor generali-
palmente por medusas, cefalópodos y tunicados, zación: en las áreas de agua caliente, poco pro-
tiene sus problemas hidrodinámicos propios. ductivas, viven «aves de carroña» capaces de

Tabla 5-4
Algunas características comparadas de insectos y aves voladoras. De diversos autores

Carga Oscilaciones completas Velocidad

g cm- 2 de ala por segundo ro S-I

Insectos 0,08-1,85 5 (Papilio) a 600 (Aedes) 2-15

(-2,4 en Melolontha) (-1000 en Forcipomyia)

Aves 0,1 (Regulus) a 2 (Cygnus) 2 (cigüeña) a 50 (colibríes) 13-25

(vencejos hasta
cerca de 50)

166 El medio
volar a vela (gaviotas, fragatas), adaptadas al ali-
Energía
mento que se encuentra en superficie; en las áreas por oscilación Trabajo
de afloramiento, de agua fría y circulación atmos- (paso, etc.), realizado
J g-I mW g-I
férica descendente, hay aves genuinamente vola-
doras, como alcatraces (Su/a) y cormoranes (Pha-
/acrocorax) que capturan presas vivas a cierta correr 0,0012 0,8- 3,6
profundidad y no en la misma superficie. volar 0,0004 0,8-20
El desarrollo gradual de procesos convectivos nadar 0,0017 0,3- 4
en la atmósfera determina cierta sucesión en la
actividad de las aves; al principio sólo pueden
utilizarlos las más ligeras, luego las más pesadas.
Por ejemplo, primero se elevan los halcones des- Ondas longitudinales
cribiendo círculos de unos 12 m y al final, los en el medio fluido
buitres, cuyos círculos miden 50 metros. El des-
pegar y tomar altura requiere un espacio mínimo Las variaciones periódicas de presión en forma
y el cóndor, por ejemplo, no baja a los valles de ondas longitudinales constituyen el sonido si su
estrechos próximos a los altos riscos en que frecuencia es igualo inferior a 20000 ciclos por
anida, sino que se traslada a terreno llano aunque segundo (20 kilociclos por segundo, 20000 hertzs
sea a gran distancia. (Hz) o 20 kHz). Este límite tiene una razón fisio-
Los pterodáctilos probablemente alcanzaron un lógica, pues el oído humano normalmente no
grado de adaptación al vuelo casi comparable con percibe los ultrasonidos, que corresponden a
el de las aves actuales: las características de su ondas de mayor frecuencia. Hasta cierto punto,
esqueleto señalan un avanzado proceso de adap- tenemos aquí un análogo de la distinción entre
tación (crestas cefálicas de dirección, etc.). El calor y luz y en relación con las ondas electro-
grado de adaptación de los murciélagos al vuelo magnéticas. Desde el punto de vista ecológico la
se puede considerar como menor si se adoptan diferencia entre sonidos y ultrasonidos es intere-
como criterio características de eficiencia y ve- sante porque las vibraciones de mayor frecuencia
locidad. se propagan más rigurosamente según una direc-
La producción de trabajo por el músculo es ción, mientras que las de frecuencia más baja
de 15 a 17 W kg- 1 en el hombre, de 50 a 60 bordean los obstáculos. Los sonidos son, por
W kg- 1 en las aves y de 35 a 175 W kg- 1 en los tanto, útiles para la comunic8dón no estrictamente
músculos de vuelo en los insectos. El gran rendi- direccional; pero para el reconocimiento de la
miento de los insectos se relaciona con una ex- distribución y características de superficies sóli-
cepcional frecuencia en la contracción y con el das, los ultrasonidos ofrecen mayores ventajas
suministro de oxígeno. Existe una limitación «téc- (localización por el eco). Así se explican la diver-
nica» en el tamaño de los animales voladores, que gencia fisiológica y la evolución de los órganos
se sitúa hacia los 14 kg en las aves y hacia el sensibles a las vibraciones de los medios fluidos.
centenar de gramos en los insectos. De hecho, los La velocidad de propagación de sonidos y ultra-
mayores insectos son voladores, pero las aves más sonidos se relaciona con una serie de propiedades
corpulentas no lo son. La energía necesaria para de los fluidos y es, por tanto, variable (tabla 5-5).
el vuelo representa un tanto por ciento mucho Por esta razón es más apropiado emplear fre-
mayor que la energía invertida en la natación. En
insectos, durante el vuelo el metabolismo casi se
centuplica (abeja). Pero debe tenerse en cuenta Tabla 5·5
que el vuelo es una actividad temporal. Velocidad del sonido en distintos medios,
En los animales terrestres y bentónicos, por su a la presión atmosférica.
pequeña velocidad, la resistencia opuesta por los En metros por segundo. De diversos autores.
fluidos a su avance tiene importancia escasa en
Agua de mar,
relación con los problemas mecánicos de otros Temperatura, Agua 35 por mil
tipos que plantea su locomoción (pág. 222). oC Aire pura de salinidad·
Gold 30a señala que, si se expresa el gasto de
energía por unidad de movimiento de locomoción O 331,46 1407 1445,2
(paso, oscilación de ala, aleta o cola) y unidad 20 337 1484 1518,5
de peso del animal, para los vertebrados se ob- 30 339 1509,6 1546,2
tienen cifras del mismo orden. Multiplicando por
la respectiva frecuencia de los movimientos se
• La velocidad aumenta casi linealmente con la presión,
tiene el trabajo realizado en la locomoción por en unos 17,5 metros por cada 1000 decibares de presión (apro-
unidad de peso del animal: ximadamente 1000 metros).

Mecánica de las envolturas fluidas 167

cuencias que longitudes de onda para caracteri· (Id/lo) da la intensidad en belios o decibelios
zarlos. La velocidad aumenta algo (0,09 m sol (dB), respectivamente. La misma expresión puede
en el aire) para elevadas frecuencias ultrasónicas. usarse como una medida de la atenuación.
En mezclas gaseosas de composición especial pue- El producto p. V. densidad de un medio por
de tener valores distintos que en el aire; así, por velocidad del sonido en dicho medio. se llama
ejemplo, en una mezcla del 80 % de helio y del impedancia característica. El paso de las ondas
20 % de oxígeno es de 636 m S-l. Puesto que la sonoras de un medio a otro, depende de sus res·
aparición de armónicos es proporcional a la velo- pectivas impedancias. La impedancia característi·
cidad del sonido, la voz se vuelve chillona en ca del agua es unas 3900 veces mayor que la del
una atmósfera a base de helio (usada en inmersión aire y muy poco sonido atraviesa la interfase.
submarina). en cualquiera de los sentidos; en su mayor parte
Una fracción de la energía mecánica de las es reflejado. Puede decirse que los mundos sono-
ondas longitudinales se transforma en calor, de ros aéreo y acuático se ignoran mutuamente.
manera que, en su propagación. las ondas sonoras La reflexión de las ondas longitudinales se rela-
y ultrasonoras experimentan una extinción. La ciona igualmente con las impedancias de los me·
extinción es aproximadamente proporcional al dios en contacto. Sonidos y ultrasonidos se refle-
cuadrado de la frecuencia, es decir, los sonidos jan más en cualquier interfase de líquido/gas.
graves se propagan más, perdiendo menos energía como en las vejigas de peces y sifonóforos, que en
que los agudos y. para las frecuencias corrientes, discontinuidades de los tejidos de su cuerpo o
aún en el límite entre el agua y el fondo. Es un
aspecto importante en relación con la detección
de la presencia de organismos por el eco. Se ha
señalado que los murciélagos no penetran en
la niebla, probablemente por la reflexión y absor-
ción de ultrasonidos en la suspensión de gotitas.
La refracción de las ondas sonoras es función
del cociente de las velocidades de propagación en
los respectivos medios. En un gradiente vertical
de temperatura y presión, las ondas sonoras se
refractan continuamente, describiendo trayecto·
rias que están contenidas en un plano vertical
y son más o menos curvas. Es importante tenerlo
en cuenta cuando los ultrasonidos se usan para
localizar objetos. En el agua se da una circuns·
tancia especial, porque la temperatura y la pre-
sión que influyen positivamente sobre la veloci·
dad de las ondas, se distribuyen según gradientes
opuestos (fig. 5-3). De esta forma aparece un
Figura 5-3 Trayectorias seguidas por la propa- «cono de silencio», lo cual constituye un fenó'
gación de ondas de presión en un mar normal·
mente estratificado. Se superpone una escala con meno de interés en las aplicaciones bélicas de la
la distribución de la velocidad del sonido. cuyo acústica marina. Por la misma razón aparecen
máximo se tiene a nivel de la termoclina. Desde canales en los que el sonido se propaga con menor
el punto A no se puede detectar con ecosonda atenuación, sea bajo la superficie. sea a nivel de
un objeto colocado en B. Sin embargo. la detec-
ción sería perfecta bajando el sonar al nivel las termoclinas. Perturbaciones de la misma natu·
de la termoc/ina. raleza son las que llevan a pequeños cetáceos a
«suicidarse» en las playas, cuando el perfil de las
mismas es tal que no despiertan un eco para los
ultrasonidos. Es notable que esto ocurra ptinci-
la extinción es mayor en el aire que en el agua. palmente con las especies que tienen más desarro-
En el agua, por 10 tanto, por la mayor velocidad lladas las len/es de sonído (el «melón») en la
y menor atenuación, se dan mejores condiciones parte alta de la cabeza, como los calderones
de comunicación entre puntos separados. La in- (Globicephala) .
tensidad del sonido se expresa por una escala Actualmente, se dispone de la posibilidad de
logarítmica de base 10. Como referencia 10 se analizar los sonidos, trazando un espectro de las
toma 0,0002 dinas cm-' que es la presión límite intensidades (energía) asociadas a las distintas
que el oído puede percibir en la parte más sensible frecuencias y en función del tiempo (figs. 5·4
de su espectro (2 a 4 kHz); para una intensidad y 16-3). Hoy en día se posee considerable in-
Id, la expresión B =10g,.Ud/Jo) o dB = 10 log,o formación sobre los sonidos de aves 37, peces 27. 107

168 El medio
y muchos animales en general"· D. Numerosos
aspectos del análisis del lenguaje hablado del
hombre encuentran aplicación en el estudio de
los sonidos emitidos por animales, especialmente
cuando dichos sonidos son portadores de infor-
mación.
PhyllosCopU$ rrochilus
La vista y el oído se utilizan en la vida de los
animales dentro de una misma escala de dimen-
siones, de decímetros a kilómetros (la vista. 0.1-
7000 m; el oído. 3-2500 m; el olfato, 30-4400 m).
Sin embargo existe entre ellos una diferencia fun-
damental. La vista está adaptada a percibir mo-
tivos o «Gestalten», formados por partes coexis-
tentes entre las que se pueden establecer relacio- Phylloscopus collybira
nes sinópticas; el oído y el sistema nervioso que
está detrás de él, procesa los sonidos en forma
lineal, y ha conducido. al fin, al lenguaje humano
y a las computadoras electrónicas. Indudable-
mente, las dos modalidades sensoriales. según su
preeminencia, han influido más una que otra
en la evolución de los cerebros en los distintos
grupos zoológicos. Las diferencias entre la con- Phylloscopus sibiI8t,¡X

cepción de «Gestalt,> y el «hilo del pensamiento»

pueden tener esta raíz y es cierto el predominio Tiempo en segundos

de la comunicación sonora en el hombre, con Figura 5·4 El canto de tres especies de aves
todas sus implicaciones en la creación de una congéneres encierra motivos específicos y difiere
lógica que, de otra parte. se apoya en el sentido mucho m~s que las voces de alarma de las
del mecanismo que acompaña al manejo de uten- mismas aves (fig. 16-3). Estas fonoespectrografias
representan la distribución de frecuencias en
silios. La limitación intelectual que resulta rea- función del tiempo. (Según P. Marler. Animal
parece en problemas específicamente ecológicos. sounds and communication. Am. Inst. Biol. Sci,
como es la aplicación de distintos métodos esta- 7. 1960.)
dísticos al estudio de estructuras en el espacio.

SONIDOS y COMUNICACiÓN comunes para varias especies. de la misma forma

que existen coloridos aposemáticos muy generali-
Los sonidos de frecuencia muy baja se trans- zados. Los sonidos evolucionan hasta contener
miten a través del sustrato. como simple choque una información suficiente: puesto que su fun-
mecánico: de esta forma. los lamelibranquios de ción es más despertar ciertas formas de compor-
las playas notan los pasos que se aproximan, y tamiento que comunicar mucha información. sue-
contraen y a veces autotomizan los sifones. Aun- len ser muy reiterativos y la especialización se
que los animales y, en particular, las aves y ma- orienta más bien a permitir una clara distinción
míferos, reaccionan a ruidos producidos por fuer- entre especies o entre grupos de reproducción. En
zas naturales (viento, lluvia. tormenta), 10 normal este último caso se trata de sonidos aprendidos
es que. por selección. sólo conserven o refuercen que representan una adquisición cultural (aves
su significado aquellos sonidos que se identifican con dialectos locales en el canto, que los hijos
como producidos por otros individuos de su mis- aprenden de sus padres). En los primates. la
ma especie o de otras especies que pueden ser transmisión de información por los sonidos es
presas o depredadores. Del mismo modo que se muy limitada. de manera que el lenguaje humano
distinguen distintos tipos de colores y dibujos de- aparece como una utilización casi totalmente nue-
fensivos. se puede también hablar de sonidos va de la vía sonora.
persuasivos. disuasivos (musarañas, Acherontia. Muchos insectos producen sonidos que, funda-
Opisthophthalmus) y miméticos (pág. 566). Aun- mentalmente. tienen importancia en la biología
que la mejor cripsis es permanecer callado. el sexual 88. La vibración de las alas en vuelo puede
falso eco de mariposas frente a murciélagos tiene producir zumbidos característicos de la especie,
valor críptico. La simplificación de los sonidos de frecuencia más bien baja. en general de 30 a
disuasivos y voces de alarma conduce a formas de 250 Hz; en los mosquitos hasta 500 Hz. Es fre-
comunicación transespecíficas, es decir, que son cuente la estridulación, consistente en el frota-

Mecánica de ras envolturas fluidas 169

miento entre dos partes del cuerpo, a modo de del primer segmento abdominal, con dos múscu-
arco y violín, por ejemplo, entre nervaduras sa- los que mueven una placa vibrante a la que está
lientes de dos alas, entre el fémur y nervaduras adosada una gran cavidad resonadora. Pero aun
de los élitros, entre el extremo del abdomen y los entre géneros próximos este aparato muestra gran-
élitros, entre segmentos del cuerpo o entre las des diferencias de estructura. Las pequeñas di-
patas anteriores y superficies apropiadas (figu- mensiones del cuerpo de los insectos limitan las
ra 5-5) \2. Arañas (erigónidos, argiópidos), es- frecuencias a que pueden resonar las estructuras
corpiones (Opisthophthalmus) y crustáceos (lan- de su cuerpo. En todos los animales se observa
gostas, etc.) también estridulan. Los alfeidos, la regla de que la longitud de onda de los sonidos
pequeños camarones, producen chasquidos con las emitidos es varias veces como la longitud del
quelas, al soltar bruscamente la pinza, retenida cuerpo. En general, los insectos emiten sonidos
por una especie de botón adhesivo, que salta cuan- agudos o ultrasonidos, entre 2500 y 50000 Hz,
do la creciente tensión muscular alcanza determi- que suelen aparecer descompuestos en una serie
nado valor 61: se encuentran entre los organismos de pulsos breves. Aunque los sonidos agudos in-
marinos más ruidosos. Otros insectos producen forman mejor sobre la dirección, porque no ro-
sonidos por percusión del sustrato (Anobium, el dean los obstáculos, desorientan más a un oyente
reloj de la muerte; saltamontes), o por el paso del binaural, porque no puede detectarse su origen
aire o de gases a través de la boca (Acherontia por el mecanismo usual de analizar la diferencia
atropos, la mariposa calavera), espiráculos (abeja) de fase, que ofrece muy pocas posibilidades para
o ano (8rachinus, bombarderos). En Gryllotalpa ondas cortas, o por modificaciones en la intensI-
la forma del túnel o galería en que vive el insecto dad. Los insectos poseen diversos tipos de órga
ayuda a reforzar la intensidad del sonido a cierta nos auditivos (timpánicos).
distancia del animal. Las cigarras (homópteros) Un número muy elevado de especies de peces
poseen un aparato sonoro en la pared dorsolateral produce sonidos por procedimientos diversos, por

Pulchriphyllium Geotrupes vernalis Corixa striata

crurifolium

Aegocera tripartita Chorthippus Chorthippus

jucundus montanus

Figura 5-5 Dispositivos

estriduladores de diversos
insectos. Las flechas señalan
las estructuras sonoras.
" izquierda; D, derecha,
Geotrupes es un coleóptero;
Corixa un hemlptero;
Aegocera un lepidóptero,
y los demás son ortópteros.
De Busne/ 12, según diversos
Gryllus bimaculatus Ephippiger bitlerensis autores.

170 El medio
estridulación de espinas, vértebras, dientes, opér- ha llevado a la adquisición, por algunos lepidópte-
culos u otras piezas duras, o por verdadera fona- ros, de la capacidad de producir interferencias
ción con ayuda de la vejiga natatoria. La produc- desorientadoras. Pero en la localización de presas
ción de sonido es más frecuente en especies ben- no sólo usan el eco, sino las propias vibraciones
tónicas y suele ir unida a instinto territorial. A de los insectos 39, 40, 41.
veces se limita al período de cría 23. Los sonidos La localización por el eco no es exclusiva
de los peces se han de percibir por medio de de los murciélagos. En el aire la utilizan tam-
hidrófonos. Los pescadores de Ghana usan un bién aves que vuelan en la oscuridad, como el
remo como hidrófono, pegando el oído al mango, guácharo (Steatornís) y la salangana (Col/oca-
para detectar la alacha 79. Sólo en casos muy raros Ha), que emplean sonidos para ello (4000 a
(por ejemplo, Pogonías) el sonido producido se 10000 Hz) 75, 76, así como roedores 91, musara-
percibe fuera del agua. ñas 32 y tenrécidos 31.
En los vertebrados aéreos los sonidos se emiten En el agua parece que los peces reconocen obs-
por dependencias del aparato respiratorio (laringe, táculos por el eco, pero las pruebas no son con-
siringe), acompañadas de resonadores, algunos de cluyentes. En cambio es seguro que los cetáceos
gran efectividad, como es el saco de la laringe utilizan ultrasonidos, corrientemente entre 50 y
en el hueso hioides de los monos aulladores 250 kHz, para el reconocimiento de obstáculos 23,
(Alouatta). Los anfibios anuros son muy ruido- 56, 57. 58, 84, 85, generalmente en forma de breves
sos, especialmente los machos, mientras que los «clics». Los mismos animales (cetáceos) utilizan
reptiles sólo emiten débiles sonidos. Los sonidos como comunicación, en señales de alarma y de
adquieren máxima importancia en la biología de otro tipo, sonidos de frecuencia más baja (2 a
las aves, en relación con la reproducción, terri- 12 kHz) 14.
torialismo y mantenimiento del contacto entre los Estos aspectos del uso de vibraciones longitudi-
individuos de un grupo. En la parte inferior de nales por los organismos han cobrado actualidad
la tráquea poseen una dilatación o siringe con un con la utilización del sonar. l?ste nos da una me-
par de membranas semilunares con músculos com- dida de la capacidad de localización de los ani-
plicados, especialmente desarrollados en los ma- males, a la vez que plantea interesantes proble-
chos de las especies propiamente canoras. Los mas. Por ejemplo, puede existir una presión de se-
sonidos emitidos por las aves varían entre 85 y lección que lleve a la desaparición de las vejigas
25 000 Hz; el canto abarca los sonidos entre 1000 natatorias (pág. 47). Los ecos se refuerzan cuan-
Y 13 000 Hz. En los mamíferos, los sonidos tienen do los individuos que los producen se encuentran
menor importancia relativa, aunque el mismo en un fuerte gradiente de densidad: a pesar de
significado en la reproducción, defensa del terri- sus otras ventajas, las termoclinas presentan este
torio y sentido disuasivo o aposemático (musara- inconveniente como lugar de residencia.
ñas); su frecuencia oscila entre 100 y 10000 Hz. Ondas de presión, de frecuencia más baja que
Los órganos perceptores del sonido tienen consi- la sonora, generadas por movimientos natatorios
derable uniformidad fundamental, sobre la que o la turbulencia del agua, pueden tener interés
se observan diversas especializaciones; una de en la detección de presas por organismos acuáti-
ellas es la asimetría de los oídos en rapaces noc- cos. También puede ser factor de agregación en
turnas (Stríx, Asío) que se orientan por el soni- los peces que embancan. La agrupación de peces
do. Otras especializaciones se relacionan con la pequeños tras un pez grande, al que siguen (por
percepción de los ultrasonidos, o con el recono- ejemplo, Trachurus tras Acipenser y otros) puede
cimiento de sonidos significativos sobre un fondo relacionarse igualmente con la detección y utili-
de «ruido». zación de torbellinos.
El sistema de la línea lateral de los peces está
formado por filas de depresiones sensitivas, o por
canales que se abren de trecho en trecho por
ULTRASONIDOS y LOCALIZACiÓN pequeños poros. Permite analizar ondas de pre-
sión y reconocer, sin verlos, objetos que se mue-
La localización por medio de ecos sonoros y ven a distancia. Disposiciones especiales de estos
ultrasonoros, en el aire y en el agua, es utilizada órganos pueden facilitar la persecución de presas.
por numerosas especies. Por lo menos desde el
siglo XVIII se sabía que los murciélagos no nece- Más de 200 especies de peces de agua dulce
sitan la vista para sortear obstáculos. Emiten una (mormíridos de África y gimnótidos de América)
serie de pulsos de ultrasonidos, de frecuencia reconocen el espacio y los obstáculos a través de
entre 20 y 50 kHz, recibiendo los ecos por los dos campos eléctricos que ellos mismos generan. La
oídos. En virtud de este principio reconocen obs- percepción se hace por elementos diferenciados
táculos y presas; la interacción evolutiva con éstas de la misma línea lateral.

Mecánica de las envolturas fluidas 171

INTERFASES las (fig. 2-1) que en el límite del líquido, se colocan
con el oxígeno dirigido hacia la interfase, y con
En la superficie libre del líquido no operan los átomos de hidrógeno estableciendo puentes
las fuerzas intermoleculares desde arriba, de ma- hacia el interior de la fase líquida; la orientación
nera que se produce una resultante dirigida hacia resultante afecta a un espesor equivalente a 10
abajo, en virtud de la cual la lámina superficial o más capas monomoleculares.
se comporta como una película elástica y tenaz, Las variaciones de la tensión superficial depen-
que opone cierta resistencia a la penetración. Di- dientes de la temperatura y de la salinidad son
cha película ejerce una tensión, que se mide en poco importantes frente a las debidas a otras
dinas cm -l. La tensión superficial del agua pura, causas. En las aguas naturales generalmente se
frente al aire, es de 75,7 dinas cm- I a O°C y miden valores más bajos, por la intercalación
71,2 dinas cm -1 a 30°C; en el agua de mar estas y expansión en la interfase de sustancias tensio-
cifras experimentan un aumento del 1 %. La ten- activas, sea de origen natural, sea introducidas
sión superficial del agua es excepcionalmente por el hombre, como cuando se usan capas mono-
elevada por causa de la asimetría de sus molécu- moleculares de alcoholes (hexadecanol, por ejem-
plo) para retardar la evaporación de superficies
acuosas. Si, por ejemplo, a 20°C la tensión aire/
agua es de 72,75 dinas cm- I y existe una sustan-
cia asequible (un compuesto orgánico) tal que la
suma de las tensiones entre dicha sustancia y el
agua, y entre aquella y el aire, sea menor que
la indicada aire/agua, una gota de la sustancia
mencionada se extenderá en película delgadísima
A
sobre el agua, que entonces se comportará como
un líquido de tensión superficial rebajada frente
al aire. En esto se basa un método muy simple
para determinar la tensión superficial en aguas
naturales 72: se preparan mezclas escalonadas de
sustancias, de manera que den líquidos de diver-
sas tensiones superficiales (por ejemplo: mezclas
de alcohol láurico y aceite de parafina, o solu-
ciones del O,2 al 1,5 % de alcohol n-dodecílico en
aceite mineral). Se ensaya el comportamiento de
los líquidos de esta escala echando gotas de los
mismos sobre el agua problema. La tensión super-
ficial de ésta está comprendida entre la de la
mezcla que queda en forma de gota lenticular
gruesa y la de la que se extiende en lámina
delgada.
En las aguas dulces naturales la tensión super-
ficial suele ser alrededor de un 10 % inferior a
la del agua pura 8 y es especialmente baja en
las aguas turbosas amarillentas, ricas en materia
húmica, donde se suelen medir tensiones de sola-
mente cincuenta y tantas dinas cm- I (una fina
capa de ácido oleico da una tensión superficial de
unas 40 dinas cm- I ). En el mar es aún más baja,
frecuentemente un 30 % menos de la que corres-
ponde al agua pura. Muchos organismos producen
sustancias tensioactivas, lo que es notorio sobre
las praderas de las grandes Macrocystis de la costa
americana del Pacífico, y, en el agua dulce, donde
hay vegetación de plantas flotantes. Entre ellas
se puede ver cómo la gota de una misma mezcla
Figura 5-6 Patas primera (A), segunda (8) usada para medir la tensión superficial, tiene ten-
y tercera (C) del macho del hemlptero dencia a tomar forma globosa al aproximarse a
patinador Rhagovelia flavicincta. La pata
intermedia lleva una aleta de propulsión las hojas flotantes y a extenderse al alejarse de
plumiforme. (Según Coker y cols. 17.) aquéllas. En el mar, la abundancia de organis-

172 El medio
 Aire

~A
~
o
G
Agua Hiponeuston

Figura 5·7 Algunos organismos microscópicos del neuston de agua dulce. A. Chromo·
phyton rosanoffii = Ochromonas vischeri. crisofícea: 8. Botrydiopsis arhiza. heteroconta:
C. Nautococcus emersus. cJoroflcea: D. Lampropedia hyalina. bacteria: E. Navicula sp..
diatomea; F, Codonosiga bOlrvlis, craspedomonadácea; G. PVxidicoJa sp., rizópodo. Véase
también lig. 2-38-A. (Según F. Ruttner, Grundriss der Limnologie, Walter de Gruyter,
Ser/in, 1962.)

mos planctónicos que producen materia orgánica que se hunden en cl agua por debajo del nivel de
soluble (Thalassiosira) va frecuentemente acom· los tarsos aplicados a la superficie ".
pañada de formación de espuma. El grado de Crustáceos (N%dromas, Scapholeberis) y lar-
persistencia de la espuma formada agitando el vas de insecto (Al1opheles) del hiponeuston, es
agua es buen indicio de la presencia de sustancias decir, 'lue tienen el cuerpo del1tro del agua, po·
tensioactivas: en los cultivos densos de fitoplanc- seen pelos especiales hidrófugos que los sujetan
ton la tensión se halla de ordinario muy dismi· a la película superficial. Dispositivos semejantes
nuida. se limitan en otros insectos al extremo de los
Componentes de los vertidos domésticos e sifones (pág. 44, fig. 2-12). Otros organismos mi-
industriales, especialmente los detergentes, tienen croscópicos de la película superficial (Euglel1a,
intensa acción tensioactiva y en todas las aguas Chlamydomol1as, Nautococcus, fig. 5-7) producen
muy influidas por la civilización, la tensión super· laminillas mucosas, que son eficaces probable-
ficial está rebajada. mente por actuar como rebajadoras de la tensión
La tensión superficial tiene importancia en la superficial del agua. En estos organismos, la per-
biología de organismos del neuston. El neuston sistencia de tal localización es una obvia ventaja
es la comunidad que vive, precisamente, asocia- en su competencia con organismos propiamente
da a la película superficial. El cuerpo de los planctónicos, sometidos a un mayor riesgo de se-
insectos y otros animalitos hidrófugos deprime la dimentación. Un número considerable de especies
superficie formando un ángulo característico 47 de bacterias y algas, algunas tan típicas como
que es función de la naturaleza del revestimiento Ochromol1as vischeri (= Chromophytol1 rosal1ot-
del animal y de la tensión superficial. Por lo ti) que forma un polvillo verdedorado el1cima
tanto, el empuje hacia arriba del menisco que se de la superficie del líquido, son características del
forma varía según aquella tensión. Podúridos, neuston de agua dulce 4.
gerrísidos, girínidos y otros insectos se encuen- Las propiedades de las interfases se aprovechan
tran en este caso y viven mejor en aguas de en la interacción entre diversas especies. El co·
tensión superficial no rebajada, es decir en aguas leóptero Stel10dus escapa de Gerris vertiendo una
limpias corrientes. Este género de vida no está sustancia tensioactiva, que hace avanzar al coleóp-
limitado al agua dulce, pues hay hemípteros patio tero como el trocito de alcanfor a los barquichue-
nadores (Halobates en alta mar, Trochopus entre los de juguete, a la vez que inestabiliza al hemíp-
manglares) en la superficie de los mares tropicales. tero que se apoya en la película superficial. Se
El problema de la suspensión lleva asociado el puede provocar el hundimiento de los Gerris aña·
de la locomoción: en algunos insectos (Rhagove- diendo hexadecanol al agua, con lo que la tensión
lia) existen apéndices a modo de plumas (fig. 5-6) superficial baja a 35·40 dinas cm-J.

Mecánica de las envolturas fluidas 173

LA CIRCULACION ATMOSFÉRICA Dichos cambios han podido hacer variar sensible-
V OCEANICA mente la temperatura de la Tierra, aunque sólo
entre ciertos límites, puesto que todo aumento
La Tierra, en el espacio, se comporta como un de temperatura incrementa la emisión radiante
componente de un sistema que disipa energía. Re- de manera no lineal hasta que se alcanza un
cibe energía del Sol y emite radiación en el espa- nuevo estado de equilibrio. Es seguro que varia-
cio. La existencia de un núcleo rígido rodeado por ciones en la concentración de CO 2 en la atmósfera
dos cubiertas superpuestas, una líquida y otra han podido variar el albedo de la Tierra. Sin
gaseosa, hace que las características que ofrece embargo, la continuidad de la vida atestigua que
nuestro planeta a la vida sean heterogéneas y va- los cambios no han sido de gran magnitud.
riables. La radiación solar recibida por unidad La energía implicada en todos estos procesos
de superficie es función de la altura del Sol y es muy grande. La superficie de un círculo máxi-
para cada punto de la superficie de la Tierra se mo de la Tierra es de 127,5 X 10 16 cm 2 y la
integra de manera distinta. La emisión de la Tie- constante solar de 0,139 W cm- 2 • Su producto es
rra es proporcional a una potencia de su tempe- de 1,77 X 10 17 W, o 240 millones de millones de
ratura. En una Tierra sólida, en que no existiera HP. Los océanos y la atmósfera, en su con-
más transporte del calor que por conductividad, junto, funcionan como una enorme máquina tér-
se establecerían gradientes térmicos muy fuertes, mica de esta potencia. Sólo una fracción insigni-
con temperaturas altísimas en el Ecuador y muy ficante de la misma (pág. 435) anima realmente
bajas en los polos. la biosfera. Pero, indirectamente, el resto tiene
Las envolturas fluidas hacen que las cosas ocu- también importancia para la vida. Templa y hace
rran de manera distinta. La radiación de onda habitable una gran extensión de su superficie, e
larga es poco absorbida por la atmósfera e inten- interviene directamente en la evapotranspiración
samente absorbida por el agua. El calentamiento de las plantas y en el «metabolismo cultural» hu-
del agua y de las capas inferiores de la atmósfera mano (figs. 27-3 y 27-4).
en contacto con ella determinan una disminución La organización que adquiere aquella máquina
de densidad y amplios movimientos convectivos. térmica se refleja en la distribución de los dis-
Estos movimientos transportan calor de las zonas tintos tipos de ambientes. En unas áreas hay exce-
cálidas a las zonas frías: en los océanos, por so de evaporación, otras tienen exceso de lluvia:
ejemplo, el motivo fundamental en la circulación ciertas zonas marinas quedan casi agotadas de
son las corrientes superficiales cálidas hacia los elementos nutritivos, que migran hacia otras áreas
polos y el retorno profundo de agua fría hacia y afloran en ellas. La heterogeneidad de la bios-
el Ecuador. En la atmósfera hay una circulación fera se basa en la acomodación sobre una masa
básicamente parecida, en la que juega un papel sólida de las envolturas fluidas y en las modali-
muy importante el vapor de agua, que al pasar dades de su interacción.
a la atmósfera, toma calor en las áreas de intensa Cualquier sistema del tipo de las atmósferas e
evaporación, y lo cede en las latitudes donde se hidrosferas, incluyendo sistemas con una matriz
condensa. sólida, como el suelo, puede examinarse desde
La composición de cualquiera de las circula- dos puntos de vista: tratando de comprender los
ciones mencionadas a lo largo de los meridianos, rasgos generales de su funcionamiento y estruc-
con la rotación de la Tierra, hace desviar sus tura o bien explorándolo y describiéndolo geo-
trayectorias hacia la derecha en el hemisferio gráficamente 104. Por otra parte, el análisis pue-
Norte y hacia la izquierda en el Sur, dando como de consistir en seguir cierta masa de aire o agua,
resultado movimientos en forma de grandes tor- o bien en definir un e~pacio y caracterizar las
bellinos. En estos torbellinos las fuerzas asocia- entradas y salidas, aspectos complementarios que
das al movimiento están en equilibrio con fuerzas pueden calificarse respectivamente de lagrangiano
hidrostáticas relacionadas con las distribuciones y euleriano 113.
de masa. La existencia de continentes de forma
irregular, más extensos en el hemisferio Norte
que en el Sur y aproximadamente extendidos se- Circulación atmosférica
gún el sentido de los meridianos, introduce pro-
fundas modificaciones en cualquier modelo es- La atmósfera se calienta en los trópicos y se
quemático o idealizado de circulación atmosférica enfría en latitudes altas, de manera que si la dis-
y marina. Puesto que los continentes han cambia- tribución de la temperatura se mantiene estacio-
do su extensión y su configuración en el curso naria es a condición de que exista un transporte
de los tiempos (pág. 294), este simple hecho con- de calor del Ecuador a los polos. Los casquetes
duce a aceptar enormes cambios en los tipos de polares son los que emiten o reflejan más radia-
circulación en el curso de la historia de la Tierra. ción; pero la mayor absorción de radiación se

174 El medio
realiza un poco más al norte o un poco al sur zona de máxima pluviosidad (fig. 3·6), para des-
de la línea ecuatorial, y preferentemente en el sur, viarse hacia los polos y descender. Estas células
pues los océanos absorben mejor que las masas de circulación, en forma de rodillos o toros que
continentales; en el mismo Ecuador, la nubosidad rodean la Tierra son muy constantes, y se extien·
reduce la absorción. den hasta aproximadamente la latitud de 300 •
La atmósfera se puede comparar a una má- Entre dicho límite y los polos se reconocen en
quina termodinámica cuya caldera son los mares cada hemisferio otras dos células similares, pero
subtropicales y cuyos condensadores son los cas- menos claras, de forma que en las latitudes tem-
quetes polares. Esta máquina convierte calor en pladas y frías la circulación es más irregular, con
energía cinética, que promueve una circulación: predominio del tipo zonal, o sea en el sentido
la energía cinética se disipa por fricción y se de los paralelos. Se puede decir que, en las lati·
reconvierte en calor que irradia al sumidero co- tudes superiores a 300 , los vientos tienden a for-
mún constituido por el espacio. Una máquina de mar dos grandes giros o ciclos, centrados en los
estas características cumple ciertas condiciones.
El calentamiento debe efectuarse a presión más
alta que el enfriamiento. Así ocurre en la atmós-
fera: la absorción de radiación de onda larga y
la condensación del vapor de agua se verifican a
baja altitud, mientras que la pérdida de calor por
irradiación hacia el espacio se efectúa en las nu· Frente
bes altas. El vapor de agua es el fluido importante
en el funcionamiento de la máquina atmosférica.
La evaporación de agua es máxima en la super-
ficie del mar y a la latitud de los alisios, en un Alisios /') ,/') ,/')

J \S-\\
aire que es particularmente seco. En estas condi·
ciones, la evaporación alcanza valores de cerca de
140 cm por año, lo que representa una transfe-
rencia de calor de evaporación de 70 o más kilo- ~AOO' I\~
calorías por cm 2 y año. El intercambio de calor
es mayor en un mar agitado que en una superficie '--r~"_ "~ ~
-~
especular y las olas son la causa (a la vez que la
\."'. )
consecuencia) de un mayor intercambio entre at-
mósfera e hidrosfera. - (~
El mar tiene mayor importancia que la super- Figura 5-8 Esque;;,-,,"general de la circulación
ficie de la tierra, no sólo por la evaporación y las atmosférica. con tres bandas o células en cada
olas, sino también porque las aguas marinas están hemisferio. Las flechas enteras indican la circufa-
ción en fas capas inferiores; las flechas de trazos.
en movimiento y ellas mismas forman otra má· la circulación en niveles elevados. (Según
quina termodinámica paralela a la atmosférica y Wiesner 119.)
engranada con ella, contribuyendo similarmente al
transporte de calor, en cantidad variable según el
espesor de la capa superficial de mezcla y según
la intensidad de las corrientes marinas, que de· respectivos polos. Su eje es el chorro de aire
penden básicamente de los vientos dominantes. polar, de posición variable, alrededor de los 600
El mar reacciona a los cambios de la circulación de latitud y los 10000 metros de altura (fig. 5·9).
atmosférica con cierta flexibilidad, conservando Un viento que girara de Oeste a Este, según un
siempre una mayor estabilidad por la densidad paralelo, no contribuiría en nada al transporte de
del agua, su capacidad calorífica y la ingente calor, que debe hacerse según los meridianos, si
energía cinética almacenada en la circulación ma- no fuera por perturbaciones secundarias que lo
rina; en otras palabras, actúa de volante regula. hacen serpenteante, con un número bajo, aunque
dor en el sistema atmósfera/hidrosfera. Las esca- no fijo, de sinuosidades (ondas de Rossby, figu-
las de tiempo y espacio en lo que concierne a la ra 5·9). Estas perturbaciones aparecen como des-
previsibilidad son diferentes en la atmósfera y viaciones casuales que se amplifican a sí mismas,
en los océanos 8'. de manera no esencialmente distinta a los mean-
En una sección meridiana ideal de la atmós· dros de la corriente del Golfo y aun de los mean-
fera se reconoce una célula de circulación a cada dros de un río. Su número guarda proporción
lado del Ecuador (fig. 5-8). El viento a baja altura con las características del sistema entero.
se dirige hacia el Ecuador, el aire cargado de hu· El sistema, mirado desde el polo, ofrece una
medad asciende en el mismo Ecuador, dando la figura estrellada, con varios lóbulos, que llevan

Mecánica de las envolturas fluidas 175

 Figura 5·9 Tres etapas en la transformación de un /lujo geostrófico circumpolar regular
en una corriente sinuosa. Este resulta mucho más efectiva en el transporte de calor del
Ecuador a los polos. y genera nueva turbulencia. (Según R. Fraser. The habitable Earth.
Basic Books. New York, 1964.)

a latitudes bajas aire seco polar y conducen aire perturbaciones que circulan hacia levante. bao
húmedo a latitudes altas. Los extremos de los rriendo la superficie a una velocidad comprendida
lóbulos se desprenden en forma de torbellinos generalmente entre 500 y 1500 km por 24 horas
independientes o ciclones. que se mueven hacia y que constituyen la característica más importante
el Esle girando en sentido opuesto al de las agujas de la meteorología y climatología de las regiones
del reloj, en el hemisferio Norte. Este esquema templadas.
general explica la formación de depresiones limi· No existe la simetría que cabría esperar entre
tadas por relativas discontinuidades (frentes) o los hemisferios, pues en el hemisferio austral. la

Cumulonimbos

A
,
I
I
B

I Figura 5-10 Esquema de los

I sistemas de nubes que acompa-
I ñan a un frente cálido y a un
/ frente fr/o. aproximadamente
... _-,,/ según la sección A·B.

176 El medio
 Nagpur Pará

+24

+22,3

6'§~~~
12,i========+--"':::::~=------r"'==!

16' -1:===------===--------,.=.-----.:::,.""'---+
+24

24' 24' L,---,-,...::o=;--,.-..,::=----,-.. .,--,--,--.,.--,,J.

Ene~~r~~JunJ~~~~N~~cEM EM~~~~JunJul~o~p~N~OicE~

Figura 5-11 Variación de la temperatura en función del mes del año, de la hora del dia
(y de la duración del dia, comprendida entre las dos lineas aproximadamente transversales),
el!cuatro localidades, Irkutsk a 52°16'N. es ejemplo de clima continental extremado;
Oxford, a 51°46', de clima oceánico templado; Nagpur, a 21°9'N. de clima cálido de
monzón; Pará, a 10 27'S, de clima tropical lluvioso. (Según C. rroll, Thermische
Klimatypen der Erde, Pellermanns geogr. Mili., 1943.)

corriente geostró/ica o en equilibrio con la rota- Las discontinuidades o fucrtes gradientes entre
ción de la Tierra es mucho más regular, es decir, distintas masas de aire van siendo continuamente
con menos sinuosidades, 10 que se relaciona con alterados por cl paso dc frentes. Se distinguen
la distinta distribución de tierras y mares. Esta frentes cálidos y frentes fríos. En un frente cálido
diferencia tiene gran importancia en la distribu- una masa dc aire a temperatura más alta avanza
ción de los ecosistemas y ha podido tenerla en la en plano inclinado sobre el aire más frío y se
evolución, al someter los individuos de un deter· superpone a él; en un frente frío el aire a terr
minado hemisferio -actualmente el boreal- a peratura más baja se insinúa por debajo del aire
un clima más cambiante que el del hemisferio más cálido obligándolo a ascender. El paso de una
opuesto, depresión formada por aire más ligero y de tem-
Las perturbaciones aparecen y circulan en los peratura superior comporta la sucesión de dos
límites de grandes masas de aire que se caracteri- frentes, primero un frente cálido y luego un frente
zan por su temperatura (polares, tropicales) o frío, y va acompañado de un sistema caracterís-
por su grado de humedad (aire continental, más tico de nubes (fig. 5-\0). El frente cálido va pre·
seco; aire marítimo, más húmedo). Estas masas cedido, ya desde 700 km antes de llegar al suelo,
de aire están asociadas con centros de altas o de por cirros y altostratos, y acompañado y seguido
bajas presiones, y sus características se reflejan por aitocúmulos; al pasar el aire cálido baja la
en mapas promediados para las distintas esta· presión, pasan estratos, nimbostratos y cúmulo-
ciones. nimbos y son habituales las precipitaciones. El

12 Mecánica de las envolturas fluidas 177

freme frío va precedido por cirros y acompañado son mayores, los ecosistemas muestran las consi-
por nimbostratos y cúmulonimbos; detrás de él guientes características de adaptación. La predico
apenas quedan más que algunos cúmulos bajos. ción de la situación atmosférica es forzosamente
Los sistemas de frentes continúan por debajo de más imprecisa que la predicción hidrosférica. En
las ondas de Rossby y están mucho más sujetos el mar, la capacidad de predicción por un período
a las irregularidades de la parte baja de la atmós· de un mes guarda relación con el conocimiento de
fera. la situación sobre un orden de dimensiones de
Los frentes fríos avanzan más aprisa que los algo más de tOO km. En la atmósfera, una pre·
cálidos y los rebasan, resbalando sobre la masa dicción mucho más breve requiere el conocimiento
de aire frío anterior al frente cálido. En este caso de la situación en un orden de dimensiones de
se habla de oclusión del frente que deja un resi· millares de kilómetros o más. Pronto se alcanza,
duo de inestabilidad en forma de un centro de pues, el límite del tamaño de la Tierra.
baja presión que tiene vida propia, constituyendo Las propiedades dinámicas de cualquier en·
un ciclón, que gira en sentido contrario al de las voltura fluida se reflejan en la comparación de
agujas del reloj (en el hemisferio Norte). Los dos campos, un campo de presiones (superficies
ciclones de origen tropical o subtropical adquie. isobaras) y un campo geopotencial (superficies de
ren sus características por mecanismos algo dife· nivel o isogeopotenciales). En el estudio de la
rentes y son particularmente destructivos por lle- atmósfera, se prefiere representar cómo se distri·
var mucha energia, dando lugar a vientos de buyen las presiones sobre una superficie de nivel
velocidades entre tOO y 200 km h- 1• (suele ser el nivel del mar). Para que un grao
Según los años, las depresiones circulan más al diente de presión sea estable es preciso que opere
Norte o más al Sur, con lo cual cambia la impor- una fuerza opuesta a dicho gradiente según la
lancia de las lluvias sobre los continentes y su superficie de nivel. Dicha fuerza resulta de la
distribución en el tiempo. Donde las fluctuaciones composición emre una corriente del fluido, que

MONTSENY (1709 m) TARRAGONA (60 m)

28· 7·876 15.9·476
20- 19.2· 100 mm
U> U>
~ 15- 80 ~
"
~ \0- 60'§ ~
& 5-
E
40·i ~
~ 0-- 2 .9 • 20 .~ ~
Q.. E
-13.8·...¡¡,1-'-~,~~,.,...
seguro probable
heladas
Meses

NAVIA (80 m)

31· 13.6·1160
23,4· VENTA de BAÑOS (720 m)

2:~·.~'20295

0,2 0
-13 0
Figura 5·12 Diagramas climáticos de cuatro localidades españolas. Para cada mes
se representa la precipitación media. en color, escala a la derecha. y la temperatura media
por la línea y escala a la izquierda. En la parte alta se indican la temperatura media
anual y la precipitación total anual. En la escala de temperaturas se indican, de arriba
abajo, la máxima absoluta. media de las máximas del mes más cálido, media de las
m/nimas del mes más fria y minima absoluta. En la parte de inferior se señala la proba-
bilidad de heladas en una escala de tres grados (ausentes, probables y seguras). (Según
J. L. Allué, Subregiones fitoclimáticas de España, Min. Agric., Madrid, 1966.)

178 El medio
 Figura 5-13 Representación simplificada de la distribución mundial de los climas, según
el sistema de K6ppen. A, climas tropicales sin estación fría, temperatura del mes más frío
superior a 18 oC; Aw, un mes por lo menos en la estación más fría recibe menos de
60 mm de lluvia; Af, sin período seco. B, climas secos; Bs, climas de estepa, en los que
la precipitación anual, expresada en cm, da una cifra igual por lo menos a dos veces
la temperatura media en oC; Bw, climas desérticos, en los que la precipitación anual
en cm queda comprendida entre una y dos veces la temperatura media anual en oC.
C, climas lluviosos templados, en los que la temperatura del mes más caluroso excede
de 10 oC y la del mes más frío puede quedar entre -3° y + 18 oC; Cs, el mes más
lluvioso de la estación fría recibe tres veces o más la cantidad de lluvia del mes más seco
de verano; Cf, sin periodo seco, lluvia distribuida todo el año con pequeñas irregulari-
dades; Cw, el mes más lluvioso de la estación calurosa recibe una cantidad de agua
más de diez veces superior a la que cae durante el mes más seco de la estación fría.
D, climas boreales con la media de enero por debajo de -3 oC y la media de julio por
encima de + 10 oC; DI, sin período seco; Dw, el mes más lluvioso de la estación
calurosa recibe una cantidad de lluvia más de diez veces la calda en el mes más seco
de la estación fría. E, climas fríos, más allá del límite de los bosques, con la temperatura
media del mes más cálido inferior a 10°C.

sigue precisamente a lo largo del gradiente, y la temperaturas y lluvias, que resultan de la opera-
velocidad angular de la Tierra en el punto que ción de los principios generales que se han indi-
se considere. Esta última constituye la compo- cado. Su distribución está sometida a irregulari-
nente de Coriolis y es igual a 1/(2 w sen cp), dades, particularmente grandes en la zona tem-
expresión en la que w es igual a la velocidad an- plada, de manera que para cada pequeña área
gular de la Tierra (7,29 X 10- 5 S-I) Y cp es la de la superficie de la Tierra sólo se puede hablar
latitud. Cuanto más fuerte es el gradiente, más de promedios estadísticos, que llevan asociadas
intenso será el viento si el sistema tiene cierta sendas variancias que tienen igualmente gran im-
persistencia. Colocándose en un centro de alta portancia. Los valores medios mensuales de tem-
presión el viento alrededor de él gira en el sentido peratura y de precipitación, promediados sobre
de las agujas del reloj (anticiclón), y en sentido cierto número de años, constituyen la caracteriza-
contrario a ellas alrededor de un centro de baja ción del clima más usada en ecología. Su represen-
presión (ciclón). Esto es válido para el hemisferio tación gráfica se hace de distintas formas (fig. 5-12
Norte; en el hemisferio Sur los sentidos están Y 5-13), procurando que den idea de caracterís-
cambiados. ticas tan importantes como son la fluctuación
Aunque el parámetro más característico de las anual y el déficit de evaporación. Se han pro-
propiedades dinámicas de la atmósfera es la pre- puesto muy diversos índices para ofrecer una
sión, desde un punto de vista geográfico descrip- expresión aún más compendiada del clima. El aná-
tivo y en relación con los organismos tienen lisis de los componentes principales de los elemen-
mucha mayor importancia las distribuciones de tos del clima es el enfoque correcto del problema.

Mecánica de las envolturas fluidas 179

Como aproximaclOn empírica están los índices lutivo, por ejemplo, en los eufilópodos de aguas
que combinan temperaturas y pluviosidades, esteparias y en tantos otros animales, en los cuales
como, por ejemplo, el índice de higrotermia las probabilidades de colonización, invasión o con-
(Amann, 1929) 38. O el índice de Martonne, muy taminación genética procedentes del Oeste son
usado, que da valores tanto más bajos cuanto más mayores que las procedentes del Este.
árido es el clima: Algunas especies que vagan o migran se pueden
asocial' con determinadas masas de aire o se con-
lluvia anual en mm centran bajo ciertas situaciones atmosféricas, como
I = -------------- oculTe con Schistocerca gregaria, la langosta emi-
temperatura media anual + 10
grante de África y Sudoeste de Asia, que se pre-
senta en enjambres con densidades de hasta 10 10
Se han propuesto muy diversas clasificaciones individuos sobre un millar de kilómetros cuadra-
de los climas sobre la base de distintas combina- dos. El área geográfica de este insecto coincide
cioncs de los elementos climáticos. Una de las con regiones de régimen pluviométrico muy irre-
más seguidas es la de Koppen 62 (fig. 5-13). La gular, con fluctuaciones anuales en la cantidad de
mayoría de las clasificaciones climáticas se apoyan agua llovida superiores al 30 o/o. Estas condiciones
fuertemente en la distribución de la vegetación han seleccionado a herbívoros con una portentosa
(pág. 399). Se comprende que una clasificación tasa de multiplicación y gran agilidad, de forma
de los climas, cuando se hace desde el punto de que pueden aprovechar áreas favorables cuya lo-
vista humano, es decir, de un organismo, tenderá calización cambia de año en año. Los enjambres
a coincidir con una clasificación de los ecosiste- aparecen asociados con las convergencias en la
mas, y la geografía de los climas y la de los eco- circulación atmosférica. La presencia accidental
sistemas confluyen y se superponen. de este insecto en el oeste de la Península Ibérica
se relaciona con situaciones del tiempo peculiares,
análogas a las que facilitan la llegada de mari-
posas meridionales a Gran Bretaña (fig. 5-16) 55,
Consecuencias directas 96. 116.
de la circulación atmosférica La emigración de insectos y aves a través de
sobre los organismos pasos en las montañas está frecuentemente aso-
ciada a vientos importantes; pero es un fenómeno
La circulación atmosférica a gran escala con- más local. De todas maneras indica el papel que
tribuye a la dispersión de los organismos 55. Las el viento desempeña, que puede ser de sentido
mcjores pruebas las proporcionan insectos -y negativo en relación con los animales propios de
otros animales- que el viento traslada a áreas' de áreas más o menos insulares, sometidas a un vien-
expatriación, donde la especie no se puede man- to intenso, que significa siempre su traslado a
tener. Es el caso de mariposas circunmediterrá- ambientes menos favorables. Cualquier reducción
neas trasladadas a Centroeuropa, o de especies del de este riesgo representa un aumento de la proba-
Mediterráneo occidental y Norte de África que se bilidad de supervivencia.
han recogido en Inglaterra (Spodoptera exigua, En este sentido se interpreta la reducción de
por ejemplo; fig. 5-15), o formas trasladadas a lo las alas, que no se manifiesta sólo entre los co-
largo de las costas orientales de Asia (la mariposa leópteros, donde se trata de un tipo frecuente de
Pseudaletia separata). Tales migraciones en un regresión, incluso en otros ambientes, sino tam-
sentido coinciden siempre con situaciones de bién en grupos de animales tan típicamente vola-
tiempo especialmente favorables, es decir, con dores como son los dípteros. Los insectos de las
velocidades del vicnto conmensuradas con la dis- islas Kerguelen y del alto Kilimanjaro, presentan
tancia recorrida por los animales. ejemplos muy convincentes 95. Insectos que viven
Algunos casos de migración de América a Euro- a más de 4200 metros en el Kilimanjaro son
pa (el lepidóptero Phytometra biloba, otros insec- ápteros o braquípteros (fig. 5-17). Esta carac-
tos y en algunos casos, también aves) se atribuyen terística morfológica puede combinarse con for-
a situaciones excepcionalmente favorables de vien- mas especiales de comportamiento, o estar susti-
tos muy intensos. Si se tiene en cuenta el tipo tuida por ellas, como buscar refugio bajo piedras,
general de circulación atmosférica, el transporte o inmovilizarse, o dejarse caer al suelo, cuando el
es más fácil de Oeste a Este que viceversa. Sin viento agita la planta en que están posados los
embargo, una fuerte tormenta, en enero de 1937, insectos, o hacer coincidir los períodos de activi-
arrastró a muchos zorzales reales (Turdus pila- dad con los de calma atmosférica.
ris) de Europa occidental a Groenlandia. El sen- El viento tiene importante efecto sobre la con-
tido preferente del transporte a gran distancia por formación de las plantas crecidas. Puesto que el
el viento puede tener interés biogeográfico y evo- crecimiento es mayor al abrigo del viento, en 10-

180 El medio
Figura 5-14 Concentración de sodio, en mg por litro de agua de lluvia calda en los
Estados Unidos. Las mayores concentraciones (por encima de 0,2 mg 1- 3 ) se encuentran
en las zonas mas influidas por la proximidad de mar, más extensas en el W que en el E,
por causa de la dirección preferente de la circulación atmosférica. (Datos resumidos
por T. G. Wolaver, U. S. Precipitation Chemistry, Chapel Hill, 1972.)

Figura 5-15 La mariposa Spodoptera exigua,

algunas rutas probables de su inmigración en
Inglaterra durante los meses de mayo y junio
(derecha), y una situación tlpica del tiempo
(24 mayo 1951) que puede explicar su trans-
porte (abajo). (Según Hurst, en Johnson 55.)

Mecánica de las envolturas fluidas 181

 Figura 5-16 A, áreas de cría
y agregación de la langosta
emigrante Schistocerca gregaria,
B en el periodo 1937-1963. Las
flechas indican los movimientos
más importantes. (Según
20 40 60 eo Waloff 116.) 8, áreas continen-
40 tales de mayor fluctuación anual
en las precipitaciones: en las
regiones coloreadas las desvia-
ciones medias de la lluvia anual
exceden del 30 % de la pluvio-
sidad anual media. (Según
20 E. 8iel, Geogr. Jahresb. Osterr.,
14/15:151-180, 1929.) C, con-
centración de enjambres de
Schistocerca gregaria en julio
(puntos) en regiones de con-
vergencia atmosférica. (Según el
Anti Locust Research Centre,
London, en Johnson 55.)
e

182 El medio
~
. \,~/\\/f'~
;/ .-" ' 1 ¡
/fY}:"----\"l)"
illlf\..~-....JII'\

Figura 5·17 Insectos no voladores

que viven por encima de los 4200 m
de altura en el Kitimanjaro. A, Saltia
acrophylax. hembra braqulptera;
B. Tipula subaptera. micróptero;
C. Parasphera pulchripes. áptero;
D. Forficula triangulata. micróptero;
E. Parasystatiella agrestis, con élitros
fusionados; F. Plocamotrechus kilima-

{Q ~
nus. micróptero; G. Peryphys sjoestedti.
E F micróptero. Apteros. sin alas;
micrópteros. de alas vestigiales;
braqulpteros. formas de alas pequeñas
A-O 1 en las especies polimorfas.
E-G o o 10mm'0mm
(Según Salt 95.)

calidades sometidas a vientos constantes el desa- ción de los bosques, cuando rebasa los 70 km h- I
rrollo de un vegetal no es muy diferente al desgaja y derriba los árboles más débiles con lo
desarrollo de una duna (fig. 5-18), creciendo de que se producen claros.
manera asimétrica. Especialmente en las costas o En los ambientes con materiales sueltos (dunas,
en lugares de la alta montaña se manifiesta el desiertos) el viento tiene efecto abrasivo sobre las
desarrollo asimétrico de los árboles. La vegetación superficies expuestas, con particular importancia
baja y pulviniforme de la montaña es una reac- cuando puede destruir revestimientos impermea-
ción a viento de dirección menos constante. El bles (epicutícula de los insectos). Las especies que
viento tiene importancia asimismo en la renova- sobreviven en tales condiciones tienen tegumentos

OBSTAcULO
I I I 1
I I I I

1) I
3.5-t--;.-t-+-+"""-+~-tM!~c't-'IH"'-'¡-;:r-1-

10 ~hrt--+--+-+-+--t-""¡¡'-r+-rct--F"!"'.,.

la 8 9 O

Figura 5·18 Variación de la velocidad del viento alrededor de un obstáculo impermeable

Los números. en las dos dimensiones. indican múltiplos de la altura del obstáculo.
El viento se dirige de arriba abajo. (Según Nageli.)

Mecánica de las envolturas fluidas 183

 Figura 5-19 Corrientes marinas superficiales de los océanos, en invierno; en el recuadro
se representa la circulación en el Océano Indico durante el verano, cuando cambia consi-
derablemente por el régimen de monzones. En los restantes océanos los grandes rasgos
de la circulación no se alteran tan profundamente.

resistentes, o permanecen mucho tiempo enterra- coeficientes de conductividad o difusividad, res-

das (Cerastes, escíncidos, coleópteros). Algunas pectivamente (pág. 124), en el seno de toda masa
aves que anidan en el suelo en lugares áridos de agua operan permanentemente mecanismos
construyen una especie de talud de piedras al lado generadores de diferencias que son la base tanto
del nido, que recibe los vientos dominantes. de la estabilidad como de la circulación termo-
La velocidad del viento en las capas bajas de halina.
la atmósfera, así como su capacidad de trans- La mejor confirmación del papel del viento
porte, es función de la configuración de los diver- en la determinación de la circulación marina se
sos obstáculos e irregularidades del suelo. Algunos tiene comparando las corrientes observadas con
accidentes pueden incrementarse a sí mismos y las corrientes que se deducen teóricamente de la
adoptar formas y una evolución característica, distribución de los vientos sobre un océano 86. El
como ocurre con las dunas (fig. 5-18); de esta ejemplo de ü'Brien, de la figura 5-20, se refiere
manera aparecen estructuras heterogéneas que tie- al Pacífico. El esfuerzo del viento en la super-
nen importancia en la organización de los ecosis- ficie depende también de la forma de la misma
temas. La evolución de las mismas guarda ciertas superficie, sus irregularidades y turbulencia (pági-
semejanzas con estructuras dentro del agua o en na 198). Una parte de la energía del viento se
su límite, como son los arrecifes (pág. 764). comunica a las corrientes geostróficas o de gra-
diente isobárico, es decir, aquellas corrientes que
están en equilibrio con las distribuciones de masa,
Circulación marina mientras que otra parte de dicha energía impulsa
corrientes de tipo más transitorio. En la trans-
En sus líneas generales, las corrientes marinas misión de movimiento entre un nivel y otro nivel
superficiales (fig. 5-19) promedian y reflejan el inferior, o entre el aire y el agua, cualquier fuerza
esfuerzo de los vientos dominantes sobre la su- se combina con la velocidad angular de la Tierra,
perficie del mar, con las restricciones que impone que introduce la llamada componente de Coriolis;
la continuidad del flujo y la existencia de conti- su manifestación consiste en que la corriente se-
nentes. Las corrientes se hallan en equilibrio con cundaria se desvía hacia la derecha de la pri-
diferencias de densidad del agua, que resultan de maria, en el hemisferio Norte. Es frecuente que
procesos locales de evaporación, dilución, calen- los vientos que soplan junto a una costa deter-
tamiento y enfriamiento, es decir, la circulación minen la subida de aguas profundas, en un
generada por el viento se asocia a una circulación afloramiento local menos importante que los
termohalina. Puesto que la densidad del agua de afloramientos oceánicos que luego se menciona-
mar depende de la temperatura y de la salinidad, rán. El viento aparta el agua de la costa (figu-
y el calor y las sustancias disueltas tienen distintos ra 5-21), de forma que dicha agua ha de ser

184 El medio
reemplazada por agua que asciende o que viene
de alta mar a cierta profundidad. Este mecanismo
es un importante agente de fertilización en algu.
nas costas. Pues bien, los vientos más efectivos,
por la desviación indicada, no son los que soplan

Figura 5-21 Afloramiento costero bajo la acción

del viento. El viento empuja el agua superfcial
hacia afuera. Agua profunda. de menos de 10°C
de temperatura, rica en elementos nutritivos,
remonta junto a la costa,

perpendicularmente a la costa desde tierra, sino

los que soplan paralela u oblicuamente (fig. 5-21).
En virtud de este mecanismo un ciclón va asocia-
do a una divergencia del agua marina, y un anti-
ciclón a una convergencia. El ciclón provoca la
ascensión de agua profunda y nutritiva, de forma
que las rutas de los ciclones representan líneas
de fertilización.
Las corrientes se pueden medir directamente
por flotadores en superficie o entre dos aguas,
por correntímetros de hélice o de molinete o por
. las diferencias de potencial que generan entre
electrodos sumergidos a poca profundidad en el
agua en puntos distantes, sobre una recta perpen-
dicular al eje de la corriente (cinetógrafo geoeléc·
trico, GEK). Las grandes corrientes geostróficas
se deducen por cálculo, a partir de las distribu·
ciones de masa, de la misma forma que en meteo-
rología los vientos de gradiente se computan sobre
la cartografía de isobaras. Se parte de observacio·
nes de la distribución de la densidad (o volumen
específico) del agua en perfiles verticales más o
menos distantes. Mientras que ell meteorología
se usan las diferencias locales de presión sobre
determinada superficie de nivel, en oceanografía
se ha convenido representar las distintas alturas
de una superficie isobárica determinada s(lbre
cierta superficie de nivel, expresándolas en m, tros
dinámicos, que son una medida de geopotcncial.
En un agua en reposo, superficies isobáricas y
superficies de nivel deben coincidir, aunque no
Figura 5·20 Modelo de la circulación marina es posible determinarlo de manera rigurosa, de
en el Pacifico, calculada en función de la dis- modo que en la práctica se da simplemente la
tribución de los vientos. A. situación teórica
después de seis dlas, a partir de un estado inicial distribución de las distancias relativas entre su-
de reposo. B, situación teórica a los B4 dlas. perficies isobáricas definidas, por ejemplo, entre
La circulación general es en el sentido de las O y 100, o entre O y 500 decibares. Sus valores re·
agujas del reloj y la corriente es tanto más in- sultan de la integración de las anomalías del vo·
tensa cuanto más próximas están las lineas de
flujo. Se señala bien la corriente del Kuroshio. lumen específico (pág. 160). El decibar equivale
(Según O'Brien .0.) aproximadamente a un metro de agua y el metro

Mecánica de las envolturas fluidas 185

 Inlerseccl6n de la superfiCie del mar
con una lsogeopotenClaI
AGUA. MAS OENSA AGUA MENOS DENSA

SuperhCle del mar

---...,,... "
: ..................

f3 = O

I
Superficies lsogeopolenclales
Superlictes de nIVel Superficies de Igual
e Isobaras paralelas presión hidroslátlca
(lsogeopotenClales)
(agua en reposo)
(isobaras)

Figura 5·22 Esquema de las relaciones entre un campo de superficies de nivelo

isogeopotenciales y un campo de superficies de igual presión o isobaras. para explicar
el cálculo de las corrientes a partir de las distribuciones de masa.

dinámico es una medida del trabajo necesario La velocidad relativa de la corriente de gra-
para mover una masa unidad entre dos superficies diente V, en cm sol es igual a
de nivel y se define de manera que no sea muy
diferente de un metro lineal. Por lo menos, cuan- D/L
do se opera con anomalías se puede considerar V=g----
que los centímetros dinámicos equivalen aproxi- 2 w sen q>
madamente a centímetros. Así, la topografía geo-
potencial de la superficie con referencia a un donde g es la aceleración de la gravedad (- 980
nivel muy profundo en el que se puede aceptar cm So,), 2 w es el doble de la velocidad angular
que existe equilibrio hidrostático en estado de de la Tierra (2 X 7,29 X \0-5 s-'), q> la latitud
y D/ L es la pendiente. Si expresamos D en metros
reposo, nos indica aproximadamente los desni-
veles de la superficie del mar. dinámicos, representando la diferencia de altura
geopotencial de dos puntos situados sobre la mis-
La velocidad de las corrientes de gradiente es
ma isobara, separados L kilómetros en una direc-
proporcional a la inclinación de las superficies
isobáricas; puesto que las diferencias horizontales ción perpendicular al eje de la corriente, se tiene
locales de densidad son máximas en superficie y
se van desvaneciendo en profundidad, dichas 6721 D
V=---
superficies isobáricas van siendo cada vez menos L sen q>
inclinadas en relación con las superficies de nivel
y la intensidad de la corriente decrece con la A una latitud media (42°12') y una pendiente
profundidad, de manera casi general. En realidad, de 1 cm por km corresponde una velocidad de
la corriente de gradiente tiene una velocidad tal \00 cm s-', que es aproximadamente de dos nu-
que la componente de Coriolis, perpendicular a dos. En cualquier texto de Oceanografía se podrá
ella, compensa las diferencias de presión hidros- encontrar una exposición menos condensada y
tática sobre dos puntos en una línea perpendi- más utilizable, si se necesita.
cular al eje de la corriente y sobre una super- Puesto que la aceleración de Coriolis depende
ficie de nivel (fig. 5-22). de la latitud, para una misma velocidad de la

186 El medio
corriente, el gradiente o pendiente de una super- ecuatorial es, por tanto, de mayor fertilidad que
ficie isobárica (D/ L) es mínimo en el Ecuador y las áreas adyacentes. La corriente geostrófica su·
máximo en los polos. El sentido de la corriente en perficial en el Ecuador va de Este a Oeste; pero
equilibrio es tal que en el hemisferio Norte gira entre unos 50 a 200 metros de profundidad, des·
en el sentido de las agujas del reloj alrededor de pués de una inversión completa, la corriente fluye
los centros de mayor altura geopotencial (antici- de Oeste a Este. En el Pacífico esta eontracorrien·
clones marinos) y en sentido contrario alrededor te ecuatorial profunda es conocida con el nombre
de los puntos más deprimidos. Ya que el equili- de corriente de Cromwell, alcanza velocidades
brio hidrostático requiere agua más densa, agua nolables, de hasta 150 cm S·1 en su eje y el agua
que asciende de las capas profundas, en las áreas que transporta es algo más de la mitad de la de
de menor altura geopotencial y viceversa, los anti- cualquiera de las más imporlantes corrientes mari·
ciclones van asociados a convergencias biológi- nas (Kuroshio y Corriente del Golfo).
camente pobres y los ciclones a divergencias fér-
tiles. La propagación del arrastre en profundidad,
con las consabidas desviaciones, permite com- Los sistemas oceánicos de circulación
prender las distribuciones de masa y de flujo,
hacia abajo, en cada uno de los dos tipos funda- En sus rasgos fundamentales, la circulación ma-
mentales de grandes estructuras marinas. En el rina a gran escala consiste en amplios torbellinos
hemisferio Sur, los sentidos de giro asociados con o circuitos anticiclónicos situados a norte y sur
las correspondientes estructuras son precisamente del Ecuador, respectivamente, en cada uno de los
inversos. En el Ecuador se observa una situación océanos principales. La extensión limitada del
singular, pues la corriente se desvía a un lado y a Océano Indico y el régimen de monzones que
otro, creando una divergencia axiaL La línea en él impera, hacen que dicho Océano constituya

O-lOO c:? CANARIAS 0-'000 C?CANARIAS

1,15
0.24
26 26
1,20

2. 2.

22 2.

20 20'

18 '8

1)
Q O a
"'o "'o
l. o '6 o
-o DO -o DO
2' 22 20 18 2' 22

Figura 5-23 Topografia geopotencial de la superficie del mar en relación con la super·
ficie isobara de 100 decibares (aproximadamente 100 metros). y con la de 1000
decibares (aproximadamente 1000 m). en el NW de Africa. a fines de verano
de 1971. Los puntos señalan las estaciones hidrogrJficas. las alturas relativas están en
metros dinámicos y /as flechas indican la dirección de la corriente en equilibrio con las
distribuciones de masa. Estas corrientes deben entenderse en el ámbito del espesor
de agua al que se refiere el mapa (0-100 m, 0-1000 m). La corriente puede ir en un
sentido en las capas superficiales y en sentido opuesto si se considera su promedio
en un espesor más grande.

Mecánica de las envolturas fluidas 187

 una excepción y tenga una circulación más varia- Los circuitos principales se debilitan hacia el
ble y complicada. La existencia de un gran Océa· margen oriental de los océanos, de modo que son
no Austral mucho menos interrumpido por conti- fuertemente asimétricos. La asimetría se debería
nentes que los mares del hemisferio Norte, en a un aumento del momento de giro, en una masa
combinación con la mayor regularidad en la cir· de agua que girando en el sentido de las agujas
culación atmosférica del hemisferio Sur, deter- del reloj, se mueve hacia el Norte, y a una debili-
mina una amplia zona casi continua de intensa tación de dicha rotación cuando se mueve hacia
mezcla y gran fertilidad, aproximadamente entre el Sur en el borde oriental del océano, todo ello
los 40 y los 50° de latitud sur, limitada por lo combinado con el efecto de frenado de las masas
que se suelen considerar convergencias (la con- continentales próximas. Pero no está completa·
vergencia antártica y la subtropical) y que, en mente claro por qué el refuerzo de la corriente
realidad, son medias convergencias. en Occidente y su debilitación hacia el Este van
En los circuitos principales, el flujo más intenso acompañados de una ascensión de aguas profun-
se observa en el borde occidental de los océanos, das cerca del borde occidental de los continentes
por lo menos en el hemisferio Norte, donde cir· en las latitudes subtropicales, entre unos 20 y
culan, respectivamente, las corrientes del Kuro- unos 30° de latitud. Son las áreas de afloramiento
shio y del Golfo, ambas con un flujo por lo me· de California, Perú, Sahara y Sudáfrica. Tienen
nos de 50 a 80 millones de metros cúbicos por mucho interés en biología marina: si la asimila·
segundo y velocidades en el eje de hasta 250 ción se hace en superficie y los elementos nutri-
cm sol (=5 nudos). En dichas corrientes se ob- tivos retornan al medio en profundidad, como
serva la formación de meandros, especialmente ocurre en la mayor parte de las áreas marinas,
bien estudiados en el caso de la corriente Atlán- las aguas tienden a empobrecerse y se pueden ca-
tica. En el hemisferio Norte, las corrientes más lificar de «descendentes». Los lugares privilegia-
costeras, en relación con los grandes circuitos, dos donde el agua profunda enriquecida retorna
van característicamente hacia la derecha, miradas a la zona fótica son de gran actividad biológica,
desde tierra, dado que están en equilibrio con la con una producción primaria del orden de 10 ve·
presencia de agua costera de salinidad más baja ces superior a la de la media oceánica. En las
(y topografía geopotencial más elevada). Entre di· mencionadas áreas de afloramiento, la velocidad
chas corrientes costeras y locales y las principales ascensional del agua es de 0,2 a 1,3 m día-I 29.
corrientes oceánicas aparecen masas de agua o 123. 125. 126. Aunque los fenómenos de afloramiento
vórtices irregulares que cambian de un año a otro se restringen a áreas pequeñas, que, en general,
y son de gran interés en biología marina. no se extienden más allá de 100 km de la costa,

Convergencia D""ivergenc" ¡as Convergencia

subtropical T I sUbtrop:::ical Minimo de oxigeno
1:, ermoc Ina < 1.5 mI 1-'
S 600 400 200 ¡ ,/ E i 200 400 ]600 N

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5000 "---'
6000

Figura 5-24 Sección meridiana del Océano Atlántico, donde se señalan los grandes
rasgos de la circulación, ta isoterma de 8 oC. el mlnimo de oxigeno. la termoctina
principat y la presencia de agua mediterráned (MED). Profundidades en metros.
a la izquierda.

188 El medio
la cantidad de fosfato y otros nutrientes que po- Salinidad
nen a disposición del fitoplancton es muy grande. 34,40 ,60.8035,00,20,40,60.8036.00,20.40,60,8037,00
Puede alcanzar entre 2 y 8 toneladas de fósforo
50
por km' y mes. Todo esto redunda en una gran 100 O 23
producción pesquera. Por otra parte la intensidad 25.5 22
del afloramiento muestra grandes fluctuaciones 21
según la estación y de unos años a otros y, ade·
20
más, es un fenómeno con una considerable hete-
rogeneidad local: en pocas horas o en el espacio
de varios km se observan diferencias importantes.
El afloramiento deja sentir su influencia sobre
los ecosistemas terrestres adyacentes. Puesto que
el agua que aflora es relativamente fría, la circu-
lación atmosférica es descendente, no se forman
nubes, aunque sí nieblas muy bajas sobre el mar
y, por la falta de lluvia, las costas son áridas. Las
aves marinas, especialmente pelecaniformes (pági-
na 167) constituyen grandes poblaciones, que ex-
plotan la producción marina. Dichas aves dejan
sus excrementos en tierra, lo cual puede consi-
derarse con cierto valor selectivo, pues evita en-
turbiar el agua y no entorpece la busca de sus
presas. La sequedad del clima favorece la conser-
vación de dicho material (guano), donde queda
retenida una gran cantidad de nutrientes impor-
tantes. Hutchinson 49 calcula que cada año, en
todo el mundo, por este procedimiento, se depo-
sitan o depositaban 10000 toneladas de fósforo.
Otros afloramientos son más locales o de tem-
porada, como los producidos por el impulso del
viento a que antes se ha hecho mención. Sin em-
bargo algunos de éstos ocurren con mucha regu- Figura 5-25 Relación entre temperatura y sali·
laridad y son realmente importantes, como en las nidad en agua de distintas profundidades
costas de Somalia (fig. 4-12). En las áreas fértiles -abreviadamente diagrama T-S- en una esta-
no siempre es fácil separar el efecto de vientos ción def Atfántico Sur (Mt 171). estudiada por
el Meteor. Las cifras encima del trazo princinal
locales del de movimientos de las aguas de tipo indican las profundidades en metros. en hectó·
más amplio. metros a partir de 1000 m; fas lineas finas
Una disección progresiva de las estructuras expresan los va/ores de 0,
(23.5 a 29.5) que
oceánicas permite reconocer toda una gama, des- corresponden a las distintas combinaciones
de temperatura y safinidad.
de las estructuras profundamente enraizadas con
una enorme energía cinética asociada y práctica-
mente persistentes -se estima que si los vientos
dejaran de soplar, la circulación principal no se ricos. En ellos son frecuentes convergencias su-
detenaría hasta después de varios años- hasta los perficiales, inversiones térmicas y zonas de alta
pequeños torbellinos transitorios, cuyo estudio turbulencia, todo lo cual tiene normalmente inte-
geopotencial demuestra que son muy superficiales rés en la distribución de los organismos (figu-
y, por tanto, contienen poca energía. ra 4-16).
La mayor estabilidad e inercia de las masas La circulación marina es un mecanismo de
de agua en comparación con las masas de aire transporte de calor. El agua enfriada en superfi-
y la baja compresibilidad de aquel fluido deter- cie en los polos, habiendo cedido su calor en las
minan que no existan frentes marinos perfecta- latitudes altas, se hunde en aquellas regiones,
mente comparables con los frentes atmosféricos. siendo reemplazada por agua procedente de lati-
Lo que se llaman a veces «frentes marinos» lI. tudes medias, que en parte accede con las corrien-
59. 80 representan zonas de contacto entre masas tes marginales de los océanos. El agua polar,
de agua relativamente diferentes, pero con mucha después de hundirse hasta profundidades medias
menor intensidad de cambio y con las zonas de se aproxima al Ecuador, donde asciende de nue-
fricción más estrechas (ordinariamente sólo unos vo. Es posible conocer la edad de esta agua y de
centenares de metros) que en los frente atmosfé- la más profunda (pág. 54) y, en una sección me-

Mecánica de las envolturas fluidas 189

ridiana de los océanos (fig. 5-24) se observa que cuenta de la sucesión de estructuras hidrográficas
la producción de agua fría es más importante en en un mismo lugar y en el curso del año .'.
el Sur que en el Norte. pues el agua meridional Distintas masas de agua se encuentran con freo
cruza el Ecuador y se la reconoce hasta entre 10 Y cuencia superpuestas: el agua originada en latitu·
15° de latitud norte en el Atlántico. Las caracterís· des extremas se sitúa por debajo de agua de otras
ticas de salinidad. temperatura y oxígeno permiten características. lo cual explica que el mínimo de
reconocer el origen y seguir la historia de agua oxígeno en el mar aparezca a profundidades inter-
formada en ciertas situaciones. de forma que medias (pág. 39). Muy frecuentemente, el límite
aquellas características se usan para describir e entre masas de agua distintas consiste en una
identificar masas de agua, concepto que resulta termoclina o en una picnoclina persistente y pro-
muy útil en oceanografía descriptiva (fig. 5-25), funda; a nivel de una picnoclina se facilita el
tanto en relación con la geografía como para dar deslizamiento de masas de agua con un mínimo

ESTACIONES
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Figura 5-26 Situaci6n de mezcla vertical. en el Gollo de Le6n. en marzo de 1970.

A. esquema de la posici6n de la secci6n hidrográlica del gráfico inferior. con indicaci6n
del área donde la densidad del agua de la superficie excedla de 1.029 (ot~29).
8 distribuci6n de la temperatura (12.60 a 13.20). de la densidad (01 de 28.9 y 29.0)
y'de la clorofila (0.1. 0.2. 0,5, 1.0, 1.5 mg mol) a lo largo de la secci6n 4-5-3-2-1.
(Según P. Nival y cols.• Ann. Inst. Océanogr.. 48:141·156. 1972 y A. D. Vorhis
y D. C. Webb. Cahiers Océanogr.• 1970. 571.)

190 El medio
 Día 5 de Diciembre de 1969

Figura 5-27 Mapa del tiempo en Europa occidental el 5 de diciembre de 1969.

Situaciones de este tipo, con vientos fuertes de componente norte en el sur de Francia
(mistral o mestral), son favorables a situaciones hidrográficas como las de la fig. 5-26.

de turbulencia y de mezcla. Pero la estructura con decenios, se puede atribuir a que en los últimos
discontinuidades laminares no se encuentra sola- años no se ha formado agua densa en el Ártico
mente en esta picnoclina principal. Aparte de la en cantidad suficiente para colocarse debajo y
posible existencia de picnoclinas secundarias aso- hacer remontar a niveles apropiados agua nutri-
ciadas, es muy común observar en los océanos tiva.
una estructura laminar del agua. Es decir, los dis- El Mediterráneo, por muchos aspectos, -se ase-
tintos parámetros característicos del agua, como meja a un océano mundial en miniatura, y en él
temperatura y salinidad, no varían gradualmente, tiene mucha importancia la formación de agua
sino con cierta discontinuidad. Esto se atribuye fría, cosa que acontece en invierno en las costas
a que en los lugares donde se forma agua fría y de la Riviera y al norte del mar Balear 63. Los
densa, lo que ocurre generalmente en invierno, años muy fríos son también más fértiles en las
no siempre el agua resulta de las mismas carac- costas españolas, en parte porque el deslizamiento
terísticas, de forma que, después de homogenei- profundo de agua fría hace remontar unas aguas
zarse por la mezcla superficial, cuando se hunde, relativamente nutritivas hasta un nivel donde
lo hace en masa e intercalándose en el nivel que quedan al alcance de los vientos productores del
por su densidad le corresponde 19. Esto se repite afloramiento costero. El enfriamiento superficial,
en temporadas sucesivas y la nueva agua formada puede asociarse a la persistencia de situaciones
puede ir a parar encima, debajo o en un nivel ciclónicas (figs. 5-26 y 5-27) Y la mezcla del agua
muy apartado de la anterior. Esta estructura ma- bajo la acción del viento se propaga en áreas limi-
rina, en «hojaldre», tiene indudablemente impor- tadas, hasta profundidades que exceden de los mil
tancia en la traslación y en el confinamiento de metros, con la consiguiente fertilización. Una mez-
distintas poblaciones planctónicas. Según Coo- cla o «arado» tan profundo es excepcional en los
per 18, cierta disminución de la fertilidad de ma- océanos. Constituye un ejemplo de lo inextricable-
res atlánticos europeos, dentro de los últimos mente unidas que están la meteorología y la ocea-

Mecánica de las envolturas fluidas 191

 río ciales. Conducen a tipos de circulación que se
observan principalmente en estuarios y lagunas
litorales, aunque también en un orden de dimen·
siones mayor. El modelo más común es el llamado
estuario positivo o simplemente estuario: agua
poco salada de superficie se mueve hacia el exte-
evaporación rior, mezclándose en su límite inferior con agua
11 t más salada. El equilibrio de agua y de sal requiere
una corriente profunda dirigida hacia el río. Si A
son las secciones, S las salinidades y V las veloci·
dades, y designamos con los subíndices I y 2 las
capas superior e inferior, se tendrá (fig. 5·28):

Figura 5-28 Esquema de la circulación en A,S, V, = AzS,V, para la sal, y

sendas secciones verticales de estuarios de tipo
positivo (A) y negativo (B) A,V, = A,V, +F para el agua,

expresión en la que F representa el flujo neto de

agua dulce.
nografía. Y aún se puede añadir otra ciencia, la A este tipo corresponden no solamente las de·
limnología, porque los mismos años fríos en que sembocaduras de los ríos, sino también los fior·
la mezcla de las aguas mediterráneas alcanza ma· dos, las rías gallegas (la mayor parte del año),
yor profundidad O el agua fría se intercala a nive· el Mar Báltico, el Mar Negro, e incluso áreas
les muy bajos, coinciden con los inviernos en que más extensas de los océanos (por ejemplo el
lagos circunmediterráneos que, habitualmente, se Norte del Pacífico). Estos estuarios suelen ser
comportan como meromícticos (lago Maggiore, fértiles, pero esta misma fertilidad y su estratifi-
lago de Ocrida) se mezclan excepcionalmente has· cación determinan un gran consumo de oxígeno
ta sus mayores profundidades (1951, 1957, 1963, en las aguas profundas, especialmente si quedan
1970?). cubetas o depresiones del fondo (fiordos, ría de
Vigo), donde se depositan sedimentos anaerobios.
Dicha condición anaerobia puede extenderse a
Circulación estuarina capas de agua menos profundas (Mar Negro).
El modelo opuesto, designado a veces como
La aportación de agua dulce por los ríos O el estuario negativo, es típico de bahías cálidas.
aumento de la salinidad por evaporación deter· donde ·la evaporación es mucho más intensa que
minan cambios de salinidad en las aguas superfi· la aportación de lluvia. Es aplicable la misma

Temperatura, "e

'0 10

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30 30
I
40 I 40
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• so
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13

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Novbre 1965 Dicbre Enero Febrero Marzo Abril Mavo Junio
..
Julio
\
AgOS10 $epbre
.
Octubre Novbre Dicbre
.::
Enero 1966

Figura 5-29 Distribución de la temperatura del agua en función de la profundidad

y de la época del año en el Mediterráneo. frente a Barcelona.

192 El medio
 Figura 5-30 Distribución de la salinidad en el Mediterráneo. Una cuña de agua relativa·
mente salada vierte a través del Estrecho de Gibraltar y se extiende en el Atlántico
en los niveles que corresponden a su misma densidad. (Según G. Wüst, Deutsch. Hydr.
Zeitsch., 14.)

expreslOn anterior, pero F es negativo y corres- sobre cauces del fondo y los erosiona. La suspen-
pende a la evaporación. Se forma una corriente sión de sedimentos se debe a microsismos o a
superficial dirigida hacia el interior de la bahía avalanchas de causas diversas; pero una vez que
y otra profunda en sentido opuesto (fig. 5-28). el material se halla en suspensión, continúan las
En estas condiciones se puede acumular plancton corrientes por cierto tiempo. Las corrientes de
que viene con el agua superficial del exterior y turbiedad despertaron atención cuando se las re-
luego se mantiene, nadando hacia arriba en el conoció como la causa de roturas de cables tele-
agua que se hunde, Pertenecen a este tipo muchas gráficos, muy repetidas en el área de los Grandes
bahías tropicales, entre ellas las bahías Fosfores- Bancos de Terranova; también se han observado
centes, como la famosa de Puerto Rico, donde en el Mediterráneo, en Ordansville (Argelia), en
muchos de los organismos concentrados son lumi- septiembre de 1954 y en dirección a Baleares 4).
nosos. A una escala mayor, el Mediterráneo (ta· Transportan sedimentos y crean con ello dificul·
bla 5-6) se puede considerar como un estuario
negativo. Este mar se encuentra en un área donde
la evaporación supera a la precipitación, de modo
que es un mar descendente, lo cual contribuye a
Tabla 5-6
su poca fertilidad, si no es la principal razón de Balance del Mediterráneo. Valores aproximados,
ella; por el estrecho de Gibraltar entra agua su· según Schink" y aIras autores. El volumen
perficial atlántica y sale agua profunda, relativa· del Mediterráneo es de 4,24 millones de km'
mente rica en fósforo; esta agua, muy densa, se y el tiempo medio de residencia del agua
extiende a la salida del estrecho entre las capas de 170 a 180 años.
que corresponden a su densidad, formando inter-
digitaciones hasta gran distancia, hacia los \000 Cambio en millones de m l por segundo
Entradas Salidas
metros de profundidad, influyendo sobre la dis-
tribución de diversos organismos, foraminíferos y
otros (figs. 5-24 y 5-30). Atlántico 0,73 a 1,7 0,69 a 1,6
Entre las corrientes debidas a diferencias de Mar Negro 0,012 0,006
densidad están las de turbiedad. Un agua que Ríos 0,014
Lluvia 0,033
lleva en suspensión materiales sólidos se comporta
Evaporación 0,092
como un fluido de mayor densidad, que fluye

13 Mecánica de las envolturas fluidas 193

tades en la interpretación del registro sedimenta- Lagos
rio; las corrientes de turbiedad se han reconoci-
do en sedimentos muy antiguos. Estas corrientes Tan sólo en los grandes lagos, cuya mayor di-
transportan materiales que pueden servir de ali- mensión es de un centenar o más de kilómetros,
mento a la fauna de las grandes profundidades, aparecen indicios de una circulación de tipo
como restos de Zostera, de Sargassum y aún plan- geostrófico comparable a la marina, es decir, co-
tas de origen terrestre 43. rrientes asociadas a los vientos y cuya velocidad
genera una componente transversal capaz de equi-
librarse con diferencias locales de densidad. Pero
Paleooceanografía física esto es excepcional y, en todo caso, tiene muy
poca importancia. La diferencia fundamental en-
El conocimiento de los factores que condicio- tre los océanos y los lagos, en lo que a circula-
nan el tipo actual de la circulación marina, con ción se refiere, consiste en que en los lagos el
la diferenciación entre áreas poco productivas y ciclo químico ecológico se cumple localmente,
áreas muy productivas, se puede proyectar hacia puede decirse que en una misma vertical, mien-
el pasado. Es indudable que una gran hetero- tras que en los océanos el retorno a la superficie
geneidad climática y la extensión de los océanos de aguas ricas en elementos nutritivos ocurre en
en el sentido de la latitud tienen como conse- áreas situadas a gran distancia, a veces al otro
cuencia la formación de áreas de afloramiento, lado del océano, de aquéllas donde dichos elemen-
más ricas. Otros momentos de la historia de la tos fueron mineralizados. Las zonas de aflora-
Tierra, con una mayor uniformidad atmosférica miento nos han proporcionado un ejemplo de ello.
y una forma distinta de los océanos -por ejem- Por esta razón en los océanos existen relaciones
plo, con el Atlántico muy estrecho o práctica- funcionales entre áreas de características fuerte-
mente nulo (pág. 294)- corresponden a una mente dispares y muy distantes entre sí.
producción menor; pero a una vida considerable- La dinámica de un lago y, en particular, su
mente diversificada. Actualmente se está en con- circulación vertical están ligadas a la variación
diciones de empezar a interpretar las floras y fau- del perfil de densidades que, a su vez, depende
nas fósiles de las distintas épocas en función de de los cambios de temperatura (fig. 5-31) en
principios generales uniformes y fácilmente extra- relación con el balance térmico anual (pág. 126).
polables a cualquier situación del pasado 67.68. Por esta razón el ciclo de los lagos se relaciona
Modelos como el que ha servido de base a la con el clima de manera muy estricta (fig. 5-32) 69.
figura 5-20 se pueden aplicar a cualquier confi- Numerosos autores se han interesado por la clasi-
guración de los continentes y para cualquier hipo- ficación de los lagos en función de sus caracte-
tética modificación en el tipo de circulación a~­ rísticas de estratificación y mezcla 28. 50. 51, 118. 128,
mosférica. que son las decisivas desde el punto de vista

Temperatura. oC
O......-..-rT~--'I"'T"'""--.,.....".,--......- - ..........'"'T"""-_....-_"""'T""_-...--__....--..,.."..-r-""9"""T---.....--.-----,r---o-+-""T"I
1
3 •
5

15

20

25

30

Figura 5-31 Distribución de la temperatura del agua en función de la profundidad

y de la época del año en el lago de Baño/as, NE de España. (Según D. Planas, Oeca!.
Aquatica, 1:3-106.1973.)

194 El medio
 Figura 5-32 Distribución geográfica de los distintos tipos de lagos. Se definen según
que los períodos de mezcla vertical por año sean ausentes o irregulares (oligomícticos),
o en número de uno (monomícticos), de dos (dimícticos), o muchos (polimícticos).
(Según Lóff/er 69.)

biológico. Los tipos fundamentales son los si- al fondo. Se pueden denominar también oligo-
guientes: mícticos.
Lagos fríos monomícticos. La temperatura del Desde el punto de vista biológico conviene dis-
agua profunda es cercana a 4°C y las capas su- tinguir otro tipo constituido por lagos que son
perficiales se enfrían considerablemente en invier- monomícticos templados o s..~btropicales por sus
no, pero en verano no exceden de 4°C, de ma- características; pero geográficamente están situa-
nera que el intercambio total de calor sensible dos en la zona tropical, a gran altura, en la
o balance térmico (pág. 126) es muy pequeño. Las montaña.
aguas sólo se mezclan cuando la temperatura de Finalmente, la circulación vertical puede no
superficie se aproxima a 4°C en verano, lo que a llegar hasta el fondo, dejando unas capas profun-
veces no ocurre, de modo que en ciertos años no das que no se mezclan. Estos lagos se llaman en
hay circulación vertical. general meromícticos y la capa que permanece
sin mezclarse constituye el monimolimnion. En
Lagos templados dimícticos. En verano la
realidad, estos lagos son heterogéneos. El moni-
temperatura del agua superficial es superior a
molimnion puede consistir en agua más densa,
4°C y en invierno es inferior a dicha temperatura,
por ser más salada, como ocurre en fiordos (pá-
de manera que existen dos períodos en que las
gina 192) con agua residual marina y entonces
densidades se igualan en todo el espesor del lago
permanece siglos sin mezclarse con el resto. Pero
y, por tanto, dos momentos (primavera y otoño)
otras veces, en lagos de la zona templada, se
en que es posible la mezcla o circulación vertical
trata de un volumen de agua que se formó en un
del agua por el esfuerzo del viento.
invierno suficientemente frío y permanece sin
Lagos templados y subtropicales monomícticos. mezclarse durante los inviernos suaves, hasta que
En invierno no se hielan ni la temperatura de vuelve un año frío. Esta meromixis accidental re-
superficie baja de 4°C. Existe, pues, un solo pe- fleja las fluctuaciones climáticas interanuales. La
ríodo invernal en que la mezcla vertical es po- mayor parte de los lagos templados y subtropi-
sible (fig. 5-31). cales son meromícticos en este sentido, en mayor
o menor grado.
Lagos tropicales. La temperatura superficial Un tipo especial de meromixis propio de lagos
raramente baja de 20°C y varía poco durante el cársticos, consiste en la entrada de agua en pro-
año, existiendo casi siempre un gradiente térmico fundidad, que agita y pone en suspensión mate-
moderado y extendido hasta el fondo. La mezcla rial sedimentario, de modo que las capas profun-
vertical es irregular y ocasional y raramente llega das, con material en suspensión, se comportan

Mecánica de las envolturas fluidas 195

como un fluido más denso que las capas supe- deformaciones por la atracción de la Luna y del
riores. como en una corriente de turbiedad, aun· Sol y rodea a una masa rígida no deformable. La
que se hallen a temperatura superior. Así ocurre atracción de los astros genera y mantiene olas de
en el lago de Bañolas (NE de España), donde el gran longitud que constituyen las mareas. La
agua del fondo puede estar transitoriamente a teoría del equilibrio, desarrollada por Newton, es
más de 8°C por encima de la temperatura de la insuficiente, porque la atracción gravitatoria sólo
mayor masa de agua del lago. La presencia de podría dar mareas de menos de 50 cm de altura.
materiales en suspensión, por ejemplo hidróxidos La teoría dinámica, desarrollada por Lagrange,
de hierro. puede ser causa de meromixis en lagos es más satisfactoria y toma en consideración fuer-
de alimentación superficial. zas horizontales. En realidad, las mareas consisten
El régimen de algunos mares cerrados se ase· en oscilaciones de la superficie del mar, manteni-
meja más al de los lagos que al de los grandes das por los efectos de la gravitación de los astros
océanos. La mezcla vertical del agua hasta pro- indicados. pero sin rigurosa correspondencia de
fundidad considerable en algunas partes del Me· fase. Los mares pequeños no tienen espacio para
diterráneo guarda mucho parecido con la circula- el desarrollo de ondas suficientemente largas: en
ción autumnal o invernal de un lago. el Mediterráneo la marea es pequeña, de unos
El significado de la mezcla vertical en el retor- 15 cm o menos de altura y con una onda diaria.
no a las aguas iluminadas de los elementos nutri- El análisis armónico permite descomponer la va-
tivos y en la distribución del oxígeno ha sido riación continua de la altura del nivel del mar en
debatido en las páginas 39 y 65 del capítulo 2. la suma de ciclos diversos, que admiten una inter·
La vida en el fondo de los lagos se relaciona pretación astronómica. Cada uno de los compo-
igualmente con el tipo de circulación. aunque esta nentes va afectado de un coeficiente (tabla 5·7),
dependencia puede quedar algo confusa por la que nos puede dar idea de su importancia.
influencia de las condiciones de eutrofia u oligo- En la práctica. la predicción de mareas se basa
trofia (pág. 759). en la interpolación y extrapolación de datos loca·
les, con características amplitudes y fases para
los distintos componentes.
Mareas, olas y estructuras Hay muchos tioos de marea. El más general
hidrográficas transitorias consiste en dos ondas diarias de marea, una de
MAREAS
ellas generalmente de mayor amplitud que la otra
(dos pleamares y dos bajamares) y de tal modo
La envoltura fluida de la Tierra, constituida que van avanzando unos 52 minutos cada día
por los mares (y la atmósfera), está sometida a (período M, = 12,42 h). Las mareas mayores si-

Enero Febre. Marzo Abril Mayo Junio Julio Agos1o $ep1br. Octbr. Novbre. Dicbre.
1959

20 cm
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NIVEL OEL MAR

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- 1--- NIVEL EST~RICO
I
-- 1-- o cm

Figura 5-33 Variaciones de periodo medio (dlas a años) en el nivel del mar en Castellón.
Mediterráneo Occidental. La distancia entre las dos lineas paralelas de la parte inferior
representa 20 cm. En la parle superior figura el nivel observado. debajo el nivel corregido
por los cambios de presión atmosférica. y el nivel que se deduce de los cambios
de densidad del agua (nivel estérico).

196 El medio
+O,30r--,S-;'7'"7",'--'----;;6-;,7'-;,7 :-:2,--,----.7',·,"72;;-'----,9",7',,7"'2'--'---;;.'",7'"7"'2'-'---'"O"',7""·7 2 I 11· 7·72 12· 7·72
, I
+O,20f-------- -----1---1--1--+ S~c,+--+--+--1-- Ondas de marea - f - -
I _" /\ '
+o,'ol---f-~-+--+-r--+-~-+(--=+-'I.JI--,f-lf-P~""1l~"...-¡.l-fI/"'\.-"rl-- ---1f-----!jf---\-l\---I---1
'- ',," "1 ! I ~
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-0,10

-0,20 f--f--t--+--+--f --f--t--+--+----j---+--+--+----j----j

- 0 , 3 0 ' - - - ' - - - - ' - - - ' - - - ' - - L - _ - ' - _ . . . . L _ - '_ _L-_-'-_....L_-'_ _' - _ . L - _ - '

Figura 5·34 Variaciones de corto periodo (minutos a días) en el nível del mar en
CasteJlón, Mediterráneo Occídental, con mareas (una sola onda diaria, pequeña) y secas.
Escala, en metros, a la izquierda.

guen a la luna llena y a la luna nueva, son apro- Dichos ritmos han de mostrar grandes diferencias
ximadamente quincenales, y en ellas se suman los geográficas, aunque poco se sabe a este respecto.
efectos del Sol y de la Luna. Las mareas máximas Las mareas cubren y descubren una zona litoral.
se dan en los equinoccios, La amplitud de oscila- con lo que afectan a sus habitantes. El tiempo
ción de la marea es muy variable, desde unos que los organismos permanecen sumergidos es
15 cm en el Mediterráneo hasta uno a tres metros quizá el parámetro más importante, pues condi-
en el Atlántico. Se observan amplitudes mucho ciona su alimentación y su actividad en general.
mayores en parajes favorables, especialmente en El cambio de nivel del agua corresponde a un
las bahías que penetran profundamente en tierra, transporte horizontal de masas importantes del
como en la de Fundy, en Canadá, donde las mareas líquido, de manera que el fenómeno de las mareas
de equinoccio tienen una amplitud de hasta J 5,4 no puede ser comprendido sin tomar en conside·
metros, y son las mayores conocidas. En grandes ración también un factor geostrófico o sea, su
extensiones de la zona cálida prácticamente no combinación con un sistema de transporte en el
se reconoce más que una onda diaria, de amplitud que interviene la componente de Coriolis. Como
inferior al metro y, generalmente, infe"ior al me· resultado, las líneas cotidales, es decir, las líneas
dio metro. que unen los puntos que alcanzan la pleamar
El registro que proporcionan los mareógrafos simultáneamente. no siguen los meridianos, sino
(fig. 5-33) es muy complicado, pues las verdaderas que irradian alrededor de un punto (anfidrómico)
ondas de marea se asocian a cambios producidos donde la marea es nula. En realidad, cada masa
por los vientos, cambios de presión atmosférica. de agua responde al efecto de la atracción de la
microsismos, etc, En los ritmos internos de los Luna y del Sol, de modo que su superficie incli-
organismos que viven en la zona costera sometida nada gira alrededor del punto anfidrómico en
a los efectos de las mareas sólo se asimilan los sentido contrario al de las agujas del reloj. Seme-
componentes periódicos principales (pág. 716). jantes sistemas parciales se han descrito en el Mar

Tabla 5·7
Componentes periódicos de la marea. Selección de los más importantes
enlre los muchos posibles.

Período.
hor<ls y
ccnlcsimas
Símbolo Nombre de hora Coeficiente

M, Principal lunar semidiario 12,42 0,908

S, Principal solar semidal'io 12.00 0,423
0, Principal lunar diario 25,82 0,377
M, Lunar quincenal 327.86 0,156
N, Lunar elíptico mayor 12,66 0,174
M .., Lunar mensual 661,30 0,082
K, Luni·solar diario 23,93 -0,362; -0,168
luna sol

Mecánica de las envolturas fluidas 197

del Norte, Adriático, Mar Negro, Mar de China, SECAS
Mar del Japón y, desde luego, en las áreas oceáni-
cas más importantes que funcionan como otros La superficie del mar o de un lago puede oscilar
tantos sistemas independientes (fig. 5-35) 42,82. La con período propio bajo la acción de una causa
interferencia de la forma de movimiento mencio- que suele consistir en una disminución brusca y
nada con las irregularidades de la costa y posibles local de la presión atmosférica. Este fenómeno
cambios de posición de los puntos anfidrómicos es especialmente frecuente en lagos de forma estre-
hacen muy complicado el estudio detallado del cha y alargada; pero también ocurre en el mar:
fenómeno. en las costas levantinas de España, con motivo
Se ha debatido la existencia de mareas en los de bruscas depresiones, se observan fluctuaciones,
lagos, pero la cuestión no está resuelta, aunque o secas, de 45 minutos de período (fig. 5-34).
en los grandes lagos americanos y en el Baikal se En los lagos la superficie oscila alrededor de un
observan pequeños cambios de nivel que se pue- solo nodo o de varios nodos. El caso más simple
den interpretar en el sentido indicado. La dificul- consiste en una respuesta directa del agua al
tad consiste en que las ondas de marea son peque- viento, con apilamiento de la misma en un extre-
mo del lago. El período de las secas suele variar
entre los 5 y los 60 minutos, en relación con las
características del lago, y se encuentra un ajuste
bastante satisfactorio entre la teoría y la observa-
ción 50. Las secas, tanto en superficie como a nivel
de la termoclina, muestran la influencia geostró-
fica, de forma que la superficie inclinada del lago
tiende a girar en sentido contrario al de las agujas
del reloj (en el hemisferio Norte), tal como giran
las líneas cotidales alrededor del punto anfi-
drómico.
Las secas van asociadas al movimiento hori-
zontal de importantes cantidades de agua. Cuando
existen picnoclinas (termoclinas), se tiende a un
equilibrio hidrostático en profundidad, de modo
que dichas picnoclinas se inclinan en sentido
inverso al de la superficie (figs. 5-36 y 5-37). En
otras palabras, a las secas superficiales se asocian
secas o grandes ondas internas a nivel de la picno-
clina. La termoclina en su inclinación puede llegar
al extremo de cortar la superficie del lago, lo cual
acontece bajo la acción de vientos fuertes y se ha
mencionado repetidas veces en lagos suizos, donde
las consecuencias ecológicas son múltiples: de esta
forma pueden llegar a alcanzar la superficie den-
sas poblaciones de oscilatoriáceas que estaban
concentradas a nivel ~e la termoclina, se produce
Figura 5-35 Líneas cotidales (continuas) de la una redistribución del zooplancton y la llegada
onda principal lunar de marea, para el Atlántico. de agua nutritiva del fondo del lago a las orillas
Las líneas de trazos indican las alturas. (Según
W. Hansen en Naumann y Pierson 82.) acelera el desarrollo de Cladophora y otras al-
gas \08, 109.

ñas, de 5 a 20 mm, y difíciles de separar de per- OLAS SUPERFICIALES E INTERNAS

turbaciones de otro tipo. Su importancia biológica
es nula. Al tratar del vuelo y de la natación se ha men-
Muchos otros factores, aparte de las mareas, cionado la formación de irregularidades y de tor-
influyen sobre el nivel del mar: el paso de depre- bellinos cuando el movimiento relativo de las dos
siones atmosféricas, cambios estéricos, es decir, fases en contacto (allí sólido y fluido) alcanzaba
debidos a diferencia en la densidad del agua -en cierta velocidad. Algo parecido ocurre en la super-
verano el nivel asciende en el hemisferio Norte ficie del agua. Si el aire se desplaza sobre el agua
(fig. 5-33)-, ondas de maremotos, o tsunamis, a velocidad muy baja, el flujo es laminar y se
de gran longitud y efectos muy destructores, etc. conserva la horizontalidad. Si la velocidad aumen-

198 El medio
 o ~-------I
20
E ./
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e. 100
~
80
)
120
140
3.5 26 29.5
Distancia km

Figura 5·36 Variación en la posición de la termoclina. bajo el efecto del viento. en

el lago de Zürich. en noviembre de 1947. La posición inicial se señala en trazos,
la posición extrema por la linea continua. (Según Thomas lOO.)

ta aparecen irregularidades y, con ellas, las olas.

Las velocidades del viento de 45 y 90 cm S·1
definen dos puntos crílicos en la formación de
olas.
La formación de torbellinos en la interfase ace-
lera el intercambio de energía entre el aire y el
agua, de forma que los coeficientes de viscosidad
turbulenta, de conductividad turbulenta, etc.,
ascienden rápidamente hasta valores centenares
o millares de veces mayores que los coeficientes
físicos para el caso de flujo laminar.
La superficie del mar muestra constantemente
un relieve complicado. Cuando la velocidad del
viento aumenta a más de 1 m sol las olas toman
el carácter de movimiento ondulatorio periódico.
Su análisis es difícil y debe abordarse desde un
punto de vista estadístico, que acepta la combi-
nación de un número infinito de movimientos
ondulatorios 70 de distinta dirección, fase y amplio
tud, generados y mantenidos por la acción del
viento. En la realidad existe un refuerzo o arras-
tre de unos movimientos ondulatorios por otros,
de manera que, en cualquier situación, cierto tipo
de olas es más importante o dominante. La teoría
clásica elemental se basa en una simplificación
excesiva, considerando que las moléculas del agua
describen movimientos orbiculares semejantes y
que el ascenso y el descenso de la superficie del
mar se deben a convergencias y divergencias en
el movimiento de las moléculas. En una ola sen·
cilla de este tipo, se distinguen las siguientes ca-
racterísticas: L, longitud, H, altura, C, velocidad Figura 5·37 Distribución de la temperatura
con que se mueve la cresta y T, período, que se superficial en el lago Michigan. el 9 de agosto
relacionan según las expresiones: de 7955. El agua fria. profunda. aparece elevada
en el Este. bajo la acción del viento. (Según
Ayers y cols.. en C. H. Mortimer. Publ. 10 Great
L = gT'/27t C = L/T • T = 27tC/g Lakes Res. Div., Univ. Michigan. 7963.)

El movimiento orbital teórico se modifica for-

zosamente por la proximidad de un sustrato sóli-

Mecánica de las envolturas fluidas 199

do. Si la distancia al fondo, h, es como la mitad en las que la velocidad es independiente de la
de una longitud de onda o más, se puede consi- profundidad del mar. La transición de uno a otro
derar aproximadamente que tipo de olas se hace con relativa brusquedad cuan-
do la profundidad del fondo alcanza cierto valor.
e= ...jgL/27t Desde otro punto de vista, se distinguen olas
forzadas (mantenidas por una fuerza periódica,
Si la profundidad es pequeña, e = vgr¡ representada por los torbellinos de fricción entre
Como consecuencia, en los parajes someros la dos fluidos en movimiento relativo: aire yagua)
velocidad de la ola sólo depende de la profundi- y las olas libres o marejada, que se propagan a
dad del agua y es independiente de la longitud partir de las áreas en que se generan las olas de
de la ola; estas olas se llaman largas y a esta viento, o persisten por cierto tiempo al calmarse
categoría pertenecen las olas de la marea. En el éste. La intensidad y tiempo de actuación del
otro caso, se tienen las olas cortas o superficiales, viento y la extensión sobre la que se ejerce su

Figura 5-38 Espesor teórico, en metros, de la capa de mezcla superficial de los océanos,
calculado en función de las frecuencias de vientos de distintas velocidades, según
observaciones realizadas en buques y promediadas por áreas y por perlados de 3 meses.
En las latitudes bajas, la teoría no es estrictamente aplicable y los contornos se han
trazado a puntos. A, enero a marzo; 8, julio a septiembre. (Según J. R. Lumby,
Físhery Invest., s. 2, 20[2J:1-12, 1955.)

200 El medio
Prof. m. 11-12 septiembre 1971
Horas 07,309,010,15 11,3 12,014,3515,016,017,317,4518,019,120,120,220,3 20,4 20,5222,123,223,323,423,50,0501,502,1503,004,005,3
o
20
40
60
80
100
120
140
r--+--+-"4
12 17 22 27

Figura 5-39 Variación en el curso de un día de la distribución vertical de la temperatura

en un punto el Atlántico, a 19°N 17°W. Perfiles obtenidos con batitermógrafo, trazados
a la· escala de la parte inferior izquierda, y cada uno de ellos corrido la distancia de 5°
con respecto al anterior. Se perciben fluctuaciones en forma de ondas, señalándose
de manera aproximada las fluctuaciones que corresponden a los intervalos de 26-27°,
21-22°, 19-20 oC.

esfuerzo se emplean en la predicción -con éxi- grueso de agua. El espesor de éste depende de la
to- del estado del mar. fuerza del viento; pero también de la estratifica-
La dimensión de las olas es variable. Su velo- ción por densidades o estabilidad que existía. Un
cidad en alta mar es de unos lOa 15 metros por mismo esfuerzo del viento mezcla un espesor ma-
segundo, excepcionalmente superior. La longitud yor de agua poco estabilizada. De ordinario, la
de las mayores es de varios centenares de metros, mezcla del agua prosigue empujando por delante
pero generalmente son más cortas. El período de la capa de mezcla, hasta cierto límite, un fuerte
suele estar comprendido entre 5 y 9 segundos, y gradiente de densidad (picnoclina) (pág. 125). Ya
las mayores alturas observadas en los mares del se ha indicado que las picnoclinas (generalmente
Sur, alcanzan 15 metros. El movimiento del agua termoclinas) suelen ser límites preferentes entre
decrece rápidamente hacia abajo; a los 30 metros corrientes superpuestas: las termoclinas constitu-
de profundidad prácticamente no se nota el oleaje. yen una barrera que cierra la transmisión de mo-
Las olas de superficie de una velocidad de 10 vimiento a capas inferiores. Aparecen complica-
a 12 m S-1 se convierten en olas largas al apro- ciones por la posible formación de termoclinas
ximarse a la costa y al pasar por la isobata de diurnas que descienden y se pueden fundir con la
unos 100 metros. Estas olas determinan sobre el termoclina principal, y también por causa de la
fondo movimientos casi en un plano horizontal, irregularidad en la acción del viento. A partir de
muy importantes como causa de ciertas formas la intensidad del viento, se ha calculado la pro-
de relieve (<<ripple marks» que, de todas maneras fundidad hasta la que debe alcanzar teóricamente
no son exclusivos de las olas, sino de cualquier la mezcla, para los cuatro trimestres y para todos
movimiento turbulento), y también por ejercer los mares (fig. 5-38). Estos mapas tienen mucho
tensiones sobre los organismos. Cuando las olas interés en relación con la biología del plancton
se aproximan oblicuamente a una costa, se retar- Las picnoc1inas son asiento de ondas internas
dan en la parte donde hay menos profundidad, de (fig. 5-39); como que estas ondas se encuentran
forma que cambian su dirección y tienden a ha- entre dos capas de agua cuyas densidades respec-
cerse normales a la costa. Las olas rompen cuando tivas no se apartan entre sí tanto como las del
la velocidad en su parte alta es mayor que la aire y el agua, las ondas internas difieren de las
velocidad en la base. superficiales por ser mucho más lentas, de veloci-
Las olas aceleran el intercambio entre la atmós- dad comprendida generalmente entre 0,3 y 0,6
fera y el mar, no sólo de movimiento y de calor, m S-I, con períodos de 5 a 15 minutos o más.
sino también de gases y sólidos. Las olas forman Las de período de hasta unos 10 minutos tienen
burbujitas de aire que, al ser llevadas hacia abajo hasta unos 6 m de altura; pero las de período
por el propio movimiento, se disuelven en virtud más largo, de una a dos horas, pueden tener
de la elevada presión hidrostática. Al mismo tiem- hasta más de 30 metros de altura 24,53, 114. En el
po, las olas pulverizan agua de mar y, por evapo- Mediterráneo se propagan ondas de estas caracte-
ración de ésta, quedan en suspensión en la atmós- rísticas, probablemente asociadas o derivadas de
fera cristalitos minerales y gérmenes de organis- las ondas internas de marea en el estrecho de
mos. Gibraltar 30'.
El esfuerzo del viento consigue la mezcla prác- Las ondas internas rompen lo mismo que las
ticamente homogénea de un estrato más o menos olas superficiales, desprendiendo grandes remoli-

Mecánica de las envolturas fluidas 201

nos de persistencia considerable, que vagan entre en un agua que se enfría (pág. 18), puede con-
las capas superiores del mar y son asiento de po- vertirse en celdillas alargadas o lineares por la
blaciones densas de fitoplancton, pues aquellos acción del viento. La circulación hacia abajo, en
están constituidos por masas de agua relativa- las convergencias, puede ser de 3 a 5 cm s -1 106.
mente nutritiva (agua de profundidad, procedente Esta organización de la superficie del mar tiene
de debajo de la termoclina). Indudablemente, la gran importancia en la biología del plancton:
mayor fertilidad del agua que se observa alrede- muchos organismos tienden a acumularse bajo las
dor de islas e islotes se debe más al romper de convergencias (pág. 840), de manera pasiva, acti-
las ondas internas que intensifica la mezcla ver- va o mixta.
tical que a cualquier efecto de fertilización por
lavado de tierras emergidas. Toda esta agitación
es causa de pequeñas fluctuaciones térmicas en Efectos directos del movimiento
cualquier punto de los océanos, que se extienden del agua sobre los organismos
hasta profundidades de 100 o más metros.
El agua, al moverse, transporta a los organis-
mos que se hallan en suspensión en su seno, y
CÉLULAS DE CIRCULACIÓN CONVECTIVA ejerce un esfuerzo sobre los organismos fijos o
posados sobre el fondo, por 10 que puede arran-
Para velocidades bajas del viento, la tensión carlos o trasladarlos.
superficial del agua tiene mayor importancia.
Diferencias de tensión superficial entre puntos Transporte. Los sistemas de corrientes mari-
próximos alteran la transmisión de energía de la nas llevan consigo a numerosos animales pelági-
atmósfera al mar, haciéndola desigual y, por este cos. Para algunas especies significa que van a
hecho, aquellas diferencias locales se refuerzan a parar a un área de expatriación (pág. 241) en
sí mismas, formándose las células de circulación la que siguen viviendo, pero donde ya no se
convectiva (pág. 172) que están asociadas a las reproducen; así la corriente del Golfo lleva sal-
bandas alternativamente brillantes y mates que pas, el copépodo Rhincalanus nasutus y cirrípe-
se ven tan frecuentemente en la superficie del dos del género Lepas adheridos a objetos flotan-
mar. En las convergencias se acumulan las sus- tes desde las aguas cálidas hasta las costas de
tancias tensioactivas, la superficie del mar es mate Noruega y, a su vez, con otras corrientes, formas
y ligeramente ondulada, con olitas romas; en las árticas (Oikopleura vanhofleni, Limacina heli·
divergencias, el agua es limpia, la superficie bri- cina) alcanzan las costas atlánticas de Norteamé-
llante y con olitas más agudas. rica. Los ríos arrastran al mar gran número de
Las células de convección pueden ir asociadas algas que siguen un tiempo con vida, pero sin
con ondas internas 26, 64 (fig. 5-40). Al parecer, multiplicarse ya.
la relación se establece de forma que la faja mate, Son muchas las especies que tienen organizado
de tensión superficial más baja (el «slick»), que su ciclo vital en adaptación a las corrientes. La
corresponde a una convergencia, se halla entre migración vertical del zooplancton permite apro-
la cresta de una onda interna y la depresión que vechar, con un esfuerzo pequeño, las grandes po-
le sigue. En otras situaciones, la alternancia de sibilidades de transporte ofrecidas por la circula-
convergencias y divergencias, denominadas tam- ción marina (pág. 715). El plancton que perma-
bién células de Langmuir, se ha explicado como nece gran parte de su tiempo en aguas profundas,
el resultado de un viento que sopla según la direc- puede explorar y explotar sucesivamente distintas
ción del eje de los «rodillos» de agua que giran manchas de agua superficial. En sentido horizon-
en sentidos inversos 120. 121; pero indudablemente tal, animales asociados a grandes vórtices pueden
pueden existir muchas causas que determinan la explotar unos tras otros pequeños vórtices perifé-
fragmentación de un agua tranquila en células ricos, como ocurre con los túnidos (fig. 22-18).
con circulación 74, lOS, 106. Semejantes migraciones regulares se pueden refle-
Cuando las manchas mates o «slicks» no son jar en la estructura demográfica o distribuciones
alargadas, sino que aparecen fragmentadas y más por edades dentro de la población. Así se han
o menos poligonales, las convergencias son reticu- interpretado los gradientes en las tallas de espe-
ladas (puede verse espolvoreando con azufre) y cies de peces batipelágicos a lo largo de corrientes
las divergencias forman manchas discontinuas en del Pacífico 33.
el centro de las mallas de aquel retículo 74 según El transporte puede ser especialmente impor-
un principio de organización de sistemas hete- tante en la época de cría: las larvas de ostra
rogéneos que está muy generalizado (pág. 839). son dispersadas por las corrientes hasta más de
Se comprende que un sistema de celdillas sin 50 km, la vida larval del crustáceo Emerita dura
dimensión predominante, como las que se forman 4 ó 5 meses y durante este tiempo pueden reco-

202 El medio
 divergencias
(mayor transferencia de energía de la atmósfera al agua)
convergencias
(acumulación de sustancias tensioactivas)

avance de ondas internas

Figura 5-40 Sección vertical a través de un sistema de convergencias y divergencias

(circulación de Langmuir) en el mar. Este sistema puede estar asociado con viento
que, en el hemisferio Norte, estaría dirigido hacia la página.

rrer por 10 menos 350 km. En las especies de te; las que derivan hacia la derecha se concentra-
peces que frezan en áreas limitadas, la acción de rían en el centro de los anticiclones, en la conver-
arrastre del viento sobre las aguas superficiales gencia subtropical (fig. 5-41). Es indudable que
puede ser decisiva para la supervivencia de una si los circuitos de circulación marina son persis-
clase anual, según que lleve las larvas a unos o tentes, pueden constituir un elemento importante
a otros lugares más o menos favorables (Cushing, de aislamiento de distintas formas genéticas (pá-
Walford). Así se comprende que se sincronice gina 280).
la cría con ciertos acontecimientos hidrográficos Las corrientes ascendentes tienen efecto indi-
apropiados, como ocurre con los clupeidos, que recto al promover la fertilidad de las capas supe-
frezan después de la destrucción de la termoclina riores, aspecto que ya se considera ampliamente
y cerca de áreas donde, por la influencia del agua en otros lugares (págs. 189 y 831). Pero en algu-
dulce, se tiene un tipo de circulación tal que dis- nos casos realiza además un transporte directo de
persa las larvas hacia zonas de producción planc- animales: en algunas localidades mediterráneas
tónica elevada. Los seres bentónicos que viven (Riviera, Sicilia) se presentan fuertes corrientes o
junto a islas, si producen larvas pelágicas suelen mezcla ascendente, que llevan hasta la superficie
concentrar su actividad reproductora cuando las y, en ocasiones, lanzan a las playas, animales
aguas convergen, lo cual se ha interpretado como batipelágicos, como los crustáceos Pasiphaea y
una adaptación para evitar su dispersión a aguas los peces Maurolicus y Argyropelecus 110,111. Ya
muy profundas, donde morirían (Islas Bermu- se ha mencionado la ascensión de elementos del
das) 10. plancton de lagos hasta la superficie acompañan-
El transporte en la misma superficie tiene ca- do a desviaciones de la termoclina (pág. 198).
racterísticas especiales. Cianofíceas aligeradas por
vacuolos de gas y otros organismos flotantes se Olas. El efecto de las olas es múltiple; obsta-
acumulan en la·s convergencias o contra las orillas culizan el desarrollo de un neuston y la existencia
de los lagos hacia las que sopla el viento. Los de organismos pequeños que deben acudir a res-
sargazos flotantes en alta mar forman filas más pirar a la superficie.
o menos paralelas, orientadas según células de La transmisión turbulenta del movimiento per-
Langmuir. Los sifonóforos neustónicos Physalia y mite a animales situados en el seno del agua reco-
Velella, avanzan y derivan bajo la acción del nocer las pequeñas olas superficiales y determinar
viento, y en cada especie hay dos morfos simé- la posición de la causa de la perturbación, que
tricos, uno que deriva hacia la derecha y el otro puede ser una presa. Es otro ejemplo de utiliza-
hacia la izquierda. Es más probable que las for- ción de ondas longitudinales de poca frecuencia,
mas que derivan hacia la izquierda arriben a las posibilitado por la línea lateral de los peces (Fun-
costas cuando las poblaciones aparecen asociadas dulusJ 98. Los girínidos y otros insectos muestran
con circuitos anticiclónicos en el hemisferio Nor- igual aptitud.

Mecánica de las envolturas fluidas 203

 Figura 5-41 Distribución, en el Pacífico, de las dos formas, diestra (D) y siniestra (1)
del celentéreo neustónico Velella lata. La forma que deriva a la izquierda bajo la acción
del viento, es más común en la zona izquierda o externa del gran torbellino que gira
como las agujas del reloj. (Según A. l. Savilov, Trudy Inst. Okeanol., 45:223-239, 1961.)

Pero lo más importante es la acclOn mecamca paleal durante la bajamar, y el volumen de dicha
de las olas sobre los organismos de la costa. Exis- reserva explica la utilidad de una forma más
te un efecto mecánico de impacto o presión, que abombada en los individuos que viven en niveles
puede alcanzar 2 y hasta 3 kg cm- 2 ; pero quizá más altos. Muchos otros moluscos tienen forma
el esfuerzo transverso de cizalla sea más efectivo más o menos parecida a las lapas (Chiton). Los
como agente de selección. La intensidad y direc- cirrípedos balanoides sueldan su placa basal ca-
ción de este esfuerzo varían localmente (figu- liza a la roca con un cemento de propiedades
ra 5-42) 89 Y de manera continuada. Sobre un verdaderamente extraordinarias. Los mejillones y
fondo desmenuzado (arena) los movimientos del otros lamelibranquios se sujetan por medio del
agua realizan un transporte parcial de los mate- biso, filamentos formados de un material con
riales; para cada velocidad de la corriente -que una alta resistencia a la tracción. En los esti-
varía de seguido y de un punto a otro-- hay una pes de algas el límite de resistencia a la trac-
dimensión mínima de los gránulos o cantos que ción es de 30-45 kg cm -2. No son raros los lame-
garantizan su estabilidad en aquellas condiciones libranquios que se adhieren a la roca por una
de agitación, y esta dimensión mínima es también amplia superficie. Tales son las ostras y Anomyia
la que admite una colonización permanente de su que se cementan por la valva izquierda y Chama
superficie por organismos. Los organismos que pellucida por la derecha. Al mismo tipo de adap-
asientan sobre partículas menores quedan destrui- tación pertenecen los gasterópodos Vermetus y
dos por roce con otros gránulos. A la vez, estas Aietes. Estos últimos animales pueden formar
partículas minerales pequeñas, en movimiento, tie- parte importante del margen de arrecifes cora-
nen efecto abrasivo sobre organismos mayores. linos.
Las adaptaciones de los organismos son múlti- Muchas especies excavan nichos en la roca, no
ples: las lapas (Patella) tienen la concha cónica sólo lamelibranquios (Lithodomus, Pholas), sino
y baja que adhiere con el pie y con gran fuerza también erizos de mar y gusanos. Si son animales
sobre la roca (3,7 kg cm- 2); la concha ajusta per- grandes, es empresa que requiere tiempo, de modo
fectamente sobre las irregularidades de la roca, que prácticamente sólo la emprenden especies de
gracias al hábito de reposar siempre en el mismo larga vida individual media (años). Algunos abren
lugar. Tal ajuste tiene, además, importancia al sus galerías en las conchas de otros animales
permitir conservar agua dentro de la cavidad (Polydora). Otros animales se refugian en grietas.

204 El medio
Todos ellos mantienen su posición en la zona más resisten mucho menos sobre conchas o cirrípedos
o menos batida. que sobre roca firme, de modo que se manifiesta
Algunos animales se dejan desprender y ruedan cierta regulación en el sentido de que, según sea
hasta otro lugar, como hacen diversos gasterópo- el tipo de sustrato, las plantas no resisten el es·
dos de concha redondeada (Lit/orina, Nucella, fuerzo del mar al alcanzar cierta dimensión (figu·
Gibbu/a) , o los nudibranquios desnudos que se ra 5-43) 7.
mueven con el agua hechos una pelota. Las'acti- Junto a todas las exigencias mecánicas señala-
nias se contraen en una masa compacta, fuerte- das, las aguas agitadas ofrecen la indudable ven-
mente adherida a la roca. Olras especies .perma·
necen firmemente sujetas a los hapterios de las
algas, como las Caprella y otros animales proviso
tos de eficaces órganos de sujeción. Los gobiesó-
cidos del género Lepadogas/er (chafarrocas) tienen
las aletas pélvicas modificadas en forma de ven·
tosas y son un ejemplo de un tipo de adaptación
que se encuentra también en otros peces.
Muchos organismos son flexibles y ceden al
movimiento del agua sin romperse, como un gran
número de algas, Ser/u/aria y otros hidroides, gor·
gonias, etc. La forma de crecimiento de las colo-
nias se relaciona con el movimiento del agua y
con el tipo de oscilaciones que impone, como se
ve en el ejemplo de Eunicella (fig. 5·42). Hay una
40
variación importante de las características mecá- Peso de la planta en 9
nicas según cómo crecen los organismos y asimis·
mo varía el esfuerzo que pueden absorber sin Figura 5·43 Fuerza requerida. en gramos, para
romperse los soportes. En Eisenia (feofícea) 15 hay arrancar plantas de Fucus vesiculosus, de dis·
diferencias locales en la elasticidad de los estipes tinto tamaño, de un sustrato de roca o de
conchas de cirrípedos. El tamaño de las plantas
y comportamiento general de la planta al esfuer· se expresa en gramos de peso húmedo o total.
zo del agua. Los hapterios de Fucus vesicu/osus (Según Barnes y Topinka 7.)

MO\limienlO oscil'lorio
MOllimienlO del flujo simple

Figura 5·42 Distribución del esfuerzo de las olas y de los tipos de corrientes generados
en distintos puntos de una costa. En relación con ellos puede verse la orientación que
adoptan en su desarrollo las colonias del antozoo Eunicella. (Según R. Riedl. Helgol. wiss.
Meeresunters.. 10:155-186. 1964.)

Mecánica de las envolturas fluidas 205

taja de una renovación constante y de intensificar nan su morfología general y sus necesidades de
la asimilación de las plantas. Las condiciones de oxígeno. Una clasificación muy usada de los
competencia son tales que favorecen a los orga- ríos distingue regiones, caracterizadas respectiva-
nismos capaces de conservar su localización. mente por salmónidos en los tramos altos y por
Tanto las mareas como la agitación de las olas ciprínidos en los tramos bajos, con o sin regiones
sientan las normas de colonización en las costas. intermedias a las que se pueden atribuir igual-
Puesto que la intensidad de dichos factores me- mente especies definidas 48. Las mismas conside-
cánicos y otras características asociadas varían raciones pueden extenderse de los peces a otros
estrictamente según una dimensión vertical, no grupos de organismos; es común que los de aguas
es de extrañar la rigurosa zonación de tipos de intensa corriente presenten adaptaciones simi-
biológicos que se manifiesta en la zona entre ma- lares a las de los animales de la costa sometidos
reas 66, 83, donde las diferentes especies ocupan igualmente a un intenso esfuerzo mecánico del
pisos o niveles superpuestos y definidos por la agua. Los Ancylus parecen pequeñas lapas y mu-
forma de actuar los factores indicados. chas larvas de insectos y otros animales (Rhithro-
gena, Ecdyonurus, Epeorus, Prosopistoma, estu-
ches de Molanna, Crenobia, pupas de simulíidos,
AGUAS CONTINENTALES CORRIENTES etcétera) son aplastados y con los bordes del cuer-
po en bisel. Sin embargo, para algunas especies,
Las aguas fluyentes, los ríos, constituyen un la interpretación de tal conformación es ambigua:
tipo de ambiente que no tiene parangón en las lo mismo puede tratarse de una adaptación a es-
aguas oceánicas. Las aguas corrientes plantean conderse bajo las piedras durante el día, que a
problemas ecológicos de mayor interés que los reducir los remolinos que podrían desprender al
simplemente derivados de las características me- animal del sustrato.
cánicas del medio fluido 2, 3. 52. Los fragmentos de rocas que constituyen el
En un río existen comunidades superpuestas: lecho del río han de guardar cierta relación de
las del bentos y las suspendidas en el agua que, tamaño con la corriente máxima: si son más pe-
en gran parte, consisten en arrastres diversos pro- queños de una dimensión mínima son arrastrados
cedentes de comunidades bentónicas situadas más y probablemente fragmentados, con lo que se tras-
arriba. Cada uno de estos subsistemas, según se ladan aún con más facilidad aguas abajo (ta-
sigue el curso del río, representa las etapas de una bla 5-8).
sucesión (pág. 766), es decir, existe una relación
asimétrica entre tramos inmediatos del río, de
modo que los de arriba influyen sobre los de Tabla 5-8
abajo, pero no viceversa. Por otra parte, este mis-, Dimensión mínima de los materiales en relación
con la velocidad del agua.
mo dinamismo da a las comunidades de los ríos
un carácter fugaz, de modo que sus poblaciones
Velocidad
se pueden considerar como sistemas adaptados a de la corriente, Diámetro,
un medio muy inestable, que pueden aproximarse cm 5- 1 mm
a cierto equilibrio, pero apenas como comunida-
des muy maduras. Y, sin embargo, los grandes 10 0,2
ríos tropicales y subtropicales, de ancho cauce, 25 1,3
con meandros y lagunas marginales que derivan SO S
de antiguos meandros cortados, forman sistemas 75 11
ecológicos de una permanencia grande, mayor que 100 20
la de los lagos de las regiones templadas. 150 45
200 80
El río se caracteriza por un flujo. La velocidad 300 180
media del agua se relaciona con la pendiente y,
de ordinario, decrece regularmente a 10 largo del
cauce, por 10 que constituye un criterio de clasi-
ficación del río en tramos o segmentos, muy fre- Existe, pues, una dimensión a partir de la cual
cuentemente usado. La velocidad del agua guarda, los cantos o guijarros pueden ser colonizados per-
en efecto, relación con las características de adap- manentemente. Si son de tamaño muy pequeño en
tación de los organismos. La velocidad de nata- relación con la velocidad máxima que la corriente
ción de los salmónidos es de 4 a 8 metros por alcanza alguna vez en un período conmesurado
segundo, la de los barbos y otros peces asociados con el de la vida de los individuos de una especie,
a ellos, de 1 a 3 m S-l, las carpas, tencas y otros ésta no podrá persistir, porque las piedras se mo-
ciprínidos de llano, nadan a 0,5 m S-l aproxima- verán y triturarán a los seres adheridos. A este
damente. Con su capacidad natatoria se relacio- efecto limitante se añade otro de erosión por parte

20& El medio
 15
cmls

cm ~ 2 3 : 5

Figura 5-44 Distribución del flujo. en un modelo experimental. alrededor de un objeto

que simula una piedra. estimada por registro fotográfico de partículas en suspensión
en el agua fluyente. Arriba, distribución de las velocidades, a escala: abajo, distribución
de la capa límite. donde la velocidad cae bruscamente desde su valor medio a casi
anularse. (Según Ambüh/ 3 .)

ue las partículas finas (arena) que son proyectadas vieran inmersos en la corriente propiamente di-
como un abrasivo sobre la parte basal del guija- cha. Sin embargo. tan pronto como abandonan
rro y sus eventuales pobladores. Este fenómeno aquella delgada película. pueden ser arrastrados.
se refleja claramente en la distribución de los Por otra parte. el espesor de la capa límite varía
organismos sobre los cantos de los ríos y sobre localmente. según la forma y exposición de Jos
las rocas inmediatas a playas marinas. cantos o guijarros. Es más gruesa sobre superfi-
El flujo de un río nunca es uniforme ni lami- cies irregulares. No sólo se reduce el flujo. sino
nar. El límite en el que pasa a turbulento se de- que la dirección del mismo llega a invertirse en
fine por una expresión de Reynolds. y ordinaria· algunas situaciones. como. por ejemplo. delante
mente dicho límite es superado en todas las aguas de un obstáculo que sobresale del fondo. a los
dulces. excepto en aquellas situaciones en las que lados de un canal que se dilata aguas abajo.
una película muy delgada de agua resbala conti- en cubetas marginales. etc. Es decir. hay puntos
nuamente sobre piedras. en cuya superficie se en que el agua se mueve realmente río arriba.
desarrolla una comunidad especial (higropétrica Estas características se incrementan artificialmen-
o madícola) de la que forman parte muchas algas te en la construcción de las llamadas «escaleras
y larvas de dípteros. tricópteros y de otros insec· para peces» en las obras hidráulicas.
tos. El límite para el paso a régimen turbulento. El tema de la persistencia de poblaciones en un
para un tubo de I cm de diámetro. se alcanza río ha de enfocarse como un problema probabi-
para velocidades del agua de 18 cm s -l. y para lista y de manera semejante al de la conservación
un tubo de 1 m de diámetro. para una velocidad de poblaciones planctónicas. En cualquier perfil
de 1.8 mm S-l. El agua turbulenta muestra varia- transverso del río se puede asignar a los indivi·
ciones locales e irregulares en la dirección y velo- duos de cada especie cierta probabilidad de ser
cidad de movimiento. arrastrados aguas abajo. Esta probabilidad depen.
La capa de agua próxima al límite sólido del de de la velocidad del agua. de la localización
cauce tiene una velocidad muy inferior a la del precisa de los individuos y de sus adaptaciones a
resto. Se puede definir una capa límite según sujetarse a las piedras. La probabilidad puede ser
algún criterio. por ejemplo. allí donde la velo- bastante diversa en lugares muy vecinos. Se ven.
cidad se reduce a la mitad o donde la velocidad a veces. larvas de insectos u otros animales con-
decrece más rápidamente. El espesor de esta capa centrados en manchas pequeñas y definidas. pero
es de I a 3 mm (fig. 5-44) Y es claro que los ausentes en puntos próximos. Sin embargo. estas
organismos que viven y se mueven en ella se distribuciones no se deben atribuir siempre a un
hallan en condiciones muy diferentes de si estu- arrastre selectivo. sino que pueden existir otras

Mecánica de las envolturas fluidas 207

causas. Las larvas de Sil11uliul11, por ejemplo, se
acumulan donde fluye más agua rica en partículas
en suspensión, y, probablemente, donde la corrien-
te es, además, lo bastante intensa para no per-
mitir el acceso a los depredadores de las larvas
de Sil11uliul11 (principalmente larvas de otros
insectos), pero dejando subsistir a los propios Si- 2,0 cm
1
l11uliul11 (fig. 14-9). Los animales que mantienen
una localización fija en el río están en condicio-
nes de explotar los organismos que derivan con
el agua.
j
En ciertos casos, la pérdida o arrastre de indi-
viduos está como supuesta o implícita en el plan
de vida de la especie; pero se compensa con un
movimiento aguas arriba de la misma población
en otra fase de la vida, como en los insectos
adultos (efemerópteros, etc., pág. 730), o bien en
las larvas gloquidio de los lamelibranquios, que
parasitan peces y, con éstos, se mueven a tramos
superiores del río. Semejante ciclo de colonización
(fig. 22-17) es menos necesario en los organismos
de ríos lentos. Muchos lamelibranquios de ríos
tropicales no dan gloquidios; coleópteros e hidrá-

:"0: o"

Figura 5-46 Tubo construido por la larva del

tricóptero M9cronema, de la región del Amazonas,
El agua entra por el orificio de la derecha
(flecha) y sale por el de la izquierda; el tubo
está seccionado para permitir ver el filtro o red
que retiene las partlculas. La larva habita el
divertlculo inferior. (Según W. Sattler, Arch.
Hydrobiol., 59:26-60, 1963.)

Figura 5-45 Convergencia de forma entre larvas

reófilas de distintos efemerópteros. A, Ecdyonurus
forcipula, de Europa; 8, leptophlebiidae no
identificado, de Chile. La supresión de la tercera
pata derecha en las dos larvas permite ver me;or
las seudobranquias. (Según J. l/líes, Verh. Intern.
Ver. limnol., 14:517-523, 1961.)

20S El medio
caros al parecer no tienen ciclos de colonización La corriente, según su intensidad, puede influir
tan marcados como efemerópteros y tricópteros, sobre la forma de los individuos de una misma
aunque es posible que en los ácaros el transporte especie, si ésta es plástica. En las algas, en gene-
por insectos voladores tenga cierta importancia. ral, la renovación del agua representa una mayor
En los animales nadadores, la tendencia a mover- nutrición; y las formas de crecimiento que resul-
se contra la corriente, basada en reflejos que tien- tan pueden ser características: una ramificación
den a mantener ciertas imágenes en la retina, es más densa en Cladophora, masas más o menos
otra adaptación que tiene el mismo sentido de hemisféricas en Vaucheria y otros géneros, etc.
evitar la pérdida de individuos de la población. Las algas mencionadas, al crecer intensamente,
Las adaptaciones más importantes a la vida suelen depositar carbonato cálcico que da más
en las aguas corrientes son morfológicas y algu- compacidad a sus agrupaciones. El crecimiento de
nas se han mencionado ya. Los silúridos de río briozoos y esponjas es muy sensible a la corriente,
se refugian entre las piedras y algunas especies de forma que resultan colonias compactas en
del centro de Asia y de América (Thoburnia) aguas corrientes y ramificadas en las más lentas.
muestran dispositivos de sujeción muy perfeccio- Los lamelibranquios de las aguas de mayor velo-
nados, parecidos a los de diversos renacuajos flu- cidad quedan más pequeños y redondeados, sin
viales. Las larvas de los dípteros blefarocéridos ángulos tan marcados en el borde de la concha,
poseen una fila ventral de ventosas. Las de simu- mientras que las formas de aguas más lentas tie-
líidos secretan una almohadilla de seda, a la que nen frecuentemente la concha más prolongada y,
luego se adhieren con ganchitos (fig. 14-9). Las a veces, con la parte posterior oblicuamente sa-
larvas del díptero Rheotanytarsus viven dentro liente hacia abajo.
de tubos prismáticos pegados a musgos. Las larvas Se conoce poco la distribución de velocidades
reófilas de tricópteros habitan estuches lastrados de flujo del agua sobre los organismos y el efecto
por piedrecitas o anclados por palitos salientes. que puedan tener sobre ellos los torbellinos que
Algunas larvas construyen residencias muy com- eventualmente se formen. Las náyades de Baetis
plejas, con pisos de diferente función, como las se encuentran en aguas corrientes, junto con las
del lepidóptero Aulacodes periboscalis y las del de otros efemerópteros de forma aplastada sobre
tricóptero Agapetus fuscipes (fig. 5-46). Las adap- el sustrato; pero aquéllas se elevan sobre sus
taciones son muy manifiestas cuando se comparan patas y, sorprendentemente, no parece que sopor-
especies de un mismo grupo, parte de las cuales ten un riesgo mucho mayor de ser arrastradas.
viven en aguas estancadas y otras en aguas co- El flujo puede determinar orientaciones prefe-
rrientes. Los hidrácaros de las aguas corrientes ridas según la forma de los animales: se supone
son pequeños y con las patas y sus uñas adapta- que la orientación seleccionada es la que hace
das a sujetarse a los musgos. Los ostrácodos típi- mínima la resistencia. El cuerpo de una trucha
cos de aguas fluyentes no tienen sedas nadadoras multiplica su resistencia a la corriente por 1,7
en las antenas posteriores, de modo que la acción si la corriente viene por detrás, y las náyades del
de las sedas de las antenas anteriores, al no tener efemeróptero Chirotonetes, si se invierte la orien-
antagonistas, los comprime sobre el fondo (pági- tación habitual de su cuerpo, multiplican su resis-
na 280). tencia por 1,8 117 •

Bibliografía

Alexander, R. MeN.: Funetional design in lishes. Blügthgen, J.: Allgel1leine Klil1lageographie. Wal-
Hutehinson Univ. Library, London, 1967. ter de Gruyter, Berlin, 1966.
Ambühl, H.: Sehweiz. Z. Hydrob., 21: 133-264, 10 Boden, B. P.: Nature, 697-699, 1952.
1960. 11 Brooks, J. L.: Nat. Aead. Sei., 33: 141-148, 1947.
Ambühl, H.: Sehweiz. Z. Hydrob., 24: 353-484, 12 Busnel, R. G. edil.: Aeoustie Behaviour 01 Ani-
1962. mals. Elsevier, Amsterdam, 1963.
4 Babenzien, H.-D. y Sehwartz, W.: Limnologiea, 13 Busnel, R. G. edil.: Aeoustie eoml1lunieation. En
7: 247-272, 1970. Animal eOl1lmunication, edil. Sebeok, Indiana
Bainbridge, R.: ,. exper. Biol., 35: 109-133, 1958. Univ. Press, Bloomington, 1968.
Bainbridge, R.: ,. exper. Biol., 37: 129-153, 1960. 14 Busnel, R. G. Y Dziedzie, A.: Ann. Inst.
Barnes, H. y Topinka, ,. A.: Amer. Zool., 9: Oeéanogr., 46(2): 79-144, 1968.
753-758, 1969. 15 Charters, A. C., Neushul, M. y Barilotti. C.:
Baudoin, R.: Bull. Biol. Franee Belgique, 89(1): Proe. Inll. Seaweed Symp., 6: 89-105, 1969.
16-164, 1955. 16 Clarke, M. R.: Nature, 228: 873-874, 1970.

14 Mecánica de las envolturas fluidas 209

17 Coker, R. E., Millsaps, V. y Rice, R.: Brook. 51 Hutchinson, G. E. Y Loffler, H.: Proc. Nat.
Entomol. Soc., 31(3): 81-85, 1936. Acad. Sci. Was., 48: 84-86, 1956.
17a Cone, C. D.: Amer. Scient., (1962): 180-209. 52 Hynes, H. B. N.: The ecology o/ running waters.
18 Cooper, L. H. N.: l. Mar. Res., 14: 347-362, Univ. Toronto Press, 1970.
1955. 53 Ichiye, T.: Oceanic Turbulence. Ocean. Insl.,
19 Cooper, L. H. N. Y Vaux, D.: l. Mar. Biol. Ass. Florida Sta. Univ., 1962.
U. K., 28: 719-750, 1949. 54 Jahn, T. L., Harmon, W. M. y Landman, M.:
20 Cox, R. A. Y Smith, N. D.: Proc. Royal Soc., A, J. Protozool., 10: 358-363, 1963.
252: 51-62, 1959. 55 Johnson, C. G.: Migration and dispersal o/ in-
21 Cromwell, T. y Reid, J. L.: Tellus, 1: 94-101, sects by llight. Methuen & Co., London, 1969.
1956. 56 Kellog, W. N.: l. Acoust. Soco Amer., 31(1):
22 Cushing, D. H.: Fish. Invest., London (S.2), 1-6, 1959.
22(6): 1-40, 1959. 57 Kellog, W. N.: Porpoises and sonar. Univ. Chi-
23 Dijkgraaf, S.: Zeitsch. Verg/. Physiol., 34: 104- cago Press, 1961.
122, 1952. 58 Kellog, W. N. y Kohler, R.: Science, 116: 250-
24 Eckart, C.: The Physics o/ Fluids, 4(7): 791-799; 252, 1952.
Contr. Scripps Inst. Ocean .. 31 (1308), 1961. 59 Knaurs, J. A.: Tellus, 2: 234-237, 1957.
25 Enright, J. T.: Science, 133: 758-760, 1960. 60 Knight-Jones, E. W. y Morgan, E.: Oceallogr.
26 Ewing, G.: l. Mar. Res., 9: 161-187, 1950. Mar. Biol., A. Rev., 4: 267-299, 1966.
27 Fish, M. P. Y Mowbray, W. H.: Sounds o/ Wes- 61 KnowIton, R. E. Y MouIton, J. M.: Biol. Bull.,
tern North Atlantic Fishes. John Hopkins Press, 125: 311-331,1963.
Baltimore & London, 1970. 62 Koppen, W.: Grundriss der Klimakunde, Berlin
28 Forel, F. A.: Le Léman: Monographie Limno- y Leipzig, 1931.
logique, vol. 2, F. Rouge, Laussane, 1895. 63 Lacombe, H. y otros (MEDOC): Nature, 227:
29 Forsberg, E.: Bull. Inter. Amer. Tropical Tuna 1037-1040, 1970.
Commission, 14: 45-385, 1969. 64 La Fond, A. C.: Navy Electr. Labor., Rep.,
30 Frasetto, R., Backus, R. H. Y Hays, E.: Deep- 937: 1-35, 1959.
Sea Res., 9: 69-71, 1962. 65 Lane, R. K.: l. Fish Res. Bd. Canada, 20:
30a Gold, A.: Science, 181: 275-276, 1973. 939-967, 1963.
31 Gould, E.: Proceed. Amer. Phil. Soc., 109(6): 66 Lewis, J. R.: The Ecology o/ rocky shores. The
352-360, 1965. English Univ. Press, London, 1964.
32 Gould, E., Negas, N. C. y Novick, A.: l. Exptl. 67 Lipps, J. H.: Geol. Soco Amer., 2(7): 607-608,
Zool., 156: 19-38, 1964. 1970.
33 Grandperrin, J. C. y Legand, M.: Cah. OR- 68 Lipps, J. H.: Evolution, 24: 1-22, 1970.
STOM, Ser. Oceanogr., 5(2): 69-78, 1967. 69 Loffler, H.: Sitzb. (jsterr. Akad. Wiss. Mathem.
34 Gray, J. E.: Biol. Bull., 105: 2~5-288, 1953. naturw. KI., 1(2): 1-33, 1958.
35 Gray, J. E.: The Locomotion o/ Fishes, en Es- 70 Longuet-Higgins, M. S.: Proc. Royal Soc., A,
says in Marine Biology. Oliver & Boyd, Edin- 265: 286-315, 1962.
burgh, 1953. 71 Lowry, W. P.: Weather and Lile. Academic
36 Gray, J. E.: Animal Locomotion. Weindelfeldt Press, New York and London, 1969.
and Nicholson, London, 1968. 71b Lumby, J. R.: Fish. Invest., 2(20,2): 1-12, 1955.
37 GreenwaIt, C. H.: Bird Song: Acoustic and 72 Lumby, J. R. Y Folkard, A. R.: Bull. Inst. Ocea-
Physiology. Smithsonian Insl. Press. Washing- nogr. Monaco, 1080: 1-19, 1956.
ton, 1968. 73 Margalef, R.: Helgoliinder Wiss. Meeres., 15:
38 Greig-Smith, P.: J. Ecology, 38: 320-344, 1950. 548-559, 1967.
39 Griffin. D. R.: Listening in the dark. Yale 74 McLeish, W.: Deep-Sea Res., 15: 461-469, 1968.
Univ. Press, New Haven, 1958. 75 Medway, Lord: Nature, 184: 1352-1353, 1959.
40 Griffin, D. R., McGue, J. J. G. Y Grinnel, 76 Medway, Lord: Ibis, 104: 45-66, 228-245, 1962.
A. D.: J. Expl. Zool., 152: 229-250, 1963. 77 Meinertzhagen, R.: Ibis, 97: 81-117, 1955.
78 Mortimer, C. H.: Schweiz. Z. Hydrol., 15: 94-
41 Griffin. D. R., Friend, J. H. Y Webster, F. A.:
151, 1953.
J. Expl. Zool., 158: 155-168, 1965. 79 MouIton, J. M.: Biol. Bull., 119: 210-233, 1960.
42 Hansen, W.: Tides, in The Sea, edil. Hill,
80 Nagata, Y.: l. Mar. Res., 28: 1-16, 1970.
vol. 1. Interscience Publ., New York, 1962. 81 Nanniti, T.: J. Ocean. Soco lapan, 23: 86-87,
43 Heezen, B. C., Ewing, M. y Menzies, R. J.: 1967.
Oikos, 6: 170-182, 1955. 82 Naumann, G. y Pierson, W. J.: Principies o/
44 Hertel, H.: Hydrodynamics o/ swimming and Physical Oceanography. Prentice-Hall, Engle-
wave-riding dolphins. En The Biology o/ Marine wood Cliffs, N. Jersey, 1966.
Mammals, edil. Andersen, Academic Press, New 83 Newell, R. C.: Biology o/ intertidal animals.
York & London, 1969. Logos Press, London, 1970.
45 Hidaka, K. y Ogawa, K.: Records Ocean Work. 84 Norris, K. S.: Whales, Dolphins and Porpoises,
lap., 4(2): 124-169, 1958. Univ. California Press, Berkeley, 1966.
46 Hill, M. N., edil.: The Seas, vol. 1. Interscience 85 Norris, K. S.: The echolocation 01 marine mam-
Publ., New York, London, Stney, 1966. mals. En The Biology 01 Marine Mammals, edil.
47 Holdgate, M. W.: l. Exper. Biol., 32: 591-617, Andersen. Academic Press, New York and
1955. London, 1969.
48 Huet, M.: Schweiz. Z. Hydrol., 11: 332-351, 86 O'Brien, J.: Inv. Pesq., 35: 331-350. 1971.
1949. 87 Okubo, A.: l. Ocean. Soco lap., 20 ann. voL,
49 Hutchinson, G. E.: Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 286-320, 1962.
96: 1-554, 1950. 88 Pingle, J. W. S.: Endeavour, 15: 68-72, 1956.
50 Hutchinson, G. E.: A Treatise in Limnology, 89 Riedl, R.: Biologie der Meereshohlen, Paul Pa-
vol. 1, J. Wiley & Sonso New York, 1957. rey, Hamburg & Berlin, 1966.

210 El medio
90 Ronkin, R. R.: Biol. Bull., 116: 285-293, 1959. 111 Torchio, M.: Natura, 59(2): 60-75, 1968.
91 Rosenzweig, M. R., Riley, D. A. Y Krech, K.: 112 Tully, J. P.: j. Fish. Res. Bd. Canada, 21: 941-
Science, 121: 600, 1955. 970, 1964.
92 Rothschild, L.: Sperm energetics. En The Cell 113 Tully, J. P.: Trans. R. S. Cam., 3(4): 337-366,
and the Organism, edito Ramsay Wigglesworth, 1965.
Cambridge Univ. Press, 1961. 114 Ufford, C. W.: Trans-Amer. Geophys. Union,
93 Rumney, G. R.: Climatology and the World's 28: 96-101, 1947.
Climates. MacMillan Co., New York, 1968. 115 Vlymen, W. J.: Limnol. Oceanogr., 70: 348-356,
94 Saint-Guily, B.: Deep Sea Res, 9: 199-208, 1962. 1970.
95 Salt, G.: j. Ecology, 42(2): 376-423, 1954. 116 Waloff, Z.: The upsurges and recessions 01 the
96 Sayer, H. J.: Nature, 194: 330-336, 1962. desert locust plage: an historical survey. Antilo-
97 Schink, D. R.: Geochem. et Cosmochim Acta, cust Res, Centre, London, 1966.
31: 987-999, 1967. 117 Welch, P. S.: Limnology. McGraw-HilI, New
98 Schwartz, E. y Hasler, A. D.: j. Fish. Res. Bd. York & London, 1935.
Canada, 23: 1331-1352, 1966. 118 Whipple, G. C.: Amer. Natur., 32: 25-33, 1898.
99 Schwoerbel, J.: Forsch. Zool., 20: 173-206, 1969. 119 Wiesner, C. J.: Hydrometeorology. Chapman
tOO Sebeok, T. A. edit.: Animal Communication. In· and Hall, Ltd., London, 1970.
diana Univ. Press, Bloomington & London, 120 Winge, O.: Rep. Danish Ocean, Exped., 1908-
1968. 1910, 1923.
101 Shaw, R. H. edit.: Ground level climatology. 121 Woodcock, H. H.: j. Mar. Rev., 5: 196-205,
AAAS, Washington, 1967. 1944.
102 Smayda, T. S.: Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Rev., 122 Woods, J. D.: Deutsch. Hydrog. Zeitschr., 21:
8: 353-414, 1970. 106-109, 1968.
103 Stommel, H.: Science, 139: 572-576, 1963. 123 Wyrtki, K.: Anstr. J. Mar. Fresch. Res., B(3):
104 Stommel, H.: The Gulf Stream. Univ. Calif. 217-225, 1962.
Press. 2. a ed., 1965. 124 Wyrtki, K.: Bull. Scripps. Inst. Oeean, 8(4):
105 Sullivan, P. J., Hale, A. M. Y Csanady, G. T.: 313-346, 1963.
Baie du Doré ReDort 1965. Great Lakes Institute 125 Wyrtki, K.: Fish. Bull., 63(2): 355-372, 1964.
Univ. Toronto, Iteport n.O PR 26, 1965. 126 Yoshida, K.: Rec. Oceanogr. Work japan, 2:
106 SutcIiffe, W. H., Baylor, E. K. Y Menzel, D. W.: 85-87; 4: 186-192, 1958.
Deep. Sea Res., 10: 233-243, 1963. 127 Yoshida, K.: j. Oceanogr. Soco japan, 15: 159-
107 Tavolga, W. N. edit.: Marine Bioacoustics. Per- 170, 1959.
gamon Press, New York, 1964. 128 Yoshimura, S.: jap. j. Astr. Geophys., 13:
108 Thomas, E. A.: Schweiz. Z. Hydrol., 11: 527- 61-120, 1936.
545, 1949. 129 Ziegenbein, J.: Deep-Sea Res., 17: 867-875,
109 Thomas, E. A.: Wasser u. Energiewirtschaft, 1970.
(1951), 10: 12, 1951. 130 Zobell, C. E. y Oppenheimer, C. H.: j. Bacte-
110 Torchio, M: Publ. Staz. Zool. Napoli, 32 supl.: riol., 60 (6), 1950.
185-188, 1962.

Mecánica de las envolturas fluidas 211

 6

El sustrato sólido

LA INTERFASE BIOSFERA-lITOSFERA

El medio líquido (hidrosfera) y el gaseoso (atmósfera) tienen como

límite un sustrato sólido sobre el que se apoyan organismos para los
que aquellas envolturas fluidas constituyen el medio ambiente. El sus-
trato sólido (litosfera) proporciona referencias fijas en el espacio y
facilita la persistencia en la localización de los organismos o les per-
mite un movimiento definido con posible retorno a un mismo punto.
En este sentido, el sustrato sólido tiene importancia, como se com-
prueba comparando entre sí la persistencia de poblaciones planctónicas
y bentónicas en aguas corrientes, en las costas y en cultivos con flujo.
En un sentido más limitado, la superficie del agua cumple una misión
semejante con los elementos del neuston o del pleuston.
La importancia del sustrato sólido y de sus características es muy
diferente según que se trate de ecosistemas acuáticos o atmosféricos.
En el fondo de las aguas, el sustrato sirve de residencia a orga-
nismos, y el material orgánico que se sedimenta y no es capturado o
utilizado durante su caída representa un posible alimento que se acu-
mula. De no encontrar utilización más eficiente en el ecosistema, es
descompuesto, más o menos parcialmente, por bacterias, con el consi-
guiente consumo de oxígeno, que puede llevar a condiciones reductoras.
La mezcla del mencionado material orgánico, de precipitados mine-
rales que, en parte, se deben a la actividad de organismos (carbonato
cálcico, sílice, etc.) y de materiales finos que han permanecido mucho
tiempo en suspensión, se deposita en el fondo de las aguas naturales,
constituyendo su límite inferior. Cerca de las costas se añaden arrastres
continentales. En estos materiales sumergidos no existe una vegetación
verdaderamente arraigada, con sus efectos de estructuración y trans-
porte. Resulta más apropiado hablar de sedimento que de suelo
sumergido.
En tierra, las circunstancias son diferentes. El suelo tiene mayor
importancia para los organismos y no sólo como soporte, sino por con-
tener la reserva de agua y de elementos nutritivos solubles en ella.
De aquí que se llegue a una interacción mucho mayor entre el sus-
trato sólido y los organismos, en el curso de la cual el suelo enriquece
su estructura. Es posible decir, en general, que el suelo (incluso el
sumergido, si se quiere) es el resultado de una interacción prolongada

213
entre biosfera y litosfera, en otras palabras, con- mentos a favor de aceptar una atmósfera de ca-
siderar la formación del suelo como un proceso racterísticas peculiares.
de autoorganización de una interfase. En todo proceso de formación del suelo existe
Todos los detalles o componentes elementales una dirección o evolución definida por las condi-
del proceso general contribuyen a su modo a la ciones de equilibrio y por la tendencia general a
heterogeneidad final del suelo. La disgregación reducir la energía libre, tanto en su aspecto me-
de la superficie de una roca es desigual, en parte cánico, como en el químico. En el aspecto mecá-
por la falta de uniformidad de composición; nico se manifiesta en el transporte, fraccionamien-
en parte por fenómenos inicialmente aleatorios to y sedimentación, con tendencia a disminuir las
que luego se refuerzan localmente; de este tipo pendientes y el tamaño de los fragmentos. Por 10
son la aparición de diaclasas, la formación de que se refiere al aspecto químico, las múltiples
hoyos por proyección de partículas impulsadas transformaciones conducen a unos mismos térmi-
por el viento, la regularidad en la forma, dimen- nos finales característicos: arcillas, unos pocos
siones y separación de las pequeñas cubetas de hidróxidos, ácidos húmicos, etc., un tanto inde-
disolución en la superficie de la roca caliza, etc. pendientemente del material originario. La natu-
El ataque posterior, por simple disolución, o faci- raleza de semejantes compuestos, sean inorgánicos
litado por la implantación de la vegetación, am- u orgánicos, todos ellos muy estables y situados
plía las estructuras iniciales: las depresiones y al final de una evolución que puede ser larga,
grietas son centros de una descomposición más es tal que, más que de compuestos únicos y per-
activa que las superficies lisas y salientes. La ero- fectamente definidos, se trata de grupos de com-
sión siempre es diferencial. puestos muy próximos entre sí, que ofrecen las
Apenas se concibe un proceso de formación consiguientes dificultades para una caracterización
actual de suelo en el que no jueguen un papel química precisa, como ocurre con arcillas y ácidos
muy importante los organismos; pero estos no son húmicos.
indispensables. El ataque de la atmósfera y del La sucesión de los ecosistemas terrestres va
agua sobre las rocas basta para fragmentarlas y indisolublemente ligada a un proceso de sucesión
dar origen a cierta estratificación. Cuando la vida en el suelo; pero, aún independientemente de esta
aún no se había extendido a la superficie de la correspondencia, la formación y maduración del
Tierra, los procesos de formación de suelo tenían suelo constituye realmente de por sí un proceso
que ser exclusivamente inorgánicos. Además, la de sucesión ecológica. Como en todo proceso de
composición de la atmósfera era entonces distinta, este tipo, se parte de unas condiciones iniciales,
de características menos oxidantes, lo cual impo- que en este caso consisten en las rocas y en la
nía un tipo peculiar de erosión (anoxigénica) 36. atmósfera; pero la actividad de los organismos,
Precisamente las características de la superficie controlados por el clima, y ciertos agentes del
de rocas muy antiguas han proporcionado argu- mismo clima, son los que determinan las carac-

99,9

99
Playa de grava

o
"'C
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0,1 L.-....1...----L_...L---L._L-.-~___Z._L_.z_---L..........JL.....-....L._--'-_.L_ ..........

_ _ _ I _ . . . . . L _........

128 64 32 16 8 4 2 .5 ,25.125,062,031,016.008,004,002,001 Figura 6-1 Composición

9ranulométrica de distin-
Diámetro, mm tos sedimentos y suelos.

214 El medio
terísticas finales. Es decir, como en todo proceso Tabla 6-1
de autoorganización, las condiciones bajo las que Límites y nombres corrientemente usados
ésta se realiza son más importantes que el punto para fracciones minerales de distintos tamaños.
de partida. La consecuencia es que en los suelos
poco formados, la roca madre tiene importancia Dimensiones Designación
en la definición de sus características, mientras
que los suelos más evolucionados muestran carac- más de 256 mm pedruscos
terísticas estrechamente relacionadas con el clima. 64 a 256 mm guijarros
El grado de organización del suelo se manifies- 4 a 64 mm grava
ta en la posibilidad de reconocer fronteras asimé- 2 a 4 mm gravilla o gránulos
1 a 2 mm arena gruesa
tricas que permiten separar regiones o estratos.
0,2 a 2 mm arena
Existen diferencias importantes a este respecto 0,02 a 0,2 mm arena fina
entre los suelos terrestres y los sedimentos sumer- 0,002 a 0,2 mm limo
gidos. En ecosistemas acuáticos, a poca profundi- menos de 0,002 mm arcilla
dad, puede manifestarse la tendencia a cementar
materiales sueltos y construir un sustrato duro
continuo, superficial. En tierra, el agua y los
organismos determinan procesos de diferencia- de las distintas fracciones en un material, se suele
ción vertical. El agua se lleva elementos solubles hacer dando los pesos acumulados en tantos por
de unas partes y los deposita en otras. La direc- ciento, en ordenadas y en escala aritmética o de
ción normal de lavado o de arrastre es de arriba probabilidad, y las dimensiones en abscisas, usual-
abajo; pero el sentido se invierte en situaciones mente en escala geométrica (logarítmica) (figu-
de aridez superficial. La vegetación separa ele- ra 6-1). Forma y posición de las curvas resultan
mentos nutritivos -y agua- a cierta profundi- características y expresivas de propiedades gené-
dad, al nivel de las raíces, y los deposita luego ticas, estructurales y otras de interés ecológico
en forma orgánica en la superficie (hojarasca, (por ejemplo, el volumen de los espacios entre
mantillo, humus). Es posible hacer un estudio los granos sólidos se puede deducir de la distri-
global del ciclo de los elementos en un suelo, bución). La abscisa en el punto que corresponde
como si se tratara de un lago 37; pero las rela- al 50 % del peso total es la mediana que define
ciones entre los procesos y el espacio son muy la posición de la curva entera. Las abscisas que
distintas. En una masa de agua la asimilación se corresponden al 25 % Y al 75 % son los cuartilos
hace en superficie y la liberación de los elementos primero y tercero y pueden servir para caracteri-
en profundidad; en el suelo, según el esquema zar la pendiente. Es posible también aplicar el
sci1alado, es al revés. En el agua la gravedad y la concepto de diversidad (pág. 370) a cualquier
tendencia a la sedimentación juegan un papel im- distribución de materiales en clases de tamaño, y
portante, junto con la extinción de la luz en expresar la forma general de la distribución por
profundidad; en tierra, la organización del espa- medio de un índice de diversidad.
cio por la vegetación es determinante. Los fragmentos no demasiado pequeños con-
sienten un estudio más detallado: el conocimiento
de la forma (angulosos o redondeados; más o me-
Componentes minerales nos alargados) y del estado de la superficie (no
desgastada; brillante con ángulos romos; formas
La superficie de la roca es colonizable por orga- más redondeadas y mates, muy pulidas) suele per-
nismos; pero la formación de un verdadero suelo mitir llegar a conclusiones interesantes sobre la
requiere la fragmentación de la roca. Las partícu- procedencia de los materiales y vicisitudes que
las sólidas que constituyen un suelo o un sedi- han atravesado (fig. 6-2).
mento se pueden separar por medio de cedazos La naturaleza de los materiales más abundantes
de mallas convencionales y, de esta forma, distri- en la corteza terrestre y los tipos de erosión a
buirse ponderalmente en una serie de fracciones. que están sometidos (ataque químico por acción
En la tabla 6-1 se dan límites y denominaciones del agua, anhídrido carbónico y oxígeno; fragmen-
comúnmente usados. Cuando se emplea una escala tación por heladas; transporte por el agua, hielo y
geométrica, ... 1/8, 1/4, 1/2, 1, 2, 4, 8... mm, viento, etc.) determinan que, en un suelo media-
resulta cómodo simbolizar la fracción por el nega- namente maduro, exista relación entre el tamaño
tivo del logaritmo de base dos de su límite supe- de los granos y la composición litológica de los
rior en mm; <1> = -log2 d. El valor de <1> basado mismos. Tanto es así, que la voz arcilla se usa
en esta convención es de uso bastante general simultáneamente para la fracción fina y con sen-
desde Krumbein (1934). tido mineralógico. Las arenas y los elementos
La representación gráfica de la participación aún más groseros están formados por cuarzo,

El sustrato sólido 215

 0.15 0,20 0,30 0.40 0.60 0.85

Esfericidad
alta

Esfericidad
baja

Muy anguloso Anguloso Subanguloso Subredondeado Redondeado Muy redondeado

Figura 6-2 Escala para la clasificación de los granos de cuarzo, por su forma mAs o
menos redondeada. Arriba, índices numéricos propuestos para ser utilizados en el cAlculo
de medias en muestras de muchos granos. (Según M. C. Powers, J. Sedim. PetraL,
23:117-119, 1953.)

feldespato, piroxenos, anfíboles, mica, calizas y marinas costeras, lagunas litorales y otras aguas
diversos «minerales pesados». Los materiales más alcalinas. Los materiales procedentes de tierra y
finos suelen corresponder a los términos de la que se sedimentan en las cuencas marinas muy
erosión química y, típicamente, están representa- alejadas de la costa han sido sometidos a una
dos por los minerales de la arcilla, cuya fórmula selección muy severa. En estas condiciones se
más generalizada se podría escribir x A1 20 3, y considera como sedimento típico una «arcilla
Fe203' z Si0 2. En realidad, la fracción más fina, roja» de acumulación muy lenta. En áreas del
«arcillosa», está formada, además de los fragmen- Pacífico relativamente productivas su acumula-
tos muy finos de minerales que típicamente se ción equivale a 3,2 cm de material no compactado
presentan en granos algo mayores en forma de (=2 g/cm) en mil años 3Sa; una parte importante
arenas o limos, por hidróxidos de hierro, alúmina de dicha arcilla es de origen volcánico y se en-
y sílice coloidal, más los minerales típicos de la cuentran también esferillas de vidrio que pueden
arcilla, como son la caolinita (Si 20 s)AI 2(OH)4, la ser huecas y a las que se atribuye origen extra-
montmorillonita [Si 40 lO AI 2(OHh + nH 20] , di- terrestre, aunque esferillas semejantes y confun-
versas micas, etc. La extremada subdivisión de dibles con ellas son expulsadas por los hogares
estos materiales determina una enorme superficie industriales.
relativa (las partículas de un gramo de arcilla
tienen una superficie total de 25 a 900 m 2), 10
cual tiene gran importancia en todos los fenóme- Materia orgánica
nos de superficie, como la adsorción. Poseen gran
capacidad de retener agua y facilitar reacciones en Todo sedimento y, en especial, el suelo, con-
sus grietas. La naturaleza de la arcilla y la can- tiene una parte de materia orgánica: es ell%
tidad de agua de un suelo, le confieren importan- del peso total en suelos desérticos, el 100 % en
tes propiedades mecánicas de gran interés en eco- la turba, y el promedio suele quedar alrededor
logía, incluyendo la de poder ceder y fluir casi del 5 % (un 2 % de carbono). En sedimentos
como un líquido bajo presiones determinadas (ti- marinos profundos puede bajar hasta 0,1 %. En
xotropía, soliflucción). realidad, la cantidad de carbono orgánico retenido
La proporción de distintas especies minerales en suelos y sedimentos es muy superior al car-
se puede relacionar con la roca madre originaria bono orgánico contenido en el cuerpo de los or-
y con los procesos más o menos selectivos de ganismos. Según Szalay 39 la cantidad de carbono
separación, transporte y depósito. Estas mismas en el cuerpo de los seres vivos es de 7 X 10 11
consideraciones son válidas para sedimentos sub- toneladas, y la cantidad de carbono en forma de
acuáticos. El depósito en lagos ácidos o neutros «ácidos húmicos» es de 60 X 10 11 toneladas, es
es muy diferente del que se acumula en aguas decir, más de 8 veces más. Aunque estas cifras

216 El medio
han de acogerse con reservas, pues otras estimas ponente de las membranas vegetales que consti-
conducen a valores bastante más bajos (cerca de tuye entre el 18 y el 31 % del peso de las
la mitad) (pág. 467), es indudable que hay mucha paredes lignificadas en la madera. Ligninas y
más materia orgánica disuelta en las aguas que celulosas no son digeridas por animales supe-
en el cuerpo de los organismos planctónicos (pá- riores, si no es con ayuda de microorganismos,
gina 72) y que la cantidad de carbono orgánico y el proceso de su ataque se continúa en el
en el suelo excede frecuentemente al carbono suelo por hongos y bacterias. Los pequeños excre-
contenido en la vegetación. mentos de los pobladores del suelo constituyen
De manera general, se habla de humus (del latín centros de gran actividad bioquímica a este res-
humus = tierra, suelo) para referirse a la parte pecto y son un elemento característico de la
orgánica del suelo y de sedimentos subácueos, y estructura del suelo.
también para una categoría de materia orgánica
disuelta en el agua y muy estable. El humus deriva
de restos de organismos, de sus excreciones y se-
creciones, con todos los productos de su transfor-
mación, de modo que su composición de origen
es muy variada. La denominación de humus se
aplica una vez se ha perdido la estructura orgá-
nica microscópica original y se ve amorfo.

]~
En el proceso de humificación, o transforma-
ción del material originario en humus, juegan
todos los procesos de alteración selectiva que fue-
ron comentados en relación con la materia orgá-
nica disuelta en el agua (pág. 73). En el suelo
es posible que estos procesos se aceleren: tanto
la enorme extensión superficial de las arcillas
como el suministro de oxígeno gaseoso pueden
facilitarlos. Pero, en todo caso, se manifiesta la
misma regularidad: los materiales más fácilmente
degradables se descomponen o transforman con
mayor rapidez y el material que se acumula con-
tiene una proporción creciente de enlaces resis-
tentes a la degradación biológica, frecuentemente
formando moléculas o partes de moléculas en for-
ma de ciclos o anillos. Esta secuencia es muy
general y no sólo limitada al agua o al suelo.
Incluso tiene una manifestación o proyección filo-
genética: en la matriz orgánica de las conchas de
los moluscos, en el curso de la evolución, dismi- 3
nuye la proporción de glúcidos y proteínas y 3
aumenta la de moléculas favorables a la nuclea-
ción y a la formación de anillos con enlaces peri-
féricos que pueden fijar otras moléculas 19.
La existencia de grupos fenólicos es típica del
humus, así como también la existencia de funcio-
nes ácidas; pero, por lo demás, la composición
varía mucho y de manera indefinida. Puesto que
hay semejanzas entre los ácidos húmicos y la lig-
nina, cuyas moléculas contienen también anillos,
se supuso que los ácidos húmicos derivaban prin-
cipalmente de la lignina; pero en realidad pueden Figura 6-3 Secciones delgadas de rocas de
países áridos, con algas (indicadas en color)
derivar de un espectro mucho más amplio de sus- en microca vida des y grietas. Arriba, granito del
tancias iniciales, como lo prueba la aparición de desierto de Sonora (México); abajo, arenisca
sustancias húmicas en aguas donde no hay orga- del desierto de Negev (Israel), en esta última
nismos que pr09uzcan una cantidad suficiente de las cavidades más próximas a la superficie están
rellenas de polvo similar a loess. (Según
lignina. De todas formas, es innegable que una E. l. Friedmann, Ecophysiological foundation of
fuente importante del humus del suelo está for- ecosystems productivity in arid zone, Intern.
mada por la celulosa y por la lignina, un com- Symp. USSR, 1972, págs. 182-185, Leningrad.)

El sustrato sólido 217

 El proceso de transformación de la materia or- les. Dichos fenoles están condensados y existe una
gánica originaria en humus es lento (fig. 2-39) 32; cantidad variable de aminoácidos incorporados al
los primeros cambios son los más rápidos, los glú- complejo polifenólico. En esta forma final, el hu-
cidos se descomponen con facilidad y los fosfatos mus representa una síntesis o recombinación de
se hidrolizan rápidamente; además va separándo- moléculas más sencillas derivadas de la descom-
se nitrógeno (grupos amina), de manera que la posición de los materiales originarios.
rclación entre los elementos C, N y P va evolucio- De una manera tosca y práctica se suele hacer
nando de manera característica, tanto en el suelo una distinción entre humus ácido no saturado y
como en el agua (pág. 58). El análisis preciso de humus saturado. El primero es propio de turberas
los distintos compuestos es difícil y raramente se y suelos pobres, en ecosistemas con poca vida bac-
emprende, pero la determinación del C y del N teriana. Tiene propiedades queladoras semejantes
es casi rutinaria y se posee mucha información a las de compuestos húmicos disueltos en el agua,
a su respecto. El carbono se determina por com- que solubilizan y movilizan diversos metales. El
bustión seca o húmeda y el nitrógeno por alguna humus ácido se dice que funciona como «coloide
forma del método de Kjeldahl. El cociente en protector» para hidróxidos de hierro y aluminio,
peso C: N (1a relación atómica no es muy dife- facilitando su movilización y su lavado. El humus
rente) del material originario es entre 5 y 15 en saturado o neutro está neutralizado ordinaria-
el plancton marino y entre 20 y 60 en el mantillo mente por calcio y en esta forma es predominante
vegetal; pero más tarde, tanto en el sedimento en suelos forestales y cultivables, que tienen una
marino como en suelos terrestres, cultivados, se flora microbiana rica. Los suelos que tienen el
encuentran valores entre 8 y 15, con una media complejo humus-arcilla neutralizado con sodio
alrededor de 10 en ambos casos. Más adelante, son alcalinos y se presentan, por ejemplo, en
en el proceso de maduración de los suelos, hay cuencas endorreicas; frecuentemente se hallan
un enriquecimiento relativo de carbono, por sepa- relacionados con aguas bicarbonatadas sódicas
ración de grupos nitrogenados. Mientras que en (pág. 50).
sedimentos sumergidos y en suelos anegados, a El humus se halla íntimamente asociado con la
baja temperatura, la relación C: N sigue mante- arcilla, formando un material absorbente, con
niéndose alrededor de 10, dicha relación aumenta gran capacidad de retención de agua y de ele-
en otros casos, tanto en tierras de cultivo como mentos nutritivos. Las partículas de arcilla están
en podsoles, y es sistemáticamente mayor bajo revestidas de las moléculas orgánicas, orientadas,
climas fríos. En podsoles se tienen valores de del humus, en forma de coloide protector. Seme-
hasta 30. En todos estos cambios intervienen bac- jante fijación ocurre a pesar de que ambos, arci·
terias: es notable la actividad desnitrificadora lIa y humus, son electronegativos y podrían co-
bacteriana que elimina cualquier exceso de nitró- existir como coloides en suspensión a un pH bajo.
geno; los fijadores de nitrógeno (Azotobacter, La cantidad de humus fijada sobre la arcilla de-
Beijerinckia) actúan en sentido opuesto, aumen- pende del pH; a un pH de 3,85, la arcilla fija
tando la proporción de nitrógeno. En definitiva, el 9,6 °/9 de su peso, a pH 8,5, sólo el 2,05 %.
la composición química del humus es expresión Estas relaciones tienen asimismo interés en la nu-
de la actividad de un ecosistema y no se puede trición de animales acuáticos filtradores, pelófa-
concebir su tendencia a un estado estacionario si gos o arcillófagos, en los que la arcilla en suspen-
no en función de las ca"racterísticas del ecosistema sión sirve de vehículo a la materia orgánica que
entero y de su sucesión. se puede utilizar para el sustento.
Es lamentable, y puede resultar sorprendente, Tanto en los sedimentos acuáticos como en
que el conocimiento de la composición química suelos emergidos existe una gran variedad de
del humus terrestre no sea mejor que el que se moléculas biológicamente activas, estimulantes o
posee acerca de la composición de las formas fina- inhibidoras del desarrollo de organismos, a veces
les estables de la materia orgánica disuelta en las indispensables. Tienen gran importancia en las
aguas naturales. En este momento es difícil ha- interacciones entre diversas especies que ocurren
blar con sentido de tipos de humus y °de sus pro- en el suelo. También se acumula una fracción
piedades. Ordinariamente se distinguen: humina, considerable de clorofilas, carotenos y sus deri-
insoluble; ácido ¡tí/vico, soluble en ácidos, pero no vados, que representan el 1 %o de la materia orgá-
en álcalis; ácido húmico, soluble en álcalis, pero nica total en los suelos de bosque 36a.
no en ácidos, y ácido humatomelánico, que es la
fracción del ácido húmico soluble en alcohol. Estructura
En todo caso, el humus consiste en moléculas
cicladas, probablemente más del 30 % del mate- Las partículas sólidas que forman el suelo se
rial es de earacter aromático y, según el material ordenan en una estructura propia. En general, los
original, predominan unos u otros tipos de feno- materiales grandes y duros forman el esqueleto

218 El medio
del suelo. Al suelo le da calidad el complejo de una microsucesión complicada, con variaciones y
arcilla y humus, que forma micelas o partículas frecuente enriquecimiento de la estructura.
diversamente agregadas. Muestras de suelo en su
estado original se pueden incluir en resinas soli-
dificables para luego hacer secciones delgadas, de El agua y el aire
20 a 50 micras. Su examen al microscopio pone
de manifiesto una estructura muy rica 23. El suelo es una estructura sólida y porosa, for-
Algunos elementos de la estructura son de ori- mada por granos de diversos tamaños, que dejan
gen físico: los materiales originales están fragmen- entre sí un sistema de cavidades que ordinaria-
tados según direcciones preferentes (microdiacla- mente representa entre el 40 y el 60 ~0 del volu-
sas), o bien ha existido una selección durante el men total, ocupado por aire yagua.
transporte. La selección por tamaños decrecientes En los sedimentos o suelos subacuáticos y en
a medida que nos alejamos del lugar de proceden- los suelos terrestres anegados ( gley), el agua
cia es un elemento obvio de estructura. También ocupa todos los espacios. Puesto que el agua que
puede ocurrir una diferenciación in situ. En los se- imbibe el sedimento o el suelo no tiene la mo-
dimentos acuáticos, por razones mecánicas pueden vilidad que tendría de no existir la matriz só-
aparecer capas con posterioridad a la deposición. lida, la difusión es lenta (pág. 124) Y la oxige-
En los suelos terrestres y en los acuáticos que nación deficiente. Si el sedimento o el suelo
están sometidos periódicamente a la desecación, contiene poca materia orgánica y su parte mi-
retracciones periódicas determinadas por fluctua- neral es grosera (arena de playas), los cambios
ciones en el contenido de agua, o por la solidifi- de nivel del mar o la corriente freática facili-
cación de ésta, dan lugar a estructuras poligonales tan el flujo, y la concentración de oxígeno es
de muy diversas dimensiones. La circulación del suficiente para permitir la vida hasta a varios
agua contribuye a formar conductos capilares que centímetros e incluso decímetros bajo el nivel
son otro elemento de diferenciación. superior. Pero si los materiales son finos o exis-
Pero son los organismos los que contribuyen ten materiales finos rellenando los huecos en-
más intensamente a la estructura, y no siempre en tre los groseros, la circulación se vuelve lenta.
sentido de enriquecerla, pues tanto los tubifícidos Si dichos materiales finos contienen, además, una
en las aguas dulces como diversos poliquetos y la- parte importante de materia orgánica oxidable,
melibranquios en el mar pueden hacer desaparecer se consume mucho oxígeno y se establecen condi-
la estratificación superficial y determinar un cam- ciones reductoras, lo cual acontece comúnmente
bio importante y uniformizador en dirección ver- en suelos subacuáticos, por lo menos durante par-
tical. Las raíces de las fanerógamas, las hifas de te del año (pág. 67). Esta situación permite la
los hongos y las galerías de los animales abren conservación en el sedimento de moléculas orgá-
vías de circulación para el agua y el aire. Los nicas que normalmente serían degradadas bajo
excrementos de los animales constituyen partícu- la influencia del oxígeno y de la luz, por ejp.mpl0,
las sólidas de forma y dimensiones características, las clorofilas.
función de las especies presentes, y de gran inte- Los suelos de gley se ven abigarrados por la
rés porque dan al suelo una contextura grumosa. presencia de núcleos con hierro reducido (negruz-
Oribátidos y colémbolos ejercen una función muy co) u oxidado (rojizo) y sulfuros diversos, recor-
importante en dicho sentido. Las lombrices con- dando los suelos acuáticos indicados. Estos sue-
tribuyen a formar agregados compactos de mayor los, como asimismo los subacuáticos, se cuartean
volumen que los excrementos de los animales in- fácilmente en polígonos cuando se desecan, ates-
dicados, en los cuales queda retenida agua por tiguando así la falta de otra estructura elemental.
capilaridad, mientras que la atmósfera puede cir- Si son pobres en bases, cuando se inundan des-
cular entre unos y otros agregados, formando el pués de haber permanecido secos, se puede for-
conjunto una estructura sumamente favorable a mar ion sulfato que da acidez al agua.
la vida de muchas otras especies. Poblaciones mo- El permalrost es un suelo impregnado de agua
deradas de oligoquetos trasiegan una cantidad de y congelado. La baja temperatura retarda la des-
tierra de 0,5 a 9 kg m- 2 año-l. Esta cifra parece composición y confiere algunas propiedades parti-
notable, pero es pequeña « 1 %) en comparación culares al suelo. Cuando la temperatura aumenta,
con la capacidad de trasiego de los poliquetos ma- el suelo se deshiela empezando por arriba y fre-
rinos (pág. 498). Además las lombrices introducen cuentemente no más de medio metro, de modo
profundamente restos de hojas que toman en la que aparece una capa de agua líquida encima del
superficie y con la secreción de las glándulas de hielo impermeable, formándose grandes charcos
su molleja neutralizan el humus ácido con calcio. en los que se desarrollan animales acuáticos de
Los excrementos de todos estos animales son, a temporada (eufilópodos, larvas de Aedes, frecuen-
su vez, asiento de un ciclo de colonización y de tes en la tundra). La distribución del permafrost

El sustrato sólido 219

(fig. 4-14) tiene interés biogeográfico, porque ex- depresión indicada (pág. 91). Otra medida inte-
cluye a muchos animales, por ejemplo a los oli- resante es la cantidad de agua que las plantas
goquetos. Ciertas relaciones o distribuciones bio- pueden extraer del suelo ejerciendo determinada
geográficas se pueden explicar por haber variado, presión osmótica, por ejemplo, de 15 atmósferas,
en el pasado, la extensión del suelo congelado. que corresponde al límite de marchitez de muchas
Normalmente, las cavidades del suelo están plantas.
ocupadas por aire yagua, en volúmenes seme- El agua que atraviesa un suelo se llevaría las
jantes, y una característica favorable del suelo es sales solubles si no fuera porque las cargas resi-
que el sistema de poros y distribución de líquido duales del complejo de arcilla y humus retienen
sea tal que existan cavidades aeríferas en conti- iones en su superficie (Mg, Ca, K, Na, NH 4 , H).
nuidad con la atmósfera libre. Precisamente los En realidad, por su naturaleza, el suelo se com-
agregados de excrementos de diversos animales porta como un cambiador de iones, tendiendo
contribuyen a que esto sea así. a un equilibrio propio con el agua, la cual tiende
Un suelo puede retener efectivamente cierta igualmente a una composición determinada (pá-
cantidad de agua, privándola de descender. Su gina 23). Este equilibrio afecta al pH: si el com-
capacidad de retención se expresa en volúmenes: plejo arcilla-humus está saturado con hidrógeno,
un suelo de hayedo, por ejemplo, tendrá una capa- el pH del agua en equilibrio es de 4, si está neutra-
cidad de retención del 59 o/o. El contenido total lizado con bases, el pH varía entre 7 y 10, según
de agua se debe a distintos factores, hay un la naturaleza de aquéllas. El pH de los distintos
agua de gravedad, circulante, que puede no entrar suelos queda entre los límites indicados; si hay
en la capacidad de retención y, además, agua rete- ácidos húmicos como tales, puede bajar a 2,2, y,
nida por capilaridad en los huecos de la estruc- en el extremo opuesto, elevadas concentraciones
tura, agua higroscópica yagua realmente combi- de carbonato sódico llevan el pH a 10. Los cam-
nada. El agua higroscópica depende de la natu- bios en el pH dan idea de los cambios de hidró-
raleza de los materiales; es, por ejemplo, del 0,4 % geno y de bases; pero puesto que se puede tener
en arena y del 7,35 % en un chernoziem (pági- un mismo pH con distintas bases cambiables,
na 230). La cantidad total de agua contenida en el pH sólo no es criterio suficiente sobre fertilidad
un suelo (fig. 6-4) se designó con el nombre de y otras propiedades importantes en ecología. Al
holardía, por Clements, quien denomina cresar- interpretar las mediciones del pH de agua que
día la cantidad de agua que está a disposición está en equilibrio con el suelo, debe tenerse en
de las plantas y que es menor que el agua cuenta que dicha agua suele estar en equilibrio
total. Cuando el contenido de agua en un suelo con una atmósfera que contiene una mayor pro-
es bajo, se puede medir el efecto de succión del porción de CO 2 que el aire libre. El pH medido
suelo por medio del tensiómetro, que consiste se puede representar en un gráfico semilogarít-
simplemente en un vaso de porcelana porosa lleno mico en función de la dilución de la muestra del
de agua y conectado a un manómetro; el vaso se suelo con agua y aceptar como pH la extrapola-
introduce a una profundidad definida. Cuando ción a dilución cero.
se establece el equilibrio, la depresión indicada El pH y la concentración de diferentes iones
por el manómetro corresponde a la succión del muestra una considerable variación horizontal, en
suelo. La obtención de agua por las plantas, re- relación con las plantas, principalmente con los
quiere la intervención de fuerzas superiores a la árboles, bajo los cuales el lavado de las hojas por

o O
E
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20 20
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'U 40 40
:.oc:
:::J 60 60
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~ 80 80
100 100
Mes Ene Feb Mar Abr Jun Jul Nov

• 25-30 a 20-25 ~ 15-20 ~ 10-15 D 5-10 %

Figura 6-4 Variación estacional en el contenido de agua en un suelo, en Quedlinburg,

Alemania, 1950. (Según Unger, en G. Marcuzzi, Ecologia Animale, Feltrinelli, Milano,
1968.)

220 El medio
la lluvia puede determinar cierto enriquecimiento Semanas 10 15
en Ca, Mg y K, mientras que el pH suele ser algo
más bajo cerca del tronco. ISOTÓMIDOS
El agua del suelo lleva sales en disolución, en
cantidad variable. Su concentración total se usa
para una clasificación de los suelos en perpeloides,
cuya agua contiene menos del 0,2 % de sales,
peloides, de 0,2 a 0,5 %, haloides, de 0,5 a 2 %
Yperhaloides, con más de un 2 % de sales, a cuya
última categoría pertenecen, desde luego, todos
los suelos o sedimentos submarinos. Las propie-
dades de la fase sólida de los diversos suelos re-
presentan un equilibrio con la composición de la 25%
fase líquida, de modo que alteraciones en ésta,
por ejemplo la introducción de un riego abun-
dante de terrenos salados con agua dulce, pueden
conducir a profundas alteraciones en la naturaleza
de los suelos que, en el caso indicado, llegan a
hacerse alcalinos. En los suelos más o menos sa-
lados, la separación de agua por parte de las ORIBÁTIDOS
plantas exige en éstas una mayor fuerza osmótica.
Las plantas se consideran como halófitos cuando
pueden vivir en suelos perhaloides; otros autores
incluyen en los halófitos a las de suelos haloides.
Todas las plantas necesitan un mínimo de sales
en el agua del suelo; si el agua es muy pura, las
plantas han de trasegar mucha agua para conse-
guir una producción muy baja, y la flora es muy
pobre (suelos turbosos y arenosos).
El agua del suelo está sometida a evaporación
y la pérdida de agua afecta a los organismos.
Antes de que se alcance el punto de marchitez
de la vegetación, por déficit de agua, los animales
escapan, profundizando, existiendo diferencias en
el comportamiento de unos u otros grupos. Así,
los colémbolos, de tegumentos finos, escapan antes
que los ácaros oribátidos de tegumentos gruesos. 10 15
Semanas 5
Las variaciones anuales en la distribución de la
55°n 33°n
humedad del suelo condicionan migraciones verti-
cales de la fauna (fig. 6-5) 40. Esta reacción de Humedad 0-5 cm

los animales se utiliza para extraer la fauna del Figura 6-5 Migración vertical de los individuos
suelo (pág. 322), sometiendo las muestras a una de dos grupos de artrópodos: isotómidos
desecación gradual, de manera que los animales (colémbolos) y oribátidos (ácaros), en muestras
de suelo forestal cuyo contenido de humedad
tengan tiempo de migrar al colector del aparato en los niveles superiores (0-5 cm) decrece
antes de quedar inmovilizados por una excesiva gradualmente en el curso de 16 semanas. En
pérdida de agua. ordenadas se indica el tanto por 100 de indivi-
La atmósfera del suelo se halla en comunicación duos en cada uno de los tres estratos conside-
dos (0-2,5, 2.5-5, 5-7,5 cm). (Según Vannier 40.)
con la atmósfera libre, excepto en los suelos muy
ricos en agua. En la atmósfera del suelo el aire
suele estar saturado de humedad y su concen-
tración de CO 2 es más alta que en la libre. Se ción en potasa del CO 2 que desprende una deter-
miden ordinariamente concentraciones de 0,5 % minada muestra de suelo. Menos del 20 % de
y, localmente, incluso más altas. Concentraciones dicha respiración corresponde a animales, el resto
de 3 ó 4 % tienen ya efecto inhibidor sobre diver- procede de bacterias y hongos. Las cifras obser-
sos organismos, incluyendo los hongos entre ellos. vadas en diferentes tipos de suelos 29 suelen que-
La respiración de un suelo, su producción de CO 2 , dar entre 500 y 5000 litros de CO 2 por metro
es un dato importante al trazar el balance de los cuadrado y año, aunque se han registrado va-
ecosistemas terrestres. Es fácil de medir por absor- lores mayores (hasta 12000). Aquellas cifras

El sustrato sólido 221

 corresponden a 200-2000 g de carbono, es decir,
una fracción muy grande de la producción prima-
ria se respira y descompone precisamente en el
suelo. El estudio de la respiración de la fauna
del suelo de bosque 3 contribuyó a la introducción
del punto de vista energético en ecología.

CARACTERISTICAS DE ADAPTACION
DE LOS ORGANISMOS
AL SUSTRATO SOLIDO

Animales grandes que viven sobre

el suelo (epifauna)

Las características mecánicas de un suelo o de

B un sedimento implican cierta adaptación también
mecánica en los animales. Sobre los sedimentos
sumergidos de grano muy fino, se encuentran ani-
males de amplia superficie de sustentación en
relación con su peso (estrellas de mar), especies
que se anclan en el espesor del sedimento y se
elevan encima de él (celentéreos, esponjas), o bien
especies dotadas de un continuo movimiento des-
lizante. Existen excelentes ejemplos de estos tipos
en la fauna de las grandes profundidades (figu-
ra 6-6). La quietud del ambiente y la lenta tasa
de renovación de las poblaciones han llevado has-
ta límites extremos la adaptación en el sentido
indicado. .
En suelos encharcados, con riesgo que se com-
porten como un fluido que cede, los animales
terrestres corpulentos suelen tener las patas o los
tarsos dilatados. El reno, por ejemplo, tiene las
e pezuñas muy anchas, lo cual es evidente si se le
compara, por ejemplo, con los antílopes propios
de áreas rocosas que tienen pezuñas pequeñas. El
gallito de agua (Parra jacana) tiene los dedos
muy prolongados, lo cual no sólo es una adap-
tación a moverse sobre las hojas flotantes, sino
también sobre el fango. La marcha sobre la nieve
blanda implica adaptaciones análogas (fig. 6-7).
El suelo suelto y arenoso es igualmente movedi-
zo, pero tiene otras características muy diferentes.
En esta clase de suelos son frecuentes los anima-
les que se entierran. Numerosos saurios de re-
giones arenosas y áridas se caracterizan por la

Figura 6-6 Animales abisales que viven encima

(epifauna) de un substrato blando y que son de
tallas relativamente grandes para sus grupos
respectivos. A, Euplectella (esponja fija):
8, Phormosoma uranus (erizo de mar): e, Serolis
(isópodo): D, Deima (holoturia). (De diversos
autores, en B. e. Heezen y Ch. D. Hollister,
The face of the deep, Oxford Univ. Press, 1971.)

222 El medio
 A B e D

Fig';Jra 6-7 Adaptación de los dedos a substratos blandos. Izquierda, adaptación en aves
gaIlJf~rmes; A, Dendragapus canadensis; B, Pediocetes phasianellus, adaptada a la nieve.
(Segun W. C. Allee y cols., Principies of animal ecology, Saunders, Philadelphia y London,
1949.) Derecha, adaptación en antílopes; C, Tragelaphus scriptus; D, Tragelaphus spekei,
adaptado a suelos blandos. (Según Dorst y Dandelot, A field guide to the larger mam-
mals of Africa, Collins, Londan, 1970.)

reducción de las extremidades y movimientos especiales, los tenebriónidos de los desiertos po-
esencialmente serpentinos (escíncidos, calcídidos, seen tarsos dilatados, el ave Syrrhaptes tiene los
anfisbénidos). En los anfisbénidos aparecen dos dedos algo palmados y con plumas. Los saltado-
líneas de evolución que se diferencian por el plano res forman una fracción importante de la fauna
de oscilación de la cabeza y la forma de progre- de los desiertos, por ejemplo los jerbos, que
sión. Sobre la arena, las serpientes practican un tienen los dedos a los lados de la planta. Otros
tipo de locomoción característico (fig. 6-8), el mo- animales de parajes análogos se mueven muy len-
vimiento crotalino. El cuerpo es recorrido por on- tamente (el saurio Phrynosoma).
dulaciones, como en todas las serpientes; pero el Pero para la mayor parte de los animales, sea
animal se apoya sólo en algunos cortos segmentos por razones de escala, o por vivir sobre suelo
del cuerpo formando huellas oblicuas con respec- compacto, o por apoyarse en la cubierta vegetal,
to al eje mayor del cuerpo, de modo que va co- los caracteres mecánicos del suelo son menos
rriéndose sobre dichas huellas oblicuas 21. 30. Otros importantes y los problemas de la locomoción tie-
animales que viven encima del suelo tienen ex- nen poco que ver con aquél. La carga de los ver-
pansiones en las superficies de apoyo: en los tebrados sobre el suelo, en g cm- 2 , es de 5 a 10
saurios los dedos están ensanchados por escamas para animales pequeños, de 10 a 60 para aves y

Figura 6-8 V/bora del desierto, Crotalus cerastes, deslizándose oblicuamente sobre
la arena, corriendo los puntos de apoyo del cuerpo, cuya traza deja una serie de surcos
paralelos entre s/ y oblicuos a la dirección de movimiento. (Según C. Gans, Scientific
American, junio 1970, 82-96.)

El sustrato sólido 223

mamíferos medianos (armiño o faisán) y de 100 crecimiento propio de la especie. La distribución
a 900 para los grandes mamíferos (reno a jabalí). de muchos hongos sigue, aunque no necesaria-
1ndiscutiblemente, la velocidad de que los ani- mente, a la de las raíces, y esta estructura rami-
males son capaces, del orden de 1 a 15 cm seg- 1 ficada dentro del suelo es un factor importante
en los artrópodos, unas cien veces más en los en la distribución de la mayoría de los restantes
vertebrados 21 (pág. 167), define de manera muy organismos. Las bacterias se encuentran en nú-
importante la esfera de acción del individuo y, mero de centenares de miles a decenas de millones
con ello, algunos rasgos de la organización gene- por gramo de suelo y en un gran espesor del
ral del ecosistema. mismo.

Organismos del interior del suelo ORGANISMOS ACUÁTICOS

Prescindiendo de la vegetación superior y de En el suelo existe una vida acuática, propia

los animales que viven encima del suelo, éste de la película de agua que rodea a las partículas
contiene una población característica, que se ha sólidas del suelo. Puesto que la intensidad de la
estudiado como una entidad y hasta ha recibido luz disminuye rápidamente con la profundidad,
nombre (el edafon, formado por analogía con la vida activa de las algas queda limitada a unos
plancton). Sin embargo, es obvio que no se trata pocos centímetros superficiales. La diatomea más
de un ecosistema completo, sino de una parte de común es Hantzschia amphioxys; pero se han
ecosistema, con más organismos que consumen, publicado largas listas de especies de diatomeas
descomponen, y respiran, que productores prima- halladas en el suelo y, muchas de ellas, exclusivas
rios. del suelo, como 10 son también diversas volvoca-
El desarrollo y extensión de las raíces de las les y algas de otros grupos. Cianofíceas, Vaucheria
plantas dependen de las disponibilidades de agua y Botrydiopsis son comunes, aunque la cantidad de
y nutrientes, de factores mecánicos y del tipo de agua sea pequeña. En realidad estas últimas algas

Figura 6-9 Rotíferos bdeloides del suelo, muy aumentados. A, Macrotrachela ornata;
B, Habrotrocha flaviformis, contraido dentro de su red; e, Habrotrocha pusilla textrix,
animal extendido dentro de una residencia formada por dos capas, la externa mucosa
y la interna con excrementos; con dos huevos. (Según Donner 9.)

224 El medio
mencionadas se convierten en plantas terrestres.
30
Incluso en los suelos desérticos, reducidos a su 25 Bothriomo/us ba/ticus
fracción grosera o esquelética y a pesar de la 20 (Turbe/ario)
15
falta de agua, no faltan algas en la superficie de 10
las piedrecitas y granos de arena (fig. 6-3). 5
o __.,.----.---__.-- - ~-~---.L.::...1-_+__+__+_I__t_+--_;__r_1

Los animales de origen acuático que viven en 5

el suelo son muy variados. Como es natural, exis- 10

ten semejanzas con la fauna de las almohadillas 16

20
de musgos y de fanerógamas pulviniformes (Are- 25

naria). Animales genuinamente acuáticos y ma-

yores se encuentran en las capas superficiales
(horizonte Ao ) de suelos de bosque muy húmedos
(turbelarios, harpacticoides, ostrácodos (Mesocy- Parastenocaris phy//ura
30
pris), anfípodos, hirudíneos). Algunos poliquetos 25 (91,8%) + P. vicesima (8,2%)
tropicales de respiración aérea se hallan en man- 20
( Harpacticoides )
15
glares y en otros tipos de vegetación. En la fauna 10

del suelo son comunes ciliados que se enquistan 5

O -_.'--------- __ --- __ .-- tL-r---l.---l--+-+--F-t-Ft---t-::+-i
.;;,;>-

con facilidad, rizópodos de protoplasma muy den- 5

so, muchos de ellos protegidos por una teca y, en

este caso, es frecuente la plagiostomía o adquisi-
ción de una configuración complicada de la aber-
tura que limita la desecación del interior (pági-
na 97). El 95 % de los rotíferos del suelo perte- Figura 6-10 Distribución de dos animales de la
nece al grupo de los bdeloides, animales de fácil fauna intersticial en una playa finlandesa. Las
anabiosis y con ciertas características comunes de cifras dan el número de individuos por dm 3
de arena. (Según P. y R. Ax, Mikrofauna des
adaptación, como es la tendencia a la reducción Meeresbodens, 1970, Akad. Wiss. Mainz.)
de la corona ciliada, el aumento del tamaño del
labio, frecuente sustitución de los dedos por un
disco y producción de secreciones protectoras a
modo de cápsulas o uso de tecas de rizópodos
con el mismo sentido de defensa (fig. 6-9) 8 a 13. pacticoides), ostrácodos (Xestoleberis, etc.), isó-
Nemátodos, tardígrados y gastrotricos son otros podos (Microcerberus, Angeliera), mistacocáridos
elementos importantes de la fauna acuática del (Derocheilocaris) , halacáridos (Acarochelopo-
suelo, cuya mayor densidad de población se halla, dia). En las capas más superficiales se añaden
en general, hacia los 5-10 cm bajo la superficie. oligoquetos, turbelarios y representantes de otros
Las algas y los rotíferos que viven en el agua del grupos de gusanos. Todos estos animales son de
suelo en general son de dimensiones menores que tamaño relativamente pequeño: los isópodos y an-
los de las aguas libres, incluso cuando se trata fípodos de aguas intersticiales miden sólo de 1 a
de las mismas especies, lo cual podría ser una 2 mm y son incoloros y anoftalmos, mientras que
consecuencia de una mayor temperatura o de una los representantes de los mismos grupos en otros
mayor concentración salina del agua del suelo. ambientes alcanzan longitudes de alrededor del
En los sedimentos o suelos sumergidos se halla centímetro.
una fauna que, naturalmente, es también acuática, La fauna intersticial marina y la de agua dulce
aunque difiere profundamente de la que vive en se encuentran poco diferenciadas; aunque no hay
los suelos aireados. La fauna intersticial acuática especies comunes sí las hay afines, y algunas son
(endopsammon si se halla en arena) sólo aparece muy eurihalinas. En las playas marinas, hacia un
bien desarrollada entre materiales groseros, a tra- metro de profundidad, el agua suele ser bastante
vés de los cuales el agua fluye libremente, como desalada a causa de las filtraciones de agua dulce
ocurre en lechos aluviales y capas freáticas, o en que escurre hacia el mar, y toda esta zona ha
las playas (fig. 6-10). Los organismos más peque- podido servir de interfase a invasiones mutuas.
ños (dinoflageladas, ciliados) suelen ser capaces Elementos de esta fauna se supone que son muy
de fijarse sobre la superficie de los granos de antiguos (sincáridos, mistacocáridos) y en su dis-
arena (ciliados tigmotácticos) 14, 15, 16,33,34. En las tribución actual pueden representar reliquias del
aguas dulces, además de ciliados, se hallan mu- terciario. En la región fronteriza entre mar y tie-
chos rotíferos, nemátodos, anfípodos, sincáridos, rra, la transición se manifiesta igualmente en
isópodo.s, ácaros 2. En el psammon marino se en- capas más superficiales, y concretamente en espe-
cuentran ciliados, gastrotricos, nemátodos, copé- cies de colémbolos de la arena, que resisten una
podos (Halicyclops, Arenosetella, numerosos har- considerable fluctuación en la salinidad (Anuri-

15 El sustrato sólido 225

della calcarata, Archisotoma interstitialis). Con- estirpes esencialmente conservadoras y, desde el
viene mencionar que existen relaciones entre la punto de vista evolutivo, los elementos del edafon
fauna intersticial y la cavernícola, ilustradas, en presentan grandes analogías con los pobladores de
el caso de la fauna acuática, por los Nip1targus, los abismos marinos. Si hay animales muy espe-
anfípodos de expansión reciente y que han ocupa- cializados lo son desde antiguo y pertenecen a
do el agua de las cavidades subterráneas disper- grupos que han evolucionado poco en general,
sándose a través de los lechos freáticos. o bien que han evolucionado más en otros tipos
El estudio del psammon es muy sencillo. Basta de ecosistemas. Así, por ejemplo, diversos grupos
excavar un hoyo en la playa o en los sedimentos de miriápodos y casi todos los insectos primitivos
del margen de un río y filtrar con una manga de (proturos, colémbolos) son propios del suelo; su
tela fina el agua que llena el hoyo, agua que ha anatomía funcional muestra antiguas especializa-
arrastrado algunos elementos de la fauna al cir- ciones que son evidentes, en este caso, en la mus-
cular entre la arena. culatura de los colémbolos que no permite movi-
mientos laterales: sus movimientos son además
lentos y el olfato es más utilizado que la visión.
ORGANISMOS ATMOSFÉRICOS Estos rasgos pueden estar modificados en los
colémbolos menos estrictamente edáficos.
La fauna del suelo adaptada a la vida atmosfé- Existen numerosos trabajos sobre la fauna del
rica presenta características interesantes y, hasta suelo que comienzan a ofrecer una imagen cohe-
cierto punto, contradictorias. Se trata de seres de rente 7, 17, 18.22.27,31. En realidad, las poblaciones
origen antiguo, pertenecen a grupos antiguos -in- edáficas poseen el atractivo de individuos peque-
sectos primitivos, ciertos grupos de ácaros-; pero, ños, en número relativamente alto y pertenecien-
a la vez, están especializados según sentidos bien tes a un número no muy elevado de especies, lo
definidos: son de pequeño tamaño, a veces neoté- cual, unido a la facilidad de obtención de mues-
nicos, despigmentados, frecuentemente con ojos tras (pág. 322) estimula la aplicación de métodos
atróficos y, los más típicos, poco resistentes a la cuantitativos que se aproximan un tanto a los
desecación (fig. 6-11) 35. Por su gran estabilidad utilizados en el estudio del plancton. Las clasifi-
microclimática en el tiempo, su gran extensión y caciones por tamaños (nano-, de menos de 0,2 mm;
continuidad en el espacio, el suelo puede albergar micro-, entre 0,2 y 2 mm y mesoedafofauna, de
más de 2 mm) sólo tienen interés en relación con
los métodos de captura y quizá algo por la rela-
ción que pueda existir con la movilidad de los
distintos grupos, en relación con las dimensiones
100 de los poros del suelo (fig. 6-12) 35.
Los grupos numéricamente más importantes de
la fauna del suelo son los ácaros y luego los
80 colémbolos. En general sólo los lOó 15 cm inme-
diatos a la superficie, que corresponden normal-
¡;
mente al horizonte A, están densamente poblados
ti (pág. 228), aunque a veces los animales se extien-
.5 60 den considerablemente más abajo, por lo general
~ a lo largo de las raíces, que actúan como centros
'#. de atracción. La cara inferior de las piedras hin-
40
cadas en el suelo constituye otro centro de atrac-
~
a..
ción efectivo para determinadas especies, y resi-
dencia temporal de animales terrestres, denomi-
Onychiurus sp. nados criptozoos, que acuden por la temperatura
20 estable, conservación de calor y humedad, ausen-
cia de luz y de movimientos del aire y alimento
abundante 4.
Las oscilaciones térmicas pueden ser muy gran-
10 14 18 des en superficie. En los desiertos las capas super-
Figura 6-11 Desecación progresiva de colém- ficiales llegan a quedar esterilizadas. Los cambios
bolos de tres especies en una atmósfera deshi- estacionales de la temperatura en el suelo siguen
dratada, a 18-19 oC. Sminthurinus vive encima o con retraso a las fluctuaciones de la temperatura
en las capas superiores del suelo; Pseudosinella atmosférica, con lo que pueden darse inversiones
es de las capas superiores y Onychiurus pertenece
a la fauna propiamente del suelo (especie euedá-
térmicas que persisten un cierto tiempo y afectan
fica). (Según Rapoport y Blanco en 35.) a las migraciones verticales de la fauna del suelo.

226 El medio
 ~~
Thysanoptera (250)
Hemiptera-Homoptera (4800)
Crustacea (100)

P~9) Scorpionida (600)

Araneae (1000)
Symphyla (122) D ~ (1000)

Coleoptera (25000)
Hymenoptera (12000)
Lepidoptera (14000) Insectivora (200)
Diptera (20000)
Diplura (100) Amphibia (100)
Protura (208) Nemertinea Reptilia (470)
Collemb.ola (3700) OnY~70)
Pseudoscorpionida (1900) Ort~OO)
Gastrotricha

Opiliones (2200)
Tardigrada (280) Isoptera (1600) E~)

Acarina (5000) Chilopoda (2783)

Rotatoria (100) Diplopoda (7173)
Corrodentia (700) Rodentla (5000)
Gastropoda (1000)
Ciliata (300) Nematoda (1200)
Oligochaeta (2400)
Rhizopoda (1130) (Mycetozoa)

I------~-~-~-------------------------------
~O) Turbellaria (200)

0,2 20 200

Figura 6-12 Grupos diversos de animales que forman parte de la fauna del suelo.
Las líneas horizontales se extienden entre los límites de tamaño de cada grupo (adultos).
Entre paréntesis se indica el número aproximado de especies edáficas conocidas.
(Según Rapoport y Tschapek, 35, modificado.)

ASÍ, por ejemplo, en otoño, en nuestras latitudes, des de los troncos en nuestras latitudes. En su
la temperatura de las capas superiores del suelo poblamiento se puede notar cierta pobreza, debida
es más baja que la de capas más profundas. a dificultades de colonización, cuando no abun-
Por su biomasa, las lombrices (oligoquetos) dan posibles fines de etapa o estaciones interme-
superan generalmente al resto de la fauna del dias de avance. Otra vía de colonización abierta
suelo y, si no se trata de suelos inundados, des- a la fauna del suelo, consiste en las cavidades
cienden más profundamente que los otros anima- subterráneas, a las que los organismos del suelo
les. Existe segregación vertical o estratificación (endogeos) tienen acceso a través de grietas, dia-
entre las diversas formas; aSÍ, por ejemplo, Lum- clasas y raíces.
bricus se encuentra entre 1 y 1,5 m, por debajo Ciertos animales han vuelto a formar parte de
de A/lolobophora que vive en capas más super- la fauna del suelo después de una larga evolución
ficiales. en otras residencias ecológicas. Se caracterizan
De la población adaptada al suelo se pasa in- por su tamaño desaforado y cuerpo generalmente
sensiblemente a la de otros ambientes parecidos, cilíndrico que les permite girar en sus galerías.
pero que pueden diferir en la cantidad de materia Los ejemplos son numerosos: crustáceos decápo-
orgánica y de humedad. Se trata, por ejemplo, dos excavadores de las playas (Callianassa), al-
de troncos descompuestos, termiteros, madrigue- gunos heterópteros y ortópteros (Gry/lotalpa), y
ras de animales y los llamados suelos suspendi- los diversos mamíferos con morfología de topo,
dos 5, 6, que consisten en acumulaciones de man- insectívoros, marsupiales o roedores. Muchos otros
tillo y otro material equivalente sobre los árboles, roedores, reptiles, anfibios, residen casi siempre
especialmente en los trópicos y hasta 50 metros en galerías del suelo; pero su adaptación a la
de altura, aunque no faltan en pequeñas cavida- vida subterránea no es tan completa. Menos aún

El sustrato sólido 227

lo es en los que encuentran en él residencia De manera convencional, en un perfil se dis-
temporal, como himenópteros y. otros insectos, tinguen en general tres niveles, que, a su vez, pue-
Phrynosoma, tortugas, Speotyto, roedores, zorras, den ser subdivididos. El nivel C corresponde a la
etcétera, para los que la misión protectora del roca madre, fresca (C 2 ) o disgregada (C I ). El suelo
suelo es especialmente valiosa en las áreas de po- se dice esquelético si en todo su espesor contiene
bre vegetación. muchos elementos de la roca madre todavía poco
divididos, es decir, si es un suelo poco formado.
El nivel A es el superficial, con acumulación ac-
PERFILES DE SUELO tual de humus, en él puede distinguirse un sub-
nivel Ao con materiales en bruto (hojarasca)
Lo mismo que en una masa de agua en reposo, o sólo parcialmente descompuestos, con clara po-
la máxima heterogeneidad de un suelo se observa sibilidad de reconocer directamente su estructura.
en dirección vertical, y su descripción recibe el En las descripciones de suelos se mencionan di-
nombre de perfil. versos tipos de materiales húmicos; así, por ejem-
En los sedimentos subacuáticos la diferencia- plo, en el moder la parte orgánica y la mineral son
ción de las capas «vivas» es pequeña: la sedimen- separables y la primera forma grumos que gene-
tación orgánica suministra un humus distinto del ralmente son excrementos en los que se reconoce
terrestre y que se deposita con regularidad en la algo la estructura del material originario; en el
superficie y el transporte vertical en el interior mull el humus es más amorfo y está muy unido
del sedimento es pequeño, si no es producido por a la arcilla en una masa oscura y plástica, con
organismos. La vida es más abundante o está pequeños grumos. El horizonte A se caracteriza
limitada a las capas superiores y, si existe un gra- por ser de lavado o eluviación, es decir, la circula-
diente del potencial de reducción-oxidación, con ción vertical de agua se lleva materiales de él. El
importantes consecuencias químicas y biológicas, horizonte B, entre el A y el C es de iluviación, o
se puede distinguir fácilmente una capa superior acumulación de materiales que proceden del A.
oxidada y otra inferior reductora. En los océanos :fste es el marco del proceso de transporte y dife-
se llegan a acumular espesores de centenares de renciación en el interior del suelo tal como ocurre
metros de sedimento con características muy uni- generalmente, y cuya intensidad varía en función
formes. de la lluvia y de la cantidad y grado de retención
Cuando se habla de perfiles se hace referencia, de los materiales solubles en los horizontes supe-
en general, a suelos terrestres, en los que existe riores.
una diferenciación vertical, que, por lo general, En los climas áridos el lavado puede ser ascen-
abarca sólo pocos decímetros o pocos metros, dente. En las capas profundas del suelo se disuel-
sobre un material originario o roca madre. El caso ven carbonatos o sulfatos, la solución asciende
se complica cuando un suelo reciente se diferencia por capilaridad, y la evaporación o cambio en la
a partir de las capas superiores de un suelo anti- tensión del CO 2 precipita una costra de yeso o
guo o suelo fósil, que entonces representa a la caliza en el interior del suelo o en su superficie
roca madre. Si las condiciones ambientales han (caliche, taparot). De esta forma puede aparecer
permanecido constantes durante un tiempo muy una costra continua de gran espesor, compacta,
largo, faltan discontinuidades notables y entonces colonizada por líquenes endolíticos, algas y hon-
el suelo se puede comparar a un sedimento ma- gos. Se puede decir que el perfil de estos suelos
rino con diagénesis gradual, como es el caso de es B/A.B.C. Se desarrollan especialmente cuando
las lateritas tropicales. existe transporte horizontal de agua en el sub-
En latitudes templadas lo más frecuente es la suelo, por ejemplo, en la periferia de macizos
superposición de varios ciclos de edafogénesis o cársticos.
de formación del suelo. De ordinario, la reorga- Desde el punto de vista de la producción y
nización de un suelo antiguo asienta sobre un ciclo de los elementos, el desarrollo de un perfil
suelo incompleto, con las capas superiores des- de suelo significa que el aporte de nuevos mate-
cabaladas, o se realiza por un proceso de edafo- riales se limita a la superficie, que hay un trans-
génesis distinto al primitivo. En cualquier caso, porte hacia abajo, y que de estas capas profundas
la identificación de las características del suelo las raíces de las plantas extraen su nutrimento.
antiguo tiene gran interés ecológico. Aunque la Existe, por tanto, una relación clara entre el perfil
diferenciación de las distintas capas de un suelo de un suelo y la organización radicular de la
se hace ordinariamente in situ, no faltan suelos vegetación. Los terófitos, de raíces superficiales,
en los que el transporte horizontal juega un papel son más propios de suelos delgados o pertur-
importante, como en los suelos de derrubios de bados, pobres en estructura o uniformizados. Per-
la periferia de las montañas, en suelos de valle turbaciones mecánicas del suelo pueden tener
y en loess. consecuencias análogas al afloramiento en aguas

228 El medio
marinas. La agricultura tradicional se basa en per- DESARROLLO, TIPIFICACiÓN
turbar reiteradamente la estructura del suelo, im- Y CLASIFICACiÓN DE SUELOS
pidiendo su evolución, lo cual representa una
fluctuación o liberación periódica de nutrientes, El suelo constituye una entidad definible por
carácter común con el afloramiento. Por otra numerosas características que, en parte, son inde-
parte, las plantas cultivadas son terófitos, compa- pendientes y, por tanto, puede ser objeto de cla-
rables a algas de rápida tasa de renovación que sificaciones adansonianas, lo cual será útil en la
son las que se multiplican en las regiones de mez- práctica; pero sin gran interés científico. Cual-
cla o afloramiento de lagos y mares. La explota- quier clasificación de tipo puramente coleccionis-
ción con extracción de una cosecha importante ta, taxonómico y nomenclatural no tiene mucha
implica la necesidad de devolver al suelo los nu- importancia en ecología general 24, 25. Desde este
trientes no renovables espontáneamente. La prác- punto de vista son más interesantes las clasifica-
tica agrícola es opuesta a la sucesión natural de ciones con criterio genético o histórico, fundadas
los suelos. en el grado de diferenciación de un suelo, funda-

Figura 6-13 Perfiles de suelos A/C. Izquierda, renzina bajo Pinus montana
y Rhododendron hirsutum, sobre dolomía, en Estiria, 1700 m alt. Centro, chernosiom
sobre loess, en una localidad de la baja Austria. Derecha, ranker de podsol, bajo matorral
de Ca!luna, sobre cuarcita, en Asturias, 1400 m. (Según W. L. Kubiena, Claves sistemáticas
de suelos, CSIC, Madrid, 1952.)

El sustrato sólido 229

mentalmente en su organizaclOn en horizontes; Muchos sedimentos o suelos subacuáticos tie-
no obstante, dichas clasificaciones pueden pecar nen el mismo carácter de los suelos sencillos, con
de demasiado generales y, por tanto, no ser muy un horizonte de acumulación de humus. Tradi-
útiles dentro de una misma región, por no per- cionalmente se ha distinguido un corto número
mitir suficiente detalle. de tipos propios de las aguas dulces: El sapropelo,
Los tipos más sencillos de suelos no tienen más negro y grasiento, contiene sulfhídrico, y se ha
que el horizonte C, como son los suelos brutos formado en situaciones de poca concentración de
de la alta montaña o del ártico, o bien los de los oxígeno. La gyttja, acumulada en condiciones de
desiertos. También pueden asimilarse a este grupo mejor oxigenación, conserva bien la estructura
suelos de gley y formaciones subacuáticas. de los materiales originarios (algas, restos de
Un primer paso en la complejidad consiste en crustáceos, excrementos), a los que se puede aña-
la distinción posible de un horizonte A, con hu- dir carbonato cálcico, precipitado directa o indi-
mus, encima de la roca madre, pero sin horizonte rectamente por los organismos. El dy es un sedi-
B. Hay varios suelos terrestres de este tipo. La mento muy húmico, turboso, propio de aguas
renzina (rendsina) se forma sobre calizas o dolo- ácidas.
mías y su horizonte A es negruzco en el caso de Algunos tipos de suelos encharcados presentan
estar forestado, o puede ser rojizo en los países características comparables, pues la presencia
mediterráneos. Este último color es muy percep- constante de agua impide la diferenciación por
tible si se acumulan arcillas de descalcificación, el lavado. El agua puede ser salada. En los suelos
como ocurre en las dolinas. emergidos con agua salada se dan dos formas
principales: 1) suelos con sales solubles, general-
mente CINa y sin estructura, la sal puede llegar a
la superficie y producir eflorescencias salinas al se-
carse (solonchak) , y 2) suelos alcalinos, con el
sodio en el complejo adsorbente, el sodio se libera
con gran facilidad, especialmente si hay destruc-
ción del humus, haciendo subir el pH; estos suelos
pueden tener una estructura columnar por debajo
de la capa de acumulación de humus (solonetz).
Las diferencias biológicas entre estos dos suelos
se manifiestan también en las charcas que están
en equilibrio con ellos: de agua salobre o salina
en el solonchak, yaguas carbonatadas sódicas,
muy alcalinas, en el solonetz (pág. 50).
Los suelos lavados, con circulación descendente
y diferenciación en tres horizontes, A, B Y C, son
típicos de ecosistemas más maduros, forestales.
Figura 6-14 Perfil de un podsol con formación Quizás el más típico sea el podsol, propio de cli-
de una costra impermeable, que confina las ma lluvioso, con humus ácido o bruto; si es ácido
raíces al estrato superior, donde tienden a dis-
ponerse en dos planos paralelos. (Según (ácidos fúlvicos) se facilita la solubilización de
S. A. Wilde, Forest Soils, Ronald Press, New materiales que se trasladan a niveles inferiores
York, 1958.) donde pueden acumularse en forma de concre-
ciones (<<Ortstein»). En podsoles bien desarrolla-
dos. esta costra dura, rojiza, es prácticamente im-
permeable y confina la parte superficial del suelo,
El chernosiom (chernoziem) se caracteriza por donde se extienden las raíces y donde se realiza
un gran espesor del horizonte A, que es negruzco el ciclo de nutrientes (fig. 6-14). Si éste y otros
y grumoso, encima de depósitos sueltos, princi- suelos análogos los consideramos como caracte-
palmente de loess. Es un suelo de áreas sometidas rísticos de un ecosistema maduro, se introduce
a fluctuaciones de humedad y de temperatura, con naturalmente el concepto de suelo clímax, para-
fuertes heladas invernales, y corresponde típica- lelo al de ecosistema clímax (pág. 746). Como es
mente a una vegetación de estepa de gramíneas natural, los distintos tipos de suelos clímax se dis-
(fig. 6-13). Un ranker es un suelo con el hori- tribuyen más o menos en zonas segtm la latitud,
zonte de humus muy trabado y que generalmente por depender básicamente del clima. Así, por
puede separarse entero, como una almohadilla, ejemplo, en el extremo norte se tendría un ranker
de una roca madre poco alterada. El suelo bajo de tundra, y luego, en dirección al Ecuador, pod-
las plantas pulviniformes de la alta montaña es soles, tierras pardas, limos pardos y rojos, con
frecuentemente un ranker. tendencia final a formaciones lateríticas.

230 El medio
 Figura 6-15 Perfiles de suelos
AIBIC. Izquierda, podsol ferro
húmico bajo matorral de Erica
ciliaris con robles y castaños,
sobre areniscas silíceas, en
Asturias, 300 m alt. Derecha,
tierra parda, semipodsol, bajo
bosque de hayas con matas de
arándano, sobre pizarras cloríti-
cas, en Carintia, Austria. (Según
W. L. Kubiena, Claves sistemá-
ticas de suelos, CSIC, Madrid,
1952.)

Según este esquema, a latitudes medias y áreas causas, a que los suelos tienen una evolución
menos lluviosas corresponden suelos algo menos lenta y los actuales están influidos, en parte, por
lavados que los podsoles y con el humus menos. características de suelos antiguos no necesaria-
ácido, pero con el horizonte de acumulación bien mente iguales a los actuales. Una serie de factores
marcado, que son las llamadas tierras pardas (fi- de erosión y, entre ellos, el hombre, han dado
gura 6-15). lugar a situaciones difíciles de encajar descripti-
En la misma zona climática existen otras situa- vamente en una clasificación zonal. En España,
ciones más complicadas, que se deben, entre otras por ejemplo, durante el terciario se formaron sue-

El sustrato sólido 231

los del tipo de limos rojos; pero estos suelos han y siempre bajo un clima considerablemente fluc-
sido erosionados y transportados, quedando, hasta tuante. En las regiones templadas, pues, hay una
cierto punto, con su estructura invertida. Las ra- considerable variedad de suelos, en parte porque
ñas, por ejemplo, son terrazas de detritos tercia- se reconoce bien la influencia de la roca madre
rios junto a las laderas de las montañas españolas; y, en parte, por la vegetación en mosaico de di-
primero se depositaron derrubios de limos pardos, chas áreas. La lentitud en los procesos de consti-
y luego de limos rojos, y sobre estos materiales tución de un suelo, en relación con el desarrollo
se va desarrollando un nuevo suelo (fig. 6-16) 26. de la vegetación, hace que no siempre la corres-
Su estudio microscópico puede ayudar a recons- pondencia entre suelo y vegetación sea perfecta,
truir su historia. especialmente en ecosistemas en sucesión, o en
Semejantes procesos de reconstrucción son más fases de su degradación. Por tanto, la clasifica-
frecuentes en las regiones primero glaciadas y ción de los suelos, aunque paralela y pareja por
luego sometidas a la acción intensa del hombre, sus dificultades a la clasificación de la vegeta-
ción, puede presentar dificultades propias, y como
que resulta inaplazable para resolver problemas
prácticos, ha dado lugar a criterios muy dispares
y hasta a algunos muy poco científicos. En sus
líneas generales, si se adopta un criterio histórico
de maduración y diferenciación progresiva de los
suelos, los mapas de suelos ofrecen una imagen
coherente con la de la distribución de los eco-
sistemas en general.
Se considera generalmente que las lateritas
constituyen los suelos tropicales típicos, aunque
tal afirmación peca de confusa, porque la varie-
dad de suelos tropicales es mayor. Por otra parte,
la laterita propiamente dicha no es el suelo bajo
el bosque, sino lo que queda al descubierto des-
E/(B)
pués de la tala, como una mezcla de óxidos de
aluminio y hierro y poca cosa más. Es mejor
hablar de un proceso tropical de laterización que
referirse a la laterita como si fuera un suelo.
La laterización consiste en un lavado muy in-
o tenso que sólo deja hidróxido de alúmina al que
acompañan de ordinario el de hierro y, en menor
proporción, de manganeso y de otros metales. La
relación silicio: aluminio es inferior a 2. Así se
diferencian estratos de gran espesor bajo los bos-
ques tropicales. Su contenido en elementos nutri-
tivos es muy pequeño, porque el ciclo de éstos
E/(B)
se desarrolla casi por completo en el cuerpo de
los organismos. La capa A es muy fugaz cuando

Figura 6-16 Sección de una raña, en la que

o aparece un suelo formado por la superposición
de arrastres sucesivos, como se muestra en la
sección, con tierra parda encima de un limo rojo
y éste encima de un limo pardo. (Según
Kubiena 26.)

232 El medio
se tala el bosque y, por tanto, como suelo de cul- meridional de la zona de selva africana) las late-
tivo es muy pobre. ritas no parecen ser indefinidamente antiguas.
La fácil descomposición de la roca madre en En los trópicos se encuentran también otros
las condiciones locales de temperatura y humedad tipos de suelos, algunos comparables al podsol,
amplía rápidamente el espesor de la laterita hasta con un esqueleto o matriz de arena cuarzosa, sue-
decenas o centenares de metros y se ha podido los que son comunes en Sudamérica. Estos suelos
decir que la formación de este tipo de suelos es están relacionados con Íos ríos de agua «negra»,
un proceso más bien geológico que edafológico. de agua clara y con cierta cantidad de materia
Sólo en algunos casos (por ejemplo en la parte orgánica (que es amarillenta y no negra).

Bibliografía

Albareda, J. M. Y Hoyos de Castro, A.: Edafolo- 24 Kubicna, W.: Bestimmwzgsbw.:1z wzd Systel1latik
gia. Madrid, 1948. del' Boden Europas, 1953.
Angelier, E.: C. R. Soco Biogéogr., 285: 25, 1953. 25 Kubiena, W.: Claves sistemáticas' de suelos, ·ed.
Bornebuseh, C. H.: Forst. Foss. Vaes. Dal1m., 11: española, C.S.J.C., Madrid, 1952.
1-224, 1930. 26 Kubiena, W.: AngelV. P/lanzensoz., 1: 213-224,
4 Cole, C. L.: Ecol. MOl1ogr., 16: 51-86, 1946. 1954.
5 Delamare-Debouttevillc, C.: C. R. Acad. Sci. 27 Ki.ihnelt, W.: 130del1biologie mit besollderer Be-
Paris, 226: 1544-1546, 1948. riicksichtigwzg del' Tienvelt. Herolt, Wien, 1950.
Delamare-Deboutteville, C.: MicrofllLl11e du So/. 28 MaeFadyen, A.: Sys. Ass. Pub/., Soil. Ecos., 8:
Hermann, Paris, 1951. 191-197, 1969.
Doeksen, J. y Driff, J. van der, edit.: Soil Orgo- 29 MaeFadycn, A.: Soil metabolism ill relatioll lo
nisms. North Holland PubI. Co., Amsterdam, ecosystem energy /lolV alld lo primary alld se-
1963. cOlldary produclion in Soil Ecology, UNESCO
Donner, J.: asterr. Zool. Zeitschr., 2(1/2): 118- Symposium, 1970.
151, 1949. 30 Mosauer, W.: Zool. laIH"b. (Abt. all. Zool. Plzys) ,
9 Donner, J.: Mikrokosmos, 11: 1-5, 1950. 52: 191-215, 1932.
10 Donner, J.: asterr. Zool. Zeitschr., 3(1/2): 176- 31 Muller, G.: Bodellbiologie. Guslav Fiseher, Jena,
239,1951. 1965.
11 Donner, J.: Zool. lalub. (Systematik) , 79: 614- 32 Oglesby, R. T., Christman, R. F. Y Driver, C. H.:
638, 1951. Microbiology, 9: 170-185, 1967.
12 Donner, J.: asterr. Zool. Zeitschr., 4: 346-353, 33 Pennak, R. W.: Année Biol., 27: 449-480, 1952.
1953. 34 Remane, A.: Verh. Deutsch. Zool. Ces., Zoo/.
13 Donner, J.: Acta Zool. Acad. Sci. HUl1gariae, 8: Allg., 16 (supl.): 327-359, 1952.
303-333, 1953. 35 Rapoport, E. H. Y Tsehapek, M.: Rev. Ecol.
14 Drageseo, J.: Trav. Stat. Biol. Roscojj, 12: 1-356, Biol., 4(1): 1·58, 1967.
1960. 35a 'Revelle, R. R., Bramlette, M., Arrhenius, G., y
15 Fauré-Fremict, E.: Bull. Biol. Fr. Belg., 84: 35-75, Goldberg, E. D.: Ceo/. Soco America, Spec. Pap.,
1950. 62: 221-235, 1955.
16 Fauré-Fremiet, E.: Biol. Rev., 36: 464-536, 1961. 36 Ruttcn, M. G.: Evolutioll, 11: 56-59, 1957.
17 Fenton, G. R.: l. Anim. Ecol., 16: 76-93, 1947. 36a Sanger, J. E.: Ecology, 52: 959-963, 1971.
18 Franz, H.: Bodenzoologie als Cundlage del' Bo- 37 Sehwabe, G. H. Y Klinge, H.: Allal. Eda/ol.
denplege. Berlin, 1950. Agrobiología, 19: 519-568, 1960.
19 Ghiselin, M. T., Degens, E. T., Spcneer, D. W. 38 Sheals, J. G., edit.: The Soil ecosystem. The Sys-
y Parker, R. H.: Breviora, 262: 1-35, 1967. tematies Assoe., 8, Classey Ltd., Hampton, 1969.
20 González Bernáldez, F.: Rev. Univ. Madrid, 10 39 Szalay, A.: Ceochirn. Cosmochim. Acta, 28:
(38-39): 545-585, 1961. 1605-1614, 1964.
21 Gray, J.: Animal Locomotion, Weidenfeld & Ni- 40 Vannier, G.: Reactions des microarthropodes aux
eholson. London, 1968. variations de l'état hydrique du sol. Edit. C.N.R.S.
22 Kevan, D. K. Me E.: Soil Animals. Witherby, Paris, 1970.
London, 1962. 41 Wiegert, R. G., Coleman, D. C. y Odum, E. P.:
23 Kubiena, W.: Zeitschr. Weltjorstwirtscha/t, 10: Energetics o/ the litter-soil subsystem. Soil Eco-
387-410, 1943. logy, UNESCO Symposium, 1970.

El sustrato sólido 233

SEGUNDA PARTE

BIOGEOGRAFíA

Las relaciones entre ecología y' biogeografía quedan

a menudo confusas; pero siempre han sido evidentes.
Uno de los libros que han tenido mayor influencia
en el desarrollo de la ecología se titula «Zoogeografía
ecológica)); (<<Tiergeographie auf okologischer Grund-
lage», de Hesse 37, 1924). Darlington 19 (1957), autor
de un texto reciente de zoogeografía, escribe que
es bueno llevar a los ecólogos al terreno de la zoogeo-
grafía; pero que la zoo- o biogeografía no es ecología.
La verdad es que no es común incluir la biogeografía
dentro de la ecología, aunque muchos textos de eco-
logía dedican buen espacio (el 18 % de su extensión
el libro de Allee y colaboradores 1, 1949) a comentar
las relaciones entre ecología y evolución y, principal-
mente, la forma cónlo los distintos «factores» ecológicos
determinan o influyen sobre el curso de la evolución,
cuya correspondencia tiene siempre una proyección
geográfica.
La recíproca es igualmente cierta: se reconoce la
influencia de las distribuciones del pasado sobre las
características del ecosistema actual. La presencia
de determinada especie en un ecosistema, no sólo
requiere una explicación «autoecológica», que suele con-
sistir en una interpretación en términos de adaptación
de las características nlorfológicas y fisiológicas de la
especie, que le permiten sobrevivir bajo las condiciones
locales de aquel ambiente, sino también una explicación
de tipo «histórico)), relativa a la concatenación de
acontecimientos que han hecho posible la llegada allí
de aquella estirpe, o la evolución de una forma
de organización preexistente hasta conducir
a la observada.
No se puede profundizar demasiado en la pretensión
de distinguir lo «ecológico» de lo «biogeográfico» sin
incurrir en contradicciones. En el campo de la ecología
este tema recuerda los intentos de precisar, contras-
tándolos, los conceptos de analogía y homología
en el estudio de los organismos. La analogía significa
convergencia de adaptación, esencialmente ecológica.
la homología corresponde a descendencia de antepa-
sados comunes, un hecho histórico expresado en la
biogeografía. Pero semejanzas o diferencias ecológicas,
relacionadas con diferentes combinaciones de factores
ambientales, encauzan la evolución y cristalizan en una
historia convergente o divergente.
 7

Configuración de las áreas

ALGUNAS GENERALIDADES SOBRE BIOGEOGRAFIA

Al hablar de fenómenos o factores de tipo geográfico histórico se

hace referencia a una clase muy extensa de hechos, que no sólo incluye
las grandes diferencias que son resultado de una evolución casi inde-
pendiente, como las que se observan al comparar ecosistemas situa-
dos en distintos continentes bajo latitudes semejantes, sino también
fenómenos históricos de menor escala, como todos los relacionados
con los azares de la colonización, es decir, las secuelas de si los pri-
meros ocupantes de un espacio «vacío» son de una u otra especie, la
preexistencia o adquisición de heterogeneidad genética y procesos evo-
lutivos subsiguientes, la escisión de una especie en grupos de población
aislados, etc.
También se han de incluir fenómenos que se deducen necesaria-
mente de un hecho tan elemental como es el que un ecosistema ocupa
un espacio. En ecología es usual estudiar las relaciones entre las densi-
dades de población de determinada especie y la intensidad de factores
del ambiente que, presumiblemente, condicionan la presencia y abun-
dancia de la especie en cuestión. Generalmente se procede por medio
de regresiones estadísticas, simples o múltiples (pág. 405). Pero rara-
mente la distribución queda explicada y, si pasamos a un mapa los
valores de las discrepancias entre las densidades observadas y las que
han sido calculadas para cada punto de acuerdo con una fórmula de
regresión y las condiciones locales, estos residuos no se distribuyen
irregularmente al azar, sino que las desviaciones positivas se acumulan
sistemáticamente en unos puntos, y las negativas en otros. Lo mismo
ocurre en relación con el tiempo: la abundancia de una especie no sólo
se puede poner en relación con las circunstancias reinantes, sino que
depende también, más o menos, de la abundancia de la propia especie
en el pasado. Cuando calculamos una correlación o regresión entre la
abundancia de una especie y, por ejemplo, la temperatura media o la
humedad de una región, en realidad sacamos a los datos de su contexto
espaciotemporal y los dejamos reducidos a pares o tripletes de valores
desconectados unos de otros, es decir, la técnica empleada no es con-
mesurada con las necesidades de la ecología.
Al introducir la noción de «contaminación», o aumento de las pro-
babilidades de ocurrencia por contigüidad espacial con otras áreas en

237
que está ]a especie, penetramos en e] campo de subespecies o especies vicarias, que se reemplazan
]a expresión geográfica de] fenómeno ecológico. y, precisamente, explicar por qué las mayores
Las distribuciones que no se explican simp]e- discontinuidades entre unas y otras formas se
mente por factores ambientales se escalonan en hallan precisamente donde están.
una larga serie de dimensiones: e] aspecto geo- En el desarrollo de la biogeografía pesó mucho
gráfico, si se quiere, se manifiesta en ]a forma- la observación de que bajo climas equivalentes,
ción de rodales de cierta planta en un campo, en en distintos continentes, se podían encontrar eco-
]a aglomeración del plancton en manchas o en- sistemas diferentes por estar formados por espe-
jambres; pero parece que no estamos dispuestos cies taxonómicamente distintas, a pesar de tener
a hablar propiamente de «geografía» hasta que una fisonomía general que se correspondía. Los
]a dimensión de las estructuras que deben expli- europeos lo vieron así en América y aplicaron
carse supera, por ejemplo, unas decenas de km. nombres europeos, con o sin calificativo de modi-
En realidad, la dimensión que estemos dispuestos ficación, a los seres equivalentes que encontraban
a aceptar como límite donde empieza lo geográ- más allá de los mares. Los conquistadores espa-
fico ha de depender de los organismos que esta- ilo]es de América hablan de zorros, liebres, aves-
mos estudiando; pero, en e] fondo, es la simple truces, leones, etc. Más tarde se relacionó este
extensión en el espacio de los sistemas, orgánicos aspecto meramente comparativo con la evolución,
o no, ]a que crea los problemas de índole topo- a] considerar, por ejemplo, que las diferencias en-
lógica que están en la raíz de cualquier considera- tre las faunas y floras de África y Sudamérica,
ción geográfico histórica. eran mayores que las existentes entre las respecti-
Se ha dicho que mientras que los aspectos pu- vas de Europa y Norteamérica, sugiriendo un
ramente ecológicos pueden estudiarse con un mé- tiempo más largo invertido en su diferenciación o,
todo rigurosamente experimental, los aspectos geo- según otra explicación, la existencia de potentes
gráficos, en el sentido indicado, necesitan métodos agentes uniformizadores en el hemisferio boreal, o
parecidos a los de las ciencias históricas y que una combinación de las dos causas. De esta forma,
esta diferencia metodológica es susceptible de la consideración de afinidades y diferencias entre
crear dificultades en la organización del pensa- faunas y floras totales, o entre ciertos grupos
miento y en ]a organización de los libros. Sin taxonómicos, o la comparación de ecosistemas
pretensiones de una lógica muy rigurosa, basta enteros, condujo a la elaboración de un sistema
indicar que una de las formas convenientes de jerarquizado de semejanzas y diferencias entre
avanzar en ecología es por medio de una cons- áreas continentales distintas, con el desarrollo de
trucción progresiva de modelos cada vez más am- diversos conceptos, entre los cuales los de tiempo
plios y generalizados, siguiendo un proceso apro- de aislamiento, direcciones de colonización y cen-
ximadamente cíclico. De manera que será bueno tros de creación, ocupan un lugar muy importante
que el lector retorne a este capítulo después de en la biogeografía clásica 15, 19,25.35, 37,44,48,52,
haber leído los capítulos 25 y 26 sobre las carac- 61,86,90. Con referencia a una región determinada,
terísticas espaciales en la organización de los eco- se da el nombre de flora al conjunto de las espe-
sistemas. cies de plantas, y el de fauna al de especies de
Podemos aceptar que ]a biogeografía es el es- animales. La flora más la fauna es la biota.
tudio de los fenómenos biológicos en su manifes- Un punto de vista apenas más dinámico tiende
tación espacial, considerando un espacio de di- a ver las distribuciones geográficas como el re-
mensión no muy pequeña. Fundamentalmente, se sultado de un equilibrio entre velocidad de dis-
trata de estudiar las áreas de distribución de persiqn o dilatación de las áreas y velocidad de
plantas y animales. En los textos clásicos de bio- especiación, teniendo en cuenta que ambos pro-
geografía se estudian algunas áreas cuya deter- cesos se desarrollan sobre un espacio heterogéneo.
minación no requiere factores más allá de 10 Los procesos de colonización, evolución y extin-
genuinamente ecológico. La separación de faunas ción se manifiestan más claramente en medios
de agua dulce, de agua salobre y marinas a 10 insulares, sean verdaderas islas en el mar o bien
largo de un litoral, las provincias planctónicas lagos en la superficie de los continentes. Mac-
definidas por características térmicas, de turbu- Arthur y Wilson 53 muestran cómo es posible
lencia y de nutrientes, la distribución zonal de construir una teoría rigurosa y genuinamente bio-
tipos de suelos y de vegetación, apenas requieren geográfica del poblamiento de las islas, q~e puede
consideraciones de tipo histórico. Éstas ya pesan ser el fundamento de una biogeografía dinámica.
más cuando se trata de explicar por qué encontra- De la misma manera que Sancho Panza creía en
mos especies distintas en tierras de características la existencia de ínsulas en tierra firme, el ecólogo
similares situadas a ambos lados de un brazo de ha de saber ver un sistema de islas, dando a ]a
mar, o la fragmentación de una especie, que se voz isla un sentido amplio, en el mosaico com-
extiende a 10 largo de un meridiano, en varias plicado de la biosfera.

238 Biogeografía
Areas cumentación, como para poder aceptarlas como
base de una biogeografía. Sin embargo, para otros
Los datos fundamentales se refieren a la distri- grupos de organismos menos vistosos los conoci-
bución geográfica de los individuos de cada es- mientos son muy incompletos, hasta el punto que,
pecie. La biogeografía ha de sistematizar esta in- para algunos de ellos, de amplia distribución,
formación y tratar de explicarla. El área es la las localidades en que han sido registrados coin-
representación sobre un mapa del conjunto de ciden prácticamente con la distribución geográfica
localidades donde ha sido identificada una espe- de sus investigadores o de las regiones explora-
cie. En el caso de los océanos sería más correcto das. No es posible sacar gran cosa en limpio de
hablar de volumen, pues ciertas especies están los mapas de distribución de desmidiáceas, o del
limitadas a determinados estratos y no ocurren fitoplancton marino 80. Es lamentable la escasez
en otros; pero siempre es posible proyectar dicho de datos sobre la distribución de muchas especies
volumen sobre un área. Si las áreas de muchas que se consideran «vulgares» y, por tanto, no
especies coinciden aproximadamente, se supone merecedoras de un registro preciso. Los estudios
que ciertos agentes han actuado o actúan de ma- ecológicos, cuando obligan a levantar inventarios
nera paralela sobre todas ellas. completos, contribuyen muy eficazmente al cono-
El estudio de las áreas, denominado también cimiento de la distribución de las mencionadas
corología y geonemia, es la parte más necesaria especies vulgares.
de la biogeografía, aunque parezca la de menor La representación elegida depende de la escala
atractivo intelectual. Las áreas de distribución del mapa. En su forma más completa se tendría
de las plantas superiores, mariposas, moluscos y que poner un punto para cada localidad; pero
vertebrados terrestres y de agua dulce están sufi- según sea la escala, esto equivale prácticamente
cientemente respaldadas por una abundante do- a cubrir un área extensa de un color o de un

....• ' /
~,\
.- ----'--,~'C'?/ 500 m / /

\
//

\ 20 km
,.
\
\

500 Km

Figura 7-1 Distribución de una

especie vista a diferentes escalas.
Dentro de lo que se considera su
área geográfica, la especie se en-
cuentra solo en algunas localidades,
formando manchas más o menos
continuas, en el interior de las cuales
la distribución de los individuos
puede ser altamente irregular.

Configuración de las áreas 239

agrisado. En mapas de distribución geográfica de menos, a áreas aún menores. A veces se establece
las especies, para ciertos países bien estudiados, una distinción, apoyada en otras pruebas, entre
como Inglaterra y Holanda, se ha adoptado el especies neoendémicas que serían de origen recien-
criterio de indicar simplemente la presencia o la te, y que no ocupan un área más extensa porque
ausencia dentro de cada una de las aréolas en no han dispuesto de tiempo suficiente para difun-
que se considera dividido el territorio, aréolas dirse y paleondémicas o epibióticas 11, cuando el
que pueden corresponder a un retículo métrico o área en que viven es lo que queda de un área
a divisiones políticas. Como es natural, ninguna que antaño fue más extensa. En este último caso
especie ocupa un área totalmente continua. Debe es frecuente que se puedan considerar como reli-
considerarse que, dentro del área tal como se quias, es decir, especies cuya presencia en ciertos
represente a pequeña escala, existe un mosaico, puntos (en las llamadas localidades reliquias o
de acuerdo con la heterogeneidad de ambiente, relictas) no se puede explicar por las condiciones
con pequeñas extensiones ocupadas por la espe- actuales, sino porque la ocupación debió realizar-
cie, que está ausente de otras. Es claro que una se bajo condiciones diferentes que reinaron en un
especie de agua dulce se hallará en ríos y lagos; pasado más o menos remoto. Bajo la acción del
pero no en la parte emergida del suelo que los hombre, las áreas de muchas especies se están re-
separa, y tampoco en todos los ríos y lagos, sino duciendo progresiva y rápidamente y hoy han
sólo en algunos de ellos. Una especie de bosque pasado ya a la categoría de paleoendemismos.
aparecerá, como máximo, en las manchas ocupa- La noción de especies neoendémicas se rela-
das por la vegetación arbórea. Debe entenderse ciona con una hipótesis que tuvo cierta boga,
que una especie vive solamente en una parte de acerca de la existencia de una correlación posi-
los ambientes adecuados dentro del fino mosaico tiva entre la edad de una especie y el área geográ-
incluido dentro del área total (fig. 7-1). En esta fica que ocupa 97, 98, hipótesis que no es genera-
microdistribución pueden distinguirse ambientes lizable. En la mente de los naturalistas, dicha
de grano fino y otros de grano grueso, conceptos hipótesis ha ido ligada, más o menos tácitamente,
que no requieren mayor explicación y debe re- con un postulado según el cual, en el curso de
cordarse que el grado de movilidad de los ani- la evolución, los cambios (por mutación) han dis-
males fija ciertos límites por debajo de los cuales minuido progresivamente en importancia y han
tiene poco interés precisar exactamente su distri- aumentado en frecuencia 8. Este postulado es,
bución. La densidad de ocupación y disposición hasta cierto punto, inherente a todo proceso his-
relativa de los diferentes elementos del mosaico tórico que consiste en cambios progresivos que se
sobre el que se distribuye una especie, tienen gran introducen en una organización que en parte
importancia en la definición de las propiedades persiste.
dinámicas y genéticas de la población entera., Si la especie ocupa todos los ambientes en los
Tipos de áreas. Las áreas de las especies va- que encuentra realizadas sus condiciones (ecoló-
rían extraordinariamente en amplitud. Las espe- gicas) de vida dentro del área total, esta área
cies cosmopolitas viven en todos los países del se califica de continua. Si el área total está for-
globo donde encuentran condiciones propicias a mada por varias áreas parciales, separadas por
su desarrollo; en su distribución no existen limi- extensiones en las que la especie no vive, a pesar
taciones de tipo histórico, sino sólo las que se de existir allí ambientes que parecen apropiados
pueden llamar estrictamente ecológicas. A este para ella, el área se califica de disyunta. Las dis-
propósito debe recordarse que es inútil empe- tintas áreas parciales han de estar ocupadas al
ñarse en una separación estricta entre lo histórico mismo tiempo; es decir, el concepto de disyun-
y lo ecológico. Como es de suponer, en estos ción no se aplica a aves o peces migrantes, que se
casos, la extensión del área ocupada depende de pueden hallar en un área de cría y en un área
la laxitud ecológica o adaptabilidad de la especie. trófica y, entre ambas, solamente de paso. Ordina-
El hombre, la mosca, muchos organismos planc- riamente no se es muy riguroso en la aplicación
tónicos se hallan en la situación indicada. Tien- del concepto y basta que un área de distribución
den también al cosmopolitismo algunas especies aparezca fragmentada en varias manchas, separa-
de ambientes antiguos y conservativos, como son das unas de otras sobre el mapa, para calificar
ciertos componentes de la fauna intersticial de las al conjunto de disyunto. El estudio de las disyun-
playas. ciones tiene mucho interés en biogeografía. Algu-
De una manera general, se usan los calificativos nas disyunciones que se repiten en muchas espe-
de eurícora y estenócora para referirse a especies cies llevan nombres especiales, como la disyunción
que se extienden, respectivamente, sobre áreas bipolar o antitropical (especies presentes en ambas
amplias o pequeñas. A las estenócoras se las llama regiones polares, faltando entre ellas), la boreo-
también endémicas y pueden estar limitadas a alpina (el extremo norte y las montañas centro-
territorios de pocos km 2 y, teóricamente por lo europeas), la de Keilhack (Penínsulas Ibérica y

240 Biogeograffa
Balcánica), etc. Puesto que la distribución de las
especies de área disyunta se explica generalmente
partiendo de la continuidad de su área en el pa-
sado, se considera que una o varias de las áreas
parciales actuales tienen el carácter de reliquias
(fig. 7-2).
A efectos descriptivos el área de distribución
se puede considerar estática; pero su interpreta-
ción ha de ser forzosamente dinámica. El área se
expande, retrae, divide y traslada continuamente y
la configuración de las áreas actuales es difícil
de poner en relación con la edad de las especies;
todos los testimonios del pasado señalan que, en
general, las áreas actuales son considerablemente
distintas de aquellas que ocuparon las mismas
especies en algún momento de máxima expansión
después de su aparición. Los límites del área de
la especie, sus fronteras, ofrecen interesantes ca-
racterísticas ecológicas, genéticas y evolutivas que
se examinarán más adelante; conviene evitar des-
de ahora el prejuicio de asimilarlas a barreras
espectaculares (ríos, cordilleras), lo cual no quiere
decir que no puedan coincidir con ellas.
Desde el punto de vista descriptivo puede ser
difícil representar las fronteras de manera precisa, Plebejus pylaon Erebis pandrose

pues la especie puede ir haciéndose progresiva-

mente rara hasta desaparecer del todo. Si se usan Figura 7-2 Distribución de dos mariposas, una
Erebia boreoalpina, y una Plebejus con área
mapas, en vez de limitar el área con una simple transversalmente disyunta, donde las distintas
línea, se puede preferir un agrisado o manchado 82 subáreas están ocupadas por lo que se consideraon
para indicar la desaparición gradual. No es raro subespecies diferentes. (Según L. G. Higgins
que se pueda considerar un área marginal de y N. D. Rile y, A Field guide to the Butterflies
of Britain and Europe, Co/lins, London, 1970
expatriación, a la que periódicamente o con gran y de Lattin 48.)
regularidad llegan individuos de una especie, pero
donde no se reproducen. Varias mariposas del
mediodía de Europa (Acherontia atropos, eolias
croceus) migran repetida e insistentemente hacia caliza, agua que alcanza elevada temperatura. Se
Centroeuropa; pero no consiguen establecerse trata obviamente de la combinación entre ciertas
allí con carácter persistente. Danaus plexippus, exigencias ambientales y una frecuencia notable
la mariposa monarca, ha sido repetidamente de oportunidades para el transporte. Otras intro-
transportada de América a Irlanda, Inglaterra, ducciones más accidentales, por causa de una tor-
Francia y Península Ibérica, donde no ha asen- menta, un tronco flotante, u otros accidentes
tado; pero ha logrado instalarse en Azores y -hoy día el hombre es el factor más importan-
Canarias. Existen también muchos ejemplos de te- pueden ser el inicio de poblaciones pequeñas
tal expatriación en el mar: las corrientes ma- que persisten por un tiempo o de manera indefi-
rinas llevan a latitudes altas a muchos anima- nida. El estudio de casos semejantes es intere-
les que proceden de aguas más cálidas: en peces sante porque muestra la insospechada densidad
mictófidos se ha comprobado hjstológicamente de las experiencias de introducción que continua-
su esterilidad a medida que pasan a las áreas mente se realizan en la Naturaleza, con la consi-
marginales de expatriación 64. En otros casos exis- guiente posibilidad de ampliar las áreas si los
ten pequeñas áreas separadas y periféricas con nuevos ambientes resultan propicios.
respecto al área principal, ocupadas casi perma-
nentemente. Se trata de avanzadillas, a modo de
pequeñas islas disyuntas y a considerable distan- Síntesis corológica
cia del área principal. Aedes vittatus es un mos-
quito tropical de África y también de la India, La corología descriptiva trabaja a base de la
con avanzadas en Norte de África, Península Ibé- información recogida en mapas de distribución.
rica, Baleares y Cerdeña, donde cría en el agua Se acepta que los tipos de áreas no son infinita
que se recoge en cavidades superficiales de la roca e irregularmente variables en extensión y contor-

16 Configuración de las áreas 241

no, sino que permiten cierta sistematización, que geográfica. Es innecesario añadir que se pueden
adquiere sentido solamente cuando se apoya sobre estudiar las áreas de grupos de categoría diferente
una base científica (consideración de vías de mi- a la especie, superior (géneros, familias, etc.) o
gración, aislamiento, evolución, etc.). En ocasio- inferior (subespecies). Acontece que una escala
nes puede ser útil intentar provisionalmente dicha de diferenciación a nivel subespecífico de un gru-
sistematización sobre una base empírica. La ex- po corresponde a la de nivel distinto, por ejemplo,
plicación podrá venir más adelante. Pero la difi- genérico, en otro, lo cual se interpreta como con-
cultad mayor estriba en el desconocimiento de las secuencia de distintas relaciones entre movilidad y
áreas de muchas especies y en la desorientación velocidad de evolución en los grupos que se con-
acerca de los métodos más adecuados para clasi- sideran. Animales muy móviles y de vida indivi-
ficar tipos de áreas. dual larga pueden mostrar una diferenciación geo-
Por otra parte, cada grupo taxonómico puede gráfica similar, aunque taxonómicamente de gra-
conducir a una diferente síntesis de distribución do muy inferior a la que manifiestan organismos
menores. Razas o subespecies de mamíferos cu-
bren áreas que, a nivel de los coleópteros, están
ocupadas por especies diferentes.
En biogeografía es importante el concepto de
formas vicarias. Son las que pertenecen a un
mismo grupo taxonómico, tienen semejantes ca-
racterísticas de adaptación o pertenecen a un mis-
mo tipo ecológico o nicho, pero sus áreas no se
superponen. Este concepto queda más claro cuan-
do se trata de especies que ocupan áreas geográ-
ficas vecinas, caso en el que son muy útiles en
corología descriptiva. Las subespecies de una es-
pecie suelen ser vicarias, lo mismo en linces que
en mejillones; pero el fenómeno se manifiesta
también entre entidades más diferenciadas, por
ejemplo a nivel de especie o de género (1os anfí-
podos Echinogammarus lusital1us y E. berilloni en
España septentrional, fig. 7-16).
En lugar de estudiar las áreas con la preocupa-
ción fundamental de su carácter de superficies,
puede ser más interesante estudiar el trazado de
sus fronteras, en especial de las fronteras entre
formas vicarias y averiguar si hay regiones en la
superficie de la Tierra en las cuales se acumulan
especialmente dichas fronteras. Pueden servir de
ejemplos de esta manera de ver las distribuciones,
la acumulación de límites de especies de plantas
terrestres en una zona bien definida de Wisconsin
(fig. 7-3) 16; o la distribución de los límites de
las áreas de especies de algas marinas en el ma-
cizo armoricano 21, o en el occidente de Europa
en general 40, o bien los límites hasta donde llegan
las Daphnia nórdicas ciclomorfóticas que desarro-
llan yelmo y que, en Europa occidental, se hacen
ya muy raras en la Península Ibérica. Semejantes
coincidencias encuentran su explicación en el pa-
sado. Algunas de las zonas de acumulación de
fronteras coinciden, por ejemplo, con los límites
hasta donde llegan los efectos de la5 distintas
glaciaciones.
La información existente se podría utilizar tam-
bién de manera más rigurosa, apoyándose en la
Figura 7-3 Acumulación en una faja relativa- utilización de métodos de cálculo moderno. Pero
mente estrecha, en Wisconsin, de los límites de adviértase que no se trata simplemente de buscar
las áreas de distribución de 13 especies diferentes
de plantas. (Según Curtis 16.) distancias entre diferentes localidades, basándose

242 Biogeografla
 1,1
ALTIPLANO

1,2

Figura 7-4 Distritos biogeográficos que se pueden reconocer en Texas, basados en la

distribución de los reptiles. El mapa se basa en la comparación entre listas de especies
que corresponden a una red de localidades distribuidas por todo el estado. Las cifras
y líneas del mapa expresan la distribución del cociente número total de especies / número
de especies comunes, calculado para cada par de localidades adyacentes. Los valores más
bajos corresponden a extensiones de gran uniformidad faunística; los valores más altos,
a las discontinuidades más notables. (Según Webb,95.)

en las afinidades bióticas, de modo parecido a que ello requeriría el desarrollo de métodos nue-
como se hace en la sistematización de ecosiste- vos, para representar adecuadamente el contorno
mas (pág. 401)24,42,74,75,81.85,89.95, ni de tratar de las áreas. Sin embargo, el estudio cuantitativo
de explicar la distribución de cada especie por de las áreas todavía no se ha acometido seriamen-
medio de una función establecida de intento y te. Hoy no existe siquiera un método de uso
basada en las variables climáticas o de otro tipo general para expresar cuantitativamente la seme-
de que se disponga 39. janza entre áreas (podría usarse, por ejemplo,
La esencia del problema biogeográfico se halla como índice de afinidad, la raíz cuadrada de la
un poco más allá. Se podría encontrar en la com- superficie en la que coexisten las dos especies
paración global entre distancias métricas y dis- cuyas áreas se comparan, dividida por la suma de
tancias de afinidad biótica, lo que lleva a la idea los cuadrados de las superficies en las que solo
de proyección -en un sentido genuinamente geo- se encuentra una de ellas).
gráfico- de unas estructuras sobre otras, con
una transformación necesaria que encierra en sí
la esencia del fenómeno. Por ejemplo, las distan- REGIONES BIOGEOGRAFICAS
cias de afinidad biótica menores que las métricas
indicarían mayor dispersabilidad y uniformidad La meta básica e inmediata de la corología
en ciertas áreas, y la relación inversa con grandes parece que todavía consiste en delimitar regiones,
diferencias bióticas sobre espacios breves, indi- provincias, distritos, etc. biogeográficos. Aunque
caría diferenciación rápida o una convergencia se ha polemizado y aún se polemiza sobre el tra-
secundaria en el espacio de conjuntos que estaban zado preciso de las divisorias, es cuestión que
muy diferenciados (fig. 7-4). También se podría puede mirarse con cierta indiferencia, pues todas
sacar más provecho del análisis de componentes las clasificaciones son provisionales y, en el mejor
principales en la configuración de las áreas, aun- de los casos, válidas para uno o para pocos gru-

Configuración de las áreas 243

 . ~.
~ 11 11¡t
~1O

10

~ 9
:e"""':m""~1¡
:l¡li
"I1if!,,"
'¡!f'

~ 8

~ 7

~ 6

~ 5

~ 4

~ 3

~ 2

~ 1

Figura 7-5 Distribución comparada de algas macroscópicas marinas en las costas

atlánticas europeas, basada en los datos de 11 floras locales estudiadas en los segmentos
de costa indicados a la derecha. Cada curva centrada en una localidad, indica su número
total de especies y cuantas de estas especies se siguen encontrando en las localidades
restantes. La mayor discontinuidad se observa entre las localidades 6 y 7. (A partir de
datos recopilados por van den Hoek y Donce 40.)

pos taxonómicos. Lo importante es ver en la peciales (Ekman) y, por lo que se refiere a la

adopción de cualquier sistema de regiones la ma- fauna costera, se pueden distinguir, por lo menos,
nifestación, en grado diverso, de un modelo diná- las siguientes regiones: 1) tropical, 2) mediterrá-
mico aceptable (pág. 295). Como referencia se da neo-atlántica, 3) boreoatlántica, 4) ártica, 5) bo-
el mapa de la figura 7-6, que representa una dis- reopacífica, 6) templada austral y 7) antiboreal y
tribución por regiones basada fundamentalmente antártica.
en la distribución de los vertebrados superiores,
según líneas que ya trazaron los fundadores de la
biogeografía (Wal1ace, 1876). Es más o menos DISEMINACION O DISPERSION
aplicable, también, a animales inferiores, e inclu-
so a las plantas; pero, en todo caso, puede ser La idea elemental de comparar el área ocupada
útil como término de referencia y corresponde a por una especie con el espacio ocupado por las
una nomenclatura de uso muy común. Básica- moléculas de un gas o con una mancha de aceite,
mente, se distinguen las regiones holártica (paleár- es demasiado tosca; pero es una imagen plástica
tica y neártica), oriental, etiópica, neotropical y de la presión de avance o dispersión que existe
australiana. Algunos autores reconocen además, en la periferia del área de cada especie, donde
una región de transición, sonorana, en México, el número de individuos que se mueven de las
la región malgache e incluso a veces una antártica. subáreas de mayor densidad a las de menor den-
La vida de las aguas dulces, bien o mal, se hace sidad es probabilísticamente mayor que el de los
encajar en la misma distribución por regiones bio- que se mueven en sentido inverso. En realidad,
geográficas. Los océanos presentan problemas es- las áreas de las especies no se amplían continua-

244 Biogeografla
 Tabla 7-1
Velocidad de avance del margen del área en especies en rápida expansión.

Especie Origen Área de expansión Velocidad, km año- I

Popillia japonica Japón Estados Unidos 10-20

(coleóptero)
Leptinotarsa decemlineata 75 Norteamérica Europa 70
(coleóptero, escarabajo
de la patata)
Solenopsis saevissima 100 Sudamérica Estados Unidos 10
(hormiga)
Elminius modestus 5.14 Australasia Costas europeas 20-50
(cirrípedo, fig. 7-9)
Eriocheir sinensis 41 Extremo Oriente Aguas dulces de Europa 30 (hasta 300)
(decápodo) (y desde 1960
en Norteamérica)
Sturnus vulgaris 75 Europa Norteamérica 43
(estornino)
Serinus serinus 88 SW de Europa Hacia el Este de Europa 10-23
(verdecillo)
Ondatra zibethica América Checoslovaquia (1905) 10-15 (hasta 25)
(roedor) Francia (1932)
España (- 1970)

mente como sería de esperar si fuera válida la de la velocidad con que pueden dispersarse los
analogía indicada, sino que sus límites quedan organismos cuando las condiciones de vida no
definidos por otras razones. Son pocos los casos representan un obstáculo mayor.
identificados de especies que, por algún «acci- Este es el caso de plagas u otros organismos
dente», se diseminan sin más limitaciones que que se expanden rápidamente en el paisaje huma-
las inherentes a sus medios propios de dispersión. nizado, o bien lo hacen con la ayuda de los me-
Pero estos casos, aunque constituyen monstruosi- dios de transporte humano, que los ha introducido
dades ecológicas, son interesantes por darnos idea en lugares alejados de su origen; en las nuevas

Figura 7-6 Las grandes regiones (R) y subregiones (SR) biogeográficas continentales
más generalmente aceptadas. El rayado vertical señala algunas áreas interesantes de con-
tacto (Sonora, Mediterráneo, Tibet).

Configuración de las áreas 245

áreas se dispersan luego sin encontrar el freno de
especies competidoras y vicarias. En semejantes
casos se observan velocidades muy grandes de
avance en los límites del área de distribución
(tabla 7-l). Los ejemplos indicados se podrían
multiplicar fácilmente.
Es más difícil asignar velocidades en el caso
de introducciones múltiples y un tanto a voleo,
como ocurre en el caso del cangrejo americano
Callineetes sapidus en Europa y países próximos
(fig. 7-7) 43 o las expansiones casi explosivas de
especies, de las que se comentan más adelante
algunos ejemplos. Muchas de estas especies for-
man poblaciones más numerosas en las nuevas
áreas que en su patria original, como el escara-
bajo de la patata y Chiraeanthium mildei. J:.sta
es una araña de la región mediterránea, donde es
rara y no entra en contacto con el hombre. Hacia Figura '-8 Expansión de la mariposa europea
1940 se introdujo en Estados Unidos, donde se ha Lymantria dispar, en el NE de Estados Unidos,
convertido en una de las arañas domésticas más entre 1900 y 1925. A partir de la última fecha
su área ha quedado más o menos estabilizada.
comunes y molesta por sus picaduras. Otro ejem- (Según 8rown y Shesls, en de Lattin 48.)
plo similar lo oírece un pez silúrido del género
C/arias, de agua dulce pero capaz de salir del
agua. Procedente del SE de Asia, en estos últimos
años está invadiendo rápidamente Florida. La rata los coleccionistas, suele existir documentación su-
parda, la filoxera, la ardilla gris en Europa cons- ficiente para atestiguar la ampliación del área
tituyen otros tantos ejemplos comparables; pero (fig. 7-8); pero hay muchos otros casos en que la
los cambios en las áreas de éstas y otras especies expansión ha sido casi explosiva, no ha dejado
no sólo representan una invasión, sino que proba- testigos y es muy difícil de reconstruir. En cier-
blemente han sido favorecidos o regulados por tos casos probablemente no ha existido expansión
ligeros cambios climáticos. Es decir, la capacidad alguna y lo único que se ha propagado ha sido
de ampliar el área se realiza o no, según las otras el tener conciencia de la presencia de la especie,
circunstancias. En relación con las plantas se como en la diatomea Biddulphia sinensis en los
podrían presentar ejemplos igualmente instrua- mares europeos o el cladócero Penilia avirostris
tivos. en los mares de casi todo el mundo. La medusa
En especies llamativas, nocivas o de interés para de agua dulce Craspedaeusta sowerbyi, de origen
posiblemente chino, está encontrándose en em-
balses y otras aguas estancadas en comunicación
con aguas corrientes de lugares dispersos en gran
parte del mundo, y va apareciendo súbitamente en
embalses de nueva creación (en los de la Sierra
Chica, de Córdoba, Argentina, que se llenaron
entre 1907 y 1930; en el de Sau, Gerona, España,
llenado en 1963, apareció la medusa en 1968). Cor-
dylophora easpia (hidrozoo), Dreissensia polymor-
pha (lamelibranquio), Mercierella enigmatiea (po-
liqueto) y Potamopyrgus jenkinsi (gasterópodo)
son especies de agua más o menos salobre, que
se supone vivían antiguamente en un área res-
tringida pero que recientemente se han dispersado
con rapidez fantástica. El anfípodo Gammarus
tigrinus, de Norteamérica, fue descrito por pri-
mera vez de Inglaterra, donde había sido intro-
ducido procedente del otro lado del Atlántico;
posteriormente la misma especie ha sido introdu-
Figura ,-, Localidades europeas y mediterrá- cida de intento en Europa continental 72. El tur-
neas donde se ha encontrado el crustáceo belario Dugesia tigrina, originario de Norteamé-
decápodo de procedencia americana Callinectes
sapidus. (Según Holthuis 43, completado.) ric~, se introdujo en Europa continental en 1925

246 Biogeografla
y se ha extendido hasta alcanzar Gran Bretaña. des tienen un poder propio de locomoción mayor;
Polonia, Rumania, Israel y los Pirineos 31. En su pero las barreras efectivas para ellos son muy
expansión se ha manifestado diferenciación cro- numerosas. Un elefante, por ejemplo, necesita
mosómica. tierra por donde cruzar y no puede viajar sobre
Las aguas salobres dan un contingente numero- un tronco flotante. La experiencia con animales
so de especies muy vágiles. Se supone sin muchas domésticos, en pastos, muestra la efectividad de
razones, que Mercierella procede de la India y muchas barreras más etológicas o psicológicas que
que ha sido dispersada por los buques; en el mar reales.
puede vivir, pero no se reproduce. El caso es
que hoy día se la encuentra en aguas salobres de
prácticamente todo el mundo 27. Potamopyrgus Medios de dispersión
jenkinsi 2, 6, 9. 23, 94 es un hidrobíido partenogené-
tico de origen no precisado, quizá de Australasia, No puede hablarse de una adaptación especial
donde viven formas próximas, con una gran va- a ampliar el área de distribución, porque tal apti-
riabilidad genética, unida a una notable plastici- tud en los organismos aparece como un carácter
dad fenogenética, en la forma más o menos aqui- accesorio o acompañante, de características rela-
llada de las vueltas de la concha; vive en agua cionadas básicamente con la ocupación o coloni-
salobre yagua dulce próxima a la costa y resiste zación de nuevas extensiones, dentro del mosaico
24 horas una salinidad del 18 por mil. Aparece ecológico en el que se distribuye la especie. La
en Londres en 1859, en Portugal y Marruecos en velocidad de ampliación de un área no sólo de-
1869, en el norte de Francia en 1912, en las pende del gradiente de la densidad de población
Islas Anglonormandas en 1922, en los Bajos Piri- en la periferia y de la movilidad de gérmenes,
neos y sus estanques litorales en 1948-50; también propágulos o diásporas, sino también del número
se ha citado de Italia. En España se ha encon- de dichos elementos que están en disposición de
trado en el litoral catalán y en diversas localida- ser trasladados. El transporte pocas veces es autó-
des del interior del valle del Ebro y hay ejempla- nomo y cuando es importante se suele hallar liga-
res recolectados cerca de Barcelona desde 1935
(Gasull). Se ha detectado asimismo a lo largo
de la costa cantábrica, hasta cerca de La Coru-
ña 52a y en numerosas localidades de Alicante y
Murcia 30a. En los moluscos, de los que suelen exis-
tir colecciones, resulta más fácil preferir la expli-
cación de una rápida dispersión a suponer' que lo
que ha ocurrido ha sido simplemente darse cuenta
de algo que ya existía. Pero siempre es sospechosa
la tendencia a situar en países lejanos el origen de
especies cuya aparición resulta misteriosa.
La velocidad y aún la realización de la expan-
sión de una especie, si los demás factores son
favorables a ella, guarda relación con su capaci-
dad real de movimiento o de transporte.
Pero esto no es todo. En aves y mamíferos
existen otras complicaciones 45. Estos animales.
pueden mostrar gran fidelidad local, basada en '- ........
su integración social y en el territorialismo, y su ............. _-, ............,
'''-,.,-
distribución puede aparecer como cristalizada,
por no aprovechar todas las condiciones favora-
bles que se les ofrecen de ensanchar el área. Las
aves, especialmente las que migran, tienen una
enorme capacidad de expansión que en realidad
no se refleja totalmente en su distribución ni en
su evolución, y en ellas pesan indudablemente
los factores de fidelidad local señalados. La dife-
renciación de la población aviar en las Antillas Figura 7-9 Distribución del cirrípedo austra-
ofrece un buen ejemplo de que no se puede exa- liano Elminius modestus en las costas de Francia,
España y Portugal, con indicación de la fecha
gerar la propensión de las aves a salvar barreras de las primeras observaciones en cada punto.
marinas, aunque indudablemente podrían disemi- Los circulitos indican localidades estudiadas en
narse más de lo que lo hacen. Los animales gran- 1963. (Según Barnes y Barnes 5,)

Configuración de las áreas 247

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pre-1850

Figura 7-10 Expansión del área del armadillo Dasypus novemcinctus en el SE de Estados
Unidos, dentro del último siglo. En la parte occidental se trata de una dilatación periférica
del área mexicana de la especie; en el Este, el armadillo fue introducido en Florida por
el hombre, en 1949. (Según G. D. Buchanan y R. V. Talmadge, Texas J. Sci.,
6:142-150, 1954.)

do a mOVImIentos del medio o a las actividades podo Myxodiaptomus laciniatus, 300 000 huevos
de otras especies del mismo ecosistema. Como desecables por metro cúbico. La producción de
consecuencia de todo ello, la capacidad de expan- tales gérmenes desecabIes o su recíproca, la falta
sión de una especie está íntimamente relacionada de aptitud para ello, se relaciona con el género
con su significado dentro de la estructura del de vida, con la persistencia del agua o de las
ecosistema, y en particular con su posición en la condiciones apropiadas. Los cladóceros adaptados
sucesión ecológica. a vivir en los grandes lagos no producen efipios.
Las especies denominadas pródigas, oportunis- Esto no depende solamente de que se trata de
tas, fugaces, cinetófilas o pioneras (pág. 265), son razas exclusivamente partenogenéticas y que los
propias de las primeras etapas de la sucesión y su efipios presupongan la reproducción sexual; por-
evolución ha sido tal que su éxito consiste en, la que pueden aparecer efipios asexuales, es decir,
fácil colonización de ambientes vacíos adecuados, sin necesidad de machos, en razas propias de
no siempre en continuidad espacial con las pobla- aguas árticas sometidas a grandes cambios pe-
ciones preexistentes, sino más bien separadas de riódicos. Las esponjas de agua dulce de la
ellas, por consistir en áreas «nuevas» que se abren familia Spongillidae producen gémulas desecables
de manera irregular y son de duración limitada. que sirven de diásporas; pero las esponjas que
Como parte de una adaptación total a este género viven en aguas dulces de una gran permanencia,
de vida, han desarrollado la capacidad de produ- como son las Lubomirskiidae del lago Baical, la
cir un gran número de unidades de dispersión, Ochridaspongia peculiar del lago de Ocrida en
cuyas características se relacionan con la utiliza- Yugoslavia, y las Potamolepis de ríos y lagos afri-
ción de ciertos medios de transporte. Las unida- canos, no las producen. En resumen, la produc-
des de dispersión se denominan diásporas, cual- ción de efipios y gémulas está relacionada con la
quiera que sea su naturaleza (esporas, zigotos, vida en aguas más o menos persistentes y con la
semillas, propágulos, gémulas, podocistos, esta- dispersión, y no representa una propiedad de im-
toblastos). portancia filogenética. A este respecto, se hallan
Los pobladores de las aguas dulces temporales en análoga posición a la de los frutos (pág. 253).
muestran adaptaciones extremas en el sentido Desde luego, la producción de gérmenes en un
indicado, de facilitar la dispersión de la especie; número muy elevado no es característica exclusiva
pero son las mismas adaptaciones que garantizan de los organismos acuáticos. Un cuerpo fructífero
su supervivencia, cuando el agua se evapora. Una de Fomes applanatus (hongo) pued~ producir
población del alga Sphaeroplea puede formar 5,46 X 10 12 esporas 10.
1000 millones de zigotos resistentes a la deseca- La actual influencia del hombre sobre la dis-
ción en un volumen de agua de un metro cúbico; persión de especies se ejerce principalmente en
poblaciones del cladócero Daphnia magna, tres el sentido de que el hombre degrada los ecosis-
millones de efipios por metro cúbico; del copé- temas originales y favorece la dispersión de espe-

248 Biogeografla
cies de tipo oportunista y cinetófilo, cuya disper- gradas a ecosistemas maduros. De hecho, la ac-
sión, por otra parte, él mismo asegura con sus ción progresiva del hombre sobre la Naturaleza ha
viajes y medios de transporte, por si no fuera ído confinando a un gran número de especies a
bastante la capacidad intrínseca de expansión que unas pocas áreas de supervivencia y ha extinguido
tienen aquellas especies. En algunos casos, el pro- totalmente a muchas otras (pág. 817).
ceso toma la forma de una irrupción masiva de Los medios de dispersión muy eficientes como
elementos procedentes de determinadas áreas geo- tales, capaces de alcanzar largas distancias, son,
gráficas en otras, y es particularmente visible a la vez, muy dispendiosos, porque implican una
cuando existía cierta inferioridad, difícil de defi- pérdida mayor de diásporas en el camino. En la
nir, de los ecosistemas indígenas frente a los ele- estrategia de la evolución este costo suplemen-
mentos importados. En Sudamérica y Australia la tario no es muy grande para una especie que, de
invasión de elementos extraños ha sido impresio- todas formas, es explotada. La mortalidad de
nante. En las tierras andinas de Argentina y Chile, diásporas es un precio que paga la especie; las
no sólo se han introducido muchos árboles euro- diásporas perdidas son vehículo de energía hacia
peos (álamos, manzanos) y plantas cultivadas, otros niveles tróficos, pero si van a parar lejos
sino también plantas silvestres (Ulex europaeus, y se consumen lejos, puede decirse que llevan
Rosa eglanteria, ]uniperus, etc.) y un gran nú- energía fuera del ecosistema propio. En realidad
mero de especies animales: Salvelinus fontil1alis se puede considerar como uno de tantos ejemplos
o trucha de arroyo, zorzales, liebres, jabalíes, va- de la explotación por un ecosistema más maduro
rios ciervos, etc. Algo parecido ha ocurrido en (pág. 865) de un ecosistema menos maduro, del
Nueva Zelanda, donde las plantas europeas se que forman parte las especies cuyas diásporas
han expandido como si el espacio hubiera estado sirven en parte de alimento a seres componentes
vacío (Ulex europaeus, Sarothamnus scoparius, del otro sistema.
Rubus fruticosus, Lupinus arboreus, Alnus, Salix).
Debe repetirse que, quizás en la mayoría de los
casos, la expansión de las especies se debe más ANEMOCORIA
a las perturbaciones introducidas por el hombre
en las características de las comunidades origina- En las plantas se puede comparar la disper-
rias, que abren la posibilidad de iniciar sucesio- sión del polen con la dispersión de diásporas
nes con nuevos elementos, que al transporte propiamente dichas; pero no existe una corres-
material de diásporas. Es en estos términos que la pondencia total, pues las dperáceas, por ejem-
asociación del hombre con las malas hierbas, o plo, son anemófilas (polinizadas por el viento),
las plagas en general, cobra su verdadero sentido. pero pocas de ellas son anemócoras (dispersa-
Son muchas las especies cuya área ha aumen- das por el viento), mientras que las compuestas
tado considerablemente por la acción humana son en gran parte anemócoras, pero no anemó-
(figs. 7-7 a 7-10). La apertura de canales ha facili- filas. Aparte de esta falta de superposición, la
tado la dispersión: el canal de Suez ha permitido dispersión de polen por las plantas tiene caracte-
el paso hacia el Mediterráneo de cierto número de rísticas similares a la dispersión de diásporas, y
especies (no muy grande, entre los peces aproxi- también el polen en este caso, representa una
madamente dos docenas de especies, etc.) y existe transferencia de energía y materiales entre unos
cierta preocupación sobre las consecuencias bio- y otros ecosistemas, no despreciable en algunos
geográficas que pueda tener la apertura de un casos (pág. 469).
nuevo canal marino, sin esclusas, junto al de La dispersión a través del aire es rápida y de
Panamá. Otro aspecto es importante dentro del gran alcance. En el polvo atmosférico se encuen-
mismo tema: la rotura, por el hombre, de muchas tran células vivas de numerosos organismos: a
barreras naturales, 10 cual ha promovido la hibri- pocos metros sobre las superficies líquidas se
dación de maneras muy diversas (pág. 285, in- pueden recoger constantemente algas marinas y
trogresión). de agua dulce vivas, y numerosas bacterias igual-
La explotación por parte del hombre u otros mente activas 56, 76, 84. La película superficial de
cambios que derivan, de manera general, de la las aguas contiene gran densidad de bacterias,
intervención humana, conducen a una simplifica- las olas la rompen y desprenden gotitas muy
ción de los ecosistemas y a una reducción en el pequeñas con gran densidad de gérmenes 7. Las
número de especies. De manera que si bien el diatomeas Hantzschia amphioxys y Melosira gra-
hombre favorece la expansión de unas pocas nulata se han cultivado a partir de muestras de
especies, de un tipo ecológico muy definido, al aire tomadas a 300 m sobre el suelo. Organismos
mismo tiempo conduce a la extinción de un nú- de menos de 0,1 mm, en general, ascienden con-
mero mucho mayor de especies de tipo ecológico tinuamente por las corrientes de aire de tipo local
precisamente opuesto, es decir, especies muy inte- y más tarde la lluvia los precipita. En la atmósfera

Configuración de las áreas 249

suelen hallarse, en estado de vida latente o ana- de plantas, escamas de mariposas, brocosomas,
biosis, conidios de hongos, esporas de hongos y que son partículas muy pequeñas (media micra)
helechos, algas, cistes de ciliados, etc. y un solo producidas en cantidad por los tubos de Malpighi
germen basta para iniciar una población. De aquí de los homópteros, etc.
la amplia dispersión y el gran flujo genético entre En las formas de dispersión que tienen poco
las poblaciones de las especies en cuestión. En que ver con la organización de los ecosistemas,
tiempo húmedo la diseminación es más favorable, por depender de factores puramente externos,
más por la menor intensidad de la radiación ultra- como es la anemocoria, se suele encontrar una
violada que por otra cosa. Las diásporas de di- regularidad notable entre el número de gérmenes
versas fanerógamas, especialmente de especies que llegan a un punto determinado y la distancia
parásitas, saprófitas o micófitas, entran en esta del mismo al centro de dispersión. Según Wolfen-
misma categoría, dado su pequeño tamaño. Las barger 101. 102 el número de gérmenes se relaciona
semillas de orquidáceas, orobancáceas y pirolá- con el logaritmo de la distancia al origen. Pare-
ceas pesan solamente 0,001 a 0,003 mg o poco cería más lógico hallar una relación lineal entre
más. El viento lleva regularmente semillas de or- el logaritmo del número de gérmenes y la raíz
quídeas centroamericanas y antillanas hasta Flori- cuadrada de la distancia, que es lo que encuentra
da, donde las plantas se desarrollan; pero quedan Wallace 93 en el caso de la dispersión de drosó-
estériles por la falta de polinizadores apropiados, filas. Esta distribución concéntrica sólo es válida
constituyendo otro ejemplo de áreas de expatria- si no hay vientos dominantes en cierta dirección.
ción a añadir a las señaladas (pág. 241) 67. En otro caso, el tipo de circulación atmosférica
El transporte de diásporas de dimensiones ma- influye sobre la dispersión y probablemente ha
yores, entre los límites de 0,1 a varios mm, es condicionado las áreas geográficas de algunas es-
menos regular y presupone un movimiento intenso pecies; haciendo, por ejemplo, más fácil la dis-
del aire. La velocidad de caída libre de los persión hacia el Este que hacia el Oeste. A este
organismos en el seno del aire guarda relación respecto conviene recordar que el tipo de circula-
con la distancia al origen que alcanza una frac- ción atmosférica ha experimentado cambios con-
ción dada de la población inicia+-de diásporas. siderables en el curso del pleistoceno y tiempos
Los dispositivos que retardan la velocidad de más recientes.
caída tienen valor de selección positivo. En las
diásporas de las plantas son especialmente fre-
cuentes alas o vilanos, de origen muy diverso. ANEMOHIDROCORIA
Muchas arañas se diseminan colgadas de sendos
hilos de seda, que ofrecen una gran superficie y La deriva sobre el agua, bajo el impulso del
retardan la caída, y no sólo las jóvenes, pues los viento, tiene importancia en insectos y faneróga-
linifíidos adultos se dispersan de la misma mane- mas (anemohidrocoria) 65. El viento proyecta a
ra durante el invierno 22. El viento puede conducir los organismos a la superficie del mar o de los
a orugas a distancias de 32 a 50 km y, desde un lagos, donde flotan y son impulsados hasta la
avión, con redes apropiadas, se captura un gran orilla opuesta. De 4000 especies de coleópteros
número de artrópodos, principalmente dípteros y de Fenoscandia, 900 especies se han hallado en
coleópteros, pero también ácaros e insectos de las condiciones dichas: los insectos resisten sin
grupos diversos. Se estima que una columna de at- morir hasta unos 5 días en el agua y el trans-
mósfera de 4200 metros de altura y 1 km2 de porte afecta frecuentemente a varios ejemplares
sección contiene hasta unos 10 millones de ani- de una misma especie, de forma que pueden ini-
males. El viento aumenta enormemente las posi- ciar con éxito la colonización de nuevas áreas.
bilidades de diseminación de los animales vola- Se ha comprobado la eficacia de este procedi-
dores; bajo su acción, recorren distancias que miento de transporte del sur al norte del Golfo
exceden en mucho su capacidad de dispersión de Finlandia. La anemohidrocoria implica cierta
normal (pág. 180). No sólo viajan así los animales selección: en las especies polimorfas de insectos,
voladores, sino que también animales de hasta las formas macrópteras son transportadas más
unos 10 cm de tamaño, sin alas, pueden ser trans- lejos que las micrópteras. Esto explica que en
portados por huracanes. Hasta los peces pueden coríxidos, notonéctidos y otros insectos con poli-
viajar de este modo y llegar con vida a otros morfismo alar 103, las aguas temporales tengan
ambientes (lluvias de peces); en ocasiones los poblaciones de macrópteros. Pero no sólo se trata
ejemplares quedan incluidos en piedras de gra- de dispersión pasiva, y es obvio que las formas
nizo. macrópteras tienen más facilidad para colonizar
En la atmósfera, además de organismos vivos nuevas charcas. Ciperáceas, gramíneas y Aster
y gérmenes viables se halla mucho material de- tripolium se dispersan frecuentemente por anemo-
trítico; del «aeroseston» forman parte tricomas hidrocoria.

250 Biogeografla
HIDROCORIA dor, basados en asimetrías en la distribución de
fósiles de grupos de especies emparentadas.
La dispersión por el movimiento del agua es El decrecimiento de la probabilidad de coloni-
general en los organismos acuáticos y especial- zación con la distancia, siguiendo cierta dirección
mente en los planctónicos. La migración vertical, predominante, se percibe con igual claridad en
en relación con las características de estratifica- la colonización de las islas oceánicas australes.
ción del agua y las respectivas corrientes de Los grandes fondos marinos constituyen barreras
las distintas capas, ofrece enormes posibilidades para las especies litorales. En las diversas islas
de migración regular (pág. 715). Migración de de los mares del Sur (Príncipe Eduardo, Marion,
amplitud limitada, o muy regular, conduce al Crozet, Nueva Zelanda, Tristán de Acuña, Gough,
aislamiento de las poblaciones 20, Y estas cir- Bouvet, San Pablo y Amsterdam) se encuentran
cunstancias se dan con mayor frecuencia en los equinodermos que han debido salvar distancias
océanos tropicales que en los mares templados y de 1350 a 2400 km desde el continente más próxi-
fríos. mo y se ve cómo el número de sus especies de-
La fauna bentónica costera está mucho más crece progresivamente al alejarse del foco de ori-
diferenciada localmente que la pelágica, y una gen 25.
de las causás es la menor dispersabilidad de sus Organismos marinos de gran capacidad de mo-
gérmenes. Pero, de todas formas, la mayoría de vimiento combinan éste con la utilización de las
los seres bentónicos producen formas juveniles corrientes marinas y consiguen así una dispersión
que nadan libremente o son arrastradas por los verdaderamente universal. La amplia distribución
movimientos del agua. También las algas bentó- de especies como Trigla lucerna (teleósteo), Ceto-
nicas poseen formas propagativas nadadoras. La rhinus maximus (selacio), Thysanoessa gregaria
existencia de un período larvario planctónico es (eufausiáceo), Lamna cornubica (selacio), Rossia
característica de gran número de especies bentó- glaLlcopis (cefalópodo) y diversos cetáceos no
nicas y la duración de dicho período es crítica, plantea problemas especiales. Más de cien espe-
porque de ella depende la distancia adonde pue- cies de peces han sido ci tadas de todos los océa-
den llegar las larvas con el movimiento del agua, nos. Pero a veces, la dispersión lleva a las especies
o por su natación propia. La duración de la vida a áreas donde no pueden reproducirse (áreas de
larvaria varía mucho según los grupos, según las expatriación, página 241), como en el ejemplo,
especies de un grupo e incluso está sujeto a cierta tan repetido, de los cirrípedos del género Lepas,
variación en una determinada especie. Esto último que viajan sobre trozos flotEltltes de madera (o
quiere decir que las larvas de ciertas especies terrones de hidrocarburos en bruto, Lepas pecti-
pueden retrasar algo su metamorfosis y prolongar nata), hasta áreas muy alejadas de su punto de
su existencia nadadora, hasta alcanzar ambientes origen.
favorables. La duración de la vida larvaria es El canal de Suez fue abierto en 1869, tiene
suficiente para recorrer largas distancias durante 162 km de longitud, y durante el primer medio
dicha fase. Por selección local se alcanza un ajuste siglo de su existencia no ha servido de vía de
entre la fecha de producción de larvas y las con- paso a muchas especies, porque los lagos salados
diciones más propicias de la hidrografía. Las con- situados en su trayecto constituían una barrera
diciones de producción de larvas nadadoras, sus hipersalina. En 1869 existía un espesor de 13,4 m
migraciones y los requerimientos para su meta- de sal en el fondo de dichos lagos; dicha sal se
morfosis y fijación constituyen el fundamento ha ido lavando de modo que hoy apenas queda,
para interpretar la dispersión 4, 63 de las especies y se comprende que durante los últimos 40 años
bentónicas. ha atravesado el canal un número de especies
La tendencia principal en la dispersión sigue de animales 9 veces superior al de los que lo
la circulación predominante del agua. El número cruzaron durante los 60 primeros años de su
de especies se va reduciendo a medida que nos existencia. 24 especies de peces del Mar Rojo se
alejamos de los supuestos centros de origen de han establecido ya en el Mediterráneo 87. Pero
un grupo taxonómico. Fell 29 distingue abanicos hay que añadir que no todos los animales de afi-
de dispersión y de especiación hacia sotavento, nidades cálidas que se van descubriendo en el
que se extienden principalmente en la dirección Mediterráneo han tenido que venir por Suez; el
de los paralelos. En las latitudes templadas se lamelibranquio Pinctada, por ejemplo, ya en 1870
dirigen hacia el Este 28 (equinodermos), pero en se había encontrado en Túnez y no es muy pro-
el Ecuador hacia el Oeste. Si se acepta este prin- bable que viniera por el canal.
cipio, es claro que se puede aplicar a la interpre- Las corrientes marinas contribuyen también a
tación de distribuciones del pasado (ammonites), la dispersión de plantas terrestres. La drupa gi-
e incluso puede suministrar argumentos para con- gante del cocotero (Cocos nucilera) está perfec-
firmar supuestos cambios en la posición del Ecua- tamente adaptada a esta modalidad de disper-

Configuración de las áreas 251

sión 67. El endocarpo es una protección muy efec- dípteros, alguna mariposa, y coleópteros (del ca-
tiva, el mesocarpo fibroso sirve de flotador y la rábido Amara, polimorfo, tan solo se presentó
«leche» constituye una reserva de agua que per- la forma macróptera). Se observó un trozo de ma-
mite establecerse en una costa pobre en agua dera con oribátidos vivos, de una especie que
dulce, lo cual justifica el considerar a la especie vive en las Feroes. Es de esperar que sucesivas
como «vivípara» (fig. 23-9). De manera análoga investigaciones completen la imagen.
se dispersan Cakile maritima, Crambe maritima y Las aguas dulces fluyentes transportan muchas
muchas especies tropicales. plantas, algunas sumergidas, pero otras flotantes.
La colonización de islas cuya vida quedó ani- Matas de Eichhornia (jacinto de agua) se encuen-
quilada por algún cataclismo proporciona otra tran en el Golfo de México a gran distancia de
ilustración excelente. El ejemplo más repetido es tierra. Células de la diatomea Asterionella formo-
el de la isla Krakatoa, entre Sumatra y Java, des- sa, procedentes de los embalses del NE de Espa-
truida por una erupción volcánica en 1883, que ña, se reconocen en aguas mediterráneas a 50 km
sepultó toda forma de vida bajo una capa de del Ebro. Los embalsados o islas flotantes de los
cenizas de varios metros de espesor. Krakatoa grandes ríos, además de las plantas que los cons-
dista 41 km de la tierra de donde podía partir una tituyen, transportan plantas diferentes y animales
nueva colonización 49 y la marcha de ésta queda adventicios y multitud de diásporas de unas y
reflejada en algunas cifras (tabla 7-2). El acceso otros. Los embalsados se suelen desarrollar en
de las diferentes especies se basa en mecanismos lagunas aisladas y se evacúan en momentos de
diversos, con predominio de hidrocoria y anemo- inundación, con lo que se tiene un mecanismo
coria. irregular de importantes consecuencias, a la vez
en la dispersión y la evolución, que opera sobre
largos trayectos fluviales, hasta el mar (fig. 23·7).
Tabla 7·2
Número de algunas especies de distintos grupos
taxonómicos en la isla Krakatoa. ZOOCORIA
La flora y la fauna fueron aniquiladas en 1883.
En un gran número de casos, la dispersión
Número de especies censadas en de diásporas se hace conjuntamente para varias
Grupo taxonómico 1908 1921 1933 especies, o bien las diásporas de una especie
son transportadas por individuos activos de otra
Criptógamas 12 61 71 especie. Se considera que la especie que, sepa-
Fanerógamas 103 142 219 radamente, no tendría tantas facilidades de dis-
Oligoquetos 2 3 ,4 persión sale beneficiada, y se ha dado el nom-
Moluscos terrestres 2 5 9 bre de foresia a este particular tipo de relación
Insectos más de 150 492 720
(pág. 526). Van der Pijl 66, 67 ha hecho notar que
Otros artrópodos más de 29 69 ?
Reptiles 2 4 4
los botánicos habían atribuido mucha importancia
Aves 16 36 41 a las características de los frutos en la clasifica-
Mamíferos O 3 4 ción de las plantas; pero que, ciertas diferencias,
a las que se había dado sentido filogenético,
representan más bien adaptaciones a las distintas
etapas de la sucesión ecológica y son paralelas
El 14 de noviembre de 1963 se inició una erup- al paso de la anemocoria, o dispersión por el
ción volcánica submarina a unos 30 km de la viento, a la zoocoria, o dispersión por animales.
costa meridional de Islandia que persistió varios Formas de fruto que se supusieron primitivas co-
años y dio origen a una nueva isla, Surtsey. Los rresponden más bien a la vegetación inicial o pio-
primeros materiales eran movedizos, pero en 1967 nera, o al bosque secundario, es decir, a plantas
la isla adquirió características más persistentes, que, para sobrevivir, deben poder pasar de unas
con una superficie de 2,7 km 2• Era una magnífica a otras áreas discontinuas. Las formas de fruto
oportunidad para estudiar la iniciación y el desa- que parecen más evolucionadas son, en realidad,
rrollo del poblamiento de una isla 52. En 1967 las de aquellas plantas que unen su destino y con-
habían llegado cuatro fanerógamas, todas hidró- fían su dispersión a animales que se mueven
coras (Cakile edentula, Elymus arenarius, Ammo- exclusivamente en un ámbito que es favorable
denia peploides, Mertensia maritima), y, en vera- también para la planta. Como en tantos otros
no de 1968, se reconoció un número muy elevado fenómenos, la observación de la flora europea
de especies de agua dulce (más de 50 formas de había introducido puntos de vista que no son
diatomeas). Los primeros representantes de la generalizables en una ecología mundial. Los pesos
fauna consistieron en quironómidos y otros varios de las diásporas (tabla 7·3) permiten sacar con·

252 Biogeografía
c1usiones en relación con los mecanismos de su Guinea dispersan plantas diversas por endozooco-
dispersión (véase también pág. 250, orquídeas). ria, entre otras la nuez moscada; mientras que
otras palomas del género Caloenas rompen la
cubierta de las semillas con su poderoso estómago
Tabla 7-3 muscular y digieren su contenido. La evolución
Peso de las diásporas de algunas fanerógamas. de las adaptaciones mutuas en el fenómeno de la
endozoocoria es muy interesante. Ciertas plantas
Especie Peso de la diáspora pueden ser endozoócoras, pero más frecuentemen-
te se dispersan pegadas al pico, como el muér-
Goodyera repens (orquídea) 0,002 rng dago (Viscum). Ciertos tipos de fruto, principal-
Agrostis 0,09 rng mente los oleaginosos, representan una tentación
Primula 0,85 rng para aves que son ordinariamente insectívoras,
Luzula 1,04 rng induciéndolas a actuar como agentes de trans-
Fagus sylvatica 0,225 g porte. Aunque la tendencia predominante en la
Iris 0,48 g
evolución de las plantas ha sido de la anemocoria
Corylus avellana 0,8 g
Quercus robur 3,85 g
a la zoocoria, no faltan ejemplos opuestos: entre
Aesculus hippocastanum 11,5 g las oleáceas zoócoras, los fresnos son anemócoros
Lodoicea maldivica 25 kg y otros ejemplos análogos existen entre las legu-
minosas.
En el barro de las patas de las aves o en el
contenido de sus respectivos buches se han encon-
El número de diásporas producidas guarda, trado gérmenes vivos de numerosos organismos
por lo general, una relación inversa con su peso. acuáticos, que luego dejan o regurgitan a distan-
El espectro de cómo se distribuyen las especies cias muy grandes. Lavando las patas de diversas
de una flora en relación con su medio de dis- aves, y no sólo de aves sino también de insectos
persión es muy significativo. La vegetación que (Notonecta y Gerris) , se recuperan en cultivo
invade áreas nuevas contiene una gran proporción una cantidad enorme de especies de diatomeas,
de anemócoras y anemófilas 18, 62, 73. También desmidiáceas, otras algas y protozoos 30, 60, 77. Efi-
hay una proporción elevada de anemócoras en pios de cladóceros, estatoblastos de briozoos y
la vegetación alpina y de garriga; pero en las gémulas de esponjas poseen dispositivos de suje-
comunidades clímax asciende rápidamente la pro- ción que favorecen su transporte. Personalmente
porción de ornitócoras (pág. 749, Quercetum) quedé convencido de su eficacia al capturar en
cuya dispersión queda vinculada a las aves del vuelo, y lejos del agua, a un hidrofílido que lle-
ecosistema del bosque, que, entonces, extiende su vaba un efipio de Daphnia magna pegado a una
área como un todo, muy a diferencia de las eta- pata. Los ácaros son acarreados por insectos de
pas iniciales o de degradación, con especies opor- diversas especies y las especies acuáticas de ácaros
tunistas de dispersión independiente. van de unas aguas a otras sobre libélulas y otros
Las semillas pequeñas se trasladan pegadas con insectos. Los ácaros pueden practicar una verda-
fango a las patas de las aves, o adheridas al pelo, dera endozoocoria; incluso especies no parásitas,
pezuñas o plumas. Arctium, Xanthium, Medicago, como Carpoglyphys lactis y Thyreophagus ento-
son ejemplos de plantas cuyas diásporas se trans- mophagus atraviesan en perfecta vitalidad el tubo
portan adheridas al pelaje de animales grandes. digestivo de ratones y gorriones 13. Los lameli-
Tribulus y algunas otras parecen más adaptadas a branquios de la zona templada producen larvas
ser diseminadas entre las pezuñas. El transporte que se dispersan sobre peces, asegurando de este
se debe, a veces, a la costumbre que tienen mu- modo que su difusión no se haga exclusivamente
chos animales de establecer reservas, como las aguas abajo (págs. 208 y 730). En el buche de
hormigas, chinchillas y ardillas. Otras semillas las aves acuáticas se encuentran gérmenes viables
viajan dentro del tubo digestivo, 10 cual exige de distintas especies, incluyendo pequeños lameli-
semillas particularmente resistentes y no siempre branquios. Los huevos de diversos crustáceos re-
pequeñas. Las plantas típicamente endozoócoras, sisten el paso a través del conducto digestivo de
es decir, dispersadas dentro del tubo digestivo, patos 69,70, Y en los excrementos de dichas aves
tienen semillas indigestibles con protección dura se han encontrado huevos vivos de Cypridopsis
o amarga, envueltas en frutos nutritivos y atrac- vidua, Macrothrix laticornis y Artemia salina. La
tivos; otras características frecuentes consisten en distribución en Estados Unidos de la fanerógama
una protección frente a una ingestión prematura, acuática Naias minor, cuyos frutos se utilizan por
consistente en destacar poco -verdes- o ser los patos, aparece tan relacionada con las trayec-
amargos o ácidos antes de la madurez. Las palo- torias seguidas por estas aves que se puede con-
mas del género Carpophaga en Indonesia y Nueva siderar que existe una relación causal 59. Una de

Configuración de las áreas 253

las razones para explicar la diferencia de distri- Allopauropus cuenoti, Talitroides alluaudi y otros,
bución entre Gammarus pulex y Gammarus la- más diversas plantas superiores que pueden per-
custris (fig. 7-16) consiste en que la segunda espe- sistir por más o menos tiempo al aire libre. Otros
cie se transporta mejor sobre el plumaje de patos animales acuáticos han sido introducidos inicial·
y otras aves acuáticas, en 'parte porque vive en mente de intento, como el pez Gambusia holbroo-
tipos de aguas frecuentadas por dichas aves y en ki alfinis, usado para destruir larvas de mosquito
parte por las características mecánicas de la super- en la lucha antipalúdica; la aviación, en un
ficie del cuerpo y de los apéndices que adhieren sentido contrario, ha servido de agente de disper-
mejor sobre las plumas 78. Las golondrinas de mar sión a los vectores, por ejemplo, el peligroso
(Sterna) migran entre ambos hemisferios y a estas Anopheles gambiae fue introducido por dicha vía
aves se han atribuido distribuciones bipolares pe- en el Brasil, procedente de África, en 1938-40.
culiares, como el hallazgo en Finlandia del ostrá- Afortunadamente pudo ser extinguido.
codo sudafricano Cyprilla humilis 71 o la distri- Igualmente grandes han sido las facilidades de
bución del quironómido Podonomus kiejjeri, que dispersión ofrecidas a las plantas. Los puertos tie·
vive en Canadá y Estados Unidos de una parte nen una flora adventicia variada, formada por
y en el extremo meridional de Sudamérica por plantas de origen muy diverso, algunas de las
la otra, en la ruta de migración de las Sterna 86. cuales. han dado lugar a problemas taxonómicos,
La distribución de los parásitos por sus hospeda- y a falsas determinaciones. El musgo americano
dores puede ser aun más complicada que en los Trichostomopsis umbrosa se ha extendido rápida-
simples casos de foresia reseñados: basta recor- mente por la ciudad de Barcelona en unos pocos
dar el ejemplo del díptero Dermatobia hominis, años 12. Con la extensión del cultivo del arroz,
cuya hembra captura un mosquito y lo suelta la flora de Cataluña se ha enriquecido con nume-
después de haberle confiado un huevo, que el rosas especies 55, Y estas especies forman una
mosquito conducirá hasta el hombre. parte importante de un nuevo tipo de vegetación,
El hombre transporta directamente muchos gér- porque la flora local contaba con pocas especies
menes. Hoy día, él y sus vehículos son el medio adaptadas al ambiente especial de cultivo de di-
de dispersión más eficaz para un gran número de cha planta. Análogamente todos los cultivos llevan
especies. Con cargamentos, o sobre el casco de consigo su cortejo característico de «malas hier-
embarcaciones, o en el lastre, se han transportado bas».
muchos animales marinos costeros, como los crus-
táceos Neptunus pelagicus y Callinectes sapidus
hasta el Mediterráneo (fig. 7-7), el gasterópodo Especies invasoras
Crepidula jornicata de América al NW de Europa
(pág. 494) Y otros ejemplos ya señalados. La ex~ Com9 ya se ha indicado anteriormente, la
pansión se inicia a partir de los puertos, no sólo acción humana ha abierto amplias extensiones a
para especies marinas, sino también para anima- las especies que se pueden llamar invasoras 26 y
les terrestres, como caracoles pulmonados u hor- que son típicamente especies oportunistas o pio-
migas. La hormiga argentina 1ridomyrmex humi- neras, con todas las características dispersivas aso-
lis 79 fue reconocida en el puerto de Buenos Aires ciadas a esta condición, frecuente anemocoria, etc.
en 1868, en Nueva Orleáns en 1891, entre 1905 Cualquier nuevo elemento añadido a un ecosiste-
y 1910 aparece en Madera, Portugal, California, ma pone en marcha procesos de reestructuración
El Cabo y Chile, en 1920 en la Riviera; en Mel- del equilibrio y de amortiguamiento de la inva-
bourne, Hawaii y Australia se presenta entre 1940 sión: el paso de una enfermedad a un parasitismo
y 1950, en 1936 en Nápoles y en 1953 en Mallor- equilibrado es del mismo tipo y el mismo fenó-
ca. Este ejemplo es una ilustración de lo que pudo meno se encuentra en todos los niveles de orga-
pasar en siglos anteriores con las cucarachas y nización, sin excluir el social.
otros insectos que se nutren de productos almace- Se puede esperar pues, que un proceso de in-
nados y que hoy se hallan extendidos por todo vasión no sea indiferente para la naturaleza de la
el mundo; pero cuya dispersión irradió a partir especie invasora. La rápida expansión de una
de los puertos. La lista de especies es muy larga 96. población sobre un área nueva conduce a siste-
Muchos de los animales originarios de países cáli- mas genéticos que pueden ser algo diferentes de
dos se han diseminado en los recintos mantenidos los propios de especies que han variado muy
caldeados por el hombre y ésto no sólo es apli- poco el área ocupada durante mucho tiempo 3.
cable a insectos terrestres. En invernaderos de Ciertamente que se puede argüir que lo que hace
países templados son hoy día frecuentes especies a una especie expansiva son sus propiedades gené-
de procedencia tropical, como las algas Compso- ticas, de las que resulta su adaptabilidad a eco-
pogon y Pythophora, los turbelarios Rynchodes- sistemas iniciales o poco maduros y, por ello, de
mus y Pelmatoplana, los artrópodos Koenenia, modo especial a áreas perturbadas por el hombre.

254 Biogeografía
Pero es posible que las propiedades genéticas más que todo biólogo debe hacerse es por qué el
interesantes no sean las que condicionan caracte- 99,999 % de las especies que han existido se han
res concretos, sino el conjunto del sistema gené- extinguido ya. Dado un tiempo suficiente, la pro-
tico y sean tanto una consecuencia como la causa babilidad de extinción de una especie alcanza la
de la expansividad. En realidad, no se pueden unidad; tarde o temprano todas se van. Después
encontrar características genéticas propias de las de un tiempo indefinido, la situación más pro-
especies invasoras en general y tal vez la única bable es que todas las especies se hayan extingui-
que se señala sea la reducción del polimorfismo do. Sin embargo la vida continúa, requiriendo
cromosómico. una hipótesis complementaria sobre la probabili-
Hay que suponer que existen ciertos rasgos ge- dad de aparición de nuevas especies. El riesgo de
nerales en la forma de realizarse la selección en extinción no se relaciona de manera estricta ni
aquellas especies cuyas poblaciones se caracteri- con el número de individuos ni con la tasa posible
zan por rápidas proliferaciones seguidas de gran- de reproducción.
des mortandades. Al aumentar la población, la El ejemplo de la isla Krakatoa, considerado
selección debe hacerse menos rigurosa y orientarse unas páginas atrás, nos ilustra cómo se coloniza
más bien a aumentar la tasa de aumento; en el progresivamente una porción limitada de tierra
máximo tendrán importancia factores dependien- por sucesivas introducciones. El número de espe-
tes de la densidad de población, luego la extinción cies crece según una función asintótica, cuyo
afecta desigualmente a la especie y deja pequeños límite superior depende mucho de la proximidad
grupos. de tierras que pueden servir de puntos de partida
No se sabe gran cosa sobre posibles cambios ge- de posibles inmigrantes y también de la extensión
néticos en el curso de la rápida expansión geogra- y diversidad de la isla que, si son grandes, ofre-
fica de una especie; pero es seguro que existen, cen acomodo a un mayor número de especies.
por lo menos en especies como el gorrión, las Con frecuencia se han establecido relaciones entre
gambusias y Daucus, y el ejemplo suministrado la extensión de la isla y el número de especies
por las distintas frecuencias de formas macrópte- de un grupo que la habitan, comparación que es
ras en insectos polimorfos es igualmente ilustra- especialmente efectiva en el caso de archipiélagos
tivo (pág. 280). Es probable que algunos de estos formados por islas de distintos tamaños, como
cambios lleven a una mayor adaptación local y en el ejemplo de las aves de las islas Canarias,
pérdida de la expansividad a las subpoblaciones ilustrado en la figura 7-11 36,91. La probabilidad
a medida que van quedando confinadas a espacios de inmigración de nuevas e~pecies disminuye a
restringidos. La escisión de una especie en formas medida que pasa el tiempo y ocurre que todas las
genéticamente distintas, después de todo, es un especies que podían llegar ya han ensayado efec-
proceso natural, cuando la supervivencia no es
ya exclusiva de las formas más generalistas.
En el extremo opuesto, la dispersión de las
especies que forman parte de sistemas más ma- TENERIFE
duros es más ordenada y de menor alcance. El 2000 FUERTEVENTURA
modelado de los sistemas genéticos de estas espe-
cies refleja el aislamiento de las poblaciones y la
1800
1600
1400
• GRA
•
ANARIA

interacción con otras especies. Deben ser poco 1200

frecuentes cambios genéticos que les permitan ex-
pansionarse desgajadas del resto del ecosistema. ] 1000 LANZAROTE
900

MAD/:~A
eQ)
Mas bien avanzan en la periferia, por sucesión del 800
ecosistema entero sobre comunidades limítrofes e 700
-o
que representaban una etapa precedente de la
sucesión. j 600
500
450
400
350
EXTINCION 300 HIERRO
250
En cualquier consideración del número de es-
200
pecies presentes en un área, o de la forma del 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46
área de cada una de las especies, al concepto Número de especies de aves terrestres
positivo de expansión se opone otro concepto,
Figura 7-11 Relación entre la extensión su-
negativo, el de extinción. La extinción es un factor perficial de cada isla y el número de especies
importante en biogeografía. Y no sólo en biogeo- de aves terrestres presentes en ella, en el archi-
grafía. Como escribe Lewontin 50, una pregunta piélago de las Canarias. (Datos de Vólsoe 36, 91.)

Configuración de las áreas 255

Alta , . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - , 520; Salomon, 126; Santa Cruz, 29; Nuevas Hé-
pequeña bridas, 51; Lealtad, 35; Fiji, 54; Samoa, 33; So-
ciedad, 17; Marquesas, 11; Henderson, 4. Estas
cifras resultan lnás elocuentes si se toman en con-
sideración la superficie de las ishis y archipié-
lagos mencionados.
En otros casos, el número de especies parece
depender más del área y diversidad ambiental de
la isla que de su proximidad al continente. AsÍ,
por ejemplo, el número de especies de murciéla-
gos en las islas del Norte de Venezuela, es mayor
en islas más apartadas, cuando ecológicamente
son más diversificadas (Granada y Tobago, por
ejemplo) que en islas más próximas al continente
Número de especies presentes
y de vegetación más pobre (Margarita y Cura<;ao).
Los números de especies son: Aruba, 3; Cura<;ao,
Figura 7-12 Esquema del equilibrio entre inmi- 6; Bonaire, 3; Margarita, 7; Grenada, 11; Toba-
gración y extinción de especies en un área go, 16, y Trinidad, 53 47.
confinada. El número de especies es proporcional
a la distancia entre el origen (base del gráfico)
y la intersección de las respectivas curvas de
inmigración y de extinción. El mayor número de
especies se da cuando la tasa de emigración
es alta, por estar la isla próxima a otras tierras,
y la tasa de extinción es pequeña. (Según Mac-
Arthur y Wilson 53.)
2,8
• •
2,6

2,4
Colonización
2,2
tivamente SU introducción. Pero algunas de las
especies se extinguen y ello puede favorecer nue- 2,0 •
vas introducciones. ' C'll 1,8
:o
La probabilidad de extinción de algún ele-
mento de una biota es una función, probable- oa. 1,6
•
mente poco complicada, del número de especies en
•
• •
Q)

presentes. Prosiguiendo este razonamiento, Mac- "oQ) 1,4

a.
Arthur y Wilson 53 (fig. 7-12) desarrollan un mo- en
UJ 1,2
delo que puede ayudar a comprender por qué

~
1,0 4-
el número de especies es distinto en diversos
territorios. Observaciones empíricas llevan a acep- 0,8
•
tar que si A es el área de una isla y S el número Extinción
de especies de un grupo determinado, se puede 0,6
escribir aproximadamente S = c· A Z, donde e y z
0,4
son constantes y z, para islas, tiene un valor com-
prendido generalmente entre 0,20 y 0,35 53 • En 0,2
el ejemplo de las aves de Canarias vale 0,25 33.
34. 36. 99.
•
o 14 21 28 35 42 49 56 63 70
El valor de z expresaría el equilibrio entre inmi- Días
gración y extinción a que se llega en las condi-
Figura 7-13 Equilibrio entre los procesos de
ciones insulares. Pero este equilibrio se configura colonización y extinción de especies, en sustratos
de manera distinta según los casos, lo que expli- flotantes inmersos en un rlo de Virginia. Los
caría la variabilidad de z. Las aves actuales de círculos indican las observaciones de coloniza-
las islas del Pacífico suministran un ejemplo de ción; los triángulos las extinciones. Al cabo de
mes y medio se alcanza una situación de equili-
rarefacción a partir del centro de origen 57 com- brio con una tasa aproximada de renovación
parable al mencionado en relación con la fauna de 1,3 especie por dla. En esta situación el nú-
marina (pág. 251). El número de especies terrestres mero total de especies es alrededor de 20. Este
decrece con la distancia al lugar presumible de estudio se refiere únicamente a especies de
invertebrados visibles a simple vista. (Según
origen. Por ejemplo, de Oeste a Este tenemos los K. L. Dickson y J. Cairns, Amer. Midl. Natur,
siguientes números de especies: Nueva Guinea, 88:68-75, 1972.)

256 Biogeografla
N

Frlo

Riesgo de extinción
en época fria

Riesgo de extinción
en época cálida

Frlo

~:~ Cálido

Figura 7-14 Esquema de la función de refugio que desempeñan cadenas montañosas

de distinta orientación. Distribución teórica de una especie de necesidades térmicas
constantes en una época cálida y en otra fr/a. Arriba, en el supuesto de cordilleras dirigi-
das en el sentido de los meridianos: abajo, cuando las cordilleras están alineadas según
los paralelos.

Cuando el clima fluctúa, la extinción depende américa, cuya consecuencia ha sido un grado de
de la facilidad de migración o de la posibilidad extinción mucho mayor en el Antiguo Mundo.
de encontrar refugios. Las fluctuaciones climáticas Al naturalista no puede dejar de llamarle la aten-
son particularmente destructivas en una isla pe- ción la gran riqueza de especies en Norteamérica,
queña, aunque en parte, dichas fluctuaciones que- manifiesta en todos los grupos, y en algunos de
den allí mitigadas por la proximidad del mar. manera extraordinaria, como en los lamelibran-
Así, por ejemplo, en las costas mediterráneas, di- quios de agua dulce. La diversidad de árboles
versas especies termófilas aparecen localizadas en los bosques americanos, por ejemplo, en las
en rocas calizas, al mediodía y cerca del mar, en Smoky Mountains, es muy superior a la de los
condiciones microclimáticas notablemente cons- bosques del Antiguo Mundo situados a la misma
tantes y favorables, condiciones que se dan tam- latitud.
bién en islitas. Si se trata de un continente, las La visión de la extinción como un simple pro-
especies pueden correr sus áreas hacia el Norte ceso aleatorio ha de complementarse tomando en
o hacia el Sur, sin extinguirse. Este mecanismo consideración otros aspectos que permiten descu-
de conservación es favorecido por la existencia de brir regularidades. La extinción es la consecuencia
cadenas montañosas extendidas en el sentido de de cambios ambientales demasiado rápidos para
los meridianos (fig. 7-14), mientras que las cordi- poder ser seguidos por los procesos normales de
lleras alargadas en el sentido de los paralelos migración y evolución. La amenaza de extinción
representan barreras frente a las cuales las extin- no es tan grave para las especies de caracterís-
ciones se repiten. ticas oportunistas y pioneras, capaces de moverse
Existe una considerable diferencia en la orien- rápidamente y de reconstruir fácilmente poblacio-
tación de las cordilleras entre Eurasia y Norte- nes numerosas. Los urganismos muy especializa-

17 Configuración de las áreas 257

dos o integrados en sistemas complicados no pue- la coaCClon de otras especies. Se han hallado
den cambiar, ni los sistemas dichos correrse con restos de Triops del Triásico, de una forma prácti-
rapidez sobre los continentes, y para ellos han camente indistinguible de la actual. Los mistaco-
sido particularmente destructivas las grandes fluc- cáridos y sincáridos de las aguas subterráneas
tuaciones climáticas que empezaron ya en el Ter- intersticiales constituyen otro ejemplo de larga
ciario. En otros términos: es más fácil la extin- persistencia filogenética, unida a la dependencia
ción de especies que han evolucionado al compás respecto a un ambiente cuyas características han
de la sucesión, hasta situarse en comunidades muy variado muy poco en el curso de la historia de la
maduras, que la de especies oportunistas poco Tierra.
especializadas. ~stas ni han evolucionado morfo- Las fluctuaciones en las condiciones del medio
lógicamente ni se han extinguido sobre largos que afectan a extensiones muy vastas, como las
períodos de tiempo (Triops, Limulus. ortópteros, glaciaciones del Pleistoceno y el impacto actual
etcétera). Muchas de ellas han permanecido acan- de la civilización tecnológica, actúan sobre
tonadas en situaciones ecológicas que han perma- una biosfera en la que hay muchas más especies
necido esencialmente iguales (Nautilus, Lingula, de tipo especialista o adaptadas a condiciones es-
organismos del suelo o de la fauna intersticial). trictas, que especies oportunistas o generalistas.
Triops es un ejemplo de organismo oportunista y Toda fluctuación del tipo indicado lleva consigo
fugitivo, que debe su persistencia a su aptitud la expansión de un pequeño número de especies
para desarrollarse rápidamente en charcos efíme- (oportunistas); pero el número de especies que
ros, antes de que acudan competidores, con lo se extinguen es mucho mayor. Por estar más cerca
que su evolución se ha hecho independiente de de nosotros, las extinciones acaecidas durante el

Actual
20 15 10
Mili ares de ar'los
lO·

-~
Yacimientos de
edad conocida TJ 7

Mammut

Mammuthus·1

Equus

Tapirus
Camelops
Ul
o Tanupolama I
o
> Nothrotheriumi
~
I Megalonyx I
Paramylodon I
Platygonus
Mylohyus
Tetrameryx I
Capromery x I
Castoroides I
Ul
o { Aenocyon I
o Felis atrox
> I
·E Smilodon I
Ü
Figura 7-15 Fechas de ex-
tinci6n de cierto número de
mamlferos pleistocenos en
Templado
Norteamérica, en relaci6n
CI;ma {
Frío
/ con la densidad de yaci-
mientos en los que se hallan
I i I indicios de actividad humana.
20 15 10 Escala en millares de años.
(Según P. S. Martin 54.)

258 8iogeografla
Pleistoceno han despertado un interés conside- junto de su ecosistema, o que están ligadas a
rable 54. Es realmente impresionante el número de tcrritorios por razones de comportamiento, se di·
grandes vertebrados que se extinguen dentro de funden en realidad mucho menos de lo que sus
un período relativamente corto (fig. 7-15). Se posibilidades de dispersión consentirían. Ordina-
comprende que, vistos a mayor distancia en la riamente, el área de una especie está estabilizada
perspectiva del tiempo, episodios semejantes hi- o muestra fluctuaciones pequeñas, al compás de
cieran pensar en catústrofes o cataclismos genera- los cambios de clima, erosión, etc., y sólo se apro-
lizados (Cuvier). No se puede valorar exactamente vecha una fracción mínima de su capacidad de
la parte que tuvo el clima y la parte del hombre expansión. Un área vacía «atrae» más a las es-
en las mencionadas extinciones de edad pleisto- pecies que un área ocupada. La velocidad con
cena. El hombre, indudablemente, aceleró la extin- que se sucedieron las introducciones en la isla
ción de muchas especies, hasta el punto que se Krakatoa, por ejemplo, es impensable en una isla
le puede considerar responsable de la suerte fatal poblada con su complemento normal de especies.
de buen nllmero de estirpes; sin embargo, la po- La conclusión a que se llega es que los límites
blación humana no era entonces muy densa y no del área de una especie no tienen mucho que ver
pudo tener efectos dcstructores comparables, por con la capacidad potencial de expansión de aqué-
ejemplo, con los que ticne la población humana lla. Tenemos aquí una analogía con lo que ocurre
actual. en la reproducción; las especies que dejan más
En época más rcciente, el hombre es respon- descendientes no son precisamente ni siempre las
sable de la extinción de un gran número de espe- más numerosas. Debemos estar dispuestos a acep-
cies. Las listas que recientemente se han publi- tar que los límites de las áreas se definen a me-
cado, en relación con la propaganda a favor de la nudo, pero no siempre, por razones biológicas,
conservación de la Naturaleza, de especies extintas ajenas a la simple mecánica del transporte de
o a punto de extinguirse, son impresionantes, y diásporas.
estas listas gcneralmente no incluyen ni inverte-
brados ni plantas. A la extinción directa por
caza, o indirecta, por destrucción de los ecosis- Barreras
temas ante los avances del paisaje humanizado,
se ha añadido una acción más solapada y sutil, En biogeografía se habla de barreras, en el
a través de distintos pesticidas (pág. 805), prin- sentido de límites notorios que se oponen a la
cipalmente compuestos clorados de carbono que expansión de una especie. AltJS cordilleras. bra-
se difunden a través de la biosfera, y que, por los zos de mar, incluso grandes ríos, se oponen cierta·
mecanismos de concentración naturales alcanzan mente a la dispersión de muchas especies. Un
dosis letales en el cuerpo de determinadas espe- vertebrado terrestre de gran tamaño no puede cru-
cies, principalmente de las que ocupan niveles zar un amplio brazo de mar. Pero los insectos y
tróficos altos o son de régimen de vida muy espe- plantas tienen muchas facilidades de dispersión,
cializado. Para mencionar un solo ejemplo famo- y no digamos los animales voladores. El estrecho
so, la decadencia de las poblaciones mundiales entre África y Madagascar, por ejemplo, ha po-
del halcón común (Falco peregrinus) , una especie dido ser salvado por muchas especies, incluyendo
de amplia dispersión geográfica (en sus diversas mamíferos.
razas abarca casi todo el mundo), se atribuye a Los desiertos y las cadenas de montañas cons-
una perturbación, por los citados pesticidas, del tituyen verdaderas barreras, especialmente si son
metabolismo del calcio y de la endocrinología de gran amplitud. A veces consienten una migra-
sexual, que reduce enormemente la producción y ción muy restringida, por ejemplo, a través de
posibilidad de supervivencia de los individuos de pasos de las montañas, en el caso de una cordi-
nuevas generaciones 38. Una de las manifestaciones llera, o bien a base de relevos o fines de etapa
más visibles de los trastornos es la delgadez y localizados según una serie de oasis, tratándose
fragilidad de las cáscaras de los huevos. de un desierto. Más o menos, todas las barreras
poseen cierta permeabilidad parcial, cuya efecti-
vidad varía, naturalmente, al paso del tiempo y
FRONTERAS según los organismos que se consideren. Por esta
razón, toda barrera actúa más o menos como un
La capacidad de dispersión de las especies su- filtro, pues deja pasar a ciertas especies y a otras
pera a su dispersión real y efectiva. Las especies no. Los Pirineos, el Sahara, etc., han funcionado
oportunistas o pioneras pueden difundirse a velo- como filtros en muchas épocas, frenando en grado
cidad muy grande y prácticamente podrían hacer- variable, según los grupos, la expansión de las
se cosmopolitas en un tiempo relativamente breve. especies. Un criterio análogo se puede aplicar a
Aquéllas cuya propagación va unida a la del con- la interpretación de los archipiélagos formados

Configuración de las áreas 259

por una cadena de islas, de extensión y separación terísticas más eurioicas, mientras que, en el Sur,
variable en función de las fluctuaciones del nivel su distribución queda frenada ante la presencia
del mar. Con un nivel del mar bajo, la migración de otras especies. El turbelario Otomesostoma
ha sido más fácil que cuando sólo emergían las auditivum en el mediodía de Europa se considera
tierras más altas. La migración de especies a lo exclusivo de aguas frías y oxigenadas; pero en
largo de los archipiélagos ha sido selectiva y de Islandia se puede encontrar en agua de hasta
características variables según las épocas. Todo 27°C y en agua que huele a sulfhídrico, además.
esto vale igualmente para los istmos estrechos y Algo parecido ocurre con el filópodo Branchinecta
más o menos interrumpidos temporalmente, per- paludosa, con los copépodos del género Cyclops
sistiendo rutas de migración formadas por cadenas y grupo abyssorum y con muchas otras especies
de islas como Panamá y Behring. de agua dulce, cuya distribución aparece más res-
El concepto de barrera en biogeografía se apo- tringida en las regiones ricas en otras especies
yaba en que los límites de las áreas de muchas posibles competidoras. No es ello exclusivo de
especies coinciden con accidentes geográficos im- animales acuáticos, sino que también se observa
portantes. Si un brazo de mar constituía una en animales terrestres, como en el curculiónido
barrera que se oponía a la dispersión de seres Otiorhynchus arcticus y en otros boreoalpinos 83.
terrestres, se podían explicar las distribuciones Diversos detalles de la distribución de los anfí-
disyuntas, separadas por espacios de mar, postu- podos de agua dulce de Europa permiten recono-
lando conexiones continentales en el pasado. Una cer la importancia, variable según las regiones, de
adherencia muy estricta a la importancia de las la competencia con otras especies. Las formas an-
barreras lleva asociada la creencia en «puentes tiguas Gammarus duebeni, en el NW de Europa e
continentales» que existieron en el pasado, y, or- Islas Británicas, y G. pungens, en el mediodía de
dinariamente, a suponer que el trazado de dichos Europa, no han podido resistir la presión de otras
puentes se puede deducir a partir de la observa- especies dispersadas recientemente, como son G.
ción de las áreas actuales de distribución de las pulex en el Norte y G. berilloni en el Sur y apa-
especies. Pero el número de puentes necesarios recen fragmentadas en distintos enclaves residua-
para explicar las distribuciones actuales, con las les o reliquias, generalmente a favor de condicio-
premisas dichas, es tan grande y resultan de tra- nes muy especiales -aguas cársticas muy mine-
zados tan contradictorios que su conjunto es un ralizadas en el caso de G. pungens, por ejemplo;
verdadero castillo de naipes y resulta mucho más o cierta concentración de cloruros en G. duebe-
simple basar la biogeografía terrestre en la deriva l1i-; pero en otras zonas, que han permanecido
de bloques continentales (tectónica de placas, libres de la invasión de aquellas especies expan-
pág. 290). sivas, las especies viejas se extienden hasta el
límite de sus posibilidades fisiológicas: por ejem-
plo, en Irlanda G. duebeni ocupa toda la isla, y
Competencia con especies vicarias en las Baleares mayores (Mallorca y Menorca),
G. pungens, o una forma derivada de ella, es la
No solo la facilidad de dispersión, o el empeo- única común 68. La distribución se complica por
ramiento progresivo de las condiciones de vida las consecuencias de la subdivisión en especies
en una dirección determinada, determinan el bor- alopátricas, en grado diferente según los grupos
de del área de una especie, sino que las fronteras (fig. 7-16). Especies que normalmente son de
tienen mucho que ver con la integración de cada agua salobre, suben río arriba en aquellos lugares
especie en un ecosistema y con la posible compe- donde la fauna de agua dulce es pobre y no
tencia con especies vicarias. Cuando el rango de ofrece competidores idóneos: el comportamiento
vida de dos especies es tal que sus posibles ~reas de los crustáceos de agua salobre Sphaeroma
se superponen en parte, y dichas especies compi- hookeri, Gammarus aequicauda y Onychocamptus
ten, la posible superposición queda reducida al mohammed en varios cursos de agua españoles
mínimo (pág. 668), en una manifestación geográ- (Guadalquivir, río de Santa Eulalia en Ibiza) pue-
fica del fenómeno general de segregación ecoló- de servir de ejemplo.
gica. De forma que si, en ciertas regiones del En tierra se encuentran muchos ejemplos com-
borde de su área, la especie no confina con posi- parables. El pájaro Troglodytes aedon, de Norte-
bles competidores, allí se extiende más y su fron- américa, en la época de cría se distribuye en la
tera tiene características diferentes. Varios ejem- región de los bosques de haya y arces. El límite
plos pueden ilustrar tal heterogeneidad en las septentrional está definido por las bajas tempe-
características de las fronteras. raturas nocturnas; pero el límite meridional no
Son bastantes las especies acuáticas, supuestas solamente por la alta temperatura estival, sino
estenotermas de agua fría, que en el norte de su también por competencia con otra especie, Thryo-
área, en regiones de fauna pobre, muestran carac- manes bewicki 46.

260 Biogeografía
 •
Echinogammarus berilloni

o "
~
mino""n,i,

eisenlraul;

Figura 7-16 Distribución de diferentes anfípodos de agua dulce en la Península Ibérica.

Las especies difundidas sobre áreas más extensas pertenecen al género Echinogammarus
(que se puede considerar como un subgénero de Gammarus). Otras especies, así como
E. pungens en el continente, ocupan localidades más aisladas. El crustáceo dibujado es
E. berilloni; recientemente se considera que este nombre corresp:mde en realidad a varias
especies, generalmente acantonadas en distintos valles. (Según datos principalmente de
S. Pinkster y J. H. Stock, Bul!. Zool. Mus. Univ. Amsterdam, 2:85-115, 1972: S. Pinkster
Bijdr. t. Dierk., 43:1-38, 1973.)

Las salamandras americanas del género Pletho- melaventris, P. glutinosus sube hasta alturas supe-
don ofrecen un bonito ejemplo de heterogeneidad riores a las habituales, dilatándose la faja de su-
de límites altitudinales. En las partes bajas de los perposición entre las dos especies.
Apalaches se halla P. glutinosus, sustituida en las
alturas por sendas subespecies de P. ¡ordani. Pues-
Heterogeneidad de la especie
to que las cumbres están aisladas unas de otras, la y de sus fronteras
diferenciación subespecífica en ¡ordani es mayor
que en glutinosus. El límite entre las poblaciones Si la especie no tiene propiedades uniformes en
de ambas especies comporta una estrecha faja en toda el área que ocupa (pág. 140, en relación con
la que las dos coexisten, pero la zona de coexis- la temperatura), lo cual depende del grado de di-
tencia no se extiende a más de 60 metros de des- ferenciación genética que la especie haya experi-
nivel dentro de la región forestada y esta estre- mentado, y si la frontera de la especie no tiene
chez se atribuye a la competencia. Hairston 32 ha propiedades uniformes en toda su extensión, pues
hecho ver que una de las diferencias que existen en cada punto depende del tipo de relaciones en-
entre las subespecies de P~ ¡ordani es su aptitud tre la especie que consideramos y sus posibles
para competir con P. glutinosus.. En ·las cumbres competidoras, que no tienen por qué ser siempre
de las Balsam Mountains, ocupadas por P. ¡ordani las mismas, comprenderemos que existe un límite

Configuración de las áreas 261

en la simplificación con que podemos tratar las Las poblaciones situadas junto a los límites del
áreas geográficas. No son manchas uniformes, sino área de una especie quedan sometidas a un flujo
organizaciones con una interacción distinta y pe- e intercambio unilateral de genes 58 de forma que
culiar en cada punto. Tampoco es posible pre- su adaptación a condiciones locales puede quedar
decir, si no es de manera muy ligeramente apro- retardada por la «dilución» genética. De esta
ximada, el área posible de extensión de una espe- forma aparece un freno sobre la posible disper-
cie a base de datos experimentales conseguidos sión de la especie a lo largo de un gradiente
con unos cuantos ejemplares de una población ecológico, cuando el cruzarlo requeriría una dife-
local de la especie. renciación genética local de la especie.
Desde el punto de vista genético, una barrera Se puede trazar una analogía entre este fenó'
representa una restricción del flujo genético, que meno y la tensión superficial en la periferia de
puede ir hasta su anulación. Cualquier rarefac- una gota de líquido, donde las moléculas están
ción de la especie reduce el flujo genético. Los solicitadas por la atracción de otras moléculas
gradientes ecológicos (temperatura, humedad, etc.) solamente a un lado. Así también la especie, por
en el pasado y en el. presente constituyen o han la participación en un «pool» genético de indivi-
podido constituir barreras, especialmente en la duos que viven en condiciones más «normales»,
zona donde los gradientes son más fuertes. La tiene restringida una variabilidad que, en otras cir-
comparación entre los organismos de las costas cunstancias, podría servirle para colonizar nuevas
atlánticas de Europa, de gradientes más suaves, áreas. Todo ello sería, además, función de la
y los de más al Oeste, donde la diferencia entre movilidad de los individuos y de otros factores
el Norte y el Sur es más violenta, es bastante ilus- que influyen sobre el flujo génico. Aunque es muy
trativa; en los primeros la diferenciación es me- razonable que se den realmente estas situaciones,
nor, un menor número de especies se sustituyen en realidad la base empírica para aceptarlas es
a lo largo de los meridianos. más bien indirecta.

Bibliografía

Alkc, W. c.. Emcrson, A. L, Park, o., Park, T. 16 Curtis, J. T.: TIle vegetalion of lViscons;'l. Thc
y Schmidt, K. P.: Principies 01 Animal Ec:ology. Univ. of Wisconsin Prcss, Madison, 1959.
Saunders, Philadelphia & London, 1949. 17 Danscreau, P.: The Carden loumal, 12: 12-16,
Altimira, C.: Miscel. 2001. Barc., 1(3): 9-15, 55-58, 108-113, 144-147, 1962.
1960. 18 Dansereau, P. y Lems, K.: Conlr. Insl. Bolan.
Baker, G. H. Y Stebbins, G. L., edil.: The Ce- Monlreal, 71: 1-52, 1957.
nelics 01 colonizing species. Academic Press, 19 Darlington, P. J.: Zoogeography: The Ceogra-
New York and London, 1965. phical Dislribulion 01 Animals. J. Wilcy &
4 Banse, K.: Ber. Deulsch. Komm. Meereslorsch., Sons, 1957.
N. P., 11: 147-164, 1956. 20 David, P. M.: Sysl. 2001., 10(1): 11-16, 1961.
Barnes, H. y Barnes, M.: Progress in Oceano- 21 Dizerbo, A. H.: Proc. Intl. Seaweed Symp.,
graphy, 3: 24-29, 1965. 6: 141-149, 1969.
Berner, L.: Arch. Moll., 92(1/2): 19-29, 1963. 22 Duffey, E.: l. Anim. Ecol., 25(1): 85·111, 1956.
Blanchard, D. C. y Syzdek, L.: Science, 170: 23 Duncan, A.: PoI. Arch. Hydrobiol., 14: 1-9,
626-628, 1970. 1967.
Blum, H. F.: Amer. Nalur., 69: 354-369, 24 Ekman, S.: Nova Acla Reg. Soc:o Sei. Upsaliell-
1935. sis, 4, 12(2), 1940.
9 Bondensen, P. y Kaiser, E. W.: Oikos, 1(2): 252- 25 Ekman, S.: Zoogeography 01 the Sea. Segwick
281, 1949. & Jackson, London, 1953.
10 Buller, A. H.: Researches on lungi, J, 2. New 26 Elton, Ch. S.: The Ecology 01 invasions by uni-
York, 1958. mals and plants, Methuen, London, 1958.
11 Cain, S. A.: FoundaliOlls 01 Plant Ceography. 27 Fauvel, P.: Arch. Zool. exp. et gen, 75: 185-193,
Harper & Brothers, New York and London, 1933.
1944. 28 Fell, H. B.: Nalure, 193: 759-761, 1962.
12 Casas, C.: Acla Phylol. Barcinonensia, 6: 16-22, 29 Fell, H. B.: Nalure, 214: 1192-1198. 1967.
1970. 30 Foged, N.: Bot. Tidskrilt, 50: 63-74, 1957.
13 Chmielewovsky, W.: Ekologia Polska, 18(35): 30a Gasull, L.: Bol. Soco Hist. Nat. Baleares, 16:
741-756, 1970. 23-84, 1971.
14 Crisp, D. J.: l. Mar. Biol. Ass. U. K., 37: 483- 31 Gourbault, N.: Ann. Limnol., 5: 3-7. 1969.
520, 1958. 32 Hairston, N. G.: Ecology, 32: 266-274, 1951.
15 Croizat, L.: Manual 01 phylogeography. W. 33 Hamilton, T. H., Barth, R. H. Y Rubinoff, l.:
Kunk, Publ. The Hague, Netherlands, 1952. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S., 52: 132-140, 1964.

262 8iogeografia
34 Hamilton. T. H., RlIbinoff, l., l3"rlh, R. H. Y 67 Pijl, L. van del': PrincipIes o/ Dispersal ill hi-
Bush, G. L.: Science. 142: 1575-1577. 1963. gher plants. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg,
35 Hedgpeth. l. W.: Mem. Geol. Soco America, New York & London, 1969.
67: 359-382, 1957. 68 Pinkslcr, S., Dennert, A. L., Stock, B. y Slock,
36 Hernmingsen, A. M.: Viclensk. Medd. Ira Dansk H.: Bijdrag. tot. de Dierkunde, 40: 116-147,
naturh. Foren., 125: 208-236, 1963. 1970.
37 Hesse, R.: Tiergeographie au/ ülwlogiseher 69 Proclor, V. W.: Scienee, 130: 623-624, 1959.
Grund/age, Fischer, lena, 1924. 70 Proclor. V. W.: Ec%gy, 45: 656-658, 1964.
38 Hickey, l. l .. edil.: Peregrine /aleon populatiolls. 71 PlIrasjoki. K. J.: Soco Sc. Fennica. Comm. Bio/.,
Univ. Wisconsin Press. Madison, 1969. 10: 1-7, 1948.
39 Hocker, H. W.: Ec%gy, 37(4): 824-834, 1956. 72 Ruoff, K.: Areh. Fise/zereiwirtscha/t, 19: 134-
40 Hoek, C. van der y Donce, M.: B/umea, 15( 1): 158. 1968.
63-90, 1967. 73 Salisbury, E. l.: The reprocluctive ea¡Jaeily 01
41 Hoestland, H.: AIIIl. IlIst. Ocelllwgr., 24: 1-116, plants. Bell. London. 1942.
1948. 74 Schildcr, F. A.: Re/. Ber. Wiss. Bio/., 66: 454.
42 Holloway, ,. D. Y lardinc, N.: Proceecl. Litl/l. 75 Schilder, F. A.: En/ührung in die Taxollol7lie.
Soco London, 179: 153-188, 1968. (Formenkreis/ehre). Gustav Fischer, Jena, 1952.
43 Holthuis, L. B.: Zoo/. Bijd., 2: 34-49, 1969. 76 Schlichting, H. E.: APCA lournal, 19(12): 946-
44 HlIbbs, C. L.: Zoogeography, 51: 469-477,1958. 951. 1969.
45 Kalela, O.: Anna/. Soco VClI1amo, 10(3): 1-23. 77 Schlichting, H. E. Y Sides, S. L.: l. Eco/., 57:
1944. 759-764, 1969.
46 Kendeigh, S. C.: Eco/. Monogr., 4: 301-417, 78 Scgerstrale. S. G.: Comm. Biol. Seo. Sci. Felln.,
1934. 15(1): 1-91, 1954.
47 Koopman, K. F.: Evo/utioll, 12: 429-239, 1958. 79 Skaife. S. H.: Trcms. Royal Soe. Soul!z Alrica,
48 Lattin, G. de: Grundriss del' Zoogeographie. 34: 355-377, 1955.
VEB Gustav Fischer, Jena, 1967. 80 Smayda, Th. J.: Oikos, 9: 158-191, 1958.
49 Leewen, W. M. Docters van: Krakatau. Bril!. 81 Sneath. P. H. A.: Na/ure, 215: 467-470. 1967.
Leiden, 1936. 82 Stegrnann, B.: Chrollica Botallica, 5: 50-52. 1939.
50 Lewontin, R. C. edil.: Population Bi%gy amI 83 Stcinbock, O.: Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 1: 129-
Evo/ution, SyraclIsa Univ. Press, Syracusa, 1968. 143, 1942.
51 Lindroth, C.: The /auna/ connections betlVeell 84 Stcvcnson, R. y Collier, A.: Lloyclia, 25: 89-93,
Europa ami America. Alrnquist, Stockholm, 1962.
1957. 85 Stllgren, B. y Radlllescll, M.: Stud. Cere. Biol.,
52 Lindroth, C.: Se/Ir. Natunl!. Ver. SehlestlV.- Cluj, 12: 7-24, 1962.
Holst, Sonderband 11-19, 1970. 86 Thienernann, A.: Vcrbreilungsgcschichte del'
52a Lucas, A.: Bull. Centro E. R. Biarritz, 4: 375- Süsswasscl'ticrwcIt ElIropas. Billllellgell'ússer,
387, 1963. 18: 1-809, 1950.
53 Mac Arthur, R. y Wilson, E. O.: The Theory o/ 87 Thorson, G.: Vie et Milieu, 22 supl.: 841-846.
Island Biogeography. Princeton, Univ. Press, 1971.
1967. 88 Tirnofccff-Ressovsky, N. W.: Ber. falz res vers.
54 Martin, P. S. y Wright, H. E.: Pleistocene ex- Deutsch. Ges. VererbungsglV, 1939.
tinctions, Yale Univ. Press, Yale & London, 89 Tobler, W. R., Miclke, H. W. y Detwylcr, T. R.:
1967. Biosciellce, 539-542, 1970.
55 Masclans, F. y Bolós, O. de: Collectallea Bota- 90 Udwardy, M. D. F.: Dynamic Zoogeograplzy,
nica, 4: 415-434, 1955. Van Nostrand. Reinholt, New York, 1969.
56 Maynard, N. G.: Zeitschri/t. /ür AlIg. Mikrobio- 91 Volsoe, H.: Vidensk. Medd. Dansk naturlz. fo-
logie, 8(3): 225-226, 1968.. ren., 117: 117-178,1955.
57 Mayr, E.: Mittl. Zool. Mus. Berlín, 19: 306-323, 92 Wallace, A. R.: The geographica/ distributioll
1933. 01 animals, London, 1876.
58 Mayr, E.: Change o/ Genetic.: enVirOlll7lellt ami 93 Wallace, B.: Topies ill populatioll gelletics.
Evolulíon, en Evolution as a Proeess. AlIen & Norton & CO., New York, 1968.
Unwin, London, 1954. 94 Warwkk, T.: Ma/acologia, 9: 301-302, 1969.
59 Merilainen, J.: Rhodora, 70: 163- 175, 1968. 95 Wcbb, W. B.: Ecology, 31: 424-433, 1950.
60 Messikornrner, E.: Revue d'Hydro/., 9: 310-316, 96 Wcidner, H.: Bestimmullgstabellell del' Vor,.¿it-
]943. schadlínge lllld des Hausullggezie/ers Mitteleu-
61 Mcusel, H.: Vergleichencle Arealkumle. Bo1'11- ropas. Gustav Fischer, Stuttgart, 1971.
traeger, Berlin, 1944. 97 Willis, J. C.: Age amI area, Cambridge Univ.
b2 Molinier, R. y Mullel', P.: Rev. Gen. BotclI1ique, Press, 1922.
50: 53, 1938. 98 Willis, J. C.: Boissiera,8: 1-561, 1949.
63 Newell, B. S.: l. Mar. Biol. Ass. U. K., 32: 491- 99 Wilson, E. O.: Amer. Natur., 95: 169-193, 1961.
496, 1953. 100 Wilson, E. O. y Brown, W. L.: Evolutioll, 12:
64 O'Day, W. T. y Nafpaktitis, B.: Bull. Mus. 211-218, 1958.
Comp. Zoo/., 136(5): 77-89, 1967. 101 Wolfenbarger, D. O.: Amer. Midl. Nat., 35:
65 Palrnen, E.: Ann. Zool. Soco Zool. Bot. Fellll. 1·152, 1946.
Vanamo, 10(1): ]-259, 1944. 102 Wolfcnbarger, D. O.: Lloydia, 22: 1-106, 1959.
66 Pijl, L. van del': Proceed. Konj. Nede. Akad. U. 103 Young, E. C.: Nature, 189: 328-329, 1961.
Wet., Sre C, 69(5): 597-640, 1966.

Configuración de las áreas 263

 8

Proyección geográfica
de la evolución

Los compendios sobre evolución dedican mucho espacio a consi-

derar la expresión en el espacio del proceso evolutivo. En este libro
solamente se pueden comentar algunos aspectos selectos, de entre los
que tienen mayor importancia en ecología. La evolución es un juego del
que no se conserva más registro que la acumulación de los aciertos
precedentes. Cada especie manifiesta una «vocación» ecológica que nos
informa sobre el ambiente en que ha evolucionado. Pero el proceso
evolutivo tiene también una manifestación en el espacio, en forma de
la distribución geográfica de las especies.
La actual distribución biogeográfica resulta de cambios en las áreas
y de cambios en las especies. Estos cambios se han sucedido a veloci-
dades distintas, en todas las combinaciones posibles, y con ritmos que
han variado, además, según los lugares y según las épocas. La relación
entre biogeografía y evolución es recíproca: si las áreas geográficas
tienen que ver con procesos evolutivos, es indiscutible que, a su vez,
la velocidad y modalidad de la evolución, por lo menos a nivel espe-
cífico y subespecífico, dependen de características de las áreas de dis-
tribución. Otra finalidad de este capítulo es recordar la enorme varia-
bilidad genética dentro del área de una especie y cómo debe contarse
con ella en ecología.
En líneas generales y como anticipación a puntos de vista que se
reforzarán más adelante (pág. 779), las especies se pueden ordenar
entre dos extremos: 1) especies que se extienden sobre un área vasta,
aunque sólo ocupen pequeñas parcelas dentro de ella y que producen
un gran número de diásporas de fácil transporte, de forma que pueden
mantener un flujo genético considerable entre unas y otras de las
distintas poblaciones locales y 2) especies formadas por individuos que
se mueven poco, que dejan pocos descendientes, los cuales no se alejan
mucho de sus progenitores: su aislamiento se refuerza si la especie
aparece descompuesta en numerosas unidades de cría, que pueden estar
separadas por espacios en los que la especie no vive, y siempre con
un flujo genético pequeño entre unas y otras de aquellas unidades de
cría. Aunque esta simple ordenación no hace justicia a la gran variedad
de la Naturaleza, puede servir provisionalmente para situar el debate
del problema de la diferenciación geográfica. En el segundo caso, el
concepto tradicional de especie, basado en las características más o
menos uniformes de los individuos, presenta dificultades de aplicación,

265
que en taxonomía formal se han intentado sosla- El efecto de partición de poblaciones en siste-
yar hablando de especies politípicas, que se pue- mas de islotes sobre la evolución de estas pobla-
den considerar descompuestas en varias subespe- ciones no sólo afecta a los organismos terrestres,
cies o razas, todas las cuales, juntas, forman un sino también a los marinos. En la costa yugoslava
círculo de formas o «Rassenkreis». se observa una gran diferenciación dentro del
El tipo de evolución es diferente en ambos género de feofíceas Cystoseira 21 y se puede supo-
casos y no debe extrañar demasiado que el se- ner que una costa muy recortada, con numerosos
gundo modelo, donde la separación en subespe- islotes, sometida a fluctuaciones en el nivel del
cies y en especies está más marcada, haya atraido mar como las acaecidas durante el Cuaternario,
especialmente la atención de los que consideran ha ofrecido múltiples oportunidades de fragmen-
la especiación como un aspecto principal de la tación, aislamiento y recombinación de poblacio-
evolución. Por la proyección geográfica que tiene nes, una de cuyas consecuencias ha podido ser
el proceso de especiación, la misma situación men- la aparición de un foco local de diferenciación
cionada en segundo lugar ha suministrado ejem- específica.
plos clásicos en la elaboración de la teoría biogeo- En todos estos casos, la evolución puede parecer
gráfica, especialmente cuando el aislamiento entre excesivamente rápida en comparación con la velo-
las pequeñas poblaciones ha sido muy claro. Sin cidad a que transcurre en otros ambientes. Cier-
embargo, entre uno y otro tipo de evolución no tamente, la pequeñez numérica de las poblaciones
existen diferencias más importantes que las que es un factor que debe tenerse en cuenta. Las po-
se relacionan con el contexto ecológico en que blaciones de lagartijas aisladas en los islotes son
vive la especie. Las especies se pueden considerar del orden de centenares de individuos. La peque-
como conductores de energía entre unos y otros ña dimensión de las poblaciones se h a considerado
niveles de un ecosistema, con mayor o menor in- siempre como un factor que acelera su posible
tensidad, en relación con su tasa de mortalidad cambio. En la teoría de la deriva genética, aso-
respectiva, y esta mortalidad, necesariamente im- ciada al nombre de Sewall Wright, la dimensión
plicada en su posición en el sistema, es suficiente de la población define la distribución de las pro-
para evolucionar, evolucionen o no. Por esta ra- babilidades de cada una de las desviaciones po-
zón, caen por su base muchas disquisiciones acer- sibles.
ca del costo de la selección natural 11, 41; existe Existen pruebas directas: en la mariposa Eu-
una mortalidad inevitable y lo que varía es el phydryas aurinia 27 los cambios morfológicos en el
grado y la forma como se aprovecha. Esto equi- tiempo son relativamente mayores cuando las po-
vale a repetir que la asimilación de las mutacio- blacio,nes son numéricamente muy reducidas.
nes como base de una evolución sólo se puede Igualmente se ha observado un aumento de la
entender en el marco del ecosistema. variabilidad intraspecífica en el saltamontes Schis-
tocerca cuando los grupos de individuos son pe-
queños 95. Pero semejante deriva genética no es
Pequeñas poblaciones aisladas una alternativa o algo opuesto a la selección na-
tural, sino su complemento 18. De manera que
Archipiélagos, lagos de agua dulce, cuevas y ciertas convergencias, o características de la evo-
otros ambientes de tipo insular son propicios a lución en islotes deben ser explicadas también
la diferenciación taxonómica. En las islas medi- como adaptaciones, independientemente de dar
terráneas, lagartijas, caracoles y también otros por descontada una posible aceleración del pro-
animales como las musarañas (Crocidura) 56 ceso evolutivo basada en la pequeñez de las po-
muestran una diferenciación considerable entre blaciones con el aditamento, verosímil en este
unas y otras islas y, frecuentemente, entre los dis- caso, de fijación al azar de caracteres neutros
tintos islotes de un mismo archipiélago. La evo- divergentes.
lución ha sido rápida, no sólo porque la edad de Consideremos, como ejemplo, las lagartijas de
las diferencias no puede superar a la edad trans- Ibiza 15. 20. Es notable que todas las formas resi-
currida desde que los islotes estuvieron unidos dentes en los islotes tengan, dentro de variacio-
cuando el nivel del mar era más bajo, por ejem- nes atribuibles a mutaciones aleatorias, una ten-
plo, las razas de lagartijas de los islotes de las dencia común al aumento de tamaño y al oscure-
Pitiusas y de la costa italiana tuvieron que dife- cimiento de la coloración, que aparece recargada
renciarse en no más de 10000 años, sino también de matices azules y negros, exceptuando L. pityu-
por la prueba directa del hallazgo de fósiles y sensis grueni, de un islote próximo a Ibiza, cuya
subfósiles in situ, como en el caso de los cara- coloración puede entenderse más bien como una
coles terrestres del género 1berellus de Baleares 15, adaptación con sentido críptico al color del suelo.
cuyas conchas han cambiado considerablemente Eisentraut 20 interpreta aquella convergencia por
de forma desde el Tirreniense. selección generalizada de ciertas características:

266 Biogeografía
una mayor proporclon de alimento vegetal favo- ojos 43 aumentan rápidamente la divergencia mor-
recería los genotipos con intestino relativamente fológica entre poblaciones cuyas diferencias son
más largo que, por simple correlación orgánica, probablemente pequeñas en términos del número
son también los más corpulentos. Pero también de genes cambiados.
es posible ver en la mayor corpulencia media el En consecuencia, las distintas poblaciones ais-
resultado de un aligeramiento de la presión de ladas unas de otras, por estar sometidas a pare-
selección. Aunque la cifra total de individuos de cida presión de selección -o por experimentar
las poblaciones es baja, la densidad por unidad en un mismo grado un aligeramiento en dicha
de superficie es relativamente alta en los islotes presión-, así como por conservar cierto sistema
e indica la ausencia de enemigos. En los lagartos de correlaciones orgánicas, pueden seguir una
de poblaciones que habitan islotes se observa una evolución aproximadamente paralela, aunque con
menor frecuencia de colas amputadas que en los pequeñas diferencias de detalle, que afectan muy
que viven en el continente, hasta 8 veces menos, frecuentemente a caracteres neutros o de poca
lo que se considera como testimonio de que están importancia ecológica, aunque sirven de base
sujetos a una menor depredación 92. Probablemen- para separar formas taxonómicas. El proceso de
te esta observación es aplicable también a las diferenciación por aislamiento requiere ser estu-
lagartijas de los islotes de las Pitiusas. La falta diado con enfoque ecológico.
de la presión de selección constituida por los de- La fauna de las cuevas, repartida en unidades
predadores explicaría la pérdida de la agilidad reproductoras relativamente pequeñas y muy ais-
que ocurre cuando el tamaño aumenta, así como ladas, ha conducido a una subespeciación grande,
de la coloración críptica, y, además, una prolonga- tanto mayor cuanto más antigua es la colonización
ción de la vida, sobre cuyo valor no se dispone de de la región. El paso de formas del exterior a la
datos precisos. De esta forma pueden manifes- vida subterránea se escalona a lo largo del tiempo
tarse las tendencias naturales al aumento de talla y en muchas estirpes se efectuó en fecha muy
media (por el simple hecho de dar más descen- remota. Tiene importancia que la ocupación ini-
dientes las combinaciones génicas que dan tam- cial se hiciera por un pequeño número de indi-
bién animales mayores, y por el aumento de la viduos. Las vías seguidas fueron múltiples, y para
edad media de la población) y a depositar guani- muchos grupos de organismos pasaron a través
nas y melaninas en la piel, en vez de acumularlas del suelo. Una vez ocupada una cavidad subte-
en el interior (peritoneo) o metabolizarlas, lo cual rránea, la competencia por parte de los primeros
requiere un ajuste fisiológico más complejo. Este ocupantes ha limitado indudablemente el éxito
tipo de evolución, tipificado por las lagartijas, de nuevas colonizaciones. En todos los grupos,
representa un notable paralelo con el de los ani- los organismos cavernícolas se hallan mucho más
males domésticos, en los que la supresión de diferenciados taxonómicamente que sus afines que
agentes selectivos ha dejado libre la variación viven en superficie, lo que se atribuye al aisla-
según direcciones diversas. miento o «insularidad». Anfípodos, isópodos, co-
Es un hecho general que las poblaciones insu- pépodos, anélidos, etc., de aguas subterráneas
lares de especies sobre las cuales se reduce la están subdivididos en muchas más especies o sub-
presión de depredación son bastante variables especies que los correspondientes de aguas superfi-
morfológicamente, y no sólo los animales estricta- ciales, y en especies comensales o parásitas dicho
mente ligados a tierra, sino también las aves que efecto está reforzado por la dependencia de deter-
viven en las islas. Si los agentes de destrucción minadas especies hospedadoras. No debe extrañar
continúan siendo igualmente efectivos, la con- que los ostrácodos (Entocythere, Sphaeromicola)
secuencia de la reducción numérica de las pobla- dependientes de los decápodos subterráneos (Cam-
ciones insulares bajo condiciones de selección uni- barus) americanos o de los isópodos subterráneos
formes, es más bien una pérdida de variabilidad europeos muestren una gran riqueza de especies
genética (Drosophila, Sphaeroma, etc.). vicarias.
Puesto que las regularidades de forma expresa- Los lagos, por su caracter igualmente «insular»,
bIes por la ley de alometría tienen carácter adap- son asiento asimismo de un activo proceso de
tativo (pág. 149), cambios originariamente senci- especiación. Estudios biométricos de las poblacio-
llos se manifiestan en muchas características y dan nes de cladóceros pelágicos en los lagos alpinos,
lugar a una evolución que aparenta ser muy ponen de manifiesto una considerable diversifi-
rápida, simplemente porque afecta a la vez a cación postglacial de las mismas, facilitada, sin
caracteres diversos. La evolución de las formas duda, por su naturaleza partenogenética. Los Ce-
troglobias, propias de cavidades subterráneas, ratium y muchos otros organismos planctónicos,
ofrece ejemplos aún más elocuentes que la de los principalmente las dinoflageladas, muestran con
islotes. Especialmente en peces, relaciones de cre- frecuencia características morfológicas o fisioló-
cimiento entre las diversas partes de la cabeza y gicas de distribución local, siendo de lamentar que

Proyección geográfica de la evolución 267

 Figura 8-1 Algunas de las especies de anfípodos del lago 8aical. A pesar de la unifor-
midad de su organización fundamental, muestran una diversificación incomparablemente
mayor que en otros lagos. A, Boeckaxelia carpenteria elegans, 35 mm; 8, Boeckaxelia
potanini. 34 mm, vista dorsal; e, Pallasea brandtii f1aviceps, 33 mm; D, Acanthogammarus
flavus radionowi, 20 mm; E, Boeckaxelia potanini; F, «Echinogammarus» virgatus, 94 mm;
G, Pallasea bicornis, 43 mm; H, Brachyuropus nassonowi, 60 mm. Las dimensiones son
relativamente grandes dentro de los anfípodos de agua dulce. (Según Dorogostaisky
en 8rooks 10.)

no se tenga información sobre su valor genético. actuales son recientes, de origen glaciar; a esta
La duración de la existencia de un lago, salvo causa se atribuye el que sean relativamente pobres
raras excepciones, es limitada, y por esto el estu- en especies. Los lagos muy antiguos, como el
dio de la flora y la fauna lacustres conduce a Baical 59 . 119, el Ocrida en Yugoslavia 101, y los de
consideraciones interesantes desde el punto de la fosa africana, como el Tanganyika y el Malawi
vista de la especiación. La mayoría de los lagos (="Nyassa) 10 albergan una vida más diversificada.
De 2113 especies animales citadas del Baical, el
90 % son endémicas. Entre los anfípodos hay mu-
chísimas especies exclusivas (fig. 8-1). Este carác-

- tctDtJ
ter tan especial de la fauna del Baical había lle-
vado a suponerle un origen marino y un carácter
residual, lo cual no es cierto, pues se trata de
una fauna genuinamente de agua dulce, aunque
muy antigua: las Lubomiskiidae son esponjas em-
parentadas con las otras de agua dulce, aunque

4•
sin gémulas, lo cual tiene explicación ecológica
(el Baical no se ha secado nunca), los Baicaliidae
son moluscos próximos a los Hydrobiidae de
todas las aguas dulces (y se conocen además del

, Je 4
plioceno de Hungría) y los anfípodos gammarinos
E
del Baical no .tienen nada de particular si no es
su diversificación frente a los otros gammarinos
de agua dulce. Por otra parte, desde el Pleisto-
ceno las orillas del Baical están siendo invadidas
por una fauna litoral banal, de características
muy generalizadas eurasiático-siberianas.
H
K L' Este ejemplo de los lagos ilustra un principio
general de biogeografía, segtm el cual el número
de especies de un ambiente tiende a aumentar a
Figura 8-2 Gasterópodos prosobranquios que medida que pasa el tiempo, lo cual suele contri-
por su apariencia parecen afines a especies buir al incremento de la diversidad (pág. 366).
marinas y que viven en el lago Tanganyika. En los lagos antiguos llama la atención la pre-
A, Spekia zonata; 8, Tanganycia rufofilosa;
e, Lavigeria grandis; D, Paramelania damoni; sencia de enjambres o grupos de especies conside-
E, Limnotrochus thomsoni; F, Chytra kirkii; rablemente afines entre sí. Muchos biogeógrafos y
G, Tiphobia horei; H, Bathanalia howesi; evolucionistas encuentran dificultades para enten-
1, Paramelania iridescens; J, Syrnolopsis minuta; der la diferenciación simpátrica, es decir, la sepa-
K, Martelia tanganyicensis; L Anceya bella.
(Según diversos autores, en Brooks 10.) ración de especies dentro de un mismo ambiente

268 Biogeografla
continuo (pág. 278), de manera que generalmente pecto a otras poblaciones descritas sobre material
se buscan explicaciones que postulan una antigua igualmente limitado, especialmente cuando se cree
fragmentación o aislamiento de las poblaciones. a priori en la diferenciación y se desea probarla.
Tanto invasiones múltiples, como el aislamiento Muchas especies descritas como nuevas del Baical
de cubetas periféricas por cambios del nivel del no resisten un examen crítico o por lo menos han
lago, han podido facilitar el proceso de especia- sido descritas de manera muy superficial. Más
ción. Los enjambres de especies de Haplochromis condenables son las razones de tipo puramente
y géneros afines en lagos africanos contrastan con comercial que han conducido a una multiplica-
la menor variabilidad de los cíclidos que han ción de nombres subespecíficos (y hasta especí-
permanecido menos especializados ecológicamen- ficos) en animales que tienen un precio de mer-
te, como Tilapia 33. Recordemos que los ríos anti- cado entre coleccionistas y aficionados a terrarios
guos, con muchos meandros abandonados, tienen y acuarios (mariposas, lagartijas).
gran capacidad de aislamiento de poblaciones en
dichos meandros y, por ello, un enorme potencial
de especiación. Indudablemente, tal mecanismo Aislamiento en medios
ha contribuido a la gran riqueza de especies en no estrictamente insulares
ríos americanos y africanos.
Como comentario adicional se puede decir que La divergencia de algunos caracteres con el
el proceso de subespeciación en ambientes discon- aislamiento no es exclusiva de ambientes insulares
tinuos -islotes, cuevas, lagos- ha podido ser como los comentados, sino que es general. Al fin
artificiosamente exagerado por las técnicas taxo- y al cabo, en un ambiente continuo el flujo génico
nómicas. El material recolectado en cuevas es, de uno a otro punto puede no ser mayor que
a veces, muy escaso y una descripción muy deta- entre los islotes de un archipiélago o entre los
llada de uno o de pocos individuos permite siem- lagos de montaña de una cordillera. Las Partula
pre encontrar algún carácter diferencial con res- (gasterópodos terrestres) de las islas de la Socie-

P. aurantia

Figura 8-3 Distribución de distintas especies y razas del caracol terrestre Partula en la
isla de Moorea (Islas de la Sociedad, Polinesia). La dimensión máxima de la isla no /lega
a 18 km. Las razas de una misma especie no se hallan juntas, sino que ocupan áreas
adyacentes; pero en una misma área se pueden encontrar varias especies diferentes.
(Según Clarke y Murray 14.)

Proyección geográfica de la evolución 269

 dad 14, 72 muestran diferenciación morfológica consideraciones. Entre los anfípodos de aguas dul-
local, en la que se pueden reconocer filiaciones ces subterráneas de la Península Ibérica, los gé-
lineales y ramificadas, y en la que se reflejan los neros Pseudoniphargus y Haploging/ymus se dis-
valles y las vías generales que ha seguido la colo- persaron obviamente en fecha remota, y hoy se
nización (fig. 8-3). Su evolución ha sido rápida, encuentran en localidades dispersas y apartadas de
o, por lo menos, conmesurada con el proceso de los valles principales; pero aún existiendo cierta
expansión local. En realidad, los moluscos terres- variación morfológica local, es difícil reconocer en
tres tienen limitada capacidad locomotora y cada ellos especies diferentes. Sin embargo, los anfí-
individuo se mueve sólo sobre una superficie pe- podos del género Niphargus, de inmigración post-
queña. Otras islas y otros géneros de moluscos glaciar y que sólo han entrado en un pequeño
dan lugar a situaciones comparables, si bien me- retazo próximo a los Pirineos, han avanzado por
nos impresionantes, como los Poecilozonites de los cauces de ríos (y sus lechos freáticos), con un
las Bahamas 38, los Cerion de las Antillas y tene- grado de diferenciación relativamente superior al
mos ejemplos más modestos en diversos caracoles alcanzado por aquellos anfípodos dispersados más
de las Baleares. antiguamente.
Dobzhansky y colaboradores, entre otros, han La diferenciación no presupone la falta total en
llamado la atención sobre la notable diferencia- el transporte de gérmenes. Para considerar un caso
ción específica en el bosque tropical, y el tema extremo, tanto las Branchinecta como las Artemia
se debate más ampliamente en un reciente volu- son filópodos que por las características de pro-
men editado por Lowe-McConnell 71. Existe un ducción, resistencia y dispersión de sus huevos se
número muy grande de especies, con múltiples hallan en condiciones óptimas para hacerse cosmo-
modalidades de segregación ecológica y vicarian- politas. Sin embargo, en el caso de Branchinecta
cia local, muchas de ellas con métodos de disper- se han diferenciado especies y subespecies de dis-
sión peculiares, las plantas frecuentemente son tribución regional, a pesar de la posibilidad de
zoócoras, con el resultado final de que las unida- que huevos de las formas americanas lleguen a
des de intercría son pequeñas y la evolución es Europa, o de las de aquí a Asia. Como se puede
naturalmente divergente. En los bosques sudame- imaginar, las formas más estenoicas, que viven
ricanos la especiación de las plantas arbóreas es en pocos ambientes, dispersos y separados, tien-
muy grande (información proporcionada por Cua- den más a la especiación, por ejemplo, en el cla-
trecasas). Sin embargo no faltan totalmente recur- dócero Alona 26. También en Artemia salina hay
sos para asegurar cierto flujo génico aún en pobla- formas regionales diferentes por su fisiología y
ciones sumamente dispersas (pág. 851). muchas de ellas también por el número de cromo-
El tiempo que dura el aislamiento es impor- somas. Cuando una especie se escinde en distintas
tante en todos los casos. Entre especies compara- poblaciones, por muy plástica que sea, es inevi-
bles, aquéllas que han permanecido en un país table que aparezca cierta diferenciación genética
desde hace mucho tiempo muestran mayor diver- que canaliza la adaptación a condiciones de am-
gencia morfológica en sus poblaciones locales que biente locales. Las características promedio de los
aquéllas que se extendieron en fecha más reciente. charcos dependen del sustrato, del clima, etc. Para
En la Península Ibérica, la diferenciación local limitarnos a un aspecto de la biología de Artemia
de los anfípodos de agua dulce del género Gam- salina, la composición iónica relativa de las aguas
marus (grupos beril/oni, pungens, simoni) es ma- de las salinas costeras es algo distinta de la de las
yor que la diferenciación local en Europa de for- salinas de tierra adentro.
mas más nórdicas y dispersadas más recientemente Numerosas residencias ecológicas son de carac-
(grupo del Gammarus pulex, que se extiende de terísticas intermedias entre las insulares y las con-
Asia Central a Europa y no llega a España). Lo tinuas. En el caso de las aguas continentales, tene-
mismo que se ha dicho en relación con la Penín- mos el ejemplo de ríos (diferenciación de Unio
sula Ibérica puede repetirse para los Gammarus y otros moluscos) y de manantiales. Insectos 88 y
de los Balcanes, donde, sin embargo, hay una moluscos (Melanopsis, etc.) aparecen subdivididos
mayor representación de formas derivadas de G. en formas acantonadas en fuentes que nunca se
pulex. A ello contribuye principalmente el que secan. El mismo carácter tienen las aguas aisla-
las localidades europeas han sido ocupadas en das en los oasis de los desiertos, que reúnen las
fecha más reciente, pero también el que, en Es- características de discontinuidad, por 10 menos
paña, por la escasez general de agua, ha sido durante largos períodos de tiempo, y pequeñez
más difícil el intercambio de individuos de unas numérica de las poblaciones. Las aguas del de-
a otras localidades, por la falta de estaciones in- sierto de California han sido asiento de una con-
termedias que puedan servir de fines de etapa siderable diferenciación a nivel subespecífico en
(fig. 7-16). los peces 81.
No es posible generalizar de manera total estas Las cumbres aisladas de las montañas forman

270 Biogeografla
también pequeñas áreas discontinuas cuyo interés A la diferenciación geográfica se superpone la di-
en la diferenciación geográfica ya se ha mencio- ferenciación por hospedadores. Entre los parásitos,
nado a propósito de las salamandras del género el grado de especiación suele ser muy elevado y
Plethodon. En insectos podría contribuir a la dife- un número desproporcionadamente alto -si se
renciación una mayor proporción de formas bra- compara con el total de especies- de las especies
quípteras y micrópteras, es decir, menos transpor- de toda flora (hongos, etc.) y fauna está repre-
tables, en la alta montaña (pág. 180). Artrópodos sentado por especies parásitas. El parasitismo re-
no voladores se diferencian con mayor facilidad, quiere una adaptación muy precisa a un hospe-
como los Porcellio de las montañas de Tarragona. dador determinado y la transmisión puede quedar
En las plantas se suman como factores favorables limitada entre el pequeño número de individuos
a la diferenciación, la poliploidia, apomixis y que forman una unidad de cría de la especie
autopolinización, muy frecuentes en la flora alpina patrón. Por estas razones se piensa que los pará-
o de altura. Muchos vertebrados, como la cabra sitos son muy utilizables en biogeografía. Por
montés (Capra pyrenaica) y la gamuza o rebeco ejemplo, los insectos parásitos de aves o los copé-
(Rupicapra rupicapra) están fragmentadas en podos y tremátodos de peces 111. En caso de espe-
razas que se localizan en distintas sierras y cordi- cies muy poco diferenciadas y de identificación
lleras. difícil (merluza, por ejemplo), Szidat cree que el
Este efecto de las cumbres, como factor de ais- estudio de los parásitos podría ser particularmente
lamiento, puede dar lugar a errores de interpreta- útil para rastrear las afinidades entre las distintas
ción cuando se equiparan simplemente grado de poblaciones.
diferenciación y edad y se supone que la fauna Entre las plantas, la variabilidad genética liga-
de las cumbres pudiera ser muy antigua, por estar da a la geografía es muy grande. Numerosos tra-
más diferenciada. Esta crítica se aplica a la hipó- bajos lo atestiguan, desde las monografías clási-
tesis de considerar a los nunataks como refugio cas de Babcock sobre Crepis 3, 102, 103. Lo normal
(pág. 306); si en realidad su fauna se pudo dife- es que las distintas formas se correspondan con
renciar, en ello tuvieron que ver más la pequeñez ligeras diferencias ambientales y se han llamado
y el aislamiento de las poblaciones que el tiempo ecotipos. Hay que notar que, con frecuencia, esta
transcurrido. Los nunataks son cumbres rocosas denominación se ha empleado de manera confusa,
que sobresalen de un campo de hielo o llanura sin separar diferencias genéticas de diferencias
glaciar. determinadas por la fenogénesis en ambientes di-
La asociación muy estricta de unas especies con versos. En plantas pratenses, se ha visto que prác-
otras puede reforzar la diferenciación geográfica. ticamente hay tantos ecotipos como comunidades,
Un caso muy simple es el de la foresia (pági- definidas tanto por las localidades como por las
na 526): en ella la capacidad de dispersión de especies acompañantes 73. Por tanto, comunidades
una especie depende de otra especie y su distribu- de composición específica similar no puede decir-
ción está mediatizada por ella. El parasitismo se que sean totalmente equivalentes, pues están
constituye un factor muy efectivo de aislamiento. formadas por poblaciones unispecíficas con pro-

-;lj

Figura 8-4 Distribución de distintas especies y subespecies de los cangrejos terrestres

del género Pseudotelphusa en Venezuela. Las áreas de color denso representan altitudes
de más de 700 m. En el área donde viven P. simoni y P. venezuelensis, se encuentran,
además, P. fossor y P. racenisi. (Según G. Rodrlguez, Zoo!. Meded. Rijksmus. Natuur.
Hist. Leiden, 41[6J:111-135, 1966.)

Proyección geográfica de la evolución 271

 ~--aR~
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Figura 8-5 A, razas qufmicas de Ambrosia cumanensis, compuesta. 8, razas qufmicas

en Ambrosia confertiflora. Los símbolos utilizados en las localidades son los mismos
superpuestos a las fórmulas de' las correspondientes lactonas sesquiterpénicas. Se trata
de substancias del metabolismo secundario del grupo de los terpenos que pueden tener
importancia en las rea!ciones entre la planta y otros organismos. (Según T. J. Mabry,
en Phytochemical Phylogeny, ed. Harborne Academic Press, London and New York, 1970).

piedades más o menos distintas. La utilización de micas habían demostrado una gran variabilidad
caracteres más sutiles, por ejemplo, los químicos, de las poblaciones, que se ha confirmado o refor-
permite reconocer una variabilidad aún mayor: zado aún al introducir criterios químicos (carac-
por ejemplo, el análisis de los terpenos de Juni- terísticas de las monosterasas, por ejemplo) para
perus y Ambrosía conduce a distinguir formas dis- analizar las poblaciones locales.
tintas, que se ordenan geográficamente 116 (figu- El reconocimiento de la impresionante diversi-
ra 8-5), y en el liquen Ramalina se reconocen dife- ficación genética local de las especies tiene puntos
rentes poblaciones por los ácidos liquénicos que de contacto con el debate acerca de la existen-
contienen, poblaciones que pueden vivir muy cer- cia de características (fundamentalmente bioquí-
ca unas de otras, repartiéndose un espacio peque- micas) de carácter neutro ante la selección natu-
ño (por ejemplo, un promontorio rocoso) 17 y ral. Dichas características neutras podrían ser muy
verosímilmente en adaptación a su heterogeneidad diversas según los individuos de una especie y la
local. Este caso ya linda con el polimorfismo. distribución de las distintas combinaciones, aun-
La misma diferenciación a pequeña escala exis- que no sometida a la selección natural, como con-
te en animales. Briozoos marinos de costa, de una secuencia del resultado puramente aleatorio de
misma especie, pueden mostrar diferencias bio- multiplicación y difusión, podría ser no uniforme,
químicas entre poblaciones separadas por 5 a sino con distribución de contagio (pág. 348) y,
10 km y en Drosophila, las inversiones cromosó- por tanto, tener cierta proyección geográfica. Pro-

272 Biogeograffa
bablemente en este punto llegamos al límite de comunes; pero que pueden diferir unas de otras
10 que razonablemente se puede considerar como por caracteres de poca monta. La evolución en
diferenciación genética de una especie dentro de un espacio continuo, pero que queda bajo el
su área geográfica. control de algún gradiente ecológico, conduce a
No es posible. caracterizar, por tanto, a una formas que muestran, a su vez, un gradiente en
especie por cierto tipo invariable de respuesta las características de adaptación al factor contro-
frente al ambiente, sino que dicha respuesta puede lador. Superpuesta a esta variación, y en relación
ser diferente según los puntos del área y no es con la fragmentación del grupo entero en unidades
posible interpretar las áreas estrictamente en rela- de intercría más o menos desconectadas en sus
ción con el ambiente, por ejemplo, suponiendo límites -que suelen coincidir con los lugares
que el límite de las mismas ha de coincidir con donde la especie es menos frecuente-, existe
determinada isoterma. Las características de las otra variabilidad que afecta a múltiples caracteres
poblaciones limítrofes varían, igualmente~ de un de menor importancia ecológica pero que pueden
punto a otro y no es posible aceptar un comporta- tener interés taxonómico. La relación entre carac-
miento uniforme de la especie frente a especies terísticas de los organismos y temperatura, que
vicarias de área limítrofe igualmente heterogé- se ha recogido en las numerosas reglas ecológicas,
neas. como la de Bergmann (pág. 147), tiene una expre-
sión en la especiación. Es un ejemplo típico de la
modalidad de variación que se va a comentar en
Clinas
los siguientes párrafos.
La diferenciación en biótopos de características Una cUna o gradiente de carácter 40,48 está cons-
semejantes, pero geográficamente inconexos, con- tituida por una serie de formas taxonómicas cuyas
duce a formas paralelas, con rasgos de adaptación áreas se encadenan ordenadamente, por ejemplo.

Figura 8-6 Distintas formas de Mustela frenata, que han recibido nombre subespecífico,
distribuidas a lo largo de la costa ~mericana del Pacífico. Entre u,nas y otras existe;,
pequeñas diferencias en las dimenSIOnes, cráneo y color del pelaje. Por lo menos estas
son hereditarias. (Según Ha1l 42 .)

18 Proyección geográfica de la evolución 273

a lo largo de un meridiano, con un cambio gra- americanos que, por el contrario, reducen el nú-
dual en algunos caracteres que se pueden consi- mero de radios dorsales hacia el Norte o hacia
derar como adaptativos; otras veces, el cambio la montaña 46, es decir a temperaturas más bajas,
aparente es resultado de correlaciones orgánicas tenemos indudablemente una diferenciación gené-
generalizadas en el grupo taxonómico al que per- tica.
tenecen los organismos, en relación con uno o po- Se podrían señalar numerosos y excelentes ejem-
cos caracteres que tienen sentido adaptativo. Fre- plos de clinas. Son más conocidas en animales en
cuentemente esta variación genética se combina o los que se han colectado muchos individuos y que
superpone a una variación fenotípica también se extienden sobre un área extensa. Bastará men-
adaptativa y, por tanto, del mismo sentido. En cionar, como ejemplos representativos, Sorex va-
muchos ejemplos de clinas que afectan al tamaño grans 25, Mustela frenata desde el Perú a Oregón
total del individuo, en algas, crustáceos, insec- (fig. 8-6), Lepus en América 12, ardillas, varios
tos, etc., queda indeciso si hay diferencias gené- ortópteros en el occidente de Europa 57 y el abe-
ticas o si todo se debe a que la fenogénesis se jorro Bombus terrestris, en el que el número de
realiza bajo temperaturas distintas. Lo primero pelos rojizos de las patas disminuye hacia el Nor-
es más probable, aunque no siempre es demos- te 62. Como ejemplo de clinas en animales pelá-
trable sencillamente. gicos marinos, se pueden mencionar el pterópodo
La diferenciación genética es verosímil, aun sin C/io 100 y el pez Lampadena 61. Clinas fisiológicas
prueba experimental, cuando las diferencias mor- se observan, por ejemplo, en la velocidad de
fológicas entre poblaciones de lugares distantes filtración y en el consumo de oxígeno de lameli-
no corresponden, ni por su grado, ni por su sen- branquios ya señalados por Sparck 98. En Crassos-
tido con lo que permitiría suponer la norma de trea y Mytilus las fluctuaciones climáticas favore-
reacción habitual del grupo, en relación con el cen desplazamientos latitudinales de las distintas
factor ambiental de importancia presumiblemente formas, dentro de una especie.
mayor. AsÍ, por ejemplo, en los peces, el número Conviene insistir en el grado variable de super-
de vértebras, de radios de las aletas, de filas de posición entre la plasticidad fenotípica y la varia-
escamas, es más alto a temperatura más baja ción genética, todo ello dentro de un paralelismo
(pág. 144). En ciprinodóntidos vivíparos centro- considerable a lo largo de la clina. Como conse-
cuencia de la fragmentación genética de una espe-
cie, las variaciones que resultarían de la respuesta
de un genotipo único a todo el margen de condi-
ciones a 10 largo del gradiente se amortiguan (pá-
ginas 146 y 147). Es por tanto comprensible que
la fragmentación en formas genéticamente distin-
tas se encuentre en todos los casos examinados,
que no son muchos. Puede decirse que de una
selección de la capacidad de respuesta, o de reac-
ción fenogenética adaptativa se pasa a la selec-
ción de mutaciones que minimizan las desviacio-
nes de la respuesta 121, 122, 123.
Cuando existen áreas ocupadas por formas pa-
recidas en continuidad geográfica, pero que no se
extienden tan manifiestamente en el sentido de los
meridianos, es difícil reconocer tendencias morfo-
lógicas claras y más difícil aún ligar las que se
observan, si las hay, a una variación regular de
los factores de selección. Sin embargo, existen
series de especies o subespecies con una bonita
gradación morfológica de uno a otro extremo del
área de distribución total del grupo, como, por
ejemplo, en las mariposas del género Karanasa
del Asia Central 2 y en otros lepidópteros (figu-
ra 8-7). Una clina muy marcada se observa en la
Figura 8-7 Variación clinal en la mariposa
africana Acraea natalica, de 5-6,5 cm de enver- forma de los pleópodos sexuales del isópodo laiira
gadura y color fundamentalmente anaranjado- en las aguas dulces desde las islas atlánticas hasta
rojizo y negro. La extensión de la porción oscura Yugoslavia (fig. 8-8).
de las alas aumenta en la dirección de SE a NW Un ambiente cambiante tiene propiedades selec-
(Sierra Leona). (Según D. F. Owen, Tropical
Butterflies, Clarendon Press, Oxford, 1971.) tivas muy concretas y define ciertas «reglas de

274 Biogeograffa
 nordmanni balearica schellenbergi italica

Figura S-S Variación clinal en las características del primer pleópodo del macho, en
diversas formas adaptadas a las aguas dulces del isópodo de origen marino Jaera.
J. nordmanni vive en Azores, J. balearica en Mal/orca, J. schellenbergi en Istria y J. italica
en Sicilia y en Herzegovina.

juego» para la evolución 67. El caso extremo de con ilustraciones proporcionadas por otros ani-
especies de vida corta, sometidas a un ritmo am- males. Es natural que odonatos y ortopteroides,
biental cuyo período es largo como varias gene- de vida más larga, se parezcan más a los diaptó-
raciones, produce especies de gran plasticidad midos y Cyc!ops, y que la existencia de varias
fenotípica, con poblaciones no muy diferentes generaciones anuales en muchos dípteros, hime-
unas de otras genéticamente, pero presumiblemen- nópteros y lepidópteros los haga asemejar más a
te muy heterozigóticas. Cada generación pasa a los ciclópidos de vida corta en la posible adqui-
través de un filtro selectivo diferente del que actuó sición de plasticidad y ciclomorfosis en relación
en la anterior, pero semejante al de dos o más con la temperatura o la fotoperiodicidad.
generaciones más atrás. Rotíferos y ciclópidos (es- En conclusión, diferencias biométricas simila-
pecies de los géneros Eucyc!ops y Tropocyc!ops) res entre formas próximas tienen distinto sentido
suministran muchos ejemplos; en ellos la ciclo- según los grupos. En Cyc!ops se pueden utilizar
morfosis es regular (pág. 153). Se selecciona una ciertos índices métricos para diferenciar subespe-
norma de reacción tal que el ambiente actúa di- cies o razas 60; pero el mismo método puede fallar
rectamente sobre el desarrollo, produciéndose el en Tropocyc!ops, donde sucesivas generaciones
fenotipo más adecuado a cada situación. La ma- pueden aparentar pertenecer a «subespecies» dis-
nifestación más aparente es en el tamaño: anima- tintas. Se ha insistido en este punto porque un
les grandes a temperatura baja y menores a tem- enfoque biométrico es indudablemente necesario
peratura alta. en el estudio de las clinas; pero las diferencias
En otras especies, que pueden estar estrecha- biométricas no corresponden a diferencias genéti-
mente emparentadas con las que presentan las cas y pueden tener significado distinto según los
características anteriores, pero éstas que ahora grupos.
vamos a considerar de vida más larga y fecundi- Sin embargo, la situación puede ser aún más
dad menor (por ejemplo, en diaptómidos y en complicada. A pesar de que los ciclópidos y los
Cyclops sensu stricto), todas y cada una de las rotíferos, de vida breve y muy difundibles, tien-
generaciones pasan a través de las mismas fluctua- den a formar pocas especies y muy plásticas, no
ciones ambientales y la selección conduce a resis- se anula en ellos la diferenciación genética. En
tirlas sin cambios morfológicos, que no son posi- 30 poblaciones de Acanthocyc!ops vernalis, se han
bles en el curso de la vida individual, o sólo en encontrado 7 grupos de reproducción y pequeñas
forma de distintas características según la edad y variables diferencias morfológicas entre unos y
del animal, como en las larvas acuáticas de insec- otros 91. En Keratella y en otros rotíferos, la inter-
tos que son aéreos en estado adulto. De esta forma pretación de las poblaciones naturales se complica
la especie se puede escindir en formas genética- porque, además de una intensa ciclomorfosis, pue-
mente distintas, cada una de ellas de morfología den coexistir formas con pequeñas diferencias
muy constante, y cada una adaptada perfectamen- morfológicas no ligadas a ciclomorfosis y, con
te a condiciones locales. El ejemplo relativo a los toda probabilidad, genéticamente distintas.
copépodos de agua dulce puede complementarse Dentro de una misma masa de agua, espe-

Proyección geográfica de la evolución 275

cialmente si está alargada en el sentido de los plancton mediterráneo, postulaba cierta sustitu-
meridianos, se observan diferencias ambientales ción de unas formas por otras ~n parte debida
-térmicas principalmente- que dan lugar a ver- a simples cambios no hereditarios experimentados
daderas clinas morfológicas en los pobladores (co- por una misma especie al pasar de unas condicio-
pépodos, diatomeas, fig. 4-35). La variación puede nes a otras- a 10 largo de una corriente marina,
tener simple carácter fenogenético, aunque no se a medida que las características de las aguas se
excluye una diferenciación genética de las pobla- modificaban. Esta teoría es errónea en esta for-
ciones 11[, que, sin embargo, no ha sido probada. ma; pero sin embargo algo de su espíritu se en-
En el mar, sobre áreas más extensas, las diferen- cuentra en la interpretación actual de diversas
cias genéticas son más probables y existen verda- clinas marinas.
deras clinas, por ejemplo, en los copépodos Cala- Un buen ejemplo de clina es el de Calanus
I1US y Eucalanus 1, 76, en el pterópodo CUo, en el (tabla 8-1) 1, 31, 51, 74. C. finmarchicus tiene una
eufausiáceo Sylocheiron affine 77 y en las dinofla- sola generación anual en el norte de Europa y
geladas del grupo de Dinophysis miles. Obsérvase, 4 en el Mar del Norte, 10 que sitúa a la especie
en efecto, la sustitución geográfica de unas formas ante filtros selectivos completainente distintos, tal
por otras, a veces a lo largo de líneas de migra- como se ha indicado a propósito de los Cyclops.
ción asociadas a corrientes marinas. A 10 largo Simples diferencias de tamaño, posible resulta-
de la clina se manifiesta el consabido cambio do de la respuesta a temperatura distinta, pueden
regular en la morfología. establecer la base para el aislamiento. En el copé-
Jorgensen 53, para interpretar la distribución de podo planctónico marino Centropages typicus, el
las dinoflageladas del género Ceratium en el transporte del espermatóforo requiere tal preci-

65

45

70 60 50 40 so 20 10

65

60

55
C. finmarchicus
glacialis

70 60 50 40 30 20 10 10

Figura 8-9 Distribución de tres formas del copépodo planctónico Calanus en. el Atlántico
septentrional, en mayo, deducida principalm~n~e de las indicaciones de los re.glstradores
continuos de plancton. El rayado cruzado dlstmgue las áreas donde la especie es más
abundante. (Según Matthews 76, y otras fuentes, simplificado.)

276 Biogeografla
 c:P

~\~J?
tj0~

E uterpina acutifrons

Att

Figura 8-10 Distribución de diversos copépodos harpacticoides. La extensión y eventual

disyunción de las áreas se relaciona con la ecología y densidad de las poblaciones.
Euterpina es un animal marino planctónico de aguas templadas y cálidas. Attheyella
crassa es una especie que forma poblaciones numerosas en arroyos, charcas y manantiales;
las otras especies de Attheyella requieren condiciones más precisas y suelen formar
poblaciones menores. Los Ceuthonectes viven en musgos de manantiales y en aguas
subterráneas. (Según K. Lang, Monographie der Harpacticiden, Lund, 7948.)

S10n en la conformación de la quinta pata y la La movilidad de los organismos planctónicos

antena y su ajuste a las características anatómicas hace que la diferenciación en especies geográfi-
de la hembra que, según Lee 66 es inverosímil que cas no esté tan marcada en ellos como en otros
un macho pequeño del Mediterráneo pueda fe- grupos 30; pero, como se ha visto, no falta. En ci-
cundar a una hembra más corpulenta del Atlán- liados de agua dulce (Paramecium) existen clinas,
tico. Las diferencias iniciales de tamaño pueden Comparando la distribución geográfica mundial de
constituir la base para la especiación en muchos las especies de los distintos grupos de copépodos
otros animales y puede recordarse a este efecto (figs. 8-9 y 8-10) se observa que los harpacticoides
el ajuste que es preciso en el aparato copulador en general, por su biología, están más ligados al
de ambos sexos en los insectos, frecuentemente de fondo, aunque entre ellos hay algunas especies
gran complicación morfológica. planctónicas, y correspondientemente muestran

Tabla 8·1
Formas geográficas del copépodo planctónico marino Calanus.

Relación longitud:
anchura de las
Especie Zona Longitud, mm ramas de la furca

C. helgolandicus Templada 2,4-3,7 1,5-2,1

C. finmarchicus Templada-Subboreal 2,7-4,3 1,8-2,3
C. glacialis Boreal 4 -5,7 ?

Proyección geográfica de la evolución 277

áreas de distribución menores que los calanoides, dos. Se comprende que, tratándose de caracteres
más genuinamente planctónicos. I:stos, a su vez, hereditarios, su distribución no sea uniforme, sino
están más diversificados en las aguas continenta- que tienda a hacerse contagiosa, aunque sean ca-
les, que ofrecen más oportunidades de aislamien- racteres selectivamente neutros. Pero algunos cier-
to que las aguas marinas. La diversificación gené- tamente no lo son, como es la resistencia a insec-
tica en los harpacticoides se manifiesta incluso ticidas, y otros caracteres de los dichos, sin duda
en animales de amplia dispersión y adaptados a van asociados a otros que aumentan o disminuyen
medios de propiedades muy cambiantes, como son la probabilidad de supervivencia en ciertas condi-
los Tigriopus de los charcos costeros, de los que ciones. Entre este polimorfismo críptico u oculto,
se han descrito razas diferentes, algunas de ellas puramente químico, y el que tiene una manifes-
estériles entre sí, como lo son formas atlánticas y tación obvia en la forma, tamaño y color de los
mediterráneas. Tigriopus se ha convertido en un individuos, existen todos los pasos. Tradicional-
animal experimental en los laboratorios de gené- mente se cree que el polimorfismo aparente da
tica. A medida que se van estudiando organismos más asidero a la selección que el oculto; pero las
costeros se descubre una mayor diferenciación pruebas de ello, si existen, no son decisivas.
genética en ellos que tiene carácter de clina. Por Las diversas formas o morfos pueden coexistir
ejemplo en las Ulva de las costas europeas: U. con una representación similar en los distintos
lactuca vive más hacia el Norte, es anisógama y puntos contiguos; pero si el ambiente es hetero-
de día corto, mientras que la forma meridional géneo, es natural encontrar una frecuencia distinta
es diferente (U. thureti) , isógama y de día largo 29. de los morfos según los lugares. En ciertos géne-
Clinas muy antiguas pueden haber sido profun- ros de rotíferos (Keratella, Polyarthra) la varia-
damente alteradas por cambios climáticos, extin- ción es muy grande, porque se combina la ci-
ción de formas intermedias y posible hibridismo. clomorfosis con una diferenciación genética, y
Las gaviotas y ranas en América y Europa 85, 93 distintas razas o especies pueden presentarse su-
se distribuyen de manera que, en las áreas de las perpuestas en distintos estratos de un mismo lago.
distintas especies y subespecies, se reconocen ves- Las distintas formas genéticas del pez Gasteros-
tigios de antiguas clinas simplificadas. teus aculeatus (Ieiurus y trachurus) tienen tenden-
cia a segregarse en aguas adyacentes de caracte-
rísticas diversas 39. Las diferentes predilecciones
Polimorfismo y especies simpátricas de ambiente y distinta época de cría las mantienen
separadas. El polimorfismo de color y dibujo de
Una especie no sólo es variable en función de las conchas de caracoles terrestres, como Cepaea
los distintos lugares de su área geográfica total, nemoralis 65 y Bradybaena similaris 58 está regula-
sino que existe una reserva de variabilidad dentro do por aves depredadoras, con efectos variables
de una localidad muy limitada, donde viven indi- según el contexto ecológico. Las distintas razas,
viduos que se pueden cruzar entre sí. No infre- o especies en formación, del isópodo faera albi-
cuentemente esta variabilidad es del mismo tipo, frons se localizan y segregan en distintas condi-
aunque ordinariamente de menor grado, que la ciones de agitación del agua, o entre algas, o entre
que se observa comparando individuos de proce- mejillones, etc. 28.52. Otros crustáceos de agua
dencia más alejada. salobre (Tisbe, Sphaeroma) s, 6 son también poli-
Con nuevas técnicas de análisis que se han morfos y la frecuencia de los distintos morfos es
generalizado rápidamente, tanto serológicas por función de condiciones ambientales, algunas de
precipitinas, como por electroforesis a través de las cuales cambian en el curso del año; en gene-
gel, se ponen de manifiesto diferencias químicas ral, su color tiene distinto valor de supervivencia
entre individuos de una misma especie que afec- según el tipo del fondo y aquí se tiene la base
tan a las proteínas séricas (peces, mamíferos) 94, para una segregación de formas. Por otra parte
a las esterasas (Drosophila, Gammarus, Mysis 89, hay diferencias locales en la variabilidad. Las po-
peces), a las hemoglobinas, sin hablar ya de com- blaciones polimorfas de Sphaeroma, a lo largo de
puestos cuya relación con la ecología es más clara, las costas europeas y americanas, muestran dis-
como los terpenos, alcaloides y ácidos liquénicos tintas frecuencias de los diversos morfos, con un
de plantas diversas. También se puede incluir en motivo de distribución diferente según el grupo
el mismo tipo de variabilidad, la distribución de que se considere. En Sphaeroma serratun1, por
grupos sanguíneos y la resistencia de insectos ejemplo, el polimorfismo es mayor en las costas
(Anopheles, Blatella) a determinados insecticidas. francesas y españolas y disminuye hacia las islas
En todos estos caracteres se manifiesta una consi- atlánticas 44. También debe tener sentido de adap-
derable variación dentro de cada población local, tación el polimorfismo en los huevos del cuclillo,
y la variabilidad es mayor a medida que se amplía en Machetes, en Colias y otras mariposas, espe-
el área de donde proceden los individuos estudia- cialmente las miméticas, en hemípteros (Philaenus

278 Biogeograffa
spumarius, Phromnia), en castas de hormiga, Me- tituye una forma de polimorfismo, o más estricta-
lipona y otros insectos, etc. Existen diferencias mente de dimorfismo, que aparece también en
geográficas en la distribución de las distintas for- caracoles. En G. pachyderma las formas diestras
mas de mariposas miméticas del género Papilio, están más asociadas con ambientes cálidos, y las
de coccinélidos, de caracoles, de la cigarra de siniestras con temperaturas más bajas. La forma
espuma Philaenus spumarius y de las aves Oenan- siniestra de G. truncatelinoides predomina en el
the, Garrulus y Uria 120 Desde luego, el caso más saliente o espinazo centroatlántico, y, a ambos la-
común de polimorfismo o mor/ismo 49 es el sexual, dos del mismo, predominan formas diestras. Es
que puede tener particular significado en el con- difícil atribuir al simple sentido de arrollamiento
texto que ahora se comenta, cuando la ecología y influencia sobre la probabilidad de supervivencia,
la supervivencia son distintas para los dos sexos de manera que lo que probablemente ocurre es
(quironómidos, por ejemplo). que dicho carácter va asociado con otras propie-
El diferente valor ecológico de los distintos dades de más trascendencia.
morfos se manifiesta en una selección, como re- La influencia de la selección es obvia en diver-
sultado de la cual existe una variación geográfica sas características morfológicas, algunas de las
en la frecuencia de los mismos; en determinadas cuales no están muy alejadas de la del sentido
extensiones del área total algunos morfos pueden de arrollamiento en foraminíferos y moluscos. En
faltar completamente, como se ha indicado a pro- los sifonóforos pelágicos Velella y Physalia hay
pósito de Sphaeroma. En los foraminíferos Globi- sendas formas que derivan a la derecha o hacia la
gerina pachyderma y Globorotalia truncatelinoi- izquierda bajo la acción del viento. Es natural que
des 22, 23 hay formas enrolladas hacia la derecha y la probabilidad de supervivencia y las oportuni-
otras enrolladas hacia la izquierda, lo cual cons- dades de dispersión (pág. 204) de cada una de

Figura 8-11 La mariquita Adalia

bipunctata y sus dos formas melánicas,
sexpustulata a la derecha y quadri-
maculata, debajo, con la distribución,
en Gran Bretaña, de la frecuencia de
las formas melánicas, que es propor-
cional al tamaño del sector negro,
dentro del cIrculo que representa la
población entera. Este melanismo
tiene que ver más con la regulación
térmica que con la defensa. (Según
E. R. Creed, en Ecological Genetics
and Evolution, Essays in Honour
of E. B. Ford, Blackwell, Oxford and
Edinburgh, 1971.)

Proyección geográfica de la evolución 279

ellas se relacione con la circulación atmosférica y En un caso extremo, la especie aparece des-
marina. Las formas que derivan a la izquierda van compuesta en un número muy grande de pobla-
a parar a la periferia de los torbellinos anticicló- ciones de sistemática difícil y que hacen pensar
nicos del hemisferio Norte. En el Mediterráneo en una distribución geográfica más o menos inde-
predominan estas formas de deriva siniestra 19~. pendiente de cada uno de los caracteres, es decir,
Poblaciones del ostrácodo Cypris curvifurcata la complicada distribución geográfica de distintos
sometidas a una débil corriente de agua se se- tipos de cromosomas, en vez de pasar casi inad-
paran en dos grupos. Unos son arrastrados y otros vertida como en las Drosophila, tendría una ex-
no 19. Posiblemente se trata de un carácter simple presión morfológica más manifiesta. Así ocurre,
que consiste en el desarrollo de sedas nadadoras al parecer, en los filópodos del género Triops y,
en las segundas antenas, y este carácter se utiliza tal vez, en las aves africanas de la familia de los
para diferenciar sendos pares de especies (o de zosterópidos 86.
subespecies) en otros géneros de ostrácodos (Her- En los ejemplos anteriores no hay obstáculo a
petocypris, Ilyocypris, Potamocypris). Entre los que distintos morfos pertenezcan a una misma
insectos, las formas macrópteras son de dispersión unidad de cría. Si hay diferenciación geográfica,
más fácil que las braquípteras (págs. 180 y 250), es que se basa en el mantenimiento de combina-
Y en relación con los coríxidos y notonéctidos de ciones distintas de un lugar a otro, bajo distintas
Nueva Zelanda se ha hecho notar que cuando hay condiciones de selección.
dimorfismo en el desarrollo de la musculatura Sin embargo, una separación más importante
alar, las formas normales que pueden volar se puede producirse dentro de una misma área geo-
encuentran en ambientes inestables o fugaces, gráfica. Se ha hecho una distinción rigurosa entre
mientras que en ríos y lagos permanentes se ha- especiación alopátrica, es decir diferenciación es-
llan las dos formas, con una parte de individuos pecífica en el espacio, con aislamiento geográfico,
que no pueden volar. La hormiga Solenopsis sae- y especiación simpátrica, es decir, en una misma
visima proporciona otro ejemplo de polimorfismo área. La posibilidad de esta liltima ha sido fre-
en el que unos morfos son más expansivos que cuentemente puesta en duda 78. La coexistencia en
otros: en las primeras etapas de la colonización la una misma área geográfica de formas específicas
selección favorece más a las otras formas que a o subespecíficas próximas, pero fácilmente distin-
la oscura 126. Análogamente, durante la migración guibles, es más frecuente de lo que se ha querido
de expansión de muchas plantas han ocurrido conceder. El argumento para creerla improbable
cambios en la proporción de las distintas formas se basa en los efectos de la competencia (pág. 675)
cromosómicas, cuando existían varias. Este hecho Y en que la proximidad en el espacio de pobla-
es muy importante porque señala la posibilidad ciones apenas distintas llevaría a un intercruce
de escisión de una especie en unas razas pioneras que haría imposible la diferenciación. Sin embar-
y fugaces y otras más conservadoras y persis- go se trata de un problema de escala. Las pobla-
tentes. ciones de un gran mamífero apenas se pueden
En estos casos, el hombre ha influido sobre la diferenciar dentro de un área geográfica (si no es
distribución de las distintas formas, lo mismo que entre poseedores de territorios y en parias margi-
en los ejemplos de polimorfismo cromático con nales, pág. 845); pero las poblaciones de Keratella
formas oscuras, o melánicas, que son más frecuen- pueden segregarse y diferenciarse perfectamente
tes en las áreas donde la actividad industrial en los diversos estratos de las aguas de un lago y
aumenta la densidad de los fondos de color oscuro un insecto puede hacerlo sobre distintas partes
(fig. 8-11) 57:1. de una misma especie vegetal. Los ejemplos men-
En todos los casos señalados el polimorfismo cionados de polimorfismo (J alira, Cepaea, etc.)
tiene como consecuencia un aumento de la adap- hacen ver que en puntos poco separados de un
tabilidad de la especie, que se manifiesta en una mismo ecosistema, pueden existir condiciones di-
expansión de su área; pero ello no se realiza con vergentes de selección. A veces, una simple fluc-
formas genéticamente separadas, sino que son tuación ambiental permite acomodar distintas for-
compatibles entre sí y con superposición parcial, mas, sin extinguir ninguna de ellas: en una laguna
aunque con variaciones locales en sus respectivas salobre pueden coexistir a la vez distintas formas
frecuencias de representación, como es de esperar de Palaemonetes (de mar, de agua salobre y de
de la falta de uniformidad geográfica en las con- agua dulce).
diciones de selección. El estudio de Drosophila Cuando aparece el aislamiento genético entre
ha probado la existencia de una rica variación formas próximas, o tal vez entre los morfos de
geográfica de la constitución genética, que tiene una especie, se entra en un verdadero proceso de
una expresión mayor o menor, a veces morfoló- especiación, en este caso simpátrica. Se puede
gicamente insignificante, otras veces manifiesta en comprender este proceso cuando los híbridos re-
caracteres que parecen sin valor adaptativo. sultan inferiores a cada uno de los progenitores.

280 Biogeograffa
 En poblaciones de Drosophila, por selección, eli- distintas especies. Una de las formas de cada par
minando simplemente los híbridos, se consigue el es parásita y la otra no. La forma que no es pará-
desarrollo de cierta incompatibilidad o esterilidad sita es neoténica o precoz, propia de ríos pequeños
entre dos estirpes. Precisamente, en formas origi- y ya no se alimenta después de la metamor-
nadas simpátricamente, la esterilidad mutua es fosis 46,47, 129. En muchos grupos se ha dado evo-
mucho más frecuente que entre formas alopátri- lución por neotenia; es posible que con tal mo-
caso Cuando estas últimas, por accidente, vuelven tivo la forma normal y la forma neoténica hayan
a ponerse en contacto, dan con frecuencia enjam- coexistido durante cierto tiempo o en cierta área.
bres de híbridos (introgresión, pág. 285). En la multiplicidad de razas de Cobitis se
Un mecanismo frecuente de aislamiento consis- podría ver un ejemplo de un fenómeno cuya rea-
te en la adopción de una época distinta de repro- lidad ha sido muy discutida, pero que ha reci-
ducción. En los peces anadromos existen razas bido un nombre, el de esquizotipia, nombre que,
diferentes de invierno y primavera (Berg). En el en realidad pertenece al pasado, como ortogénesis
arenque y, posiblemente, en la sardina, por lo me- y tantos otros. Se refiere a la escisión casi explo-
nos en ciertas regiones, la población está descom- siva de una especie en muchas formas distintas.
puesta en dos subgrupos que crían en distintos Es cierto que la facilidad con que una especie
momentos, lo cual puede indicar una diferencia- forma híbridos estériles es un factor de evolución.
ción simpátrica incipiente en la especie. En diversas áreas geográficas coinciden formas
En los esturiones del Mar Caspio, Acipenser monoicas y dioicas de Chara fragilis, con posibi-
güldenstiidti persicus y otros 7, 36 hay dos grupos lidades limitadas de autofecundación 91a. En las
que manifiestan una serie de diferencias fisioló- plantas superiores la polinización ofrece muchos
giCa,) en hibernación, voracidad, tamaño, fertili- mecanismos de este tipo, hasta llegar a la supre-
dad y conUlciones de freza. Unos aparecen en las sión de la sexualidad (apomixis).
desembol;dduras de los ríos durante los meses más Los mejores ejemplos de una especiación apa-
fríos; otros entran en primavera cuando la tempe- rentemente rápida, con fuerte radiación o diver-
ratura es más alta. En cada río existe una propor- gencia, se encuentran cuando el material de par-
ción determinada de las dos razas. Este caso ape- tida es limitado (en número de especies y en
nas difiere del polimorfismo adaptativo comenta- variabilidad genética) y hay multiplicidad de am-
do antes, excepto en una mayor efectividad del bientes colonizables. Es el caso de los Asellus del
aislamiento reproductor entre los morfos. Cono- lago de Ocrida, de los gamáridos del lago Baical,
cer las dos formas tiene interés práctico, en rela- de los pinzones de Hawaii y de las Islas de los
ción con la protección de las especies en las insta- Galápagos, de los gobíidos en las aguas dulces de
laciones de energía hidráulica o con la inducción Filipinas, de los marsupiales en Australia, etc. La
artificial de la freza. enorme especiación en el lago Tanganyika, com-
Otros peces, como Coregonus 69, Gasterosteus parado con otras aguas próximas, especialmente
y Cobitis, ofrecen otros ejemplos de especies sim- en lo que se refiere a los peces dclidos lO, 32, se
pátricas con aislamiento reproductor. En Cobitis puede explicar por fluctuaciones y aislamientos
la subdivisión es muy grande, tanto en aguas asiá- sucesivos en el sistema de ríos y pantanos perifé-
ticas como europeas. Se conocen hasta cinco razas ricos. En realidad no parece existir distinto com-
de C. taenia subsp. striata, dos de las cuales pue- portamiento evolutivo en unas u otras estirpes;
den vivir asociadas 83, 84. En España tenemos dis- todo es cuestión de oportunidades.
tintas formas (algunas exclusivas, como C. calde-
roni) cuyo comportamiento mutuo no se conoce
exactamente. Los machos híbridos de razas coexis- NÚMERO DE CROMOSOMAS
tentes son prácticamente estériles. Hay algunos
indicios de que las distintas razas están adaptadas La distribución de los genes en unos u otros
a temperaturas medias algo diferentes. Las peque- cromosomas y las condiciones mecánicas de la
ñas resisten mejor una temperatura elevada (en división y distribución de éstos, determinan que
Gambusia, Drosophila y otros organismos, las las diferencias en el complemento cromosómico
temperaturas letales varían según los genotipos), constituyan un factor muy importante de aisla-
pero no existe una relación general entre longitud miento o una manifestación de la especiación. La
y temperatura. El tamaño de los huevos también existencia de traslocaciones, por ejemplo, impide
se relaciona con aquellas características, por ejem- efectivamente el apareamiento de cromosomas y
plo, una raza de Cobitis de 60-85 mm produce por tanto la hibridación de las respectivas formas.
huevos de 1,14 mm, y otra de 50-70 mm huevos Especies simpátricas pueden mantenerse separa-
de 0,95 mm. das por traslocaciones distintas, como en Clarkia
Entre las lampreas se encuentran pares de for- y probablemente en otros géneros de plantas. Mu-
mas que viven juntas y que se consideran como chos aspectos de este problema y otros relacio-

Proyección geográfica de la evolución 281

nados con ellos se debaten en los textos sobre originales y la poliploide partenogenética en lu-
genética y evolución. Más conocidas, y quizá por gares de invasión más reciente (tabla 8-2) (por
esto de mayor interés aparente en biogeografía y ejemplo, en la garriga). La forma triploide y par-
ecología, son las diferencias que afectan al nú- tenogenética de Trichoniscus 117 vive en ambientes
mero de cromosomas. que se pueden suponer más rigurosos y que van
Dentro de una misma especie se pueden encon- desde la garriga mediterránea hasta las tierras de
trar, juntas o separadas, razas que difieren en el Islandia. El aumento del tamaño de las células
número de cromosomas, y de modo que el número con las características asociadas -desarrollo más
de cromosomas de unas no es exactamente múlti- lento, mayor tamaño-- no requiere verdadera po-
plo del de otras. Hay observaciones en diversos liploidía, sino que puede ocurrir por simple poli-
insectos y no faltan en plantas. tenia, es decir, con el número de cromosomas
Sin embargo, el caso más general es encontrar igual, pero más voluminosos y con un contenido
múltiplos de unos mismos números básicos de mayor de ADN; se ha dicho que este fenómeno
cromosomas, y la explicación también es más fácil ocurre en copépodos 127. El aumento del tamaño
en estas situaciones. En los animales, los fenó- nuclear por el mecanismo que se ha llamado
menos de poliploidía son menos frecuentes que «endomitosis» tiene el mismo sentido.
en las plantas; pero también tienen igualmente Entre los vegetales, el polimorfismo por cromo-
manifestación geográfica. Para el ecólogo, la po- somas supernumerarios alcanza mayor importan-
liploidía es interesante porque permite formular cia que entre los animales. En general las formas
algunas reglas de tipo estadístico, que se relacio- poliploides se muestran mejor adaptadas a condi-
nan con las reglas térmicas (pág. 140). La más ciones extremas o son más eurioicas. Esto se atri-
simple es una mayor frecuencia relativa de poli- buye a tener un sistema supergenético más estable
ploides en climas más fríos o más rigurosos por y más rico en genes (que a su vez pueden diver-
lo fluctuantes. sificarse); pero también puede influir el tener
En los peces de agua dulce del género Core- células mayores, preadaptadas a una temperatura
gonus existen formas con números de cromosomas más baja. Pero todo sistema poligénico dificulta
que son múltiplos 63, 109, 110. En el crustáceo de la separación y aislamiento de mutantes y, por
las salinas, Artemia, las formas poliploides son tanto, retarda la evolución y tiende a estabilizar
partenogenéticas y quizá más frecuentes en las la estirpe.
salinas del interior, mientras que las formas con Se puede decir, indistintamente, que las plan-
menor número de cromosomas son bisexuales y tas se pueden permitir el lujo de una poliploidía
están principalmente representadas en las costas frecuente, porque su género de vida no requiere
marinas. Quizá la frecuencia de poblaciones poli- llegar tan lejos en la evolución como los anima-
ploides es mayor también hacia el Norte. Tam- les, o bien que la frecuencia de la poliploidía en
bién en otros animales, como en el isópodo Tri- ellas ha reducido enormemente su capacidad de
choniscus, en curculiónidos (numerosos géneros) producir distintos tipos,.,de organización.
y, de manera accidental, en otros insectos, la par- Cuando existe alternancia de generaciones con
tenogénesis va ligada a la poliploidía 50, 106, 107. La fases caracterizadas por un distinto número de
forma poliploide vive en situaciones más nórdicas cromosomas, los esporófitos (diploides) y los ga-
o a mayor altura: en el área mediterránea, la metófitos (haploides) de una misma especie pue-
forma bisexuada se halla a veces en áreas de den tener distinto valor adaptativo, en relación
características presumiblemente semejantes a las con el número de cromosomas y siguiendo la

Tabla 8-2
Distribución de la frecuencia de partenogénesis asociada
a poliploidía en el género de curculiónidos Otiorhynchus.
Según Suomalainen \08.

Total de formas De ellas son poliploides

Región geográfica de Otiorhynchus y partenogenlticas el

Cárpatos y Sudetes 15 28%

Alpes austriacos 18 33 %
Suiza 19 58%
Fenoscandia 9 78%
(Escandinavia y Finlandia)

282 Biogeografla
regularidad general. Se trata, pues, de otra mani-
festación del polimorfismo con sentido ecológico.
Entre las rodofíceas, por ejemplo, los diploides
están mejor adaptados a una temperatura más
baja que los haploides, o bien a una diferente
salinidad. En las áreas marginales, de condiciones
extremas, puede prosperar una sola de las dos
formas, como si para la especie se tratara de un
área de expatriación. Así ocurre en algunas espe-
cies que penetran en el Mar Báltico, o en el Mar
Negro. De esta forma se puede producir cierta
divergencia genética restringida en su manifesta-
ción a una de las fases, con el resultado chocante
que en Derbesia, por ejemplo, aparentemente hay
más especies de esporófitos que de gametófitos 8.
La superioridad de la fase diploide o, en gene-
ral, de los poliploides, ha sido un factor impor-
tante en la evolución de la flora terrestre 37. Según
Tischler 113, 114, Lüwe 70 y otros 97, el número de
especies poliploides en una flora aumenta hacia Figura 8-12 Distribución de distintas formas de
Bouteloua curtipendula, gramínea. La variedad
el Norte o al elevarse en la montaña (tabla 8-3). tenuis tiene el número de cromosomas más bajo;
las variedades curtipendula y caespitosa se ex-
tienden hacia el norte (área coloreada) represen-
tadas por formas con distinto grado de poliploidía.
Tabla 8-3 (Según Gould y Kapadia, en V. Grant, Plant
Proporción de poliploides en varias floras. Speciation, Columbia Univ. Press, New York
y London, 1971.)
Tanto por ciento
Región geográfica de poliploides

Sicilia 37 % ciento de poliploides en las floras nórdicas sería

Llanura del N de Alemania 45 % más un efecto de estar compuestas por formas
Escandinavia 53-54 % que han migrado o se han dispersado reciente-
Feroes, Islandia y Spitzberg 60-80 % mente, que un efecto selectivo del clima frío que
Montes de Asia Central 65-85 % favoreciera la poliploidía. Una mayor frecuencia
de la hibridación, debida a cambios de áreas por
glaciaciones, con la ventaja de la heterosis, pu-
diera haber dado origen a muchos poliploides
Los datos más modernos confirman, en sus (alopoliploides). Sin embargo, las reglas térmicas
líneas generales, ésta que puede considerarse co- (pág. 140) suministran argumentos importantes a
mo una «regla» ecológica y biogeográfica. favor de aceptar un mayor valor selectivo de
Muy relacionadas con ella se pueden formular células grandes a temperatura baja.
otras reglas. En los trópicos el número de poli- En las plantas cultivadas se observan las mis-
ploides es bajo. Se trata casi siempre de plantas mas regularidades que en las especies invasoras.
cultivadas (Gnetum, Laurus, Magnolia, Per- La poliploidía es común en ellas y existe, ade-
sea) 104. Sin embargo, entre ciertos elementos anti- más, la consabida relación entre el número de
guos de la flora tropical se puede encontrar un cromosomas y la temperatura media del área. Así,
alto tanto por ciento de poliploidía 74 lo cual con- en el trigo, las formas con 14, 28 Y 42 cromoso-
tradice aparentemente la regla anterior. mas se cultivan en áreas que son progresiva-
Con frecuencia, a formas diploides anuales mente cada vez más ampliadas hacia el Norte,
corresponden poliploides de crecimiento más lento en el orden dicho 118.
y más larga vida. Muchas malas hierbas son poli- Relaciones semejantes se observan dentro de
ploides. Capsella bursapastoris es diploide en la regiones geográficas más limitadas. Así, en el SW
región mediterránea y en Armenia, su verosímil de Europa, dentro de unas mismas especies poli-
área de origen; pero la forma que ha conquistado morfas, las formas poliploides son más alpinas,
el mundo es poliploide. Solanum nigrum es di- de lugares altos, más o menos antropófilas y se
ploide en India y Japón; pero hexaploide en el encuentran en áreas que se pueden suponer de
resto del mundo, etc. (figs. 8-12 y 8-13). Esta regu- reciente ocupación, porque contienen pocas espe-
laridad ha hecho pensar que el mayor tanto por cies reliquias. Los diploides, por el contrario, son

Proyección geográfica de la evolución 283

más frecuentes, en general, en los Pirineos que en ploidía. No hay acuerdo entre los investigadores.
los Alpes, en los valles y en áreas ricas en reli- Se puede pensar que en África, donde la invasión
quias y ellos mismos se pueden considerar como de formas procedentes del Norte ha sido mayor
reliquias del período hipsitérmico 24. En diversas que en Sudamérica, la proporción de poliploides
plantas de la estepa aragonesa, de los géneros es también mayor. En realidad, los datos de Man-
Helianthemum, Sideritis y Erucastrum, son más genot se refieren a la Costa del Marfil y datos de
comunes los múltiplos bajos del número básico otros autores, que abogan en la misma dirección, a
de cromosomas, lo cual es una prueba de conser- la India. No tenemos datos para asegurar si las
vadurismo y antigüedad de las poblaciones 16. circunstancias son las mismas en Sudamérica. Hay
En esta enumeración de regularidades han apa- que indicar, sin embargo, que según otros auto-
recido algunas contradicciones, cuya raíz se des- res 87, en la flora del África Occidental la pro-
cubre en las circunstancias siguientes. El aumento porción de poliploides es sólo del 26 0/0, es decir,
del número de cromosomas, el paso a la poliploi- bajísima y más de acuerdo con la regularidad
día, es prácticamente irreversible. Es cierto que general.
en cultivos de varias plantas se ha observado la
reversión de una forma poliploide a una forma
diploide 125, pero se trata de un acontecimiento Híbridos
raro y apenas puede tener importancia general en
la evolución. Por otra parte, un ambiente fluc- En el apartado anterior se han comentado ejem-
tuante, un «clima revolucionario» (pág. 295) fa- plos de autopoliploidía, es decir, de duplicación
cilita la concentración de poliploides, bien porque de cromosomas de una misma especie. Entre las
a causa de aquella irreversibilidad cualquier cam- plantas, el hibridismo tiene frecuentemente la
bio conduce en definitiva a un aumento del nú- forma de alopoliploidía, es decir, se forman poli-
mero de cromosomas, bien por la mayor capaci- ploides con un complemento de cromosomas de
dad de migración o de resistencia al frío de los una especie y otro de otra especie. Aunque gene-
poliploides. Con el paso del tiempo, la propor- ralmente la hibridación conduce a formas poco
ción de poliploides en una flora aumenta más estables o poco viables, especialmente cuando se
bajo un clima revolucionario que bajo un clima cruzan especies vicarias, o de áreas contiguas,
conservador. Sin embargo, hacia las áreas de cli- en algunos casos los alopoliploides han conseguido
ma conservador retornan, enriqueciendo su flora, un gran éxito y se comportan como verdaderas
formas que se originaron en regiones de clima especies. La gramínea Spartina townsendi es un
cambiante. Probablemente ésta es la causa de las híbrido que ha colonizado con éxito grandes ex-
discrepancias encontradas en el comportamien~o tensiones del litoral atlántico europeo. Entre los
de las plantas tropicales en relación con la poli- animales son más raros los híbridos estables y

Galium setaceum

Figura 8-13 Distribución de formas perennes y diploides de la rubiácea Galium

(Jubogalium) (área coloreada) y área de distribución de una especie autógama y anual
(formas diploides y tetraploides) del mismo subgénero. (Según F. Ehrendorfer, Oesterr.
Bot. Z., 105:212-228, 1958.)

284 Biogeograffa
 probablemente los pocos que se conocen son di-
ALABAMA FLORIDA
ploides (peces del género Poeci!ia=Mollienisia). H. cinerea H. gratiosa
Debe indicarse que tanto estos peces, que son
exclusivamente de sexo femenino, como otros ani-
males triploides e igualmente partenogenéticos,
son genéticamente partenogenéticos, pero desde
el punto de vista de su reproducción requieren
fecundación para activar el huevo, de modo que
son «parásitos reproductivos» de especies vecinas
que han de proporcionar los machos. Esto repre-
senta un mecanismo especial de equilibrio en el
6 4 2 o 2 4 6
proceso de competencia, pues aunque la forma
partenogenética sea superior, si es ginogenética, Indice compuesto de caracteres
morfológicos y cromáticos
es decir si sus óvulos han de ser activados por un
espermatozoide, no puede llegar hasta la extin- Figura 8-14 Introgresión entre dos especies de
ción de posibles formas competidoras bisexuales ranas del género Hyla, en una zona perturbada,
que le proporcionan los machos. Semejantes situa- en Auburn, Alabama. Las diferencias entre las
poblaciones de H. cinerea e H. gratiosa se pue-
ciones especiales de competencia pueden revestir den resumir en un índice compuesto. de acuerdo
formas muy diversas (planarias poliploides gino- con el cual, las poblaciones puras de ambas
genéticas, pág. 666). especies se separan claramente. Los híbridos se
encuentran en una zona de contacto, alterada
En biogeografía tiene interés la existencia de por el hombre, y se reconocen por sus caracte-
áreas en las que abundan formas hibridógenas o rísticas intermedias. (Según Mecham, en Wa-
de origen híbrido, que ocurren cuando, por los /lace' 24.)
azares de los cambios en el trazado de las áreas
de distribución, se ponen en contacto especies dis-
tintas, pero emparentadas, que por haberse origi-
nado en áreas separadas -por ejemplo, en los en Norteamérica (fig. 8-14) 80,124. La introgresión
extremos de una clina- o por ser propias de am- implica, por tanto, lo que se ha llamado «hibrida-
bientes distintos, no habían desarrollado incompa- ción del ambiente».
tibilidad reproductora por selección negativa so- Entre especies de Daphnia y especies de 80s-
bre los híbridos. En semejantes casos, la hibrida- mina, simpátricas en el área del Báltico, se han
ción tiene la forma de la infección escalonada y encontrado supuestos híbridos 68 atribuidos a in-
progresiva de una especie por genes de la otra, trogresión motivada por cambios postglaciales.
en un área (zonas de «sutura») donde la profu- También se ha hablado de introgresión entre las
sión de formas que se originan constituye un que- formas específicas o subespecíficas del pez Gaste-
bradero de cabeza para los taxonomistas. Se ha rosteus 39, 82 e igualmente en el caso de rotíferos
dignificado a esta forma extensa y gradual de de los géneros Polyarthra y Conochilus 90. Así,
hibridismo con el nombre de introgresión (An- por ejemplo, Polyarthra dolichoptera es esteno-
dersen) y se han estudiado numerosos casos en terma, vive en agua fría a corta distancia del
plantas diversas (Acer, Quercus, Cistus). El pro- fondo y resiste una concentración de oxígeno rela-
blema se complica cuando las distintas combina- tivamente baja; su período de reproducción sexual
ciones híbridas poseen valores de selección lige- sigue a la desaparición del hielo. Polyarthra vul-
ramente diferentes en ambientes próximos; por garis es euriterma, propia de agua bien oxige-
ejemplo, en el caso de los Quercus, tanto en nada y tiene su período sexual en otoño o invier-
España como en California, ciertas formas pueden no. Sin embargo, en ambientes más peculiares, los
darse mejor en una ladera orientada al Norte, «tarns» o pequeños lagos de paredes muy escar-
otras orientadas hacia el Mediodía, etc. padas, aparecen formas intermedias, presuntos
La introgresión parece ser especialmente fre- híbridos. En general se tiende a aceptar que la
cuente como consecuencia de alteraciones postgla- introgresión, más que de la ruptura de barreras
ciales del clima o en áreas perturbadas por el (ecológicas o geográficas), depende de la creación
hombre, como ocurre con los híbridos .del caracol de nuevos tipos de ambientes en los que los híbri-
Cerion en las Antillas 79 o los del anfibio Hyla dos ya no resultan ser engendros inviables.

Proyección geográfica de la evolución 285

Bibliografía

Aurich, H. J.: He/go/. Wiss. Meeresunt., 13(3): 33a Furst, M. y Nyman, L.: Inst. Fres/zw. Res.
246-274, 1966. Drottningholm, 49: 44-48, 1969.
Avinoff, A. y Sweadner, W. R.: Ann. Carnegie 34 Gause, G. F.: Zool. Zhurn. (Moscow), 18: 631-
Museum, 32(1): 1-250, 1951. 641, 642-655, 1939-1940.
Babcock. E. B.: The genus Crepis. Univ. Califor- 35 Gause, G. F.: Amer. Natur., 76: 63-74, 1942.
nia Press, Berkeley, 1947. 36 Gerbilskii, N. L.: System. Zoo/., 4(2): 83-92,
4 Baldi, E.: Vierte/jahrsschrift der Naturf. Cesell- 1955.
sc/zajt in Züric/z, 95: 90-113, 1950. 37 Gessner, F.: Bio/. Centra/b/att., 67(5/6): 213-222,
Battaglia, B.: Arch. Oceanogr. Limn%g., 10(3): 1948.
151-183, 1955. 38 Gould, S. J.: Bull. Mus. Comp. Zoo/., 138(7):
6 Battaglia, B.: Vie & Mi/ieu, 10(1): 1-13, 1959. 407-531, 1969.
7 Berg, L. S.: Izvestia Akad. Nauk. U.S.S.R., 1934: 39 Hagen, D. W. y McPhail, J. D.: '. Fis/z. Res.
711-732, 1934. Bd. Canada, 27: 147-155,1970.
Bcrnatowkz, A. J.: Bio/. Bull., 115: 323,1958. 40 Haldane, J. B. S.: '. Cenetics, 48: 277-291, 1948.
Berry, R. J. y Southern. H. N.: Symp. Soco Zoo/. 41 Haldane, J. B. S.: f. Cenetics, 55: 511-524, 1957.
London, 26: 4500, 1970. 42 Hall, R.: Univ. Kansas Pub/., Mus. Nat. Hist.,
10 Brooks. J. L.: Quart. Rev. Bio/., 25( 1): 30-60, 4: 1-416, 1951.
(2): 131-176, 1950. 43 Heuts, M. J.: Supp/. La Ricerca Scientijica, 35-
11 Brucs, A. M.: Evo/ution, 18: 379-383, 1964. 44, 1949.
12 Burt, W. H. y Grossenheider, R. P.: A fie/d 44 Hoestland, H.: Mem. Soco Sd. Nat. et Math. ele
guide to the mamma/s. The Rivcrside Press, Cherbourg, 51(6. a ser.): 31-42, 1963-1964.
Cambridge, Mass., 1952. 45 Hooijer, D. A.: Evo/ution, 4: 360-361, 1950.
13 Cain, A. J. y Sheppard, P. M.: Heredity, 4(3): 46 Hubbs, C.: Amer. Natur., 74: 198-211, 1940.
275-294, 1950. 47 Hubbs, C.: System. Zool., 4(1): 1-20, 1955.
14 Clarke, B. y Murray, J.: Bio/. ,. Linn. Soc., 48 H uxley, J. S.: Bijdr. Dier., 27: 491, 1939.
1: 31-42, 1969. 49 Huxley, J. S.: Heredity, 9: 1952, 1955.
15 Colom. G.: C. R. Soco Biogeogr., 358: 62-67, 50 Jahn, E.: Z. Angew. Entom., 28: 366-378. 1941
1954. 51 Jaschnov, V. A.: Zoo/. Zhurn., 36: 191-198,
16 Coutinho, L. de A. y Lorcnzo-Andreu, A.: An. 1957.
Est. Exper. Au/a Dei, l( 1): 1-2Q, 1948. 52 Jazdzewski, K.: Crustaceana, 17: 265-281,1969.
17 Culberston, W. L. y Culberston, C. F.: Science, 53 Jorgensen, E.: Report Danis/z Ocean. Expeel.
158: 1195. 1967. 1908-1910 Medit., 2, 11, 1920.
18 Dobzhansky, Th. y Pavlovsky, O.: Evo/ution, 54 Johnson, F. H'.: Influence of temperature on
11(3): 311-320, 1957. bi%gical systems, a Symposium, 1957.
19 Dubovsky, N.: Zhurn. Abs. Bio/., 2: 2, 1941. 55 Johnson, R.: '. Mar. Bio/. Ass. U. K., 34: 185-
19a Edwards, C.: En Some contemporary studies 195, 1955.
in marine science, edil. H. Barnes, p. 283-296. 56 Kahmann, H. y Einlicher, J.: Zool. Anz., (3/4):
Allen & Unwin, London, 1966. 63-83, 1959.
20 Eisentraut, M.: Die Eidechsen der Spanischen 57 Kaltenbach, A.: Verh. Zoo/. Bot. Ces. Wien.,
Mitte/meerinse/n, Akademie Verlag, Berlin, 1950. 103/104: 62-81,1964.
21 Ercegovic, A.: Pomorskog zbornika knj., 1: 667- 57a Kettlewell, B.: The evo/ution of me/anism. Cia·
691, 1963. rendon, Oxford, 1973.
22 Ericson, D. B.: Science, 130(3369): 219-220, 58 Komai, T. y Emura, S.: Evo/ution, 9: 400-409,
1959. 1955.
23 Erieson, D. B., Wollin, G. y Wollin, J.: Deep- 59 Kozhov, M.: Lake Baikal and its Life, W. Junk
Sea Res., 2: 152-158, 1954. PubI., 1963.
24 Favarger, C.: Arch. 'u/ius K/aus Stift, 31: 277- 60 Kozmisnski, Z.: Int. Rev. Ces. Hydrob .. 33: 161-
285, 1956. 231, 1936.
25 Findley, J. S.: Univ. Kansas Pub/., Mus. Nat. 61 Krefft, G.: Ber. Deutsch. Wiss. Komm. Meeresf.,
Hist., 9(1): 1-68, 1955. 21: 271-289,1970.
26 Flossner, D. y Frey, D. G.: Limn%gia, 7(2): 62 Kruseman, G.: Beaufortia, 6(72): 161-169, 1958.
325-337, 1970. 63 Kupka, E.: Oesterr. Zool. Zeitsch., 2: 605-622,
27 Ford, E. B.: Proceed. Royal Soc., serie B, 145 1950.
(920): 291-364, 1956. 64 Lack, D.: Ecologica/ Iso/ation in Birds, Black-
28 Forsman, B.: Zoo/. Bidr. Uppsa/a, 17: 451-463, well Sci. Pub!., Oxford and Edimburg, 1970.
1949. 65 Lamotte, M.: Symp. Quant. Biol., 24: 65-86,
29 Foyn, B.: Pub/. Stat. Zool. Napoli, 27: 261-270, 1959.
1955. 66 Lee: Ann. Report Scottish Mar. Bio/. Ass.,
30 Friedrieh, H.: Veroff. Inst. Meeresf. Bremer- (1967/68): 50, 1968.
haven, 3: 159-189, 1955. 67 Levins, R.: Evolution in Changing environ·
31 Frost, B. W.: '. Fish. Res. Bd. Canada, 28: ments. Princeton Univ. Press, Princeton, 1968.
23-30, 1971. 68 Lieder, U.: Naturwissenschaften, 9(207), 1956.
32 Fryer, G.: Verh. Internat. Verein, Limno/., 17: 69 Lindsey, C. y Woods, C. S. edil.: Bi%gy of
303-322, 1969. Coregonid Fishes, Univ. Manitoba Press, Win-
33 Fryer, G. y IIes, J. D.: Evo/ution, 23: 359-369, nipeg, 1970.
1969.

286 Biogeografía
70 Love, A. y Love, D.: Portug. Acta Biol., A., 101 Stankovic, S.: The Balkan Lake Ohrid and its
Goldschmidt Vol., 273-352, 1949. living world, Monogr. Biol., 9: 357 págs, Junk,
71 Lowe-McConnell, R. H., edit.: Speciation in 1960.
tropical environments, Academic Press, London, 102 Stebbins, G. L.: Variation and Evolution in
1969. Plants. Columbia Univ. Press, New York, 1950.
72 Lundman, B.: Zool. Bidr. Uppsala, 25: 517-533, 103 Stebbins, G. L.: Variation and evolution in
1947. plants: Progress during the past twenty years.
73 McMillan, C.: Ecology, 37: 330-340; Ecol. Mo- En Essays in Evolution in honor 01 Dr. Th
nogr., 26: 177-212, 1956. Dobzhansky, edit. Hecht & Steere. North Hol-
74 Mangenot, S. y Mangenot, G.: Rev. Cyt. Biol. land Publ. Co., Amsterdam, 1970.
Véget., 25: 411-447, 1962. 104 Steenis, G. G. G. J. van: Biol. l. Linn. Soc., 1:
75 Margalef, R.: Rev. Univ. Madrid, 7(29/31): 97-133, 1969.
221-273, 1961. 105 Straw, R. M.: Evolution, 9: 441-444, 1955.
76 Matthews, J. B. L.: Bull. Mar. Ecol., Edinburgh, 106 Suomalainen, E.: Hereditas, 33: 426-456, 1947.
6: 251-273, 1969. 107 Suomalainen, E.: Ann. Rev. Entom., 7: 349-
77 Mauchline, J. y Fisher, L. R.: Adv. Mar. Biol., 366, 1962.
7, Academic Press, 1969. 108 Suomalainen, E.: Evolutionary Biology, 3: 261-
78 Mayr, E.: Animal species and evolution, Har- 296, 1969.
vard Univ. Press. Cambridge, Mass, 1963. 109 Svardson, G.: Rep. Freshwater Fish. Res. Drot-
79 Mayr, E. y Rosen, C. B.: Amer. Mus. Novitates tningholm, 23: 1-151, 1945.
1806: 1-46, 1956. ' 110 Svardson, G.: Rep. Inst. Freshwater Res. Drot-
80 Mecham, J. S.: Evolution, 14: 445-457, 1960. tningholm, 33: 204-249, 1952.
81 Miller, R. R.: Evolution, 4: 155-163, 1950. 111 Szidat, L.: Arch. F. Hydrobiol., 54(1/2): 173-
82 Miller, R. R. Y Hubbs, C.: Copeia, 1969: 52-69, 208, 1958.
1969. 112 Teissier, G.: Cahiers de Biologie Marine, 1:
83 Minamori, S.: lap. f. Zool., 12(1): 89-104,1956. 221-230, 1960.
84 Minamori, S.: f. Sc. Hiroshima Univ., B, divo 1, 113 Tischler, G.: Naturwissensch.,30: 713-718, 1942.
17(7/8): 55-119,1957. 114 Tischler, G.: Zeitschr. Naturlorsch., 1: 157-159,
85 Moore, J. A.: Genetics, Paleontology and Evolu- 1946.
tion, Princeton Univ. Press, 315-338, 1949. 115 Tonolli, V.: Mem. Inst. Ital. Idrobiol., 5: 283-
86 Moreau, R. E.: Bull. Brit. Mus. Zool., 4(7): 311- 293, 1949.
433, 1957. 116 Turner, B. L.: In Phytochemical phylogeny,
87 Morton, J. K.: Chromosomes Today, edit. Dar- edit. Harbone, págs. 187-205, Academic Press,
lington y Lewis, págs. 73-76. Oliver & Boyd, London and New York, 1970.
Edinburgh, 1966. 117 Vandel, A.: Bull. Biol. France Belgique, 74:
88 Nielsen: Amer. Mus. Novit., 1471, 1950. 94-100, 1940.
89 Nyman, L. y Westin, L.: Inst. Freshw. Res. 118 Vavilov, N. l.: The Origin, Variation, Inmu-
Drottningholm, 49: 157-163, 1969. nity and Breeding 01 Cutivated Plants. Chroni-
90 Pejler, B.: Evolution, 10: 246-261, 1956. ca Botanica, Walthem, Mass, 1951.
91 Price, J. L.: Can. f. Zool., 36: 285-303, 1958. 119 Verescagin, G. J.: Trudy Baik. Limnol. Stat.,
91a Proctor, V. W.: Limnol. Ocean., 16: 442-436, 10: 73-239, 1940.
1971. 120 Voous, K. H.: Beaulortia, 2(30): 41, 1953.
92 Rand, A. S.: Copeia, 1954(4): 260-262, 1954. 121 Waddington, C. H.: Soco Expect. Biol., 7: 186-
93 Reyment, R.: Growth, 25(3): 219-227, 1961. 199, 1953.
94 Ridgway, G. J., Klontz, G. W. y Matsumoto, 122 Waddington, C. H.: Evolution, 10(1): 1-13,
Ch.: Bull. Int. North Pacilic Fish. Com., 8: 1-14, 1956.
1962. 123 Waddington, C. H.: Nature, 183: 1634-1638,
95 Roonwal, M. L.: Rec. Indian Mus., 51(4): 481- 1959.
526, 1953. 124 Wallace, B.: Topics in population genetics. Nor-
96 Rosenblatt, R. H.: Syst. Ass. Publ. n.O 5, Spe- ton & Co., New York, 1968.
ciation in the Sea, 1963. 125 DeWet, J. M. J.: Evolution, 22: 394-397, 1968.
97 Sokolovskava, A. R. Y Strelkova, O. S.: C. R. 126 Wilson, E. O. y Brown, W. L.: Evolution, 12:
Acd. Sc. URSS, 32: 1, 1941. 211-218.
98 Sparck, R.: Kgl. Danske Vidensk. Selskabs, Biol. 127 Woods, S. M.: l. Fish. Res. Bd. Canada, 26(3):
Medd., 8: 5, 1936. 543-556, 1969.
99 Spet, G. J. y Ivanko, V. K.: Zhurl1. Obsch. 128 Wrigth, T. y Hasler, A. D.: Amer. Natur., 101
Biol., 1: 2, 1940. (921): 401-413, 1967.
100 Spoel, S. van del': Beaulortia, 9(107): 173-200, 129 Zanandrea, G.: Nature, 184: 380 (4683), 1959.
1962.

Proyección geográfica de la evolución 287

 9

Biogeog rafía histórica

La distribución geográfica de cada una de las especies puede enten-

derse o explicarse a posteriori, con referencia a la genética y a la eco-
logía; pero el gran número de posibilidades o disyuntivas que se pre-
sentan en cada punto de su historia harían muy aventurado avanzar
cualquier predicción. Es decir, podemos reconstruir una ruta que se
ha seguido, y aún entender las elecciones en lo que ahora nos aparecen
como encrucijadas; pero prácticamente es inútil tratar de proyectar la
ruta futura, aún independientemente del hecho de que la vida humana
es demasiado breve para comprobar la predicción. En el mejor de los
casos, la predicción sólo sería realizable en líneas muy generales, es
decir, aplicable al promedio de muchas especies y debería apoyarse en
la formulación de unos principios muy amplios de validez general.
Al trazar, a grandes rasgos, la génesis de la distribución biogeográfica
actual, se insistirá especialmente en el sentido de extraer ciertas regu-
laridades y principios que, teóricamente al menos, permitieran acercárse
al problema de la predicción. Esto simplemente por estimar que es el
único punto de vista científico, no meramente descriptivo, de enfocar
la biogeografía.

Esbozo de unos principios generales de distribución

La composición actual de la biosfera con su gran variedad de espe-

cies diversamente distribuidas resulta de la expansión de poblaciones
genéticamente distintas que, a la vez que van ocupando el espacio, rea-
lizan cierta tendencia a diferenciarse más, todo ello equilibrado por la
simultánea extinción de muchas de las especies preexistentes. La dife-
renciación, la evolución de las especies, se realiza parcialmente en el
marco de la sucesión ecológica (pág. 779) 105, lo cual constituye un
factor de regularidad o de paralelismo entre diversas estirpes, porque
todas ellas evolucionan constantemente inmersas en el proceso de auto-
organización de los ecosistemas.
Cualquier reconstrucción generalizada del pasado se ha de apoyar
en dos principios fundamentales. Primero, la distribución de tierras y
mares ha variado. La parte emergida de la corteza constituye placas
móviles, cuya posición ha ido cambiando en el curso del tiempo. La
circulación atmosférica y marina, el clima en cada placa continental,

19 289
no han sido constantes. Segundo, la influencia que la ruta inversa es más improbable. El meca-
mutua entre biotas adyacentes muestra cierta re- nismo tectónico basado en placas móviles impone
gularidad. En su forma más simple se puede con- continuamente nuevos modelos de distribuciones
siderar el intercambio biótico que se establece centrífugas, que rompen la estabilidad e interrum-
entre dos regiones que difieren por la estabilidad pen el proceso asintótico de aumento de madurez
climática. Una de ellas, de clima más fluctuante, de los ecosistemas, manteniendo la vida en un
alberga ecosistemas menos maduros; la otra, de estado de creación continuo.
clima mucho más constante sobre largos períodos
de tiempo, consiente a la sucesión ecológica alcan-
Deriva continental y tectónica
zar etapas de mayor madurez. En adaptación a
de placas
dichas características, las especies que viven en
una u otra área tienen, por término medio, ca- Entre África y Sudamérica existe cierta seme-
racterísticas evolutivas diferentes. Como resulta- janza de las líneas de costa, algunos grupos de
do, el intercambio de especies entre los dos organismos se encuentran en los dos continentes,
bloques o regiones es forzosamente asimétrico. se conoce una flora fósil común a los extremos
En efecto, las especies del área fluctuante pueden meridionales de los continentes (flora de Glossop-
migrar y ajustarse a vivir en la otra región, espe- teris, característica del hipotético continente de
cialmente en períodos de clima más fluctuante de Gondwana) y, hoy día, las semejanzas biogeo-
lo normal o de alteraciones persistentes, mientras gráficas entre los extremos meridionales de Amé-

Tabla 9·1
Eras, períodos y épocas geológicas, con indicación de la edad máxima
de sus materiales, en millones de años antes de nosotros.

Eras Períodos ~pocas Edad Duración

Cenozoica Cuaternario Pleistoceno 2 +2

Terciario Plioceno 7 5
Mioceno 26 19
Oiigoceno 38 12
Eoceno 54 16
Paleoceno 65 11
Mesozoica, o Cretácico Superior 100 35
Secundaria Inferior 135 35
Jurásico Superior 162 27
Medio 172 10
Inferior 195 23
Triásico Superior 205 10
Medio 215 10
Inferior 225 10
Paleozoica o Pérmico Superior 240 15
Primaria Inferior 280 40
Carbonífero Superior
(Silesiense) 325 45
Inferior
(Dinantiense) 345 20
Devónico Superior 359 14
Medio 370 11
Inferior 395 25
Silúrico 440 45
Ordoviciense Superior 445 5
Inferior 500 55
Cámbrico Superior 515 15
Medio 540 35
Inferior 570 30
En rocas más viejas (Precámbrko), se han encontrado restos orgánicos en capas que
corresponderían a edades entre 1000 y 3200 millones de años.
Edad probable y aproximada de la Tierra: 4500 millones de años.

290 Biogeografla
 18°W

Figura 9-' Sistema de anomalías magnéticas asociado con la dorsal de Reykjanes,

sobre la dorsal centroatlántica, al SW de Islandia. Las partes coloreadas significan que el
magnetismo de las lavas basálticas salidas por el eje de la dorsal es semejante al mag-
netismo actual, patente también en el eje del sistema; las porciones en blanco significan
magnetismo invertido (polo Norte donde actualmente está el Sur). La interpretación
por Vine y Matthews de un estudio magnético hecho en 1962 proporcionó la clave para
localizar y medir las zonas de divergencia del manto de la corteza terrestre. (Figura de
Orowan 85.)

rica, África y Australia persisten en la distri- América estuviera adosada al Mundo Antiguo. En
bución de grupos diversos de plantas y anima- particular, el ajuste del Brasil en el Golfo de Gui-
les lO, 20. Las afinidades entre Sudamérica y la nea, sugiriendo una rotura y desgajamiento del
región australiana están representadas por los No- continente americano, estimuló numerosas espe-
thofagus (robles australes), los peces Galaxias culaciones, desde Francis Bacon y Alexander von
(puya, también en Sudáfrica), hidrácnidos y otros Humboldt hasta Snider (1858). Wegener en
organismos. Por otra parte, existen indudables 1912 125 plantea el problema de una manera más
afinidades entre la composición de los ecosistemas concreta con su teoría de la deriva continental
de Eurasia y Norteamérica, que no se explican que, desde el principio, fue acogida con mucho
solamente como consecuencia de un empobreci- entusiasmo por los biólogos, por ofrecer explica-
miento paralelo durante el glacial, sino que dejan ciones más elegantes y sencillas que cualquier
suponer importantes afinidades de origen más complicada hipótesis de puentes intercontinenta-
antiguo. les, que, para poder dar razón de los cambios
Los hechos reseñados, entre otros, hicieron pen- bióticos, tenían que ser como puentes levadizos y
sar en la posibilidad de que, en época remota, además en número muy grande. Conviene añadir

Biogeografía histórica 291

que la fe en la existencia de tales puentes no ha
muerto completamente 111.
La teoría de la deriva de los continentes pre-
sentaba la dificultad de no conocerse un mecanis-
mo adecuado para mover los continentes y que
las pruebas de que realmente se habían movido
eran muy indirectas y poco convincentes. El es-
cepticismo fue grande en el campo de la geofísica;
menor entre los biólogos, que siempre mantu-
vieron cierta admiración lógica por la elegancia
de la síntesis que permite 60, 82. También se podía
considerar como un argumento favorable la baja
probabilidad de que ciertas semejanzas en la for-
ma del borde de los continentes se debieran al
azar 112. La posición escéptica finalmente se pro-
pagó hasta la biogeografía, donde se llegó a pen-
sar que, si la hipótesis de Wegener no era soste-
nible, entonces la hipótesis más simple y no peor
que otra cualquiera era postular que la forma y
la posición relativa de los continentes habían sido
siempre las mismas que en la actualidad 103, sin
más que ligeros cambios, innegables por el testi-
monio de los fósiles, pero que hubieran afectado
a mares con el carácter de epicontinentales.
Actualmente, la teoría de Wegener se acepta de
manera general 92. Aunque existe incertidumbre
acerca del verdadero motor de la deriva, su
realidad está fuera de dudas y se ha identifica- 601-------+-----+-
do un registro perfecto de las vicisitudes de la
misma. En posición aproximadamente axial, en
relación con las amplias cubetas oceánicas, se
70 L - - ---'_...&- --'
encuentra una estructura peculiar que es la ma- o 30
nifestación de una constante expansión o divergen-
cia de las capas superiores de la litosfera. COll10
resultado de su actividad aparecen nuevos mate-
riales sólidos a uno y otro lado de la hendidura
central y la sincronía de tales depósitos queda miento de las masas continentales. Se piensa que
marcada por el sentido de magnetización del ma- la distancia entre Europa y América aumenta
terial vertido y consolidado. La roca, al solidifi- entre 10 Y 15 cm por año. Probablemente las
carse, queda magnetizada de acuerdo con el cam- velocidades podrán ser precisadas mejor por me-
po magnético que en aquel momento tenía la dio de nuevas técnicas (satélites, laser).
Tierra. En el curso de la historia de la Tierra, el Puesto que en todos los océanos existen diver-
campo magnético de la misma se ha invertido un gencias en el material sólido del manto, todos los
gran número de veces 12 y la secuencia de estos continentes pueden estar separándose; sin embar-
acontecimientos está documentada sobre un pe- go es inverosímil que la Tierra vaya aumentando
ríodo que abarca más de 70 millones de años de diámetro para acomodarlos. A las diverg~ncias
(desde el Cretácico; tabla 9-1). Los cambios en que surcan como una red la superficie de la
el sentido del campo magnético se manifiestan en Tierra (fig. 9-2) han de corresponder convergen-
bandas paralelas, simétricas a uno y otro lado de cias, que se supone quedan debajo de las placas
la divergencia central (fig. 9-1). El sentido de mag- continentales o en el margen de las mismas, en
netización de lavas correspondientes a erupciones costas con fosas, como la del Pacífico. La hipó-
volcánicas bien situables en la historia geológica, tesis de la existencia de un sistema de convergen-
ha proporcionado la escala, y el análisis del sen- cias y divergencias en el manto plástico de la
tido de magnetización en materiales del fondo corteza terrestre fue ya propuesta por Holmes en
oceánico proporcionó la prueba de su expansión 1928. Es decir, mientras el Atlántico se habría
regular 122. Hoy día se posee una información ido ensanchando, el Pacífico habría disminuido
bastante precisa acerca del ritmo de ensancha- su amplitud. La partición de la Tierra en un
miento de las cubetas oceánicas y del distancia- número menor o mayor de células o celdas con-

292 8 iogeografla
 Figura 9-2 Sistema de dorsales o divergencias
centrooceánicas (líneas gruesas) fragmentadas
vectivas, la fragmentación más o menos grande por fallas perpendiculares (líneas finas). (Según
de las placas continentales, han variado proba- J. R. Hirker, Scientific American, diciembre 1968,
60-70, simplificado; no se han introducido
blemente a lo largo de la historia de la Tierra, algunas modificaciones posteriores.)
de manera que un mismo fenómeno se ha podido
manifestar de manera muy diversa según las épo-
cas, es decir, no hace falta que se haya producido
un cambio regular y gradual desde la posición
primitiva de las placas continentales hasta la con-
figuración actual de los continentes, sino que han
podido ocurrir cierto número de cambios de direc- que las crestas o zonas de divergencia no sean
ción en el proceso, atestiguados, por otra parte, continuas (fig. 9-2), sino que aparezcan rotas a
por otros testimonios (indicios climáticos, indicios tiras, por fallas de proyección o de transforma-
de orientación respecto a los meridianos magné- ción, que corren normales a las mencionadas di-
ticos o al Ecuador, afinidades biogeográficas, etc.). vergencias. Estas fallas consienten movimientos
Precisamente, estos indicios indirectos se siguen notables en el sentido transversal, cuya importan-
utilizando en la reconstrucción de la forma de los cia y significado son desconocidos por el momen-
continentes en el pasado (fig. 9-3) Y el avance ha to; pero es bueno pensar que a su favor es posible
consistido solamente en el hallazgo de pruebas un considerable corrimiento «transversal» de unos
objetivas de la realidad de la deriva y en empezar continentes respecto a otros, que la combinación
a intuir sus posibles mecanismos. de datos paleontológicos y paleomagnéticos pare-
Las dificultades de proyección de una superfi- ce requerir para el Pérmico y parte del Secunda-
cie plana sobre una superficie esférica determinan rio 56. Este corrimiento podría haber sido sobre

Biogeografía histórica 293

 Final del Pérmico (230 millones de anos) Final del Triásico (200 millones de anos)

Final del Jurásico (135 millones de anos) Final del Cretácico (65 millones de anos)

Figura 9-3 Fraccionamiento Rrogresivo de la Pangea o masa continental primitiva.

Se indica las épocas a que se refieren las "distintas reconstrucciones hipotéticas y su
antigüedad respecto a los tiempos actuales. En 60° W, 18°N se ha dibujado un creciente
para que sirva como referencia fija. Se señalan en color las nuevas áreas formadas
por expansión del fondo oceánico, alrededor de las divergencias. El conjunto de pequeños
trazos verticales representa la depresión del Tethys. (Según Dietz y Holden 25.)

los márgenes del Tethys, un mar más o menos nica de las grandes profundidades marinas no ha
ancho, extendido de Este a Oeste, entre una masa podido evolucionar in situ un tiempo extremada-
continental nórdica y otra meridional, que persis- mente largo. Por otra parte, la temperatura del
tió con muchas vicisitudes desde el Ordoviciense. agua profunda ha experimentado cambios consi-
Tales movimientos explicarían muchas afinidades derables. A juzgar por la distribución de los
biogeográficas transversales que luego se mencio- isótopos de oxígeno en los caparazones de fora-
narán, sin necesidad de postular una «Mesogea» miníferos bentónicos, dicha temperatura habría
o continente alargado en el mismo sentido que disminuido unos 12°C desde el Cretácico 32a. Más
hubiese servido de puente. bien se piensa hoy que el talud continental puede
La deriva continental en los términos indicados representar a los más antiguos biótopos. En rea-
ha de haber tenido sobre la fauna marina conse- lidad, los verdaderos fósiles vivientes (las esponjas
cuencias de tipo más general que las que afectan coralinas, representantes actuales de los estroma-
a la dispersión y evolución de las diversas estir- toporoides y tabulados fósiles; el molusco mono-
pes. La movilidad de los fondos oceánicos hace placóforo Neopilina; el crosopterigio Latimeria;
que su sustrato sólido no sea tan persistente como diversos braquiópodos) se acumulan precisamente
se podía pensar; de hecho, el espesor de sedimen- en el margen continental. La distribución general
tos acumulados no es enorme, y la fauna bentó- de las placas continentales se ha de reflejar en

294 Biogeografla
características a escala global. Si las placas con- clano, que es cuando empiezan las importantes
fluyen, el clima es muy cambiante, pero unifor- fluctuaciones climáticas bien documentadas. Esta
memente cambiante en toda la Tierra y hay ten- teoría acepta una mayor capacidad de competencia
dencia a la regresión marina; si las placas están y expansión de los·organismos de latitudes media-
disgregadas y separadas, el clima es menos fluc- nas o, por lo menos, de los nórdicos. No puede
tuante, constante en el tiempo, pero variable en el negarse, en efecto, que los representantes de la
espacio; en esta situación, la superficie ocupada mayoría de las estirpes se corren más fácilmente
por los mares transgresivos sería mayor 117,118. de los polos al Ecuador que en sentido contrario.
La distribución de las placas continentales, por La profunda invasión de la región Etiópica por
otra parte, determina el tipo de circulación oceá- elementos procedentes de Eurasia es una prueba
nica, y las características de la misma, a su vez, de dicha tendencia. La capacidad de invasión de
definen la existencia e importancia de zonas de las formas de latitudes altas se puede atribuir a
afloramiento y otros fenómenos de gran influencia ciertas características que, en promedio, están más
sobre el desarrollo de la vida marina. En otros acentuadas en ellas que en otras, como sus dimen-
términos, la deriva de los continentes no sólo siones mayores, una mayor fertilidad y, básica-
se ha de considerar como un mecanismo que per- mente, haber pasado por un filtro selectivo rigu-
mite explicar conexiones y disyunciones terrestres roso de fluctuaciones climáticas.
y procesos de colonización y expansión de faunas Consideraciones análogas se pueden hacer bien
y floras, sino como un mecanismo de efectos con referencia al clima, en general, o bien te-
aún más amplios, que ha afectado profundamente niendo en cuenta toda la organización de los eco-
a la distribución de los climas y, en general, de sistemas. En este caso se colocan en el marco de
todas las condiciones de vida en toda la superficie las relaciones entre evolución y sucesión (pági-
del globo. na 779). La evolución aparece guiada por la suce-
sión ecológica y, en condiciones de ambiente tales
que permiten que el proceso de autoorganización
Regularidad en la dispersión de los ecosistemas llegue a límites muy avanzados,
de floras y faunas las especies se multiplican en número, con fuerte
especialización y segregación ecológica, y presen-
Sin retroceder hasta la hipótesis de Cuvier de tan características comunes de aumento de tama-
una serie de cataclismos seguidos cada uno de ño, aumento de longevidad, disminución del nú-
ellos de una creación, son varios los autores que mero de descendientes producidos, etc. La situa-
han creído ver cierta determinante ecológica de ción opuesta se manifiesta en áreas de clima
la evolución 84,73, manifestada por el paralelismo cambiante o desfavorable, de clima revoluciona-
entre el despliegue de la vida y los ciclos oro- rio, como dice Dansereau 21, o en los enclaves de
génicos. Los cambios en las características ambien- condiciones fluctuantes en áreas que, por lo demás
tales determinan la extinción de especies estabili- son uniformes y constantes, donde se conservan
zadas y especializadas y permiten la rápida expan- o aparecen especies más dispersables, con pobla-
sión de tipos plásticos y más primitivos (especies ciones sometidas a una más rápida tasa de reno-
pioneras u oportunistas) sobre áreas extensas, de vación, en general menos especializadas, aunque
las que fueron previamente eliminados sus posi- capaces de evolucionar con rapidez, incorporando
bles competidores. Las oscilaciones de las glacia- cambios sustanciales de organización.
ciones y los cambios de las líneas de costa han Si esta teoría se demostrara cierta, su proyec-
podido favorecer la aparición de nuevos genoti- ción geográfica tendría la siguiente forma: las
pos, en un proceso que contrasta con la acumula- áreas de clima estable serían áreas de acumulación
ción de sus descendientes en áreas periféricas, de estirpes de diverso origen llegadas al límite
donde la estabilidad en el tiempo de las condi- de su especialización, con una multiplicación ex-
ciones de ambiente -frecuentemente asociada con tremada de formas taxonómicas, mientras que las
una fuerte heterogeneidad en el espacio- permite áreas de clima fluctuante serían la patria de for-
el desarrollo de ecosistemas muy complejos, en mas realmente nuevas, con adaptaciones originales
los que pueden encontrar acomodo un gran nú- o con posibilidad de producirlas más tarde, y la
mero de especies. Llevada a una escala mundial, mayoría de estas formas tendrían el carácter de
esta formulación coincide con un punto de vista generalistas u oportunistas de fácil dispersión.
expuesto por Haacke en 1896 y desarrollado es- De esta forma se daría razón de distribuciones
pecialmente por Matthew 76 -yen lo que se centrífugas con gradientes de riqueza de especies
refiere al hombre por Taylor 115_, según el cual, creciente según sus radios. Gradientes de diver-
la dispersión de las distintas estirpes de animales sidad de este tipo se observan a lo largo de los
terrestres es de tipo centrífugo y habría partido meridianos (pág. 371) Y también en el mar, en
del hemisferio boreal, por lo menos desde el Ter- relación con las placas continentales 118.

Biogeografía histórica 295

 Figura 9-4 Número de especies del género Verbascum, escrofulariácea, dentro del área
total de distribución del género. La máxima concentración de formas, de las que se han
descrito un total de más de 250 como especies, se da en la región de los Balcanes
y Asia Menor. (Según Murbeck en P. Ozenda, Biogéographie Végétale, Doin, París, 1964.)

Los puntos de vista expuestos tienen, por lo felinos, antropoides) son animales grandes, que
menos, el mérito de poner en guardia frente al ocupan un nivel trófico alto o están en posición
riesgo de confundir el centro de origen de un controladora al fin de cadenas alimentarias cortas;
grupo con el área en que actualmente se encuen- además, algunas de ellas pasaron de latitudes altas
tra el número mayor de especies pertenecientes hacia el Ecuador en una fase anterior de su evo-
a dicho grupo. Especialmente los botánicos, ha- lución. La gran complejidad y estabilidad de los
blan y escriben de focos de origen de géneros, ecosistemas de áreas tropicales, en las que se ha
basándose simplemente en cómo se distribuyen supuesto que las condiciones de competencia se
los números de especies en cada uno de los puntos encuentran aliviadas, ha podido servir de semi-
del área genérica 86. A veces el área cubierta llero a numerosos tipos de organización nuevos,
por el conjunto tiene forma de media luna, lo tanto en tierra como en mar. Por otra parte, en
cual hace pensar en la sugerida dispersión centrí- la flora el número de poliploides aumenta hacia
fuga a partir de un centro situado fuera del área latitudes altas (pág. 282) Ysi las formas primitivas
común actual (figs. 9-4 y 5). son obviamente las de números de cromosomas
La teoría anterior no está exenta de objeciones. más bajo, la migración acompañada de evolución
Darlington 19 hace notar que el mayor número parece haber seguido preferentemente la ruta del
de familias de vertebrados terrestres se halla re- Ecuador a los Polos. Además, los árboles caduci-
presentado en los trópicos y que las faunas de folios y los terófitos de las regiones templadas
las zonas templadas tienen las características de representan adaptaciones secundarias a un ciclo
faunas tropicales empobrecidas, lo cual sugiere climático intenso y no características primitivas.
más bien una invasión de las zonas templadas a Las posiciones extremas son siempre critica-
partir del Ecuador que viceversa. Pero la mayoría bles y, en definitiva, es la paleontología la que
de las estirpes que se han movido centrífugamente ha de proporcionar los elementos clave. tstos son
a partir del Ecuador (quizá los elefantes, grandes significativos por su unilateralidad, en el sentido

296 Biogeografía
que la evolución y escisión de estirpes en nume- quiere ser fundamentada en la interpretación de
rosas especies, un hecho ampliamente documenta- paleocontinentes y paleoclimas. También debe
do por series fosilíferas, han sido favorecidas en tomarse debida cuenta de la extinción; la acumu-
ambientes de temperatura alta y condiciones en lación de especies en ciertas áreas puede ser tes-
general estables, mientras que la aparición de timonio más bien de ausencia de extinción que
grupos nuevos, proceso indudable, pero pobre- de intensidad de especiación.
mente explícito en el material fósil, induce a
pensar, precisamente por la falta de indicios, que
debió realizarse con particular rapidez y en am- Cómo se pudo haber llegado
bientes poco constantes o poco persistentes: las a la distribución actual
aguas dulces para los peces, las áreas frías de los
continentes del Trías para los mamíferos, etc., de Según estos principios generales se comprende
donde se dispersarían hacia otras regiones donde bastante bien la génesis de las floras y faunas
experimentarían un proceso intenso de especiación terrestres actuales. Las placas continentales esta-
y de aparente «ortogénesis», al encajarse en la ban inicialmente aproximadas en uno o dos gran-
sucesión de los ecosistemas locales. des bloques (fig. 9-3); la primera dispersión cen-
trífuga importante vino primero del Sur, del con-
Como en tantos otros casos, teorías aparente- tinente de Gondwana, sometido a fluctuaciones
mente opuestas representan visiones parciales des- climáticas importantes. El centro de dispersión
de los dos extremos de una amplia gradación de del Norte funcionó desde el Terciario, por lo me-
posibilidades. Por otra parte las vicisitudes de las nos, en correspondencia con fluctuaciones de cli-
placas continentales alteraron continuamente las ma que, en el hemisferio boreal, datan ya de
reglas de juego, de manera que toda hipótesis re- mucho antes del glacial. Las zonas comprendidas

Figura 9-5 Número de especies del género Chamaeleo, saurio, dentro del área total
de distribución del género. La máxima concentración de especies se halla en Madagascar
y áreas próximas de Alrica. (Según D. Hillenius, Beaufortia, 8[89):1-92, 1959.)

Biogeografía histórica 297

entre estos dos centros principales han funcionado y América explicaría la considerable semejanza
como zonas de acumulación y reserva y posibles de sus faunas y floras respectivas que, además,
centros secundarios de evolución. Esta zona in- han experimentado un empobrecimiento paralelo
termedia, que coincide con el mar de Tethys, ha durante el Pleistoceno, más notable en Europa
actuado como barrera y filtro, consintiendo o que en América, en relación con la dirección pre-
dificultando la comunicación entre ambos hemis- dominante de las cordilleras. La gran región Ho-
ferios. La posibilidad de un desgajamiento trans- lártica tiene una unidad considerable 70 y habi-
verso sobre fallas de proyección, ha de tenerse en tualmente se la subdivide en una región Paleár-
cuenta al interpretar la distribución de grupos tica o del Antiguo Mundo y una región Neártica
que hoy se extienden mucho en sentido de los americana. Pero las afinidades dentro de aquélla,
paralelos, pero que ocupan regiones que en un no son sólo transatlánticas; algunos de sus ele-
tiempo pudieron estar bajo meridianos próximos. mentos comunes se dispersaron a partir de la
Existen ejemplos numerosos de estas distribu- región de Behring, durante las glaciaciones.
ciones transversas: los Typhloblaniulus, miriápo- Si bien el Atlántico experimentó una invasión
dos de América y de los Pirineos 14, una serie procedente del Norte, muy importante, el Caribe
de géneros de isópodos triconíscidos que se hallan y el Mediterráneo, que actualmente son dependen-
en el SE de Estados Unidos, México y Cuba por cias del Atlántico, pudieron conservar biotas más
una parte y en los Pirineos y aún hasta el Sur de antiguas, procedentes del Tethys. La existencia de
Italia, por la otra 120. No faltan casos entre los este mítico mar se ha utilizado para explicar la
vertebrados: los Hydromantes de California, Cer- distribución pantropical de muchos elementos de
deña y los Alpes Apuanos 124 y nuestro Pleurodeles la flora y fauna oceánicas, típicos hoy principal-
que se relaciona con Tylototriton de la India y mente de las regiones Pacífica e fndica (diversas
Asia Oriental. Este tipo de distribuciones se mul- dinoflageladas, el alga Valonia, numerosos Blen-
tiplica si se incluyen organismos fósiles. Otros nius, etc.). Sin embargo, el Mediterráneo ha expe-
casos de distribuciones similares se pueden expli- rimentado vicisitudes posteriores y probablemente
car por la gran dispersabilidad de los organismos importantes cambios de salinidad que han empo-
inferiores o por el ensanchamiento del Atlántico, brecido su fauna. En el Mioceno tardío la salini-
como es la distribución de la diatomea siderófila dad del Mediterráneo era baja y un mar poco
Amphipleura lindheimeri, desde Polonia a través salado, el Paratethys o Mar Sarmático se extendía
de los Pirineos y Cordillera Cantábrica hasta Sud- de Viena al Caspio y aún más allá; de él se
américa, donde no es rara, o algunas especies de dispersaron una serie de faunas características de
dispersión probablemente reciente a ambos lados aguas salobres o mineralizadas, como los Mela-
del Atlántico norte (1a esponja lacustre Hetero- nopsis que hoy día viven en el Levante español
meyenia; varios briófitos), o las afinidades medí- y en Ibiza, y los ciprinodóntidos, una familia de
terraneo-atlánticas de las más viejas de las islas peces que tiene también afinidades transversales
de Macaronesia (Madeira, Azores) 72. hasta América. En España tenemos dos géneros
A la velocidad que hoy se estima probable, representantes de dicha familia: Valencia hispa-
unos 100 millones de años hubieran sobrado para nica que se halla también en Grecia, y Aphanius
la apertura del Atlántico. La separación entre iberus, que pertenece a un género más diversifi-
América y Europa se inicia a partir del Triásico cado y rico en formas en otras regiones mediterrá-
y empezó por el hemisferio Sur, de modo que el neas 64. En el Pontiense se manifiesta una consi-
ensanchamiento del Atlántico norte es más recien- derable entrada de especies procedente del Este:
te. La fauna del Norte del Atlántico es, en con- en parte por migración, en parte interpretable
junto, de características modernas 26,27, que atesti- como desgajamientos transversos. La migración,
guan una invasión procedente del Norte. La biota en todo caso, fue facilitada por los episodios de
atlántica es menos rica en especies que las corres- desecación parcial del Mediterráneo a fines del
pondientes faunas y floras del Pacífico septen- Mioceno, unidos a cambios tectónicos notables
trional. La semejanza biótica entre las costas at- (giros de placas); como consecuencia, el Medite-
lánticas europeas y americanas es mayor que la rráneo pudo quedar descompuesto en una serie
de las dos orillas del Pacífico. Balanus balanus, de lagunas saladas y es posible que por sus ori-
Botryllus schlosseri, Didemnum album y otros llas se propagaran hacia Occidente organismos
muchos animales son comunes a las costas atlán- eurihalinos originados en el Mar Sarmático, como
ticas europeas y americanas. Diversos animales los Melanopsis y ciprinodóntidos mencionados.
marinos de las islas atlánticas (Macaronesia), Estudios recientes del Mediterráneo han puesto de
incluyendo razas de peces (sardina por ejemplo), manifiesto importantes depósitos salinos de aque-
muestran mayor afinidad con las formas medite- lla época en su fondo, cuya influencia pudo ser
rráneas que con las nórdicas. notable en algún momento, elevando la salinidad
La separación r~lativamente reciente de Europa de las aguas profundas y contribuyendo así a un

298 Biogeografía
régimen especial de circulación en dicho mar, mo- materiales que se depositaron bajo un clima de-
dificando sus relaciones hidrográficas con el At- sértico. No se excluyen tampoco cambios impor-
lántico, en la época indicada y más tarde. En todo tantes en las áreas ecológicas del Brasil, quizá
caso, es indudable que tanto esta circunstancia, hasta en el Cuaternario; pero probablemente fue-
como las características térmicas del Mediterráneo ron menores que en África. La invasión de África
han contribuido a obstaculizar la entrada en dicho por elementos paleárticos se continuó durante las
mar de una fauna rica de profundidad. glaciaciones 83: en los períodos fríos, el límite del
Las glaciaciones constituyen la etapa final de bosque montano, que hoy está a 1500 m de altura,
las distribuciones centrífugas centradas sobre los había descendido a 500 m y ofrecía vías de migra-
bloques continentales nórdicos. ción casi continuas, utilizadas por muchos anima-
El hemisferio Sur no fue tan efectivo a este les, entre ellos hemípteros acuáticos 55, vertebra-
respecto, por lo menos en los tiempos cenozoicos, dos. etc. Como que en los períodos secos intergla-
y tiene un carácter más conservador. Todos los ciares quedaba cerrado el camino a la migración
biogeógrafos consideran la región Australiana inversa hacia el Norte, tenemos un mecanismo
como un asilo de formas arcaicas que cualitati- de impulsión o migración en un solo sentido
vamente han evolucionado poco aunque con una a modo de válvula y precisamente a favor de
inevitable e interesante evolución radial, al ir la teoría de Matthew, es decir, que lleva espe-
ocupando todos los ambientes disponibles (pién- cies de la región bajo clima fluctuante a la más
sese en la gran variedad de géneros de vida de estable, pero se opone a la migración en sentido
los marsupiales). Las afinidades entre Australia, opuesto. Los botánicos consideran una región Ca-
Nueva Zelanda, Antártida y extremos meridiona- pense, separable del resto de África.
les de África y América son muy antiguas, y se La región Oriental abarca la India, a partir del
conservan debilitadas en las floras y faunas re- sur del Himalaya, y el SE de Asia, hasta un lími-
cientes 11,20. La Antártida ocupó un lugar impor- te donde se acumulan los bordes de las áreas de
tante, como se demuestra por los fósiles hallados muchas especies, límite ya detectado por Wallace
en ella, y todavía lo ocupa en 10 que se refiere (se llama precisamente línea de Wallace) , pero
a la fauna marina costera, mucho más diversifi- de posición un tanto discutida en el detalle. La
cada que la de los mares árticos. Sobre esta ma- región Oriental tiene caracteres propios, aunque
yor riqueza de la fauna antártica se superponen indudables afinidades con la región Etiópica, es-
unas pocas especies bipolares de distintos grupos, pecialmente en la distribución de las plantas, por
que constituyen ejemplos de la más amplia de las lo que los botánicos se refieren a veces a una
disyunciones. región Paleotrópica, que abarcaría la Etiópica
Madagascar, por sus vertebrados, ocupa una más la Oriental. También muestra indicios de
posición especial y aislada; se trata de una fauna invasión procedente del vecino bloque paleártico.
indudablemente primitiva, por 10 menos en com- Las orillas del Tethys fueron poco afectadas
paración con la africana. por las glaciaciones; pero su aptitud para servir
Sudamérica durante el Terciario fue, por su ais- de refugio fue dañada por otras características,
lamiento, una especie de Australia. La zona tropi- principalmente por la sequía. Sin embargo con-
cal interpuesta ha dificultado una extensa migra- servan suficientes vestigios del pasado para se-
ción de la zona templada boreal a la austral y la guir mostrando ciertas características interme-
fauna templada sudamericana es notablemente po- dias, que pueden dar pie a distinguir una subre-
bre. El contraste entre África y Sudamérica es no- gión Sonorana, en México, al sur de la Neártica;
table. La flora africana es particularmente pobre y una subregión Mediterránea, como dependencia
en comparación con la sudamericana y con la ma- de la Paleártica.
laya. América del Sur forma la región Neotrópica En los libros de biogeografía se encuentran
y África, a partir del sur del Sahara, la Etiópica. numerosos ejemplos de distribuciones y listas de
África ha experimentado muchas vicisitudes cli- especies que, por su distribución, se consideran
máticas y la disposición y altura de sus montañas características de las grandes regiones y de cada
es tal, y la adherencia a territorios holárticos por una de sus subdivisiones, que, por otra parte, se
el Norte ha sido tan amplia, que las especies pa- definen de manera que varía según los autores.
leárticas han podido correrse hasta el extremo Los rasgos generales de distribución mundial que
austral. Esto ocurrió en el Terciario y la fauna se acaban de señalar bastan para un texto de eco-
fósil circunmediterránea del Mioceno constituye logía, y sirven de marco para situar cualquiera
un paralelo de la fauna actual de la sabana y de las subdivisiones más detalladas que más tarde
matorral africanos, popularizada en las películas convenga adoptar.
de «animales salvajes». La selva africana en país Los procesos de selección y extinción no han
lluvioso ocupa una extensión relativamente pe- sido uniformes en el tiempo. La observación de
queña. Parte de ella es reciente y se halla sobre grandes discontinuidades entre estratos geológi-

Biogeografía histórica 299

cos sucesivos condujo a postular cataclismos y en tual, nos aparece como un proceso único e irre-
dichos niveles se situaron los límites de las eras versible.
geológicas cuyo uso se ha generalizado. A fines
del Paleozoico y comienzos del Triásico, en los
comienzos del Cenozoico y, finalmente, en el Pleis- EL PLEISTOCENO
toceno, se manifiestan extinciones más importan-
tes que en otras épocas, y van acompañadas o Las fluctuaciones climáticas particularmente in-
seguidas de la expansión de nuevas faunas y floras tensas que empezaron a fines del terciario modi-
bajo condiciones geológicas indudablemente cam- ficaron rápidamente las áreas de las especies que
biadas. Cambios en la disposición de los bloques habitaban las latitudes medias. Existe una docu-
continentales determinaron cambios en la circula- mentación amplia, y se justifica el prestar cierta
ción marina y atmosférica. De esta forma, ha atención especial al Pleistoceno, tanto como mo-
existido una evolución continuada de las condicio- delo de lo que pudieron ser cambios ocurridos en
nes ecológicas de la superficie del planeta, pero épocas más remotas, como para interpretar las
estos cambios han sido particularmente rápidos en distribuciones actuales.
determinadas épocas. Por otra parte, al transcurrir Durante todo el Cenozoico las zonas climáticas
el tiempo, ni los materiales de la corteza -plega- no son fundamentalmente distintas de las actuales
dos ya una y otra vez- ni los materiales genéticos y no se pueden aceptar cambios importantes en la
-acumulando una larga historia de ensayos y posición de los polos (es decir, no se puede ima-
aciertos tras sí- eran equivalentes a los de situa- ginar que las glaciaciones se hayan debido a de-
ciones pasadas, de manera que la historia de la riva de los polos). Desde el Mioceno, se inician
ocupación de la biosfera, hasta su situación ac- fluctuaciones climáticas que van aumentando en

Tabla 9-2
Nomenclatura de las glaciaciones. Para los glaciales e interglaciales se dan tres nombres,
que corresponden, respectivamente, a los usados con referencia a los Alpes,
a Alemania y a Norteamérica. Otras estimas difieren considerablemente de las presentadas,
con edades mayores. En relación con el campo magnético de la Tierra se distingue
la época Brunhes, de magnetismo normal, a partir del Gunz/Mindel, y la Matuyama,
anterior, de campo magnético invertido.
Períodos Períodos Terrazas Culturas Edad
glaciales interglaciales marinas (tipos humanos) aproximada

Würm I1-Weichsel- Magdaleniense 20000

Wisconsin Solutrense
Würm I/I1-Laufen-- Aurignaciense 30 000-40 000
(Cromagnon)
Würm 1- - -Iowa
Riss/Würm-Eem- Tirreniense Musteriense 100000
Sangamon (Neandcrtal)
Riss-Saale-1llinois
Minde 1/ Riss-Holstein- Achelense 250000
Yarmouth (Mauer)

Mindel-Elster-Kansas
Gunz/Mindel-Cromer- Milanziense Chelense ? 400000
Afton
Gunz-Weybourne-
Nebraska
Siciliense (Horno erectus)
(Australopithecus)
(<<pebble culture»)

Calabriense Límite del Pleistoceno 1 500 000-2 000 000

Villafranquiense

300 Biogeografía
intensidad hasta dentro del llamado Cuaternario. decir (Ericson y Vollin) que mientras el fondo
Los terrenos cuaternarios se han definido y carac- del mar es comparable a una pared con sucesivas
terizado por la presencia de restos fósiles de es- capas de pintura, la superficie de los continentes
pecies que viven actualmente (Desnoyers, 1829; se parece más a una pizarra borrada una y otra
Reboul, 1833). No es necesario distinguir expre- vez. Foraminíferos, diatomeas, polen de faneróga-
samente un período Holoceno, o postglacial, sino mas, cladóceros, ostrácodos y moluscos son los
una sola época Pleistocena, que empezó hace entre organismos que proporcionan mayor información;
millón y medio y dos millones de años y en la pero t3mbién ha sido útil el examen de rizó-
que vivimos. Tradicionalmente se distinguen cua- podos y diversas algas, coleópteros y otros insectos
tro épocas principales de enfriamiento o glacia- conservados en sedimentos turbosos, etc., así como
ciones 87. Algunos de los períodos fríos fueron artefactos de la industria humana. Puesto que se
múltiples y esto se reconoce particularmente bien trata de especies que hoy viven, el conocimiento
en los últimos, o en el último·, por estar más de su ecología actual se ha aplicado a la interpre-
cerca de nosotros y disponer, por tanto, de mayor tación de los biótopos pasados. Las variaciones
información. Los efectos de las glaciaciones se en las características de los individuos de una
dejaron sentir más o menos según las áreas; las misma especie proporcionan información impor-
cuatro grandes glaciaciones se reconocen en Eura- tante. La diatomea Coscinodiscus nodulifer 2. 3
sia y Norteamérica, donde han recibido nombres tiene un diámetro medio mayor durante los pe-
distintos (tabla 9-2); afectaron también al hemis- ríodos fríos; en los caparazones de los foraminí-
ferio Sur. El hemisferio Sur es de clima más oceá- feros, los poros están más apretados durante los
nico y más estable, y esto pudo aminorar los interglaciales que en los individuos de los perio-
efectos de las glaciaciones. Sin embargo, el límite dos glaciales 126. Sin embargo, la mejor estimación
de los glaciares situado actualmente entre 4200 de las fluctuaciones climáticas procede de la ob-
y 5800 m en los Andes, descendió hasta 700 a servación de variaciones en la concentración rela-
1600 m sobre el nivel del mar, y los consiguientes tiva del isótopo 18 del oxígeno (pág. 121).
cambios ecológicos se han aducido para interpre- En un principio la cronología se basó en esti-
tar ciertas afinidades o disyunciones entre, por maciones más o menos inseguras de la intensidad
ejemplo, las tierras altas de Venezuela y el SE de depósito de sedimentos o de transporte o de
del Brasil 123a. En lo que se refiere al poblamiento cambios en el nivel del mar. Los sedimentos fina-
de los continentes australes deben tenerse presen- mente laminados, con alternancia regular de ma-
tes otras dos circunstancias: la mayor estabilidad teriales arcillosos y arenosos (;n los que se podía
climática austral ha hecho que la invasión desde ver un ritmo anual de deposición (varvas), per-
los trópicos haya podido ser más importante ha- mitieron una cronología más precisa, principal-
cia el Sur que hacia el Norte; por otra parte, las mente del postglacial 43.4.1. Pero, como puede su-
masas continentales nórdicas, más extensas, pu- ponerse, la interpretación de la variación de la
dieron constituir ciertamente una mayor reserva relación entre distintos isótopos ha sido el método
de especies, pero la migración de las mismas hacia de resultados más seguros. Se emplean las rela~
las tierras templadas australes tuvo que atravesar ciones 231 Paj230Th y K/ Ar para edades remotas,
un filtro muy riguroso tropical, solo franqueable la relación 14C/12C (pág. 55) para edades más
a lo largo de algunas alineaciones de montañas. recientes. Sin embargo, la cronología del Cuater-
Las relaciones de intensidad y sincronismo en- nario se halla todavía en estado de cierta confu-
tre los dos hemisferios no aparecen claras; por sión y las edades atribuidas a determinado episo-
lo menos la distribución de Globorotalia menardi dio varían hasta un 50 % Y aún más, según los
en los sedimentos del Pacífico, es un tanto opues- indicios que se utilicen; también es incierta la
ta a su repartición en el Norte, en especial du- sincronización de los acontecimientos en áreas
rante el Riss y en el interglacial Riss/Würm 34. distantes.
Información de tipo diverso que recientemente se
va acumulando confirma la posibilidad de que Para explicar las glaciaciones se han propuesto
las épocas frías, en cierto modo, alternaran o se distintos tipos de mecanismos. La alternancia apa-
solaparan parcialmente en el hemisferio Norte y rentemente regular de períodos fríos y cálidos su-
en el Sur, por lo menos en lo que se refiere a las giere un ritmo cósmico, sea por cambios de la
últimas glaciaciones. radiación solar, sea por interposición periódica de
La historia del Pleistoceno se ha recontruido material absorbente. Milankovich 80 propuso una
sobre la base de la interpretación del clima a curva teórica compuesta, a la que se ajustarían las
partir de efectos glaciales y periglaciales, más el fluctuaciones climáticas; pero la información acu-
examen de restos de organismos en sedimentos mulada no ha confirmado la regularidad supues-
marinos, y lacustres, en turberas y en suelos. ta. Realmente se trata de fluctuaciones cuyos pe-
Las pruebas son de valor diferente y se ha podido ríodos no son exactamente iguales, de manera que

Biogeografía histórica 301

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a.

Figura 9-6 Fluctuaciones de la temperatura durante el cuaternario, deducidas del estudio

de foraminfferos en un cilindro de sedimentos marinos obtenido en el centro del Atlántico
Norte. Se indica la temperatura isotópica, deducida de las proporciones entre 18 0 y 16 0
en los caparazones del foraminffero Globigerina inflata, y la proporción de partfculas de
distintos tamaños en el material: A temperaturas más altas se depositan materiales más
finos (o animales más pequeños). (Según C. Emiliani 32.)

tienen naturaleza estadística y es más verosímil entre el Atlántico y la cuenca polar acaba por
que se deban a osciladores (sistemas cibernéti- interrumpirse. La falta de circulación de agua
cos) más o menos complicados, que se han busca- hace que la temperatura del Ártico baje, que el
do en la propia Tierra. Los diversos autores no agua se solidifique y disminuyan considerable-
están de acuerdo en su detalle y ni aún tan solo mente las precipitaciones, provocando el retroceso
en las líneas generales del mecanismo 28-33, 35, 71. de los glaciares y el retorno a condiciones inter-
Parece que deban descartarse cambios importan- glaciales, cuyo término es la desaparición de la
tes en la situación de las placas continentales y en cubierta de hielo del Ártico, que es la situación
la posición de los polos, no hay pruebas de ello, a la que nos aproximamos. Es obvio que un me-
lo que además es de esperar por el escaso tiempo canismo como éste, o similar, puede dar razón de
transcurrido, de modo que se trataría más bien fluctuaciones casi regulares, aunque los períodos
de un mecanismo basado en relaciones entre la previstos serían demasiado cortos de no mediar
hidrosfera y la atmósfera, que reaccionarían una hipótesis suplementarias. La hipótesis indicada co-
sobre otra en una configuración continental pare- mo ejemplo, o cualquier otra 33 son criticables y,
cida a la presente. por esto, su valor puede evaluarse. Por ejemplo,
Un ejemplo de los mecanismos propuestos pue- se ha dicho que hace 11 000 a 14000 años, el
de ser el de Ewing. Supongamos el Océano Ártico Ártico no estaba libre de hielos, sino sometido a
libre de hielos (como pudo estar hace unos 20000 un clima aproximadamente como el presente 16, 17.
años, en tiempos del último período glacial); en Pero hay argumentos para creer que, en épocas
invierno su temperatura podría ser no más de glaciales, la región de Behring pudo servir de cen-
3,5°C por encima de la actual, pero la evapora- tro de dispersión hacia Asia y hacia América de
ción sería enormemente superior, de modo que ciertas especies, por ejemplo de peces de agua
durante todo el año podrían producirse copiosas dulce; lo cual implica condiciones algo menos
nevadas en el hemisferio Norte, que acumularían rigurosas.
agua sólida. Este efecto se puede reforzar a sí mis- Las glaciaciones no representan acontecimientos
mo, pues el albedo aumentado significa la absor- excepcionales, sino que se han repetido varias
ción efectiva de una menor cantidad de calorías veces durante la historia de la Tierra; quizá cada
por unidad de superficie en dichas regiones. La 200 a 250 millones de años. El período glacial
acumulación de hielo repercute en una disminu- anterior al Pleistoceno ocurrió a fines del Paleo-
ción del nivel del mar, por lo que la comunicación zoico y sus señales se encuentran en Sudamérica,

Figura 9-7 Foraminfferos cuyos caparazones son frecuentes en los sedimentos marinos
recientes y que se pueden considerar como indicadores de algunas caracter/sticas de las
aguas en que vivieron. Las especies representadas se ordenan, de menos a más termófilas,
de la siguiente manera.' G. menardii, G. dutertrei, G. sacculifer y G. ruber. El trazo blanco
corresponde a una escala de 0,1 mm. (Según M. Domingo de Miró, Los foraminiferos
planctónicos vivos y sedimentados del margen continental de Venezuela, Tesis, Barcelona,
1971.)

302 Biogeografla
Globigerinoides sacculifer

/
Globigerinoides ruber
Globoquadrina dutertrei

Globorotalia menardii

Biogeograffa histórica 303

Sudáfrica, Madagascar, India y mediodía de Aus- clima no afectó tanto a Asia Oriental como a
tralia. Europa y América. Los macizos montañosos si·
Desde el punto de vista ecológico, el mayor in- tuados más al Sur tuvieron glaciaciones locales de
terés inmediato se centra en las variaciones de las que perduran los últimos vestigios. En los
temperatura (fig. 9-6) Y en las oscilaciones del Pirineos, las glaciaciones tuvieron mayor impor-
nivel del mar. La acumulación de agua sólida tancia en la vertiente Norte que en la Meridional;
durante los episodios glaciales hizo disminuir el de todas maneras los glaciares de la cordillera
nivel del agua líquida, de manera que las líneas pirenaica no fueron muy largos: de 50 a 60 km
de costa variaron, aunque más o menos según en la vertiente Norte, con las morrenas terminales
las regiones, pues en las áreas cubiertas de hielo, a 400 metros de altura, y de 20 a 30 km en la
vertiente Sur con las morrenas terminales a 800-
900 metros de altura 114.
Se considera que los períodos glaciales fueron
acompañados de períodos pluviales más al Sur.
Ciertamente pudo haber una desviación de las
trayectorias de las depresiones y, por tanto, de la
distribución de las lluvias; pero puesto que un
descenso térmico tiene ecológicamente los mismos
efectos que un aumento de humedad, no hace
falta que la pluviosidad aumentara mucho para
dar razón de los cambios reflejados por la vege·
tación. Por otra parte, la última glaciación parece
haber sido fría y seca en gran parte del Sahara;
pero en las primeras fases de la misma (Muste-
riense) o en el interglacial Riss/Würm, árboles
que hoy se encuentran en Argelia, más especies
que actualmente ya no son importantes en la
flora africana (tilos) se extendían hasta el Hoggar,
y hace 5000 años, por lo menos, en la parte occi-
Figura 9-8 Distribución fósil (pleistocena) dental del Sahara persistió una vegetación de tipo
y reciente de dos especies de Marmota, roedor, Mediterráneo y aún hoy en la región del Chad
en Europa. Sus áreas, que antaño se tocaban, se encuentran reliquias de origen nórdico (1os
dan hoy una distribución disyunta. Se señala animales acuáticos Cor;xa m;randella, Daphn;a
también el límite de la expansión glaciar durante
la última glaciación. (Según H. Freitag, Einfüh- [ong;sp;na, etc.).
rung in die Biogeographie von Mitteleuropa, Para la interpretación de la biogeografía ibérica
Fischer, Stuttgart, 1962.) tiene mucha importancia el conocimiento de los
cambios de distribución de la lluvia durante el
Pleistoceno. Las lagunas de las zonas endorreicas
españolas (1a Mancha, por ejemplo), se pueden
el peso de éste mantuvo deprimidos los bloques considerar como residuos de una red fluvial an-
continentales (Escandinavia). Se estima que hace tigua, con cierta contribución de fenómenos cárs-
30 ó 35 000 años, el nivel del mar era aproxi- ticos, también iniciados antiguamente; pero aquel
madamente como el actual y que hace 11 000 a sistema de drenaje alcanzó manifiestamente muy
14000 se tuvieron niveles mínimos, a 90-120 poco desarrollo, por lo menos estando la meseta
metros por debajo del nivel actual 81. 110. Las fluc- a la altura actual, de manera que las actuales
tuaciones marinas se reflejan en playas hundidas condiciones «esteparias» probablemente son anti-
o levantadas, en el carst costero, en el perfil de guas o existieron por largos períodos y, de la
los ríos y también en la presencia de materiales misma forma que no hay argumentos a favor
arrastrados y transportados por el viento a partir de una vegetación realmente exuberante en el
de los fondos marinos emergidos (materiales del Sahara, tampoco hay motivos para creer en una
tipo de loess). En los momentos de máximo des- total forestación de España. El problema no re-
hielo el nivel del mar superó al actual. suelto es si en el Sur llovió más durante los
Durante las fases frías, Europa, Norteamérica y interglaciales que durante los glaciales. Si con-
Asia se encontraron bajo condiciones árticas; el sideramos las terrazas fluviales, se podría anti-
límite del revestimiento continuo de hielo queda cipar que la excavación de los cauces se reali-
atestiguado por las morrenas terminales (fig. 9-8). zaría durante los períodos glaciales, en que el
El centro de las glaciaciones se sitúa en el norte nivel de base estaba más bajo y según las hipó-
del Atlántico, de forma que el empeoramiento del tesis corrientes llovía más; pero parece que es al

304 Biogeografla
revés, y que son las terrazas las que son sincró- Juniperus como reliquia de sus componentes ar-
nicas de climas fríos. La única excepción es la bóreos. En dichas áreas endorreicas de la meseta
de los últimos arrastres, pues los deltas se han española hay sedimentos de tipo salino, indicado-
formado sobre playas sumergidas frías; pero en res de condiciones que no fueron favorables al
esto, el hombre, como agente de erosión y defo- bosque, aunque éste pudo existir en forma de pe-
restación, pudo haber jugado un papel más impor- queñas áreas en un mosaico cambiante. Ya Penck
tante que el clima. ( 1894) suponía condiciones esteparias desde el
Todos los indicios hacen suponer que el tra- Mioceno. También en el área de los Balcanes pu-
zado de las isotermas, al tiempo que las glacia- dieron existir condiciones parecidas; pero no en
ciones, se corrió hacia el Sur, pero de manera la Península Itálica, donde el paso a una vegeta-
desigual. La temperatura descendió mucho en ción baja sería más reciente y debido al hombre.
Europa, alrededor de 6°C en verano y más de Debe tenerse en cuenta que el valle del Po estuvo
1SoC en invierno; pero mucho menos hacia el durante largo tiempo bajo el agua, aislando el
Sur, de manera que junto o sobre las penín- sur de Italia.
sulas mediterráneas se establecieron gradientes La verdadera estepa o vegetación herbosa de
muy intensos, al sur de los cuales se conservaron lugares áridos, tiene una flora y fauna propias,
muchas especies. La disposición de las isotermas con muchas especies características (Holdhaus)
no sólo explica peculiaridades del glacial, sino y de dispersión limitada, especies que faltan en las
también de la recolonización posterior. zonas desertizadas por el hombre, cuya flora y
fauna están constituidas por especies oportunistas
que los taxonomistas consideran más banales.
Disyunciones y reliquias terrestres Concretando el problema en lo que se refiere a
y de agua dulce España, se pueden adoptar dos posiciones. Reco-
nocer en nuestras especies xerófilas y endémicas
PROVINCIA LUSITÁNICA reliquias de origen antiguo, que se han conservado
en territorios persistentemente áridos; o bien su-
Actualmente las isotermas de la parte central poner que dichas faunas y floras se han dispersado
del sur de Europa dibujan un fuerte gradiente con posterioridad a las glaciaciones, o durante los
de Sur a Norte, que ha dificultado la expansión últimos interglaciales, gracias a una considerable
hacia el Norte de muchas especies. En cambio, capacidad de transporte. En España el problema
hacia Occidente, la dirección de las isotermas si- tiene más interés porque se habia supuesto que las
gue aproximadamente la de los meridianos, de áreas de vegetación esteparia eran todas debidas a
manera que ha permitido el avance hacia el Norte la acción humana. Queda testimonio de nume-
de elementos de la flora 104 y de la fauna, como rosas invasiones de organismos de condiciones ári-
los moluscos Geomalacus maculosus y Elona das, de Este a Oeste, sobre Europa, en todos los
quimperiana, que dan carácter a la llamada pro- períodos secos, empezando con las migraciones
vincia Atlántica o Lusitánica, que va desde las del Pontiense (Mioceno) en que, junto con nume-
costas occidentales de la Península Ibérica a las rosos vertebrados hoy desaparecidos, llegaron for-
de Francia e Irlanda, y a la que se suman, sin mas que se deslizaron a ambos lados de los Piri-
duda, restos de la disyunción europeo-americana neos y que hoy persisten y hasta han dado formas
que es consecuencia de la apertura del Atlántico, atlánticas. Entre ellos se encuentran muchos ani-
sin contar con que algunas de las especies pudie- males cavernícolas como los ortópteros Dolicho-
ron quedarse junto a las costas atlánticas, gozan- poda y coleópteros tréquidos 60. Invasores muy
do de un clima más suave que el propiamente posteriores son animales acuáticos del área ponto-
glacial. Añádase que dichas afinidades son en cáspica (Mar Sarmático) como diversos peces
parte una consecuencia de la posición que ocu- (Acipenser stellatus y gobíidos del género Knipo-
paba a principios del terciario la Península Ibé- witschia en el Adriático), crustáceos y moluscos
rica, doblada hacia Francia, con el Golfo de Viz- que llegan a Moravia y Cordylophora y Dreissen-
caya prácticamente cerrado, de modo que Galicia sia (páF:. 246) que ocupan gran extensión de
y Bretaña estaban aproximadas. Europa. La falta de lagos extensos en el margen
occidental de Europa limitó esta migración, que
BIOTAS DE REGIONES ÁRIDAS
se extiende a animales no acuáticos, como a la
Y DISYUNCIONES TRANSVERSAS
rata parda, a Streptopelia decaocto y a una docena
de especies de mariposas, por lo menos, así como
Se ha hecho referencia a la persistencia de a muchas plantas, en las que los hallazgos de
ciertos tipos de ecosistemas en las regiones endo- polen permiten definir con mayor precisión el
rreicas españolas (pág. 304). Se trataría de ~na proceso de ampliación de áreas. Puede ser un
vegetación abierta, asabanada, de la que persiste ejercicio fútil adscribir cada una de las migracio-

20 Biogeografía histórica 305

nes a algún interglacial determinado o al postgla- las vicisitudes del Pleistoceno. Especies que, du-
cial, pero tampoco hay razón para no hacerlo. rante los períodos fríos, poblaron las partes bajas
Lo más verosímil es que una parte de nuestra de Centroeuropa y las regiones correspondientes
flora y fauna árida sea muy antigua y las circuns- de América del Norte y Asia, al volver a subir la
tancias señaladas hacen que sus elementos mues- temperatura media y retornar el clima a unas ca-
tren una distribución transversal, saltando a veces racterísticas anteriores, se dispersaron de nuevo a
por encima de Italia, con lo que se forma un área partir de sus refugios. Por una parte, invadieron
disyunta a nivel genérico o a nivel específico, las montañas situadas aproximadamente a la mis-
entre España y el área balcánica, en un sentido ma latitud, y, por otra parte, siguieron los bordes
amplio. Los autores se han referido a este tipo de la zona periglacial en dirección al Norte. Las
de distribución con el nombre de disyunción de áreas actuales de dichas especies representan la
Keilhack, que en parte se refiere a especies de que se denomina disyunción boreoalpina. Su ori-
lugares áridos, como Tortula desertorum y otros gen es diverso: unas habitaron al principio las
musgos 1; pero que afecta también a especies mon- montañas meridionales, otras son de origen nórdi-
tanas, que por una parte se encuentran en los co. A ellas se añaden las que vinieron del Este (en
Pirineos y, por otra, en los Cárpatos o más al Europa) en épocas particularmente favorables a su
Este de ellos, como el insectívoro Myogale (mu- expansión y acabaron adoptando la disyunción bo-
saraña de agua, M. moschata / M. pyrenaica) , reoalpina. El criterio más seguido para discernir
rododendros (Rhododendrum ponticum / R. fe- unas de otras estriba en el examen de su área
rrugineum), varios coleópteros (Trechus latus, actual. Las boreoalpinas de origen nórdico o del
Agonum antennarum 59, 60), ortópteros (Paraca- borde de los glaciares nórdicos raramente llegan a
10ptenus), lepidópteros (por lo menos 6 espe- los Pirineos y aún más raramente alcanzan más al
cies) 93, el hemíptero Hovarthia hieroglyphica, Sur (ejemplo el plecóptero Arcynopteryx compac-
muchas plantas 94, numerosos moluscos terrestres ta, etc.). En cambio, las boreoalpinas de origen
y de agua dulce 101, hidrácaros, etc. (figs. 7-2 y meridional están diseminadas por las montañas
9-8), sin olvidar el «Edelweiss» (Leontopodium del mediodía de Europa. Entre las plantas es de
alpinum), de origen igualmente oriental, aunque suponer que formas diploides persistan en lo que
a diferencia de los anteriores más extendido por era área primitiva, y las poliploides en la am-
el macizo alpino. pliada. Si es así, hay que suponer que una buena
En América del Norte se plantea un problema proporción de plantas pirenaico-alpinas son de
análogo por especies que viven en el SE de origen pirenaico. Las genuinas especies boreo-
Estados Unidos y, además, en México y Cen- alpinas han sido capaces de mover sus áreas
troamérica 75. La disyuntiva adquiere los mismos con relativa rapidez; pero el concepto de especie
términos: ¿se trata de reliquias de una distri- boreoalpina pierde concreción si se aplica a espe-
bución antigua, o bien han ido a parar al SE cies que se pueden dispersar a grandes distancias
de Estados Unidos durante algún momento del ocupando pequeñas áreas de manera discontinua.
Pleistoceno, siguiendo un pasillo forestado en lo Las especies propias del suelo, de cuevas, de arro-
que hoy son tierras muy áridas? Puesto que de yos pudieron encontrar más obstáculos a su dis-
775 especies de animales casi todas han experi- persión. Las lombrices faltan, desde luego, en el
mentado una diferenciación en mayor o menor permafrost; en las regiones glaciadas se encuen-
grado, se tiende a creer que la disyunción es an- tran ciertamente, pero sin dar endemismos, de
tigua, y que las especies pudieron persistir en el manera que la colonización ha sido reciente y
SE de Estados Unidos. Sólo 5 especies son taxo- cualquier fauna antigua quedó aniquilada 62. Sin
nómicamente iguales y las cinco son de amplia embargo, como ya se ha señalado antes (pág. 270),
dispersión y gran dispersabilidad (Ursus ameri- los Niphargus son exclusivos de áreas que habían
canus, Didelphis marsupialis, Rana pipiens, Sto- estado glaciadas, y su expansión sobre las mismas
reria occipitomaculata y Glaucomys volans). ha ido acompañado de un rápido proceso de es-
En otros ejemplos de distribuciones europeas, peciación.
la migración fue de SE a NW, a veces dejando a Por lo que se refiere a la observación de formas
España de lado, como en el caso de los gasteró- antiguas con un grado notable de diferenciación
podos lacustres Paludina y Valvata, o bien alcan- en ciertos macizos montañosos que, obviamente,
zando a la Península, como en Theodoxus fluvia- fueron afectados por el glaciarismo, se ha su-
tUis, de inmigración reciente. puesto que persistieron en los llamados macizos
de refugio, que sobresalían como «nunataks» de
los campos de hielo 52, 58,119,120. Se ha creído que,
DISYUNCIÓN BOREOALPINA
en los Pirineos, el Pic du Midi de Bigorre y el
Una de las disyunciones predilectas de los bio- Canigó tuvieron el carácter de macizos de refu-
geógrafos, la disyunción boreoalpina, está ligada a gio. Los argumentos no son muy convincentes, es-

30& Biogeografla
pecialmente si se piensa que se trata de especies Numerosos insectos de distribución boreoalpi-
de isópodos y coleópteros que apenas sobrevivi- na se encuentran hoy en los Pirineos. Ejemplos:
rían en las condiciones de los actuales nunataks Aretoeorisa earinata, Helophorus glacialis (llega
de Groenlandia, de sustrato pedregoso sin o con hasta Sierra Nevada y Córcega), Otiorhynehus
poca vegetación, sujetos a baja temperatura y a morio, O. aretieus, Simulium hirtipes, Pieris ealli-
vientos violentos. Del mismo modo que por la dice, Erebia lapponum, E. epiphron, Argynnis
presencia de una mariposa se construía un ima- pales, Lyeaena orbitulus (fig. 7-2). Se pueden
ginario puente continental, por unos pelos más o indicar también algunas aves con la misma dis-
menos en las patas de un coleóptero se levanta tribución (Turdus torquatus, Lagopus mutus).
un sistema de nunataks. No es inverosímil que Se han descrito numerosos ejemplos de· disyun-
especies reducidas a poblaciones poco numerosas, ción boreoalpina entre los pobladores de las aguas
forzadas a una migración vertical, abajo y arriba, dulces. Una parte de las pretendidas boreoalpinas
mostraran una diferenciación mayor que la ordi- son simplemente especies de aguas ácidas y frías,
naria en especies similares extendidas sobre áreas pues biótopos de estas características faltan en las
mayores y continuas. La presencia en los Pirineos tierras bajas y aún más en la región Mediterránea.
de especies de alta montaña en cavernas situadas Ejemplos de tal distribución, más estenoica que
a sólo 400 metros de altitud, como es el coleóp- boreoalpina, son los coleópteros Hydroporus
tero Treehus despaxi 60 puede ser un verdadero rufifrons, Coelambus marklini, Agabus solieri y
ejemplo de reliquia glacial. Potamoneetes griseostriatus 5, varios copépodos,
Se han publicado numerosas listas de especies como son especies del género Bryoeamptus, algu-
boreoalpinas pertenecientes a muchos grupos de nos diaptómidos y ciclópidos (Megaeyc1ops venus-
plantas y animales 52, etc,. Puesto que estas listas tus, etc.) y especies de otros grupos muy diversos.
se han preparado viniendo del Norte, a medida Pero entre los crustáceos de agua dulce, los hay
que los países meridionales van siendo estudiados de origen y dispersión indudablemente nórdica,
hay que hacer frecuentes rectificaciones. La distri- como Holopedium gibberum, Daphnia longiremis,
bución de las plantas está mejor conocida y en Daphnia eueullata, Bosmina eoregoni, Euryeereus
su caso se puede aplicar con mejor conocimiento glacialis, Polyphemus pedieulus, Leptodora kind-
de causa la calificación de boreoalpinas si les tii. En el mismo conjunto se podría incluir al
conviene 7. Como ejemplos de plantas boreoal- rotífero Kellieottia longispina y a la dinoflagelada
pinas comunes en los Pirineos se pueden citar: Ceratium eornutum. El rotífero Keratella valga,
Lyeopodium selago, Festuea supina, Elyna myo- el cladócero Daphnia longispina y la dinoflagelada
suroides, Salix herbaeea, S. retieulata, Aster Ceratium hirundinella tienen también su disper-
alpinus, Gentiana nivalis, Dryas oetopetala, Saxi- sión centrada en el Norte; pero su área es menos
fraga aizoon, S. aizoides, Visearia alpina, Si/ene limitada. Todos estos organismos contrastan con
aeaulis, Loiseleuria proeumbens, Potentilla erant- otros de distribución meridional o austral, como
zii y Eriophorus seheuehzeri. Diaphanosoma sarsi, Ceriodaphnia rigaudi, Moina
Se comprende la posible penetración de especies dubia, Bosminopsis deitersi, Leydigia propinqua,
boreoalpinas más hacia el Sur: en las épocas frías, etcétera.
el descenso en altitud de los límites climáticos y Los hidrácnidos constituyen un material exce-
de vegetación sobre las montañas permitió el lente para estudios de biogeografía en las aguas
avance sobre rutas diversas, bien por la Cordillera dulces y en su distribución se reconocen muchas
Cantábrica y las Montañas de León, hasta las modalidades 121. Los genuinos boreoalpinos de ori-
montañas del Centro, bien por el Montseny y sie- gen verosímilmente nórdico son escasos en la
rras litorales catalanas, o bien por la cordillera fauna ibérica: Atraetides eonl1exus, A. breviros-
Ibérica, que ofreció una vía de penetración pro- tris, Sperehon tenuabilis. Las especies boreoalpi-
funda. Braun-Blanquet cita 27 especies boreoalpi- nas de origen presumiblemente europeo son tres
nas que alcanzan la Sierra Nevada, entre ellas veces más numerosas, por lo menos.
/uneus alpinus, Sedum annuum, Ranuneulus gla- Las especies mencionadas anteriormente como
cialis, Sibbaldia proeumbens, Viola uniflora, Are- nórdicas, en Asia desaparecen a la latitud del
tostaphylos uvaursi, Vaeeinium uliginosum, y Japón central y en Europa sólo unas pocas alcan-
Gnaphalium supinum. Algunas especies que se zan hasta los Pirineos (Polyphemus, Kellieottia).
pueden calificar igualmente de boreoalpinas lle- Algunas se extienden bastante más hacia el Ecua-
gan hasta el Atlas norteafricano y aún ciertas dor, aunque ordinariamente en localidades aisla-
especies de origen nórdico que se han identificado das (Daphnia longispina, Ceratium hirundinella).
en la región del Chad se pueden considerar como Daphnia longispina, en la parte meridional de su
reliquias glaciales o pluviales, aunque algunas de área, está representada por razas en cuya ciclo-
ellas pueden representar disyunciones más anti- morfosis no aparecen formas estivales con yelmos
guas, o bien dispersiones recientes. grandes. De entre las formas lacustres de Daph-

Biogeografía histórica 307

nia, D. longiremis está confinada a localidades de cies entradas durante las épocas frías se extinguie-
latitud muy nórdica y respecto a las otras especies ron luego, otras se han conservado, refugiándose
es notable que, mientras que en América las po- en aguas profundas, como son peces gadiformes y
blaciones lacustres derivan generalmente de D. los crustáceos Meganyetiphanes norvegiea y Ne-
pulex, en Europa se trata de formas de D. longis- phrops norvegieus. El Adriático es actualmente
pina o emparentadas con ella. el área donde se conservan ciertas afinidades eco-
Una parte de las formas dispersadas durante el lógicas con el Atlántico y allí se confinan orga-
glacial, y que constituyen la base del poblamiento nismos con clara distribución disyunta que, sin
de los lagos postglaciales del hemisferio Norte, duda, estuvieron más extendidos por todo el Me-
falta en los lagos de montaña andinos. En el caso diterráneo durante las épocas frías, como Fueus,
de crustáceos es más explicable que así ocurra Myxine y diversos animales inferiores 96.
por la gran distancia que la colonización reque- Durante los períodos cálidos se introdujeron
riría. En dichos lagos los diaptómidos nórdicos elementos de la costa senegalesa, algunos de los
están sustituidos en general por Boeekella. La cuales se encuentran fósiles en las playas elevadas
ausencia de Ceratium hirundinella se justifica de que corresponden a los períodos cálidos (Strom-
igual manera; pero es más sorprendente que en bus bubonius, Mytilus senegalensis, etc.). Las
lagos andinos estén ausentes diatomeas dotadas especies mencionadas como ejemplo ya han des-
de gran capacidad de dispersión (Fragilaria ero- aparecido, pero otras han persistido.
tonensis, Asterionella). Ejemplos absolutamente comparables se en-
cuentran en el Golfo de México y en el Golfo de
California: en los períodos fríos, especies de dis-
Disyunciones y reliquias marinas tribución más nórdica pudieron rodear las penín-
sulas (Florida y California) y penetrar en los res-
Los cambios de nivel del mar se han tenido pectivos golfos, en cuyo interior hoy, cuando ya
que reflejar en la separación o reunión de islo- las especies no pueden vivir en el extremo de las
tes, cuya importancia evolutiva a pequeña escala penínsulas, existen poblaciones disyuntas 22,51,53.
ya se ha comentado (pág. 266). De una u otra forma han persistido semejanzas
Durante las fases frías, la temperatura oceánica diversas entre la fauna mediterránea y la atlántica
de las aguas superficiales descendió unos 5°C so- de las islas de Macaronesia y del NW de África.
bre grandes extensiones. La configuración y carac- Entre los isópodos del género Ligia que corren
terísticas especiales de los diversos mares pudieron sobre las rocas costeras emergidas, hay dos espe-
amplificar en algunos de ellos los efectos de las cies holárticas, L. pallasi en América y L. oeeani-
glaciaciones. La circulación en el Mediterráneo, ca en Europa, que contrastan con un par de espe-
por ejemplo, pudo invertirse. Al disminuir la eva- cies «meridionales», L. italica del Mediterráneo y
poración en su cuenca, aun sin aumento de la L. graeilipes de las costas del oeste de África e
pluviosidad, después de una fase de estancamien- islas atlánticas. Estas dos últimas formas son muy
to, pudo establecerse una circulación contraria a próximas y difieren entre sí solamente por sus
la presente, con entrada de agua atlántica por el caracteres sexuales secundarios. Los Tigriopus
fondo del estrecho de Gibraltar y salida de agua (copépodos harpacticoides de charcos de la costa)
superficial del Mediterráneo. Es muy problemáti- de Vigo son como los de Bretaña; pero los de Ma-
co que tal ocurriera 24a y, en todo caso, no sig- deira pertenecen a una especie mediterránea (T.
nifica que se llegara a una situación semejante adriatieus) que no se cruza con la anteriormente
a la del Báltico o del Mar Negro actuales; pero mencionada. En algunos peces (por ejemplo, en
sí que la producción pudo ser considerablemente la sardina) se observan afinidades geográficas se-
más alta que la actual, hasta el punto de formarse mejantes.
sedimentos considerablemente ricos en fósforo.
Durante dichas fases, se estima que la tempera- RELIQUIAS MARINAS
tura de las aguas profundas debía ser alrededor EN AGUAS CONTINENTALES
de 7 a goC, la máxima superficial no llegaba a los
20°C y la salinidad era ciertamente más baja que Una serie de organismos de origen marino y
la actual. En consecuencia, entraron especies de nórdico viven actualmente en el Báltico y, algu-
aguas más frías: restos de una fauna costera fría nos, en lagos de agua dulce de Finlandia, Escan-
de este tipo con Aretiea (Cyprina) se encuentran dinavia, Gran Bretaña y Norteamérica, donde se
en playas sumergidas desde el Cabo de Creus a consideran como reliquias. Se supone que espe-
Blanes 116, que se formaron hace unos 13 000 años, cies marinas o de agua salobre -derivadas, a su
durante el segundo episodio del Würm, aunque vez, de formas marinas- colonizaron los grandes
la especie mencionada aparece en el Mediterráneo embalses de agua desalada que se formaron du-
desde el comienzo del Pleistoceno. Si bien espe- rante la retirada de los hielos y de esta forma ad-

308 8iogeografla
 quirieron la actual distribución disyunta 69, 106, 107. terglaciales- se han escindido en razas locales nu-
La disyunción de formas de agua dulce va casi merosas (Daphnia).
siempre unida a un inicio de subespeciación. En En la fauna de las regiones nórdicas son fre-
este caso se hallan copépodos (Limnocalanus ma- cuentes pares o tríos de especies próximas: una
crurus) , isópodos (Mesidotea entomon) , anfípodos propiamente de montaña, otra adaptada a aguaza-
(Gammaracanthus lacustris, Pallasea quadrispi- les y turberas, y a veces una tercera forma com-
nosa, Pontoporeia a//inis), mísidos (Mysis relicta, plementaria en otros biótopos variados, menos
que se consideró como una variedad de M. oc u- frecuentes. Entre ellas se distribuyen las resi-
lata marino), y peces (Cottus [= Myoxocephalus] dencias ecológicas, con notable segregación, a
quadricornis). Según su supuesto lugar de origen pequeña escala, entre unas y otras. Petersen 88-91
es su distribución actual: Pallasea y otros anima- se ha ocupado de los aspectos de la segregación
les se extienden más hacia Siberia; los Mysis son ecológica y eventual hibridación entre tales espe-
de dispersión muy amplia, en Inglaterra y Norte- cies. Éstas pudieron diferenciarse en distintas
américa, etc., y se supone que ha podido existir áreas y en distintos momentos del Pleistoceno y
diferenciación local. Por lo menos existe una luego, al pasar a ocupar unas mismas áreas, apa-
capacidad de regulación osmótica que no existía reció la segregación ecológica entre ellas. Se men-
en las formas de origen, o sea en las marinas. cionan ejemplos entre mariposas, libélulas y aves.
El hallazgo de flagelados marinos (Distephanus, Entre estas últimas, como ejemplo, Lagopus mutus
Gymnaster) en aguas nórdicas (Canadá) con un es la forma montana, L. lagopus y L. scoticus son
residuo sólido de solamente 80 mg por litro ha de aguazales y L. leucurus la complementaria.
sido interpretado igualmente como un paso al Pluvialis dominica es la montana, P. apricaria la
agua dulce 13; pero su supervivencia en tales con- de lugares pantanosos y P. squatarola la comple-
diciones requiere confirmación. mentaria. Según las regiones, las relaciones entre
las especies pueden variar. Así las mariposas
Pieris napi y P. bryoniae se comportan como
Diferenciación, subespecies en Escandinavia y aumentan el grado
superposición e hibridación de separación hacia el Norte y en la altura, donde
realmente son como especies diferentes; pero ha-
Los cambios de áreas durante el glacial han ido cia el Sur y el Este, están menos aisladas genética-
acompañados de un grado diverso de diferencia- mente, quizá porque no han sido forzadas a
ción, que ha sido más patente en los casos de superponerse, y, por ello, aparecen formas inter-
poblaciones poco importantes y fragmentadas en medias en dicha zona.
distintos macizos, como ocurre con los carábidos Una situación parecida ha podido ocurrir en
del género Trechus y otros insectos, con las ga- la fauna marina, en lo que se refiere a las rela-
muzas o rebecos, etc. Animales del plancton de los ciones entre Mediterráneo y Atlántico. Se dife-
lagos, al colonizar los lagos postglaciales -o in- renciaron formas subespecíficas o específicas, una

Tabla 9·3
División y nomenclatura del postglacial.

Divisiones aplicadas en el
Norte de Europa y América Flora característica Culturas

Subatlántico roble, haya, castaño

(presente a - 800)
Subboreal roble, tilo, olmo Neolítico Hi,psitérmico, xerotérmi-
(-800 a -3200) (a partir -4500) co u óptimo climático
Atlántico roble, tilo, olmo (Líbico-Capsiense) ( = Flandiense)
( - 3200 a - 6500)
Boreal coníferas, avellano, abedul Mesolítico
(-6500 a - 7700) (Oraniense)
(Aziliense)
Preboreal tundra, abedul Magdaleniense
(= tardiglacial,
= lateglacial,
=Dryas + Allerad)

Biogeografía histórica 309

mediterránea y otra atlántica, como por ejemplo, El Postglacial (y Lateglacial)
en Mytilus (edulis atlántico y galloprovincialis
mediterráneo), Cardium (=Cerastoderma) (edule, El final del último período frío se sitúa aproxi-
atlántico y glaucum, mediterráneo; complicado madamente unos 11 000 años antes de nuestra era
por ser éste eurihalino y adaptado a salinidades y desde este momento existe una documentación
más bajas) lOO, Carcinus (maenas atlántico, y me- considerable (tabla 9-3). Proporcionan informa-
diterraneus), Portunus (sayi atlántico y hastatus ción el polen, las diatomeas, los rizópodos y cla-
mediterráneo), otros decápodos, sardina, Chtha- dóceros en los sedimentos turbosos, en los que
malus (stellatus atlántico y depressus mediterrá- se conservan también muchos restos de insectos
neo) 4. y otros animales; los foraminíferos en sedimentos
Algunas de estas especies y posiblemente otras, marinos, a lo que se suma la posibilidad de tener
después de separadas o de escindidas en subespe- una cronología bastante aproximada por la rela-
cies, han vuelto a invadir mutuamente sus áreas ción 14C/12C y medir la temperatura indirecta-
en mayor o menor grado, pero con segregación mente por las proporciones de isótopos de oxí-
ecológica, de modo que en una región hay una geno. Existen, además, numerosos indicios de la
especie propia y superpuesta a ella otra que evo- cultura humana que contribuyen a la reconstruc-
lucionó en un área vecina donde es más fre- ción del ambiente pasado.
cuente, y que queda limitada a condiciones eco-
lógicas muy precisas dentro del área principal de Hay que destacar una época más cálida que la
la otra forma (nivel, sustrato más rocoso o más actual, el período hipsitérmico (Chiarugi, 1936) 23
fangoso, etc.). La complicación en la sistemática que en algunas regiones puede ser denominado
y distribución de los Coregonus, peces de agua xerotérmico con mayor propiedad, por su aridez
dulce, recuerda a estos fenómenos. y que en el norte de Europa se caracteriza por
Al fallar los mecanismos de aislamiento local, un clima suave y zonas características en el perfil
por los corrimientos de las áreas al compás de de polen de las turberas, que comienzan indicando
los cambios del Pleistoceno y, principalmente, más un aumento de avellanos y otros árboles de hoja
tarde, bajo la acción del hombre, se han presen- caduca. Corresponde al Atlántico y al Boreal y se
tado fenómenos de introgresión (pág. 285) parti- extiende aproximadamente entre 7000 y 600 años
cularmente frecuentes en ciertas áreas (Báltico, antes de Jesucristo. En este tiempo el nivel del
California y países del Mediterráneo), que han mar aumenta, lo que dio lugar a las playas
recibido el nombre de áreas de sutura 95 y en las altas del Flandiense, cuyo significado y caracteres
que la concentración de casos de hibridación se en nuestras regiones meridionales han sido muy
relaciona con la morfología del país y con las discutidos. La temperatura del Mediterráneo se
vías de migración pleistocena. estima en unos 2°C por encima de la actual. En

1599-1600 1624-1625 1649-1650 1674-1675 1699-1700 1724-1725 1749-1750 1774-1775

Figura 9-9 Fecha de la vendimia, tal como aparecla fijada por los bandos locales,
en diversas localidades francesas y suizas, expresada a partir del 1. o de septiembre
(escala, en dlas, a la izquierda; medias móviles de dos años). En la sección de la derecha
del gráfico se comparan las fechas de la vendimia con las temperaturas del 1. o de marzo
al 1. o de septiembre en Inglaterra, expresadas igualmente en medias móviles de dos años.
En años de verano caluroso la vendimia se anticipa, de manera que las fechas en que
da principio se pueden considerar como un indicador de las fluctuaciones climáticas en
el periodo estudiado, de 1575 a 1800. (Datos de Manley y Angot, en Le Roy 68.)

310 Biogeografla
 Laminaria
saccharina

Figura 9-10 Variación de los límites en la distribución de un alga costera nórdica,

Laminaría saccharina, en el NW de la Península Ibérica. Se indican también las tempe-
raturas medias anuales del agua superficial en el Golfo de Vizcaya. (Datos de Fischer-
Piette 39, modificado.)

España el recalentamiento fue relativamente más fue bien sensible en el occidente de Europa, pero
intenso que en latitudes más altas. Es seguro que menos en las regiones mediterráneas. Los últi-
durante este período cálido muchas turberitas pi- mos tiempos están documentados por registros
renaicas dejaron de crecer y quedaron interrum- meteorológicos; pero también se posee una infor-
pidas por materiales detríticos (cantos). En los mación abundante, directa o indirecta sobre los
Alpes, el nivel de los bosques ascendió unos cen- inmediatamente anteriores: espesor de las capas
tenares de metros (seg!-Ín Lüdi). El período hipsi- anuales en los árboles, avance o retroceso de los
térmico ha dejado reliquias de origen meridional glaciares, fechas de la vendimia, de la floración
o termófilas en algunos enclaves nórdicos; por de los cerezos en el Japón, registradas con mucho
ejemplo plantas vivientes en acantilados calizos. cuidado, precios de productos agrícolas, etc. ISa. 68
Posteriormente ya más cerca de nosotros el cli- Documentos aparentemente ajenos pueden tener
ma vuelve a enfriarse, y se pueden distinguir va- valor considerable, así por ejemplo, la frecuencia
rias fluctuaciones importantes. El clima es benigno de los días de rogativas en Barcelona para impe-
hacia los años 1000 a 1200 de nuestra era; sigue trar el agua del cielo se puede considerar como
un enfriamiento que culmina entre 1550 y 1850, un índice de sequía 46 (fig. 9-9).
caracterizado por una desviación hacia el Sur En los últimos tiempos se manifiesta un aumen-
(de 5°C o más grados de latitud) de las vías to de la temperatura que persiste aproximada-
seguidas por las depresiones atmosféricas, lo cual mente hasta 1950. Este recalentamiento ha sido

Biogeografía histórica 311

muy marcado en el Ártico --casi 5°C en el curso pequeña área disyunta en el NW de la Península,
de medio siglo en Groenlandia- y de amplitud con un límite oriental en algún punto de la costa
decreciente hacia el Sur 47,53,54. Se considera que cantábrica y otro límite meridional en Portu-
su causa más importante fue una intensificación gal. Tal es la situación en diversas especies de
de la circulación atmosférica, relacionada con un afinidades nórdicas, como la feofícea Himantha-
mayor gradiente de presión entre el Ártico y la lía, el gasterópodo Purpura lapillus, y otras espe-
zona de los alisios. cies. Este tipo de disyunción no es único, pues
Al compás de estos cambios, las áreas de mu- tiene un paralelo en Irlanda y Gales, y, desde
chas especies han variado. Entre 1930 y t 950 los luego, los ejemplos ya mencionados, más antiguos
límites septentrionales de la distribución de nu- y a mayor escala en Florida y California (pági-
merosas especies de lepidópteros en Finlandia na 308). El caso del NW de España es particular-
avanzaron hacia el Norte 63. La expansión hacia mente interesante, también por haber sido estu-
el Norte de otros insectos, así como de aves, sobre diado asiduamente por Fischer-Piette 36-39 quien
Europa, la mayor frecuencia de termes en España, mostró la retracción del área de las especies nór-
se citan como otros testimonios del aumento de la dicas en Galicia y Asturias al compás de un
temperatura. En las costas de California, la distri- aumento de la temperatura, después de 1930. Re-
bución de numerosos peces y del alga Macrocystis cientemente el sentido del cambio se ha invertido.
manifiesta la misma tendencia, que se hace brusca Los efectos de los cambios climáticos no siem-
o más rápida hacia 1930 54. En el Mar del Norte, pre son sencillos. En la Ría de Vigo y en otras
al mismo tiempo, el área de cría de la sardina se bahías puede tener mucha importancia un cambio
extiende también hacia el Norte. En las costas del tipo predominante de circulación entre la Ría
inglesas del Canal, los años 1921-1935 fueron y el Océano, y en ello influye tanto la lluvia
fértiles, con concentraciones de fosfato de alre- como la temperatura. A través de un mecanismo
dedor de 0.67 IJ.g at P 1- 1 , influencia boreal de este tipo debe explicarse la aparición de una
y abundancia de arenque; en el período 1935- gran proporción de restos de la diatomea Thalas-
1963 se manifiesta una disminución de la fertili- siosira rotula en los sedimentos depositados du-
dad, con concentraciones de fosfato alrededor rante las últimas décadas, que indican una proli-
de 0,48 IJ.g at P 1-1 Y se observa la invasión de feración desusada de dicha especie en las aguas
poblaciones de sardina; a partir de 1965 se retor- de la Ría.
na a la situación más fértil y al predominio del En los cambios acaecidos durante los últimos
arenque 99a. milenios es difícil discernir el efecto de los cam-
En general, puede decirse que todos estos cam- bios de clima y el efecto del hombre. La destruc-
bios en el clima reciente no son sincrónicos, sino ción de bosques se caracteriza por cambios en la
que existen variaciones locales y una riqueza de composición del polen de las turberas, y el paso
posibilidades que ilustra bien sobre lo que pudo al Neolítico, con el rápido aumento de poblacio-
ocurrir durante todo el Pleistoceno. Es decir, nes humanas más sedentarias, aumentó la erosión.
siempre existió una riqueza de matices que, con Para la biosfera, la erosión de los valles y la acu-
la perspectiva del tiempo, tendemos a ver de ma- mulación de derrubios pudieron ser más impor-
nera demasiado uniforme y declaramos de manera tantes que pequeñas fluctuaciones climáticas. Los
dogmática. En las dos últimas décadas la tenden- estudios de paleoedafología tienen mucho que
cia en la evolución del clima se ha invertido, es decir respecto a los cambios recientes.
decir~ nos hallamos ahora en una época de enfria- Promoviendo cambios ambientales, el hombre
miento, por lo menos en los mares del oeste favoreció la dispersión y expansión de un gran
de Europa. número de especies; pero en otra forma interviene
Estas fluctuaciones se documentan muy bien también sobre las áreas, con la introducción inten-
cuando existen fronteras múltiples, como ocurre cionada o no de especies en nuevos territorios,
con las costas del oeste y norte de España, con- haciéndoles salvar rápidamente barreras que en
secuencia de ser el Golfo de Vizcaya más cálido otro caso serían infranqueables. El hombre es un
que el extremo NW de la Península (fig. 9-10). agente biogeográfico importante, y sin tomarlo en
Gracias a esta situación, la distribución de algu- consideración no se puede tener una idea cohe-
nas especies costeras muestra tres límites: un lí- rente de la distribución de las especies en la era
mite meridional en la costa francesa y luego una presente.

312 Biogeografla
Bibliografía

a
Allorge, P.: Rec. Trav. Crypt. dédiés L. Man- 35 Ewing, M., y Donn, W. L.: Science, 123: 1061-
gin, 1931. 1066, 127: 1159-1162, 1956-58.
Arrhenius, G.: Rep. Swed. Deep Sea Exp., 5(1): 36 Fiseher-Piette, E.: lour. Conchy/io/., 93: 39-73,
1-227, 1952. 1953.
Arrhenius, G.: Oceanography, Amer. Ass. Adv. 37 Fisehcr-Pictte, E.: Ann. Inst., Océan., (Monaco),
Sci., 1961. 31(2): 37-124, 1955.
4 Barnes, H. y Barnes, M.: Bull. Inst. Ocean. Mo- 38 Fiseher-Piette, E.: P. Inst. Bio/. Ap/., 26: 35-40,
naco, 62(1299), 1964. 1957.
Bertrand, H.: Trv. Ass. Inter. Limno/. théorique 39 Fiseher-Piette, E.: Ann. Inst. Océan., 40(3): 166-
et app/iquée, 12: 634-642. 1955. 305, 1963.
Bertrand, H.: C. R. S01l1. Soco Biogeogr., 41: 40 Furon, R.: La pa/éogeographie. Essai sue ['evo-
75-83, 1964. /ution des continents et des océans. Paris, 1951.
Braun-Blanquet, J.: Verh. Naturj. Gesellsch. 41 Gams, H.: Experientia, 10(9): 357-363, 1954.
Base/, 56(2): 95-110, 1945. 42 Gauthicr, H.: Soco Biogeogr., 6: 107-120, 1938.
Brehm, Y.: Archiv jür Hydrobiol., 56: 333-351, 43 DeGeer, G.: XI Congr. Géol. Intern., 1910, 1:
1945. 241, 1912.
Brooks, J. L.: Quart. Rev. Bio/., 25(2): 131-176, 44 DeGeer, G.: Kg/. Svenska Vetenskapsakad.
1950. Hnd., s. 3, 18(6), 1940.
10 Brundin, L.: Evo/ution, 19: 496-505, 1965. 45 Geitler, J.: Clzromosoma, 1: 554-561, 1940.
11 Brundin, L.: Am. Rev. Elltomo/., 12: 149-168, 46 Giralt Raventós, E.: Como Pa/eoclim. Ac. Sci.
1967. U.S., eonfer. 7 Aspen, Colorado, 1962.
12 Bullard, E.: Phi/. Trans. Roya/ Soco London, A, 47 Haekey, H. B.: Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 134:
263: 481-524, 1968. 120, 1961.
13 Bursa, A. S. y Johnson, L.: Nature, 214: 528- 48 Hall, C. A.: Ec%gy, 45(2): 226-234, 1964.
529, 1967. 49 Hawkins, H. L.: Inter. Geo/. Congr. Gr. Brit.,
14 Chappuis, P. A.: Experientia, 3: 429-438, 1947. 1948, 12: 5-6, 1950.
15 Chappuis, P. A.: l.a Congr. /nt. Spe/eo/., París 50 Hedgpcth, J.: Pub/o Inst. Mar. Sci., Vniv. Texas,
1953. 111, Bio1.: 47-54, 1957. 3(1): 111-224,1953.
15a Chu, K.: Scientia Sinica, 16: 250, 1973. 51 Hedgpeth, J.: Treatrise Mar. Ecol. and Pa/eo-
16 Colinvaux, P. A.: Science, 145(3633): 707-708, eco/., 1: 359-382,1957.
1964. 52 Holdhaus, K.: Die Spuren der Eiszeit in der
17 Colinvaux, P. A.: Science, 156(3773): 380-383, Tierwe/t Europas. Ab1. Zoo1. Bot. Ges. Wien,
1967. 18: 483, 1954.
18 Crisp, D. L.: The Geogr. lourn., 125: 1-19,1959. 53 Hubbs, C. L.: ,. Mar. Res., 7(3): 459-482, 1948.
19 Darlington, Ph. J.: Zoogeograplzy. John Wiley 54 Hubbs, C. L.: Seventh Paco Sci. Congr., 3: 1-6,
& Sons, New York, 1957. 1952.
20 Darlington, Ph. J.: Proc. Nat. Acd. Sc. V.S., 52: 55 Hutehinson, G. E.: Int. Rev. Ges. Hydrobio/.,
1084-1091, 1964. 28: 436-468, 1933.
21 Dansereau, P.: Rev. Brasi/. Geogr., 8: 189-210, 56 Irving, E.: System. Ass. Publ. n.O 7 (Aspeets
1946. of Tcthyan Biogeography) edito C. G. Adams &
22 Deevey, E. S.: Bull. Geo/. Soco Amer., 60: 1315- D. Y. Ager, 1967.
1416, 1949. 57 Jaeekel, S.: Mitt. Zoo/. Alus. Ber/in, 28: 53-143,
23 Deevey, E. S. y Flint, R. F.: Science, 125(3240): 1952.
182-184, 1957. 58 Janetsehek, H.: Ost. Zool. Zeit., 1956. 6(3-5):
24 Demensy, N. y Yeillet, A.: C. R. Acad. Sci., 421, 1956.
Paris, 236: 1088-1090, 1953. 59 Jeannel, R.: La 'genese des faunes terrestres.
24a Diester-Haass, L.: Marine Ge%gy, 15: MI, Presses Univ. Franee, Paris, 1942.
1973. 60 Jeannel, R.: Rev. Fran. Entomol., 14: 53-104,
25 Dietz, R. y Holdcn, J. C.: Sci. Amer., 223(4): 1948.
30-41,1970. 61 Jessen, O.: Estudios geográficos, 7(24): 269-
26 Ekman, S.: Tiergeogr. des Meeres, Leipzig, 1- 312, 1946.
542, 1935. 62 Julin, E.: Ark. f. Zool., 42(3): 1-58, 1950.
27 Ekman, S.: Zoogeography oj the Sea. Sedgwiek 63 Kaisila, J.: Acta Entom. Fennica, 18: 452, 1962.
& Jaekson, Ltd., London, 1953. 64 Kosswig, C.: System. Ass. Publ. n.O 7 (Aspects
28 Emiliani, C.: Quaternaria, 3: 86-98, 1955. of Tethyan Biogeography) edito C. G. Adams &
29 Emiliani, C.: The lourn. oj Ge%gy, 63(6): D. B. Ager, 313-324, 1967.
538-577, 1955. 65 Kiihnelt, W.: Angew. Pflanzensvi., 1: 225-254,
30 Emiliani, C.: Science, 123(3204): 924-926, 1956. 1954.
31 Emiliani, C.: Scient. Amer., Febr. 1958. 66 Kusnezov, N.: Dusenia, 7(5): 235-260, 1956.
32 Emiliani, C.: lourn. Ge%gy, 66(3): 264-275, 67 Lattin, G.: Verlz. Deutsch. Zool. Kiel., 1948:
1958. 143-151, 1949.
32a Emiliani, C.: Science, 154: 851-857, 1966. 68 Le Roy, E.: Histoire du climat depuis ['an mil.
33 Emiliani, C. y Geiss, J.: Ge%gisches Rund- Flammarion, Paris, 1967.
schau, 46(2): 567-601, 1957. 69 Lettevall A. U.: Fauna och Flora (1962): 63-76,
34 Erieson, D. B. Y Yollin, G.: Science, 167: 1483- 1962.
1485, 1970.

Biogeografía histórica 313

70 Lindroth, C.: Faunal connections between Euro- 99a Russell, F. S., Southward, A. J., Boalch, G. T.
pe and North America, Stokholm, New York, y Bulter, E. l.: Nature, 234: 468-470, 1971.
1957. 100 Rygg, B.: Sarsia, 43: 65-80, 1970.
71 Livingstone, D. A.: Science, 129(3347): 463-465, 101 Sacchi, C. F.: Vie et Milieu, 9(1): 12-51, 1958.
1959. 102 Sacchi, C. F.: Proc. First Europ. Madac. Congr.,
72 Lundblad, O.: Zool. Bidrag fran Uppsala, 25: 243-257, 1962.
201-323, 1947. 103 Saville, D. B. O.: Amer. Midl. Nat., 56(2):
73 Margalef, R.: Arbor, 66/67: 408-424, 1951. 434-453, 1956.
74 Mars, P.: Bull. Rec. Trav. Sci. Stat. Mar. En- 104 Schmid, E.: Bericht. Geobot. Forsch. Inst. Rübel
doume, 26(43): 61-97, 1963. /ür 1944. 124-140, 1945.
75 Martin, P. S. y Harrell, B. E.: Ecology, 38(3): 105 Schmidt, K. P.: Amer. Midl. Nat., 33: 788, 1945.
468-480, 1957. 106 Segerstrale, S. V.: Soco Sci. Fennica, 15: 1-35,
76 Matthew, W. D.: Ann. N. Y. Acad. Sci., 24: 1956.
271-318, 1915. 107 Segerstrale, S. V.: Soco Sci. Fennica, 15: 1-115,
77 Maxwell, A. E., edit.: The Sea, New concepts 1957.
01 Sea /Ioor evolution, Wiley Interscience, New 108 Smaragdova, N. P.: 2001. Zhurn., 23(1): 26-28,
York, etc., 2 vols., 1970. 1944.
78 McLaren, I. A.: Science, 258: 47-65, 1960. 109 Smith, A. G. y Hallen, A.: Nature, 225: 138-144,
79 Menzies, R. J. y Imbrie, J.: Oikos, 9(2): 192- 1970.
210, 1958. 110 Solé Sabaris, L.: Oscilaciones del Mediterráneo
80 Milankovich, M.: Théorie mathématique des español durante el cuaternario C.S.I.C. Barcelo-
phénomenes thermiques produits par la radia- na, 1961.
tion solaire, Gauthier-Villars, Paris, 1920. 111 Steenis, C. G. C. J. van: Blumea, 11: 235-372,
80a Miller, P. J.: l. Mar. Biol. Ass. U. K., 52: 145- 1962.
160, 1972. 112 Steffen, H.: Beih. Bot. Centralb., 61B: 610-618,
81 Milliman, J. D. Y Emery, K. O.: Science, 162: 1942.
1121-1123, 1968. 113 Steiner, H.: Rev. Suisse Zool., 57: 590-603,
82 Millot, P.: Ann. Se. Nat., Zool., II. a S., 15: 1950.
185-219, 1954. 114 Taillefer, F.: Arctic and Alpine Environments,
83 Moreau, R. E.: The bird faunas 01 Africa and Wrigth & Osburn, edito Indiana Univ. Press,
its islands. Academic Press, New York and Lon- 1967.
don, 1966. 115 Taylor, G.: Ecology, 15(3): 223-242, 1944.
84 Noodt, W.: Verh. d. Dtsch. Zool., (1961): 433- 116 Thommeret, J. y Thommeret, Y.: CIESMM,
437, 1961. Rapp-Proc-Verb. 18, 3: 837, 1965.
85 Orowan, E.: Sci. Amer., 221(5): 103-120, 1969. 116a Turekian, K. K., edit.: The late cenozoic glacial
86 Ozenda, P.: Biogéographie végétale. Editions ages. Yale Univ. Press, New Haven, 1971.
Doin, Paris, 1964. 117 Valentine, J. W.: System. Ass. Publ. n." 7 (As-
87 Penck, A. y Bruckner, E.: Die Alpen in Eiszei- pects of Tethyan Biogeography) edito C. G.
talter. Tauschnitz, Leipzing, 1909. Adams & D. V. Ager, 1967.
88 Petersen, B.: 2001. Bidr. Uppsala,29: 1-38, 1949. 118 Valentine, J. W. y Moores, E. M.: Nature, 228:
89 Petersen, B.: 2001. Bidr. Uppsala, 30: 233-314, 657-658, 1970.
1954. 119 Vandel, A.: Bull. Soco Linn. Lyon, 10: 21-25,
90 Petersen, B.: Zool. Bidr. Uppsala, 35: 205-262, 1947.
1963. 120 Vandel, A.: Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 25(2.- s.):
91 Petersen, B. y Tenow, O.: Zool. Bidr. Uppsala, 368-375, 1953.
30: 169-198, 1954. 121 Viets, K.: Arch. f. Hydrobiol., 37: 278-319, 1940.
92 Le Pichon, X.: l. Geogr. Res., 73: 3661-3697, 122 Vine, F. J. y Matthews, D. H.: Nature, 199:
1968. 947-949, 1963.
93 Rebel, H.: Verh. K. K. Zool. Bot. Ges. Wien, 123 Voipio, P.: Ann. Zool. Soco Vanamo, 18(3):
1912. 1-36, 1956.
94 Regel, C.: Yero/f. Geob. Inst. Rübel Zurich, 31: 123a Vuilleumier, B. S.: Science, 173: 771-780, 1971.
244-349, 1956. 124 Wahlert, G. von: Zool. lahrb., System. Okol. &
95 Remington, Ch. L.: Evol. Biology, 2: 321-428, Geogr., 85(3): 253-282, 1957.
1968. 125 Wegener, A.: Pettermanns geogr. Mittl., 58
96 Riedl, R.: Zool. Anz., 165(7/8): 298-311, 1960. (185): 253, 305, 1912.
97 Roi, S. J.: Stat. Int. Géob Méd. et Alpine, 55, 126 Wiles, W. W.: Progress in Oceanography, edito
1937. Sears, vol. 4 (Proceed Th. Int. Quat. Congress
98 Ross, H. H.: A synthesis 01 evolutionary theory, 1965), 1967.
Prentice-Hall Inc., Englewood Cliffs, New Jer- 127 Wilson, J. T. Nature, 211: 676-680,1966.
sey, 1962. 128 Zariquiey, R. Inv. Pesq., 32: 1-510, 1968.
99 Ruggieri, G.: System. Ass. Publ. n.O 7 (Aspects 129 Zeuner, F. E. Dating the past. Methuen, Lon·
of Tethyan Biogeography) Edit. C. G. Adams y don, 1952.
D. B. Ager, 1967.

314 Biogeografla
TERCERA PARTE

ECOLOGíA
DESCRIPTIVA

El aspecto descriptivo de la ecología se centra

básicamente en el reconocimiento y exposición de la
importancia numérica de las distintas especies y de
cómo se reparten. Tradicionalmente este aspecto
se ha orientado hacia la consideración de la parte
viva del ecosistema, o sea, la comunidad.
La descripción de las comunidades requiere cuantifi-
cación. Casi siempre, cuando los autores mencionan la
ecología cuantitativa o la ecología matemática (Gre:g-
Smith, 1964 43; Pielou, 1969 86; Southwood, 1966 10:')
se refieren a la parte de la ecología que se trata
en la presente sección. Su estudio suele acometerse
desde un punto de vista estadístico, es decir, a base
del estudio de cierto número de muestras, se trata
de llegar a conclusiones relativas a la estructura
y distribución de los organismos que sean aplicables
a un espacio mayor o, por lo menos, al espacio
comprendido entre las muestras estudiadas. Existe aquí
un supuesto no siempre justificado: que las distintas
muestras proceden de un universo que tiene carac-
terísticas uniformes. Este principio es aceptado, tanto
por los ecólogos que estudian numéricamente densida-
des de población en muestras pequeñas y proceden
luego a una cuidadosa elaboración estadística de los
datos, como por los ecólogos que, valiéndose de
procedimientos que se calificarían de menos meticu-
losos desde el punto de vista de un físico, reconocen
y describen de manera global comunidades y las
agrupan en tipos de comunidades. A pesar de que
frecuentemente las escuelas que se caracterizan
respectivanlente por las formas de proceder indicadas
muestran considerable animosidad en la crítica mutua,
ambas coinciden en una fe más o menos vaga en la
uniformidad de estructura de las comunidades y de los
ecosistemas: dicha fe es una extensión de conceptos
que son muy útiles en el estudio del mundo físico.
Los puntos de vista estadísticos son tan conocidos
y están tan generalizados -y por otra parte, resultan
tan útiles- que no puede considerarse como icono-
clastia peligrosa el señalar que aceptarlos ciegamente,
presenta cierto riesgo, dada la inhomogeneidad esencial
de todos los sistemas vivos. Simplemente, hay que
evitar que la estadística sea el opio del ecólogo.
Probablemente no hay dos segmentos de ecosistema
que sean congruentes y cada adición de segmentos
representa nuevos y diferentes mecanismos en potencia.
La estadística ha pasado a la biología procedente
de la física; pero mientras que la física es una
ciencia de clases homogéneas, la biología es una ciencia
de clases esencialmente inhomogéneas. Elsasser (1969) 29
define una clase inhomogénea en los siguientes
términos: «Es un conjunto formado por un número
finito de objetos tales, que jamás es posible obtener
un número suficiente de muestras, para dar significado
operacional a todas las medias, que se pueden definir
desde un punto de vista puramente matemático.
De ello resulta una limitación esencial de la predic-
tibilidad, en comparación con el caso en el que
se dispone de clases homogéneas».
Dado el carácter del presente libro, se comprende
que esta parte será principalmente metodológica. Sin
embargo, la crítica de los· métodos sirve para que nos
percatemos del significado de la estructura en
los ecosistemas.
 10

Evaluación de las poblaciones

CENSOS

El objetivo básico es obtener una expresión cuantitativa de la com-

posición y distribución de los diferentes organismos que forman la
comunidad. La comunidad es una población mixta, formada por indi-
viduos de diferentes especies que viven en un espacio continuo, delimi-
tado de manera convencional. Los elementos de mayor tamaño pueden
reconocerse y contarse directamente, en todo el ámbito del ecosistema
que va a investigarse. Los árboles se encuentran, por ejemplo, en este
caso afortunado, y en estudios forestales no sólo se cuentan, sino que
se sitúan y se clasifican por clases de tamaño, expresadas generalmente
por el diámetro a cierta altura sobre el suelo (por ejemplo, a 1,3 m).
Igualmente es posible obtener censos completos de aves, por obser-
vación visual con prismáticos y con el auxilio de la identificación e
interpretación de su canto, o de otros animales relativamente grandes y
vistosos, como son las libélulas adultas. Paralelamente, conviene regis-
trar todos los indicios de organización del territorio: nidos, pistas,
madrigueras. La visión directa, la fotografía y la televisión se usan
frecuentemente para censar poblaciones bentónicas marinas, con la po-
sibilidad de conservar registros permanentes. La observación directa y
la fotografía se han utilizado para censos de mamíferos corpulentos en
grandes extensiones herbosas o en sabanas 41. Cuando se localizan uno
por uno los individuos no se pierde o confunde la estructura de la
comunidad dentro del espacio muestreado.

Muestras

Raramente será posible o deseable estudiar por completo la comu-

nidad que nos interesa y, normalmente, se recurre a extraer muestras
de ella. La evaluación del conjunto de la comunidad en función de las
muestras es un problema de inferencia estadística. Todo programa de
muestreo es un proceso iterativo asintótico, pues incorpora experien-
cia más o menos adecuada, deducida de casos similares estudiados por
otras personas o por el propio observador, en otros ecosistemas o en
el ecosistema en cuestión. Esta experiencia, consciente o inconsciente-

317
o A Acer pseudoplatanus • Chaerophyllum hirsutum~~..L....L...L...I-I..J...Ju..J...J...J..+- ~
o 8 Fagus sylvatica • Cicerbita alpina
F Picea abies , Veratrum album
• Dryopteris filix mas
T Abies alba
'fI Festuca sylvatica
o V Sorbus aucuparia 1\ Valeriana montana
°w Salix spec 1ft Carex sylvatica
~ Carex digitata
d Sorbus aucuparia, retoño
+ Lysimachia nemorum
o Fagus sylvatica, retoño .•.•• Galium odoratum

Figura 10-1 Representación esquemática de la vegetación en un rectángulo de 51 x 53

metros, en una dolina situada en pleno bosque, en Grand Grisoux, Va ud, Suiza, a
1330 m alt. Equidistancia de las curvas de nivel, 1 m. En el estudio de los ecosistemas
a escala media (humana) prácticamente no es posible descender a mayor detalle. (Según
J. Pladenhauer, Ser. Geobot. Inst. Eid. Tech. Hoch., Stift. Rübel, 41:56-73, 1972.)

~nte, informa la selección de los métodos de medida que pasan los días, se trabaja mejor 62.
na de muestras o la selección de las dimensio- La dimensión de la muestra resulta siempre de
s de las áreas o volúmenes muestreados. No un compromiso entre el deseo de mantener lo
lo la experiencia, sino factores subjetivos influ- más bajo posible el esfuerzo requerido y la ne-
n en la efectividad del muestreo: en el estudio cesidad de operar con números satisfactorios,
comunidades vegetales, por ejemplo, al avan- desde el punto de vista del método estadístico
r el día se puede perder efectividad; pero, a que se adopte. Una sonda de Kullenberg o tubo

8 Ecologla descriptiva
Figura 10-2 T,ineo pa,a la ,eco-
lección de bentos superficial; en la
derecha se ha suprimido parte
de la tela metálica superior pro-
tecto,a. (Según R. T. Hessle,
y H. L. Sande,s. Deep Sea Res"
14:65-78. 1967.)

de muestreo de sedimento, de 3 a 5 cm de diá- N = número total de individuos

metro, es adecuado para estudiar ciliadas u ostrá· A= área
codos (fig. 10-3); pero no lo es para lamelibran- n= número de encuentros en el tiempo t
quios y poliquetos, para los cuales convendrá , = distancia a que es posible el recono-
mejor cualquiera de los aparatos o cucharas que cimiento
abarque, por lo menos, 0,1 m' (fig. 10-4), aparato, V = velocidad media de los organismos en
que, a su vez, es impropio para el estudio de peces relación con el observador
bentónicos. La dimensión de los cuadrados que se (V2 = v' + w', siendo v y w las velo-
utilizan para el estudio de la vegetación puede cidades absolutas del organismo y del
ser de 1 m' y ~ún menos para comunidades de observador, respectivamente)
musgos, de 100 m2 para tipos corrientes de vege- n/N = 2rVt/A
tación, y mayor para determinados bosques (fi· n/t = N.2 Vr/A
gura 10-1). densidad = N/A = n/2rVt
Aunque es usual que las muestras tengan apro- y si hacemos n/t = z = número de encuentros
ximadamente el mismo tamaño en las dos o tres por unidad de tiempo N/A = D = z/(2rV)
dimensiones, una forma predilecta de muestreo
parcia! consiste en un rectángulo muy largo y
estrecho, que se llama una transección (<<tran·
sect»). Se elige cuando se observa un fuerte gra-
diente en la acción de algún factor del medio, de
modo que la dirección de la transección coincida
con dicho gradiente, por ejemplo, perpendicular-
mente a las orillas de un lago o siguiendo la línea
de máxima pendiente en una ladera. Una tran-
sección muy estrecha (método de intercepción)
es muy apropiada para registrar los datos, codi-
ficarlos, en forma de secuencia simple, y utilizar-
los luego para el cálculo de espectros de diver·
sidad o someterlos a otro tipo de elaboración
estadística automática. En la vegetación se pre·
senta el problema de decidir qué plantas de las
que están en el mismo borde deben incluirse o no
Figura 10-3 Esquema de una
en la transección, y a este respecto el error es sonda de g,avedad. pa,a obtención
mayor que en el caso de estudiar cuadrados. de cílindros de sedimento: el sedi-
Cuando se aplica este método al estudio de ani- mento se recoge en una funda de
males móviles aparecen nuevos problemas. Para vidrio o plástico. dentro del cilindro
meM/ico; la parte superior tiene
evaluar los encuentros o contactos se ha propues- una válvula que impide el desliza·
to la siguiente formulación derivada de la teoría miento hacia abajo del cilind,o
cinética 34a, 9401, 99. recogido.

Evaluación de las poblaciones 319

 apropiado (solución saturada de iodo en solución
de ioduro potásico, más un 20 % de ácido acético
-agua dulce- o acetato sódico -agua de mar-)
y se deja sedimentar un mínimo de 3 horas por
cada cm de altura de la cubeta, observando des-
pués el plancton sedimentado en el fondo de la
cubeta, por debajo, utilizando el microscopio in-
vertido o de Utermohl. Cuando se ha separado
el plancton sobre un filtro de ésteres de celulosa,
los organismos se pueden teñir sobre el filtro, y
luego aclarar y montar trozos del filtro en una
preparación microscópica. Si se usa la centrifu-
gación, el poso puede diluirse en un volumen
determinado de agua y observado en la cámara
de un hematocitómetro o de alguna cámara espe-
cial -celdillas de Sedgwick y Rafter, o de Kolk-
witz- para contar los organismos.
Estos procedimientos sólo valen para el fito-
plancton y para los elementos del zooplancton
con poca capacidad locomotora; muchos copépo-
dos escapan y quedan subrepresentados en la
muestra de agua. Para estos organismos, Stee-
mann-Nielsen propuso un recipiente de lona de
tamaño considerable (hasta 1 m 3 ) que se hace
descender plegado hasta la profundidad deseada;
allí se distiende, separándose los aros que sostie-
nen el cilindro de tela y la cavidad que se va
¡gura 10-4 Doble cuchara de van Veen, para la formando es ocupada por el agua ambiente. Se
~colección de muestras de sedimento. (Fotografía cierra la boca por estrangulación y se remonta
e J. Camp.) el aparato. Una vez en superficie se puede pasar
toda el agua que contiene a través de filtros de
malla conveniente para separar los animales que
se deseen.
La probabilidad instantánea de encuentro, es En investigaciones de artrópodos terrestres se
= 1 - e-2rVt/A. han usado jilUlas o recintos armados rápida-
En el estudio de muestras de vegetación, más mente en el lugar deseado, y formados por pare-
uamente en el caso de animales (saltamontes des móviles y ligeras, introduciéndose después
cercópidos, como ejemplos en los que el méto- el investigador dentro del recinto para una reco-
o se ha aplicado), no sólo se cuentan, sino que lección minuciosa y deseablemente completa.
1mbién se pueden situar los individuos (fig. lO-l). Durante la preparación y estudio de las mues-
ero las más de las veces no ocurre así, y una de tras de suelo y sedimento, se destruye general-
lS formas más frecuentes de obtener una muestra mente la estructura, lo cual es lamentable, cuanto
e la población consiste en delimitar y encerrar más que se trata de ordinario de comunidades
tl un aparato una parte del volumen ocupado fuertemente estratificadas. Conviene prever el
or la comunidad y analizar luego totalmente la estudio de la estratificación: así, si se trata de
arte confinada, o una parte alícuota de ella. columnas o perfiles de suelos, conviene tomar
le esta forma, la estructura original se pierde submuestras de los distintos horizontes que se
Jmpletamente. distinguen en edafología o, simplemente, entre
Quizás el caso más simple es el que ofrece el espesores convenidos (0-2 cm, etc.). Para obtener
studio del plancton. Se obtiene un determinado muestras de bentos sobre sustrato movedizo se
olumen de agua, por medio de una botella (figu- usan dragas o aparatos para recoger fango, inspi-
:l 2-5) o aspirándola de la profundidad deseada a rados en las cucharas o cajas de cargar y descar-
'avés de un tubo. El agua se filtra a través de gar grano u otro material desmenuzado, de las
n filtro de poros muy finos, o se centrifuga, o que los modelos más conocidos son los de Birge,
ien se coloca en un cilindro de vidrio de fondo Ekman o Petersen (fig. 10-4).
lana y delgado, si se prefiere la observación di- Tales aparatos idealmente deberían recoger
~cta del plancton sedimentado, que es el método todo el material de una superficie fija (ordinaria-
lejor. Para ello se añade unas gotas de un fijador mente de 0,1 m 2 ) y hasta cierta profundidad tamo

20 Ecologla descriptiva
bién fija, de 5 6 10 cm; pero en la práctica las cula que engloba los organismos. La película
muestras obtenidas dejan mucho que desear. El puede desprenderse y montarse en preparación
mayor defecto estriba en que, al cerrarse por de- microscópica 69.
bajo, comprimen irregularmente y expulsan parte El estudio de los organismos en muestras de
del material. Desde este punto de vista son par- suelos o de sedimentos, presupone la separación
ticularmente defectuosas las dragas cerradas por de los organismos de la «ganga» constituida por
cuatro octantes de esfera (<<orange peel dredge»). la parte inanimada del suelo o del sedimento.
Los modelos diseñados para eliminar los incon- Se utilizan a tal fin diferentes métodos, tanto de
venientes señalados adquieren una complicación selección visual como más o menos automáticos.
que hace poco práctico su uso. En el material Estos últimos equivalen generalmente a introducir
obtenido de esta forma es difícil evitar una con- alguna forma de selección. En el caso del bentos,
fusión de niveles. es usual emplear un tamizado sucesivo a través de
Mejor es la situación para el estudio de comu- tamices de mallas distintas, manipulados dentro
nidades fácilmente asequibles, en la playa. Para del agua circulante o bajo una ducha. Se debe
el estudio de insectos ribereños se ha empleado proceder con especial cuidado cuando se trata
un marco de 50 cm de lado y 15 de profundidad 60 de organismos delicados y pequeños. A veces se
y para la investigación de lamelibranquios en las usan los mismos tipos de tamices empleados en
playas se han usado marcos de 100 cm de lado la separación de la fracción mineral de los suelos
y 20 cm de profundidad. En todos los casos este y sedimentos (pág. 215) pero cabe simplificar
marco limita la muestra y luego el material confi-
nado se explora sacándolo poco a poco. El mismo
método se puede aplicar también en fondos bas- Agua
tante profundos, aspirando luego bajo el agua el
sedimento o haciendo un lavado con inyección
de aire que arrastra los elementos más ligeros
del sedimento -entre ellos los organismos. Es-
Materia ~1fi.'\:
tos métodos se pueden llevar a efecto hasta pro-
fundidades considerables, gracias a la utilización
de las técnicas de inmersión, que tienen, además,
la ventaja de permitir el estudio de ambientes que
de otra forma serían inasequibles, como, por ejem-
plo. las cavernas submarinas 91. En el caso de
organismos que se desarrollan en la superficie de
rocas, cabe limitar un área determinada por medio
de un marco metálico y eliminar todo lo que
queda por fuera; luego se desprende con especial
::uidado la parte preservada dentro del marco,
::uyos organismos se pueden pesar y contar.
El empleo de muestreadores de pequeño diá-
metro (<<corers») del tipo de los de Kullenberg
) Livingstone (fig. 10-3), o simples tubos mane-
ados a mano en playas y fondos litorales, con-
¡erva bien la estratificación. Para estudios minu-
~iosos de suelos y sedimentos existe la posibilidad
ie impregnarlos con alguna resina y practicar
uego cortes finos de la masa compacta, que con-
¡erva los distintos elementos de su estructura en
iU posición natural. Si sólo interesa la estructura
lel sedimento, pero no una muestra gruesa, se
>uede limpiar una sección, verter solución comer-
:ial de polivinilo sobre ella, aplicar luego algodón
) tela y un cemento acrílico, variando el detalle
le la operación según la naturaleza del material 49. Entrada de agua
;¡ se trata de comunidades muy delgadas que
,iven sobre piedras -por ejemplo, sobre guijarros Figura 10-5 Aparato de flotación, para fraccio-
nar una muestra en porciones por su densidad.
le los arroyos-, fragmentos de las piedras se
Aumentando progresivamente el flujo, se van
leshidratan y se vierte sobre ellas una disolución separando sobre los tamices fracciones cada vez
le colodión, que al solidificarse forma una pelí- más densas.

Evaluación de las poblaciones 321

notablemente esta serie. Mallas de 0,5 y de 5 mm si encima del sedimento se coloca hielo (hecho
son de uso frecuente. con agua de salinidad semejante a la de la que
Hay distintos métodos de flotación: si se tiene empapa el sedimento), los animalitos van atrave-
una corriente ascendente de agua dentro de un sando la tela y caen a la vasija exterior, donde
cono (fig. 10-5), la velocidad varía gradualmente pueden separarse 32. Diatomeas, Con voluta y otros
en función de la altura y las partículas, entre ellas organismos acuáticos pueden ser atraídos por la
los organismos, se estratifican y se separan aten- luz. Colocando una doble tela sobre la superficie
diendo a su velocidad de sedimentación. Este de playas fangosas, ciertas algas ascienden y que-
método es aplicable también, en cultivos vivos, dan retenidas entre el tejido, donde pueden estu-
al estudio de problemas relacionados con el man- diarse 117. También pueden atraparse entre hojas
tenimiento de poblaciones en áreas de aflora- de papel de celulosa.
miento. Otros procedimientos se basan en el em- En el estudio de la fauna del suelo está muy
pleo de líquidos de alta densidad. El suelo de generalizado el uso del embudo de Berlese o de
bosque se puede tratar con una solución de MgS0 4 su sucesor, el de Tullgren, método que con poste-
y NaCl, hasta densidad de 1,11: el suelo se des- rioridad ha sido considerablemente perfecciona-
hace y los animales flotan 33. El bromoformo, de do 67, 113. Se basa en el establecimiento de gra-
densidad mucho más alta (2,89) puede utilizarse dientes combinados de temperatura, luz y hu-
en situaciones especiales. medad, de modo que los organismos escapan
Muchos métodos de separación se valen de la hacia la parte baja para caer finalmente en un
respuesta de los propios organismos vivos a recipiente colector, donde se coloca un líquido
ciertos estímulos. Una muestra de sedimento se conservador que ha de ser poco volátil. Se requie-
puede colocar en un cilindro cerrado por deba- re especial cuidado en regular la aplicación del
jo por una tela fina e introducido en una vasija: procedimiento, para evitar que la desecación sea
demasiado rápida e inmovilice a los animales an-
tes de que caigan. De todas maneras este método
no es bueno para todos los organismos, porque los
de tipo más acuático (nemátodos, enquitreidos) no
se separan, de manera que debe aplicarse combi-
nándolo con otro procedimiento, por ejemplo con
la flotación. Estos extractores se pueden usar
igualmente si, en lugar de suelo, se coloca arriba
la masa de vegetación de la que se desean separar
los insectos, lo cual requiere el uso de algún
agente intoxicante.

Muestras seleccionadas

En estos últimos ejemplos, los organismos con-

tenidos en la muestra original no se extraen todos,
y aún los que se separan lo hacen con probabili-
dades distintas. La muestra obtenida no refleja
uniformemente la comunidad original, sino que
a cada especie se asocia un coeficiente o una
probabilidad distinta de estar representada. En
muchos casos ello no es inconveniente, si intere-
san solamente las especies que tienen una alta
probabilidad de representación, o bien resulta
inevitable aceptar que así sea. En general el em-
pleo de estos métodos requiere investigaciones
auxiliares para determinar su eficacia.
A B e
Figura 10-6 Red de plancton estrangulable.
Baja abierta, sin pescar (A), se la remonta pes- REDES
cando (8) entre dos niveles convenidos y, final-
mente, se desengancha la boca por acción de un Un caso típico es el de las redes de plancton
mensajero (e) con lo que la red acaba de subir (fig. 10-6) que realizan una selección que, por
sin pescar. (Según S. Motada, Inf. Bull. Planktol.
Japan, 7:11-33, 1961.) lo común, es imprevisible. En primer lugar, las

322 Ecologla descriptiva

 %
100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

80 94 116 146

Figura 10-' Cuatro curvas de selectividad de otras tantas redes de arrastre, para el
Mullus barbatus, en el Mediterráneo. En abscisas, longitud de los peces;
salmonete,
en ordenadas, tanto por cierto de retención total. Las dimensiones de la malla de las redes
empleadas, medida de nudo a nudo, son las siguientes; A, 14 mm; B, lB mm;
C, 20 mm; D, 23 mm. Las flechas señalan aquellas longitudes para las que quedan
capturados, respectivamente, el 50 % de los individuos presentes. (Según P. Suau
y F. Vives, Proc. Techn. Papo G.F.C.M .. 7:227-232, 1964.)

timensiones de la malla filtrante no son las más rior a 2 nudos, se usa una red bicónica, de super·
onvenientes para el ecólogo, sino las dictadas por ficie filtrante muy aumentada en relación con la
a industria harinera. Las menores mallas usadas sección de la boca, sin que la red tenga que ser
ienen 35 I-'m de lado; pero la selección no es desmesuradamente larga. Recientemente se ha
ígida. Una red de malla fina retiene siempre un prestado mayor atención a los problemas hidrodi·
anto por ciento considerable de organismos de námicos de las redes; pero hay una serie de de·
limensiones inferiores a las de la malla, propor- fectos inherentes a este método de muestreo del
ión que es menor cuanto más pequeños son los plancton, que se empezó a utilizar hace siglo y me-
organismos en cuestión. La curva que describe dio (por V. Thompson en Irlanda, en 1828; por
1 tanto por ciento de los individuos capturados, J. Müller en Helgoland, en 1844) 76, Yque se sigue
n función del tamaño de los mismos, para cada aplicando de una manera esencialmente igual.
ed, es del mismo tipo que las curvas que se Hoy día se suelen adaptar a las redes contadores
,studian con referencia a las redes de pesca, rela- de molinete para medir el volumen del agua fiI·
ionando las dimensiones de los peces y la propor-
ión de los retenidos (fig. 10-7). Los organismos
:randes, al taponar las mallas, hacen que la red
etenga una fracción creciente de organismos pe·
lueños. Las características de las redes de planco
on varían también con el uso: en las redes viejas
a abertura útil de la malla puede ser como unos
;/4 de la de las nuevas, aumentando así su efica-
ia, si ello no es contrarrestado por la presencia
le agujeros producidos por accidente.
El volumen de agua filtrado realmente por la
ed es igual al producto de la sección de la boca
le la red por el camino recorrido y por un factor
iempre inferior a la unidad, que suele estar com-
Irendido entre 0,4 y 0,7 7;. Este coeficiente es
uperior si las redes tienen una porción cilíndrica
Figura 10-8 Sección esquemática longitudinal
le lona delante de la parte cónica de malla fina. del registrador continuo de plancton proyectado
'ara velocidad relativamente grande, aunque infe· por Hardy. (Según G/over 39.)

Evaluación de las poblaciones 323

 70 60 50 40 30 20 10 10

65 65

60 60

55 55

50 50

45 45

40 40

35 35

70 60 50 40 30 20 10 10

Figura 10-9 Rutas de operación regular del registrador de plancton a través del
Atlántico septentrional y ejemplo de los resultados obtenidos, representados como
promedios referidos a extensiones de 1° de latitud por 2° de longitud. El ejemplo presenta
la distribución de dos formas del género Calanus, copépodo; los slmbolos indican la
frecuencia relativa. Véase, además, la fig. 8-9. (Según Glover 39.)

trada. También se suelen añadir dispositivos, de por la misma razón no conviene hacer pescas
tipo muy diverso, que permiten abrir o cerrar horizontales demasiado prolongadas, pues inte-
la boca de la red, a las profundidades convenidas. gran poblaciones que pueden ser en realidad muy
El procedimiento más sencillo consiste en bajar diferentes. Se ha tratado de obtener una sucesiva
la red abierta y verticalmente, con el vértice por serie de muestras por medio de una red que tiene
delante, de modo que no pesque, luego pescar, un colector en forma de revólver, de manera que
remolcándola, y finalmente estrangular la entrada varios cubiletes pasan sucesivamente a ocupar
del agua después de haber dado por termin~da la posición de colector. Este método debe descar-
la pesca y antes de izarla finalmente a bordo. tarse si se emplea la misma red, pues organismos
El colector de Clarke-Bumpus, bastante usado, que quedan temporalmente adheridos a la tela
aunque no enteramente satisfactorio, coloca de- y luego son arrastrados falsean los resultados de
lante de la red una hélice unida a un contador manera muy notable. Son mucho mejores las redes
mecánico o electromagnético y un dispositivo de múltiples que se despliegan y pliegan una tras
abertura y cierre. Permite bajar la red a una pro- otra, entrando sucesivamente en función 75. El re-
fundidad determinada, abrirla, pescar sobre un gistrador de plancton de Hardy 47, es un aparato
trayecto horizontal, cerrarla, volverla a subir y interesante en el que el plancton se va deposi-
comprobar, por medio del contador, el volumen tando sobre una cinta de gasa que avanza lenta-
aproximado de agua que ha circulado. mente, movida por el propio deslizarse del apa-
Para una recolección del plancton por niveles, rato a través del agua. La cinta de gasa se recoge
se hacen funcionar redes a profundidades diver- en un almacén, enrollada junto con otra gasa pro-
sas, por ejemplo, hacia 2 m, hacia 10 m y hacia tectora, quedando el plancton conservado entre
50 m de profundidad, remolcándolas en dirección las dos. El aparato se ha usado remolcado por
horizontal, o bien se hacen pescas verticales u buques de las líneas comerciales de navegación
oblicuas escalonadas, entre O y 50 m, entre 50 y el análisis del material obtenido ha proporcio-
y 100 m, etc. Las pescas verticales u oblicuas se nado datos muy valiosos sobre la distribución de
suelen practicar con red de gran abertura (0,5 ciertos elementos del plancton del Atlántico (figu-
a 1 m 2 ) y hasta cierto punto amenguan o hacen ras 10-8 y 10-9) 39.
desaparecer el efecto de las migraciones verticales, En el plancton obtenido con red faltan los orga-
de manera que pueden ser ventajosas en cruceros nismos diminutos y también la mayor parte del
en los que deben compararse puntos muestreados material detrítico en suspensión en el agua, que
en hora distinta. Pero, por otra parte, esta confu- suele estar finamente desmenuzado. Las imágenes
sión de materiales puede ser un inconveniente y de la vida suspendida en el agua que proporcio-

324 Ecología descriptiva

nan la sedimentación y la pesca con red. respec· 500 1000 2000 5000 10000
tivamente, son radicalmente distintas (fig. 10·10). alen/coase/'gela
NI/zscllliJ del,eallSSlma
Chlle/oce,os comp,es,,,s
En la tabla 10·1 se da la probabilidad de reten· ChllfltOCfllOS ef. V'XV/Slbll"
Leplocy/mdrlJs da'''cu$
ción por las redes más finas que se usan de cierto Coceo/.'/tuS huxleyl
Gre/olella e/. c,spía
número de organismos del fitoplancton medite· Plalymonas el. "'conspIcua
Rhodomonas ba/llca
rráneo. N,rzsc"" se"8/a
PefldlnlUm? sp
Rh,zosolel1l' Imb"';;)llI shrubsole;
PLANCTON
ThalllSSlonema nI/Z5ch/D,des SEDIMENTADO
Pasar de las redes de plancton a las redes de
pescar peces es simple cuestión de escala y las g%r¡:':~d1:rJi:J;d::u:'~'II¡¡~~::;~..J
Mlzsü"a c/osle"um~
críticas a esta forma de muestreo son las mismas. Porella perlorala
Rhlloso/enlll slo/ledolllll
Syracosphaefil med'le"ane,
Las críticas son todavía más graves cuando se
trata del producto de la pesca comercial, obtenida 2000 5000 10000
con redes u otros aparejos de un efecto selectivo Chlle/oceros comp'flSSUS
Thal,lSSIOrhllX"'1uenfeldll
ignorado o poco conocido, aunque en teoría es CjllIetocflfOS ¡,I/,n,s
Rh,zosoleflla alara
N'/lsr;/"a del,car'ss,ma
posible aplicar a cada aparejo su curva de selec· Rhizosolen'a ,mbt s/t,ubsole,
C/tae/oeelos dee,p'ens
ción. que dé la proporción de individuos captura- Celarlum IUlca
C/tae/oeetos eu'vlselus
dos en relación con los presentes y en función de Guona,d,a lIaee,da PLANCTON
la longitud. peso. scxo. u otras variables. Si las Ce"l/lUmmassli'ense DE REO
Hem'aulus /taueh;
Ce'allUmeandelab'um
muestras no se sacan a continuación de cada Thalass,onema ",rzseh'o,de
GonlOdoma polyed"c;um I
calada. aparecen otras causas de error: la selec- Chaeroee,os b'evls
NI'lse/t'a sena'a
ción que se hace a bordo de los barcos de pesca. Bae'eúas'tum del,ealuum
Ce'a/aulona betgo'"
eliminando ciertos ejemplares, el que las primeras 50len,eola sel, eta

o últimas cajas del producto de una calada suelen

ser distintas en lo que se refiere a las característi· Figura 10-10 Representación de distintas
cas de los ejemplares y aún a la segregación por especies de algas en dos series numerosas de
muestras de fitoplancton obtenidas en las mismas
capas dentro de una caja de los ejemplares. aguas (Mediterráneo Occidental). La primera serie
por causas naturales (peso o vigor) O intenciona- era de muestras de agua fijadas y sedimentadas:
das (ejemplares visibles seleccionados entre los la segunda. muestras obtenidas con una red de
de mejor aspecto). malla fina. La representación de las distintas
especies es muy diferente.
También se emplean redes para la obtención de
animales que viven en el medio atmosférico. A
veces se habla de un «aeroplancton» para refe·
rirse a los organismos suspendidos en el aire. INSECTOS y OTROS ANIMALES TERRESTRES
Aparte de algunos intentos de usar una red desde DE PEQUEÑO TAMAÑO
un avión, más espectaculares que efectivos, di-
chos seres se pueden separar haciendo burbujear Los insectos que se encuentran entre la vegeta-
el aire a través de un líquido u obligándolo a ción, o a poca altura, se recolectan cuantitativa·
pasar por encima de agar o de dispositivos elec- mente por medio de pasadas repetidas de un caza-
trostáticos; las instalaciones de acondicionamiento mariposas. Existen numerosos trabajos en quc se
de aire ofrecen una buena oportunidad para mues- utiliza este procedimicnto y se trata de evaluar
trear los organismos en suspensión 101. su significado por medio de estudios complemen·

Tabla 10·1
Tanto por ciento de las células presentes en el agua que, por término medio,
son retenidas por una red de 60 ¡.Lm de malla.

Dimensiones

Ceratocorys armota 94 O/o 75 ¡.Lm

Dinophysis caudala 38 % 95 X SO ¡.LRl
C/taetoceros Jorel1z;onus 31 % colonias largas, células de 22-32 ¡.Lm
Peridinium brochi 24 % 75 X SO ¡.LRl
Ceratium ¡urca 10 % 100 X 40 ¡.LRl
Chaetoceros peruv;onus 2 % 25-40 ¡.LRl, COIl sedas largas
Rhizoso/enia sto1ler/olhi I % 200 X 30 ¡.LRl
Cocco/i/hus huxleyi menos de 0,01 % 10-15 ¡.LRl

Evaluación de las poblaciones 325

tarios 102. También se ha usado un aspirador con plo, el uso de dos tipos de luces para concentrar
el mismo fin de separar cuantitativamente los cladóceros, una de color amarillo para atraerlos
artrópodos que se encuentran en un área deter- y otra de color azul para hacer que se muevan
minada (fig. 10-11). Pero algunos de los animales hacia un recinto de reserva. Las trampas para
quedan retenidos en las plantas y requieren méto- animales terrestres tienen muchas formas. Por
dos diversos, por ejemplo, hacer que los insectos ejemplo, la evaluación de una población de cará-
se desprendan por el calor, la agitación o intoxi- bidos en el campo puede hacerse a base de senci-
cándolos, por ejemplo con metilisobutilcetona 102. 110s frascos enterrados hasta el cuello, y que
Otros sistemas son sencillos e ingeniosos: para queden protegidos del agua de lluvia por una
muchos ácaros basta prensar muestras de la vege- cubierta elevada. La probabilidad de caída de-
tación entre papel, donde cada animalito deja una pende de la densidad de población, de lo espacia-
mancha por aplastamiento 114. das que están las trampas y de su dimensión y
El estudio de los parásitos presenta problemas del grado de actividad de los animales. Hay per-
particulares. Los ectoparásitos se separan por pei- feccionamientos ingeniosos que incluyen la posibi-
nado, lavado, fumigación e incluso disolución de lidad de que los animales capturados pasen a un
la piel 102; en el caso de los endoparásitos es pre- líquido conservador 102. Existen numerosos tipos
ciso conocer su localización y tomar muestras de trampas para vertebrados. La interpretación
suficientemente representativas de los hospeda- de los resultados requiere el uso de modelos ma-
dores. temáticos más o menos complicados, según la
Diversos tipos de atractivos y de trampas en- línea de los comentados en la página 319, gene·
tran en la categoría del muestreo selectivo. El ralmente basados en un supuesto de colisiones
número de insectos que acuden a la luz por la repetidas 105 al azar, o introduciendo otras hipó-
noche, durante un tiempo determinado, puede ser tesis. El trampeo se usa frecuentemente junto con
un índice de abundancia de las respectivas espe- el marcado, combinándose entonces los errores
cies; pero los resultados son muy variables según inherentes a los dos métodos.
el estado del tiempo, la luna, etc. Sin embargo, Otra forma de muestreo selectivo está consti-
recolecciones hechas de este modo han servido tuida por las trampas para insectos que emergen
para plantear, por lo menos, interesantes proble- del agua o del suelo. En lagos y ríos se utilizan
mas ecológicos, como el de la diversidad. Los sis- cajas de malla fina colocadas en la superficie, de
temas de atracción pueden tener diversas formas: manera que los bordes entren en el agua. Los
papel engomado, protecciones artificiales para los resultados pueden expresarse, por ejemplo, en
animales que habitualmente se cobijan bajo las número de quironómidos por m 2 y año. Para
piedras (criptozoos), cajas abiertas y pintadas de el estudio de la emergencia de adultos del cera-
rojo para mosquitos, cebos de distintos tipos, topogónido Leptoconops irritans (el arabí de la
excrementos, cadáveres, vertebrados para atraer Camarga) cuyas larvas y pupas se encuentran
ixódidos, culícidos y simulíidos, etc. Ciertos dis- en el suelo encharcado en agua salada, se colocan
positivos son más complicados, como, por ejem- simples macetas invertidas sobre el suelo, con el
agujero del fondo cerrado por un tapón de goma
atravesado por un tubo de ensayo, al que acuden
los insectos atraídos por la luz (Rioux, 1970, como
verb.).
Todos los procedimientos selectivos admiten
variaciones infinitas y a veces plantean más pro-
blemas de los que resuelven. Aunque pueden ser
muy eficaces para el estudio de poblaciones unis-
pecíficas, raramente constituyen un procedimiento
adecuado para ecosistemas enteros.

Métodos indirectos

Todos los métodos selectivos tienen algo de

indirecto. El estudio de la pesca comercial, 10
mismo que el estudio del producto de la pesca
Figura 10-11 Aspirador para la captura de in- del plancton con red, pueden considerarse como
sectos. La boca se aplica al tubo de la izquierda. un método indirecto de evaluar la población real,
Este dispositivo se usa para capturar insectos porque implican una cadena de hipótesis más o
individualmente; ampliado y mecanizado (aspira-
d or a motor) sirve para estudios ecológicos. menos inciertas sobre las que se basan unos cálcu-

326 Ecologla descriptiva

 muestras muestras
muestras

individuos vegetación
v
organismos

Figura 10-12 Los censos se basan en la superposición o intersección de las distribu-

ciones de los organismos con áreas de muestreo. Unas y otras pueden ser de dimensiones
muy desiguales (los dos casos de la izquierda) o aproximadamente iguales (derecha).
Las muestras se pueden disponer al azar, o siguiendo una pauta regular. En estos ejemplos
se distribuyen según una red regular.

los para estimar las densidades verdaderas. Sin error más o menos importante), se supone que es
embargo, cuando se habla de métodos indirectos también al azar. En el caso de los animales, los
se suele suponer un mayor alejamiento entre orga- individuos se pueden asimilar a puntos y las
nismo y observador. áreas de muestreo o de estudio tienen una super-
En el estudio de poblaciones de peces, su densi- ficie considerable; en el caso de plantas y arreci-
dad se considera proporcional a la captura por fes, con aplicación del método referido en el últi-
«unidad de esfuerzo» normalizado de las barcas mo párrafo, se tienen organismos que ocupan un
de pesca que operan en el sector. El mismo mé- área considerable y muestras al azar puntiformes.
todo se ha aplicado a otros organismos: evaluar En el caso más general, se podrían considerar
la densidad de insectos por el número de los atra- superficies de cierta extensión finita y compara-
pados por unidad de esfuerzo; el número de ani- ble, tanto en las muestras como en los organismos
males de peletería cazados permite una estima de (fig. 10-12).
la densidad de la población de la que proceden; Para poblaciones de peces pelágicos que suelen
la distribución relativa de Patella, Littorina y mostrar agregación en su estado adulto, se ha
otros animales del litoral en distintas áreas se ha recurrido a recuentos de huevos en la época de
estudiado en base al número de individuos que freza. Los huevos son más numerosos que los
pueden contarse en los distintos lugares durante 5, adultos, cada hembra deja por término medio
15 ó 30 minutos. muchísimos huevos, y están más uniformemente
Este método tiene analogías formales con el de distribuidos. Tiene la ventaja de que las distribu-
bombardear una superficie con puntos al azar, ciones más sencillas son más fáciles de manejar;
según una densidad convenida, y estimar la densi- pero existe el problema de la estimación adecuada
dad de la especie por la proporción de los impac- de la fecundidad y de sus posibles variaciones
tos que dan en el blanco. Este es un procedi- locales.
miento de los llamados de Montecarlo, basado Un método indirecto que debe utilizarse con
en propiedades de distribuciones al azar, muy gran cautela consiste en la introducción de super-
aplicable al estudio de la vegetación y, en general, ficies experimentales, que luego se utilizan como
a casos en que es difícil deslindar individuos. La muestra representativa del resto de la comunidad.
probabilidad de encontrar la especie en una serie La forma más divulgada de aplicar este método
:le impactos puntiformes o de pequeñas áreas al consiste en introducir portaobjetos en el agua (figu-
izar se hace igual al grado de «cobertura». ra 10-13), y analizar luego directamente la pobla-
Dicho enfoque puede generalizarse. Se trata de ción asentada en la superficie del cristal 14. 50, 69.
~stimar cierta densidad según las probabilidades Otras modalidades consisten en dejar penetrar
le intersección entre dos sistemas geométricos in- agua (del suelo o sedimentos) en tubos capilares,
lependientes, el formado por las muestras, que dentro de los que se asientan y, en su caso, se
,e distribuyen al azar, y los organismos, cuya dis- multiplican los gérmenes arrastrados 82. Estos mé-
ribución, por hipótesis inicial (cometiendo un todos son insuficientes porque las características

Evaluación de las poblaciones 327

 A

Figura 10-13 Superficies experimentales (portaobjetos de microscopía) usadas para

estudiar el desarrollo de organismos fijos. A, dispositivo para aguas estancadas a distintas
profundidades: 8, aplicación a un arroyo.

de las superficies o de los intersticios experimen- daño según una escala empírica, o contar el tanto
tales son distintos de los naturales y, en realidad, por ciento de hojas roídas en brotes escogidos al
el experimento copia un proceso de sucesión. Sin azar, o el número de individuos en varios seg-
embargo son útiles para evaluar la productividad mentos del tallo de cada planta, etc. Algunos tra-
y ciertas características de composición de las bajos clásicos en ecología sobre fluctuaciones de
comunidades, en ambientes que son difícilmente artrópodos forestales se basan en un muestreo
estudiables por otros procedimientos. estratificado de este tipo, por ejemplo, del mi-
En vez de contar los individuos, se pueden crolepidóptero Eucosma tedella y del ácaro O/i-
contar manifestaciones de su actividad. Las aves gonychus ununguis lOS.
se localizan, identifican y cuentan por el canto y, Con un poco de imaginación, siempre se encon-
a veces, también, por los nidos. Las galerías y trarán indicios indirectos para evaluar la abun-
conos de excrementos de las Arenicola, los aguje- dancia de las especies. Un ejemplo: en tierras de
ros de las Vea en el fango junto al agua (figu- cultivo con poco arbolado, las águilas ratoneras
ra 25-18), los agujeros que dejan las ninfas de (Buteo) se posan sobre postes de conducciones
Magicicada al abandonar el suelo 27, los hormi- eléctricas de alta tensión y, al defecar, son causa
gueros, las toperas, las pistas y toda clase de de breves cortocircuitos que quedan registrados
huellas de vertebrados superiores, constituyen va- por las empresas de fluido eléctrico. Entre 1956
liosos datos para censar sus respectivas pobla- y 1967, en Baviera se registraron 1900 fluctuacio-
ciones. Paralelamente deben desarrollarse técnicas nes eléctricas atribuibles a Buteo, lo cual no sólo
para reconocer la edad de las señales y descartar permitió evaluar las oscilaciones de la población
las excesivamente viejas. del ave, sino también su ritmo de defecación (1a
El número de excrementos observados es un mayor frecuencia se da 16 minutos antes de salir
dato valioso en el censo de mamíferos; pero se el sol 553).
hace preciso conocer, tanto la frecuencia con que El análisis del contenido del tubo digestivo de
son producidos (de 10 a 17 «unidades» por día los depredadores puede utilizarse como indicio
en Odocoileus; unos 820 por día en el conejo en de la abundancia de sus respectivas presas. Suena
Nueva Zelanda 107), como su vida media, es decir, a paradoja, pero es más fácil capturar cachalotes
la tasa con que se descomponen. Es corriente que los grandes cefalópodos que constituyen su
realizar censos indirectos de los insectos dañinos presa. Es método que debe utilizarse con espíritu
a los bosques, basándose en las señales de su acti- crítico, como todos los métodos que se valen de
vidad. Aunque es posible contar directamente las la observación de restos de plantas y animales,
bolsas de orugas procesionarias (Thaumatopoea) y que tienen su mayor aplicación en paleoeco-
en otros casos es más conveniente estimar el logía.

328 Ecología descriptiva

Figura 10-14 Número de picos de calamar por m 2 de sedimento, en el fondo del
Océano Pacífico, a profundidades mayores de 300 m. Puede considerarse como un índice
de la distribución de dichos cefalópodos en las capas superiores del Océano. (Según
G. M. Belyaev, Trudy Inst. Okeanol., 89, 1970.)

Evaluación de las poblaciones 32S

 diciones de conservaClOn. La relación entre el
número de granos de polen sedimentados y con-
/ , servados y número de plantas que los han produ-
/ ' cido, varía de unas especies a otras. Cuando se
/ -: -:'."'.:..., Tabel/arla flocculosa
habla hoy de palinología 30 no se hace referencia

(4~t&@~~~""
sólo al polen, sino a muchos otros restos orgáni-
cos, como células silicificadas de ciperáceas y gra-
míneas, algas, protozoos, etc., a todos los cuales
, .
~~"~~~~='.~'~~~
--- . <~~~~!:--\ "\
se aplica lo dicho. La gran acumulación de restos
de organismos, desde las diatomitas y radiolari-
, "\
,
I
I
tas, pasando por los yacimientos de Monte Bolca,
en Italia, tan abundantes en restos de peces, y
I
acabando por los materiales pleistocénicos del
Hill >2000 D 1000·2000
I
,
\
Rancho de la Brea, en Los Angeles, reflejan más
bien condiciones favorables a la conservación que
~ 500·1000 ~ < 500
no una especial abundancia de los organismos
respectivos o la ocurrencia de hecatombes. Fre-
cuentemente, existe cierta oposición entre restos
calizos y silíceos, por no coincidir las condiciones
que favorecen la conservación de unos y otros, lo
que se comprende por la mayor solubilidad de
la sílice en aguas de alta reserva alcalina (pági-
na 63). Aun cuando diatomeas y foraminíferos
son abundantes en todos los mares, suele existir
marcada exclusión en sus depósitos. Los organis-
mos marinos que viven en bahías muy produc-
tivas o encima de cubetas estancadas y anóxicas,
están sobrerrepresentados. Otros factores más es-
pecíficamente biológicos pueden destruir la pro-
porcionalidad en la representación. En el asfalto
del Rancho de la Brea, los carnívoros (cánidos,
Smilodon) se hallan en exceso y se supone que
acudían a cebarse en los herbívoros entrampados
(figs. 10-14 y 10-15).
En términos generales se trata de descubrir la
Figura 10-15 Distribución horizontal de frústu- relación existente entre la tanatocenosis o co-
los de dos especies de diatomeas en el sedi- munidad fósil 116 -o la tafocenosis o comunidad
mento del lago Valkiajiirvi, en Finlandia. El lago enterrada- y la biocenosis que fue su origen.
mide unos 500 m en su mayor dimensión, las Resulta útil hacer una distinción entre ejemplares
curvas de nivel corresponden a profundidades
de 5, 10, 17 y 20 m respectivamente y las cifras en buen estado y ejemplares desgastados por el
de abundancia se refieren siempre a la misma transporte después de muertos, distinción fácil en
cantidad de sedimento. Se refleja la naturaleza foraminíferos, moluscos y piezas óseas de ver-
planctónica de Tabellaria y el régimen de vida
litoral del género Achnanthes. Véase también la
tebrados. En éstos, además, el número de piezas
figura 4-35. (Según Z. Meriliiinen, Ann. Bot. del esqueleto correspondiente a cada individuo
Fennici, 8:160-176, 1971.) se considera como un buen indicio. Las especies
cuyos individuos están representados, cada uno,
por muchas piezas, es más probable que vivieran
más próximas al lugar de depósito que aquellas
TANATOCENOSIS especies cuyos individuos están representados por
huesos o dientes aislados. El objetivo ideal se
La observación de comunidades actuales puede puede expresar de manera muy abstracta. Debe-
ayudar a resolver problemas de interpretación de ríamos encontrar una función u operador que,
comunidades fósiles. El desarrollo de la palino- aplicado a la biocenosis, nos diera la tanatoceno-
logía ha conducido a examinar las relaciones exis- sis y dicho operador sintetizaría el efecto de innu-
tentes entre la representación del polen de distin- merables factores. De manera simplificada, debe-
tas especies arbóreas y herbáceas en sedimentos y ría expresar los cambios (en diversidad, por ejem-
turberas y la composición real de la vegetación plo) que resultan de la desaparición progresiva de
de que procede, en relación también con las con- los elementos más perecederos.

330 Ecologla descriptiva

DETECTORES FfslCOS

Cada día se emplean con más frecuencia detec-

_>-75d8
tores físicos que sustituyen a los sentidos del
hombre en la identificación y recuento de orga- 'o' g>-65dB
nismos. El sonar se ha convertido en un instru-
mento de exploración y evaluación de la impor-
tancia de cardúmenes, de uso habitual entre los ",
pescadores. Generalmente se usan frecuencias en-
tre 10 Y 40 kHz (kilohertz, un hertz =un ciclo
por segundo), que, a la velocidad del sonido en
el agua, corresponden a longitudes de onda de
4 a 15 cm. Se considera que se tiene una señal
óptima cuando la dimensión de los organismos
es igual o mayor a un tercio de la longitud de
"0
onda. Los mejores ecos son producidos en las
fuertes discontinuidades de densidad (sifonóforos
20'
con neumatóforos; peces con vejiga natatoria).
La interpretación de los ecos y la integración
de las señales plantean problemas diversos; pero
es posible evaluar con bastante aproximación las lO'

\jO
.0

24-

Figura 10-17 Evaluación de las poblaciones de

animales pelágicos (principalmente peces).
en una región del Atlántico al NW de Atrica.
25° a base de sondeo por eco. Intensidad de los
ecos expresados en decibelios. La línea continua
representa el trayecto seguido; la intensidad de
los ecos fue menor en las áreas no rayadas.
Fines de verano de 1971.

densidades de población de los animales qUl

pueden ser percibidos por los sondadores de ec.
usados (figs. 10-16 y 10-17), es decir, animale
bastante grandes. Animales menores requieren un,
longitud de onda más corta o sea, una frecuencL
mayor; y es posible así detectar zooplancton fOI
mado por animales de 1 a 3 mm 93. 94. Los eco
G
Peces por 10 m
J dependen también de la densidad del agua
lZ22:J puede ocurrir que la señal aparezca solament

_>
1 o 100
~ 100 o 300 cuando coincide la presencia de zooplancton COI
~ 300 o 1000 fuertes gradientes de densidad, caso en el que s
1000 puede creer que el zooplancton forma estrato'
El uso simultáneo de varios ecosondadores de d
ferentes frecuencias aumenta enormemente las pe
10°
sibilidades del método. Hay que contar ademá
Figura 10-16 Evaluación de las poblaciones de con que las cavidades gasíferas de los organil
merluza. en Africa del Sur. por sondeo de eco. mas, por resonancia, refuerzan determinadas fn
Número es/imada de individuos por millón de cuencias.
metros cúbicos de agua, en el espesor de una Las poblaciones de especies que emiten lu;
braza por encima del tondo. (Según D. H. Cus-
hing. Fishery Inves!., s. 2. 25[10J:I-20. 1968.) dinoflageladas, crustáceos o peces, se pueden est

Evaluación de las poblaciones 3,

 mar indirectamente por la intensidad de la luz
recibida por un fotomultiplicador. y mejor si es
posible contar número de destellos 21.5' aplicando
métodos como los del estudio de una transección
(pág. 319) para evaluar la población. Puesto que
la clorofila es fluorescente. la medida de la f1uo·
rescencia del agua. si no hay demasiados factores
de perturbación. puede proporcionar estimas muy
aceptables de la densidad de las poblaciones de
fitoplancton (fig. 10·18). Por otra parte, la rela·
ción entre fluorescencia y clorofila varía según
la composición taxonómica y el estado fisioló·
gico del fitoplancton. Cuando hay mucho fito·
plancton, como en las zonas de afloramiento. el
análisis del color del agua desde un avión ofrece
posibilidades útiles.
El radar usa ondas electromagnéticas de 3 a
50 cm de longitud. En un principio de manera
accidental. luego de forma intencionada. el radar
ha proporcionado datos muy interesantes sobre los
movimientos de las aves 28. especialmente útiles
durante la noche o en tiempo cubierto. Antigua·
mente, la única posibilidad de estudiar la migra·
ción nocturna era contar las aves que cruzaban
ante el disco de la luna y ciertamente se derrochó
gran ingenio en organizar y utilizar semejantes
observaciones 66. Como en el caso del sonar. la
definición depende de la longitud de onda y de
la sección del objeto. Las especies pueden re·
conocerse a veces por su comportamiento que
determina señales características, por ejemplo,
«anillos» de estorninos en el radar, o ciertas agre·
gaciones de peces que dan marcas altamente pe·
culiares en el sonar.
Se han construido contadores ópticos de huevos
o de zooplancton, basados en la reflexión o inter·
cepción de un haz de luz, por cada individuo.
que es percibida por un fotomultiplicador y con·
tada. Apagando la luz, el aparato cuenta los orga·
nismos luminosos que se encuentran en el agua
que se bombea a través del aparato.
El contador Coulter tiene como parte esencial
dos electrodos separados por un tabique perfo·
rado; toda partícula que pasa por el agujero pro·
duce un pulso en la corriente que circula entre
40"30' los electrodos, que se filtra, amplifica y cuen·
e

Figura 10·18 Fitoplancton de las aguas superfi·

ciales de la costa española. al Sur del Ebro.
>.( 50
en marzo de 1970. estimado por tres métodos
independientes. A. recuentos de células en planc·
ton sedimentlldo; 8, extracción y va/oración
de la cantidad de clorofila; C. lecturas de un
fluorómetro a través del cual fluye continuamente
agua bombeada en superficie, valores relativos,
Campaña del «Th. G. Thompson»; ef trayecto
de análisis segula la fila de circulitos.

132 Ecologla descriptiva

 ~1----~20

---1------~--____l30

'1\
/!J~+JL.L-'-L..L-'--L.L-L.l.J.-L.w-l.-'--L..l.-L.l.J....L.L.J....J
<O
..O 50 55

Figura 10-19 Esquema del

fundamento del contador de
e

i
~oo
oulter. en la parte inferior.
y número relativo de par-
300
tlculas por unidad de volu-
men de agua superficial,
1000 medido a lo largo de una

~
trayectoria entre Antártida y
Alriea. Las mayores densida-
i!¡i _\ - 00""'00'" des corresponden a las zonas
más productivas. Compárese
su posición con las figs. 5-19
y 5-24. (Según Sheldon
y Parsons 9. y J. M. San-
Feliu y R. Margale!. Bull.
Inst. royo Sci. Nat. Belgique.
44[31 JI-5. 1959.)

\
~
1
I I
\ I
,,\1 ~
~ \
\ \
\ \
\I ~
1fI
70 ~--+--- ~--)
20 30
"

Evaluación de las poblaciones 333

ta 31. 95. 96. La sensibilidad es función del diámetro menos corrientes, por ejemplo, 3309 artrópodos
del orificio, pero éste no puede ser demasiado por 10 kg de ramaje de abedul (Finlandia 79).
pequeño para el estudio del plancton, que es En el agua es adecuada la referencia a volumen,
donde este aparato presta mejores servicios. Pue- como cuando se dice 10 000 copépodos por metro
de ser preciso emplear varios orificios diferen- cúbico de agua de mar a 5 metros de profundidad
tes. Para un orificio de 175 ¡J.m, no se detectan en tal sitio, o 25 células de fitoplancton por mI;
bien partículas por debajo de 4 ¡J.m, que se con- pero muchas veces se integra la población en toda
funden con el ruido electrónico. En realidad se una columna de agua, ordinariamente de un me-
trata de un contador de seston, porque cuenta tro cuadrado de sección, lo cual es ventajoso para
plancton y partículas detríticas que suelen ser más comparar ecosistemas, pero lleva consigo una serie
abundantes que el mismo plancton y éste es su de cálculos e interpolaciones no siempre correc-
mayor inconveniente. Sin embargo proporciona tos. Conviene adquirir rápidamente una idea apro-
una información tan útil como la del sonar en re- ximada de la densidad de las poblaciones que se
lación con los peces, pues sus indicaciones refle- van a estudiar, para fijar la amplitud de la mues-
jan claramente la cantidad de material suspendido tra que debe analizarse, de modo que el número
y permiten identificar las áreas de vida más rica de individuos de las especies importantes, que se
(fig. 10-19). Recientemente se prevén mejoras sus- puedan contar, no baje de algunos centenares.
tanciales con el empleo de la inducción en vez La noción de individuo es difícil de precisar
de usar electrodos sumergidos, y por la posibi- en el caso de la vegetación y de animales acuáticos
lidad de emplear el sistema sensible s4mergido coloniales. En semejantes casos debería preferirse
directamente en el agua. En realidad se perfila una expresión ponderal, pero ordinariamente se
una variedad grande de métodos que se podrán usa lo que se llama cobertura (y, a veces e impro-
utilizar en recuentos de partículas 80. piamente, dominancia), y es el tanto por ciento de
la superficie muestreada que está recubierta por la
proyección vertical de la vegetación o de las
Unidades colonias animales 43, de una o de muchas especies.
Dicha cobertura puede considerarse igual a la pro-
Los resultados de un censo se presentarán de babilidad de intersección entre la vegetación y un
la forma más adecuada en relación con los puntos número infinito de puntos dispersos al azar sobre
de vista que informan el estudio y con su fina- la superficie en estudio (fig. 10-12). Es habitual
lidad. En trabajos sobre producción o motivados estudiar la vegetación en una serie de cuadrados,
por un interés económico, la expresión ponderal generalmente pequeños: se llama frecuencia al
es la adecuada; cuando se trata de investigaciones tanto por ciento de dichas áreas en que determi-
sobre poblaciones y su dinámica, lo más natural nada especie está presente. Claro que la cobertura
es tomar el individuo como unidad, con posible es el límite de la frecuencia cuando la extensión
subdivisión en sexos y clases de edad. Pero, en de cada cuadrado tiende a cero y su número a
todos los casos, es preferible adoptar la forma infinito.
de expresión más cercana a la forma como se han La cobertura se suele expresar de forma aproxi-
obtenido y analizado los datos: así, por ejemplo, mada mediante una escala convencional de cinco
si se realiza una extracción automática de orga- grados: 5 = cubre del 75 al 100 % de la super-
nismos de un determinado sustrato y luego, sin ficie del sustrato; 4 = cubre del 50 al 75 %;
contar individuos, se evalúan globalmente por su 3 = cubre del 25 al 50 %; 2 = cubre del 5 al
peso seco, será mejor utilizar luego este peso seco 25 %; 1 = menos del 5 %. Sin referencia a la
como expresión, y no esforzarse en pasarlo a verdadera cobertura, y como una primera aproxi-
número de individuos, basándose en factores de mación o en inventarios levantados rápidamente,
conversión determinados en experiencias para- por ejemplo, en el estudio de muestras de planc-
lelas. ton o de los insectos de la vegetación, se usa una
Cuando el resultado de un censo se expresa en escala empírica progresiva de abundancia, gene-
relación con el área o el volumen muestreado, ralmente de cinco términos: 5 = en masa, muy
se tiene una densidad, en este caso referida a la abundante (lOO); 4 = abundante (60); 3 = me-
muestra, pero que usualmente se considera como dianamente numerosa (30); 2 = escasa (lO); 1 =
una estima de la densidad en un espacio más rara (1). Los números entre paréntesis expresan
amplio, por lo menos en el que rodea al punto las abundancias o densidades relativas aproxi-
preciso donde se obtuvo la muestra. En las comu- madas. Esta escala se suele extender con el em-
nidades terrestres, la expresión por unidad de pleo de una + para indicar presencia de indivi-
superficie es obvia, aunque en determinados estu- duos aislados. A veces se emplea una escala
dios de la fauna del suelo se puede expresar por combinada de abundancia y cobertura, con la
volumen de tierra. Otras formas de expresión son convención de emplear el grado 3 como máximo

334 Ecologla descriptiva

para especies que sólo cubren una pequeña su- mo de carbono orgamco equivale a 2,4 g de
perficie, aunque comprendan un gran número de materia orgánica sin cenizas; pero lo correcto es
individuos, por ser éstos pequeños, y el 5 para hacer las determinaciones directamente en car-
especies de gran cobertura, aunque el número de bono. En ciertos trabajos la biomasa se da en
sus individuos sea pequeño. Todos estos métodos nitrógeno, cuando las determinaciones se hacen
forman, en realidad, parte de las anotaciones pri- de este elemento. En el estudio del fitoplancton
vadas de cada ecólogo y se usan en la descripción es frecuente dar el volumen celular aproximado
de las comunidades. Son muy subjetivos y, para mediante construcciones geométricas. 1 mm 3 de
ser utilizados seriamente como base de censos, alga corresponde a una cantidad de carbono entre
necesitan apoyarse en controles cuantitativos, a 0,085 y 0,13 mg, en promedio a 0,1 mg.
ser posible realizados por otra persona.
Cuando no se toman los individuos como uni-
dad, el número de formas de expresión también
es múltiple. En algunos casos es posible usar el Tabla 10·2
volumen de los organismos. A veces el plancton Ecuaciones para calcular las concentraciones de
se expresa por el volumen hasta el que enrasa, clorofila, a base de la densidad óptica de extractos
en una probeta graduada, el poso de material (O, long. onda en nm). Resultado en mg del
sedimentado naturalmente en su fondo. Este vo- pigmento por litro de solución acetónica.
lumen viene a representar el volumen real del Trayecto óptico de las cubetas, 1 cm.
plancton multiplicado por un factor que puede
aproximarse a 6 118. El volumen real de los orga- Organismos con clorofila a, b y c. (SCOR, 1964)
Clorofila a = 11,64 0ó63 - 2,16 Ob4S + 0,10 ObJO
nismos del plancton se mide mejor empleando un
Clorofila b = 20,97 Ob45 - 3,94 Oó6J - 3,66 0 630
cilindro con el fondo de vidrio poroso, de modo Clorofila e = 54,22 0 630 - 5,53 0 663 - 14,81 Ob45
que permita aspirar todo el líquido y operar con
la diferencia de volúmenes entre el líquido con Organismos con clorofilas a y b 115
el plancton y sin el plancton. Clorofila a = 11,63 0 665 - 2,39 0 649
Clorofila b = 20,11 0 649 - 5,18 0 665
Ocurre con frecuencia que la cantidad de agua
Clorofila total = 6,45 Ob65 + 17,72 0 649
en los organismos es muy variable, o que es muy
difícil separar adecuadamente toda el agua que
adhiere por capilaridad a su superficie (organis-
mos pequeños del plancton). En estos casos, más
apropiado que el peso total es el peso una vez Puede resultar apropiada la expreslon en tér-
descontada el agua y, quizá mejor, el peso de la minos de algún compuesto químico o de un grupo
materia seca sin cenizas. No siempre es fácil des- de compuestos químicos. Las poblaciones vegeta-
hidratar: la retención del agua por los distintos les y, especialmente, el plancton, por comodidad
organismos es muy variable y el procedimiento técnica, se valoran y expresan corrientemente en
habitual de desecar a 105°C, hasta peso constante, términos de la cantidad de clorofila por volumen
no es tan rigurosamente reproducible o equiva- unidad o por superficie unidad (fig. 10-18). Usual-
lente para diversos organismos como parece y mente se extrae el material vegetal con acetona
sería deseable. El peso seco sin cenizas es la dife- del 85 al 90 O/o (plancton marino), con metanol
rencia entre una primera pesada después de la (plancton de agua dulce) o con otros disolventes
deshidratación y una segunda después de la inci- (sulfóxido de dimetilo, dimetilformamida). En la
neración (por debajo de 640°C para evitar la vegetación terrestre conviene sumergir antes un
descomposición de los carbonatos). De esta ma- momento las hojas en agua hirviendo. El extracto,
nera se descuentan conchas y esqueletos, además clarificado si hace falta, se examina al espectrofo-
de las cenizas de la parte orgánica, y los resul- tómetro y por lectura de la densidad óptica a va-
tados son más comparables en términos de bio- rios puntos, y conociendo los espectros de absor-
masa. En algunos casos interesa encontrar funcio- ción de los diversos pigmentos que entran en la
nes que permitan pasar de dimensiones a peso; mezcla, se pueden calcular las concentraciones de
se basan en el estudio del crecimiento y el peso los mismos. Siempre' hay una fracción, mayor o
puede hacerse proporcional a [k, en que [ es una menor, de clorofila detrítica, es decir en organis-
dimensión (por ejemplo la longitud) y k suele ser mos muertos y, por tanto, no activa; pero el méto-
próximo a 3. do proporciona resultados excelentes en la investi-
La expresión en términos de carbono orgánico gación del plancton. En la tabla 10-2 se indican
es muy aceptable, porque se compara bien con las principales expresiones que se pueden usar
las medidas de producción que, por 10 menos para el cálculo de la concentración de pigmentos.
para la producción primaria, se suelen dar en car- También se ha ensayado estimar directamente la
bono. Se acepta que, por término medio, un gra- clorofila a partir de la irradiación horizontal en

Evaluación de las poblaciones 335

el agua 112, pero este método, de indudable interés en el área donde las células son, por término me-
para una medida rápida y directa, ha sido supe- dio, mayores (hacia el Sur), también contienen
rado por la medida de la fluorescencia. Las medi- una proporción menor de clorofila; pero esto no
das de fluorescencia permiten aumentar la sensibi- siempre ocurre así, la dispersión de los valores
lidad en los análisis de clorofila extraída e incluso de la relación entre ambos parámetros (número
son aplicables directamente al plancton vivo (pá- de células y clorofila) muestra ordinariamente
gina 332), aunque debe tenerse presente que una una variabilidad aún mayor.
clorofila a tiene formas con distinta fluorescencia, La relación entre clorofila y biomasa del fito-
que predominan respectivamente en uno o en otro plancton tiene ciertas regularidades aprovecha-
de dos sistemas igualmente efectivos en la foto- bles, en el sentido que la concentración relativa de
síntesis y que la fluorescencia es distinta según clorofila en las células guarda relación con la cali-
que los pigmentos estén en los cromoplastos o dad de los pigmentos. Cuando la proporción de
bien estén en solución. Los pigmentos solubles pigmentos amarillentos dentro del conjunto pig-
en agua, ficobilinas, requieren una técnica de ex- mentario es mayor (relación 0430/0665 elevada), la
tracción diferente; pero su valoración se puede cantidad total de pigmentos es también pequeña.
basar igualmente en la fluorescencia 73. Oe manera que, en vez de una simple proporcio-
Otros compuestos químicos pueden ser usados nalidad entre biomasa (B) y concentración de clo-
como referencia, por ejemplo, las proteínas 59, o rofila conviene aceptar expresiones algo más com-
la quitina, buen indicador de la biomasa de ar- (0
430 )3
trópodos. plicadas, de la forma, B = e ---- u otra
(0 665 )2
El comparar datos obtenidos en distintas uni-
similar, que permiten un ajuste más correcto.
dades, o el deseo de expresar en unidades conve-
nientes una información que se ha obtenido de
e es una constante.
En estas condiciones no se puede hablar de fac-
otra forma, obligan al uso de factores de con-
tores de conversión lineales ni siquiera aproxima-
versión. Se han publicado numerosas tablas con
damente constantes. Si se dispone de mediciones
dichos factores, principalmente para su uso en el
simultáneas en distintas unidades, la relación
estudio del plancton, para pasar de clorofila a
entre unas y otras nos puede ilustrar sobre pro-
peso seco, a fósforo, etc. 103 ; pero deben usarse
piedades muy interesantes de las poblaciones. Las
siempre con cautela y lo mejor es comprobarlos
mismas consideraciones se pueden aplicar a toda
cada vez o calcularlos para cada cstudio concreto.
clase de medidas y de comunidades: la relación
En el plancton, por ejemplo, las relaciones entre
entre clorofilas y peso total de las plantas, inclu-
fósforo, carbono, clorofila, desplazamiento, volu-
yendo la madera, es menor en los bosques que
men, peso húmedo y peso seco, son sumamente
en comunidades formadas por hierbas y las rela-
variables y dichas relaciones dependen de car,ac-
ciones entre peso total, peso de quitina y número
terísticas dinámicas de las poblaciones. El desa-
de individuos varían grandemente de unas mues-
rrollo de una población aparece de diferente ma-
tras a otras de la fauna del suelo. Oichas relacio-
nera, según se aprecie en número de individuos,
nes, hasta cierto punto, nos describen caracterís-
densidad óptica, peso o cualquier otra unidad.
ticas de dichas faunas que son muy interesantes
Las diferencias entre las curvas que describen la
desde el punto de vista ecológico (predominio de
evolución de una población en distintas unida-
individuos mayores o menores; variable acumula-
des, no son simplemente de escala sino de for-
ción de quitina).
ma, y corresponden a cambios en las caracte-
rísticas de los organismos o a cambios en la pro-
porción de las distintas especies en el curso del
desarrollo de la población mixta. En la figu- CENSOS EXTENDIDOS
ra 10-18 se observa que estimas independientes EN EL TIEMPO
de la población en número de células y en conte-
nido en clorofila indican un mismo motivo de Los métodos anteriormente considerados están
distribución; pero no existe una constancia en la destinados a proporcionarnos una imagen instan-
relación entre ambas mediciones; en otros térmi- tánea del ecosistema y conceptualmente pueden
nos, el contenido de clorofila a de un millón de considerarse como instantáneos y sincrónicos,
células varía algo, aunque se mantiene aproxima- aunque en la práctica la obtención de muestras
damente entre 1,5 Y 2 lJ.g. En otros casos, dicho tome tiempo y se haga sucesivamente. Otros mé-
contenido puede bajar a 0,1 J..Lg por millón de todos implican observaciones hechas en momen-
células. Ello depende del tamaño medio de las tos diferentes y combinan, por tanto, el censo
células y de la concentración relativa de clorofila propiamente dicho, con un reflejo de la dinámica
en ellas. En el ejemplo que comentamos, ambos de las poblaciones. En este caso se habla, a veces,
factores se compensan en cierta medida, porque de poblaciones abiertas 94a.

336 Ecologla descriptiva

Marcado y recuperación Elementos o isótopos radiactivos se usan cada
vez más en el marcado, porque permiten localizar
Las posibilidades y objetivos del marcado son a los animales con un detector de radiación, sin
múltiples. Requiere la recuperación o nueva ob- molestarlos; por ejemplo, de noche es posible
servación de individuos que ya se marcaron y seguir los movimientos de batracios anuros, o
proporciona información sobre los movimientos reconocer grietas profundas en las que se pueden
de los organismos y sobre su demografía. Puede ocultar murciélagos. El material radiactivo (l24Sb,
utilizarse también para otros fines independientes llOCO, 182Ta, etc.) se coloca en anillos, tubitos de
o asociados a los anteriores. Por ejemplo, en una inserción subcutánea, adherido a la superficie del
procesión de hormigas se usa el marcado para ver animal, o simplemente sumergiendo a éstos -en
el tiempo que un individuo tarda en pasar dos el caso de insectos- en una solución radiactiva
veces consecutivas por el mismo sitio; este tiem- (32p, 60CO) 57. 88.
po, multiplicado por el número de individuos que Una buena forma de marcado consiste en prac-
circulan por unidad de tiempo, da el número total ticar mutilaciones. Amputando uno o dos dedos
de recolectores. de las patas de los roedores, según diversas com-
binaciones, es posible caracterizar individualmen-
te un gran número de individuos. Hay que am-
TÉCNICAS putar el dedo entero, no solo la punta, que en
algunos casos regenera. Las orejas y los cuernos
Los métodos empleados para hacer inconfun- de los mamíferos se prestan igualmente a prac-
dibles a los individuos son muy numerosos. Son ticar mutilaciones características. En las conchas
bien conocidas las anillas numeradas, fabricadas de moluscos se practican taladros o entalladuras
en distintos tamaños, de aluminio o material plás- limadas. I:litros de carábidos y alas de mariposas
tico, que se sujetan a las patas de las aves y que se pueden someter a distintas formas de recortes
se pueden usar también para ciertos mamíferos. o perforaciones. Para períodos cortos valen tam-
Numerosos tipos de marcas se han usado y pro- bién recortes del pelo, por ejemplo en la cola de
puesto para marcar peces; las más efectivas con- las ardillas.
sisten en tubitos de material plástico que se suje- Se han ideado dispositivos para marcar los
tan a la masa muscular por una lazada de hilo animales sin necesidad de aprisionarlos innece-
o de alambre inoxidable; también han dado buen sariamente, por medio de trampas que colocan
resultado planchitas de material magnético, debi- marcas o empleando flechas lanzadas a distancia
damente numeradas, que se introducen en la ca- que dejan una marca de color (grandes mamí-
vidad del cuerpo por medio de un bisturí especial. feros).
En el caso de las sardinas, estas marcas son recu- Los arpones destinados a la caza de cetáceos y
peradas con sistemas magnéticos instalados en las los anzuelos que se emplean para peces de gran
fábricas de conservas. tamaño (túnidos) se numeran y hacen reconoci-
La pintura es un buen método de marcado. bles para que, si los animales cuya captura se
El pelo de los mamíferos se puede teñir o deco- persigue consiguen escapar, arpones y anzuelos
lorar. Para los insectos se usa pintura de nitro- sirvan de marcas con vistas a una ulterior cap-
celulosa, o esmalte, o colores al óleo, o a veces tura; de esta forma se han conseguido algunos
pintura fluorescente, que se aplica con un alfiler datos de interés en el estudio de migraciones.
o con un pincel finísimo. Para aplicaciones en Se debe siempre caracterizar individualmente
masa se ha usado un atomizador. Combinando cada animal marcado, anotando su tamaño y de-
distintos colores y posiciones de los puntos o más características al tiempo de la primera cap-
manchitas es posible caracterizar individualmente tura. Semejante información es muy valiosa para
y reconocer luego un número muy elevado de el estudio del crecimiento.
ejemplares. Empleando varios colores se han ca-
racterizado hasta 25 000 individuos de Glossina,
la mosca tse-tsé 51. Los animales blandos son más APLICACIÓN DEL MÉTODO
difíciles de colorear y, en general, de marcar
por cualquier procedimiento; pero es posible recu- La utilización del marcado requiere repetir las
rrir a inyecciones de látex coloreado, que se soli- observaciones. De una manera muy general se
difica luego (cefalópodos). A babosas se les ha puede suponer que los individuos marcados tienen
dado de comer gelatina con un 0,2 % de rojo cierta movilidad y se van difundiendo en la po-
tleutro 100. Las estrellas de mar, mantenidas por blación. Imaginemos un método de censo al azar,
~ntero, o los brazos que se desee, por unos minu- basado en los contactos obtenidos por una serie de
tos en solución de sulfato de azul de Nilo, se tiñen puntos lanzados al azar (pág. 327). La serie que
iin daño y retienen el color hasta 10 meses 65. nos expresa la probabilidad de encontrar no mar-

Evaluación de las poblaciones 337

cados, marcados una vez, marcados dos veces, etc., Cuando se realiza una campaña de sucesivos
nos permite una estima de la población 22. De marcados y sucesivas recolecciones, se consiguen
una manera más sencilla, si hemos marcado N m datos muy valiosos, no sólo como censo de la
individuos, transcurrido el tiempo que se estima población, sino también para conocer la mortali-
suficiente para que éstos se hayan dispersado dad y el ingreso de nuevos individuos 81. Fisher
uniformemente entre el resto de la población, se utilizó una forma ingeniosa de tabular los datos,
procede a una segunda campaña de recolección, que se presenta en la figura 10-20, con referencia
que proporcionará un total de N c individuos, de a una mariposa, Polyommatus icarus, estudiada
los que N n están marcados, es decir, han sido en una localidad inglesa 34. La parte principal de
capturados por segunda vez. La relación N ni N e la tabla consiste en una serie de casillas, cada una
se llama índice de recaptura o de Lincoln (1930). con una doble referencia de fecha. Cada casilla
Si se cumpliera una serie de condiciones, dicho contiene el número de ejemplares marcados en
índice sería igual a N mi N p (N p es la población la fecha que encabeza la diagonal ascendente
total que se desea conocer) y se podría escribir hacia la izquierda y que han sido recapturados
en la fecha encabezada en la diagonal ascendente
hacia la derecha. Para cada una de las diago-
N p (población total) = nales, se da el total de individuos capturados y
N m (total marcados) X N c (total capturo luego) soltados cada día. Para hacer comparables los
N n (total marcados y recapturados) diversos datos de recapturas se usan valores
relativos, basados en el supuesto que en cada
ocasión se hubieran capturado 100 Y se hubieran
Generalmente se prefiere poner 63 soltado, marcados, también 100. Esto equivale a
multiplicar el número absoluto de recapturas por
Nm(Nc + 1) el factor
N =------
p Nn + 1 100
total de individuos capturados
Algunas de las condiciones necesarias para que
esta formulación sea aplicable son las siguientes:
los animales marcados no han de haber sufrido 100
maltrato alguno que haya disminuido su vitalidad
X------------
total de individuos soltados
o haya alterado su conducta (por ejemplo, su
comportamiento en relación con otros de su espe- siendo los denominadores los números que figu-
cie no puede variar), de manera que se han de ran en los extremos de las dos diagonales que se
mezclar normalmente con la población y no' han cruzan en cada casilla. Así, el único ejemplar
de manifestar cambios en la probabilidad de ser de los marcados el 27 de agosto que fue recap-
capturados de nuevo. En realidad, hay individuos turado el 7 de septiembre ha de multiplicarse por
que rehuyen las trampas y otros que caen repeti- 100 100
damente en ellas, enviciándose quizá, y esto puede -- X -- = 12,5. Estos valores relativos pro-
estar en relación con la salud, actividad o jerar- 20 40
quía social dentro de la población. Las marcas porcionan una idea de la dinámica de la pobla-
no han de perderse o quedar irreconocibles. Los ción, que permanecerá estacionaria sólo cuando
individuos marcados han de haber tenido tiempo todos los valores relativos de recapturas sean
para distribuirse uniformemente en la población equivalentes, habida cuenta, naturalmente, de va-
que se desea censar 4, lO, 44, 45. Una campaña de riaciones aleatorias. No ocurre de esta manera
marcado suele requerir investigaciones comple- en el ejemplo copiado, cuya distribución de valo-
mentarias para averiguar la supervivencia de indi- res relativos indica que el número de individuos
viduos, con y sin marcas, la posible interferencia muertos o emigrados supera al de nuevos indi-
de las marcas con fenómenos de cripsis y mime- viduos que se añaden a la población: véase cómo
tismo, la pérdida de las marcas con las mudas del los valores aumentan, en general, de la parte
animal, o por desgaste, y la dependencia de la faci- inferior izquierda a la superior derecha. Para es-
lidad de captura del sexo o de la edad (en peque- timar la población en un momento dado se usa
ños roedores los machos caen más fácilmente en la expresión N p = N", X NclNII' El 27 de agosto,
las trampas que las hembras) y de la cantidad y la población estaría compuesta por 43·40/5 ==
calidad del cebo. Por otra parte, hay que estar en 344 individuos. Para aplicar este modelo sencillo
condiciones de apreciar cualquier emigración o de cálculo, teniendo en cuenta la tasa de pérdida
inmigración en la población, y en el caso de los por los que mueren o emigran, el valor de Nr1I
peces, por ejemplo, con finalidad práctica la en- se puede sustituir por una estimación (N", Ji.J de
trada de nuevas clases de edad en la población. los que podríamos llamar marcados y disponibles

338 Ecologla descriptiva

tara ser capturados en una segunda campaña de Existen numerosos ejemplos de la aplicación de
ecolección 54. La corrección se ha de basar en el las posibilidades de estas técnicas a peces, y pe-
lescenso de la probabilidad de captura a medida queños mamíferos 36 especialmente.
lue pasa el tiempo; 11, 12, 13, representan tiempos
ucesivos:
N"'dis = N", X Depredación selectiva
N" (marcados 11, recuperados 13) Un método que equivale al marcado consiste
N" (marcados 12 , recuperados 13) en la separación de individuos de un sexo, clase
de edad, morfo o especie (en poblaciones multies-
El método de marcado se presta a numerosos pecíficas) y ver en qué forma queda luego modifi-
efinamientos matemáticos 4,22,54,63, 94a. Las ma- cada la composición de la población 19, 37,46, 81a, 119.
rices son particularmente apropiadas. La varian- Así, si en una población cuya proporción sexual
ia de N p puede estimarse, a partir de los valores era de 1: 1, se eliminan 500 hembras y luego la
Ibservados, por medio de alguna de las dos fór- proporción sexual se convierte en 1: 0,8, es fácil
nulas siguientes 4: deducir que el número total de individuos de am-
bos sexos era de 5000. En general,
N rn2Nc (N c - Nn)
N,,3
Np~ población total; D ~, hembras destruidas;
(N c - Nn)
o bien varN p =N rn 2 - - - - - - - - -
P, proporción de los dos sexos en los tiempos 1
(N e + 1) (N n + 1) y 2 (P ~ 1 + PeS 1 = P ~ 2 + PeS 2 = 1).

Recapturas (N n ); números absolutos en la pane alta de cada casilla; debajo, valores relativos

Agosto
26 27 28 29 30 31

Total de individuos
capturados (Nc)

Total de individuos soltados,

después de marcar
los que no lo estaban (Nm)
¡gura 10-20 Triángulo de marcado y capturas,
urante el estudio de una población de la mari-
osa Polyommatus icarus, en Gran Bretaña.
Según Ford 34.)

Evaluación de las poblaciones 339

Tabla I()'l especie de pez sometida a pesca con el uso de un2
Evaluación de una población del venado Odocoileus, red de selectividad conocida. En estos casos se
sometido a caza (Kelker), requieren numerosos cálculos y correcciones y l.
imprecisión suele ser grande.
Antes de la temporada de caza,
relación N ~ : N 05 = 1,948
Se cazan 11 550 machos y 9825 hembras
Depredación progresiva
Después de la temporada de caza,
relación N' ~ : N' 05 = 3,346
Después de la temporada de caza, Si la captura y separación de individuos afecta
cervatillos por hembra, 0,891 seriamente a la densidad de la población y se repi.
ten capturas dedicándoles la misma intensidad de
Evaluación de la población después de la temporada esfuerzo, hay una caída del rendimiento. Si el
de caza resultado de la captura se considera que es propor·
N' 05 = N 05 - I1 550 cional a la población existente (pág. 327), es fácil
N' ~ = 1,948 N 05 - 9825 =3,346 (N 05 - 11 550)
evaluar la población inicial. El método se puede
despejando la última ecuación; quedan después de
la temporada de caza aplicar a campañas sucesivas de recolección ma·
N'05 = 9081 siva, a sucesivas corridas con red de arrastre,
~ = 30385
N' etcétera 36, 48, "",
cervatillos = 27 073 Si N p era la población inicial, la primera cap·
población total = 66 539 tura D, guarda con N p la misma proporcionalidad
que cada una de las capturas siguientes D" con
lo que queda antes de emprenderla, que es
Np - D"um I (D"um I ==
llega a
¿
¡.,-,
Di) de forma que se

En la tabla 10·3 se presenta un ejemplo real.

Este método se puede aplicar para aprovechar
casos de intensa explotación selectiva, como es,
por ejemplo, en el caso de poblaciones de mamí· 10 cual significa que la representación gráfica del
feros en las que se autoriza o consiente selectiva· resultado de una captura en función de la acumu·
mente la caza de individuos de determinado sexo, lación de las capturas anteriores, es una recta
o cuando se trata de estimar la población de una decreciente que corta el origen de las ordenadas
en el valor que corresponde al número total ini·
cial de la población 37,119, 120. Véase un ejem·
plo gráfico relativo a poblaciones de mamíferos en
la figura 10.21 36,
Esta técnica forma parte de un conjunto más
amplio de procedimientos en los que se compara
un rendimiento por unidad de esfuerzo con fun·
ciones acumulativas de tiempo, rendimiento o es·
fuerzo. Estos procedimientos se han usado, en
otro terreno, para evaluar las reservas de petróleo,
comparando la importancia de los depósitos des·
cubiertos por unidad de perforación exploratoria
con el tiempo o con la actividad exploratoria total
integrada.
CaplUras acumuladas

Figura 10-21 Evaluación de la población de

pequeños mamiferos (cuatro especies combinadas),
en un área de 5.8 Ha. en South Carolina. DISTRIBUCIONES
Se instalaron 256 trampas y se usa la eliminación
progresiva de la población en el curso de casi Si la longitud de determinado objeto se mide
un mes para evaluar su densidad inicial. La linea
1 se refiere a los dias 1 a 5: la 2. del 1 a 9: distintas veces, o con distintos instrumentos o por
la 3. della 18. y la cuatro della 27. La distintas personas, no se obtienen valores idénti·
población inicial se estima en unos 150 individuos cos, sino una serie de valores que difieren muy
(63 Blarina brevicauda. 25 Peromyscus gossypi- poco unos de otros y que se distribuyen alrededor
nus. 62 Sorex longirostris y presencia inferior
a uno de Ochrotomys nunalli). (Según Gentry de cierto valor que se puede considerar como más
y cols. 36 ,) próximo al valor «reah> de la longitud del objeto,

340 Eco/ogla descriptiva

 xplicándose las discrepancias observadas como las mediciones puede ser aparentemente poco
~sultado de un gran número de causas cuyos efec- precisa, pues el número de células podrá ser
)s son ordinariamente impredecibles y que pue- de O, 1, 2 ó 3. En cambio, si se adoptaron rectán-
en operar en sentidos distintos.; decimos, simple- gulos mayores o las células están más densas,
lente, que se trata de pequeñas variaciones de todos los valores podrán quedar, por ejemplo,
ausa indeterminada, aleatoria o al azar. entre 182 y 205, con una variación relativa mucho
La estadística tiene que ver con colecciones de menor. En este último caso, los distintos valores
atos que tienen algo de común, como es, en el pueden distribuirse como en la curva normal o de
jemplo citado, una serie de mediciones realizadas Gauss, pero si la frecuencia es baja, se tiene otra
obre un mismo objeto, y de tal manera que los distribución aleatoria, que es la llamada de
esultados pueden condensarse o resumirse en Poisson.
,nas pocas cifras. En aquel caso, siguiendo nues-
ro ejemplo, podremos resumir el resultado de las
,peraciones de medida dando la media aritmética
DISTRIBUCIÓN DE POISSON
le los valores hallados, o el valor que nos ha sali-
lo más frecuentemente; añadiendo, si lo desea-
lOS, una caracterización de cómo los otros valores El ejemplo anterior puede ser comentado en tér-
ncontrados se distribuyen alrededor del que minos de probabilidades. Se puede aceptar que
doptamos como más representativo. La distribu- las células de una especie se hallan uniforme-
ión de los valores, si su número es suficiente- mente distribuidas en el agua y que para el con-
nente alto, podrá seguir una distribución de junto de las células de dicha especie no existe
Jauss, cuya representación gráfica es una curva mayor probabilidad de ir a parar a cierta área
imétrica en forma de campana. Una buena expre- del fondo que a otra área. La probabilidad de pre-
ión de cómo se distribuyen los distintos valores sencia de una especie en un área será p, y q
s la llamada variancia, que no es más que el la probabilidad de su ausencia, de modo que
alor medio de los cuadrados de las desviaciones, p + q = 1. El valor de p, que permanece unifor-
I sea, de las distancias entre cada punto y el valor me sobre todo el fondo, es función del área de
ceptado (media). La raíz cuadrada de la varian- muestreo considerada, es decir si el área es grande,
ia (S2) recibe el nombre de dispersión o desvia- p es mayor. Una vez fijada el área del rectángulo,
ión típica (s). si consideramos una serie formada por n rectángu-
los observados, la probabilidad de que la especie
Se supone que las cifras -o parámetros-
ocurra O, 1, 2, 3, ... n veces en la muestra, es
doptados para caracterizar nuestra serie de valo-
dada por los términos del desarrollo del binomio
es pueden ser aplicables a un colectivo más am-
(q + p)n. Esta distribución es llamada binomial
,lio que aquella serie, siempre que reúna las
y se debe a Bernouilli. Su límite, cuando n tiende
ondiciones convenientes de uniformidad. Por
a 00, es la curva normal continua.
jemplo, podemos suponer que si seguimos prac-
En cambio, cuando p o q son del orden de 1/ n,
¡cando mediciones de nuestro objeto quizá conse-
es decir, cuando la probabilidad de ocurrencia es
uiremos mejorar nuestra estimación de su «ver-
pequeña, la distribución es asimétrica, porque no
adera» longitud, pero ya no nos moveremos de
hay otras clases por debajo de la que contiene
iertos límites que han quedado bien acotados
cero individuos. Se trata de la distribución de
or las primeras mediciones.
Poisson 35, discontinua, porque los valores de i
Este ejemplo es de aplicación inmediata a algu-
son enteros, que tiene la propiedad de que la
os problemas de ecología. Si dejamos sedimentar
1 plancton contenido en un cilindro con agua,
variancia es igual a la media (S2 = x) Y cuyos dis-
tintos términos valen 1, x, x 2 /2!, x 3 /3! ... xiii!,
ara examinarlo al microscopio invertido (pági-
siendo su suma igual a eX. La probabilidad de
a 320), suponiendo que no exista perturbación
observar i acontecimientos por unidad de espacio
ebida a la proximidad de las paredes sobre las
o de tiempo (<<número de células en un rectángulo
élulas que se están sedimentando (10 que pode-
de la cubeta de sedimentación») es
lOS evitar no fijándonos de momento en las zonas
róximas a la pared), la distribución de las célu-
Xi
1S en pequeños rectángulos de igual superficie
de posición elegida por sorteo, en el fondo de
P(j> = -.,-e- x
J.
1 cubeta, seguirá una ley semejante a la de las me-
iciones del objeto anterior. En unos rectángulos Como ejemplo podemos considerar una «pobla-
abrá más células que en otros, pero en conjunto ción artificial» hecha por objetos distribuidos al
odremos calcular una media bastante represen- azar sobre una superficie. Semejantes poblaciones
1tiva. Es claro que si los rectángulos elegidos son muy interesantes para comparar con pobla-
)n pequeños o las células escasas, cada una de ciones naturales formadas por el mismo número

Evaluación de las poblaciones 341

de individuos, a fin de observar en qué medida La variancia valía 1,9. Tomando 2 como valor
la distribución de individuos en dichas poblacio- de x los términos de la distribución son 1, 2, 2,
nes naturales se aparta de lo que sería de esperar 1,33, ... etc. valores que hay que multiplicar por
del azar. En este caso se observaron 99 áreas, en 99/ e 2 = 13,5, para que la suma de la serie sea
las cuales el número total de objetos era de 199. igual al número de cuadrados estudiados. El resul-
Una media de 2 objetos por área es un valor bajo. tado es el siguiente:

Número de individuos por área O 1 2 3 4 5 6

Frecuencias observadas 12 29 23 21 10 3 1
Frecuencias teóricas
(distribución de Poisson) 13,5 27 27 18 9 3,6 1,4
X2 = 1,84

Existe un buen acuerdo entre la distribución distribución de plantas en una comunidad real,
observada y lo que cabe esperar si se cumple la diferencia entre lo observado y lo que sería
la ley de distribución de Poisson. Sin embargo, de esperar de la distribución de Poisson es
en el siguiente ejemplo, que corresponde a la considerable:

Número de individuos por área O 2 3 4 5 6

Frecuencias observadas
(cuadrados con el número
de plantas indicado) 20 15 24 21 12 2
Frecuencias teóricas
(las mismas de arriba) 13,5 27 27 18 9 3,6 1,4
X2 = 11,09

Para ver si la discrepancia entre los valores análogos resultan probabilidades inferiores al 1 %O,
calculados y los observados puede razonablemente que se deben considerar como indicativas de que
atribuirse al azar se pueden usar varios recursos. la distribución propuesta, es decir la de Poisson,
Uno de ellos se basa en la distribución de la fun- no es adecuada para explicar la distribución
ción estadística x2 (ji cuadrado). Si e es un valor observada.
calculado y o el valor observado, dicha función Este ejemplo tipifica las relaciones entre esta-
vale x2 = k [(e - O)2/C]. Buscando en las tablas dística y ecología, concretamente en los proble-
correspondientes el resultado de esta expresión, mas de muestreo. Cuando tenemos una serie de
calculada sobre los ejemplos anteriores, con el muestras, por ejemplo, densidades de plantas, o
número de grados de libertad apropiados, se en- de animales, en una serie de cuadrados, deseamos
cuentra la probabilidad de que pueda aparecer saber si estas diversas muestras son compatibles
como consecuencia del azar un ajuste igualo peor. entre sí, si su conjunto se puede considerar como
El número de grados de libertad es igual al nú- una caracterización adecuada de un colectivo más
mero de alternativas de elección en cada atribu- amplio del que forman parte; en otros términos,
ción, es decir, el número de clases menos una. En si después de contar las plantas en unos cuantos
este ejemplo, la conclusión es que la distribución cuadrados, podemos generalizar los resultados y
de Poisson se puede considerar como una descrip- considerar que la media resultante es aplicable
ción apropiada de la primera distribución, pero a toda una región más amplia. De entrE.da puede
no de la segunda. En efecto, la distribución de x2 afirmarse que la hipótesis de uniformidad u ho-
nos indica que en el 90 % de casos similares se mogeneidad sobre áreas amplias queda siempre
puede esperar una discrepancia igual o mayor en malparada en ecología. La homogeneidad de las
el primer caso, pero sólo en menos del 10960 poblaciones no existe ni tan sólo en una columna
en el segundo caso. Esta probabilidad es baja; de agua agitada y la cubierta viva de la Tierra
pero no excesivamente baja. En muchos ejemplos tiene el carácter de una estructura única, sin par-

342 Ecologla descriptiva

 ~s idénticas, con una organización en la que se 2,0

efleja la historia local. Existe la tendencia a con-

iderar como muestras independientes de una po- \
Ilación las tomadas en áreas próximas, plantas
ontadas en cuadrados vecinos, pescas de plancton 1.5
,,
lechas sucesivamente, etc. En realidad, nada de
t i
sto es asimilable a la serie de mediciones sucesi-
'as de la longitud de una regla o a los recuentos
I~
le diversas submuestras de una población de 1,0 JlI It' I
)lancton previamente homogeneizada, y no es co- (/)

recto considerar dichas muestras sucesivas o de

ireas próximas como representaciones indepen-
lientes de un mismo universo estadístico uni-
'orme. 0.5
'1
La costumbre de tratar manchas distintas de
Jn ecosistema como piezas repetidas deriva pro- IJ
Jablemente de la observación de que en la Na- 0,1
:uraleza existen individuos muy parecidos, que 0,0
10 50 100 200 300 n
ncluimos en una misma especie, lo cual lleva a
Figura 10-22 Línea de p 0,05, en la distri-
;uponer que categorías semejantes se han de en- bución de S2 / x en muestras al azar, para
;ontrar también en otras organizaciones naturales, distintos grados de libertad (n). Este límite del
;omo son los ecosistemas. Ha tenido una fuerte 5 % se toma para separar las distribuciones
Influencia en la adopción de métodos estadísticos aleatorias de las excesivamente regulares y, por
el otro lado, de las que muestran contagio.
en ecología la utilidad de los mismos en la agri- (Según Précsényi 87.)
cultura, concretamente en el análisis de cómo va-
rían los rendimientos de parcelas equivalentes y
duplicables, cuando se someten a tratamientos
diversos. de Poisson. Formulamos la hipótesis de que la
Los métodos estadísticos nos permiten comparar variancia es igual a la media, y en este caso,
las distribuciones observadas con una hipótesis el cociente entre la variancia real, calculada sobre
de referencia, que suele ser que las distintas mues- nuestros datos, y la variancia teórica deducida de
tras pertenecen a un colectivo en el que hay la media, es lo que se llama un cociente o razón
ciertas leyes de probabilidad que no varían de un de variancias (S2/(j2), de uso muy frecuente y muy
punto a otro, es decir, que proceden de un uni- útil. La significación de este cociente varía con
verso estadísticamente uniforme. El resultado es el número de valores en la serie (fig. 10-22). En
que las distribuciones observadas son casi siempre la figura se ha trazado la línea que corresponde
significativamente distintas de las esperadas de a una probabilidad del 5 % de hallar un ajuste
una hipotética distribución aleatoria con ley igual o peor.
de probabilidad uniforme. Como que la mencio- Raramente el cociente de variancias (variancia/
nada hipótesis de referencia no tiene mucho sen- media) es inferior al que corresponde a la hipó-
tido en ecología, las conclusiones tampoco dicen tesis de una distribución al azar; pero ello no es
gran cosa. El uso de distribuciones estadísticas nos imposible. Tal sería en el caso en que los indivi-
sirve, sin embargo, para comparar diversas dis- duos están más uniformemente espaciados de lo
tribuciones empíricas y comprobar que unas se que correspondería a una distribución de Poisson
apartan más que otras de la hipótesis de la uni- (fig. 10-23, arriba) y entonces hay que buscar una
formidad; también para no empeñarnos en buscar causa de dicho exceso de uniformidad: puede
hechos diferenciales entre unas y otras muestras, tratarse de una plantación de chopos alineados,
cuando las distribuciones no se aparten, más de pero también de una población de animales cuyos
lo que cabe esperar, de la hipótesis de la unifor- individuos tienen la costumbre de defender un
midad. territorio, y la presión de competencia por el suelo
conduce a una gran uniformización en la exten-
sión del área que corresponde a cada individuo.
COMPARACIÓN DE VARIANCIAS Sin embargo, lo más frecuente es que el co-
ciente de la variancia por la media sea muy supe-
Puesto que en la distribución de Poisson se rior a uno. Ello indica, simplemente, que la proba-
tiene S2 = x, cuando en una distribución obser- bilidad de encontrar un individuo es mayor en
vada no se realiza esta igualdad, se puede sospe- las proximidades de donde ya existe otro y que
char que los datos no se ajustan a la distribución dicha probabilidad disminuye a medida que nos

Evaluación de las poblaciones 343

 r------., r------
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.~ . . ~ í--~l--.· 43
~ ••• :. l. l_.~ __•__
I
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t __ .~._J
• • ¡, t • l··
32
Figura 10-23 Diversas distribuciones
hipotéticas de 100 plantas en un cuadra-
r--!..--!'
l.
...
.1 • ¡--;Lt-..r •r--·-
• . I
k~-J- ~
•
A --
21
do. a la izquierda. A la derecha distri-
buciones estadlsticas de las distintas
frecuencias en los pequeños cuadrados
l :. .: el.· •• que resultan de dividir el principal en

., .
I ••
l..
l...-"f----,j • t
•• I • '.
I'
otros cien (10 x 10). En el caso de la
parte inferior se propone el muestreo

. .
•
• I
L• l·
.J .L -; 131, separado de un área más poblada y d.
3 4 otra menos poblada. definidas arbitraria-
mente. Como ejercicio pueden buscarse
ji "" 1 s = 0,9
las distribuciones que se obtienen
censando 6 cuadrados d. 3 x 3 (lineas

......
de trazos) .

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ji = 1,8
1 2 3
s::; 1,32
4
i = 0.2 s = 0.4 i = 1 s:.... 1.26

344 Ecologla descriptiva

alejamos de él. Se trata de una modalidad de para ser puesta en relación con determinadas pro-
distribución que ya se puede suponer que es fre- piedades de las respectivas poblaciones. Es obvio
cuente en ecología, pues 10 natural es encontrar que cuanto más aprisa se multiplique una especie,
agregados individuos de una misma especie, por y más lenta sea en dispersar sus individuos, tanto
razones de reproducción, de propagación por esto- más fácilmente dará origen a agregaciones que
lones, etc. En semejantes casos se habla de distri- destruyen la uniformidad ideal del colectivo del
buciones de contagio. Aunque es correcto decir cual proceden las distintas muestras. Pero a veces
que estas distribuciones tienen una dispersión (o-) se tiene un cociente S2 I x muy bajo en especies
excesiva, en sentido estadístico, ello puede resultar raras, caso en que significa simplemente insufi-
confuso si se toma dispersión en otro sentido, en ciencia de información y no precisamente ajuste
el de repartición o distanciamiento de los indivi- a la distribución de Poisson.
duos. Como es natural, el efecto de contagio varía El cociente S2 I x se ha de aproximar a la unidad
según las especies. para una distribución del tipo de la de Poisson.
Así, por ejemplo, estudiando la distribución Cuando se considera que tal distribución se cum-
de dos plantas, Festuca stricta y Achillea kitaibe- ple, como ocurre con las células que se observan
liana, en una comunidad en que ambas eran co- en un hematocitómetro, o las sedimentadas sobre
dominantes, en Hungría 87, a base del examen el fondo de una cubeta para el estudio del planc-
de 200 cuadrados contiguos, de 10 X 10 cm cada ton al microscopio invertido, se considera que la
uno, se observa un cociente variancia/media igual simple media es una estima de la variancia. En
a 0,67 para la primera y de 4,63 para la segunda. estadística se usa el llamado error de la media, Ex'
Es claro que Festuca tiende a estar muy regular- que es el valor de la dispersión para una serie
mente espaciada, más aún de lo que cabría esperar de medias calculadas en las mismas condiciones.
Entre los límites x ± Ex quedan comprendidos
de una distribución al azar, mientras que Achillea
68 % de los valores que se pueden esperar, y
aparece agregada en rodales, con elevado conta-
x ± 2E x limita el 95 % de los mismos, si el ta-
gio, 10 cual se relaciona con su condición de esto-
maño de la muestra es grande y la distribución
lonífera.
En la tabla 10-4 tenemos otros dos ejemplos de de la variable muestreada es norma] Ex = sI vn,
la utilización del cociente variancia/media como siendo n el número de recuentos o el tamaño de
una medida de la densidad de agregación, o for- la muestra. Ahora bien, en cualquier recuento de
mación de manchas o enjambres, en diversos plancton o de sangre, único, en el que contamos x
organismos planctónicos. Resulta ser una buena células una estima orientadora de Ex es vx y si
expresión cuantitativa de dicho fenómeno, apta escribimos el resultado en la forma x ± 2 VX,

Tabla 10-4
Valores del cociente variancia/media en series de muestras de organismos planctónicos.
A. Fitoplancton de la ría de Vigo. 27 estaciones muestreadas. 30 de julio de 1955

Número de divi-
Especie S2/X =F siones en 24 h Movilidad

Stephanopyxis (= Skeletonema)
costatum 109,9 1a 2 inmóvil (diatomea)
Eucampia zoodiacus 4,6 cerca de 1 inmóvil (diatomea)
Ceratium turca 1,3 0,2 a 0,4 móvil (flagelado)

B. Crustáceos planctónicos del Lago Maggiore, Italia (de Baldi y otros S)

Generaciones
Especie por año Movilidad

Eudiaptomus vulgaris (copépodo) 45,9 3 pequeña

Daphnia longispina (cladócero) 23,3 ?
Bythotrephes longimanus (cladócero) 10,9
Mixodiaptomus laciniatus (copépodo) 9,3
Cyc10ps strenuus (copépodo) 6,3 grande

Evaluación de las poblaciones 345

expresamos una densidad y los límites entre los es posible estudiar separadamente la variancia
que quedaría el 95 % de los recuentos que pudié- asociada al empleo de los aparatos de recolección
ramos hacer. Obviamente se ve que si contamos cuando se emplea más de uno, a la distinta pro-
100 individuos, el error de la media es del 20 %; fundidad, a los distintos puntos en un recorrido
si contamos 10000, es del 2 %. Conviene igualar horizontal, a la distinta hora del día, etc. Se
más el número de individuos contados que el puede tomar como referencia o «error» la va-
área recorrida; es decir la estimación correcta de riancia entre submuestras separadas en el labora-
la densidad de una especie rara requiere la inves- torio, o bien la variancia entre muestras repe-
tigación de muestras mayores, para que sea com- tidas tomadas en condiciones «idénticas» en el
parable, en términos de fiabilidad de la estima, mismo campo. El análisis de la variancia es, sin
con los recuentos de especies más numerosas. embargo, más apropiado para interpretar experi-
A pesar de que el cociente S2 / x es el índice más mentos que para analizar muestras obtenidas en
simple de agregación, se han propuesto otros. la Naturaleza. En la tabla 10-5 se presenta un
Por ejemplo, Neyman usa d = (S2 / x - 1); otros ejemplo detallado que puede servir de memorán-
autores emplean el llamado lambda cuadrado dum. Actualmente existe una literatura abundante
A2 = d/x = (S2/ X2) - (l/x) 71. 77. Puede encon- y, en general, excelente. En todos los libros recien-
trarse una relación logarítmica entre S2 y x (por tes y más usados de estadística se encontrará una
ejemplo, en colémbolos ss; S2 = ax b ) y en este base suficiente. En estas mismas obras se encuen-
caso el exponente b es un índice de agregación. tran tablas de las distribuciones de F (o de z, z =
Ya se indicó antes que el cociente S2 / x puede v
= In F). Intervienen los grados de libertad aso-
considerarse como una razón entre variancias, ciados a las variancias que comparan, 111 y 112' 11(
una variancia calculada S2 y una variancia hipo- asociado siempre al cuadrado medio mayor.
tética igual a x. El cociente de variancias, F, es La utilización de las tablas de F requiere que
una función probabilística muy usada en estadís- el conjunto de los datos originales no se aparte
tica. Tanto los valores de F como los de la fun- demasiado de una distribución normal, o de una
ción z, que no es más que la mitad del logaritmo distribución de Poisson. Puesto que en ecología
neperiano de F, están tabulados en los manuales se suelen obtener series de valores que se apartan
de estadística. Su uso es muy frecuente en ecolo- mucho de aquellas distribuciones, el método del
gía. análisis de la variancia usado directamente puede
Supongamos (fig. 10-23 abajo) que al tratar de no ser lo bastante efectivo. Pero existen recursos
obtener muestras en cierta comunidad, para un estadísticos que conducen a una normalización en
estudio cuantitativo lo más preciso posible, nos la distribución de valores, por medio de trans-
damos cuenta a simple vista que dicha comuni- formaciones. Otro problema, menos aparente
dad es muy heterogénea. En una parte la especie ahora, es que el análisis de la variancia se basa
es muy rara y dispersa, en otra región forma gran- en una clasificación hecha a priori. Esta clasifi-
des aglomeraciones, en una tercera zona, en fin, cación puede ser arbitraria y provisional y existe
constituye una cubierta casi uniforme y densa.
Si sacamos cierto número de muestras de una y
otra parte y las estudiamos en una misma serie,
no cabe duda de que tendremos una variancia
muy alta. Pero podemos hacer 10 que se llama Tabla 10-5
un muestreo estratificado, y que a pesar del nom- Ejemplo de análisis de la variancia.
bre no tiene que ver con estratos superpuestos, Datos imaginarios. (Continúa en página siguiente).
estudiando separadamente, en sendos colectivos, Recuento de algas en distintos medios
las muestras que vengan de una o de otra parte.
Con ello la variancia asociada a cada colectivo fosfatos (lJ.g at/ 1)
0,1 0,5 2,5 total por filas
parcial es mucho menor y quizá cada colectivo
------jf-----+----+-.-------f - -- -.-----
parcial se ajuste a una distribución de Poisson.
En semejante caso, el cociente entre la variancia 4 5
de todas las muestras, es decir, calculada con rela- 7 6 38
ción a una media general, y la variancia calculada 2 5, 4
con relación a distintas medias de validez local, ---~--~-- - -----
nos expresa la medida en que los grupos que 8 : 9 i 10
hemos hecho son distintos entre sí. 15 8 70
El análisis de la variancia es uno de los méto-
; I : I 7
dos estadísticos más útiles en ecología, especial-
Total por
mente cuando se pueden separar a priori una columnas 27 41 40 108
serie de fuentes de variación. Así, por ejemplo,

346 Ecologla descriptiva

Medias Tabla 10-5 (Continuación)
Media total, M = ~.
18

Medias de las filas, MI = ~, M2 = ~.

9 9
Medias de las columnas, M'I = =~, M') = ~
...!:!...-, M'2
666

Suma de cuadrados de las desviaciones

1082
Total, ~ m 18 M2 = 42 + 72 + 52 + 9~ + 82 + 82 + 22 + 32 + 22 + ... + 7
2
-
2
_ -- = 96
18
2 382 70 2 1082
Filas, 9M I + 9M 2 + -- - -- =
2
- 18M 2 = - - 56,89
9 18 9
4F 27 2 40 2 1082
Columnas, 6 M? + 6 M? + 6 M'l - 18 M 2 = - - + - - + - - - - - = 20,33
6 6 6 18
Grupos, 3 (~ m'.)2 + 3 (~ m'2)2 + 18 M 2 = oo. -

(4 + 7 + 5)2 (9 + 8 + 8)2 (lO + 8 + 7)2 1082

----- + + + - - = 78,67
oo.

3 3 3 18
Interacción, calculada por diferencia, 78,67 - (56,89 + 20,33) = 1,45
Dentro de cada grupo de 3 valores, 96 - 78,67 = 17,33

Variancia Suma de cuadrados Grados de libertad Cuadrado medio

Entre temperaturas 56,89 56,89 42,5*

Entre concentración
de fosfatos 20,33 10,17 7,59*
Interacción 1,45 0,72 0,50

Entre grupos 78,67 5 15,73

Dentro grupos 17,33 12 1,44

Total 96,00 17 * Calculada toman-

do como cuadrado
medio residual
= 1,34

Cálculo de F
0,72
Para la interacción - - = 0,5, f 95 (2,12) = 3,89. No es significativa. El subíndice de f 95
1,44
se refiere al nivel de probabilidad; las cifras entre paréntesis son los grados de libertad
de las variancias que se comparan.

Puesto que la interacción no es significativa se puede utilizar como nuevo cuadrado

medio «residual» el que resulta de la agrupación de la suma de cuadrados y grados de
1,45 + 17,33
libertad de la interacción y variancia dentro de los grupos, igual a - - - - - = 1,34
14
56,89
Temperatura --=42,5 f 95 (1,14) = 4,6 significativo
1,34
10,17
Fosfatos --=7,59 f 95 (2,14) = 3,74 significativo
1,34

Evaluación de las poblaciones 347

Tabla IG06
Comparación de las distribuciones de Poisson y tipo A de Neyman.
m = número medio de grupos por área unidad, n = número medio de individuos por grupo,
x = número de elementos por área en una clase de probabilidad p,,).

Poisson Neyman. tipo A

Primer término PCHO)

m' mne-"
Término general p(r.. l~ lJ P(~~It+11 = __ e- m P(.,,·k+l) = ---
k! k+l

la posibilidad de buscar y encontrar una c1asifi· metro, m = x = S2, la de Neyman tiene dos, m
cación mejor en la repetición sistemática de di- y n. Como es natural, es más fácil ajustar una
chos análisis ensayando agrupaciones diferentes expresión teórica a unos datos empíricos cuantos
de las muestras. más parámetros entren en la definición de la
función y algunas de las distribuciones propues·
tas, definidas por muchos parámetros, se convier-
OTRAS DISTRIBUCIONES ten fácilmente en simples fórmulas de interpola.
ción, con dudoso sentido biológico. Es posible
A veces, desviaciones significativas de la distri- hacer otras combinaciones, por ejemplo una dis-
bución de Poisson se pueden explicar con facili· tribución de Poisson de grupos, los cuales, a su
dad y de una forma que admite una expresión vez, se ajusten a una distribución al azar de otro
matemática simple. Al contar glóbulos rojos, en tipo 42. ' •. '9. 9••
suspensiones muy densas, puede haber interferen- Cuando se combinan varias distribuciones de
cias por contacto entre los que se van deposi- Poisson, cuyas medias varían según cierto tipo de
tando, de manera que el número máximo de los distribución (gamma), resulta una nueva distribu·
que se pueden acomodar en un área interviene; ción llamada de Pascal o binomial negativa, en la
pero si la suspensión se diluye y se vuelve a que la probabilidad de que una especie se presente
sedimentar, se recupera la distribución de Pois- 0, 1.2,3, ..., n, veces en una muestra viene expre·
son 111. En el fitoplancton se encuentran muchas sada por los sucesivos términos del desarrollo del
especies de células asociadas en colonias. El nú' binomio (q - p)-k, q = 1 + p, P = m/k. siendo
mero de colonias puede seguir una distribución m la media, y kpq la variancia 70. ' •• La distribu-
de Poisson; pero el número de células sigue una ción binomial negativa ha resultado satisfactoria
distribución de contagio, cuyas características de· para describir distribuciones en el espacio de lar-
penderán del número medio de células por colo· vas de Pyrausta nubilalis 70, de Bryobia rubriocu-
nia. el cual a su vez, no sólo se relaciona con la lus en árboles frutales 52, del lamelibranquio Mer·
biología del alga en aquellas condiciones, sino cenaria mercenaria 92, de diversos animales del
también con el grado de agitación y probabilidad suelo y de debajo de las piedras 53 y de la vege·
de rotura de las colonias a que haya sido some· tación de plantas superiores 43. Entre otras dis·
tida la muestra. En estos casos se puede conside· tribuciones asimétricas, la de Pareto se ha apli·
rar una distribución de Poisson compuesta, es cado a la distribución de personas físicas por su
decir una distribución de Poisson de grupos, de renta, de ciudades por su número de habitantes,
tal forma que el número de individuos por grupo y, en ecología, al estudio de la fauna del suelo 90;
sigue otra distribución de Poisson. La densidad una de sus expresiones más sencillas, que basta
de hormigueros, el número de hormigas por hor· para dar idea de su forma general, es p(x) = CX-k,
miguero y la densidad total de hormigas es otro siendo C y k constantes. Esta es una de las dis·
ejemplo de distribución compuesta. La distribu· tribuciones llamadas truncadas, sin clase de freo
ción de Neyman 77 es una distribución compuesta cuencia cero.
que ha sido usada en bacteriología, botánica y Se ha propuesto también el uso de muchas
entomología. Comparada con la distribución de otras distribuciones 2, 7, 43. 83, 86. 109, 110 que se ajus-
Poisson tiene las características indicadas en la tan más o menos bien a series de muestras de
tabla 10-6. comunidades. La distribución de las plantas en
La distribución de Poisson tenía un solo pará· una comunidad, a medida que pasa el tiempo,

348 Ecologla descriptiva

 formación conduce a una unificación muy desea-
ble en la manera de entender las distintas distri-
buciones y las pruebas de significación estadística
a usar en cada caso 61.

Significado del espacio

Corrientemente, la estructura que existía dentro

de cada muestra se destruye al mezclarla u ho-
mogeneizarla. A veces interesa conseguir una bue-
na homogeneización de la misma, cuando sólo se
va a estudiar una parte alícuota de la muestra
total. Por ejemplo, se han ideado aparatos inge-
niosos para subdividir una suspensión densa de
Figura 10-24 Aparatito usado para subdividir plancton, producto de una pesca, en varias por-
una muestra de plancton en dos partes alícuotas. ciones, bien sea agitando con un molinete y de-
Al girar el cilindro dentro del que se ha dejado
una muestra con plancton en suspensión, el tabi- jando sedimentar el plancton sobre el fondo del
que incompleto paralelo a las bases divide el recipiente dividido en sectores, o aspirando un
material en dos partes iguales que se pueden volumen de la suspensión, mientras está agitada,
verter separadamente y, si así conviene, volver por medio de una jeringa especial (Stempel-
a subdividirse.
pipette), o bien usando un cilindro de eje hori-
zontal con un tabique incompleto equidistante de
las bases que, cuando gira el vaso, divide el poso
de plancton en dos partes iguales (fig. 10-24),
puede dar sucesivamente el mejor ajuste con dis- división que se puede repetir cuantas veces se
tintas distribuciones estadísticas 58. En este caso estima necesario.
se tiene una visión estadística de ciertos reajus- En el esquema de la figura 10-25, tomado de
tes en la distribución que acompañan a la suce- Laves 26, tenemos tres distintas agrupaciones, cada
sión. Lo mismo vale para otros organismos: en una con 1000 cuadraditos blancos y otros tantos
foraminíferos 15, por ejemplo, se ha visto que las negros, distribuidos en formn de mosaico de tres
distribuciones más apropiadas pueden variar se- maneras distintas: una al azar, otra con mayor
gún áreas y según la densidad de la población y uniformidad o regularidad (infradispersión en
casi siempre se pueden encontrar razones que lo sentido estadístico) y la tercera con agregación
explican. Es posible encontrar relaciones entre los o contagio. Cada una de estas dos últimas distri-
diversos tipos de distribuciones, dentro de la teo- buciones se ha derivado de la primera mudando
ría estadística. Recientemente, la teoría de la in- de sitio 100 cuadraditos. Es fácil comprender

Figura 10-25 Distribución al azar de 1000 cuadraditos blancos y otros tantos negros
que forman el mosaico del centro. Las otras dos distribuciones se han conseguido
cambiando solamente 100 cuadraditos en cada caso, de manera selectiva, en un caso
para conseguir un mayor contagio; en el otro, una mayor regularidad. Como ejercicio se
pueden estudiar distribuciones en submuestras y evaluarlas con ayuda de la figura 10-22.
(Según F. Laves, Die Chemie, 57, 1944.)

Evaluación de las poblaciones 349

que, en los tres casos, muestras que abarcaran área de los cuadrados estudiados, de sus relacio-
la cuarta parte de cada rectángulo se distribuirían nes de contigüidad y de la diversidad de especies
de manera no significativamente distinta de lo en la comunidad. Aumentando el tamaño de la
que cabría esperar del azar, pero si vamos redu- muestra se incrementa también la proporción de
ciendo la dimensión de las muestras, las cosas las especies que caen en las clases de frecuencia
cambian, y en el tercer ejemplo, pronto se lle- más elevada.
garía a valores del cociente S2 / x muy superiores Se comprende que el tipo de distribución esta-
a 1. En ecología se ha perdido mucho tiempo dística al que se aproxima una especie varía a
ponderando falsos problemas que se entienden medida que se amplia la dimensión de la muestra.
fácilmente a la luz de este ejemplo o de otros La variación de la simple relación S2 / x con el
análogos. En botánica se ha usado y se usa el tamaño de la muestra puede poner sobre la pista
concepto de frecuencia aplicado del siguiente de las dimensiones en las que son efectivos ciertos
modo. Se determina la presencia o ausencia de efectos específicos de agregación o de repulsión,
una especie de planta en una serie de cuadrados por ejemplo, las dimensiones medias de rodales
iguales, estudiados dentro de un área no muy en plantas que muestran sociabilidad, o de en-
grande, que se supone corresponde a un mismo jambres o agregaciones en animales. Un mé-
tipo de comunidad. La frecuencia se expresa en todo favorito de los botánicos es estudiar el
tantos por ciento y usualmente, para simplificar, tipo de distribución de una especie en series
en 5 grados, A, de O a 20 %; B, de 20 a 40 %; de cuadrados de dimensión progresivamente cre-
e, de 40 a 60 %; O, de 60 a 80 0/0; E, de 81 ciente 43, 58, 78. Los autores japoneses, principal-
a 100 %. Se ha supuesto que la distribución del mente, han llamado la atención sobre el hecho
conjunto de especies de una comunidad en gra- de que el tipo de distribución, no ya simples
dos de frecuencia (espectro de frecuencias, según parámetros describiendo distribuciones dentro de
Raunkjaer) refleja ciertas características de la co- un mismo tipo, puede variar con regularidad a lo
munidad en estudio, características de tal natu- largo de la sucesión. Es otra manera de formular
raleza que se repiten una y otra vez, de tal una idea que encontraremos a propósito de la di-
manera que Raunkjaer habla de una ley de dis- versidad, y de la distinción entre una diversidad
tribución de frecuencias (A > B > e ~ o < E) local y una diversidad más amplia que afecta al
considerando un conjunto muy grande de especies diseño o motivo general (<<pattern»).
(fig. 10-26). La misma regularidad se ha puesto Algunos procedimientos muy efectivos, en este
de manifiesto también en animales (peces 97). En sentido, pueden ser, no obstante, muy sencillos.
realidad, el espectro de frecuencias depende del Si Pi es la cobertura de una especie vegetal en

en en en
Q) Q) Q)

"2 '2 '2

~ ~ ~
en en en
ca ca ca
CD CD CD
"O "O "O
o o o
o o e
A B ~

lodJ
<5 <5
a. a.
o
~
1-
~
1-
A B e D A B e D E A B e D
e/ases de frecuencia
Figura 10-26 Espectros de frecuencias para distintos tipos de vegetación: distribución
del total de especies en cinco clases por la frecuencia con que las distintas planta$
se encuentran en un gran número de cuadrados: A, del 1 al 20 %; B, del 20 al 40 %;
e, del 40 al 60 %; D, del 60 al 80 %; E. del 80 al 100 %. El espectro de frecuencia
depende tanto del tamaño de los cuadrados como de las caracterlsticas de la vegetación.
A, espectro normal para cierto número de muestras de la vegetación escandinava;
B, e, espectro de la asociación Rhynchosporetum albae, en Zugerberg; 8, estudiada
en cuadrados de 1 x 1 m; e, estudiada en cuadrados de 2 x 2 m, (Según e. Raunkjaer,
The life form of plants and statistical plant geography, Oxford, 1934; y J. 8raun-8Ianquet,
Pflanzensoziologie, Springer, Wien, 1951.)

350 Ecologla descriptiva

cada cuadrado (p la media para el conjunto de de lotes del mismo número de individuos, se
cuadrados), cuyo número eSn n, Morisita 104 pro- puede hacer que el número de lotes sea pro-
pone calcular el índice 1 = 1: p?/n (p)2, cuyo va- porcional a la densidad local o temporal de la
especie.
lor aumenta al hacerse menor el cuadrado. Se
Este ejemplo nos conduce a considerar la inte-
trata, en realidad, de una medida de contagio.
racción entre la distribución de las muestras y el
El índice compuesto IsI125 , que representa el
tipo de distribución que se refleja después del
índice calculado para determinada superficie,
estudio de la población muestreada. La distribu-
dividido por el índice que corresponde a una
ción que resulta es la interacción entre la distri-
superficie doble, es otro artificio para detectar
bución «real» y la distribución de los puntos de
estructuras que escapan a una formulación esta-
dística muy simple. muestreo. Veamos un ejemplo muy simple que
acontece con frecuencia. El estudio de las capturas
Los modelos de distribuciones sólo pueden
por unidad de esfuerzo de pesca, consideradas
aplicarse rigurosamente cuando los puntos mues-
como censos o estimas de la densidad de peces
treados se distribuyen al azar sobre la superficie
en distintos puntos, suele dar distribuciones de
o el volumen que se supone representa el univer-
tipo muy agregado. Así nos lo parecerá, especial-
so estadístico. Para ello, las coordenadas de los
mente si usamos muestras obtenidas en puntos
puntos donde situar las muestras, podrían sacarse equidistantes, o series de muestras conseguidas
de una tabla de números aleatorios. Pero en la en tiempos también regularmente espaciados. Pero
realidad no se cumple casi nunca tal refinamien- si usamos muestras obtenidas por los pescadores,
to. La contigüidad en todos o en algunos de los se observa una lenta deriva en los tipos de distri-
cuadrados destinados al estudio de la vegetación bución a medida que pasa el tiempo. Considere-
introduce no pocas dificultades si se quiere man- mos aquí la pesca de sardina u otra especie pelá-
tener un punto de vista muy puritano. En el mar, gica. Los pescadores tienden a concentrarse sobre
el rumbo del barco determina la localización de los bancos de peces, consiguiéndolo tanto más
las muestras y, en tierra, factores conscientes e aprisa cuanto más eficaces son los medios de ex-
inconscientes hacen que raramente se practique ploración (sonar) y los medios de intercomunica-
un muestreo que sea verdaderamente al azar. Es ción entre las barcas. Paulatinamente la distri-
frecuente que las muestras se coloquen equidis- bución de las barcas se hace contagiosa con
tantes, con una distribución excesivamente uni- referencia a una red de puntos distribuidos uni-
forme. El uso de transecciones impone limita- formemente, y si la distribución de las barcas se
ciones de otro tipo. aproxima a la distribución de los peces, entonces
Muy frecuentemente se practica un muestreo la distribución de las capturas o del rendimiento
estratificado. Es decir, el área de estudio se divide por unidad de esfuerzo tiende a normalizarse, o es
a priori en ciertos sectores y cada uno de estos menos contagiosa de lo que era al principio.
se estudia con cierta independencia y de la forma Las distribuciones encontradas, por tanto, refle-
que se estima más apropiada. Cuando los distin- jan el resultado de la interacción entre la distri-
tos niveles de una comunidad tienen característi- bución de los organismos y la distribución de las
cas distintas (suelo, plancton) lo habitual es hacer muestras. Una normalización total de las distri-
un muestreo estratificado, en los dos sentidos, buciones encontradas indica que el programa de
como estratificación en relación con el espacio y muestreo se ha adaptado a la distribución de los
como estratificación estadística. Cuando un labo- organismos, hasta un punto que no se puede supe-
ratorio pesquero estudia cierta especie de pez, rar, es decir, que sólo quedan los efectos del azar.
de ordinario lo hace sobre muestras o lotes for- Un muestreo de animales gregarios, situando las
mados por parecido número de individuos, que muestras en el centro de sus agregaciones; o un
se obtienen cada cierto número de días, o en cada muestreo de animales territorialistas, empleando
una de las localidades escogidas y que cubren el muestras de superficie igual a la de los territorios,
área de estudio. Pero semejante conjunto de mues- producen resultados altamente «satisfactorios»
tras no puede considerarse como datos sobre los desde el punto de vista estadístico. Estas conside-
que calcular medias y tipos de distribución, raciones se entenderán perfectamente dentro del
porque en dicha serie están sobrerrepresentados marco de la intersección entre distribuciones (fi-
los individuos de los lances escasos y subrepre- gura 10-27).
sentados los procedentes de capturas copiosas.
Es preciso hacer cada muestra, o el número de
muestras, proporcional al total de los pescados, Transformaciones
efectuando las operaciones aritméticas adecuadas,
consistentes en multiplicar cada lote por el ade- La aplicación de ciertos métodos estadísticos
cuado factor de corrección. 0, si siempre se trata (análisis de la variancia) requiere una distribución

Evaluación de las poblaciones 351

 Disnibución de las pescas, de contagio Distribuci6n de las pescas, normal

Distribución de las barcas, de contagio

Dis1ribuciÓn de los peces, de contagio

Figura 10-27 Eiemplo del muestreo de una población de peces. a través de una pobla-
ción de barcas. A la izquierda. las barcas se distribuyen al azar. y el producto de sus
pescas se distribuye con contagio. A la derecha. la distribución de los peces sigue siendo
la misma. pero la distribución de las barcas muestra contagio y. el producto de sus
pescas, se distribuye al azar.

aproximadamente normal de las variables y que La transformación logarítmica es muy apro-

la variancia sea independiente de las medias. Los piada al estudio del plancton y en general de
errores experimentales han de distribuirse normal- densidades de organismos pequeños. Se usa
mente y ha de ser común su variancia, en relación el logaritmo de (x + 1) para que quede definido
con las distintas causas de variación aceptadas el caso de ausencia [Iog (O + 1) = O]. Es fácil
a priori. Si no se cumplen estas condiciones, pue- entender por qué ello es así. Las distribuciones
de ser que se cumplan después de transformar exponenciales decrecientes son habituales en fenó-
los datos. Esto significa sustituir cada valor por menos biológicos. El plancton forma masas densas
una función del mismo. Las funciones propuestas que se desvanecen en dirección centrífuga: resul-
son muy diversas, desde las muy sencillas, como tan de la combinación de tasas de crecimiento
v
log (x + O, o x + 0,5, hasta funciones trigo- muy altas en áreas localizadas y de fenómenos de
nométricas más complicadas·8 • Repetimos que el difusión: el resultado es una distribución que se
criterio que se sigue es hacer poco variable la aproxima a una curva exponencial negativa hacia
desviación típica, o, por lo menos hacerla inde- la periferia. Lo mismo puede decirse en relación
pendiente de la media. Además, en la escala trans- con el tiempo: hay poblaciones que crecen en
formada se ha de poder hablar de efectos lineales progresión geométrica y luego se desvanecen de
y aditivos y una media aritmética en aquélla ha la misma manera, por difusión. Es nalural que
de dar una estima de la media en la escala verda- muestras sacadas según una red de puntos equidis-
dera. Pero no siempre está justificado el empleo tantes en el espacio y en el tiempo den una distri-
de transformaciones 1. 3••• bución de contagio; pero si en lugar de los núme-
Véase un ejemplo de aplicación de una trans- ros utilizamos sus logaritmos, la distribución se
formación a resultados de recuentos de plancton. normaliza.
Con ella conseguimos una enorme reducción del Adviértase que podemos normalizar la distribu-
cociente s'lx y, lo que es más importante a efectos ción de dos maneras, transformando los datos,
de ciertas aplicaciones estadísticas, la variancia pasando a logaritmos, o variando nuestro esquema
parece ser luego independiente del valor de la de muestreo, haciendo las muestras más apretadas
media (tabla 10-7). y frecuentes en las áreas donde el plancton se

352 Ecologla descriptiva

Tabla 10-7
Distribución de varias especies de animales en el plancton de la bahía de Clyde
(Gran Bretaña). Según Barnes.

Centropages ~ Temora ~ Calanus ~ Oikopleura

Recuentos originales (x)

Media (x) 2,44 5,88 14,56 20,75
Variancia (S2) 6,26 17,98 327,38 238,87
Valores transformados [log (x + 1) = x']
Media (x') 0,42 0,72 0,95 1,23
Variancia (S'2) 0,12 0,14 0,22 0,11

c~ncentra. Los dos procedimientos equivalen a CARACTERíSTICAS CUANTITATIVAS

uno mismo. Una distribución normal significa DE LAS POBLACIONES
simplemente que existen muchos factores de varia- NO EXPRESADAS EN NÚMEROS
ción y de efectos indeterminados en sentido e in- DE INDIVIDUOS
tensidad, de manera que no es posible desentra-
ñarlos. Si el ecólogo, transformando los datos, Distancias entre los individuos
consigue una distribución normal, lo que tiene
interés para él es la función usada en la trans- Principalmente en el caso de árboles o de ani-
formación, que puede carecer relativamente de males sedentarios, pero también de una manera
importancia para el estadístico. Dicha función general, puede ser recomendable utilizar las dis-
recoge la esencia del problema. La relativa norma- tancias entre los individuos en vez del número
lización de las distribuciones de plancton después de individuos por unidad de superficie o volumen.
de su transformación logarítmica (fig. 10-28) La distancia entre individuos es un dato de gran
muestra simplemente que la densidad de las po- importancia ecológica, pues de ordinario la proba-
blaciones sigue una ley exponencial, basada en bilidad o la intensidad de interacción es inversa-
el crecimiento en progresión geométrica de las mente proporcional a la distancia, o al cuadrado
mismas, que se combina en la Naturaleza con fe- de la misma.
nómenos de difusión. La densidad se relaciona con el inverso del

98
20'
Stephan pyxis ( keletone 71a) cost ~tum 1.// 95
Ría de Vigo. verano de 1955
/ 90
I
,r
/
80
70
Figura 10-28 Distribución de la /j
60
diatomea Skeletonema costatum en //' 50
el plancton de la Ria de Vigo. / ~
Los números de células en una 40
serie de muestras obtenidas en una // 30
red de puntos situados a distancias /;,V
uniformes dan distribución de con- 20
tagio. Si se toman los logaritmos ./
V
del número de células en vez de
simples números de células, los ./ 10

datos se ajustan a una distribución !7

normal. Aquf esto se comprueba
visualmente, por simple colocación
20' ./
de los datos sobre papel pautado /
con escala de probabilidad. 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5
Compárese con lig. 6-1. Log. del número de células por unidad de volumen

23 Evaluación de las poblaciones 353

cuadrado de las distancias entre los individuos proxlmo al segundo que a cualquier otro indivi·
situados en un plano y con el inverso del cubo duo 86, es decir sus relaciones de «vecino más
de las distancias en los que se extienden en las próximo» son recíprocas. En la práctica puede ser
tres dimensiones (plancton). Es imposible, por interesante medir la distancia de cada individuo
tanto, tener distribuciones estadísticas semejantes a su vecino más próximo. Ello conduce a distri-
operando con densidades o con distancias. Para buciones estadísticas cuya ley de probabilidad
comparar unos y otros datos hay que usar trans- puede relacionarse con la densidad. x. Si r es la
formaciones. No es raro que las distancias se dis- distancia al vecino más próximo, se tendría 20
tribuyan más normalmente -más al azar- que 1 1
las densidades. En semejantes casos el uso de x = - - , o bien x = - - , y, midiendo las dis·
4r2 7tr 2
k
tancias en un número de puntos k, x = ----o
k
7t ~ r2
.'=1
La expreSlon de Craig 22 es más complicada; en
ella k es el número de distancias medidas, a2 el
área muestrada y r¡ la distancia entre el i-avo
ejemplar escogido al azar y su vecino más pró-
ximo.

-k
x=----------
7tr/
-)
(1-
4 a2

En otros procedimientos prácticos, se miden las

distancias a los 6 individuos más próximos, que
corresponden a 6 sextantes de orientación fija
delimitados alrededor de cada individuo 25, 74, o al
Figura 10-29 Trayectorias seguidas por 15 pa-
lomas mensajeras al partir para su palomar, individuo más próximo dentro de un sector de
La dirección verdadera del mismo era de 265°. 90 0 , de orientación igualmente constante 18. La
Sobre la distribución circular de las trayectorias aplicación de estos métodos se basa en desarro-
se calcula un vector medio situado a 302°42', llos estadísticos conceptualmente sencillos.
La correlación vale R = 0,9 (Según E. Batschelet 9 .)
El estudio de distancias entre individuos puede
aplicarse tanto entre individuos de la misma es-
pecie como entre individuos de especies diferen-
tes 85, con la posibilidad de detectar asimetrías
en el comportamiento recíproco de los individuos
una transformación potencial está justificado. La de especies diferentes, asimetrías que pueden tener
agregación y repulsión se manifiestan claramente interés en la organización del espacio.
en las distribuciones de distancias 12, 20, 72. 84.
Las distribuciones de densidad con tendencia al
contagio determinan que la distancia media entre Orientación
individuos de una especie sea menor que la espe-
rada. Si este problema, que afecta a las distancias, Posee considerable interés ecológico y paleoeco-
se quiere tomar en consideración en las expresio- lógico 8, 24 describir la orientación de los troncos
nes de densidad, se puede usar el concepto de caídos en una turbera -o en un bosque fósil
aglomeración media (<<mean crowding») 64, en el (hulla)-, o la de conchas de Belemnites en estra-
que la densidad media x se sustituye por x', sien- tos, la de las conchas de Solen. sobre el fondo, la
do x' = x + (S2/ X) - 1. Este concepto tiene inte- dirección preferente de galerías, tubos y pistas,
rés al estudiar el efecto que tienen las distribu- la forma como se orienta la parte libre de ani-
ciones de contagio sobre la intensidad de inter- males bentónicos (antozoos, etc.), observada di-
acción entre individuos. rectamente o en fotografías. El cirrípedo Coronula
En el estudio de distancias entre individuos diadema, por ejemplo, sobre cetáceos y cascos de
aparece con frecuencia el concepto de «vecino embarcaciones tiene tendencia a dirigir el rostro
más próximo». En cualquier distribución al azar, según la dirección de avance 23, Y muchos anima-
el 62 % de los individuos interviene en parejas les se orientan en un campo iluminado con luz
de individuos, cada uno de los cuales está más polarizada (fig. 4-9). En casos semejantes es útil

354 Ecologla descriptiva

registrar sobre un plano la orientación de plantas y la intensidad de la orientación, R = ~z
y animales o de las señales de su actividad y luego R vale 1 para una orientación perfecta. En un
elaborar estadísticamente los datos. Lo mismo se ejemplo de distribución de conchas de Solen, R se
podría hacer en relación con las tres dimensiones, encontró igual a 0,68.
;:n los casos en que la correspondiente distribución Otro aspecto del mismo planteo se refiere a la
tenga sentido. determinación del sentido preferente en la migra-
La orientación de cada individuo se puede pre- ción o movimiento de animales marcados. Las
cisar en relación con el Norte o con cualquier otra trayectorias se pueden estudiar de la misma ma-
dirección preferente que forme parte de una hipó- nera que la orientación de los troncos caídos.
tesis de trabajo, por ejemplo, con la dirección de El ejemplo de la figura 10-29 da un valor
una corriente de agua. de R = 0,9 Yun ángulo o vector medio de 302,7° 9.
El coseno del ángulo medido nos indica la com- Problemas semejantes, cuando se desean anali-
ponente según la dirección de referencia; el seno zar más profundamente, conducen a tener que
del mismo ángulo da la componente transversal. ocuparnos de distribuciones estadísticas circulares,
Ambas componentes se pueden promediar separa- de las que existen diferentes tipos 9. Una manera
damente: muy sencilla de abordar el problema consiste en
suponer una distribución multinominal, por ejem-
1 1
A = --1: (cos <Pi) B = - - I: (sen <Pi) 1 1 1 1) 11
n n i=l plo, en cuatro sectores +- +- +- .
i=l
( -4 44 4
La tangente de la dirección media es Los valores observados se pueden comparar con
los esperados, en sus respectivos sectores, por me-
tang <p = B/A dio de la prueba 13 de X2•

Bibliografía

Anraku, M.: Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 17 Cassie, R. M.: Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.,
7: 1-16, 1956. 1: 223-252, 1963.
Archibald, E. E. A.: Ann. Bot. N. S., 12: 221- 18 Catana, A. J.: Ecology, 44: 349-360, 1963.
235, 1948. 19 Chapman, D. J.: Biometrika, 42: 279-290, 1955.
Bagenal, M.: J. Mar. Bio/. Ass. U.K., 34: 289- 20 Clark, P. J. y Evans, F. Y.: Ecology, 35: 445-
296, 1955. 453, 1954.
4 Bailey, N. T. J.: J. Anim. Eco/., 21: 120-127, 21 Clarke, G. L., Ewing, G. C. y Lorenzen, C.:
1952. Scíence, 167: 1119-1121, 1970.
Baldi, E., Cavalli, L. L. Y Pirocchi, L.: Mem. 22 Craig, C. C.: Biometrika, 40: 170-176, 1953.
1st. Ita/. Idrob., 2: 253-285, 1945. 23 Crisp, D. J. y Stubbings, H. G.: l. Anim. Eco/.,
Barnes, H.: Mem. 1st. Ita/. Idrob., 7: 109-127, 26: 179-196, 1957.
1953. 24 Curray, J. R.: '. Ecol., 64(2): 117-131 (Contr.
Barnes, H. y Marshall, S. M.: l. Mar. Bio/. Ass. Scripps 832: 141), 1956.
U. K., 30: 232-263, 1951. 25 Dice, R. L.: Contrib. Labor. Vertebrate Biol.,
Barnes, H. y Reese, E. S.: l. Anim. Eco/., 29: Univ. Michigan, 55: 1-23, 1952.
169-185, 1960. 26 Dietrich, G. y Kal1e, K.: Allgemeine Meeres-
Batschelet, E.: Statistica/ methods lor the ana- kunde. Borntrager, Berlin, 1957.
/ysis 01 prob/ems in anima/ orientation and cer- 27 Dybas, H. S. y Davis, D.: Ecology, 43: 432-444,
tain bi%gical rhythms. The American Institute 1962.
of Biological Scicnces, 1965. 28 Eastwood, E.: Radar ornithology, Methuen, Lon-
10 Beverton, R. J. H. Y Holt, S. J.: Fish. ¡nv., don, 1967.
ser. 2, 19, London, 1957. 29 Elsasser, W. M.: What is theorical biology. En
11 Blackburn, M., Laurs, R. M., Owen, R. W. y Theoret, Physics and Bi%gy, edil. M. Morris
Zeitzshel, B.: Mar. Bio/., 7: 14-31, 1970. 74-76. North Holland Publ. Co.. Amsterdam &
12 Blackith, R. E.: Ec%gy, 39: 147-150, 1958. London, 1969.
13 Buchanan-Wollaston, H. J.: l. Conseil, 33: 161- 30 Erdtman, G.: Handbook 01 Palin%gy, Munks-
173, 1958. gaard, Copenhagen, 1969.
14 Butcher, R. W.: l. Eco/., 33: 268-283, 1946. 31 Evans, J. H. Y McGilI, J. M.: Hydrobi%gia,
15 Buzas, M. A.: Contr. Cushman Found. Foram. 35: 401-419, 1970.
Res., 19: 1-11, 1968. 32 Fenchel, T.: Ophelia, 6: 1-182, 1969.
16 Cassie, R. M.: f. Anim. Ecol., 31: 65-92, 1962. 33 Fenton. G. R.: ,. Anim. Eco/., 76-92, 1947.

Evaluación de las poblaciones 355

34 Ford, E. B.: Butterflies, Collins, London, 1945. 73 Moreth, C. M. y Yentseh, Ch. S.: Limnol. &
34a Gates, C. E.: Biometrics, 25: 317-328, 1969. Ocean., 15: 313-317, 1970.
35 General Eleetric, Co.: Tables o/ the individual 74 Morisita, M.: Mem. Fac. Sci., Kuyusltu Univ.,
and cumulative terms o/ Poisson distribution. E. 1: 187-197,1954.
Van Nostrand, New York, 1962. 75 Motoda, S.: Mem. Fac. Fish., Hokaido Univ.,
36 Gentry, B. y otros: Acta Theriologica, 13(18): 7: 74-91, 1959.
313-327, 1968. 76 Müller, J.: Abhand. Berlin Akad. Wissens.,
37 Glasgow, J. P.: J. Anim. Ecol., 22: 32-46, 1953. 1844.
38 Glasgow, J. P.: The distribution and abun- 77 Neyman, K.: Ann. Math. Stat., 10: 35-57, 1939.
dance o/ the tse-tse. Pergamon Press, 1964. 78 Numata, M.: Bull. Intern. Stat. Inst., 38: 547·
39 Glover, R. S.: Symp. Zool. Soco Lond., 19: 553, 1961.
189-210, 1967. 79 Palmgren, P.: Acta Zool. Fenn., 14: 1-113, 1932.
40 Godron, M.: Ecol. Plant., 2: 217-226, 1967. 80 Parsons, T. R. Y Seki, H.: Bull. lap. Soco Fislt.
41 Golley, F. y Bueehner, H. K.: A practical guide Ocean., Spee. number.: 173-177, 1969.
to the study o/ the productivity o/ large her- 81 Paulik, G. L.: Biometrics, 19(1): 28-57, 1963.
bivores. Blaekwell, Edinburgh, 1969. 81a Paulik, G. J. y Robson, D. S.: J. Wildl. Manag.,
42 Goodall, D. V.: Biol. Rev., 27: 194-245, 1952. 33: 127, 1969.
43 Greig-Smith, P.: Quantitative plant ecology. 82 Perfiliev, B. V.: Capillary Metltods 01 Investiga-
Butterworths, London, 1964. ting Miero-organisms, Oliver & Body, Edin-
44 Gulland, J. A.: Fish. Invest., s. 2, 18(9): 1-46, burgh, 1969.
1955. 83 Pielou, E. C.: l. Ecol., 45: 31-48, 1957.
45 Gulland, J. A.: Rap. Proc. Verbo C.P.I.E.P., 84 Pielou, E. C.: l. Ecol., 47: 607-613, 1959.
155: 1-223, 1964. 85 Pielou, E. C.: l. Ecol., 49: 255-269, 1961.
46 Hanson, W. R.: Wild. Monogr., 9: 1-60, 1963. 86 Pielou, E. C.: An Introduction to Matltematical
47 Hardy, A. C.: Hull. Bull. Mar. Ecol., 1: 1-17, Ecology, Wiley Interscienee, New York, cte.,
1939. 1969.
48 Haven, D. S.: Ecology, 38: 88-97, 1957. 87 Preesenyi, l.: Acta Botanica Hung., 10(1-2):
49 Heeren, B. C. y Johnson, C. L.: J. Sedim. Pe- 217-219, 1964.
trol: 609-613 (Lamont. Contr., 567), 1962. 88 Punt, A., y Niewenhoven, V.: Experientia, 13:
50 Ivlev, V. S.: Arch. Hydrob., 25: 177-191, 1933. 51-53, 1957.
51 Jackson, C. H. N.: l. Anim. Ecol., 22: 78-86, 89 Quenouille, M. H.: Biometries, 5: 162-164, 1949.
1953. 90 Rapoport, E. H.: Actas l. Col. Latinoam. Biol.
52 Jaeob, N.: Boll. Zool. Agr. Bachicoltura, S. 2, Suelo., Montevideo, 283-297, 1966.
7: 87-99, 1965. 91 Riedl, R.: Biologie der Meeresltohlen, V. Paul
53 Jensen, P.: Dissertation Abstr., 16(5): 1020-1021, Parey, Hamburg und Berlin, 1966.
1956. 92 Saila, S. B., Flowers, J. M. Y Campbell, R.:
54 Jolly, J. M.: Biometrika, 50: 113-128, 1963; 52: Ocean. Sci. & Ocean. Engin, Washington, 2:
225-247, 1965. 782-802, 1965.
55 Joose, E. N. G.: Netherl. J. 2001., 20: 299-314, 93 Sehroder, R.: Arch. Hydrob., Suppl. 25: 228-
1970. 241, 1961.
55a Kaiser, G. E.: Oecologia, 7: 290-308, 1971. ' 94 Schroder, R.: Arch. Hydrob., Suppl. 25(4): 414-
56 Kampa, E. M. Y Boden, B. P.: Deep-Sea Res., 429, 1962.
4: 73-92, 1956. 94a Seber, G. A. F.: Tite estimation 01 animal abul1-
57 Karlstrom, E. L.: Ecology,38: 187-195, 1957. dance and related parameters. Griffin, London,
58 Kayama, R.: lapan. l. Ecol., 11: 4-10, 62-66, 1973.
93-97, 1961. 95 Sheldon, R. W.: A practical manual on the use
59 Krey, J., Banse, K. y Hagmeier, E.: Kieler Mee- 01 the Coulter counter in marine science, Cout-
res/., 13: 35-40, 1957. . ter Etectronics Sales Company. Canada, 1967.
60 Krogerus, H.: Acta Zool. Fenn., 53: 1-153, 96 Sheldon, R. W. y Parsons, T. E.: l. Fish. Res.
1948. Bd. Canada., 24: 909-915, 1967.
61 Kullbaek, S.: Inlormation Theory and Statistics. 97 Shoemaker. H.: Ecology, 16(4): 568-572, 1935.
J. Wiley & Sonso Ine. New York, 1959. 98 Skellam, J. G.: Biometrika, 39: 345-362, 1955.
62 KytOvuori, J. y Suominen, J.: Acta Botanica 99 Skellam, J. G.:Biometrics, 14: 385-400, 1958.
Fennica, 74: 1-59, 1967. 100 Smith, M. H.: Evolution, 19: 430-435, 1965.
63 Leslie, P. H.: Biometrika, 39: 363-368, 1952. 101 Solberg y eolab.: Ohio J. Science, 56: 305, 1956.
64 Lloyd, M.: l. Anim. Ecol., 36: 1-30, 1967. 102 Southwood, T. R. E.: Ecological Methods. Me-
65 Loosanoff, V. L.: Prog. Fish. Culturist., 15: thuen & Co., London, 1966.
186-187, 1953. 103 Sverdrup, H. V., Johnson, M. V. y Fleming,
66 Lowery, G. H.: Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. R. H.: The Oceans, Prentiee Hall Ine. New
Hist., 2: 361-472, 1951. York, 1942.
67 Macfadyen, A.: l. Anim. Eeol., 30: 171-184, 104 Tagawa, H.: lap. J. Ecol., 13: 10-16, 1963.
1961. 105 Tanaka, R.: lap. J. Ecol., 13: 16-21, 1963.
68 Mako, H.: Bull. Jap. Soco Sci. Fish., 21: 76-72, 106 Taylor, C. C.: Fish. Bull., 83: 145-166, 1953.
1955. 107 Taylor, R. H. Y Williams, R. M.: New Zealand
69 Margalef, R.: Colleetanea Botanica, 1: 247-259, J. Sci. & Tech., B, 28(3): 236-256, 1956.
1947. 108 Thalenshorst, W.: Oecologia, (Ber1)., 1: 377·
70 MeGuire, J. V., Brindley, T. A. Y Baneroft, 384, 1968.
T. A.: Biometrics, 13, 1957. 109 Thomas, M.: Biometrika, 36: 18-25, 1949.
71 Menzies, R. J. y Widrig, T. W.: Oikos, 6: 110 Thomson, G. W.: Contr. Labor. Verteb. Biol.
149-152, 1955. Univ. Michigan, 53: 1-17, 1952.
72 Moore, P. G.: Ecology, 35: 222-227, 1954. 111 Turner, M. A.: Biometrics, 13(4): 185-195, 1957.

356 Ec%gla descriptiva

112 Tyler, J. E.: Proc. N. Acad. Sci., 51: 671-678, 117 Williams, R. B.: Limnol. & Ocean., 8(3): 360-
1964. 361, 1963.
113 Vannier, G.: Ecologie du Sol, edil. C.N.R.S., 118 Yentsch, Ch. S. y Hebart, J. F.: /. Conseil., 22:
Paris, 1970. 184-190, 1957.
114 Venables, E. P. Y Dennys, A. A.: /. Econ. En- 119 Zippin, C.: Biometrics, 12: 163-189, 1956.
tom., 34: 324, 1941. 120 Zippin, C.: /. Wildlile Management, 22: 82-90,
115 Vernon, L. P.: Anal. Chem., 32: 1144-1150, 1960. 1958.
116 Wasmund, E.: Arch. Hydrob., 17: 1-116, 1926.

Evaluación de las poblaciones 357

 11

La diversidad

La descripción cuantitativa de la comunidad, concretada a un ins-

tante de tiempo, tiene la forma de una serie de censos, referentes a
diversas especies. 1nmediatamente se descubren regularidades en las
relaciones entre los números de las distintas especies, que constituyen
un valioso· elemento descriptivo de la comunidad en general. Dichas
regularidades se pueden formular de manera independiente de la iden-
tidad de las especies. Es cierto que el número total de especies es
limitado, pudiendo ser mayor o menor, y es cierto, además, que no son
todas igualmente frecuentes, pudiéndose seriar por orden de abundan-
cia de la más numerosa a la más rara. Si se hace así, se obtiene una
función decreciente que puede caer más o menos rápidamente, según
los casos. Ambas características están relacionadas, pues una comuni-
dad en que los números de individuos de las especies, ordenadas de
la manera dicha, decrecen con mucha rapidez es, al mismo tiempo, una
comunidad que cuenta con pocas especies.
Número de especies y abundancias relativas de las mismas encuen-
tran su expresión en la diversidad. La noción de diversidad es antigua,
porque los naturalistas han reconocido y distinguido siempre comuni-
dades pobres en especies, como las de las dunas o charcos efímeros,
donde suelen existir unas pocas especies dominantes, y comunidades
ricas en especies, en las que apenas se puede hablar de dominantes o
especies que destacan por encima de las otras. El arrecife de coral y el
bosque tropical son ejemplos típicos de estas comunidades muy di-
versas.

DISTRIBUCIONES DE INDIVIDUOS EN ESPECIES

Regularidades observadas en colectivos parciales

Los botánicos se han interesado por la relación entre el número de

especies y el área estudiada. Se trata de una cuestión de interés prác-
tico en el estudio de las comunidades, pues es necesario elegir muestras
de la extensión suficiente para que en ella estén representadas, por lo
menos, todas las especies que se consideran importantes en el funcio-
namiento y en la caracterización de la comunidad. Dicha área se ha
designado con el nombre de área mínima y se han dado muchas recetas

359
para determinarla. Casi todas ellas se basan en dad de tipo logarítmico, en la que las abun-
el estudio de una función que relaciona el nú- dancias de las distintas especies, ordenadas de
mero de especies con el área muestreada, dentro modo creciente o decreciente, se aproximan a
de una extensión homogénea o comunidad uni- una progresión geométrica, o, por lo menos, más
forme. Casi siempre el número de especies crece a una progresión geométrica que a una progre-
continuamente a medida que el área se amplía, sión aritmética 61. Si S es el número de especies
de manera que son inoperantes las propuestas de y N el de individuos, una expresión tan sim-
definir el área mínima como aquélla en la que ple como (S-1)/ln N, que expresa el número de
está representado el 80 % (u otra fracción cual- especies en función del logaritmo de la exten-
quiera) del total de especies. Un dato positivo es sión de la muestra, puede usarse como índice
de diversidad y refleja bien los atributos de
la misma, tanto en número total de especies
como en relaciones entre sus numerosidades
respectivas. También puede abordarse el pro-
Festucetum haller¡ blema estudiando el número total de especies
acumuladas (Sk) después de sacar la muestra que
hace el número k en una serie indefinida de
muestras similares. Es claro que cada vez es me-
nor el número de nuevas especies que se añaden,
y Sk+ I - Sk decrece con regularidad. Se puede
aceptar Sk = a + b k d , donde d es un índice de
diversidad 27. Este planteo tiene su recíproco:
dada una colección de individuos que pertenecen
50 100 m 2 a cierto número de especies, calcular el número
Figura 11-1 Relación entre el número de de especies que son de esperar cuando se reduce
especies identificadas y la superficie observada, progresivamente el número de individuos. Así se
para tres tipos diferentes de vegetación, desig- obtiene una curva teórica de rarefacción del nú-
nados con nombres de asociaciones. (Según
J. Braun-Blanquet, Pflanzensoziologie, 2. a ed,
mero de especies 78, comparable a la curva empí-
Springer, 1955.) rica especies/área. Aquella curva de rarefacción
se puede usar para comparar muestras desiguales
y como expresión de la diversidad.
Hacia los años treinta se manifiesta un interés
que la función emplnca indicada (relación espe- por la diversidad y por expresiones cuantitativas
cies/área) expresada en forma gráfica, da una de la misma, originariamente en Gran Bretaña
familia de curvas de notable regularidad aparen- y en el Japón. Curiosamente, la atención de los
te 23,89. Algunas especulaciones, relativamente an- ecólogos, más que a la diversidad en general, se
tiguas, acerca de las propiedades de la función dirigió preferentemente a examinar las regularida-
especies/área se aproximan al concepto de diver- des que manifiestan los números de las distintas
sidad 34a. especies coexistentes cuando se ordenan por nú-
El área mínima se podría definir de manera meros crecientes o decrecientes de individuos.
práctica y aceptable como aquélla para la cual Este tema está muy bien compendiado en un libro
la pendiente de la curva especies/área alcanzara de Williams 93.
un valor definido arbitrariamente y el mismo para Es notable la fe en la posibilidad de que una
todas las curvas. Si el número de especies se com- expresión sencilla pudiera abarcar y resumir los
para con el logaritmo del área (fig. 11-1), los resultados de un complejo tan grande de interac-
puntos se disponen aproximadamente a 10 largo ciones recíprocas y de otros fenómenos, como son
de una recta 19 o de una curva ligeramente sig- los que ocurren en un ecosistema, y cuya expre-
moide, pero poco diferente de una recta l. 29. Si sión es la aparición y conservación de ciertas rela-
se trata de una vegetación de densidad total apro- ciones numéricas entre las distintas especies. Hay
ximadamente constante, es obvio que, para com- que decir que la regularidad se observó primero
parar con el número de especies, se puede usar en el estudio de colectivos que no eran precisa-
indistintamente el logaritmo del área o el logarit- mente muestras completas de ecosistemas. Un co-
mo del número de individuos. Si suponemos a lectivo favorito estaba constituido por las mari-
todas las especies uniformemente distribuidas, es posas atraídas a la luz, durante una noche o una
claro que la relación linear entre número de serie de noches. En primer lugar, dichos lepidóp-
especies y logaritmo del número de individuos teros forman un segmento de cualquier ecosistema
indica una regularidad en la distribución de indi- completo y, en segundo lugar, acuden especies
viduos en especies, y precisamente una regulari- que no son representativas de un ecosistema uni-

360 Ecología descriptiva.

 Limnesíllundu/II/11 825
r-
1--
.....:BrE.J1

~Ch~VnlO="~VII;;rsIC:::Eo=:or::r_----y___J3199
-
~'"'v:::;"ro~c7ff,0r~8U:l.!:/lIs~"m~8'!!...rt -.1 2223
1-- --'F1d::0r~811:7'1I~ "Ií~Bc8~a,-,,------_J2102
1---------'Zu.:8v="U,~:5!D~:::r:~¿.;/e~~~~~/~':en=s----~1;~:0
~============~~~i~ií":n~oiC~~:e~~;;r~'s~cs~~a:s~s
======~.-J10j~61
1======:1'!ÍffJm¡nmn~,6S~iB~m~e~riua=/e===~7:}¡6
Allecll eso"Br n ee S 1195
eeusrUBe 781
Alraclldes mB erensls 429
1------- ----.-1 511 Soerc on leVlostrlS 300
LundbedB ru/ae 227
J-------------~:¡g Atraclides msullcoe 188
1------- .--1 426 LeIJer/le me ellcoa 182'
1--------- --.--J302 Me a usmsuanus 179
~---------_.....J244 AlrBclides cressiroslris 161
1------ ---.--J 212 turuSBlentts 123
1 - - - - - - - - -_ _...,.J,j~9 1------------,~76 104
~--------_._J132
1-- ...... 1---------""T'·5~3
106
~--------.....J94 1 - - - - - - - - - - r ; ! 3 949
1 - - - - - - - - - - J 83
1 - - - - - - - - _ - - - J 79 1-- -r;:-;:-'30
1---------......-1 / 8
5 4234 individuos
I - - - - - - - - - - - J 53 25 especies
1--------~39'48
~-----...,..._....I28
I---------l ~~
1----------.-J1~9
1-- 12 ---l
1---------.'11/
Lago Maggíore, Italia
28457 individuos
55 especies
J------~~~l1d=e~~u~~~~a~m:=~~'f!:P:,'ii!:~~:~ns--~63~76
~-------!.A="E.!.enu!!!.!IU!LS!!.J!.au="c!!!.fua="s'-----r-=:'317434

1--------------r'2;9.,7

1-------------r2~~2

I-t~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ijf6¡ 203
189
1--------------r!1~~9

t==========J11~2
1-----------,-'9;11

I-----------r;r
1---------:¡Z""iP<aZ::,::;:~h:':"'i;n"-',;,Q=.a/~.:,:.::7s:..:::.;~~O;:.:i:U:.:...S--------,..,-!.101;42
1----------1::
1---------;.~~:.eQl~::~:n~te~'oT/(Uo~::"o~~;r=alo=ils-------rl6i~3
~-------~5~1
1---------------.J3~~0
1-- ~300
1--------~3648
1--------------..2....103300 1 - - - - - - - - - ; ;:

I-----------~~gg 1---------r'2~0
1 - - - - - - - - - - -....... \9 0 1-------~2025
1 7
1-- ----.....J 147
1------~11:
1-----------.,J1,O~7
1--- ---,.-----'91 1--------T'1~8
1--------~4~8 1------T1~6
1--- ......... 2
40 1--------r'1i
1-- ...,J35
1-- ~911
I----------Jli
29 8 Lagosyestanquesdela.reg ión
1---------.-'25 1-------r::-'6
centro-norte del estado de Colorado
1-- ~23
5
5 7263 individuos
1-- 66 especies
~19
5
1-------J1
1
i 4
4
Aguas corrientes de la región centro-norte
del estado de Colorado
6942 individuos
44 especies

Figura 11-2 Representación de las distintas especies, ordenadas de más a menos

abundantes y expresada en escala logarltmica, en cuatro colecciones de ácaros acuáticos.
Sdlo se indican los nombres de las especies más abundantes. (Datos de O. Lundblad,
Ark. f. Zool., 34A[5]:1-122, 1942, G. Ramazzotti, Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 3/4:323-398,
1947, y Young 96.)

La diversidad 361
 Gadus cal/arias
Me anoarammus aegletmus I
Sebastes marmus, vlvioarus
Pol/achius virens 1
Anarhlchas uous, mmor
RemhardtlUs hiooonlossoides I
...-.. .......-_..... Hippog/ossus hippog/ossus
...-.._........,.---,.~I Brosme brosme

~
,LePidorhombus whiffiagonis
Squa/us acanthias
Limanda /imanda MAR DE BARENTS

10 100 1000 10000

Leionnathus solendens
Scomberomorus guttatus I
Chirocentrus dorab
Sco/iodon so. I
Sardinella gibbosa I
Lactarius /actarius I
Dussumiera hasselti
Caranx so. I
Hemirhamohus neornii J
Gerres filamentosus I
Arius so. 1
S¡IIano sihama T
Therapon quadfllmeatus I
Pe/lona sp. I
Rastrelliaer canaaurta
I
I
I

RAMESWARAM (INDIA)

10 100 1000

Figura 11-3 Diversidad en capturas de poblaciones de peces. La pesca se ha clasificado

por especies y estas se han ordenado por pesos decrecientes, representados en escala
logarítmica. Se ha prescindido de los nombres de las especies más raras. (Datos de
Jahresbericht Deutsche Fischerei, 1956-57: 8. Krishnamurthi, Indian J. Fisheries,
4:229-253, 1957, y Clark y cols, 6.)

forme, sino de sistemas algo distintos y dispersos nida por su pertenencia a determinado grupo taxo-
sobre un área considerable. nómico.
Esta circunstancia es típica de los estudios so- En las figuras 11-2 a 11-5 se ofrecen diferentes
bre diversidad, en cuanto se pasa de un concepto ejemplos de distribuciones de individuos en espe-
teórico a mediciones prácticas. En realidad los cies, dentro de taxocenosis más o menos restrin-
estudios sobre diversidad se han realizado sobre gidas, a veces muy restringidas, que corresponden
muestras extraídas con cierta arbitrariedad de las a tipos de ecosistemas más o menos laxamente
comunidades naturales. La selección tiene un do- definidos. Estos ejemplos son representativos y
ble signo, en primer lugar uno de escala y de podrían multiplicarse con mucha facilidad.
técnica. Se estudia el zooplancton, las bacterias, La regularidad de éstas y otras distribuciones
la vegetación superior, la fauna del suelo; pero semejantes condujo al deseo de ajustar o inter-
nunca un ecosistema completo. La segunda limi- polar una función matemática. Si se trata de una
tación es de tipo taxonómico: se estudian las fane- función bastante simple, los parámetros que la
rógamas, los insectos -o un grupo de insectos-, definen se pueden usar como índices de diver-
o los vertebrados. Por causa de esta última limita- sidad.
ción es correcto decir que los datos de diversidad La distribución más simple es la propuesta por
se refieren tradicionalmente a taxocenosis. La diversos autores japoneses 61 según los cuales los
taxocenosis es aquella parte de la comunidad defi- números de individuos de las distintas especies

362 Ecologla descriptiva

 Caeslo coeru aureus
Bo75omelooon mUflcalus
Chanos chanos I
Xanolhon bioal/idus
Hioooscarus harid
Acanthurus soha I
Cal/vodon marshailli I
Mual iD.
-AcanlflUrus aaham
Clenochaetus slriaosus
Pseuduoeneus barbermus
anvoaon niaer
Chaetodon larvatus I
Arolhron dIadematus
Pomacanthus macu osus
Gvmnolhorax heoalleus
Lethrinus harak I
Abudefduf saxatilis T
Abudefduf sex asclatus 1
Eoineohelus summana 1
Balslaous assasl
Siaanus rivu atus I
Lutianus russelli I
Caranx auroaútlatus
Epmeohelus areo7atus T
ethrmus mahsenoides
Gerres so.
Cal!l odon Qhobban
Heniochus aeuminatus
Seoloosls ahanam
.fJuvmeflv Sii. T
remmua¡ Sii. T
Aeanfliooaarus DíTasclatus T
Chaetodon mesoleueas
eoha ooho IS araus
Pomaeentrus tiíounctatus
Pervaaor melanoeenhalus 1 DAHLAK (MAR ROJO)
Pomaeanthus asfur
Oslracion evanurus
aranx so. a
Caranx so. 'b,
Salarias so.
Anisochaetodon semilarvatus
Zebrasoma xanthurum
Abudefduf bioeellatus
Hem"hamohus so.
Cheilinus trilobatus
Siaanus stel/atus
Eesemus so.
Zebrasoma veliferum
Sletho "ulis axillafls
Fig. 11-3 (Continuación) Haliehoeres seaoularis
10 100 1000 10000

formarían una progreslon geométrica. Esta ley aquí que en ellos dicha curva aparezca truncada.
está implícita en la aceptación de una relación Preston ha apoyado su proposición con datos
lineal entre número de especies y logaritmo del sobre censos de aves (fig. 11-6). La adopción de
número de individuos, usada por los botánicos. logaritmos de base dos, para representar la abun-
Fisher, Corbet y Williams 16 proponen una distri- dancia de las especies, puede ser cómoda. En
bución estadísticamente más refinada, pero que plantas se observan distribuciones intermedias
postula que los valores medios de las densidades entre la progresión geométrica y la lognormal 62 ;
de las distintas especies siguen una función de la vegetación en peores condiciones se aproxima
tipo gamma. El índice alfa de estos autores ha más a la primera; en ambientes más favorables,
sido un índice de diversidad muy usado. Según a la segunda. La regularidad aparece como ex-
Preston 74, 75, la distribución sería básicamente presión estadística de gran número de fenómenos.
lognormal: si repartimos las especies en clases Alguna conclusión se puede deducir de que se
de abundancia, de manera que cada una contenga siga cierto tipo de distribución (logarítmica) y
doble número de individuos que la clase anterior, no otra.
los puntos que indican los números de especies MacArthur 43 propuso el modelo siguiente: su-
que están en cada caso dibujarían una curva simé- pongamos una recta y dejemos caer sobre ella
trica en forma de campana. Sin embargo, los s - 1 puntos, de posición aleatoria, que la cortan
colectivos estudiables son siempre incompletos, de en s segmentos. Se puede imaginar que estos

La diversidad 363
 593841
2041
1
350
1
227 1

180
1

1
115

461

331

251
12 1

71

61

41
31
10 100 1000 10000

Figura 11-4 Distribución por especies de una colección de dlpteros del género
Phlebotomus, capturados en Ceará, Brasil. Las especies se han ordenado por número
decreciente de individuos, representado en escala logarltmica. (Según Deane y Deane 14.)

TJnrsty/um ofb,culJfe

~;l{{~;~~~~~;~~~~~~m
Li1tuce~(us whdflOn¡

~~~~:/~~~~~: ~:~gl"S
SilbellJ m,cfophalmiJ
Par/u/us bfCllldJClylus
HYPSICOmIJ5 phiJcotiJenJiI
HY/lsolJlennws "ente
Pellol'::J1IJes YiJ/d(/unus
StyeJ.JfJhciJliJ

~~i~~::/~:~iJ%'~~:;¿s
~~1.~::':::~m~:'7"dspeta
AeQfJlpcctcn ",ad,iJns

fr~~E!'0,~~i'~:~!;:~~U!US
~f~~~~~~~7~um sOflalum
GaSIIOcllJelliJ IlIiJns
DO/VII/ca soclalJll,s
SyniJ/IJhells If"U"lJcller¡
[u""d.)siJogumciJ
D/ploe/oflta

~;;!~~,~:O;;~~s~~:Ct~:::US
AnoplodiJClyluS lentus
[upomJluS dlJnrllus
BiJlallllS amphll1llc amphiuirc
~~~,~:;;:':o flOlldcnsls
Auloly/mac

~:~~~~~sc~:;:~~~~iJ
PI/UI1UIIJj diJsypodlls
¡:::¿~~;~":ug~:'U'"
DlfJlotllvriJ sr",t""
Sylhsqrac'¡,s
A,,,,.lSIJ C'flfJtiJlJliJnt"~
SaliJnas fnyonus
Chionf! 9rus
EJt.oqonesp
Osfre.J equestris
HefC/omasllJsllldorm;s

Po!vdota S"
NcrelS occ,denloJ¡'s

erani.) sp
L,fho/JhagablslJlciJfa
Lembos webSfcn
Caprell.) qeomefrica
Slenolhoes!J.
Syll,sgtaclhs

Individuos

Figura 11-5 Pirámide de abundancia, por individuos, superpuesta a un histograma de

biomasas (en algunas especies dominantes la escala gráfica debe multiplicarse por el fac-
tor indicado), de una colección de animales hecha en junio de 1966 en «cabezas»
de la madrépora Oculina arbuscula, en un bajo de Carolina del Norte. El orden que ocupa
cada especie en las dos distribuciones es muy diferente; pero la forma de ambas
distribuciones (por número de individuos y por peso) es similar. (Según McCloskey 57.)

364 Ecologla descriptiva

segmentos representan a otras tantas especies y I I
que la longitud de los segmentos es proporcional
601-----+---~__f_',_-----1-"-"---"--~-+--------i
a los números de individuos de las respectivas es-
pecies. Los segmentos se pueden ordenar por sus Q)
~
~ ajos
501-----+---,b-r.::::l-:o:------t----+------1
longitudes decrecientes y se puede calcular el
límite de su distribución. La longitud relativa del i
u
40 ~~
",oS J<,:¿ '-:~\¿
...f" ..... , ~ ,~
segmento que ocupa el r lugar por su longitud e ,\ '\
-o el número relativo de individuos de la es- ~ 301----.-T'+-' Log.-normal ~~>.&--+----t--------1
.0 , / para_250 especies q,,~~
pecie que ocupa el lugar r por el número de sus ~Q) 20 " s.o - x9 \~
. d'IVI'd uos- es igual a Pr = 1
In -.2 r 1 '~~
S i=l S - i +1 101-----+----+-----t---"'~_+_--___¡

Cuando se dibuja un gráfico comparando el nú- ~1S f'..::ao",_,

mero de individuos de cada especie con el loga- 30000 10000 3000 1000 300 100 30 10
ritmo del rango de la especie se obtiene aproxi- individuos de cada especie en la muestra
madamente una recta. Otro modelo propuesto por
Figura 11-6 Distribución de las frecuencias de
MacArthur acepta la posibilidad de superposición las especies representadas por cierto número
de distintos segmentos cortados al azar sobre una de individuos (en abscisas, en escala logarítmica)
recta 71,88. en series de macrolepidópteros capturados a la
luz de Rothamsted, Gran Bretaña, entre 1933 y
1949. En el mismo gráfico se superponen varias
distribuciones derivadas de períodos de recolec-
Explicación de la desigual abundancia ción de distinta duración y, por tanto, a series
de distinto número de ejemplares. Se dibuja la
de las especies curva teórica que corresponde a una distribución
log-normal de Preston, para 250 especies. Las
Si las distribuciones naturales de individuos curvas empíricas no se apartan demasiado de
esta curva teórica y, como era de esperar, se
en especies tienden hacia cierta regularidad, se extienden hacia la izquierda a medida que au-
puede sospechar la existencia de relaciones entre menta el número de ejemplares. (Según
unas y otras especies cuya naturaleza tiene algo Williams 93.)
de común en los ecosistemas más diversos. La
regularidad podría ser válida no sólo para ecosis-
temas, sino para sistemas en general, siempre que
en ellos operen procesos de automultiplicación pocos que se basa en una realidad ecológica,
y de selección y que las relaciones entre cada par aunque dicho autor declaró posteriormente su pro-
de constituyentes del sistema sean de tipo asimé- pia insatisfacción con el citado modelo. Supone
trico, básicamente de explotación (pág. 858). No que el espacio ideal que representa todas las com-
debe extrañar demasiado que distribuciones se- binaciones posibles de factores ecológicos está di-
mejantes a la de individuos en especies aparezcan vidido en segmentos de extensión aleatoria, y que
en la distribución de la renta, en el número de la abundancia de cada especie es proporcional al
publicaciones escritas por una serie de autores, espacio ecológico que puede ocupar, a la exten-
en la extensión superficial de los países, en la sión de lo que se ha llamado su «nicho» ecoló-
distribución de los apellidos en un listín telefó- gico. En este sentido es particularmente intere-
nico, en el número de especies en un conjunto de sante la duplicidad de modelos de MacArthur,
géneros, en la población de las ciudades, en la porque viene a corresponder a dos situaciones
frecuencia de las distintas letras de un alfabeto, que se dan en los ecosistemas: especies estricta-
en la distribución de una población humana por mente segregadas (el modelo que nos ha intere-
profesiones 20, en la importancia económica de sado más) y especies con cierta superposición,
las empresas de un ramo 7. En términos generales en proceso de competencia, y que correspondería
hay muchas especies raras, muchos países peque- al modelo de segmentos al azar, pero con posible
ños y mucha gente pobre, que contrastan con superposición de unos sobre otros. Ambos mode-
unas pocas especies dominantes, unos pocos gran- los han sido comparados con distribuciones natu-
des en la arena internacional o unos pocos super- rales y existen indicios para creer que su ajuste
capitalistas. La diversidad es una expresión de mejor o peor tiene que ver, realmente, con las
la estructura que resulta de las formas de interac- condiciones de competencia que reinan en las
ción entre elementos de un sistema. comunidades respectivas.
En lo que se refiere a una comunidad de orga- Thienemann señala que el número de especies
nismos existen numerosas razones que, separada- es pequeño y el número de individuos de cada una
mente o en conjunto, dan cuenta de la regularidad de ellas muy grande en aquellos ambientes que
observada. El modelo de MacArthur es de los se apartan de condiciones generalizadas o que

La diversidad 365
son fluctuantes y, por ello, rigurosos. Las fluctua- Tabla 11-1
ciones periódicas intervienen en el sentido que Número de huevos por hembra,
cualquier muestra obtenida en un momento dado en varias especies de crustáceos decápodos
~omprende unas especies favorecidas en aquel
del Mar Negro 35.
Instante y, por ello, representadas por muchos in-
dividuos, más una serie de especies escasas, res- Carcinus mediterraneus 357 110
tos de poblaciones precedentes o inicio de otras Eriphia verrucosa 134452
futuras. En el mismo sentido la escasa partici- Macropipus holsatus 9102
Macropipus arcuatus 9000
pación de un gran número de especies se explica
Pachygrapsus marmoratus 7729
por la presencia de individuos de especies que Xantho poressa 7654
alcanzan su mayor desarrollo en otros sistemas Crangon crangon 2714
próximos: la diversidad del plancton es ligera- Palaemon adspersus 1206
mente aumentada por numerosos elementos de un Palaemon elegans 670
plancton accidental o ticoplancton, especialmente Diogenes pugilator 477
frecuentes en lagunas poco profundas. Hippolyte longirostris 209
La evolución es un factor de diversidad. Una Macropodia aegyptia 186
Athanas nitescens 138
población mixta es un pequeño modelo de la
Pisidia longicornis 124
biosfera, cuyas propiedades refleja. En la Natura-
leza existen pocas especies ampliamente distri-
buidas y representadas por muchos individuos, y
un número creciente de especies más localizadas
y que requieren condiciones de vida más estre- tura compleja. Este pensamiento ha sido expuesto
chamente definidas, representadas por menor nú- de una forma muy sencilla por Odum, Cantlon
mero de individuos. La evolución es un proceso y ~ornicker 64: «De la misma manera que una
que se acelera a sí mismo, ya que las especies sociedad humana requiere definidas relaciones
que forman poblaciones menores, o que quedan numéricas, temporalmente fijas, aunque variables
reducidas a un pequeño número de individuos en en la historia, entre personas dedicadas a las di-
ciertos momentos, ofrecen mayores oportunidades versas profesiones, en agricultura, industria y ser-
al aislamiento y a la deriva genética, de forma vicios, la organización de las cadenas alimentarias
que, cuando una estirpe entra en la vía de la y toda suerte de relaciones interespecíficas en el
especialización con la consiguiente limitación nu- ecosistema requiere cierta regularidad numérica
mérica y aislamiento de sus poblaciones de inter- y la autorregulación en el ecosistema conduce a
cría, el número de especies puede crecer en razón ella». Este punto de vista se desarrolla con mayor
geométrica. Este hecho se refleja indudablemente amplitud en el último capítulo. Aquí basta añadir
en la diversidad de los ecosistemas. que dichas relaciones no sólo determinan cierta
No es válido relacionar la diversidad con cual- regularidad en las relaciones numéricas entre
quier distribución de las tasas de multiplicación especies, cuya expresión es la diversidad, sino que
de las especies, porque no existe relación entre también imponen un límite superior a la diversi-
la tasa de multiplicación y la abundancia de las dad. Una diversidad excesiva resulta incompatible
especies; pero siempre que se habla de números con el mantenimiento de una organización, si
esta organización es dinámica, es decir, si co-
que forman una progresión geométrica o una dis-
tribución lognormal, se piensa en una distribu- rresponde a un estado estacionario en un haz de
ción más sencilla de las tasas de aumento que las procesos que se influyen mutuamente. La diver-
sidad de los organismos conservados dentro de
generan, lo cual es una ilusión. La distribución
las vitrinas de un museo no es funcional. Una
de la fecundidad en una taxocenosis recuerda a
gran diversidad casi siempre corresponde a una
menudo una distribución de individuos en espe-
débil interacción entre los elementos del conjunto.
cies, como puede verse en el ejemplo de la tabla
11-1, aunque en éste y otros casos los números
de individuos no guardan relación alguna con la
fecundidad. MEDIDAS DE LA DIVERSIDAD
El individuo como unidad
Más que con la valencia ecológica de las espe-
cies, con el resultado de la evolución, o con las Si se tiene una distribución de individuos en
tasas potenciales de aumento, la regularidad en la especies y se ajusta a una de las expresiones ma-
distribución de números de individuos en espe- temáticas que se han propuesto, algún parámetro
cies asociadas se ha de relacionar con interaccio- de la expresión elegida puede ser considerado
nes específicas de los ecosistemas. La diversidad como índice de diversidad. Pero puesto que el
es necesaria para el mantenimiento de una estruc- ajuste no siempre es perfecto, como medida usual

366 Ecología descriptiva

es preferible seleccionar un índice que no postule
una regularidad de distribución expresable ma-
temáticamente con una fórmula sencilla. El pro-
blema puede ser abordado estadísticamente, sin
tener interés especial por la organización del
ecosistema.
El número de especies representadas en los
primeros 1000 ó 10 000 ejemplares recogidos al
azar puede ser un índice de diversidad útil. Otro
buen índice es el propuesto por Simpson 80: si
Ni es el número de individuos de la especie i den-
tro de una muestra que tiene en total N indivi-
duos, la probabilidad de que dos individuos extraí-
dos al ~zar pertenezcan a la misma especie es
i~1 Ni(Ni - 1)
1 = --------, que para un valor muy
N(N - 1)
grande de N puede reemplazarse por

0,3 0,9 1,5 2,1 2,7 3,3 3,9

O 0,6 1,2 1,8 2,4 3,0 3,6 4,2
bits

El valor 1 - 1 es apropiado como índice de di- Figura 11-7 Distribución de los valores de
diversidad calculados para 1073 muestras de fito-
versidad. plancton marino del NE de Venezuela. La distri-
Puede servir de índice de diversidad cualquier bución no es muy asimétrica, alrededor de los
función monótona que tenga un valor mínimo valores más frecuentes de 1,8 a 2,4 bits por
individuo.
cuando todos los elementos pertenecen a una
misma clase -todos los individuos a una misma
especie- y un máximo cuando cada elemento per-
tenece a una clase distinta -cada individuo es
expresiones anteriores. En la primera de estas
de una especie distinta-, y que, además, reúna
dos expresiones intervienen probabilidades, lo
ciertas condiciones como son: ser poco sensible
cual puede ser particularmente adecuado para el
a la extensión de la muestra y ser invariante a
estudio de la vegetación en términos de cobertura,
cierto número de operaciones de selección reali-
y cada probabilidad puede ir afectada de cierto
zadas en las muestras. Dichas operaciones pueden
intervalo de error, de forma que es posible estu-
consistir en una extracción al azar; pero también
diar la transmisión de los errores y calcular unos
en selecciones no tan aleatorias, como las repre-
límites de confianza para el valor numérico de la
sentadas por el uso de determinadas técnicas de
diversidad que resulta 70, 71. En la segunda expre-
muestreo o la elección de determinado grupo ta-
sión, tal posibilidad no existe, pues representa
xonómico. La expresión que ofrece quizá más
una función del número de combinaciones que
ventajas es la fórmula de Shannon-Weaver 79, usa-
pueden hacerse con unos elementos perfectamen-
da en teoría de la información (1957):
te definidos. En cualquier caso, la diversidad ex-
H = -:E Pi log2 Pi siendo :E Pi = 1 presa ciertas características de la división de un
esta expresión es equivalente a la de Brillouin 2, conjunto en varios subconjuntos. La expresión
que es la misma usada por Boltzmann como ex- - I.Pi log2 Pi' por su carácter logarítmico, se aco-
presión de la entropía estadística, dividida por el moda a la distribución habitual de las numerosi-
número de elementos N. En ella se emplean los dades de las especies asociadas, con el resultado
números reales de individuos N, de las distintas práctico de que cualquier serie numerosa de di-
especies, N a' N b oo., siendo N el número total de versidades calculadas sobre muestras distribuidas
individuos en la muestra en el espacio o en el tiempo en un ecosistema
N! tiene una distribución aproximadamente normal,
H = (1/ N) log2 - - - - - lo cual permite aplicarles determinados métodos
Na! N b ! .ooN)
estadísticos (fig. 11-7).
Obviamente Pi = NJ N, Y si en la segunda expre- Aunque los ecólogos cuyo espíritu está más
sión se sustituyen los factoriales por su expresión cerca de la estadística matemática se sienten más
aproximada basada en la fórmula de Stirling, se atraídos por la expresión de Shannon-Weaver,
deduce la identidad, ¡Jara Ni ~ 00, de las dos para el biólogo resulta más expresiva la fórmula

La diversidad 367
~ _ - - transición - - -
"g 100r---------¡----,---------,------,.----..---------.
iC> ~

~ ~ ~
~ ~
~ ~

g 20 ~:
i diversidad 2,65
C'Cl
Z 10r------+--i--------l:.,e_~!.--"'"74-~+_7"L+~~.,e_-+---~
en
~
"u
~ 5~===!==t===;;;¡;;:::~r--~L..--V__::;14___"71----+---------l
~
en
~
~
"O
C'Cl
"g
C'Cl

§
~ tiempo--

Figura 11-8 Si en una población mixta aumenta el número total de individuos, mante-
niéndose las mismas proporciones entre las distintas especies, la diversidad sigue siendo la
misma. Sin embargo, normalmente la diversidad descenderá temporalmente durante la fase
de transición, por cierta demora en el aumento de unas especies con respecto a otras,
tal como se muestra en este gráfico. Se supone que los números de individuos de las
siete especies consideradas forman una progresión geométrica.

menos elegante de Brillouin. Hay, por lo menos, El uso de expresiones pedidas a la teoría de la
dos razones para ello. En primer lugar, expresa información ha sugerido extensiones de esta teoría
la diversidad como una función del número de a la interpretación de las comunidades que no
relaciones que pueden construirse entre determi- siempre están justificadas. Desde el punto de vista
nadas clases de elementos. Una mayor diversidad del que hace el muestreo, una mayor diversidad
se traduce inmediatamente en un mayor número representa una mayor incertidumbre en la identi-
de tipos de relaciones de alimentación, parasitis- ficación de un individuo extraído al azar. Si sólo
mo, simbiosis y otras posibles interacciones. ,In- tenemos dos especies y ambas son equifrecuentes,
dudablemente, la complejidad de la red alimen- la incertidumbre es del 50 %, dos alternativas
taria se relaciona con la diversidad 66. En segundo igualmente posibles, y la identificación que da la
lugar, la expresión que usa factoriales es muy certeza proporciona la unidad de información,
apropiada para demostrar los cambios que expe- es decir un bit. Con cuatro especies equifrecuen-
rimenta la diversidad como consecuencia de alte- tes, la diversidad será de dos bits. La unidad de
raciones en el ecosistema. Todo cambio se reduce información es perfectamente intuitiva como ex-
a la sustitución de un individuo de una especie presión de la diversidad. También tiene sentido
por uno de otra. Supongamos que se quita un ecológico, pues es, hasta cierto punto, una medida
individuo de la especie a y se añade otro de la del grado de incertidumbre acerca de la especie
especie b. La diversidad después del cambio será a que pertenece el vecino más próximo de cual-
quier individuo de la comunidad. Lo que para el
1 N! observador externo representa una incertidumbre,
H' = - logz - - - - - - - - - - - - corresponde a una información, o a una medida
N (Na 1)! (N b + 1)! Ne'" N s de organización, si consideramos la situación co-
1 Na mo fruto de interacciones en el propio ecosistema.
H'=H+-log z - - -
N (N b + 1) Para calcular la diversidad se utilizan las tablas
de factoriales (generalmente dan loglo N!, que lue-
Es decir, la sustitución de un individuo de una go deben pasarse a logaritmos de base 2) o bien
especie rara por uno de una especie que ya era tablas de la función Pi logz Pi (fig. 11-9). Muestras
más numerosa hace disminuir la diversidad y vi- de 500 a 1000 individuos dan una aproximación
ceversa. Nótese que la diversidad ha de aumentar que es suficiente en relación con el estado actual
a medida que se constituyen cadenas alimentarias. de los problemas planteados.
Por el contrario, ha de disminuir durante cual- Sobre el valor numérico de la diversidad influ-
quier transición (fig. 11-8). yen el número total de especies y la distribución

368 Ecología descriptiva

 ~~ ro-- ........

0.5

If
I
/
" ,~
~
/ \
0.4
/
If
~ ,
I \
I \
'0.
I \

i 0.3
~ \
'0. J \
J \
J
I \
0.2 ~ \
\
I \
I \

0.1
I
I
\ ,
I 1\ Figura 11-9
I \ Valor de la función
I
,
\ -Pi log2 Pi
para todos
\ íos valores posibles
de Pi (entre O y 1).
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 p i

de los números de individuos de las diferentes Otras hipótesis merecen comprobación y puede
especies y se ha propuesto mantener o expresar compararse la diversidad de la muestra real con
separadamente las dos características 38, 40, 50. 70. ]a diversidad de una muestra hipotética con los
La manera más simple de hacerlo es comparar la mismos números de individuos y de especies, pero
diversidad calculada sobre la muestra con la di- con la distribución de individuos en especies que
versidad máxima que podría dar el mismo con- siguiera una hipótesis determinada, por ejemplo,
junto de especies, es decir, suponiendo todas las la de MacArthur 38. Otros autores prefieren una
especies equifrecuentes. Puesto que esta hipótesis expresión de la «redundancia», de forma
de referencia es ecológicamente absurda, es posi- 37
ble que aquella distinción tenga menos valor del R= lOO (I-~)
H
que se le ha supuesto. De hecho, cuando hay más max
S9
especies, su representación es menos desigual que R= H max - H
cuando hay unas pocas. o
H max - Hmin
En relación con la forma adoptada en la última
expresión, esta hipótesis, o cualquier otra, se pue- H min es la diversidad mínima, en la hipótesis de
de analizar descomponiendo la diversidad en la que todas las especies menos una están represen-
siguiente forma tadas por un solo individuo, y la que queda por

factoriales de la ]
distribución hipotética
H =N
1 [
logz
N!
factoriales de la
+ logz - - - - - - - - -
Na! N b ! oo. N s!
distribución hipotética

24 La diversidad 369
el resto de individuos. Si se acepta como referen- solamente en el número de especies y en el de
cia cierta diversidad «ideal», el cociente entre individuos (el más sencillo de estos índices y no
la diversidad observada y la que correspondería el peor es d = (5 - O/In N). La correlación falla
a la distribución teórica se ha podido considerar cuando se presenta alguna perturbación en la se-
como una medida del grado de organización de la cuencia natural de acontecimientos. Así, por ejem-
comunidad 24. plo, en el plancton marino, la correlación deja
De ordinario existe una correlación positiva en- de ser significativa en los momentos de mezcla o
tre los índices de diversidad, calculados según la bajo la influencia de otras perturbaciones hidro-
teoría de la información, sobre los números de gráficas. De aquí se deduce que la sucesión normal
individuos de todas y cada una de las especies, en una comunidad conduce al mantenimiento de
y los índices calculados en la hipótesis de un relaciones regulares entre los números de las dis-
ajuste de la representación de las distintas espe- tintas especies.
cies a cierta distribución teórica, índices que son Existe una correlación negativa entre diversi-
más fáciles de calcular, porque en general se basan dad y manifestación de dominancia. Sólo se puede
hablar de especies dominantes (pág. 419) en
comunidades de diversidad baja. En muestras de
la vegetación superior, la correlación entre la di-
versidad y la fracción que representa la especie
0,10
dominante se ha encontrado que fluctúa entre
0,05 -0,92 y -0,98 73. El número de especies repre-
sentadas cada una de ellas por más del 10 % del
total de individuos, está inversamente relacionado
0,60
2,47 con la diversidad, de manera obvia 91.
0,50

0,40 Otras unidades

0,30
La diversidad es un número simple, sin dimen-
0,20 siones, cualquiera que sea la unidad de evaluación
[ 0,10 de las distintas especies que se utilice. No es obli-
o-
gado evaluar las especies en número de indivi-
"O duos. Pueden usarse los pesos y, en este caso, la
>
0,15 seriación de las cifras obtenidas sigue una ley
similar a la de los números, aunque la posición
0,10
o rango de las especies aparece cambiado. Existe
0.05 una correlación positiva entre las diversidades cal-
culadas en unas mismas muestras sobre números
de individuos y sobre pesos, por lo menos en
0,20 taxocenosis de peces 21. También en el caso de una
0,15 comunidad de coral (fig. 11-5) 57. La correspon-
dencia debe buscarse en la existencia de ciertas
0,10 relaciones muy frecuentes y regulares entre pesos
0,05 individuales y números de individuos de las dis-
tintas especies.
o El concepto de diversidad se puede generalizar
2 16
Diámetro (¡J.m) a otras apreciaciones métricas del ecosistema, por
ejemplo a la importancia numérica de las distintas
Figura 11-10 Espectros de la distribución por fracciones del seston clasificadas por tamaños.
tamaños del volumen total de partículas suspen- "Esta posibilidad es interesante porque permite
didas en agua de .superficie, en el estrecho de
Saanich (48°35'N, 123°30'W). Los volúmenes aplicar el concepto de diversidad a las cifras ob-
se dan en partes por millón (mI m- 3 ). Las cua- tenidas por contadores automáticos de partícu-
tro observaciones corresponden, de arriba abajo, las 67 (fig. 11-10), usados con seston o suspensiones
a las siguientes fechas de 1968: 5 mayo, de sedimento. La figura tomada de Parsons es
13 mayo, 7 junio y 30 junio. Sobre las distintas
distribuciones se han calculado los correspon- excelente porque muestra la posible existencia de
dientes índices de diversidad. En este caso, los tendencias en el cambio de la diversidad, a lo
índices de diversidad pueden tener interés para largo de la sucesión. Cuando los microartrópodos
interpretar la distribución y los efectos de ani- del suelo se clasifican por tamaños, la represen-
males filtradores, adaptados a distinto tamaño
del alimento. (Según Parsons 67.) tación de las distintas clases muestra una regula-

370 Ecología descriptiva

ridad del mismo tipo 76, que aparece también en la diversidad se ha calculado con las fórmulas de
insectos mayores, atrapados con manga 31. Shannon-Weaver o de Brillouin, y se da en bits,
Se puede hablar igualmente de diversidad quí- con referencia a un individuo como unidad.
mica: diversidad en la representación de los dis- En el mar, la diversidad del fitoplancton suele
tintos elementos en la corteza terrestre, de especies ser entre 1 y 2,5 en las costas, siendo especial-
químicas en la materia orgánica disuelta en el mente baja en estuarios y en áreas de aflora-
agua de lagos y mares, de ácidos grasos en la miento. En el plancton oceánico se suelen encon-
reserva lipídica de los organismos 54 y de pigmen- trar valores superiores, de 3,5 a 4,5, aunque a
tos en los cromatóforos de los vegetales. Se ha veces la proliferación en exclusiva de algunos
encontrado correlación entre la diversidad de la flagelados (cocolitoforales, etc.) puede resultar en
flora de cursos de agua experimentales y la diver- diversidades anormalmente bajas 53. Lo mismo
sidad en la composición de sus ácidos grasos 46a. puede decirse en relación con el zooplancton 58, 82
La diversidad de los aminoácidos libres, en los que es consistentemente más diverso en áreas
copépodos, es menor en especies de ambientes oceánicas, y para el que la diversidad aumenta,
más fluctuantes (Pseudocalanus minutus, Acartia) en general, con la profundidad 11a. Los valores
y mayor en formas de ambientes más constantes quedan aproximadamente entre los mismos límites
(Calanus, Diaptomus) 31a. que en el fitoplancton o son más bajos si se cal-
Una misma explicación dinámica de los cam- culan sobre grupos restringidos. En las áreas de
bios de diversidad, presentada en forma elemental afloramiento la diversidad baja, aunque la mezcla
en la página 368, es aplicable a no importa cuál transversal con otras aguas puede aumentarla en
sistema. En la materia orgánica disuelta, un rá- las zonas fronterizas 41, lo mismo que ocurre tam-
pido aporte afecta generalmente a unos pocos bién en el fitoplancton. La diversidad es sensible
tipos de moléculas, mientras que la evolución al tipo de red empleado en la pesca: aumenta
lenta conduce a su diversificación y a una posible ligeramente con el tamaño de malla de la red,
simplificación ulterior al quedar sólo la más re- probablemente porque las redes de malla grande
sistente que, por otra parte, no tiene necesaria- dejan escapar una parte de los individuos de las
mente una composición uniforme. Análogas regu- especies diminutas que, en número, suelen ser do-
laridades se observan en lo concerniente a los minantes, a la vez que retienen más fácilmente
pigmentos vegetales. Cualquier síntesis rápida, individuos de especies de mayor talla. Lo mismo
cual sigue a un aumento de la capacidad del me- vale también para los peces, la diversidad de
dio para soportar más vida, afecta a uno o a unos cuyas poblaciones refleja bien ti grado de explo-
pocos pigmentos y hace bajar la diversidad. Se tación. La pesca intensa hace disminuir la diver-
comprende que una diversidad alta, entonces, sidad; si se suspende o reduce el esfuerzo de
puede considerarse como indicio de condiciones pesca, la diversidad vuelve a aumentar 21. La di-
próximas a un equilibrio 50-53, 81. versidad de poblaciones de peces suele ser entre
1 y 3,5 bits por individuo.
En líneas generales, la diversidad del plancton
ALGUNAS CIFRAS aumenta de los polos al Ecuador, como, por otra
parte, ocurre también en las comunidades terres-
Las expresiones para calcular un valor cuanti- tres; pero este efecto latitudinal es sin duda una
tativo de la diversidad pueden aplicarse a cual- consecuencia de la estabilidad ambiental y del
quier censo razonablemente completo que se re- grado hasta el que ha progresado la sucesión. En
fiera a las especies que coexisten en un ecosiste- efecto, gradientes semejantes se observan en el
ma. La diversidad es un interesante parámetro sentido de los paralelos, en función de la circu-
del conjunto del ecosistema. Los datos acumula- lación marina, cuando existen gradientes de esta-
dos permiten dos generalizaciones que pueden ser bilidad y madurez, como ocurre en el Pacífico,
definitivas: 1) la diversidad es baja en comunida- según datos de Gueredrat (fig. 11-11).
des transitorias, explotadas o bajo condiciones En general, las poblaciones bentónicas mues-
ambientales muy fluctuantes; 2) los valores máxi- tran una diversidad más alta que las pelágicas.
mos raramente rebasan 5 bits, la diversidad es una Además, la diversidad aumenta con la profun-
medida logarítmica que tiene hasta cierto punto didad y con la estabilidad del sustrato, es decir,
carácter asintótico, lo que hace que sea un índice es siempre mayor sobre roca firme que sobre
poco sensible en el rango de valores que se aproxi- arena o fango la, 36, 37, 65a, 87, 95a. La diversidad
man a su límite superior. En este apartado nos de las comunidades de algas microscópicas de
referimos simplemente a diversidades calculadas las playas aumenta paralelamente a la cantidad
sobre muestras relativamente pequeñas, sacadas de agua que la arena retiene constantemente 13a.
de comunidades que se suponen más o menos uni- La diversidad de poblaciones bentónicas de fo-
formes. Cuando no se indica nada en contrario, raminíferos del Atlántico occidental es de 1,44

La diversidad 371
 O'

•
Diversidad de peces • • • •
• • •
• •

. •. •
,;
.,,---. • • •
• ••
Diversidad de eufausiáceos • •
•• •
• • • • •
• ••

•• • •
• • • • •
• •• .----..
• •
• •
Diversidad de copépodos
•
•
•
100
90

60 ••• •
70 • •
60 • •
•• ••
0" de copépodos zoófagos
50
40
• •
..
30

20 •
10 ~
O
34 23 16 17

372 Ecología descriptiva

hacia los 20 metros, de 2,89 entre los 100 y
2000 metros y llega al valor superior de S para
los SOOO metros de profundidad 3. En las gran-
des profundidades, la diversidad de la fauna
es muy alta 28, 78, aunque muestras poco amplias
pueden resultar insuficientes para su expresión,
un defecto que se observa también en el estu-
dio de muestras muy pobres de plancton oceá-
nico. En el grupo de los Conus 34 la diversidad
aumenta según se va de áreas arenosas a bancos
de caliza entre el límite de mareas y, finalmente a
plataformas complejas, coralinas, por debajo del
límite de las mareas. La fauna entre Posidonia es
más diversa que entre Corallina y Cystoseira 77,
quizá por representar una etapa más avanzada en
la sucesión. En los arrecifes de coral, la diversidad
es muy alta, aunque no rebasa S bits (valores de
2,7 a 4,9) 57 lo cual se manifiesta también en la o 5 10 15
correspondiente taxocenosis de peces 6. Lo mismo Millas a partir del origen
que en las aguas dulces, la polución determina Figura 11-12 Diversidad del zooplancton marino
un descenso de la diversidad, que se recupera a en aguas costeras contaminadas; la diversidad
medida que aumenta la distancia al origen de la aparece muy rebajada en las proximidades de las
descargas. (Según Copeland 9.)
polución (fig. 11-12) 9.
20.-------a-----------------,
En relación con las aguas dulces se pueden
hacer generalizaciones muy parecidas. El fito-
plancton tiene una diversidad de muy por debajo -g
de 1 en los lagos muy eutróficos, hasta el máximo "O
.¡¡;
Qj
de S en lagos oligotróficos y distróficos 52. En el > o
lJ)

zooplancton de los lagos la diversidad más fre- :O~

ca-o
cuente es entre I,S Y 4; I,S Y 2,S son los límites - "O

bajo condiciones climáticas rigurosas, y suele exis- &~

tir una correlación inversa con la biomasa 18; la :g"o
ca
0'1
diversidad experimenta notables cambios en el ca c:
- ::J
lJ) ca
curso del año, disminuyendo en la época de apa- 0-
- ca
rición de la nueva generación de las especies más "O
Q,)-
Q)

abundantes 12, 51. &5"0

Existen numerosos trabajos sobre la diversidad "O
c5
de las poblaciones de guidóridQ.s, cladóceros más·"
bien litorales y de amplia diversificación ecoló-
gica 17 cuyos restos se conservan bien en los sedi-
mentos lacustres lO, 11, 22, 85, 90. La diversidad queda Orden en el que se disponen 20
los lagos según el cociente
frecuentemente comprendida entre 1 y 4, Y las
distribuciones se ajustan bastante bien al tipo 1 (BIOMASA x T~ANSPARENCIA)
(segmentos no superpuestos) de MacArthur. En
Figura 11-13 Relación entre la diversidad
general, la diversidad es inversamente proporcio- de la fauna de cladóceros y el cociente
nal a la productividad de los lagos (fig. 11-13) y, 1/(biomasa x transparencia), que se considera
en el estudio de las secuencias fósiles, se deduce proporcional al cociente producción / biomasa y, /'
que, a cambios del ambiente o a un ambiente ines- por tanto al grado de eutrofia. La diversidad es "
menor en los lados más eutróficos. (Datos
table, corresponde una diversidad baja, y que comunicados por M. Whiteside, relativos a diver-
aumenta la diversidad cuando ha transcurrido sos lagos de Dinamarca y Estados Unidos.)

Fi gura 11 -11 Diversidad de distintos conjuntos faunísticos y tanto por 100 de copépodos
zoófagos en el total de copépodos, a lo largo de una sección ecuatorial del Océano
Pacifico. Existe tendencia a un aumento de la diversidad de Este a Oeste.
(Datos comunicados por J. A. Gueredrat.)

La diversidad 373
 100
5 5
c: 100
Q)

"'O ~
III "'O

~
"'O

~
'O 'O
200 Q:
Q:

200

11 800 ......L....-.. --'----'L.....-~.....

años 4 8 O 2 3 años 3 4
Número Diversidad Diversidad
de especies Lago Nojiri, Japón

Lago Whimpy, Wyoming

Figura 11-14 Variaciones de la diversidad de la fauna de quidóridos (cladóceros),

calculada sobre los restos conservados en los sedimentos de dos lagos. En el lago
Whimpy el primer período de diversidad baja corresponde a la transición lateglacial/ boreal
(tabla 9-3); el segundo, a una época más reciente en que es veros/mil que el lago
se desecara. En el lago Nojiri, la baja diversidad inicial (3) es equivalente a la inicial en
el lago norteamericano, los otros niveles de baja diversidad (4) y (5) contienen cenizas
volcánicas y corresponden, sin duda, a consecuencias de manifestaciones eruptivas.
(Según de Costa 10 y Tsukada 85.)

largo tiempo con una estabilidad suficiente para norte de Borneo 30 señalan igualmente un aumento
el desarrollo de una fauna armónica (fig. 11-14). de la diversidad a medida que se desciende (figu·
En los ríos la diversidad es menor que en las ra 11-15). La diversidad puede bajar en los tramos
aguas estancadas (fig. 11-2 inf.) y aumenta, en inferiores de los ríos como consecuencia de la con·
general, aguas abajo 89a. Los datos de Harrel y 00- taminación o de la mezcla con agua salada.
rris 26 (tabla 11-2) son particularmente ilustrativos,
se refieren a invertebrados macroscópicos del La contaminación del agua determina un des-
bentos fluvial. Datos de Inger sobre la diversidad censo de la diversidad, tanto por establecer con·
de la fauna de peces en un sistema fluvial del diciones rigurosas que pocas especies pueden re·

Tabla 11·2
Diversidad de las poblaciones de invertebrados macroscópicos del bentos
en un sistema de afluentes del Olter Creek (Estados Unidos 26) •

Límite de las diversidades,

Orden del río Número de ríos Longitud media. km bits/individuo

1 744 0,40
2 189 0,87
3 39 2,14 0,6-3,7
4 7 5,04 1,2-3,3
5 2 9,57 2,1-3,8
6 (Otter Creek) 14,60 2,0-3,8

374 Ecolog/a descriptiva

sistir, como por estimular el fuerte desarrollo de 83. 84,con el consabido aumento al avanzar la
unas pocas especies en ambiente altamente fluc- sucesión. Taxocenosis tropicales de anfibios y rep-
tuante e inestable 68, 69, 92. Los residuos de la indus- tiles dan diversidades de 2,5 a 4,0 bits por indi-
tria petroquímica determinan un descenso de la viduo 40.
diversidad 26. La diversidad y sus variaciones son,
por tanto, un excelente indicador de polución.
Cuando un curso de agua se recupera, su diver- LA DIVERSIDAD COMO MEDIDA
sidad vuelve a aumentar. DE ORGANIZACION

Por lo que se refiere a los ecosistemas terres- Diversidades calculadas

tres, existen datos sobre colectivos parciales que sobre un mismo ecosistema
se refieren generalmente a la fauna del suelo, a la
vegetación o a las poblaciones de aves. La diver- Las medidas de diversidad tienen una propiedad
s~d.a_d ~e las poblaciones de coleópteros está muy que pudo parecer desconcertante. De ordinario se
relacionada con la sucesión 47,48: la diversidad refieren a taxocenosis; pero existe correspondencia
es menor en terrenos cultivados, y en vegetación entre las diversidades de las distintas taxocenosis
abierta o pinares, y mayor en bosques de robles que se pueden desglosar en un ecosistema. La di-
y hayas; en la costa baja se relaciona con el grado versidad del fitoplancton, la del zooplancton y la
de influencia marina y es más baja en dunas de-los peces pelágicos en un lugar determinado
recientes que en las antiguas. Estas conclusiones muestran correlación positiva, hasta el punto que
son probablemente generalizables a arácnidos, co- se puede decir, sin exageración, que la diversidad
lémbolos y otros grupos de artrópodos. Datos de los peces pelágicos observada en un mercado
publicados con otra finalidad (por ej., sobre áca- local da una idea de la diversidad que es probable
ros) 13 apoyan estas conclusiones. Hay aun menos encontrar en el fitoplancton de las mismas aguas.
datos sobre la fauna del suelo de bosques tropi- Igualmente, la alta diversidad del arrecife de
cales; pero estos pocos indican que, en promedio, coral, o del bosque tropical, se refleja en todos
su diversidad es más alta que en los bosques tem- los colectivos parciales que, con cierta selección,
plados. El estudio de la mesofauna del suelo, se puedan extraer del ecosistema. S~ infiere de
líquenes, musgos y hojarasca 5 lleva también a ~IJº _que, en la medida que estas diversidades par-
aceptar un aumento de la diversidad con la ma- ciales están correlacionadas entre sí, son también
durez y persistencia del suelo y de la vegetación. una expresión de «la diversidad» del ecosistema
En las poblaciones de insectos, el valor numérico completo, la cual es prácticamente inasequible y
de la diversidad está en correlación inversa con casi mítica. La correspondencia indicada está su-
la frecuencia de multiplicaciones masivas de algu- jeta a ciertas limitaciones: la diversidad calculada
nas de las especies 72. sobre un grupo taxonómico cuyo espectro ecoló-
La diversidad de la vegetación superior aumen- gico general sea amplio, por tener miembros espe-
ta, en general, hacia la clímax, o al pasar de con-
diciones extremas a condiciones óptimas, de regio-
nes templadas a tropicales, o de colinas arenosas
al bosque 42. 59. 60. En bosques de robles y Carya,
en Norteamérica, la diversidad es de 2,3-2,5 en el
estrato arbóreo y de 3,4 en el estrato herbáceo 60.
La diversidad de la vegetación arbórea en una
parte de Norteamérica, calculada por Monk 59
sobre datos de Braun se representa en la figu-
ra 11-16. La diversidad de árboles en los bosques
de Oklahoma es entre 0,78 y 1,46, decreciendo
hacia el Oeste 77a. Las comunidades con «domi- 3.69

nancia» de una o de pocas especies (pág. 419) son 1.43 1,41

siempre comunidades de baja diversidad 91.
La diversidad de las poblaciones aviares sirvió 1.35
0,46
a MacArthur como base para proponer sus mode- 1.93
los de interpretación 43 y para enseñar que existe
una correspondencia entre la diversidad de las
aves y la diversidad en la estructura de la vege- Figura 11-15 Diversidad de la fauna de peces
tación. La diversidad de las poblaciones de aves en varios tramos de un sistema fluvial del Norte
de Borneo. A diferencia de las figuras anteriores,
cae también entre los límites habituales, de 1,8 aqul se ha usado excepcionalmente el Indice
a 5,2 bits por individuo (tablas 23-13 y 23-14) 65, (S-1) fIn N. (Datos comunicados por R. Ing~r,)

La diversidad 375
 plancton marino es una pobre estima de la di-
versidad del conjunto, porque aquellos organismos
faltan casi totalmente en aguas muy estabilizadas.
Esta correspondencia se extiende a otras posi-
bles diversidades, por ejemplo, a la diversidad
en el tamaño de las partículas en suspensión, o a
la diversidad de los pigmentos. La diversidad
específica de las poblaciones de fitoplancton gene-
ralmente se puede relacionar bastante bien con
un índice que viene a expresar la diversidad de
sus pigmentos (fig. 11-17) Y.~e_ asocia con caracte-
rísticas en la utilización de la luz (fig. 11-18).
Cuando se fusionan diversos grupos, por ejem-
plo si estudiamos la diversidad de los cladóceros
y, separadamente, la de los copépodos, y luego
deseamos expresar la diversidad de los crustáceos
en general, fusionando los colectivos indicados
y quizás algunos otros, las diversidades no varían
sensiblemente, porque las especies de las distintas
Figura 11-16 Distribución de la diversidad, series se intercalan y reorganizan en una nueva
calculada sobre las especies arbóreas solamente, distribución que, las más de las veces, tiene la
en los bosques caducifolios de la parte oriental
de Estados Unidos de Norteamérica. (Según
Monk 59, calculado sobre 326 inventarios de
1,8r--T----.----.-----.-----.--........,....---.------..........
E. L. Braun, Deciduous forests of eastern North
America, The Blakiston Co., Philadelphia, 1950.) ~ 1,6 4,0

E 1,4
u
Cl 1,2 3,0
E
cializados en direcciones muy diversas, puede ser
un buen indicador de la diversidad total. Tal es i· 1,0

.!!! 0,8 2,0

el caso mencionado de los quidóridos en el agua Ql
du\ce. Pero la diversidad de un grupo cuyos com- -o 0,6

1
c:
ponentes tengan unas posibilidades de vida más 0,4 1,0
restringidas puede no estar correlacionada con
la diversidad de grupos menos exclusivos, o con la
:5 0,2

del conjunto: la diversidad de las diatomeas del 0,0 Mayo Junio Julio Agosto Sept. Oct. Novbre. 0,0

Figura 11-18 Relaciones entre la diversidad

biótica y la eficiencia en la utilización de la luz,
2.5 r--------r----~----_r__I---, por el fitoplancton del lago Castle, California.
Una mayor producción primaria en relación con
3,90 la intensidad de la luz corresponde a una di-
S. ANA S. PONC;_ versidad más bien baja. (Según Ch. Goldman
TERRAOET -2,14 Proc. IBP/PP T. Meeting, Trebon, 507-517.
1970.
2~ TREMP _ \

S. LLOREN<; _2,10 ~

Renovación media misma forma que las primitivas. Las únicas dife-
CAMARASA de la biomasa, en días rencias importantes que cabe esperar en tales si-
1,5~ _ ~ -
tuaciones es que los conjuntos que corresponden
_ 1,76
aun nivel trófico más bajo, o que representan
allANA -ESCALES
subsistemas más fluctuantes, muestren una diver-
1 L.-. ~I ....III....- ,¿""...I_....
sidad propia menor.
4 5 6 7 Al realizar semejante composición de div~rsida­
0430/0665
des nos damos cuenta de que, frecuentemente, en
cada taxocenosis se tiene una determinada distri-
Figura 11-17 Relaciones entre la diversidad bución de individuos en especies; y que la repre-
calculada sobre la distribución de células en sentación de las diferentes taxocenosis elementales
especies, cociente de pigmentos D430/D665' Y tasa
de renovación del fitoplancton en varios embalses en un colectivo más amplio sigue una ley de dis-
del NE de España, verano de 1962, tribución parecida. Así, existe una diversidad

376 Ecologla descriptiva

 <ilO (h2"

Muestras aisladas Muestras agrupadas

por pasada

Figura 11-19 Distribución de la diversidad del fitoplancton marino en un espacio

de 2 x 2 millas y 40 m de profundidad, en el Mediterráneo occidental, intensamente
muestreado en 31 de julio de 1968. Todas las muestras se obtuvieron de los lados del
prisma. A la izquierda, diversidades de puntos aislados, promediadas para 16 grupos
de muestras. Las diversidades más altas (A) se observaron en una región con agua
turbulenta y proliferación de diatomeas, consecuencia de las ondas internas que rompían
en un fondo próximo. A la derecha se representa la diversidad calculada sobre bloques
más extensos, en los que la composición del plancton se deducía de la composición
de las distintas muestras obtenidas en los diferentes puntos en el curso de una pasada:
en este caso, las diversidades más altas aparecen en (E), una región con notable desa-
rrollo y variedad de dinoflageladas, donde las muestras podían tener baja diversidad local,
pero diferían bastante unas de otras incluso sobre distancias muy pequeñas.

determinada, alta o baja, dentro de los ácaros, Si nos fijamos en la fórmula H = -l:.p¡log2P¡,
de los colémbolos y de los otros grupos de la fauna deduciremos que la diversidad .:..s la misma mien-
del suelo; pero al combinar los distintos gru- tras la representación de las distintas especies
pos, ácaros y colémbolos pueden estar en cabeza permanezca constante. Tal constancia es ilusoria:
y luego siguen otros grupos de abundancia pro- una muestra muy pequeña forzosamente conten-
gresivamente menor, con una distribución tal que drá una representación de pocas especies y, si tan
recuerda la de las eSp'ecies dentro de cada uno pequeña es, un solo individuo de una sola especie,
de los grupos. Semejante regularidad se mani- con diversidad igual a cero. Por otra parte, al
fiesta en las interacciones: la frecuencia de las ampliar la muestra siempre es probable encontrar
distintas especies de Bombus (en Lublin 0) se ajus- nuevas especies, además de cambios en las pro-
ta a una serie decreciente habitual, la distribución porciones de las que anteriormente existían y la
de las especies de plantas en función de la fre- tasa de decrecimiento en la adición de nuevas es-
cuencia con que se capturan abejorros en ellas, pecies al ampliar la muestra se relaciona con la
también, y las capturas de Bombus de una misma diversidad inicial 27. Encontramos aquí y en una
especie en diferentes especies de plantas no pa- forma ligeramente diferente los mismos proble-
rece ser sustancialmente diferente. Esta repetición mas que hacen confuso el concepto de área
y encajonamiento progresivo de un mismo motivo mínima. Es, por tanto, preferible, hablar de es-
de distribución sólo puede darse en distribuciones pectro de diversidad, en el que la diversidad es
de tipo logarítmico. La expresión elegida de la función del tamaño de la muestra, que de diver-
teoría de la información resulta ser la más apro- sidad a secas, sin referencia espacial alguna.
piada. por ser invariante a numerosas formas de El concepto de espectro de diversidad se puede
selección que se dan tanto en la Naturaleza como ilustrar particularmente bien con un ejemplo del
por parte del observador. plancton (figs. 11-19 y 11-20). A base de un mues-
treo muy intenso dentro de un volumen reducido,
es posible calcular las diversidades que correspon-
~sp~ctros de diversidad den a volúmenes de agua crecientes, y trazar los
Las medidas de diversidad han de hacer refe- correspondientes espectros. Estos espectros difie-
rencia a un espacio, al espacio ocupado por la ren de unos lugares a otros, y de tal manera que
muestra sobre la que la diversidad se ha calculado. su interpretación es fácil. En agua turbulenta, la

La diversidad 377
 ,.P E
Espectro de diversidad
.1·
I
,."
,-/
" 405

~
• / • Superficie

_.-.-. 3,84

Paradoja de Hutchinson /~...... 3,46 40 m

/ ' 3.241._._._._.-0--'-' ._. A

&. 3 AO-'-'-'
-._·-:r·-· - 3.21

"O Q)

"O

Cñ
C. ~
« ~ ~ o
a..

Figura 11-20 Representación de los mismos datos que han servido en la fig. 11-19,
en forma de espectros de diversidad: los que corresponden a las regiones (A) y (E) de
la figura anterior, más otros que corresponden, respectivamente, a los ocho bloques
superficiales (O a 20 m) y a los ocho profundos (20 a 40 m). En los lugares donde
el agua y las poblaciones estaban más mezcladas, la diversidad aparece exageradamente
aumentada sobre espacios muy pequeños (efecto de Hutchinson).

diversidad sube rápidamente al aumentar el tama· muestra pequeña o normal, por ejemplo, y de
ño de la muestra y luego se estabiliza, se tiene un diversidad de motivo o div. beta (<<pauern diver-
espectro de tipo más bien rectangular. Puede sity») con referencia a la diversidad que deriva
decirse que la diversidad es excesiva sobre distan- del hecho de que pequeñas estructuras aparezcan
cias pequeñas y deficiente sobre distancias gran· diferentes unas de otras y combinadas en estruc-
des. En ello se puede ver un efecto de la turbu· turas mayores. La intensidad de «pattern» se pue-
lencia del agua, que mezcla poblaciones sobre de expresar por el resultado de dividir la diversi-
espacios considerables, uniformizándolas, a la vez dad beta por la diversidad alfa. Obviamente las
que impide la segregación local. Por el contra- comunidades naturales difieren considerablemente
rio, en agua más estable, el espectro de diversi· unas de otras a este respecto: en ciertas comuni-
dad es de tipo diagonal, aumentando gradualmen- dades, como el plancton de aguas turbulentas,
te la diversidad: puede interpretarse en el sentido una pradera, etc., la diversidad aumenta poco al
de que existen estructuras pequeñas distintas unas ampliar la muestra, mientras que comunidades de
de otras, combinadas a su vez en estructuras gran- alta organización, como la selva tropical, o el
des, distintas también unas de otras, y así sucesi- arrecife coralino, tienen un espectro de diversidad
vamente 54,55. Lo más interesante de este ejemplo constantemente ascendente, es decir, muestran una
es que para cierta dimensión de muestra se tienen alta diversidad de diseño o modelo. Hasta cierto
las mismas diversidades en los dos casos --donde punto se pueden encontrar analogías en otras
se cortan las dos curvas-; pero, en realidad, situaciones: un cuadro de los grandes maestros
dichas situaciones corresponden a motivos de or- clásicos, con muchos temas, combinados para per-
ganización completamente diferentes en las res· mitir nuevas interpretaciones a medida que se
pectivas comunidades. Este hecho, indudablemen- aumenta la superficie que se considera de la tabla,
te generalizable, aconseja cautela en la interpre- corresponde a un espectro de diversidad de tipo
tación de muchos datos sobre diversidad. diagonal, mientras que ciertas formas del llamado
Pielou considera al espectro como algo discon- «op-art» constituyen representaciones típicas de
tinuo, por lo menos en su forma de expresión, lo que puede dar un espectro de diversidad de
y habla de una diversidad de especies (diversi- tipo rectangular.
dad alfa), para referirse al nivel inferior, de una La aplicaeión de la noción de espectro de di-

378 Ecología descriptiva

versidad es muy útil para reconocer la comple- Diversidad y persistencia
jidad de estructura de las poblaciones naturales y
se puede aplicar muy fácilmente a transecciones El ejemplo del plancton marino expuesto en la
(fig. 11-21) 4. Se reconocen claramente los lugares figura 11-19 se presta a otra consideración. En el
donde la vegetación está compuesta de muchos agua turbulenta la diversidad de muestras pe-
rodales distintos, dentro de cada uno de los cuales queñas es excesiva: si se dejaran en el mismo
la diversidad es baja, así como de cualquier otro sitio por un tiempo, es indudable que la compe-
motivo de estructura. El método confluye con el tencia entre especies conduciría la diversidad a
del estudio de los tipos de distribución estadística valores más bajos. La conclusión es que las medi-
(pág. 351) para muestras de dimensión creciente, ciones instantáneas de diversidad posiblemente
pero la expresión en forma de espectros de diver- no tienen todas igual valor, pues algunas corres-
sidad es más elegante y más flexible. ponden a estructuras que perduran con el tiempo,
La ampliación de la noción de espectro lleva a mientras que otras corresponden a situaciones
considerar el empleo de la diversidad como un particularmente inestables que varían continua-
método excelente para comparar muestras dife- mente. Se podría proponer, por tanto, que cuando
rentes: si, al unirlas, la diversidad del conjunto deseamos usar a la diversidad como una medida
aumenta, es una prueba de su heterogeneidad; de «organización», se le restara un valor, por
pero si la diversidad no varía es que ambas esta- ejemplo, l/S, que es una medida de inestabili-
ban formadas por las mismas especies y en las dad, basada en la media armónica de la per-
mismas proporciones (pág. 407). manencia de los elementos en el espacio mues-

SANT QUIRZE DE SAFAJA

--209
99
-- 33

10:

~
: 30
30mL..JL...J
40
t j~~ ~mU eOm

~
Cumbre Taplldc Taplldc Taplldo Banda de
Broóf,losFestucaseca Avena pratcmsis Conarla

Figura 11-21 Diversidad calculada sobre conjuntos de 33, 99 Y 209 individuos centrados
en puntos sucesivos, en una transección de la vegetación en Sant Quirze de Safaja
NE de España. Además de una escala 1 a 100 se dan las distancias en metros. La
diversidad baja mucho en un pradecillo de Avena, pero el descenso queda amortiguado
al calcularla sobre un segmento mayor de la transección. Hacia el punto 24 se tiene
un espectro más «rectangular» y hacia el 76 uno más «diagonal». (Según J. Rucabado
y J. Camarasa, inédito.)

La diversidad 379
treado. Si b¡ es la biomasa relativa de la es- Al fin y al cabo, la cubierta viva de la Tierra se
pecie i (1: b¡ = 1) Y t¡ el tiempo necesario para puede considerar como un mensaje escrito con
que sólo la mitad de los elementos iniciales per- diversidad de estilos, y, de la misma manera que
sistan en el espacio de medida (habiendo desapa- es posible una cuantificación de la información
recido los demás por mortalidad, sedimentación transmitida por un mensaje y una cuantificación
o migración), entonces la medida propuesta sería de los estilos, es posible también reconocer dife-
1 rencias locales de estilo -es decir, diferencias en
H - ---o Puesto que la turbulencia del agua la organización de unos y otros ecosistemas- y
1: b¡t¡
hasta pretender cierta medida del grado de orga-
hace muy poco probable la persistencia de un alga
nización. Pero mientras que ciertas comunidades,
en un pequeño volumen después de un tiempo, in-
como un bosque, o bentos sobre sustrato sólido,
cluso corto, la aplicación de esta expresión a los
tienen una gran permanencia, siendo comparables,
datos de la figura 11-19, desvalorizaría fuertemen-
hasta cierto punto, con un texto impreso, otras
te la diversidad del plancton de agua turbulenta.
comunidades, de las que puede servir de ejemplo
el plancton, y especialmente el de aguas turbu-
La aplicación de la expresión de Shannon-Wea-
lentas, serían comparables con un libro en el
ver- a la medida de diversidad fue sugerida por
que las letras o grupos de letras estuvieran suje-
su utilidad, en teoría de comunicación, para la
tas a cierto tipo de agitación térmica que cam-
medida de la información contenida en mensajes.
biara continuamente sus posiciones. Es claro que
este libro sería ilegible, aunque podríamos dedu-
cir el idioma en que está escrito y quizá el tema.
La diversidad, sin más, es un pobre índice de
organización: su escala se amplía y completa si
se tienen en cuenta otras dos nociones: la de
persistencia y la de espectro, la primera relacio-
150 nada con el tiempo y la segunda con el espacio.
Acumulación de petróleo

Relaciones con la sucesión

La diversidad de las comunidades aumenta de

ordinario en el curso de la sucesión. Es induda-

100 ~ Lagun.. co".",

blemente baja en comunidades pioneras o inesta-
bles y suele existir una expresión geográfica de la
diversidad, en el sentido de aumento de los polos
- al Ecuador 8, 15, 32, 33, lo cual se interpreta como el
~
efecto de una mayor estabilidad climática en los
ct trópicos o d_e una distinta organización del ecosis-
"~
tema en «nichos». Gradientes semejantes se pue-
<O
"¡: den orientar de otra manera (fig. 11-11) de acuer-
Q)

do con peculiares propiedades del medio. De to-

~
50 das maneras, tipos de comunidades esencialmente
inestables, como el plancton o las poblaciones de
esteros, permanecen siempre con diversidad rela-
tivamente baja, incluso bajo climas constantes y
tropicales.
Sin embargo, la simple diversidad puede no ser
una expresión muy apropiada de las diferencias de
organización que verdaderamente existen, porque
su escala es muy limitada. Tipo de espectro y per-
10 20 40 50
sistencia la completan. Las comunidades tropi-
30
cales más típicas, el bosque ombrófilo en tierra
Número de especies en 1000 individuos al. azar
y el arrecife en el mar, muestran espectros fuer-
temente diagonales, con una persistencia notable.
Figura 11-22 Diversidad de algunas comunida- La sucesión conduce a etapas en las cuales la
des, en relación con la cantidad total de materia materia orgánica producida en el ecosistema es
orgánica disuelta en el agua. La diversidad más totalmente invertida y utilizada. Si aceptamos
alta se halla en las aguas más puras. (Según
H. T. Odum, 63.) que la diversidad aumenta a lo largo de la

380 Ecología descriptiva

sucesión, es de esperar encontrar una correla- sidad de poblaciones fósiles de foraminíferos y
ción inversa entre diversidad y acumulación de ostrácodos puede ser un buen indicador paleoeco-
materia orgánica. Así ocurre efectivamente, según lógico susceptible de aplicaciones prácticas.
Odum 63 (fig. 11-22). En este sentido, las pro- En islas puede hablarse de una limitación his-
babilidades para la acumulación de petróleo es- tórica de la diversidad, cuando se considera que
tarían ligadas con la diversidad. El mismo Odum su fauna no está saturada, por limitación de las
estima que para que se den buenas probabilidades posibilidades de inmigración, que no ha tenido
de encontrar petróleo, la diversidad debería ser tiempo suficiente de ser compensada por la evo-
inferior a 5 especies por mil individuos. La diver- lución 25, 94.

Bibliografía

o Anasiewicz, A.: Ekol. Polska, 19: 401-417, 1971. 26 Harrel, R. C. y Dorris, T. C.: Amer. Midl. Nat.,
1 Archibald, E. E. A.: f. Ecol., 37: 260-274, 274- 80: 220-251, 1968.
288, 1949. 27 Harris, E. K.: Ecology, 38: 463-468, 1958.
la Boersch, D. F.: Marine Biol., 21: 226-244, 1973. 28 Hessler, R. L. y Sanders, H. L.: Deep-Sea Res.,
2 Brillouin, L.: Science and In/ormation Theory, 14: 65-78, 1966.
2. a ed. Academic Press, New York, 1962. 29 Hopkins, B.: /. Ecol., 43: 409-426, 1955.
Buzas, M. A. Y Gibson, T. G.: Science, 163: 30 Inger, R. F.: Fieldiana: Zoology, 37: 47-90, 1955.
72-75, 1969. 31 Janzen, D. H.: Amer. Nat., 102: 207-224, 1968.
4 Camarasa, J. y Rucabado, J.: Inv. Pesq., 34: 10, 31a Jeffries, H. P. y Alzara, L.: Comp. Biochem. Phy-
1970. siol., 37: 215-233, 1970.
de Castri, F., Covarrubias, R. y Hajek, E.: Soil 32 Klopfer, P. H.: Amer. Nat., 93: 33-342, 1959.
ecosystems in subantarctic regions. En Ecology 33 Klopfer, P. H. y MacArthur, R. H.: Amer. Nat.,
o/ subantartic regions, Unesco, Paris, 1970. 94: 293-300, 1960.
6 Clark, E., Ben-Tuvia, A. y Steinitz, H.: Sea Fish. 34 Kohn, A. J.: Amer. Nat., 101: 251-259, 1967.
Res. Stat. Israel, 49(30): 15-31, 1968. 34a Kylin, H.: Bot. Not., (1926): 81-181.
Cohen, J. E.: A model o/ simple competitiol1, 35 Liachov, S. M.: Priroda, (1947): 3, 1947.
Harvard Univ. Press, Cambridge, 1966. 36 Lie, U.: Fisk. Dir. Skr. Ser. Havunders., 14:
Connell, J. H. Y Orias, E.: Amer. Nat., 98: 229-556, 1968.
399-414, 1964. 37 Lie, U.: Fisk. Dir. Skr. Ser. Havunders., 15:
Copeland, B. J.: Biological and physiological 234-245, 1969.
basis of indicator organisms and communities. 38 Lloyd, M. y Ghelardi, R. J.: /. Anim. Ecol., 33:
En Pollution and Marine Ecology, edit. by T. A. 217-225, 1964.
Olson y F. J. Beyers, Intcrscicnce Publ., New 39 Lloyd, R. F., Inger, R. F. y King, F. W.: Amer.
York and London, 1963. Nat., 102: 497-515, 1968.
10 Costa, J. de: Arch. Hyelrob., 64: 400-426, 1968. 40 Lloyd, M., Zar, J. R. y Karr, J. R.: Amer. Midl.
11 Costa, J. de: Hydrobiologia, 32: 497-512, 1968. Nat., 79: 257-272, 1968.
11a Coull, B. C.: Marine Biology, 14: 48-51, 1972. 41 Longhurst, A. R.: Deep-Sea Res., 14: 393·408,
12 Dahlberg, M. D. y Odum, E. P.: Amer. Miell. 1967.
Nat., 83: 382-392, 1970. 42 van der Maarel, E. y Leertouwer, J.: Acta Bot.
13 Dalenius, P.: Lunels Univ. Arssk., N. F. 59(2): Neerl., 16(6): 211-220, 1967.
1-33, 1963. 43 MacArthur, R. H.: Proc. Nat. Acad. Sci., 43:
13a Davies, W.: Amer. Miell. Nat., 86: 292-308, 1971. 293-295, 1957.
14 Deane, L. M. y Deane, M. P.: Rev. Brasileira 44 Mac Arthur, R. H.: Amer. Nat., 94: 25-36, 1960.
Malar. Doen. Trop., 9: 225-246, 1957. 45 Mac Arthur, R. H. y MacArthur, J. W.: Ecology,
15 Fisher, A. G.: Evolution, 14: 64-81, 1960. 42: 594-596, 1961.
16 Fisher, R. A., Corbet, A. S. y Williams, C. B.: 46 MacArthur, R. H., Recher, H. y Cody, M.: Amer.
/. Anim. Ecol., 12: 42-58, 1943. Nat., 100: 319-327, 1966.
17 Fryer, G.: Phil. Trans. Royal Soco London, 8., 46a McIntire, C. D., Tinsley, 1. J. y Lowry, R. R.:
254: 221-385, 1968. /. Phycol., 5: 26, 1969.
18 Ghilarov, A. M.: Zool. Zhurnal., 48: 485-493, 47 Marcuzzi, G.: Atti. Acad.ltal. Entom., 11: 11 p.,
1969. 1963.
19 Gleason, H. A.: Ecology, 3: 156-162, 1922. 48 Marcuzzi, G.: Riv. Biol., (1964): 19 págs., 1964.
20 Golley, F. B.: Bull. Georgia Acad. Sci., 24(1): 49 Margalef, R.: Publ. Inst. Biol. Apl., 9: 5-27, 1951.
5 págs., 1966. 50 Margalef, R.: Univ. Barcelona, Publ. Fac. Cien.,
21 Gómez Larrañeta, M.: Inv. Pesq., 34: 71-72, 1970. (Vol. homen. Dr. Pardillo), 1956.
22 Goulden, C. E.: Arch. Hydrob., 62: 373-404, 1966. 51 Margalef, R.: Mem. Inst. Ital. Idrobiol., 15: 137·
23 Greig-Smith, P.: Quantitative Plant Ecology, 2.& 151, 1962.
ed. Butterworths, London, 1964. 52 Margalef, R.: Verh. Internat. Verein. Limnol.,
24 Hairston, N. G.: Ecology, 40: 404-416, 1959. 15: 169-175, 1964.
25 Hamilton, T. H., Barth, R. H. y Rubinoff, T.: 53 Margalef, R.: Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Rev.,
Proc. Nat. Acad. Sci., 52: 132-140, 1964. 5: 257-289, 1967.

La diversidad 381
54 Margalef, R.: Inv. Pesq., 31: 489-490, 1967. 77 Riedl, L.: Osterr. Zool. Zeitsch., 4: 108-145, 1953.
55 Margalef, R.: Mem. R. A. Cien. Art. Barcelona, 77a Risser, P. G. Y Rice, E. L.: Ecology, 52: 876·
40: 1-22, 1969. 880, 1971.
56 Margalef, R.: Brookhaven Symp. Biol., 22: 25-37, 78 Sanders, H. L.: Amer. Nat., 102: 243-283, 1968.
1969. 79 Shannon, C. E. y Weaver, W.: The mathematical
57 McCloskey, L. R.: Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 55: theory of communication. Univ. Illinois Press,
13-81, 1970. Urbana, 1963.
58 McGowan, J. A. Y Fraundorf, V. J.: Limnol. & 80 Simpson, E. H.: Nature, 163: 688, 1949.
Ocean., 11: 456-469, 1966. 81 Slobodkin, L. B. Y Sanders. H. L.: Brookhaven
59 Monk, C. D.: Amer. Nat., 101: 173-187,1967. Symp. Biol., 22: 82-93, 1969.
60 Monk, C. D. y McGinnis, J. T.: ,. Ecol., 54: 82 Sutcliffe, W. H.: Ecology, 41: 585-586, 1960.
341-344, 1966. 83 Taborgh, J. y Weske, J. S.: Ecology, 50: 765-782,
61 Motomura, l.: Doobutugatu Zassi, 44: 379-383, 1969.
1932. 84 Tramer, E. J.: Ecology, 50: 927-930, 1969.
62 Nobuhara, H. y Numata, N.: Bull. Soco Planto 85 Tsukada, M.: Quaternary Research, 6(3): 101-
Ecol. (Japan), 3: 180-185,1954. 110, 1967.
63 Odum, H. T.: Pollution and Marine Ecology, 86 Uhlmann, D.: Limnologica, 4: 221-233, 1966.
edit. T. A. Olson y F. E. Beyers, 1967. 87 Ursin, E.: Meddel fra Danmarks fisk og havun-
64 Odum, H. T., Cantlon, J. E. Y Kornicker, L. S.: dersogelser, N. S., 2(23-26), 24: 1-204, 1960.
Ecology, 41: 395-399, 1960. 88 Vandermeer, J. H. Y MacArthur, R. H.: Ecology,
65 Orians, G. H.: Ecology, 50: 783-801, 1969. 47: 139-140, 1966.
65a Ott, J. A.: 5th Europ. Mar. Biol. Symp., 275-285, 89 Vestal, A. G.: Illinois Biol. Monogr., 20(3): 1-29,
1972. 1949.
66 Paine, R. T.: Amer. Nat., 100: 65-76, 1966. 89a Whiteside, D. G. Y McNatt, R. M.: Amer. Midl.
67 Parsons, R. T.: '. Ocean. Soco Japon, 25: 172- Natur., 88: 90-101, 1972.
181, 1969. 90 Whiteside, M. C. y Harmsworth, R. V.: Ecology,
68 Patrick, R., Hohn, M. H. Y Wallace, J. H.: Notul. 48: 665-667, 1967.
Nat. Acad. Philad., 259: 1-12, 1954. 91 Whittaker, R. H.: Science, 147: 250-260, 1965.
69 Pearson, A. E.: State Water Pollution Control 92 Wilhm, J. L. Y Dorris, T. C.: Amer. Midl. Nat.,
Board California, 14: 154 págs., 1956. 76: 427-449, 1966.
70 Pielou, E. C.: An introduction to mathematical 93 Williams, C. B.: Patterns in the balance of nature.
ecology, Wiley Interscience, New York, etc., 1969. Academic Press. London and New York, 1964.
71 Pielou, E. C. y Arnason, A. N.: Science, 151: 592, 94 Wilson, E. O.: The challenge from related spe-
1966. cies, in The genetics of colonizing species, ed. by
72 Pimentel, D.: Ann. Ent. Soco Amer., 54(1): 76-86, Baker and Stebbins, Academic Press, New York
1961. & London, 1965.
73 Precseny, l.: Acta Bot. Sci. Hungaricae, 15(3-4): 95 Wimpenny, R. S.: Quart. Rev. Biol., 16: 389-425,
309-325, 1969. 1941.
74 Preston, F. W.: Ecology, 29: 254-283, 1948. 95a Wolff, W. J.: Zool. Verhandl., Leiden, 126: 1-242,
75 Preston, F. W.: Ecology, 43: 185-215, 410-432, 1973.
1962. 96 Young, W. C.: Amer. Midl. Nat., 82: 367-401,
76 Rapoport, E. H.: En Methods of study in soil 1969.
ecology, UNESCO; 183-187, 1970.

382 Ecologla descriptiva

 12

Tipificación, clasificación
y ca rtog rafía
de las comunidades

ASPECTOS ESTADfsTICOS DEL ESTUDIO

DE LAS COMUNIDADES

La descripción de un ecosistema -o, concretamente, de la porción

del mismo constituida por los organismos vivos, o sea, la comunidad-
puede hacerse más o menos específica o concreta. En todo caso siempre
será posible prescindir de detalles «accidentales» y dar a la descripción
un carácter más general, de manera que sea aplicable, sin cambios, a
diversos ecosistemas concretos estudiados que, entonces, se pueden con-
siderar como una serie de muestras agrupables en un colectivo esta-
dístico, susceptible quizá de una descripción resumida con el uso de
valores medios, de dispersiones, etc. Estos valores sintéticos se refieren,
por tanto, a un ecosistema generalizado o abstracto. Tal proceder es
útil y justifica el ampliar hacia niveles de mayor complicación, algunos
de los métodos que se han expuesto en el capítulo 10, aplicables al
estudio de varias muestras extraídas de 10 que se consideraba como una
comunidad razonablemente uniforme u homogénea.
Semejante proceder tiene raíces muy antiguas. El intento de definir
«tipos de paisaje», «tipos de vegetación», data de tiempos muy remotos,
como 10 atestigua la existencia de nombres de lugar que hacen refe-
rencia a tipos de vegetación y que han perdurado en su forma latina
primitiva o poco modificada, o han sido imitados por la moderna
fitosociología (vinetum, pinetum, robledal, albareda, rovira, Quercetum,
Populetum 65). La tipificación y clasificación de los fenómenos naturales
responde a una necesidad de la mente humana y probablemente es
conveniente para el progreso científico. Una serie de expresiones con-
vencionales 10 requieren. Es imposible construir y consultar mapas sin
un rígido convencionalismo en cuanto al uso de símbolos y colores,
que corresponden a un proceso de tipificación. Se trata, de una parte,
de dar el mismo nombre o de aplicar el mismo color a comunidades
que se encuentran en puntos distintos y que tienen unas características
comunes; de otra parte hay que trazar de la forma más adecuada que
sea posible las fronteras o límites entre manchas homogéneas. Si toda
cartografía presupone determinada tipificación, cualquier tipificación
resulta imprecisa si no es capaz de comprender a todos los puntos del
mapa y si no presta atención a cómo son las transiciones entre unos y
otros tipos, en el espacio.

383
 Tipificación y cartografía se nos imponen por solo, de manera que, a pesar de la gran complica-
las necesidades prácticas. Se requieren mapas co- ción de los organismos, el procedimiento seguido
mo base de cualquier programa de evaluación de para su clasificación es relativamente simplificable
recursos y planificación de su uso. En virtud de y encuentra una expresión cómoda en las claves
las correlaciones de estructura y función que exis- dicotómicas habituales de las obras de clasifica-
ten en el ecosistema, la adscripción a determinado ción. En las comunidades, sin embargo, la corre-
tipo corresponde automáticamente a aceptar una lación entre las diversas características es mucho
serie de implicaciones en relación a estabilidad, más débil. Precisamente, uno de los métodos de
producción, capacidad de regeneración, explota- análisis más eficaces consiste en la búsqueda de
bilidad, etc. grupos de caracteres más o menos correlacionados
Promediar de manera significativa las caracte- entre sí (componentes principales en la explica-
rísticas de una serie de comunidades plantea un ción de la variabilidad total).
problema estadístico grave. Más difícil es todavía La tipificación y clasificación de las comunida-
sentar criterios para tomar decisiones en cuanto al des ha sido inspirada por la definición de espe-
número de grupos a formar y a cómo formarlos, cies en los organismos y su clasificación. Aparte
en base a una colección de comunidades o de la de varias diferencias fundamentales, desde el
expresión abreviada de las mismas. Este proble- punto de vista estadístico es decisiva la falta,
ma se simplifica a veces de por sí, por las limita- ya indicada en el párrafo precedente, de buenas
ciones de los datos originarios. Usualmente, los correlaciones entre los diferentes atributos de la
datos que se poseen sobre una comunidad consis- comunidad, cuando se estudian estadísticamente
ten en una lista de las especies presentes -incom- colecciones de inventarios. La decisión puede ser
pleta- con expresión del resultado del censo para arbitraria y a veces toma la forma de distribuir
cada una de ellas. Cuanto más incompleta sea la un conjunto en un número de tipos que no pasen
lista -tanto por referirse a un solo grupo taxo- de cierto número, número que se adopta a veces
nómico o por incluir determinaciones sólo hasta por simples razones tipográficas.
el género- y más pobres las cifras de densidad
-que pueden consistir simplemente en la disyun-
tiva de presencia o ausencia- menos problemas UNIDADES
se nos presentarán a la hora de hacer grupos. Sin
embargo, esto no es argumento a favor de trabajar Asociaciones
con el mayor descuido posible, sino todo ]0 con-
trario. Los ecólogos solemos ser poco escrupulosos En la práctica, se utilizan dos tipos de unida-
en la identificación de las especies, cuando debería des: asociaciones y biocenosis. Las primeras re-
requerirse la máxima precisión y no sólo hasta sultan sencillamente de la técnica de muestreo y
el nivel específico, sino hasta más allá, pues for- elaboración ulterior de las muestras. Puede decirse
mas subespecíficas pueden ser ecológicamente dis- que es una unidad operacional, como se deduce
tintas. Otras veces la simplificación del problema de los siguientes ejemplos: Se analiza a simple
viene por otro lado; cuando, por ejemplo, estudia- vista la vegetación en cuadrados de 10m de lado
mos una extensión en la que hay asomos de roca y se expresa el resultado en forma de un inven-
al lado de un suelo bien formado, con discontinui- tario, con los nomores de las especies identificadas
dad entre ellos. Es fácil entonces, reunir todos los y una estimación de la cobertura (por ejemplo en
inventarios en sólo dos montones y apenas tendre- una escala de 5 grados), más otras posibles indi-
mos situaciones intermedias que presenten prchle- caciones sobre agregación o sociabilidad. Se obtie-
mas. nen muestras de sedimento con un cilindro de
Las comunidades, o los inventarios que repre- una pulgada de diámetro y se cuentan todos los
sentan a aquéllas, son entidades con muchos atri- ostrácodos vivos presentes en las capas superfi-
butos, que requieren la aplicación de una esta- ciales. Se realizan pescas con una red de plancton
dística de muchas variables. También son enti- de malla de 60 ¡J.m y 100 cm 2 de abertura de boca,
dades con muchas variables los organismos y, remolcada a dos metros de profundidad sobre un
sin embargo, en ellos, los problemas de tipifi- trayecto de 1 km.
cación y clasificación no son tan graves como nos En los tres casos presentados como ejemplos,
los plantean las comunidades. Sin embargo, la las características de las muestras se definen ex-
«taxonomía numérica» y la sistematización de plicando la operación, y precisando los grupos
comunidades comparten muchos errores de enfo- taxonómicos de organismos que se identifican y
que. La principal diferencia estriba en que, en los cuentan. De esta forma son reproducibles y los
organismos, amplios grupos de caracteres mues- resultados obtenidos de distintas muestras se pue-
tran una fuerte correlación entre sí. Diversos ca- den comparar y reunir en un colectivo estadístico,
racteres correlacionados entre sí valen como uno que generalmente tiene la forma de una tabla, con

384 Ec%gla descriptiva

una columna para cada una de las muestras. El Como se ha indicado, es habitual referirse a
botánico calculará en el conjunto, por ejemplo, un cada unidad de este tipo con el nombre de
valor medio de cobertura, formado simplemente asociaci6n. Una muestra es representativa de una
dando a cada especie un valor de cobertura (si asociación, y un conjunto de muestras que opera·
usamos la escala combinada de pág. 334, las equi. cionalmente son equivalentes pueden servir de
valencias serán 5 = 87,5, 4 = 62,5, 3 = 37,5, material para definir tipos de asociaciones u aso·
2 = 17,5, 1 = 5,0, + = 0,1) sumando los valores ciaciones abstractas. La introducción de la voz
que corresponden a los censos de una misma es· asociación puede atribuirse nada menos que a
pecie en los distintos inventarios, dividiendo la Humboldt (1805), que la aplica con referencia a
suma por el número de inventarios y multipli- una composición florística determinada. Posterior-
cando por 100 (tabla 12-11). Como representación mente se trató de formalizar su definición en los
sintética de la importancia de cada especie, tam- Congresos de Botánica y erigirla como unidad de
bién se puede usar la presencia, el tanto por ciento referencia en todo el estudio de las comunidades.
de inventarios en que figura la especie en cues- Es explicable que tal pretensión no haya llegado
tión. Si los censos son más exactos y se expresan a buen término, porque todas las definiciones de
en número de individuos, se emplearán medias y asociación van marcadas por el sello de las téc-
dispersiones, con o sin transformación previa de nicas de recolección y estudio y por circunstancias
los datos originales. En cualquier caso se procu- relacionadas con la escala humana, siendo im·
rará que la tabla tenga cierta coherencia, supri. posible dar una buena definición que no conten-
miendo de ella las listas o muestras claramente ga la descripción de la manera de operar que es,
dispares del resto. según parece, lo que los botánicos estaban empe-

Vegetación arbórea

(Comunidades dependienlesl

Vegetación baja

Edafonlenelsuelol

Ecosistema, complejo de comunidades menores

Comunidades litofales

Plancton

Benlosprofundo

Ecosistema. complejo de comunidades menores

Figura 12-1 Comparación entre distintos ecosistemas. La comparación puede estable-

cerse entre comunidades amplias. prActicamente cerradas en lo que conciefne a la materia
(biocenosis, clrculos grandes) o bien entre comunidades menores, definidas por su
localización en la biocenosis o por las técnicas de estudio utilizadas (asociaciones,
clrculos menores).

25 Tipificación, clasificación V cartografla de las comunidades 385

ñados en suprimir. Aunque el término asociación algas, musgos y hepáticas sobre las piedras es 10
ha sido utilizado principalmente por los botánicos, bastante heterogéneo como para poder describir
se puede aplicar, sin ser forzado, a la parte de las con conciencia tranquila un gran número de aso.
comunidades formada por animales 66. Una aso- ciaciones: 9 en un metro cuadrado, en un ejem.
ciación correspondería a la descripción de un plo de Conrad 39.
segmento de ecosistema, razonablemente uniforme
para que las distintas muestras puedan conside-
rarse como repeticiones casi aleatorias, de modo Biocenosis
que el conjunto se puede representar adecuada-
mente por sus valores medios. Varias descripcio- El segundo tipo de unidad implica quizás una
nes de este tipo, correspondientes a localidades mayor reflexión. Se trata de combinar diferentes
separadas, con una semejanza considerada sufi- procedimientos de muestreo -que puede servir
ciente a criterio del ecólogo, podrían tipificar una de base para describir otros tantos sistemas de
asociación abstracta o tipo de asociación. Ameri- asociaciones- para tener una idea de la estruc·
canos y australianos usan el término asociación tura completa del ecosistema, en un procedimiento
con un sentido diferente del anterior y más am- que se puede comparar a un muestreo estratifi·
plio, lo que implica cierta abstracción a nivel más cado.
alto, al agrupar asociaciones elementales (página El conjunto de la biosfera constituye un vasto
427). ecosistema, dentro del que pueden distinguirse su-
En la operación de describir asociaciones se cesivamente una serie de ecosistemas subordina-
intercala un doble filtro que no tiene nada que dos unos a otros. Ecosistema y comunidad son
ver con la naturaleza de las comunidades: el de términos que no presuponen ninguna dimensión
la técnica de observación y recolección y el de la o nivel de estructura y se pueden aplicar indistin-
competencia taxonómica del observador. Un mis- tamente a cualquiera de ellos. En el desarrollo
mo material permite describir asociaciones abso- de la ecología ha tenido influencia considerable el
lutamente inconmensurables, según cómo se ex- estudio de sistemas casi cerrados en 10 que se
traiga y analice: el plancton de red es muy dife- refiere al ciclo de la materia, como es, por ejem-
rente del plancton sedimentado; es muy diferente plo, un lago o su versión de laboratorio, el acua·
la fauna del suelo extraída con un embudo de rio. Ciertamente que ningún sistema es cerrado,
Berlese de la observada en un poco de suelo porque un lago produce materia orgánica que
desleído en agua, y estos dos colectivos, proceden- pasa a insectos, anfibios y aves que luego se inte-
tes los dos del suelo, nada tienen que ver con las gran a ecosistemas exteriores al lago y, a la recí-
comunidades bacterianas del propio suelo; final- proca, el lago recibe detritos que consisten en
mente las asociaciones de plantas superiores' se materia orgánica sintetizada en ecosistemas te-
estudian independientemente de las comunidades rrestres periféricos; por otra parte, en el mismo
de microorganismos y de animales. lago se efectúa una sedimentación y los mate·
La técnica de recolección y estudio lleva con- riales acumulados podrán formar parte en el
sigo llJ1 problema de escala. En un hayedo, por futuro de un suelo emergido, integrándose de
ejemplo, puesto que la dimensión de los árboles esta forma al ciclo de un ecosistema terrestre.
dominantes es tat que una estructura con elemen- Pero a pesar de los cambios señalados, las rela·
tos repetidos no se reconoce por debajo de una ciones entre un lago y los sistemas periféricos,
dimensión de decenas de metros, el observador son menos intensas que las que existen entre el
pasa por encima de diferencias bien notorias, plancton y el bentos del mismo lago: la vida
pero cuyo orden de dimensiones es más pequeño, suspendida en las aguas asimila material que, en
diferencias que pueden ser muy importantes, por parte, es utilizado por animales del bentos. El
ejemplo, en la distribución de los musgos. Si se bentos depende fuertemente del plancton; pero
da cuenta de ellas, probablemente saldrá del paso en el sedimento se mineralizan también muchos
proponiendo un nuevo sistema de asociaciones a elementos que luego retornan al medio y se di·
menor escala, consideradas como dependientes o funden hacia las capas donde el plancton los asi·
subordinadas, o simplemente yuxtapuestas, a la mila. Desde el punto de vista de muestreo y
asociación principal del hayedo. Sin embargo, descripción de comunidades, plancton y bentos
cuando el mismo ecólogo se enfrenta con la dis- se considerarán como asociaciones diferentes; sin
tribución de algas de pequeña altura que viven embargo están íntimamente relacionados. Si tene-
sobre las rocas de la costa, tiende a distinguir mos una idea preliminar de la vida en un lago y
casi tantas asociaciones como algas dominantes 52. deseamos estudiarla con más detalle, formulare-
Aún más en un manantial, en el que existen fuer- mos un programa de muestreo estratificado, sao
tes gradientes de variación de la luz y velocidad cando muestras del plancton y del bentos, en
del agua, de tal forma que el revestimiento de distintas posiciones y fechas, todo conmesurado

386 Ec%gla descriptiva

 LAGO DE BAÑOLAS LAGO BIWA
42° 07' N 2° 45' E 35° 15' N 136° 05' E

Arctodiapfomus salinus Eodiaptomus japonicus

Diaphanosoma
Tropocyclops prasinus
brachyurum

Acanthocyclops bicuspidatus
Cyclops abyssofum Daphnia longispina

Figura 12-2 Comparación entre las asociaciones de crustáceos planctónicos de dos

lagos dentro de la zona templada, de localidades muy alejadas. El sector blanco corres-
ponde a los copépodos; el entramado a los cladóceros. Los cladóceros tienen un carácter
más eurlcora y cosmopolita que los copépodos, manifiesto aqul por la presencia de es-
pecies comunes. En los copépodos las especies son vicarias Un3$ de otras. Las densidades
a lo largo del año (en individuos por m') son del mismo orden. (Según M. R. Miracle,
inédito, y S. Azuma 3.)

con la importancia de las variaciones que se anti- riores. Los autores rusos prefieren el término
cipan y luego trataremos de combinar los resul- biogeocenosis, cuyo único inconveniente es tener
tados del análisis de las muestras para tener una unas letras más, para indicar que, como en el eco-
imagen del lago, que no sólo nos sirva como una sistema. hay que incluir el medio inanimado 157.
simple descripción. sino que permita asentar sobre Por razones históricas podría discutirse la propie-
ella una teoría coherente de la función del ecosis- dad de la voz biocenosis. introducida por M6bius
tema. Siempre ha existido tendencia a tratar de en 1877 con referencia a un «banco de ostras».
descubrir y describir unidades que vinieran a definiéndola aproximadamente en los siguientes
representar unidades de función. es decir. que términos: «Cada yacimiento de ostras es una co-
correspondieran a sistemas o subsistemas lo más munidad de seres vivos que dispone de lo nece-
cerrados o autárquicos que fuera posible. defini- sario para su crecimiento y continuidad: sustrato
dos de manera que el intercambio a través de sus adecuado, alimento suficiente, la salinidad y la
fronteras aceptadas fuera mínimo. Comúnmente temperatura favorables a su desarrollo. Cada es-
dichas fronteras se hacen coincidir con las dife- pecie que vive allí está representada por el núme-
rencias grandes y bruscas en la distribución de ro máximo de individuos que pueden alcanzar la
plantas y animales (límites agua-tierra, roca-suelo). madurez en las condiciones que los rodean. La
Por ser escasas las especies cuya organización ciencia no posee (M6bius escribía en 1877) un
está adaptada a distribuir la duración de su término para designar semejante comunidad de
vida entre residencias ecológicas muy dispares. se seres vivos. una comunidad cuyo conjunto de es-
supone que los intercambios materiales entre di- pecies e individuos -estando mutuamente limita-
chos sistemas contiguos son pequeños. lo cual no dos y seleccionados bajo unas condiciones medias
siempre es cierto. de vida- se mantienen en posesión de un territo-
Puede ser conveniente dar el nombre de bio- rio determinado en virtud de su propia reproduc-
cen6sís a una comunidad o ecosistema más' o me- ción. Propongo el nombre de biocenosis «<Bioc6-
nos laxamente definido según los criterios ante- nosis») para una comunidad semejante. Cualquier

Tipificación. clasificación v cartografla de las comunidades 387

cambio en uno de los factores relativos de la bio- biocenosis son de gran amplitud y se extienden
cenosis altera los otros factores. Si, en cierto mo- en forma de faja o zona de características unifor-
mento, una de las condiciones externas de vida mes: en este caso, las relaciones son intensas entre
se desviara por largo tiempo de lo normal, la organismos que ocupan posiciones próximas, pero
biocenosis entera quedaría modificada. También no entre organismos situados en puntos alejados.
se transformaría si aumentara o disminuyera el Las biocenosis de tipo insular están frecuentemen-
número de individuos de una especie, bajo la in- te enclavadas en biocenosis zonales y pueden re-
tervención humana, o si una especie se extinguie- presentar fenómenos locales de sucesión con una
ra o si otra nueva se agregara a la comunidad.» convergencia hacia la biocenosis zonal.
Pocos autores posteriores 2 han aplicado la voz Se comprende que la unidad práctica de tra-
biocenosis en el sentido original de su autor. Si bajo, para el ecólogo, será generalmente la aso-
recordamos que el yacimiento de ostras no se ciación -cualquiera que sea el nombre que le
sustenta por sí, sino que depende del seston, para dé- y que la biocenosis ---o el nombre que se dé
que el sistema se pueda mantener por la propia al concepto equivalente en la nomenclatura pre-
capacidad de síntesis y reproducción de los orga- ferida- tiene la categoría de una construcci6n
nismos que lo forman, es preciso incluir en un teórica. Una biocenosis representa, en realidad, la
mismo ecosistema al banco de ostras y al agua, superposición de estratos, la yuxtaposición de
con su plancton, que lo baña. No queda claro si piezas de mosaico o la mezcla de taxocenosis;
Mobius pensó en este aspecto del problema; pero estratos, piezas de mosaico o taxocenosis que
señala la necesidad de que el sistema se mantenga pueden describirse como otras tantas asociaciones.
por su propia reproducción y no por inmigración. Muy raramente la biocenosis será tan sencilla, o
De manera que posiblemente corresponden al el muestreo abarcará tanto sin perder calidad,
sentir de Mobius -aunque no a su ejemplo- como para que la biocenosis quede reflejada en
las definiciones de Reswoy 134, Friedrichs 68, 69, una sola asociación. Si se permite una analogía
Schmid 142, 143 Y Daniker 43, que se pueden sinteti- de valor limitado, que quizás aclare estos concep-
zar así: Se entiende por biocenosis una comuni- tos, se puede comparar la biocenosis con un orga-
dad formada por plantas y animales que se con- nismo y la asociación con un tejido 10.
dicionan mutuamente, se mantienen en un estado Situar varias asociaciones en una biocenosis
estacionario dinámico, en virtud de la reproduc- significa reconocer las relaciones funcionales que
ción propia, y sólo dependen del ambiente inani- ligan a aquéllas. Si en un estanque estudiamos una
mado exterior a la biocenosis (o exterior al bió- asociación planctónica y una asociación bentónica
topo, que es el ambiente físico coextensivo con (fig. 12-1), el análisis más detallado de cada una
la biocenosis en cuestión); pero no, o de manera de ellas nos hará ver que en la primera hay un
no esencial, de organismos vivos exteriores 'a la exceso de productores primarios, y en la segunda
biocenosis. Así, para limitar la biocenosis, se un exceso de animales y de heterótrofos en gene-
escogen como límites aquellos a través de los ral, lo cual significa que la asociación del bentos
cuales es mínimo el intercambio de organismos o depende de la del plancton y nos permite visua-
de sus producciones. lizar sus relaciones dentro de la biocenosis. Lo
Mucho se ha escrito para definir y apostillar la mismo puede hacerse al comparar las asociaciones
definición de biocenosis, no infrecuentemente con del tramo superior de un río con las que se desa-
tufillo escolástico. La definición de biogeocenosis rrollan más abajo.
de Sukachev y Dylis 157 dice: Una biogeocenosis La dependencia funcional entre distintas asocia-
es una combinación, en un área específica de la ciones es aún más evidente si se sigue la tradición
superficie de la Tierra, de fenómenos naturales de describir separadamente asociaciones vegetales
homogéneos (atmósfera, estratos minerales, plan- y asociaciones animales. El concepto de asociación
tas, animales, bacterias, suelo y condiciones hí- nació del estudio de la vida vegetal y pocas veces,
dricas) existiendo un tipo específico de interac- al hablar de asociación, se piensa a la vez en
ción entre estos componentes y un tipo definido plantas y animales. Los animales se estudian a
de intercambio de materia y energía entre ellos veces en el marco de las asociaciones vegetales,
y con otros fenómenos naturales, representando completando las listas de plantas con la mención
una unidad dialéctica internamente contradictoria de algunas especies de animales 102, 130. Otras ve-
que está en continuo movimiento y desarrollo. ces la distribución de los animales se estudia de
Se pueden reconocer dos tipos de biocenosis. manera más formal en el marco de asociaciones
Las menos frecuentes se ajustan al ejemplo men- descritas con referencia a plantas, como se ha
cionado de un lago o al equivalente de una islita hecho en relación con fauna del suelo 97, hormi-
o de un arrecife. Estas biocenosis están bien deli- gas 158, ortopteroides 154, insectos de dunas, tardí-
mitadas y suelen proporcionar excelentes modelos grados, moluscos 110, cladóceros 128. Otros autores
de ecosistemas (1os lagos, en particular). Otras prefieren estudiar independientemente los anima-

388 Ecologla descriptiva

tes y formular un sistema propio de asociaciones. Aunque el concepto de biocenosis tiene innega-
Siendo la definición de asociaciones lo que es, ble interés y ha contribuido de manera positiva
no es raro encontrar fuertes divergencias entre al desarrollo del pensamiento ecológico, no es
zoólogos y botánicos. Según Dansereau 44 los pe- indispensable, ni mucho menos, para una interpre-
ces de agua dulce pueden ocupar sucesivamente tación correcta de la Naturaleza ni para su des-
diversas asociaciones vegetales. Las comunidades cripción. Aún sin especificar las relaciones funcio-
de arañas también presentan discordancias: en nales, todos nos damos cuenta de que el paisaje
una misma asociación con Phragmites, según sea está formado por la yuxtaposición de elementos
el grado de sombra, se encontrarán asociaciones heterogéneos. Se puede hablar de unidades de
de arañas con Pirates o con Bathyphantes. En los distintos tipos, teselas, etc. 12, definidas operacio-
crustáceos de agua dulce, los distintos agrupa- nalmente por las técnicas de muestreo que piden.
mientos de especies que tienen la categoría de La práctica conducirá a estudiar separadamente
asociaciones se ordenan según un esquema que se asociaciones animales y asociaciones vegetales,
superpone considerablemente con el deducido del que deberán superponerse o ensamblarse ideal-
estudio de la vegetación 103, 128, aunque no hay mente, sin olvidar a animales que no se pueden
coincidencia total. Boycott llega a la conclusión adscribir a una asociación determinada, sino que
que la distribución de especies de moluscos terres- pueden referirse a un sistema más amplio -a una
tres depende de factores externos, principalmente biocenosis si se quiere- y que constituyen un
de la humedad, sin que sea posible encontrar elemento de unión entre las diversas asociaciones.
relación regular con asociaciones vegetales. Actualmente el hombre es el más importante
En el bentos se encuentran juntas, formando agente de unión y transporte entre diversas comu-
parte de una misma asociación de animales, espe- nidades. Extrae producción de unas, vierte sus
cies filtradoras y sedimentívoras que dependen, residuos en otras y acelera enormemente el inter-
por tanto, de diferentes comunidades vegetales. cambio entre unas y otras.
En virtud de la migración vertical del zooplanc- Posiblemente la actitud más constructiva con-
ton, es posible una segregación de asociaciones siste en mantenerse apartado, tanto del punto de
animales y vegetales en el plancton, que se sepa- vista que considera la biocenosis como una enti-
ran y recombinan continuamente, si bien no todos dad muy integrada funcionalmente, como del que
los animales se comportan de la misma manera y se preocupa solamente de conseguir una descrip-
algunos -ciliados y rotíferos, por ejemplo- están ción inteligible de la variedad de la Naturaleza.
asociados con las algas del plancton de manera La mayoría de autores 18. ss. 100. ~ 18. 121 considera
más permanente que los crustáceos, capaces de como biocenosis a comunidades del tipo de una
realizar migraciones considerables. Algunos de landa, un hayedo, un estanque, un lago: en tales
estos animales (ostrácodos, cumáceos, etc.) de día conjuntos se pueden distinguir asociaciones de
son bentónicos y de noche ascienden al plancton. distinta categoría. La mayor masa corresponde
También en los ecosistemas terrestres nos encon- a las asociaciones principales estudiadas por los
tramos con que los animales se mueven en distin- botánicos; pero incorporadas a ellas hay otras
to grado según las especies, y que en muchas asociaciones dependientes, por ejemplo las de
ocasiones pueden influir sucesivamente sobre dis- criptógamas 122. Complejos de asociaciones dentro
tintas asociaciones vegetales. En este sentido, de la biocenosis representan «microbiocenosis»
dichos animales pueden considerarse como coli- que ordinariamente corresponden a sistemas su-
gantes, o elementos que relacionan funcionalmen- bordinados de madurez inferior (etapas de la
te diferentes piezas de un mosaico -o superpo- sucesión), como las que pueblan un claro, o un
sición- de asociaciones. Las zonas de fric~ión o tronco derribado. Las asociaciones vegetales sirven
ecotonías entre asociaciones vegetales que se han de marco a determinados conjuntos animales;
reconocido distintas, pueden tener unas caracterís- pero no debe pretenderse poder estudiar perfecta-
ticas especiales en relación con la distribución de mente la vida de los animales con referencia a una
los animales -y de algunas plantas-, porque o a unas pocas asociaciones vegetales escogidas
existen especies propias de estas zonas de transi- a priori y ciertas agrupaciones de animales son
ción y que se mueven a uno y otro lado de la claramente independientes de las distintas comu-
misma, sin apartarse demasiado. Así, por ejemplo, nidades vegetales y se puede decir que pertenecen
en la frontera entre el bosque y la vegetación baja a su mosaico complejo, de manera indistinta. El
se concentran animales que utilizan el bosque co- conjunto de la biocenosis se puede definir por
mo protección (ungulados) o atalaya (aves), pero características ecológicas, estructurales, fisonómi-
que sacan la mayor parte de su sustento en país cas, de producción y de sucesión; y de manera
no arbolado. La frontera, única en lo que con- quizá más positiva, como integrada por un con-
cierne a los vegetales, aparece como duplicada a junto de organismos con diferencias locales que
nivel de los animales. resultan de un proceso de selección, adaptación

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 389

mutua y evolución en un sistema no unifonne naturalista. Al progresar la ecología se ha preten-
de condiciones externas. dido explicitar y formalizar el proceso más o me-
nos inconsciente de clasificación, de modo que la
aplicación de métodos estadísticos ortodoxos per-
Delimitación de unidades abstractas mitiera cuantificar y objetivar las operaciones.
Este punto es de los que tienen mayor interés
Cada uno de los puntos de la biosfera tiene práctico en la descripción de la biosfera y se
propiedades singulares, de manera que cualquier comenta ampliamente en la página 409 y siguien-
estudio estadístico de asociaciones y biocenosis tes. Aunque los mismos procedimientos son apli-
tropieza con las mismas dificultades comentadas cables a cualquier medida efectuada sobre el eco-
ya a propósito de los censos más simples (pági- sistema, es muy natural considerar aparte las
na 341): Es difícil formarse una idea, y más difícil medidas de propiedades del biótopo (temperatura,
aún expresarla de manera estadísticamente correc- humedad, etc.) y las medidas de características de
ta, de entidades que conocemos a través del estu- la comunidad (densidades de las distintas espe-
dio incompleto de un pequeño número de mues- cies). Muchos ecólogos señalan expresamente que
tras, cuya composición nos indica inmediatamente cualquier tipificación y clasificación se ha de
que no pueden corresponder a un universo cuyas basar exclusivamente en características de la co-
diferencias locales sean sólo de tipo aleatorio. munidad, no del biótopo, aunque en clasificacio-
Por lo que se refiere a la unidad de tipo asocia- nes intuitivas es muy difícil eliminar la impresión
ción, el proceder práctico suele ser el siguiente. recibida a través de la observación de caracterís-
Submuestras extraídas al azar de una muestra ticas ambientales.
homogeneizada nos sirven para apreciar la homo- Si la biocenosis concreta se puede considerar
geneidad de una serie de muestras obtenidas, con formada por un complejo de asociaciones, los cri-
los mismos procedimientos, a corta distancia unas terios para llegar a desarrollar un concepto de
de otras dentro de una mancha continua que biocenosis abstracta o tipo de biocenosis pueden
representa una asociación concreta. Colectivos extenderse a dos vertientes, ambas complementa-
semejantes, pero a base de muestras obtenidas rias. De una parte se puede pedir una semejanza
en un gran número de diferentes manchas, más de estructura, es decir que, para que pertenezcan
o menos alejadas unas de otras y frecuentemente a un mismo tipo, diferentes biocenosis han de
dispuestas a modo de piezas de un mosaico, nos consistir en combinaciones equivalentes de unida-
servirán para establecer una entidad ideal, el tipo des menores; por otra parte, estas unidades meno-
de asociación o asociación abstracta. Su grado de res han de corresponder a los mismos tipos de
uniformidad u homogeneidad en relación con la asociaciones o, si no, a tipos muy próximos.
asociación concreta se puede evaluar por un co-
ciente de variancias -suponiendo que se use
algún carácter cuantitativo-. Si la variancia de TIPOS BIOLOGICOS DE ESPECIES
la serie de muestras que corresponden a distintas
asociaciones concretas (llamadas a veces, «indivi- Estructura ecológica
duos de asociación») no es significativamente
superior a la variancia observada para el conjunto La estructura de una biocenosis puede verse de
de muestras contiguas dentro de cada asociación maneras diferentes y en ello reconocemos también
concreta, se justifica plenamente hablar de un tipo el influjo de dos puntos de vista: el puramente
de asociación o asociación abstracta. El problema descriptivo y el que pretende penetrar en su fun-
práctico consiste en que el número de caracteres ción. Descriptivamente, una biocenosis es un com-
de un ecosistema que deberían tomarse en consi- plejo de asociaciones y si éstas se definen por su
deración es enorme: no se trata ya de comparar posición en el espacio, se puede hablar de tipo
simplemente censos de una sola especie, sino cen- de localización o nicho espacial para referirse a
sos de un gran número de especies, de tener en cada una de las asociaciones como elementos de
cuenta características que van más allá de las estructura. La designación no es del todo correcta,
que se suelen anotar en un simple censo (formas pues las asociaciones, en la práctica, se delimitan
de crecimiento, vitalidad, etc.), y de incluir, a ser más por la técnica de muestreo que por la locali-
posible, alguna referencia a las características zación, puesto que corrientemente se describen
ambientales de los respectivos biótopos. Recorda- asociaciones coextensivas (fanerógamas y bacterias
mos que biótopo es el lugar físico de residencia del suelo). Cuando se destaca expresamente el
de una comunidad, el espacio ocupado por una aspecto de función, se ha hablado de tipos de
comunidad. correlación y, más propiamente, de nichos ecoló-
Tradicionalmente, la definición de la afinidad gicos. En este caso los constituyentes de la bioce-
se ha basado en la intuición y experiencia del nosis se consideran más bien como elementos fun-

390 Ecologla descriptiva

cionales. Con frecuencia existe correspondencia ficar a los organismos atendiendo simultánea-
entre asociaciones y tipos de correlación: el planc- mente a numerosas conexiones con el ambiente
ton, la vegetación superior, los grandes herbívo- físico y con otras especies, mientras que la noción
ros, se pueden estudiar como asociaciones, y al de tipo biológico ha aparecido más desligada de
mismo tiempo poseen sentido claro de unidades una penetración ecológica y, con demasiada fre-
de función dentro del ecosistema. cuencia, ha consistido en una clasificación de los
El concepto de nicho se usa en ecología desde organismos atendiendo a características que pue-
hace muchos años 57 para referirse a determinada den parecer importantes y que tienen notable ma-
función que, según las circunstancias, puede estar nifestación en la anatomía y fisiología, aunque
desempeñada por una u otra especie, es decir, se pueden ser triviales si las consideramos desde el
presta atención al «oficio» de una especie. El tér- punto de vista del funcionamiento del ecosistema,
mino es probablemente innecesario, pero ha ser- si bien se suele indicar que se trata de adaptacio-
vido de vehículo a ideas que han conducido a un nes en armonía con el medio (efarmónicas). Lo
análisis más correcto de la cuestión (pág. 674). Su que botánicos y zoólogos han querido hacer al
origen se halla en la comparación de distintos eco- distinguir tipos biológicos (<< Lebensformen», «life
sistemas, en los que se podían identificar diversas forms») ha sido más bien contraponer las adap-
especies, que se excluían mutuamente, frecuente- taciones que conducen a convergencias y analo-
mente vicarias en el sentido biogeográfico, pero gías entre grupos no emparentados, a las homo-
con indudables analogías en su vida y que, por logías debidas a un origen común y detectables en
ello, tendrían el sentido de elementos equivalentes los estudios de anatomía comparada.
en cualquier concepción estructuralista de la bio- Se pueden proponer, y se han propuesto, tipos
cenosis. Algunos ejemplos, de diferente categoría, biológicos en relación con caracteres muy diver-
se exponen en la tabla 12-1. sos. Por ejemplo, hay una clasificación de los
Es inconsecuente tratar de averiguar si merece animales pelágicos por Issel (1918) que ha ser-
la pena hacer distinción entre el concepto de ni- vido de inspiración a otras referentes a los ben-
cho ecológico y el de tipo biológico destinado a tónicos, según que sean de forma globosa, de
ocuparlo. Un tanto paralelamente al desarrollo de forma trocoidal, de forma alargada, etc. 137 • Para
la noción de nicho se ha ido elaborando la de animales terrestres se ha considerado que la
tipo biológico. Probablemente la diferencia estriba forma de progresión podría ser un criterio para
en que el nicho tiende más a caracterizar o tipi- distinguir tipos y Kühnelt (1965) presenta una

Tabla 12-1
Algunos tipos biológicos de animales de la estepa, representados por formas vicarias
en los distintos continentes (de Tischler, recopilado de diversos autores).

Formas biológicas
o biotipos Eurasia África Norteamérica Sudamérica Australia
- - - - - - - - - - - - - - ----- - --------- ---

Zoófagos Talpa Chrysochloris Scalops Chlamydophorus Notoryctes

subterráneos
Fitófagos Spalax Georhynchus Geomys Ctenomys (falta)
subterráneos
Excavadores, que Citellus Xerus Citellus Lagostomus, Oryctolagus
se alimentan en Cavia (introducido)
superficie
Corredores Cervus, Saiga Gazella Antilocapra, Rhea, Lama, Choeropus,
fitófagos Equus Connochaetes, Bison Odocoileus Dromaeus
Equus, Struthio
Corredores Felis manul, Felis leo, Canis latratlS Felis pajeros, Thylacinus
zoófagos Canis corsac, Linx caracal, Chrysocyon
Acinonyx Lycaon

Saltadores Alactaga Pedetes, Lepus campestris Dolichotis Macropus

fitófagos Antidorcas

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 391

 Tabla 12·2
Formas biológicas de plantas; clasificación basada en el sistema de Raunkjaer.
Las letras entre paréntesis corresponden a las abreviaturas generalmente aceptadas
(según Ellenberg y Mueller.Dombois 56) •

Aa. Plantas autótrofas.

Ba. Cormófitos (plantas vasculares).
Ca. Plantas con soporte mecánico autónomo.
Da. Plantas leñosas o, de ser herbáceas, perennes y siempre verdes.
Ea. Plantas de más de 25-50 cm de altura, o cuyas ramas no mueren
periódicamente hasta dicho límite. Fanerófitos (P).
Eb. Plantas cuyas ramas maduras o yemas quedan siempre entre los
25 y los 50 cm de altura sobre el suelo, o bien que crecen a
mayor altura, pero cuyos brotes mueren periódicamente hasta di·
cho límite. Caméfitos (Ch).
Db. Plantas perennes (o bienales) herbáceas con una reducción periódica
del ramaje.
E'a. la reducción periódica de las partes aéreas se extiende hasta un
sistema caulinar que está relativamente aplicado y extendido a la
superficie del suelo. Hemicriptófitos (H).
E'b. la reducción periódica de las partes aéreas es total y llega hasta
junto a órganos de reserva enterrados. Geófitos o criptófitos (G).
De. Plantas anuales, en las que el sistema de tallos y raíces muere después
de la producción de semillas y que completan su ciclo vital dentro de
un año. Terófitos (T).
Cb. Plantas que crecen apoyadas en otras.
D'a. Plantas que arraigan en el suelo.
E"a. Plantas que germinan en el suelo y mantienen su contacto con
él. Lianas (l).
E"b. Plantas que, o bien germinan sobre otras plantas y luego esta·
blecen contacto con el suelo, o bien germinan en el suelo, y
luego trepan y se aíslan de aquél. Hemiepífitos o seudolianas
(EL).
D'b. Plantas que germinan y se desarrollan sobre otras plantas (o sobre
postes y alambres telegráficos, etc.). Epífitos (E).
Ce. Plantas que vagan en el agua. Hidrófitos errantes (Hyd nat).
Bb. Talófitos (criptógamas no vasculares).
C'a. Plantas adheridas al sustrato (suelo, roca, madera, muerta, etc.).
D"a. Perennes.
E"'a. Forma de almohadilla o pulvínulo. Talocaméfitos (Th Ch).
E"'b. Forma muy plana, foliosa o crustosa, incluyendo especies en·
dolíticas. Talohemicriptófitos (Th H).
D"b. Anuales. Taloterófitos (Th T).
C'b. Plantas adheridas a otras, sobre corteza, hojas, o en pequeñas masas de
suelos suspendidos acumulado en fisuras, horcaduras, etc. Taloepífitos (Th E).
C'c. Talófitos autótrofos errantes.
D"'a. Fotosintéticos.
E""a. En el agua. Talohidrófitos errantes (jitoplancton).
E""b. En la nieve y en el hielo. Criófitos.
E""c. En el suelo. Edafófitos.
D"'b. Quimosintéticos del suelo. Quimoedafófitos.
Ab. Plantas semiautótrofas. Plantas verdes insertas sobre otros vegetales autótrofos.
B'a. Cormófitos. Semiparásitos vasculares.
B'b. Talófitos. Semiparásitos talosos.
Ac. Plantas heterótrofas.
B"a. Cormófitos.
CIlla. Sobre plantas vivas. Parásitos vasculares.
C"'b. Sobre materia orgánica muerta. Saprófitos vasculares.
B"b. Talófitos.
C""a. Sobre plantas vivas. Parásitos talosos.
C""b. Sobre materia orgánica muerta. Saprófitos talosos.

392 Ecologla descriptiva

clasificación detallada; pero el mismo autor in- Dicho carácter se relaciona con la altura de las
dica, con razón, que los animales se pueden cla- yemas de reemplazo y es, por tanto, un carácter
sificar atendiendo a otras propiedades, por ejem- que no ofrece dificultades de interpretación.
plo, a su forma de alimentación, o a la forma de El ritmo anual es un factor muy importante en
regular el balance hídrico, lo cual lleva a las la determinación de los ecosistemas terrestres y la
correspondientes clasificaciones 164, 172. amplitud del ciclo climático determina el grado
En realidad, todos estos ejercicios de aplicación de madurez que los ecosistemas pueden alcanzar.
tienen poco interés para el ecólogo; pero ciertas Un espectro que dé la representación relativa de
clasificaciones han perdurado más que otras y los distintos tipos de Raunkjaer en un ecosistema
son utilizadas. Las clasificaciones que han supe- define inmediatamente los caracteres históricos
rado esta selección natural se basan en caracteres del mismo y el clima al que está adaptado. En
que califican verdaderamente la importancia de esto estriba su éxito, es un buen sistema tipoló-
las especies respectivas en la organización de los gico; pero en lo mismo asienta su debilidad, pues
ecosistemas. resulta muy poco adaptado al estudio de la vege-
En ecología vegetal, la distinción de tipos bio- tación muy madura desarrollada bajo un clima
lógicos se inicia con Humboldt (1860) y Ker- uniforme. Representa un buen criterio para el
ner (1869); Raunkjaer 26, 131, 133 es el autor de un estudio de ecosistemas de regiones templadas o
sistema que sigue en uso, y en el que el criterio frías y también de países áridos; resulta mucho
de clasificación consiste esencialmente en la for- menos útil para ecosistemas tropicales.
ma en que las plantas atraviesan el invierno. La clasificación de Raunkjaer comprende las

Figura 12-3 Diagrama de la composición de una parcela de 61 x 7,6 m en un bosque

de Nigeria. Todos los árboles .que miden más d~ 4,~ me~ros aparece!" en el diagram.a.
Ak, no identificado: C, Casearla sp.; Cb, Casearla brldeloldes; Oc, DlosPYros confertlflora;
Di, DiosPyros insculpta; Lp, Lophira procera; P, Pausinystalia sp.; Pu, Picralina
umbellata; R, Rinorea sp.; S, Strombosia sp.; Sk, Scottellia kamerunensis; Sp, Strombosia
pustulata; Xq, Xylopia quintasii. Altura máxima de la vegetación, 45 m. (Según
Richards 136.)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 393

10 categorías siguientes: 1. Planctófitos. 2. Eda- En la forma que se refleja en el último párrafo
fófitos. 3. Endófitos. 4. Terófitos. 5. Hidrófitos. y en la tabla 12-2, la idea primera de Raunkjaer
6. Geófitos. 7. Hemicriptófitos. 8. Caméfitos. 9. queda desdibujada un tanto por haberse intentado
Fanerófitos. 10. Epífitos arborícolas. Feldmann 62 combinar tres criterios: el de adaptación a un
propuso para las algas un sistema paralelo al de ciclo climático más o menos intenso, el de nu-
Raunkjaer, con sus clases 4, 7, 8 Y 9, más otra de trición y el de grado de organización (plantas
hemifanerófitos. La clase de los terófitos la sub- vasculares y talófitos). Si no se combinan de ma-
divide en efemerófitos, eclipsiófitos e hipnófitos. nera muy discreta, el uso de diferentes criterios
Para hacer notar la referencia a algas se puede suele conducir a la expresión de espectros que
usar el sufijo -fíceas en vez de -fitos (así, efemero- tienen poco sentido.
En su forma primitiva, los tipos de Raunkjaer
son una expresión del clima. Si las especies de
una flora o de una comunidad determinada se
clasifican por sus tipos biológicos, y el resultado
se expresa en tantos por ciento del total de espe-
cies, se tiene un espectro. Existe una relación muy
estrecha entre el espectro y el clima 26, hasta el
punto que aquél se considera como una expresión
del «fitoclima», o sea de las características climá-
ticas en lo que afectan importantemente a la
vegetación. Véanse algunos ejemplos de espectros
Figura 12-4 Tipos biológicos de Raunkjaer.
en la tabla 12-3. También se pueden presentar
a, fanerófito; b, caméfito: e, hemicriptófito; espectros que dan la participación en peso de cada
d, geófito; e, terófito. Las líneas de trazos indican tipo biológico en la biomasa total, y no el número
la altura de las partes vivas que perduran duran- de especies de cada tipo biológico en el número
te la estación desfavorable. (Según Braun-
Blanquet 14.) de especies total como era costumbre.

En el caso de una vegetación desarrollada bajo

un clima uniforme y condiciones, en general, favo-
rables, los espectros fisionómicos son de una gran
fíceas, etc.), o con referencia a talófitos en general monotonía. Para hacerlos más sensibles a peque-
emplear el prefijo talo-, como proponen Ellenberg ñas variaciones de ambiente, se subdividen algunos
y Mueller-Dombois 56. Gislen 73 para las algas ma- tipos biológicos, como el de los fanerófitos, por
croscópicas atiende más a la morfología, haciendo su altura, naturaleza de las hojas, corteza, forma
tres tipos: Crustida (en forma de costras), Cora- de la base del tronco, etc. 56 . 136. Las expansiones
llida (en forma de corales) y Sylvida (de forma a modo de contrafuertes que apoyan la base del
ramificada y arborescente). En la tabla 12-2 se tronco son frecuentes en árboles del bosque tro-
dan las grandes divisiones de la clasificación de pical; su presencia puede relacionarse más con
Ellenberg y Mueller-Dombois 56 que siguen esen- el ciclo de los elementos químicos en las capas
cialmente a Raunkjaer. Ellenberg y Mueller-Dom- superiores del suelo que con una función mecá-
bois subdividen los tipos de Raunkjaer por el
tamaño, forma, persistencia y calidad del follaje,
etcétera. Ya Raunkjaer 133 distingue subtipos por
el tamaño de las hojas, lo cual es un carácter
importante. Dansereau 45, 46, 47 en numerosas pu-
blicaciones ha preconizado la adopción de un
criterio de estructura para tipificar todos los com-
ponentes vegetales del ecosistema. El mismo autor
propone combinar distintas características, repre-
sentables por un sistema de símbolos más bien
complicado (fig. 12-6), en los que se puede expre-
sar no sólo el tipo de Raunkjaer, sino además las
características de forma, tamaño y textura de las
hojas, estratificación, cobertura y periodicidad o Figura 12-5 Algunos tipos biológicos de la
ciclo anual. En su forma más completa esta repre- vegetación de la montaña tropical americana.
sentación simbólica resulta fatigosa y apenas se a, b, c, rosula; d, cryptofrutex; e, caulirosula, cuya
forma más caracterlstica son los frailejones
encuentran ventajas sobre la adopción pura y sim- (Espeletia) del páramo. (Según J. Cuatrecases,
ple de las especies como unidades de referencia. Colloq. Geogróph., 9:163-186, 1968.)

394 Ecologla descriptiva

 Figura 12·6 Símbolos propuestos por Dansereau para representar la vegetación por sus
tipos biológicos. Los círculos representan árboles y, los triángulos invertidos. plantas
herbáceas: si el simbolo está lleno de rayas cruzadas. indica que la planta es siempre
verde. cuando la hoja es caduca se dejan en blanco; otros slmbolos de significación
convenida se pueden superponer a los indicados. En este ejemplo. el diagrama de arriba
corresponde a la comunidad Pterospartio-Ericetum cinereae. de El Bierzo. España. y el de
abajo a un Luzulo-Fagetum festucetosum altissimae. de Bad Harzburg. Alemania.
(Según Dansereau 47.)

nica de soporte, sin excluir ésta. La estructura ma una sola clase, lo cual es una consecuencia del
de la corteza muestra muchas adaptaciones, fre· punto de vista «terrestre» que informa dicha cla-
cuentemente divergentes. Las características de las sificación. La distinción de tipos biológicos dentro
hojas se relacionan con la productividad prima- del plancton vegetal es tan antigua, por lo menos,
ria (pág. 445). La vegetación que se extiende muo como la clasificación de Raunkjaer. Se basaron en
cho en dirección vertical, facilita la diferenciación las características de forma de las células, inter-
de sus componentes y conduce a una estlatifica· pretadas como adaptación a la vida en suspensión.
ción, con representación de diversos tipos bioló' SChüll 112 distingue cuatro tipos: vesiculosos, acin·
gicos. Repartir a los fanerófitos en distintas clases, tados, aciculares y erizados de apéndices, de los
según su altura, puede tener tanta importancia en que se pueden dar, como ejemplos representativos,
el estudio de la ecología de los bosques tropicales, los géneros Halosphaera, S/ropto/heca, Rhizoso·
como tiene la distinción entre geófitos y hemicrip. lenia y Chae/oceros. Esta clasificación entronca
tófitos en un prado de montaña (fig. 12-3). con la de tipos de plancton de Cleve 36, que están
Si la vegetación tropical requiere la ampliación pensados más bien con referencia a asociaciones.
y subdivisión de ciertos grupos de la clasificación Los factores que más influyen en la biología
básica, aún mayor es esta necesidad cuando nos del fitoplancton, turbulencia del agua y concen-
enfrentamos con la vegetación acuática. En la tración de elementos nutritivos, suelen ir asocia·
clasificación de la tabla 12-2, el fitoplancton foro dos y probablemente la mejor distinción de tipos

Tabla 12-3
Espectros nsionómicos de diversos tipos de vegetación. Distribución
de las especies de las respeclivas floras en los distinlos lipos biológicos
(abreviaturas según tabla 12.2), en tanlos por ciento.
De diversos autores, según Braun·Blanquet.

T H eh G Hyd

Hoggar (Sáhara) 48 10 18 14 10
Alpcs (3000 m) 3,5 68 24,5 4
Suiza central 20 50 5 JO -15- o
Cuenca de Paris 9 51,5 6,5 8 -25- 0
Hayedo (Cevennes) 51,5 4 2 40,5
Garriga (Rosmarinelalia) 17 49 29(nP) 5

nP = nanofaneróntos. altura inferior a 2 m.

• = Geófitoscon inclusión de especies acuáticas (hidrófilos).

Tipificación, clasificación y cartografla de las comunidades 395

 Renovación del agua junto a la c~ 1í\)
- . . . . . , , / \ \ / - - - - - - '0",;6n d,l, '''01, "f..! ((
'''9''0 "'M."": ) ::\\

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Peridinium
~ ,(
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~,; Figura 12-7 Diversas dinoflagela.

das representativas (aumentadas en·
tre 70 y 200 veces). como ejem.
plos de uno de los tipos biológicos
más caracterlsticos del plancton
de aguas pobres en elementos
nutritivos, Se caracteriza por células
aplanadas, asimétricas y. a veces,
provistas de largas prolongaciones.
con flagelos cuyo movimiento. por
lo menos el de uno de ellos.
tiende a renovar continuamente el
agua que está en contacto con la
superficie de la célula. (Véase
lig. 25-8.)

biológicos que puede hacerse en el plancton ve· representan ejemplos de este tipo biológico que
getal es con referencia a la combinación habitual forma el extremo de un gradiente casi continuo.
de los factores mencionados. En aguas turbulentas En la práctica, el cociente (diatomeas)/(diatomeas
y ricas en elementos nutritivos, es inútil poder más dinoflageladas) viene a ser equivalente de
moverse, pero es esencial una gran tasa potencial un espectro biológico con referencia a los tipos
de multiplicación para resistir la pérdida de célu· indicados y la figura 12-8 nos muestra su corres-
las por difusión y sedimentación. La realización pondencia y valor indicador en relación con ca·
de una multiplicación rápida, posible por la alta racterísticas oceánicas, que no son menos impor-
concentración de elementos nutritivos, es facili· tantes que la fluctuación térmica o hígrica anual
tada por dimensiones pequeñas o medianas de los en el caso de la vegetación terrestre.
organismos. En el otro extremo, en aguas estra·
tificadas y pobres en elementos nutritivos es esen· El estudio del conjunto de las comunidades
cial poder mantener un nivel, lo cual se consigue acuáticas, y no ya sólo del plancton, requiere mul·
raramente con vacuolos de gas o de aceite y gene· tiplicar el número de tipos biológicos. Existen
ralmente por la posesión de flagelos: las células, muchas clasificaciones y se han propuesto dema·
de gran tamaño y de formas irregulares, suelen siados nombres. La tabla 12-4 viene a ser un
girar lentamente como peonzas, rompiendo los resumen de lo esencial de las divers86 clasifica·
gradientes y acelerando la absorción por la super· ciones.
ficie de la célula de los elementos nutritivos muy No es la misma la categoría de los tipos bioló·
diluidos en el medio; en estas condiciones las cé· gicos de la tabla 12-4 que la de los tipos de
lulas se dividen despacio y todas las adaptaciones Raunkjaer. En todo caso, éstos serían más compa·
contra los depredadores -tamaño grande, espinas, rabies con las subdivisiones del plancton vegetal.
toxicidad- son recogidas. En la figura 12-7 se El ecosistema de un volumen de agua, de un

396 Ecologla descriptiva

lago, del mar, representa una diferenciación local del presente capítulo. Se trata de conseguir un
mayor que un ecosistema terrestre extendido en criterio de clasificación. Si diversas especies perte·
capa delgada. No se ha propuesto una normali- necen a un mismo tipo biológico, se pueden repre-
zación del nivel al que debe emprenderse la dis· sentar o expresar, todas ellas, por este tipo bioló·
tinción de tipos biológicos y, en la práctica, se gico. Suele ser más difícil averiguar el nombre
siguen simples razones de conveniencia, no exen· correcto de una planta .que saber que se trata de
tas de arbitrariedad. un geófito, si lo es, de manera que la adopción de
tipos biológicos como unidad de referencia es muy
seductora cuando no se pueden o no se quieren
Formaciones llevar las identificaciones hasta el límite deseable.
La comunidad no aparece entonces caracterizada
Dos razones principales han conducido a la in- por una lista de especies, sino por un sistema de
troducción y al uso de los «tipos biológicos». tipos biológicos, cada uno con indicación de su
De una parte, el deseo de interpretar a los orga- importancia relativa. Se dice que así la comuni·
nismos como expresión de un proceso de adapta- dad se expresa por su estructura y que ésta es
ción a determinadas condiciones de vida. Con- un carácter importante.
juntos de características de los organismos, cuya Diferencias de tipo histórico, manifiestas en la
expresión abreviada tiene la forma de su atribu- sustitución de unas especies por sus vicarias, que·
ción a determinado tipo biológico, se pueden con· dan de esta forma anuladas, pues tanto unas como
siderar como un síndrome de su «vocación» a otras especies pertenecen a un mismo tipo biológi-
vivir bajo condiciones de vida definidas, y no co. La «pradera», definida por cierta estructura,
en otras. Esta razón concierne a lo que se ha lla- se encuentra en Eurasia, en Africa, en Norteamé·
mado autoecología (capítulos 2 a 6 de este libro). rica, en Sudamérica y en Australia en condiciones
La otra razón tiene más que ver con el tema de productividad semejante y con un conjunto

-=-18
::'17.5
-17

100-~---~---------"'-'C-----;

Figura 12·8 Distribuci6n de los valores del cociente número de diatomeas/número total
de algas (limites marcados: 0.25. 0,75 y 0(95). en el fitoplancton de las costas del Perú;
el esquema representa un bloque de aproximadamente 40 millas de largo por 12 de ancho
y 125 m de profundidad, situado unos 300 km al sur de Lima, cerca de Punta San Juan.
y estudiado en abril de 1969. A la izquierda profundidades en m. a la derecha tempera-
turas en oC. Hay menos diatomeas y más dinoflageladas alll donde el agua muestra
mayor estratificaci6n térmica. (Según D. 8lasco. Inves!. Pesq.. 35:61-112. 1971.)

Tipificación. clasificación y cartografía de las comunidades 397

Tabla 12-4
Tipos biológicos de organismos acuáticos.

Ejemplos

Aa. Organismos errantes.

Ba. En la interfase aire-agua.
Ca. Cormófitos flotantes. Pleuston. Lemna, Azolla, Eichhornia
Cb. Organismos menores (Neuston).
Da. Encima de la película superficial. Epineuston. Gerris, Podura
Ob. Debajo de la película superficial. Hiponeuston. Scapholeberis
Bb. En las aguas libres. Plancton. Chlamydomonas, Daphnia
Muchas clasificaciones posibles, aparte de la indicada en pág. 395,
limitada al fitoplancton; el zooplancton se puede clasificar según
su tamaño y robustez, amplitud de migraciones verticales y tipo
de alimentación.
Bc. Sobre el fondo.
C'a. Organismos microscópicos con movimiento de deslizamiento Oscillatoria, Peranema
lento. Herpon.
C'b. Animales que vagan sobre el fondo, de tamaño mediano y Aporhais, Pleuronectes
grande. Epifauna.
Bd. Entre los materiales del fondo.
C"a. Organismos microscópicos heterotróficos.
C"b. Animales más corpulentos (lnfauna).
O'a. Entre material fino o limo. Pelon. Echinoderes, nematodos
O'b. En los intersticios entre granos de arena. Psal1lmOIl. Al icrocerberus, Bogidiella
Ab. Organismos de posición fija, durante un período más o menos largo de
su vida.
B'a. Simplemente adheridos por su base (perifiton, «Aufwuchs»).
C"'a. Organismos microscópicos en capa más o menos continua. Chamaesipholl, Cocconeis,
M icropecton. Lithoderma
C'''b. En forma de costra, pulvínulo o almohadilla compacta. Nostoc, Lithothamniol1,
Pecton. Membranipora, Sabellaria
C'''c. Organismos más o menos ramificados, sujetos por la base; Cladophora, Sargassum,
pero extendiendo la mayor parte de su masa a cierta dis- Aglaophenia
tancia del sustrato, accidentalmente desprendidos. Plocon.
C"'d. Plantas pluricelulares con rizoides o raíces modificadas Podostemonáceas, hepáticas
adaptadas a agua de corriente muy violenta; generalmente
con marcado ritmo anual.
B'b. Penetrando en el sustrato. Endobentos. C/iona, Gongrosira
B'c. Plantas arraigadas (Rizomenon).
C""a. Enteramente sumergidas. Hidrófitos sumergidos. Elodea
C""b. Con hojas que flotan en la superficie. Hidrófitos flotantes. Nymphaea
C""c. Con la parte superior que emerge del agua. Hidrófitos Butomus, Typha
emergentes.

similar de niveles tróficos y tipos biológicos; pero lógico y del de formación, ésta como entidad
las especies que representan a cada uno de éstos integrada por unos mismos tipos biológicos en
son diferentes según las áreas, en relación con combinación semejante; es decir, la formación
la historia y con las conexiones geográficas. Pre- comprende ecosistemas de igual estructura. Seme-
cisamente, la introducción y aclimatación de es- janzas del mismo tipo se observan en toda clase
pecies, con la sustitución de unas por otras, se de comunidades, y, como ejemplo, valga el de la
hace dentro del nicho ecológico o tipo biológico figura 12-2 que compara la composición del planc-
y, sin duda, la comparación de los ecosistemas ton en dos lagos muy apartados 3.
eurasiáticos y americanos y el éxito de las pri- La voz formación tiene una tradición remota.
meras introducciones de especies, de Europa a Posiblemente fue Grisebach (1838) el primero en
América y viceversa, tuvo mucha influencia en el usarla, como caracterización fision6mica de la
desarrollo y aceptación del concepto de tipo bio- vegetación, en el sentido de las «Hauptformen»

398 Ec%gla descriptiva

de Humboldt (1806). Kerner, un cuarto de siglo naciones de formaci6n bi6tica 149. ISO Y bioma 35.
más tarde. la emplea para un colectivo que reúne más o menos equivalentes a las designaciones
diversas comunidades del tipo de las asociaciones. europeas de cintura o cingulo de vegetaci6n 67.
Puesto que hay menos tipos biológicos que espe. 143. '44. que corresponden aproximadamente a la
cies, una forma de agrupar asociaciones consiste de formación; pero con una mayor flexibilidad
en considerar a todas aquéllas que están integra- para incluir comunidades más sencillas de fiso·
das por los mismos tipos biológicos como repre· nomía bastante distinta. aunque relacionadas por
sentando una misma unidad superior de clasifica- un proceso de sucesión con las comunidades prin.
ción, la formación. El Congreso de Botánica de cipales.
Bruselas (1910) propone considerar la formación La formación, en su sentido más corriente y
como expresión de determinadas condiciones de quizá también más aceptable, viene a ser equi-
vida. valente de biocenosis de tipo zonal. definida
Según los autores, la formación se ha referido por cierta uniformidad de los espectros de sus
unas veces a unidades de tipo asociación. otras tipos biológicos y no por su composición espe·
veces se ajusta mejor a biocenosis. Expresamente cífica, por 10 cual una misma formación se pue-
se ha señalado que una formación no sólo se de extender sobre regiones biogeográficas dis-
define por los tipos biológicos. sino también por tintas y es una expresión más del clima que de
la estratificación y posible estructura en mosaico. la historia evolutiva. La uniformidad se refuerza
consecuencia. a escala pequeña, del grado de agre- porque las formas de erosión y geomorfología en
gación o sociabilidad de las especies vegetales y. general se relacionan igualmente con las caracte·
a mayor escala, de la presencia de asomos rocosos rísticas del clima. Ocupa extensiones del orden
u otros enclaves edáficamente heterogéneos. Se de millares a millones de km', a escala continen·
admite también que en ciertas áreas una forma- tal. como la tundra. la pradera, los bosques pla·
ción pueda manifestar una estructura no satu- nicaducifolios, los bosques mixtos de Fagus y
rada. con la falta de tipos biológicos que se en· Abies, el desierto, los arrecifes de madréporas, etc.
cuentran en otras regiones. Por ejemplo, en la La formación consiste en diversas asociaciones
pradera australiana faltan fitófagos subterráneos que difieren f10rísticamente unas de otras, pero
asimilables a los Spalax, Geomys o Ctenomys. con fisonomía común. Representa una clímax
Esta falta de saturación en algunos segmentos de real. un mosaico adaptado a un terreno y a un
las formaciones puede ser transitoria. clima que no son homogéneos. Ha de tener la
Los autores americanos han utilizado las desig- amplitud suficiente para polier abarcar las acti·

ZO"lSallitudin.les

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Figura 12-9 Distribución de las principales formaciones vegetales del globo. en función
de dos caracterlsticas climáticas fundamentales: la temperatura media anual y la precipi.
tación anual. La relación de evapotranspiración potencial depende de la temperatura
y de la lluvia: un valor igual a uno indica que, en promedio, el agua llovida es igual
a la evaporación potencial: para valores más altos la lluvia no cubre la evapotranspi-
ración posible. El descenso de temperatura media se relaciona con la latitud (izquierda)
o con la altura (derecha). (Según Holdridge• • ", .2b simplificado.)

Tipificación. clasificación y cartografla de las comunidades 399

Tabla 12-5
Formaciones mundiales.

I. Bosques formados por árboles de 5 m de altura por lo menos, con las copas en contacto.
1. Selvas tropicales ombrófilas (Pluviisilvae). Siempre verdes, yemas sin protección
especial, hojas con goteadores; muchos epífitos.
2. Bosques tropicales y subtropicales siempre verdes, pero con cambios estacio-
nales. Generalmente con protección de las yemas y reducción del follaje durante
la estación seca. En tierras bajas o pantanosas.
3. Bosques siempre verdes, en clima no tropical, con lluvias todo el año o en
verano (Laurisilvae). Generalmente en climas oceánicos.
4. Manglares (Pluviifruticeta).
5. Bosques esclerofilos y siempre verdes, en clima con lluvias invernales (Duriísil-
vae). Hojas pequeñas y frecuentemente duras, a veces pelosas. Clima medi-
terráneo.
6. Bosques de coníferas siempre verdes, en climas templados y subpolares (Acicu-
lisilvae) .
7. Bosques con árboles que pierden la hoja en la época seca (H iemisilvae). Propios
de regiones cálidas con lluvias periódicas.
8. Bosques que pierden la hoja en la estación fría, a veces con adición de especies
que conservan el follaje (Aestisilvae). Cubren gran extensión de las zonas tem-
pladas. Dos subtipos según que contengan o no plantas siempre verdes.
9. Bosques muy esclerofilos, espinosos o de plantas suculentas, en país seco.

11. Sabanas y dehesas. Arboles de 5 m por lo menos. Sus copas no se tocan, pero cubren
una superficie importante. Subvuelo herbáceo.
10. Sabanas siempre verdes.
11. Sabanas con árboles que pierden la hoja en verano.
12. Sabanas con árboles que pierden la hoja durante la estación fría.

lB. Matorrales (Fruticeta). Generalmente de más de 50 cm de altura.

13. Matorrales siempre verdes (Durifruticeta). Maquis, garriga, chaparral.
14. Brezales (Eriófruticeta), de hojas ericoides, propios de clima oceánico fresco
y húmedo, y aciculifolios bajos de montaña (Pinus montana, por ej., Aciculi-
fruticeta) .
15. Matorrales que pierden la hoja en la estación fría (Aestifruticeta). Sauces, ave-
llanos.
16. Matorrales que pierden sus hojas en período de sequía, o bien de manera irre-
gular (Hiemifruticeta).
17. Matorrales de áreas desérticas, xeromorfos (Siccideserta).
18. Pequeñas matas de plantas hemisféricas o en almohadilla.
19. Tundra de musgos, líquenes y arbustos enanos (Frigorideserta).
20. Formaciones turbosas, con arbustos enanos (Sphagniherbosa).

IV. Vegetación herbácea. Praderas (Prata). Véase también 10 a 12, sabanas y dehesas.
21. Estepas y praderas de gramíneas y ciperáceas (Duriherbosa).
22. Praderas de plantas de más de 1 m de altura, en clima húmedo (Altiherbosa).
23. Pastos en zonas de clima forestal, en la alta montaña o en país más bajo; sin
estación seca marcada.
24. Carrizales y praderas influidas directamente por el agua freática, añadiendo las
plantas palustres de las orillas de las aguas y turberas bajas (Emersiherbosa).
25. Praderas y matorrales de halófitos (Litorideserta).
26. Comunidades de plantas herbáceas no graminoides. de hojas anchas, con creci-
miento secundario, en márgenes de bosques, cultivos, campos abandonados y
comunidades transitorias en cauces de ríos, desiertos, etc.
27. Vegetación de dunas (Mobilideserta).
28. Vegetación de fisuras (Rupideserta) y superficie de las rocas (Saxideserta).

V. Formación de plantas acuáticas (véase también tabla 12-4).

29. Plantas flotantes; embalsados (Pleuston).
30. Formaciones de cárices y otr08 hidrófitos emergentes (Emersiherbosa).
31. Plantas arraigadas de hojas sumergidas o flotantes (Submersiherbosa).
32. Plantas microscópicas, suspendidas en el agua (Fitoplancton).
33. Plantas microscópicas, en el agua del suelo (Fitoedafon).
vidades de los grandes animales influyentes (gran- gún malabarismo matemático puede superar la
des herbívoros, como el bisonte). Por lo menos decisión inicial personal, consciente o inconscien-
de manera tradicional, la formación se refiere bá- te, en la limitación de muestras, elección de proce·
sicamente a las comunidades vegetales; pero no dimientos de muestreo, elección de los grupos a
hay ningún inconveniente a aplicar el mismo estudiar, ni los errores de determinación o de re-
concepto a comunidades cuyas propiedades fun- cuento que se cometen. Es pedante elogiar la obje-
damentales de estructura vienen dadas por la tividad de complicados métodos de cálculo -ha-
vida animal, como son los arrecifes de madré- ciendo constar como mérito que el trabajo se ha
poras 147. hecho utilizando una computadora-, cuando se
La formación es una unidad demasiado grande, tiene el convencimiento de que una serie de deci-
y aunque se la divida en comunidades menores siones subjetivas iniciales vician todo el proceso.
-asociaciones bióticas de los americanos- sólo La meticulosidad estadística es obligada; pero no
resulta apropiada para países con grandes exten- elimina defectos de origen. Son más estimables las
siones uniformes y poco expuestas al impacto hu- determinaciones correctas de especies que la apli-
mano, lo cual es ya cosa del pasado. El concepto cación de métodos estadísticos muy sofisticados.
de formación resulta poco adecuado al estudio El dato unidad en el estudio de comunidades
regional y detallado de países de características es el inventario, expresión de un censo hecho en
muy heterogéneas y sometidas durante milenios un espacio arbitrariamente limitado y que se su-
a una fuerte influencia humana. pone o se desea que sea homogéneo. De ordinario
Sin embargo, las formaciones constituyen una se enmarca en la unidad de tipo asociación.
referencia cómoda en descripciones ecológicas de La composición de esta muestra se puede com-
tipo muy general, lo cual justifica exponer con parar con muestras adyacentes en el mismo eco-
algún detalle las principales formaciones mundia- sistema, o con muestras homólogas de otros siste-
les (tabla 12-5). Esta tabla se basa en la clasifi- mas concretos. Generalmente se hace esto último
cación fisonómica de Rübel 140 y toma también (fig. t 2- t) Y se da por sentado que una tipología
en cuenta el esquema de Ellenberg y Mueller basada en asociaciones definidas con referencia a
Dombois 56. Warming 169 y Huguet del Villar 84 cierto grupo de organismos -fanerógamas, fauna
propusieron otras clasificaciones más estricta- del suelo, plancton, etc.- genera una clasifica-
mente ligadas a factores ambientales. En la figu- ción igualmente adecuada a nivel de unidades
ra 12-9 se representa la distribución de las dis- más a~plias, del tipo de complejo de asociaciones
tintas formaciones terrestres en función de la o biocenosis.
temperatura y humedad, según Dansereau 49 y Este supuesto acepta grandes diferencias entre
Holdridge 82a, 82b y en la figura t 2- t O su distribu- las asociaciones reunidas en un complejo, de ma-
ción real en la superficie de los continentes. nera que no ofrece dificultades el mantenerlas
La intersección de dos clasificaciones, la cla- aparte: no confundimos nunca la vegetación de
sificación por formaciones y la clasificación por fanerógamas con la fauna del suelo. Pero no es
elementos biogeográficos, puede proporcionar uni- posible generalizar dicha condición: en el estudio
dades más cómodas y aplicables a ciertos tipos de estanques poco profundos podemos distinguir
de estudios. asociaciones planctónicas y asociaciones bentóni-
cas, tipificarlas y clasificarlas separadamente;
pero muchos organismos del fondo invaden el
ESTUDIO DE LA AFINIDAD ENTRE plancton y en el bentos encontraremos elementos
MUESTRAS DE COMUNIDADES sedimentados del plancton. Ello crea cierta confu-
sión y cada una de las asociaciones ha de consi-
La descripción de la biosfera se fundamenta en derarse simplemente como el centro de dispersión
comparar ecosistemas, evaluar las semejanzas o de ciertos tipos biológicos; pero hay que admitir
diferencias de sus partes homólogas y, sobre ellas, que la imagen total -a nivel de biocenosis o
construir una clasificación. Podemos hacer esto a de complejo de asociaciones- está considerable-
dos niveles, de asociación y de biocenosis, respec- mente difuminada.
tivamente. La definición de formaciones usa un En su forma más general, el problema consiste
criterio de clasificación, constituido por una fiso- en clasificar una serie de elementos (muestras
nomía común. Este criterio resulta vago y poco de asociaciones) caracterizados por determinados
cuantificable. Cuando se dispone de censos ade- atributos. En esta forma, el problema es similar
cuados, la composición de las distintas comunida- al planteado en taxonomía, donde hay que re-
des concretas puede expresarse con listas de espe- partir individuos en especies, atendiendo a la
cies, cada una de las cuales está cuantificada y distribución de ciertos atributos. La llamada ta-
este tipo de presentación es mucho más idóneo xonomía numérica es la aplicación de métodos
para el cálculo de afinidades. Sin embargo, nin· modernos de estadística y de cálculo a algunos

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 401

problemas de la taxonomía tradicional y encierra por ejemplo la periodícidad. De esta forma el
sugerencias valiosas para el ecólogo que va a cla· plancton de áreas diversas puede clasificarse en
sificar comunidades 37, 151, Los engaños en que atención a la coincidencia o falta de coincidencia
puede caer el investigador con un entusiasmo de las épocas de máximo y del ciclo en general 138.
inmoderado por los métodos de cálculo electró-
nico son también casi los mismos en uno y otro
Indices de afinidad
caso, En la comparación de comunidades, ade·
más de caracteres cuantitativos instantáneos, La forma más general de presentación de los
pueden utilizarse caracteres dinámicos medibles, datos consiste en una tabla en la que se reúnen

o
1.'
HielospenTl8nentff
Tund".V<lgetoci6nel",ne
Bosques de conlfefH borula. lulNlpinos o montlnos (Incluidos
los bosques efr",enosde c••bos)
BOS<!UH de .... c.. boI..l.. (b,;~ dehuric.}
Bi.:'.H.~8ducifDI-' incluIdos los wda..... ocanos de NolJlol.-

6. BoSQues mI"'" boIulM V caduc.foliOl

7. Turbe<.$bI~"h.rn'ndoconbosq"""~uc¡folios

:: i ~~:.::: =oc:~n~~:;~ ..:::u: ;'C:~OIV

;~.
12.
13.
ª::::
t
::;~~= ~::.d:.c:I'I:,~:I:~,~o~i:
los

Bosq...........i<:.nOlminOll_.I811.d.los lagOlY c8ducilohos

8~~ ;~:9~:'O:I~ pinos ",..o<Ilo"ele. (""'''' 1U<h.. KIli
Iaooo

P.
lagos
~:: f :=~:: ;':~:'it~~ic:'ndO: :;'d~~~~' y~""ifoliOl
~~: ~ ~=~m=:~:~.~ol~OSbosqu
18. Ül:im~ia::,lld:~.~,:-mÍ=
•. prade<'
"".Id••ud.fric.no y Ol'es 100-""'(10""
M.loneles sem,deHt1OC<K, tOll...ciones da Art.mi,~ trirknreta y
chapan.1es

M¿~II~og:rr~:n~~:;'~~~I::C~~:~n'::':;'J:~~~f~
21. .. G.rr;gil y IDm\tC'ones d. '!lPfno u alln gllmln•• s u!lMiln
22. M.~':,;":~ lf\IPittles MM~n;cO" .....,01..1.' .me<ic.nos con

23. MII"".I" ..... rle.nos con CIClOS V gllmln6ls .ef1\ot,l..

24. T Bosque ",,!eró'iID 'UI1'lIi.no d. E<X'lrpljJ~ ,pp.
26. 1; S.belll,uSlf.H.n.eon 6<boIn'fCl.ró/ilos
26. { B":::"ó/i:r=I'~:'~'~:~~::."'Y'::~:'~::~~~
27.
28.
"C.
(.
Stbtn'l d. "bol.. el!linos.os y gr.mln....11..
S.ben.. d.',bo!n.sp(nos.osV """"nfl' ,,,ó'il..
29 Desienos'UII..'i.nOl. m,'on,"' ..n"ónfrlieos y gr.mll\fl.l (so·
,"Iodo Triod~_)
30 Deslenos
31. , Pluviill""'IIOPicaI(..lva)
32. r B~~ol~lcoI., bosqu.. trQPiQI.. semlperennilolios y c.·
33 1: sa~:.-.:..::,,;~rr~\If=i~~~'I~a':':i y ollanou 'ud...... ·
34.'" BotQutI lropic.,.. mDnllnos
36. 11 B\ltQu" uopicel.. monl'nOS con eoni'....

Figura 12·10 Mapa mundial de los tipos de vegetación. (Según S, R. Eyre. Vegelalion
and 50ils. Amold. London. 1068. con modificaciones.)

402 Ecologla descriptiva

cierto número de inventarios. Cada fila repre- incluir otra información aparte del simple censo,
senta una especie y cada columna un inventario. como, por ejemplo, indicaciones de vitalidad, agre-
En las intersecciones puede figurar una simple gación y ciclo anual. Todos estos criterios pueden
señal de presencia o ausencia, o bien el resultado servir para formar grupos.
de un censo, expresado en forma aproximada Cualquier tabla con este formato puede servir
-abundancia o cobertura expresada según una para generar dos matrices cuadradas. Una que
escala convencional- o bien más exacta, como expresa la afinidad entre cada par de inventarios;
número o peso de los individuos presentes en la otra que expresa la afinidad entre cada par de
muestra (tabla 12-6). Una tabla de este tipo puede especies. Del campo de la psicología viene la
costumbre de designar, respectivamente, con las
letras a y R a estas dos matrices. La matriz' a
expresa las afinidades entre las entidades reales
que se clasifican; la matriz R expresa el grado de
asociación entre los caracteres usados. Si esta aso-
ciación es total, los caracteres son redundantes y
todos ellos valen como uno solo.
Obviamente, en los términos en que habíamos
planteado el problema, la matriz que interesa es
la a, pues se trata de clasificar inventarios. Sin
embargo, estudiar la matriz R importa, no sólo
para reconocer si algunas especies van asociadas
y reaccionan de la misma manera, sino, además,
por la razón siguiente: clasificar de manera defi-
nitiva una colección de inventarios puede tener
interés; pero aún es más interesante desarrollar
criterios para la clasificación de futuras observa-
ciones. Este deseo puede llevarnos a estudiar pri-
mero la asociación entre especies, para definir
grupos de especies que van frecuentemente aso-
ciadas y cuya presencia es más o menos redun-
dante. Traspasado al plano de la taxonomía nu-
mérica equivale a empezar el estudio tratando de
reconocer caracteres que van correlacionados, de
manera que la existencia de unos implica la de
otros con gran probabilidad o certidumbre: en
taxonomía numérica se recomienda buscar carac-
teres con fuerte correlación, para considerarlos
como un núcleo 107.115, aunque esto no resuelva
el problema de si lo que aparece estadísticamente
asociado lo está también funcionalmente. En todo
caso, el resultado puede ser clasificar un gran
número de inventarios a base de un pequeño nú-
mero de grupos de especies, y quizá sustituir cada
uno de estos grupos por su especie más represen-
tativa. Ello tiene una doble utilidad: es una sim-
plificación y esboza el análisis de semejanzas o
relaciones ecológicas entre especies.
Las afinidades entre inventarios o entre especies
se pueden calcular de modo diverso. Si se tienen
censos, se puede calcular el coeficiente de corre-
lación, lo cual requerirá ordinariamente la trans-
formación previa de los datos (generalmente trans-
formación logarítmica) para normalizarlos. En
taxonomía numérica se suele normalizar cada
distribución, haciendo la media x = O Y la va-
riancia S2 = 1. Si se emplean estimaciones de
abundancia según una escala aproximadamente
logarítmica (pág. 334) dichas cifras se pueden uti-

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 403

 Tabla 12-6
Tabla que reúne varios inventarios obtenidos en los alrededores de Barcelona, que se agrupan en la asociación llamada Rubo-Coriarietum myrtifoliae,
.o. según De Bolós 11. En cada casilla. la primera cifra indica la abundancia y la segunda la sociabilidad (1 = aislada, 2 = en grupos, 3 = en pequeños rodales,
o
.o. 4 = en colonias o rodales, 5 = en grandes rodales) . Se han suprimido las especies «accidentales», presentes en uno o dos inventarios solamente.
Esta vegetación corresponde a una maleza (bardissa) en fondos de valle húmedos y resulta de la degradación del bosque caducifolio.
~
()
Altitud (metros sobre el nivel del mar) 60 50 190450 500 320 80 380 320 200 190 160 380 70 480 190 100
O-
CQ Exposición NW N NE N N N\V N N N
Qi' 1nclinación (U) 20 O O 10 O 35 70 O O O 10 O 60 10 O 10
~ Cobertura (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100
~
C") Altura máxima de la vegetación (metros) 2 2,5 2,5 1,:' 2 1,3 3 1,5 1 3 1,2 2 1,6 2,5 1 2
~. Características de la asociación y de la
~. alianza (Prw1O-RLlbiol1 u/mijo/ii):
Q)
RLlbLls u/mijo/ius 5,4 :i,5 3,4- 4,3 4,4 2,2 3,4 5,4 4,4 4,4 4,3 4,4 3,3 4,4 5,5 3,3 2,2
Cariaria myrtijo/ia -1- -1- 1,2 + + + + + +
Origanum l'u/gare -¡- 1,2 1,2 1,2 + 1,2 +
Saturejtt l'u/garis -r- 2,2 1,2 1,2 1,2 +
T amus communis 1,2 "j"
+- 1,2 + +
Lathyrus /atijo/iu~ ssp. /ulijulius (f-) 1') -[- ,-
Ligustrul7l vu/gare +
Rubus tomentosus -¡- (-i-)
Rubus tomentosus X u/mijolius +
Pyrus amygdalijormis (+)
Características del orden
(Prunetalia spinosae):
Prunus spinosa 2,2 1,2 4,4 -1- 3,2 + 4 2,2 + 2,2 2,3 (.:) 2,2 1,2 1,2
Clematis vitalba 3..1- 2.3 1,3 3,3 + 1,2 3.4 3,2 2,2 3,4 1,2 2,3 2,3
Crataegus mUIJ0f!.)'Iw (+) 1,2 _1-
+-
Rosa gr. canina
(+) -i- 1,2 +
-j.
+ +- + ,L

Características de la clase
(Quereo-Fagetea) :
Rrac:llypodium sY/l'atic.:lI11t + + + 2,2 2,2 2 ') 1,2
Cornus sanguinea 2,2 + T 1,2 2,2 1,2 (+) 1,2 3,2 1,2
Lithospermum purpllreo-c.:oeruleum .L
+ + 1,2
Ulmus carpinijo/ia
3,4 3,2 2,2 +
+ 1,2 2,2 + 2,2 1,2
Euphorbia amygdaloides + + + +
Quercus X cerrioides ,- + + + +
Quercus pubescens + + -/-
Acompañantes: "
Hedera helix 3,3 4,3 2,3 4,3 3,3 1,2 + 2,3 1,2 3,4 1,2 3,4 1,2 2,2 3,3
Rubia peregrina v. peregrina + +
Ouercus ilex ssp. ilex
-+- + + + +- + + + + 1,2 +
+ + -+- + + + + + + + +
Clematis flammula + + + + +
Smilax aspera v. aspera
+ + + + 1,2 +
+ 2,2 + +
Lonicera etrusca 2,2 + +
Pteridium aquilinum
+ 1,2 1,2

Rosa sempervirens
5,5 2,2 1,2 + +
1,2 + + + +
Viburnum tinus + +
Galium maritimum
+ + +
lizar directamente en el cálculo de correlaciones. Otro sencillo coeficiente muy usado es el de
Las matrices de correlación sirven para elabora- 2C
ción posterior de los datos, pero no están libres Czechanovski 21, 41, 89,153, igual a 100 A+B'
de crítica. Especies raras, con muchos ceros, pue-
Si en el colectivo amplio la probabilidad de
den dar correlaciones excesivamente altas si por
presentarse un carácter es A/N y la de encontrar
azar coinciden 30. El coeficien~correlación es-
el otro es B/N, la probabilidad de coincidencia
tadístico entre dos variables, x, y, es igual a la
será A·B/N2, que se puede comparar con la
covariancia dividida por la media geométrica de
coincidencia realmente observada C/N. El co-
las variancias
ciente entre estas dos expresiones es un índice
l:(x-x)(y-y)
de asociación, que se ha usado en las formas
V l:(X-X)2l:(y_y)2 N.C/A·B 101, 111, C/A.B 114, o A·B/C 103, 146 Y
que es igualmente generalizable para un número
donde X, y, denotan las medias de x, y. de colectivos comparados (n) mayor de dos, en
El coeficiente de correlación de Spe~rman
(1904) se puede usar cuando no se tienen valores
muy exactos y no requiere transformación alguna.
Basta poder ordenar de más a menos cada serie de
n-IV
todos los cuales coinciden C caracteres:

A'~D ...

valores. Si n es el número de pares de valores Los índices de este tipo pueden ser corregidos por
(x,y) que se comparan y D es la diferencia de la influencia del tamaño de la muestra, empleando
rango entre valores que se corresponden (será 2, la forma
por ejemplo, para una especie que sea la 1.a en (C/VA·B) - V2vB , siendo B > A
un inventario, pero la 3.a en el otro), dicho coefi-
Este índice tiene excelentes propiedades y ha sido
ciente vale
empleado en el estudio de afinidades entre inven-
tarios de plancton 59,148. Otra modificación con-
rs =1- n(n2 _ 1) siste en usar como estima del valor de C, la ex-
presión A· B/(A + B) 58, que reduce la influencia
Este coeficiente ha sido aplicado al estudio de de las especies raras.
comunidades del suelo 64. La prueba de significación del x2 (ji cuadrado)
Otro coeficiente utilizable es el de Cavalli 32, sobre una tabla de contingencia puede generali-
re = sen (rcc/2), en que c = 21 - 1, siendo 1 la zarse a muchos aspectos de la investigación cien-
frecuencia relativa de los casos en que la desvia- tífica 186 y es aplicable al problema que nos ocupa
ción de los dos caracteres en relación con sus (tabla 12-7). Se trata de comparar la variancia de
medias respectivas tiene el mismo signo. cierta asociación de especies con la variancia espe-
Si sólo se indican presencias y ausencias, se uti- rada en la hipótesis de distribución independien-
lizarán algunos de los numerosos índices de afi- te 92. Si usamos la notación simbolizada por letras
nidad que se pueden calcular sobre tres cifras: minúsculas en la tabla, la expresión de x2 es
número de especies presentes en el inventario a n(b·e - a·d)2
(A), número de especies presentes en el inventa-
rio b (B) Y número de especies comunes a los (a + b)(e + d)(a + e)(b + d)
dos (C). Con referencia a la otra matriz se puede Obsérvese que (b·e - a·d)2 es una medida de la
hablar de inventarios en que está presente la es- a c
pecie a, de inventarios en que está presente la
igualdad o desigualdad de las razones y -¡. b
especie b y de inventarios en que ambas coinci- Si son iguales, be - ad = O.
den. La afinidad entre los inventarios a y b, -o El coeficiente v de Kendall vale
entre las especies a y b- se puede expresar por ad - be
uno cualquiera de los numerosos coeficientes pro- v=--------------
puestos 63. V(a + b)(e + d)(a + c)(b + d)
Entre los coeficientes de afinidad más simples v2 = x2/n
C La suma de valores de v para distintos caracteres
se halla el de Jaccard 88. 178, igual a - - - - - (distintas especies) se puede usar como índice más
(A + B - C)
ampliado de afinidad (Williams y Lambert).
. C . Cole 38 ha propuesto diferentes índices de aso-
o bIen a 100 , que es generalIzable
(A + B - C) ciación que guardan semejanza con el X2. El que
(n - 1)C probablemente es el mejor (C 7) toma diferentes
en la forma 100 , para ex- formas según las relaciones de magnitud. Básica-
(A + B + D ... - C)
ad - bc
presar la afinidad entre un número de colectivos mente vale y el denominador se
n mayor de dos. (a + b)(b + d)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 405

 Tabla 12·7
Dos ejemplos de la aplicación de la distribución de x' al esludio de la afinidad entre coleclivos.

A. Comparación entre dos localidades del NW de España: Laguna de Antela y lagunas de

Sierra Segundera, en base a la distribución de un total de 454 especies de algas
Laguna de Antela
especies de algas

presentes ausentes
Sierra Segundera presentes (a) 119 (b) 127 246
especies de algas ausentes (e) 208 (d) O 208
327 127 (n) 454

454 (127 X 208 - 119 X O)'

= 149 p < 0,001 (un grado de libertad)
246 X 208 X 327 X 127

B. Asociación entre dos grupos de organismos: algas del género Chara y larvas de mos-
quito (cuIícidos), en una serie de 383 charcas de las Islas Baleares.
Larvas de culícidos
número de charcas en que están

presentes ausentes
Chara presentes (a) 4 (b) 40 44
ausenles (e) 34 (d) 205 339
38 245 (n) 383
383 (40 X 34 - 205 X 4)'
0,804 p < 0,5 (un grado de libertad)
38 X 245 X 339 X 44

Repetición del segundo ejemplo, suprimiendo la casilla de dobles ausencias

a = 4, b = 40, e = 34, d = O, n = 78
X' = 63,4 p < 0,001

sustituye por (a + b)(a +e) si be> ad y d;;' a, puede aplicar un análisis de la variancia de los
y por (b + d)(e + d) si be;;' ad ya> d. Estos datos. Se tiene una variancia entre localidades y
índices se han usado satisfactoriamente en el es· una variancia entre especies. Si la interacción
tudio de afinidades entre inventarios de la fauna especies X localidades es significativa, se inter-
correspondiente a diversos lagos 109. lB. 165. HuI. preta en el sentido que se trata de comunidades
bert 85 propone otro índice del mismo tipo, baso de composición diferente 63.
tante más complicado. Tanto el índice basado en El uso de la contingencia necesita sentido co-
X' como los otros similares se pueden generalizar mún y el ejemplo B nos ilustra la mayor dificultad
para comparar simultáneamente grupos de 3 o que presenta dicho método 186. En el ejemplo A
más variables (contingencia de 2 X 2 X 2). Otros el número de dobles ausencias es cero, porque
índices suponen mayor sofisticación estadística no hemos tomado en consideración más especies
pero no difieren sustancialmente de los anteriores. de algas que las presentes en las dos comunidades
analizadas. Pero podemos imaginar que esta como
La tabla 12·7 ilustra dos tipos de comparación, paración entre dos comunidades forma parte de
entre comunidades (A) Y entre especies (B) res- una comparación general en el seno de un sistema
pectivamente, y dos tipos de resultados, comunida· más amplio y, de ser así, las cifras de las tablillas
des distintas por la distribución de las especies de contingencia vendrían aumentadas por muchas
(A) y especies que se distribuyen indiferentemente, especies de algas con doble ausencia. Es cabal·
sin tener atracción o repulsión manifiesta entre mente lo que ocurre en el segundo ejemplo, donde
si (B). Se comprende que con el mismo fin se e! estudio abarca un gran número de charcas en

40& Ecologla descriptiva

las que no había ni Chara ni larvas de mosquitos; El índice de Morisita se ha aplicado al estudio de
pero que en el trabajo de campo se supuso que comunidades de plantas superiores terrestres y de
entraban en la imagen a priori de posibles cria- decápodos marinos 116. C se aproxima a uno cuan-
deros de los mentados insectos. Si se piensa bien, do se trata de muestras que se pueden considerar
esta casilla de dobles ausencias se puede ensanchar representativas de la misma comunidad y a O si
arbitraria e ilimitadamente. No hay ninguna razón no hay especies comunes.
estadística para dejar de incluir muestras tomadas
al azar, muchas de ellas en la superficie de la Este índice introduce la serie de posibilidades
tierra -y aún de la luna-, donde es muy poco que existen de evaluar las afinidades en términos
probable existan larvas de mosquitos o algas. de información, o empleando los índices de di-
Si en el segundo ejemplo suprimimos las casillas versidad. La manera más general de presentar la
de las dobles ausencias, es decir, no tomamos en utilización de la información se puede ver en la
consideración ningún elemento que no tenga por tabla 12-8.
lo menos un atributo de aquéllos cuya distribución La diversidad es una variancia. El cociente 1
estudiamos, obtenemos un valor de '1.2 muy dife- S2/ X , o s/x según las filas da igualmente una me-
rente, favorable a la aceptación de una repulsión dida de la uniformidad de distribución de cada
entre los organismos que se consideran, es decir, especie en el conjunto de inventarios y permite
favorable a la hipótesis de trabajo de que la pre- calcular índices de afinidad entre inventarios.
sencia de Chara hace poco probable la cría de Si tenemos una tabla de inventarios y calcu-
mosquitos. Godron 75 ha propuesto calcular en lamos su especificidad, ésta aumenta después de
todos los casos el valor de '1. 2 dos veces, una inclu- la adición de un inventario muy diferente de
yendo las dobles ausencias y otra sin ellas. Preci- los restantes o de la inclusión de una especie
samente la relación entre los dos valores obteni- desigualmente repartida. Pero la especificidad
dos en cada caso da idea de ciertas características permanece constante si la adición se hace con
de la distribución de las especies. elementos perfectamente homogéneos en relación
Cuando las comunidades que se comparan están con los ya existentes. El problema se puede des-
representadas por varias submuestras, y a y b son menuzar realizando tablas muy pequeñas, con
el tanto por ciento de presencia de la especie i sólo dos inventarios o con sólo dos especies, y
en dichas submuestras, se ha propuesto un coefi- comparando su especificidad en relación con las
ciente de similitud 4, 128, 176, 178 tablas aún más sencillas con un solo elemento.
Este método resulta apropiado para detectar la
Ps = 100 - 0,5 1: I a¡ - b¡ I «fidelidad» de especies a ciertos tipos de comuni-
dades 71. Indudablemente los inventarios o las es-
i!i I bi I i~lla¡ + b i I pecies que tienen mayor afinidad entre sí, hacen
o también - - - - - o bien - - - - - aumentar muy poco la especificidad o la diver-
1: lai - b¡ l' 1: I a¡ - b¡ I
i=1 i=1 sidad del conjunto al reunirlos.
En su forma más simple, este método se puede
Si nli Y n2i son los números de ejemplares de aplicar viendo el aumento de la diversidad que
la especie i en las muestras 1 y 2 que se compa- ocurre al ampliar la muestra inicial o al fusionar
ran, siendo NI y N 2 los números totales de ejem- las dos muestras que se comparan. Este método,
plares de todas las especies en las mismas mues- pues, se puede considerar como una expansión
tras, se puede calcular un índice 123 del concepto de espectro de diversidad (pág. 377).
Puesto que la ampliación de la muestra, al sumar
dos muestras, puede hacerse en dos sentidos, par-
tiendo de una o de otra, la matriz de afinidades
S=---------- que resulta de aplicar el método basado en la
2: (V2 ~ + 112 ~)2 información no es simétrica, lo cual atestigua la
riqueza de matices que permite. Sin embargo, en
i=1 NI N2
la práctica, es corriente comparar la diversidad
Sobre datos análogos, es decir, sobre la represen- de la muestra ampliada con la media aritmética de
tación de distintas especies, se calcula el índice las dos diversidades de las muestras que se com-
de Morisita 108 paran. En resumen, el método basado en la infor-
mación, o diversidad, es muy eficaz y de aplica-
C), = 2 nl¡n2JCJ... 1 + A2)N I N2 ción general 117. 185.
donde l/A es un índice de diversidad basado en Se puede emplear dicho método, en forma lige-
el de Simpson (pág. 367): ramente distinta, cuando sólo se tienen presencias
y ausencias 129 (Quastler lo aplica concretamente
Al = n¡¡(nl¡ - 1)/N I (N I - 1) a las relaciones de especificidad entre enzimas y

Tipificaci6n, clasificación y cartografía de las comunidades 407

 Tabla 12-8
Modelo general de aplicación de la teoría de la información al cálculo de la especificidad
y de la afinidad entre inventarios o especies.

Inventarios
j = 2 3 Sumas marginales

i= 1 1:N 1j
NI! N I2 N 13 N I4 NI; I~;

N 2I
I:N2;
N 22 Nn N 24 N 2; 1=;
Especies
1: Ni;
Si Ni! N i2 Ni] N i4 Ni; 1=;

-- - _.. _._--------------
Sumas marginales I:N il 1: Ni; 1: 1: Ni;
I=i I=i 1=;

Especificidad de cada inventario (= diversidad) H = -

y de cada especie
¿~ I=i 1: Ni
logz ~
1: Ni

I:N¡;
Especificidad por inventarios H; = _ ¿
1=;
_1=_;- -
1: I:N¡j
logz
1: 1: Ni;
1=; I=j I =i J=;

Especificidad por especies H i = -

"" 1:; N;;
L logz
J: Ni;
1=; 1: 1: N;; 1: 1: N;;
1=i 1=; I=i 1=;

Especificidad general H;; = - ¿

1=1
1: 1: N;;
logz _ _N_;i_
1: 1: Ni;
1=; 1=;1=; I~i I=j

sustratos, comparables, respectivamente, a especies Cambiando filas y columnas se puede conseguir

e inventarios). En este caso, N¡¡ de la tabla 12-8 aproximar en la representación los colectivos que
vale cero o uno; supongamos que en una línea tienen mayor afinidad. Generalmente se emplean
tenemos e unos y n-e ceros, entonces la especifi- símbolos convencionales en lugar de los valores
cidad media de las casillas de esta línea es numéricos l. El resultado de este proceder son los
diagramas generalmente denominados de enrejado
e e) (n-e n-e) ] (fig. 12-11). Otra representación apropiada con-
- [ (-;; log2 -;; + -n- log2 -n- siste en escribir los nombres de los colectivos que
se comparan a una distancia inversamente propor-
y la especificidad de una tabla con varias líneas cional a su afinidad y señalar ésta por medio de
se puede componer fácilmente a base de lo indi- líneas (figs. 12-12 y 12-13). Semejante representa-
cado en la misma tabla 12-8. ción es muy apropiada para destacar las afinida-
des ecológicas entre las especies.
Los gráficos ramificados (dendrogramas) expre-
Expresión de las afinidades san la afinidad entre colectivos en relación con
una escala gráfica (fig. 12-14), trazando las unio-
Las afinidades mutuas entre una serie de colec- nes entre pares de colectivos o entre un colectivo
tivos se expresan en forma de una matriz cuadra- y el resultado de fusionar varios colectivos seme-
da y simétrica, por lo que basta con representar jantes, a la altura correspondiente del índice de
solamente la mitad. Se exceptúa el caso de afini- afinidad usado, que puede ser un X2, coeficiente de
dades calculadas sobre la información o la diver- correlación o aumento de información 76, 79, 81, 106,
sidad, que son diferentes según el colectivo del 181. En los dendrogramas se suelen indicar las
que se parta en la (;omparación y que dan una especies -o, en general, aquellas características-
matriz no simétrica. que contribuyen más a cada divergencia. Para

408 Ecologla descriptiva

proceder de manera correcta hay que rehacer los de ir ampliando la muestra, añadiendo individuos
cálculos para cada grupo después de una fusión. de la primera especie o de otras especies, hace
En general se trata de representar en un plano que el punto representativo de la muestra se aleje
relaciones en un espacio de tres o más dimen- del origen de coordenadas y se mueva, más o
siones 5,59,60,76,77,93, 139, o incluso en un espacio menos, hacia las zonas que corresponden a una
no métrico. diversidad mayor (fig. 18-13). Al situar una mues-
tra queda definida su diversidad. El estudio de
las afinidades entre muestras se convierte en la
ANAuSIS MULTIFACTORIAL estimación de las relaciones de proximidad entre
DE LAS MUESTRAS los puntos respectivos. Es de suponer que distin-
tas muestras obtenidas de una misma comunidad
Representación en un hiperespacio formen como una nube densa, por estar próximos
unos a otros los puntos correspondientes y, de esta
Si consideramos un espacio de muchas dimen- forma, la afinidad entre dos comunidades se redu-
siones, cada una de las cuales represente una ca- cirá a estimar la distancia entre los centros de
racterística medible del ecosistema, o de la mues- gravedad de las nubes de puntos respectivas. Si
tra que se ha estudiado en representación del dichas nubes tienen un volumen común, en que
mismo, dicho ecosistema, o dicha muestra, viene se superponen, el problema será menos fácil de
definido por un punto. Dos muestras de igual resolver y se puede reducir, en todo caso, a una
composición concurren en un mismo punto y, se comparación de variancias.
puede aceptar que los puntos representativos están Otra ventaja grande de esta representación es
tanto más próximos cuanta mayor afinidad existe que sucesivos estados de un mismo sistema se
entre las muestras que consideramos. Esta repre- representan por una serie de puntos. Si el sistema
sentación tiene muchas ventajas adicionales. Una fluctúa, dichos puntos forman una nube, nube
de ellas es que consiente la representación espec- que puede ser más compacta o más amplia y
tral de las características de las muestras. Si la tenue, según el tipo de fluctuación a que el siste-
muestra se inicia con un individuo de determinada ma está sometido. La sucesión se representará por
especie, se representa por el valor 1 del eje que una trayectoria más seguida. Más adelante (pági-
corresponde a la especie mencionada, siendo O na 630) se utilizará esta representación en el
los valores en todos los demás ejes. El proceso estudio de la dinámica de los ecosistemas.

Figura 12-11 Distancias faunísticas en-

tre 18 estaciones de las orillas del lago
Charzykowo en Polonia, basadas en la
distribución de la macrofauna. Diagrama
de enrejado (<<treillis») , Se reconocen
varios grupos, formados por las siguientes
estaciones: 1: XII+XIII: VII+V+I/ (locali-
dades poco profundas y arenosas):
X: IV: VIII: III+XVI+XVIII+XVI/+IX+XV
+XIV+XI+VI (localidades más profundas).
(Según Romaniszyn 139.)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 409

 o. ash/,ndi

Oligoltofia

M. ,/bidus
Diap/omus novamex;canus
*" 1 Salinid,¡d
Transiloriedad

A. vern,lis
o. shoshone

Figura 12·12 Relaciones entre un grupo de especies de copépodos. tal como resultan
del estudio de su distribución en aguas dulces del SE del estado de Washington.
La línea que une Eucylops serrulatus y Acanthocyclops bicuspidatus forma como un eje
del que irradian tres planos. En cada uno de estos se sitúan especies asociadas frecuen-
temente entre sI y que tienen un significado ecológico parecido. Epischura nevadensis
y Diaplomus (Leptodiaptomus) ashlandi corresponden a aguas pobres u oligotráficas;
Acanthocyclops vernalis. Diaptomus (Leptodiaptomus) novamexicanus y Oiaptomus
(Leptodiaptomus) sicilis a aguas con elevado residuo salino; Macrocyclops albidus.
Microcyclops varicans. Diaptomus (Onychodiaptomus) sanguineus y Diaptomus (Hespero-
diaptomus) shoshone son propias de aguas transitorias e inestables. Estos tres grupos
de especies forman sendos núcleos alrededor de los cuales se condensan las afinidades
globales entre los inventarios. (Según Whillaker y Fairbanks "9.)

La medida de la afinidad se reduce a una me· formado por los dos vectores que corresponden
dida de distancia, y ésta se aprecia por el teorema a las dos muestras que se comparan (fig. 18·13).
de Pitágoras. Si comparamos los sistemas A y B, En la aplicación de estas ideas a la clasifi-
Y las respectivas densidades en ellos de las espe- cación de colectivos -inventario5-. se trata
cies X, Y Y Z, son X a• Ya' Z, y X b, Y b y Zb' su de reconocer constelaciones, agrupamientos o
distancia es enjambres «<clusters»), cada uno de los cuales
X,b------.XT'")z,+~(,...Y,..,------.YTb")Z'-+~("'Z·a-"Z"'b)'
d = ,,"(.. correspondería a un tipo de comunídad. Los
Si queremos prescindir de la amplitud de la mues- procedimientos para optimar el reconocimiento
tra y sólo tener en cuenta su composición por y delimitación de tales enjambres son complica·
especies, es más práctico utilizar como distancia dos 32. 42. 117, Yen la práctica realizables solamente
una función trigonométrica (coseno) del ángulo gracias a las computadoras electrónicas.

eastanea

seotti

dislinc'a

sahfbergi

Desarrollo de la vegetación y acumulación de materia orgánica en el fondo

)
disl;ncl. __ seo"i __ e.sta"" {poca descomposición,
agua acida. pasa a

I.custris
/ _ _ Ioss.rum
turbera

----.... s.hlb.rgi Descompos,ición más

I
~Ii""'i rápida. aguas más
1./leni -/ {
duras. pasa 8 den.

Figura 12·13 Asociación entre un grupo de especies del género de hemípteros acuáticos
Corixa. en aguas del Reino Unido. estudiada mediante un Indice de Cole. Las relaciones
de afinidad expresadas por el grMico de la parte alta se superponen, en parle, a I.s
relaciones de tipo sucesional que se indican en el diagrama inferior. (Según Macan 101.)

410 Ecologla descriptiva

 I400

J1350 J l'
1. . Rhill.nthu,lIl.di,eu,",u$

, .. Medingou'¡v,
Rum.#oblusilolill$
Tr'gopogon ofi.nl'/'
Avell, pubescens
Pieti! hi'f.cioides
Pimpín.lI. m.ior
'<".uti• • ,venS;$
Allium SCholllopr.sum
Het.eI.um .p.

••
••• r------~I'-------,B,ita
m.di,
G.lium V'fum

".
, .. M.dic.go lupulín.
Aven. pubescens
C.ftU e"yophyll...

Figura 12·14 Expresión. en forma de dendrograma, de las afinidades entre cierto número
de muestras de prados en Seo de Urgel (Lérida), medidas en términos de información.
Junto a las líneas que simbolizan la marcha de las fusiones (escala de información
a la izquierda) se indican los nombres de especies que en más contribuyen a la distri-
bución de la información. Las cifras junto a las bifurcaciones son simplemente para
designarlas. Las letras mayúsculas se refieren a la clasificación de los inventarios en grupos
por procedimientos más intuitivos, hecha previamente a la clasificación automática.
(Según Gonzá/ez Berná/dez y co/s. ".)

Componentes principales dificultades; por ejemplo, los puntos que repre·

sentan las relaciones más probables entre las
Si continuamos con la consideración de un hi· abundancias de un depredador y una presa (pá-
perespacio. en el que se representa la composición gina 643) se concentran más bien en un anillo
de muestras diferentes de ecosistemas, es obvio que en un elipsoide, o por lo menos esto cabe
que si dos especies tienen correlación perfecta esperar de la teoría más generalmente aceptada.
entre sí, en el sentido que. por ejemplo, siempre El análisis de componentes principales consti·
2 individuos de la primera acompañan a un indio
viduo de la segunda, sobre el plano definido por
las dos dimensiones que representan a las mencio-
nadas especies, todos los puntos se encontrarán
alineados, de manera que es posible sustituir aqueo y
llas dos dimensiones por una sola, consiguiendo
una simplificación en la representación de las
distribuciones (fig. 12·15). Es decir, cuando existe
constancia en la correlaci6n entre diferentes pará-
metros, su representación se simplifica. En reali·
dad, la correlación entre distintos parámetros
nunca vale uno y la simplificación se convierte en
un procedimiento estadístico relativamente como
plicado.
En el hiperespacio de referencia, la distribución
de los puntos no suele formar una hiperesfera.
sino un hiperelipsoide, con direcciones preferen-
x
tes, y el análisis de componentes principales nos Figura 12·15 La representacióli de los puntos
permite sacar primero el eje principal del elip· que corresponden a la combinación de determi.
soide y luego, sucesivamente. otros ejes de impor- nadas valores de las variables x. y, se simplifica
cuando se escogen las nuevas variables x'. y'.
tancia decreciente y ortogonales con respecto a En este caso la casi totalidad de la variación
los anteriores. Sin embargo, son de anticipar se atribuye a la variable x'.

Tipificación. clasificación y cartografia de las comunidades 411

tuye un recurso muy útil en diversos problemas rácter montano, etc., ganarían mucho del análisis,
ecológicos y requiere también el uso de compu- buscando su correspondencia con ciertos compo-
tadoras electrónicas, porque supone un número nentes principales. Otro ejemplo de este tipo de
muy elevado de operaciones de cálculo 8. 31. 4'. 54. análisis, que ilustra sus posibilidades y es de
82, 8l, 87, 92, 162, 180-185. interés ecológico, consiste en la forma de estudiar
El análisis de componentes principales se ha los pigmentos extraídos por disolventes orgánicos
aplicado con éxito en psicología, para estudiar la de la vegetación. La densidad óptica a cada longi-
distribución de las respuestas de distintas perso- tud de onda puede considerarse como representa-
nas a sistemas de «tests». Cada prueba o test está da en una dimensión diferente: los componentes
representado por una dimensión y las respuestas principales corresponderán a las distintas especies
de un individuo a las diversas pruebas, corres- químicas presentes (clorofila a, clorofila b, etc.).
ponden a un punto en el hiperespacio definido Un programa que ya existe destinado a evaluar
con las distintas pruebas como dimensiones. La por este procedimiento la precisión de los espec-
probabilidad de responder de cierto modo a una trofotómetros 173 sería directamente aplicable al
prueba puede llevar asociada la probabilidad de indicado problema (pág. 335).
reaccionar de cierta manera definida a otra prue- En la aplicación de esta técnica estadística al
ba. Si dicha asociación es estadísticamente im- estudio de las comunidades, usando como dimen-
portante, ambas pruebas salen asociadas en un siones números o densidades de las distintas es-
mismo componente principal. En este caso el pecies, los componentes principales corresponden
análisis permite materializar ciertos conceptos abs- a grupos de especies que van asociadas. Todas o
tractos, como afectividad, agresividad, etc., que algunas de ellas se pueden utilizar como indica-
corresponden a combinaciones definidas de rasgos dores. por no ser difícil encontrar corresponden-
analizables. cia entre ellas y cierto complejo de características
Es evidente la utilidad de trasladar los mismos del ambiente. Una misma especie puede formar
conceptos al campo de la ecología. Una «masa parte, con distinto «peso», de varios componentes
de agua» definida vagamente por cierta combina- principales.
ción de temperatura, salinidad, oxígeno y nutrien- La situación ideal sería encontrar un número
tes. se refleja mejor en función de componentes. reducido de componentes principales que, entre
Otros conceptos usados en ecología, pero no muy todos ellos, explicaran un tanto por ciento eleva-
cuantificables, como eutrofia, continentalidad, ca- do de la variabilidad observada. Pero esta situa-
ción puede ser excepcional y hasta puede sospe-
charse si un análisis con «buenos» resultados
puede ser la consecuencia, simplemente, de una
selección previa, consciente o inconsciente, en la
obtención de las muestras y en la preparación de
Filiniapej/eri
-¡-- -, los datos. Puede dar idea de los resultados a espe-
rar en el fitoplancton, el estudio de la distribución
de 82 especies en 1144 inventarios: los cuatro pri.
meros componentes principales daban cuenta, so-
lamente, del 15,68 % del total de la variancia, y
aunque algunos de estos componentes podían
tener claro sentido ecológico (el 11, por ejemplo,
estaba claramente relacionado con la influencia
de materiales procedentes de ríos o del suelo),
el resultado del análisis, en conjunto, demuestra
la existencia de relaciones reticuladas sumamente
complicadas. La nube de puntos representando el
conjunto de muestras se distribuye con forma es-
feroidal en el espacio multidimensional en que
las dimensiones representaban especies, sin ma-
Figura 12-16 Representación de la distribución nifestar tampoco grandes condensaciones o enjam-
de los rotlleros del zooplancton del lago de Baño- bres que se pudieran considerar como tipos de
las (NE de España) en {unción de tres nuevas asociaciones discretas.
variables que recogen una gran parte de la varia-
bilidad en la asociación entre especies, Obsér- Haciendo un cambio de coordenadas y utilizan-
vese que las especies de (otlfe'05 de un mismo do como tales a los componentes principales, se
género (P, Polyarthra; F, Filinia: H. Hexarthra). pueden situar muestras de comunidades o especies
quedan apartados en el diagrama, lo que indica en el espacio así definido, lo cual facilita ver sus
que no coinciden en unos mismos ambientes
precisos. (Según M. R. Miracle. inédito.) relaciones. Actualmente se acostumbra, en repre-

412 Ecologla descriptiva

 s,
~ Alimento Temperatura

," {
o

~
0° O
O

S,
?
<;j S,
°
i
o o
o
o
o
O S,
O o o
S, o
E o o
~

Temperatura

Figura 12-17 Concepto de nicho ecológico. según Hutchinson, Dos nichos fundamen-
tales, definidos por un par de variables (temperatura, tamaño del alimento), se repre·
sentan en un espacio ecológico de dos dimensiones. La especie 5' vive a temperatura
alta y utiliza toda suerte de alimento; la especie 52 $010 come partlculas pequeñas
y puede sobrevivir también a temperatura más baja. (Según G. E. Hulchinson. Cold Spring
Harb, Symp, Q, Biol" 22:415-427. 1957.)

sentaciones gráficas, proyectar muestras de vege- CLASIFICACIONES

tación sobre un plano definido por dos compo-
Formación de grupos
nentes principales, En la figura 12-16 se da la
posición de algunas especies de rotíferos en rela- Los procedimientos mencionados proporcionan
ción con nuevas variables deducidas de su distri- una estimación de la diferencia entre las entida-
bución global. La utilidad en ecología de todos des que se van a clasificar, o permiten agrupar
estos métodos es obvia. caracteres redundantes, con lo que se facilita cual-
El análisis de componentes principales propor- quier procedimiento de estimación de afinidades;
ciona un método para condensar una gran canti- pero no pueden proporcionar directamente una
dad de información, al reconocer asociaciones clasificación, Toda clasificación implica decisio-
entre las variables, lo que constituye un proceder nes subjetivas. Si tenemos, por ejemplo, un den-
esencialmente científico. De ordinario el análisis drograma como el de la figura 12-14, se puede
se hace separadamente para las especies -las proceder de dos formas, adoptar cierto límite
componentes principales tienen el valor de com- para la separación de grupos, trazando una línea
plejos de especies características- y para los horizontal por cierto valor de la escala, conside-
factores del ambiente, entonces los componentes rando luego tantos grupos como secciones que-
principales corresponden a características que den colgando, o fijar arbitrariamente un número
suelen ir asociadas (masas de agua, turbulencia, «conveniente» de grupos, y luego mover arriba o
eutrofia). Puede ser práctico continuar mantenien- abajo la línea de sección, hasta que su intersección
do separados los dos estudios y proceder luego a dé precisamente dicho número,
unir ambos análisis, lo que se puede hacer con En los procedimientos de representación en un
el llamado análisis canónico 24, 125. espacio muhidimensional hemos mencionado la
Estos métodos permiten asignar a cada especie posible delimitación de enjambres que, natural-
un espacio ecológico en relación con muchos fac- mente, se identificarían a grupos en cualquier
tores, que corresponde al concepto tradicional de clasificación. Pero la tarea de reconocerlos es di-
nicho (fig. 12-17), Este espacio se representa como fícil, y los procedimientos para ir desglosando
un espacio de probabilidad más o menos extenso. sucesivamente grupos muy compactos son compli-
Cuando la referencia se hace a componentes prin- cados. Algunas técnicas simples pueden empezar
cipales, la especie queda representada por un solo buscando el elemento que está más próximo a los
punto, La aparente ganancia de precisión es iluso- demás (por ejemplo aquél para el cual es mínima
ria, pues la incertidumbre que estaba asociada a la suma de las distancias a todos los otros, o
un margen mayor o menor de la variación de un máxima la suma de los cuadrados de su correla-
factor pasa a la definición de las coordenadas que ción). Este elemento puede considerarse como la
representan los componentes principales, ellos cabeza del primer grupo y unir a él todos aque-
mismos conceptos estadísticos y «nebulosos» (en llos que distan de él una distancia inferior a
sentido de nube de probabilidad) en relación con cierto límite fijo (decisión personal), Extraído este
los factores medibles. grupo, conviene rehacer los cálculos con todos

Tipificación, clasificación y ca'lagrafia de las comunidades 413

Tabla 12-9
Distribución de las presencias de las diferentes especies en tablas representativas
de comunidades de algas de agua dulce.

A) Valores de presencia de 355 especies en 209 inventarios

Inventarios en que figura
la especie 4 6 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Número de especies que
están en este caso 136 53 24 20 19 11 13

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 más de 35
1123121211233211 7

B) 20 inventarios sacados al azar del conjunto anterior

Inventarios en que figura la especie 1 2 3 4 más de 6
Número de especies que están en este caso 62 14 6 1 1

e) 20 inventarios de una asociación reconocida por los procedimientos de los fitosociólogos

(Melosiretum rivulare)

Inventarios en que figura

la especie 2 4 6 8 9 10 11 12 13 Y más
Número de especies que
están en este caso 33 21

los elementos restantes y proceder otra vez de la quier grupo más compacto (una asociación, por
misma manera; o bien fijarse en el elemento que ejemplo) hay un número de especies, de elevada
está más distante del primero y a su alrededor presencia, superior al que se esperaría en un gru-
cristalizar otro grupo. po de amplitud semejante extraído, al azar, del
colectivo amplio inicial.
De manera más general, se puede decidir el
Atribución a grupos ya definidos grupo con el que se va a unir un nuevo inventa-
rio aplicando el teorema de Bayes 6. Este problema
Cuando se tiene una clasificación hecha, en la
es el mismo que se presenta cuando se ha esta-
que los colectivos se han repartido en cierto nú-
blecido una relación entre enfermedades y sínto-
mero de grupos, añadir nuevos colectivos a unos
mas y, partiendo de un conjunto de síntomas defi-
u otros de los grupos existentes es un problema
nidos, se busca la enfermedad con la que mejor
de discriminación simple. Puede adoptarse el cri-
encaja dicho conjunto 170. Si tenemos j colectivos
terio de que un nuevo colectivo (un nuevo inven-
(inventarios, enfermedades), con i caracteres (pre-
tario, por ejemplo) puede añadirse a un grupo de
sencia de especies, síntomas), y para cada inter-
inventarios (una tabla de asociación), siempre que
sección de la matriz o tabla, se tiene una proba-
la adición no haga aumentar el contenido de in-
bilidad p¡¡ ('1:.p¡¡ <: 1), la probabilidad A¡ de que
formación de la tabla, apreciada por el método
de x2, por la diversidad, por la especificidad cal- un nuevo ~~~o pertenezca al grupo j viene dada
culada como en la tabla 12-8, etc. Dicha especifi- por un producto de probabilidades. Q¡ vale uno
cidad se refleja también en un carácter muy si el carácter existe en el caso que se va a clasi-
simple de apreciar: ordinariamente, en toda tabla ficar, y cero si no existe
de asociación, con muchos inventarios, las cifras
de presencia de las distintas especies se ordenan
A¡ = 1: (p¡¡)a, (1 - p;¡)(l-a¡)

en una serie similar a la formada por la distri- La forma más simple de aplicar este procedi-
bución de individuos en especies (diversidad, miento se puede ver a través del ejemplo de la
pág. 359). En latitudes templadas por lo menos, tabla 12-10 78 •
una diversidad calculada sobre dicha serie de
cifras aumenta si se incluyen en la tabla inven- La generalización de este procedimiento pre-
tarios heterogéneos (tabla 12-9). Es decir, en cual- senta un riesgo. Dado un sistema de clasificación,

414 Ecologla descriptiva

podemos empeñarnos en clasificar todas las nue- fichas patrón 27, 104. La automatización de un pro-
vas entidades, de acuerdo con una decisión basada ceso de clasificación presenta semejanzas con las
en la diferencia de probabilidades. Sin embargo, que se han llamado máquinas capaces de apren-
la posibilidad de realizar semejantes clasificacio- der, cuyo principio es aplicable a problemas de
nes no es una garantía de la bondad de 1a clasi- taxonomía en general 105. 152.
ficación primera. Cualquier lista de especies estará Supongamos un sistema que ha de poder cla-
más cerca de uno que de otro de los tipos defi- sificar fotografías sin ninguna especificación pre-
nidos. Simplemente vamos creando monstruos al- via. El reconocimiento y clasificación se apoya en
rededor de lo que pudo ser una clasificación la existencia de una secuencia limitada de imá-
precipitada. Parece que el sentido común tuviera genes (diapositivas fotográficas) distintas, cada
que eliminar este riesgo, conviniendo en que una de ellas con un motivo irregular de líneas o
cuando las probabilidades quedaran por bajo de manchas opacas. Conviene que no existan seme-
cierto valor, se excluyera automáticamente cual- janzas entre las distintas diapositivas patrón. La
quier intento de clasificación. tipificación de los motivos que la máquina ha de
En la realidad, el riesgo existe. Por ejemplo, se aprender se hace previamente por el hombre y
establece una sistemática de comunidades como consiste en series de fotografías cada una de las
resultado del estudio de cierto país. Este estudio cuales se refiere a un tema determinado. La má-
se toma como modelo para investigaciones análo- quina examina una tras otra estas fotografías.
gas en otro país, se intentan buscar allí, y se Cada examen consiste en superponerlas sucesiva-
encuentran, los mismos tipos de comunidades. mente a cada una de las diapositivas patrón y
Con referencia a ellos es posible clasificar bien o anotar el grado de recubrimiento (de forma sim-
mal todas las muestras de comunidades que se plificada, hasta un límite que puede consistir sim-
estudian; pero es obvio que se ha podido pro- plemente en resolver la alternativa entre menos
ducir una deformación de la clasificación primi- del 50 % Y más del 50 %). Cada fotografía se
tiva: sus «centros de gravedad» estarán segura- caracteriza por un espectro, que da su grado de
mente desplazados. Lo correcto sería emprender superposición con respecto a cada una de las dia-
una nueva clasificación con independencia total y positivas patrón, y cada tema, tipificado como se
más tarde ver si existe correspondencia con la ha dicho por una colección de fotografías, es re-
del primer país. presentable por un espectro medio, típico de aquel
La clasificación puede emprenderse con referen- tema. La máquina ha podido establecer los espec-
cia a especies aisladas o a grupos de especies de tros medios que corresponden a los distintos temas
distribución paralela. Una forma práctica de ha- de los que se va a tratar. Si, a continuación, se
cerlo es por superposición óptica entre fichas per- presenta a la máquina una fotografía problema,
foradas, anotando las coincidencias entre las previo examen de su grado de superposición con
fichas representativas de la comunidad y ciertas la serie de diapositivas patrón, la máquina podrá

Tabla 12-10
Atribución de un inventario a una de dos tablas de asociación.
Decisión basada en probabilidades.

Presencia de la especie o grupo de

especies en la tabla de asociación
(A) (B)

Especie x 80 % 10 %
Especie y 70 % 20 %
Especie z 10 % 80 %
Se supone la combinación xyz
Probabilidad de pertenecer a (A) 0,8 X 0,7 X 0,1 = 0,056
Probabilidad de pertenecer a (B) 0,1 X 0,2 X 0,8 = 0,016
Se decide que es más correcto añadirla a (A)
Se supone la combinación yz
Probabilidad de pertenecer a (A) 0,2 X 0,7 X 0,1 = 0,014
Probabilidad de pertenecer a (B) 0,9 X 0,2 X 0,8 = 0,144
Se decide que es más apropiado añadirla a (B)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 415

 Figura 12-18 Ejemplos de vegetación relativamente sencilla. Parte superior izquierda:
Vegetación de rocas, en Malta (julio). Parte superior derecha: Marismas de Barnstable,
Massachusetts, con una forma del alga Ascophyllum entre la gramínea Spartina (julio).
Parte inferior izquierda: Sparganium en la orilla de una laguna en Pennsylvania (agosto);
Parte inferior derecha: Pradera americana reconstruida en la Universidad de Wisconsin,
en Madison (agosto).

expresar la probabilidad que existe de que dicha grande. Es deseable reducir al mínimo el número
fotografía pueda asimilarse a alguno de los grupos de tablillas necesarias para obtener una buena
previamente establecidos o a ninguno de ellos. discriminación. La mejor clasificación de los in-
La máquina utiliza una serie de patrones fijos ventarios se obtiene cuando en cada tablilla pa-
y preparados al azar, sin relación alguna con las trón se reúnen especies que naturalmente se en-
fotografías que han de ser analizadas; pero se cuentran asociadas, de manera que cuando se
puede prever que unos determinados patrones po- presentan unas hay gran probabilidad de encon-
drán ser mejores que otros, en relación con deter- trar también las otras. Estos grupos de especies
minados temas. El grado de excelencia se evaluará son las que salen asociadas en el análisis de
teniendo en cuenta la conveniencia de que el nú- componentes principales y que se pueden llamar
mero de diapositivas patrón sea mínimo y la dis- grupos de especies características. Es decir, dentro
criminación que proporcionen óptima. de cada tablilla patrón han de acumularse las
Pasando ahora al problema de clasificar comu- redundancias, haciendo que las distintas tablillas
nidades, el criterio a utilizar ha de ser su compo- patrón no sean redundantes unas de otras o no
sición: cómo se distribuyen cierto número de es- tengan correlaciones unas con otras. Pero aún
pecies entresacadas de la reserva prácticamente eligiendo al azar las especies que irán juntas en
infinita de la Naturaleza. La tabla que representa una de las tablillas patrón, se puede conseguir
la composición de la comunidad ha de ser exami- una clasificación de los inventarios que puede ser
nada para ver su grado de superposición con adecuada, de manera que el poder obtener una
una serie de tablillas patrón, que corresponden clasificación coherente, también desde otros pun-
a las diapositivas patrón de nuestro ejemplo tos de vista, no es garantía de que los grupos de
anterior. Cada tablilla puede contener una sola especies que se han utilizado en tal empresa ten-
especie y el número de tablillas ser entonces muy gan realmente sentido ecológico. Y como se com-

416 Ecologla descriptiva

 Figura 12-19 Ejemplos de vegetación en mosaico, en la alta montaña, o como resultado
de la influencia humana, propicia a la distinción de muchas asociaciones. Izquierda,
Aigües Tortes, en el Pirineo Catalán. Derecha, Assissi, Italia, panorama desde la ventana
de la celda de Santa Clara.

prende, este método no proporciona automática- el carácter de indicadores ecológicos o biogeográ-

mente tipos de comunidades, sino que éstos tienen ficos.
que ser introducidos previamente en forma de
sendas «colecciones de inventarios representativos
Discontinuidad entre los tipos
de tal tipo de comunidad», Para ciertos fines de
de comunidades
análisis de las comunidades planctónicas puede
ser innecesario definir tipos de comunidades y En la Naturaleza no existen todas las combina-
darles nombres; basta caracterizar cada muestra ciones posibles que podrían dar las especies exis-
por el espectro de representación en ella de los tentes, mezcladas en proporciones diversas. La
distintos grupos de especies que corresponden a historia (evolución), la asociación entre determi-
otras tantas tablillas patrón y que pueden tener nados factores ambientales y la interacción entre

Figura 12-20 Tipos de vegetación forestal. Izquierda, bosque de Tsuga, Ouercus,

Vaccinium, en Pennsylvania, agosto. Centro y derecha, vegetación tropical en el territorio
de Misiones, Argentina, agosto, con gran diversidad de plantas y entre ellas con numerosos
epifitos.

27 Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 417

unas y otras especies, excluyen las más de las de «filosofía», admiten una cohesión especial en-
combinaciones posibles. A ello puede añadirse que tre grupos de especies, que da a los tipos de comu-
unos tipos de ambientes se repiten en la Natura- nidades o comunidades abstractas una gran enti-
leza actual con más frecuencia que otros (por dad. Esta actitud aparece reafirmada y quizá exa-
ejemplo: los océanos ocupan mayor extensión y gerada por la formalización de la nomenclatura.
son más constantes que las aguas salobres), de Pero este punto de vista no se expresa hoy en
manera que sus comunidades correspondientes se términos tan categóricos como antaño. Si se tiene
dan con mayor reiteración y pueden representar en cuenta la historia y el hecho de la segregación
núcleos o nodos de acumulación de especies mu- ecológica, se puede pensar que los límites entre
tuamente adaptadas, o comunidades típicas. tipos de asociaciones pueden estar más marcados
Es muy improbable encontrar dos manchas con de lo que correspondería a una variación gradual
comunidades que tengan exactamente la misma de factores ambientales; es decir, éstos pueden
composición, y entre unas y otras comunidades se formar un gradiente suave y las comunidades
pueden descubrir múltiples relaciones reticuladas, mostrar mayor discontinuidad. Es un hecho fre-
según los caracteres considerados. Sin embargo, la cuente que las zonas de contacto entre especies o
frecuencia de los distintos núcleos de afinidad no subespecies vicarias son estrechas, aun cuando las
es uniforme, sino que algunos de ellos son mucho características del medio varíen gradualmente.
más extendidos, han tenido más éxito y se pueden Existen numerosos ejemplos en ciliados, turbela-
usar como tipos de referencia (figs. 12-18 a 12-20). rios, isópodos, salamandras y muchas plantas
Dentro de este punto de vista razonable se ex- (pág. 674) Yla misma discontinuidad se manifiesta
tiende un espectro completo de opiniones, que en la estructura genética de poblaciones 167. La
en sus formas extremas aceptan: 1) una serie coincidencia en los límites de tolerancia o en los
completa y gradual de todas las posibilidades, en límites de competencia para muchos pares de espe-
forma de continuo, y 2) la existencia de tipos de cies daría realidad a las asociaciones abstractas.
comunidades que pueden tener una naturaleza Si la evolución de las distintas estirpes ha sido
comparable a la de las especies y ser tan discer- canalizada por la frecuencia de los ambientes dis-
nibles y clasificables como ellas. ponibles, se comprende que las fronteras ecoló-
La forma extrema de la primera concepción gicas entre especies vicarias correspondan a aque-
está representada por los ecólogos que ven en los llas combinaciones de factores ambientales que
factores físicos del ambiente la determinante prin- son menos frecuentes o han sido menos frecuentes
cipal y aún única de los ecosistemas, el que se ha en el curso de los tiempos. El fraccionamiento ge-
llamado, a veces, punto de vista individualista o nético de las formas ocurre donde la población
autoecológico, típico de los ecólogos de desierto es poco densa o en los biótopos poco frecuentes
o de jardín. Las diferentes especies se distribui- o inconstantes. De esta forma se puede suponer
rían con total independencia y esta continuidad que los límites de muchos pares de especies tien-
de la vegetación y poca interacción entre sus ele- den a coincidir. El efecto se reforzaría por la
mentos hace artificiosa toda distinción de asocia- existencia de consorcios o conexos, grupos de
ciones abstractas o de tipos de comunidades. Mu- especies fuertemente asociadas entre sí (mimetas,
chos ecólogos ingleses (Gleason, Tansley, Poore, parásitos, simbiontes) que, como es natural, van
etcétera) han sentido una atracción especial por juntos, así como con la existencia de enjambres
este punto de vista 127, 160. Según el mismo, exis- congenéricos de distribución común (desmidiáceas,
tiría una continuidad gradual entre unas y otras Trachelomonas, Gonyaulax, etc.).
áreas, sin que se excluya de manera absoluta la Es curioso que no existan trabajos tratando de
repetición más frecuente de ciertos tipos de comu- averiguar la realidad que esté detrás de estas
nidades. En cuanto a las pequeñas superficies, de especulaciones, a pesar de su importancia, pues'
condiciones casi uniformes, estarían ocupadas por sólo en ella se puede basar la aceptación de las
comunidades menores caracterizadas por todas las asociaciones abstractas como organizaciones repe-
permutaciones posibles entre un corto número de tibles. Sin embargo, la decisión, en uno u otro
especies dominantes, con un número muy peque- sentido, se ve ahora con mayor indiferencia de lo
ño de especies que merecen ser llamadas carac- que se podía suponer hace unos decenios.
terísticas y cuya constancia, por añadidura, suele
ser muy baja.
Otros ecólogos, cuyos representantes más carac- LA TIPOLOGIA V LA CLASIFICACION
terizados son quizá los que se consideran incorpo- EN LA PRAcTICA
rados en la escuela de Zürich-Montpellier (Braun-
Blanquet, Tüxen, Westhoff, etc.), pero activos en En las secciones precedentes se han expuesto
gran parte de Europa continental, a la que se diversas posibilidades de cuantificar la semejanza
han sumado autores rusos por razones más bien entre muestras de comunidades y utilizarlas como

418 Ecologla descriptiva

base para una tipificación y clasificación. Algu- Sociologie végétale, de Braun Blanquet y Pavi-
nos de estos métodos son altamente criticables. llard, 1928) son mucho más completos y aprove-
Todos los métodos basados simplemente en con- chables, incluso desde puntos de vista que no
siderar sólo presencia y ausencia cometen grandes coinciden con los de sus autores, que numerosos
errores porque, en las especies de baja densidad, inventarios, sumamente incompletos, publicados
su presencia en cualquier muestra es aleatoria. Los por científicos que siguen otros métodos.
métodos de correlación aparentemente más preci- Lamentablemente, por lo que se refiere a la
sos, tienen el inconveniente de que las frecuentes fauna, la densidad de observaciones es tan peque-
dobles ausencias pueden exagerar la correlación. ña que no ha habido ocasión de que se suscitaran
Quizá los métodos más eficientes sean los basados las polémicas que han acompañado al desarrollo
en información y diversidad. del estudio de las comunidades vegetales. Sin em-
La verdad es que la aplicación de los métodos bargo, existen estudios muy interesantes sobre co-
mencionados ha contribuido solamente en una munidades marinas 9,90,141,148. 156.
fracción muy pequeña de todo lo que se ha hecho La agrupación de los inventarios en tablas se
sobre tipificación. La razón es doble, de una parte realiza en virtud de la distribución de especies
los métodos más exactos implican una gran com- características, especialmente de aquellas que re-
plicación matemática que desagrada a muchos sultan más fieles a determinados tipos de asocia-
ecólogos, y, por otra parte, como se ha tratado ciones, es decir, que no se presentan en otras. Co-
de hacer ver, las manipulaciones matemáticas no rresponden a grupos de especies recurrentes, reco-
siempre son apropiadas y nunca pueden mejorar nocidas tanto en el estudio de la vegetación, como
la calidad de los datos de entrada. De todas for- en el del bentos marino 54, 99.
mas, la consideración atenta de algunos métodos Las mejores especies en que basar la clasifica-
estadísticos, aunque luego no se empleen, merece ción son las características, de alta fidelidad; pero
la pena, porque ayuda a racionalizar el proceder éstas resultan de la agrupación de inventarios.
habitual del ecólogo en la elaboración de los Por esto se ha criticado todo el proceso como una
inventarios. Por otra parte, se va haciendo indis- construcción tautológica. Sin embargo, basta vi-
pensable en la elaboración de un material muy sualizar las semejanzas de este proceder con un
extenso, principalmente cuando varias personas análisis de componentes principales, para com-
han participado en su obtención y estudio. La prender que las críticas mencionadas han de tener
unificación de los procedimientos de trabajo de un carácter mucho más general y no exagerarlas
los distintos colaboradores se facilita con un aná- en relación con el proceder práctico de determi-
lisis cuantitativo. nados grupos de investigadores. Las especies más
Actualmente, la mayor proporción de la infor- fieles y características son las de valencia ecoló-
mación sobre comunidades que se posee, se basa gica estrecha y pueden no ser muy abundantes.
en inventarios en los que, después de una ligera Raramente las especies dominantes -dominantes
caracterización del medio físico, se enumeran las en el sentido de ser abundantes y, principalmente,
especies de ciertos grupos, indicando para cada de controlar el ciclo y el futuro de la comunidad-
una de ellas una densidad, en forma de un censo son apropiadas para basar una clasificación y una
correcto, o de una estimación de cobertura (en la de las razones es que la dominancia sólo se obser-
vegetación) o en cualquier forma abreviada de va en comunidades no tropicales o en comunida-
evaluación de la abundancia. El valor de los in- des transitorias, de modo que no es un carácter
ventarios crece con la cantidad de información general.
condensada en ellos. Inventarios en que sólo se Los «fitosociólogos» de la escuela llamada de
indique la presencia de las especies, o aún sola- Zürich-MontpeIlier reconocen diferentes grupos de
mente de las importantes, y censos parciales refe- especies características, con distinta categoría.
ridos a éstas, son mucho menos valiosos que Ciertas especies están restringidas a los inventa-
aquéllos que demuestran un interés por preparar rios que se considerarán representativos de una
una lista 10 más completa posible de las especies asociación; pero otros grupos de especies se ha-
presentes y se esfuerzan en expresar su represen- llarán en dos o más asociaciones abstractas o
tación, indicando no sólo la abundancia, sino tipos de asociación. Estas características se pue-
también si crecen en forma más o menos agre- den usar para encontrar o expresar afinidades
gada, e incluso su grado de vitalidad. En lo que entre asociaciones abstractas. Es posible, pues,
concierne a la vegetación, los inventarios prepa- hacer una construcción jerárquica, en"la que di-
rados por los ecólogos de Europa continental, versas asociaciones (abstractas) se reúnen en una
principalmente por la escuela de Zürich-Montpe- entidad superior, llamada alianza (tabla 12-11).
I1ier, cuyo más conspícuo representante es Braun- Las alianzas se pueden agrupar, a su vez, en órde-
Blanquet (como base véase la primera edición de nes, y los órdenes en clases. Esta agrupación de
su P/lanzensoziologie, 1928, y el Vocabulaire de las comunidades sólo tiene en cuenta la distribu-

Tipificación, clasificación y cartograffa de las comunidades 419

Tabla 12·11
Sistematización de un conjunto de 10 asociaciones de los Alpes réticos, en dos alianzas
(Pineta·Eridon, las 4 primeras, y Vaccinio·Piceion) y en un orden de vegetación (Vaccinio-
Piccctalia). Según Braun·Blanquet 16. Las cifras indican el valor medio de cobertura
y son proporcionales a la importancia de las especies en las relativas agrupaciones.
Cada columna representa la síntesis de un conjunto de inventarios representativos
de una misma asociación abstracta.

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Características del orden
Vaccil1io·Piceetalia
Vaccilrium vitis·idaea 834 1410 604 551 3 235 1157 567 234
Vaccinium myrtiflus 1 19 469 887 50 83 2345 4583 856
Pyrola secunda 1 108 79 243 96 95 130 130 2
Rosa pendulina 1 2 1 1 1 3 1 19
J-1ieracium murorum divo ssp. 49 182 1 2 751 752 275 415 79
Carex alba 24 573 50 477 670 1
Rubus saxalilis 27 36 1 45 3
Goodyera repens 1 1 89 75
Vaccinium uJiginosum 198 959 610 2667
Hieracium vulgalulll ssp. 91 4
Pinus mugo 876 3644 3478 2433
Arcloslaphylos uva·ursi varo 1405 24 32
MOllolropa glabra 1

Características de la alianza
Pineto·Ericion
Erica carnea 469 6655 6872 2182 43
Polygala challlaebuxus 53 870 328 3
Gymnadenia odoratissima 95 2 18
Epipactis atropurpurea 120 77 18
Pirola rOlulldi/olia 1 108 197
Crepis alpestris ssp.
engadinensis 48 18
Pinus si!vestris ssp.
engadinensis 2500 689
Coronilla vaginalis 49 13

Características de la alianza
Vaccinio-Piceiolt
Melampyrum silvaticum 87 52 25 595 1115 1940 618 41 43
Picea excelsa 291 47 1 7136 7777 6979 6458 151
CaJamagrostis villosa 24 17 46 55 187 3 687
HOlllogyne alpina 35 7 357 714 627
Pelligera aphtosa 2 25 45 194 254 45
Luzula silvatica ssp. bieberi 2 107 169 125
Cladonia gracilis ssp. elongala 32 50 2 43 236
Lycopodiulll selago 1 1 41 3
Corallorhiza tri/ida 1 3
Lophozia lycopodioides 1 118 58 44
Veronica lati/olia 138 184 86 3
Pyro/a minor 1

420 Ecologla descriptiva

ción de las especies; pero ésta expresa afinidades de las especies que se pueden considerar como
ecológicas generales y, de manera inconsciente. en- más importantes. Por ejemplo. las comunidades
tran en consideración muchas similitudes de am- caracterizadas por el lamelibranquio Abra. Dichas
biente. y no sólo las expresables por una selección comunidades paralelas son equivalentes a alianzas.
de especies características. Ciertas especies carac- Pero cuando estudiamos asociaciones que se pue-
terísticas de distribución restringida se pueden uti- den considerar superpuestas, como, por ejemplo,
lizar para prolongar la clasificación en sentido las de una charca, se presentan conflictos. Según
opuesto, hacia abajo. distinguiendo subasociacio- la elección de especies características podemos
nes dentro de una asociación. llegar a un sistema en el que queden de una parte
Las llamadas asociaciones por autores america- las comunidades del plancton y de otra las del
nos, así como asociaciones descritas con referencia bentos, o bien a otra clasificación en que aparez-
a algas de agua dulce 102 están más cerca de las can agrupadas comunidades de distinta fisonomía,
alianzas de Braun-Blanquet que de sus asociacio- pero que concuerden por vivir en regiones de sus-
nes. La sistematización ascendente de las comuni- trato semejante y de igual quimismo de las aguas.
dades mayores puede conducir a agrupaciones que El punto de vista. bastante extendido en Amé-
equivalen a biomas o a cinturas de vegetación. rica, de considerar a las distintas comunidades
como, por ejemplo. la clase Vaccinio-Piceetea, concretas como formando un continuo que no
con el único orden Vaccinio-Piceeta/ia, que, a su se expresa bien por la adopción de unidades dis-
vez, abarca las alianzas Loiseleureto-Vaccinion, cretas, no implica menos decisiones arbitrarias.
Juniperion nanae, Pineto·Ericion y Vaccinio-Pi- Usualmente se toman como referencia unas pocas
ceion, en las que se clasifican los bosques y mato- especies, especies que vienen a jugar el papel
rrales de coníferas, ricos en ericáceas. extendidos de las características en sistemas europeos, y sobre
principalmente en los suelos ricos en humus de su representación o abundancia se calcula un
la montaña. La ventaja de este sistema sobre el índice. Los distintos inventarios se ordenan en
puramente fisionómico de las formaciones, con un continuo según la variación progresiva de este
el que, en este caso, parece converger, es que si la índice 22, 40, 74, 176. 179. Muy frecuentemente, las es-
clasificación se basa en las especies y no en su pecies sobre las que se calcula el indice se eligen
fisonomía o en sus tipos biológicos solamente, de manera que dicho índice sea correlativo de
queda automáticamente incluido el aspecto bio- la etapa de la sucesión, aunque se pueden tener
geográfico histórico; es decir, comunidades pare- en cuenta otras consideraciones (fig. 12-21) 40. En
cidas por su fisonomía, propias de montañas en otros casos. por ejemplo. en la consideración de
distintos continentes. quedan separadas en el siste- especies de insectos acuáticos que se sustituyen a
ma, sobre la base de diferencias en su composi- lo largo de un río 86 o de especies de aves que se
ción f1orística, al incluir endemismos en sus con- distribuyen según las altitudes de una cordille-
juntos respectivos de especies características. ra 161. es natural este punto de vista y una forma
Las especies pueden mostrar relaciones reticu- de aplicarlo gráficamente es centrando una curva
ladas y, por ejemplo. ciertas alianzas podrán tener
afinidades con dos órdenes diferentes. Esto podría
representarse gráficamente; por ejemplo. Hadac 80
usa un diagrama circular en que las distintas uni- 150r-"'-~--~---~---~-~-'
dades se expresan por radios o sectores, variando
la distancia al centro según la categoría. Pero el
hecho básico es que la biosfera no puede repre- .
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12

sentarse por un grafo jerárquico; aunque dicha ~90

representación. si fuera posible. sería muy cómoda
para la ordenación y archivo. En la clasificación
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de las especies, un grafo de tal tipo puede repre-
sentar sucesivas divergencias evolutivas y tiene .
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o
..E. 30
sentido; pero no lo tiene tratándose de ecosiste-
mas.

Las alianzas representan un concepto útil tam-

Figura 12·21 Representación de la distribución
bién en las comunidades de animales bentónicos. de diversas especies arbóreas en Wisconsin. en
Por ejemplo, Thorson 163 habla de comunidades una serie de bosques ordenados por variaciones
paralelas, que viven en áreas geográficamente grad'!ales en su composición. 1. Larix laricina;
apartadas, pero de características ecológicas si- 2, Picea .mariana; 3, Thuja occidentalis; 4, Tsuga
canadensls; 5. Acer saccharum; 6. Pinus strobus;
milares, y que se caracterizan por algunas formas 7, Pinus resinosa; 8. Pinus banksiana. (Según
comunes, 0, por lo menos, por géneros comunes Curtis 40.)

Tipificación. clasificación y cartografia de las comunidades 421

en cada punto estudiado, que da el tanto por paisaje lleva al trío silva (bosque) + saltus (pas-
ciento de especies presentes en aquel punto que to) + ager (campo de cultivo), al que se suma a
se hallan también en cada uno de los otros puntos veces el desierto 53 y, en este sentido, el mosaico
muestreados, como se ha hecho, en otra escala, de manchas muy heterogéneas es, en buena parte,
en la figura 7-5. el resultado del instinto territorial humano. Pero
Se ha intentado dar más objetividad a esta for- no puede decirse que una sistemática de asocia-
ma de ordenación, haciéndola en relación con los ciones según el método de Braun-Blanquet sea
ejes que representan componentes principales se- aplicable solamente al paisaje humanizádo, aun-
lectos, pero aún así existen algunas dificultades. que la verdad es que resulta mucho menos apli-
Sin embargo, el análisis por medio de compo- cable a ecosistemas muy maduros, del tipo de la
nentes principales prueba que cualquier criterio selva tropical. Aunque el territorio ruso se presta
de serie única o de continuo es incompleto por- como pocos a la aceptación de una gradación con-
que postula un solo componente principal real- tinua de comunidades y a la aceptación de gran-
mente importante, y, al despreciar los restantes, des regiones climácicas, como referencia, y éste
volvemos a caer en los problemas generales de ha sido el punto de vista de grandes ecólogos
cualquier clasificación. rusos, hoy día se favorece allí una formulación
Si aceptamos grupos de especies característi- y tipología al modo de Braun-Blanquet.
cas, que se imbrican mutuamente en su distribu-
ción y, por otra parte, se piensa en la posibilidad
Nomenclatura
de ordenar asociaciones por los valores medios de
cobertura (<<Deckungswert») 16 (tabla 12-11), se Para encabezar una tabla, o como referencia
llega a la conclusión de que no hay precisamente a una comunidad ya descrita, los ecólogos usan
un abismo entre la consideración de tipos discre- designaciones convencionales. Ello se suele hacer
tos de comunidades y cualquier ordenación de los sin pretensiones de uniformidad ni gran regula-
inventarios según un gradiente continuo. La única ridad; pero muchos botánicos han presionado
diferencia está en el punto de vista: si el ecólogo para que se formalizara el uso de semejantes de-
se interesa más por las discontinuidades, define nominaciones, de modo que se construyeran de
tipos; si se interesa más por las relaciones, des- forma regular, fueran seguidas por el nombre del
cribe gradientes. De una manera más objetiva, primero que aplicó la denominación, más la
sería posible desarrollar y adoptar métodos para fecha, e incluso recomendando la designación de
reconocer las situaciones y las direcciones en que tipos que, en realidad, deberían consistir más en
la diferencia de composición entre puntos adya- una tabla de inventarios que en una mancha defi-
centes de cualquier ordenación es máxima; estos nida de vegetación. Estas propuestas no han sido
serán los límites formales entre los tipos de comu- mundialmente aceptadas, aunque son seguidas por
nidades. numerosos grupos de ecólogos, principalmente de
Se ha polemizado con energía considerable Europa continental.
acerca del valor de las unidades y de la adecua- Según este sistema, las asociaciones abstractas
ción de los distintos métodos de clasificación o se designan por un nombre formado dando la
de ordenación. Todo manejo de una gran canti- terminación en -etum a un género; la designación
dad de información requiere tipificar y archivar se hace binominal añadiendo un nombre especí-
de alguna manera, pero no hay que tomar dema- fico en genitivo o algún adjetivo. Tal designación
siado seriamente las etiquetas ni el sistema adop- se ha de entender que es apelativa, no descrip-
tado de archivadores. La preferencia hacia uno u tiva, de manera que ha de aceptarse que la espe-
otro método depende generalmente de las caracte- cie o especies que dan su nombre a una asocia-
rísticas del país que se estudia. Las grandes exten- ción, puedan faltar en una determinada muestra
siones de gradientes suaves, como las que existían que, por el resto de sus características, pertenece
en Norteamérica y Rusia, se prestan a ordenar los indudablemente a ella.
inventarios expresando gradientes, mientras que Otros autores, aun dando nombres a las aso-
los países mediterráneos y centroeuropeos, de ve- ciaciones, son menos formales. Los siguientes
getación en mosaico, tienden a sugerir unidades ejemplos ilustran varios posibles modos de nom-
discretas. En buena parte esta discontinuidad es brar asociaciones.
resultado de la milenaria influencia humana, que Cochlicelletum acutae (del caracol Cochlicella
se ha ejercido con intensidad desigual sobre los acuta)
distintos tipos de vegetación (máxima en los valles, Brachypodietum phoenicoidis (de la gramínea
mínima en las grandes alturas), con el resultado Brachypodium phoenicoides)
de que, además de una regresión, ha producido un Asociación de Macoma baltica (bivalvo)
aumento de la heterogeneidad. La organización Melosiretum rivulare (de Melosira, género de
tradicional de la influencia del hombre sobre el diatomeas, y alusión a vivir en arroyos)

422 Ecologla descriptiva

HydrocoecefulTl ,wvl"e Hildenbrandielum tivulare
eerllfoneieto-HydrurefVITI rivular• ......- Dill/omefo-Me,idiollelum ,(vulare ____
FOtIfin,I;s"Ca,damine ----+-+ FOfl,iiJalis-Plstyhypnidiurn-Card,mine '::::=:::r---
r---________..--_--.l-.======;----iI11
-~liunolie'O· ragililfielumFluvialils
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I~~,"!::.r;,~g7/a~=:::i:f::e ~~::/,:,~:;,=t:;~
Ranunculus-Callilriche I
I

Pot et\CIlN de 100 /TI sobre 81 nivel del mar rlosen el llano

Figura 12~22 Relaciones biocenóticas y sucesionales entre asociaciones descritas

en aguas corrientes del NOlte de España. Las lineas con las letras E. T. A Y e corres·
ponden a otras tantas regiones limnológicas definidas principalmente por la composición
del agua. Las asociaciones unidas en un complejo o biocenosis natural están encerradas
en un rectángulo; cuya dimensión vertical cubre sus limites de distribución en relación con
las regiones limnológicas de la derecha (E, T. A. ej. La sucesión va de izquierda a dere-
cha y las relaciones sucesionales se indican por medio de líneas finas. Un circulito negro
junto al nombre de una asociación indica que se han publicado tablas de inventarios
de la misma; un circulito vaclo indica que, en la naturaleza, la asociación puede
encontrarse reemplazada por otra que representa una fase anterior o una fase siguiente
de la misma sucesión. (Según R. Margale!. Verh. internal. Ver. Limnol. 13:339-349. 1958.)

Goniobasis-Hydropsyche community (referencia siguiendo siempre un mismo orden convenido

a dos géneros de animales) (plancton, herpon, placan, pecton, rizomenon; tao
Puede ser prudente abstenerse de dar nombres bla 12-4) Y añadiendo, si se considera interesante,
de asociación a comunidades que se hallan su- el nombre de animales influyentes sobre toda la
perpuestas en número indefinido, por ejemplo, biocenosis: ejemplo: «Biocenosis de Soco de
designar con un nombre a la asociación vegetal, Staurastrum arctiscon y rotíferos - Surírel/e/um
con otro nombre a la asociación de carábidos que benthicum tabel/arietosum - Oedogonieto·Gom-
coexiste con aquélla (aunque puede no coincidir phonemetum caespitosum - Nostocetum epilithi·
exactamente con ella), con otro tercer nombre a cum - Asoc. de Sparganium e [soetes - (Sa/·
la asociación de moluscos pulmonados y así inde- mo)", que corresponde a los lagos de la montaña
finidamente. Si el estudio fuera completo, se ten- de Zamora. Cuando algunos de los tipos de comu·
drían que coordinar centenares de asociaciones, nidades (plancton. herpon, etc.) están represen-
cada una con su -etum. introduciendo gran con· lados no por una, sino por varias asociaciones,
fusión en la ecología descriptiva. se pueden escribir sus nombres unos a continua-
Para las unidades superiores se ha propuesto un ción de otros, separados por el signo + en vez
sistema de sufijos. Los nombres de las alianzas de un guión. Las asociaciones indicadas en este
terminan en -ion (ejemplo. Fogion sy/vaticae), los ejemplo están principalmente basadas en la ve-
de los órdenes en -etalia (ejemplos, Fageta/ia, getación, pero toman en cuenta también la dis-
Ch/hama/etalia) , los de las clases de vegetación tribución de ciertos grupos de animales. Este
en etea (tablas 12·11 y 12-12). método es algo engorroso por la longitud desme-
Para las unidades más complicadas pueden surada que alcanzan las denominaciones; pero
adoptarse procedimientos de nomenclatura análo- tiene la ventaja de una gran flexibilidad. Ello se
gos. Los autores americanos dieron a los biomas manifiesta muy bien cuando se aplica este método
nombres formados con los de los principales do- juntamente con el encadenamiento de comunida-
minantes e influyentes, plantas y animales. Así, la des unidas por fenómenos de sucesión y que será
pradera norteamericana corresponde al bioma comentado más adelante (fig. 12-22). El mismo
Boute/oua-Bison-Canis. En comunidades acuáticas procedimiento se puede aplicar para designar el
muy heterogéneas. se ha propuesto por el autor de mosaico o complejo de pequeñas manchas de ve-
este libro mencionar sucesivamente los nombres getación, a las que se ha llamado tese/as ", que
de las distintas asociaciones unidas en complejo, forman el paisaje.

Tipificación. clasificación y cartografla de las comunidades 423

 Tabla 12-12
Resumen de una sistemática de la vegetación cormofítica de Europa occidental 13.
Compárese con la tabla 12-5.

Div. = división; Cl. = Clase; a continuación de cada denominación, se indica abrevia-

damente el nombre de los autores que la han propuesto y año. ? Grupos aceptados por
pocos autores.

A) VEGETACIÓN HIGRÓFILA
1. Div. LEMNEA (MINORIS). Cormófitos y briófitos del pleuston.
1. Cl. Lemnetea W. Koch & R. Tx. enW. Koch 1954.
(? Cl. Hydrocharitetea Oberd. 1967 prov.)
11. Div. ZOSTEREA (MARINAE). Praderas de fanerógamas marinas.
2. Cl. Zosteretea marinae Pign. 1953.
111. Div. NAJADEA (MINORIS). Vegetación arraigada, de agua dulce.
3. Cl. Potamogetonetea R. Tx. & Preisg. 1942.
(? Cl. Ruppietea maritimae J. Tx. 1960).
4. Cl. Littorelletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
(? Cl. Utricularietea intermedio-minoris Pietsch 1965).
IV. Div. PHRAGMITEA (COMMUNIS). Plantas de las orillas.
5. Cl. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
6. Cl. Phragmitetea R. Tx. & Preisg. 1942.
V. Div. OXYCOCCO-CARICEA NIGRAE Hadac (1962) 1967. Vegetación de turberas.
7. Cl. Scheuchzerio-Caricetea nigrae Nordh. 1936.
8. Cl. Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
VI. Div. CICENDIEA (FILIFORMIS). Pequeños terófitos en suelo temporalmente inun-
dado.
9. Cl. Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
VII. Div. ARRHENATHEREA (ELATIORIS) Hadac (1956) 1967. Prados húmedos y jun-
cales.
10. Cl. Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937.
(o bien: Molinio-Juncetea Br.-Bl. 1947 + Arrhenatheretea Br.-Bl. 1947).
(? Cl. Agropyretea repentis Oberd., Th. MüIler & Gors 1967).
(? Cl. Agrostietea stoloniferae Oberd. 1967 prov.).

B) VEGETACIÓN HALOFILA
VIII. Div. SALICORNIEA.
11. Cl. Spartinetea R. Tx. 1961.
12. Cl. Puccinellio-Salicornietea Topa 1939.
(Thero-Salicornietea strictae R. Tx. 1954 + Juncetea maritimi Br.-Bl. 1952
+ Asteretea tripolium Westh. & Beeft. 1960 + Arthrocnemetea Br.-Bl. &
R. Tx. 1943 em.).
13. Cl. Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947.
(? Cl. Saginetea maritimae R. Tx. & Westh. 1963).

C) VEGETACIÓN DE ARENALES
IX. Div. AMMOPHILEA (ARENARIAE).
14. Cl. Ammophiletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.

D) VEGETACIÓN DE ROCAS Y PEDREGALES

X. Div. ASPLENIEA (RUTAE-MURARIAE). Vegetación rupícola.
15. Cl. Asplenietea rupestria Br.-Bl. & Meier 1934 (incl. Cymbalario-Parieta-
rietea diffusae Oberd. 1968).
16. Cl. Adiantetea Br.-Bl. 1947.
XI. Div. GALEOPSIEA (LADANI). Vegetación de pedregales.
17. Cl. Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1947.

424 Ecologla descriptiva

E) VEGETACIÓN ARVENSE y RUDERAL
XII. Div. CHENOPODIo-SCLERANTHEA Hadac (1956) 1967.
18. Cl. Oryzetea sativae Miyawaki 1960.
19. Cl. Rudero-Secalietea Br.-Bl. 1936.
(La: Secalietea Br.-Bl. 1951 + Chenopodietea Br.-Bl. 1951; 2. a: Secalietea
Br.-Bl. 1951 + Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em. Lohm., .J. & R. Tx. 1961
+ Salsolo-Peganetea Br.-Bl. & O. Bolos 1958 + Cakiletea maritimae R. Tx.
& Preisg. 1950 + Bidentetea tripartitae R. Tx., Lohm. & Preisg. 1950 +
Plantaginetea majoris R. Tx. & Preisg. 1950 + Artemisietea Lohm., Preisg.
& R. Tx. 1950 + Epilobietea angustifolii R. Tx. & Preisg. 1950).
20. Cl. Rudero-Manhiotetea pantropicalia Léonard in Taton 1949.

F) PRADOS Y MATORRALES SECOS

XIII. Div. VULPIO-BRACHYPODIEA (RAMOSI). Yermos mediterráneos con terófitos.
21. Cl. Helianthemetea annua Br.-Bl. 1952.
22. Cl. Thero-Brachypodietea Br.-Bl. 1947.
(incl. Cymbopogono-Brachypodietea Horvatic [1956] 1958).
XIV. Div. FESTuco-BROMEA (Rivas Goday 1964) Jakucs 1967. Prados secos centro-
europeos.
23. Cl. Festuco-Brometea Br.-Bl. & R. Tx. 1943 em.
(Corynephoretea (Klika) Br.-Bl. & R. Tx. 1943 em. R. Tx. 1955 + Sedo-
Scleranthetea Br.-Bl. 1955 + Violetea calaminariae R. Tx. 1961 + Festuco-
Brometea Br.-Bl. & R. Tx. 143 em.).
XV. Div. SESLERIO-JUNCEA TRIFIDI Hadac (1962) 1967. Prados alpinos.
24. Cl. Juncetea trifidi Hadac in Klika & Hadac 1944.
(= Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948).
25. Cl. Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948.
26. Cl. Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947.
XVI. Div. CALLUNEA (VULGARIS). Prados y matorrales acidófilos, de clima atlántico.
27. Cl. Calluno-Ulicetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
(= Nardo-Callunetea Preisg. 1949).
XVII. Div. CISTo-RoSMARINEA (Rivas Goday 1964) (=Clase Cisto-Rosmarinetea, Rivas
Goday). Matorrales y pastos mediterráneos con caméfitos.
28. Cl. Cisto-Lavanduletea Br.-Bl. 1940 em. 1952.
29. Cl. Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. 1947.
XVIII. Div. IMPERATO-TAMARICEA. Vegetación de ribera subtropical.
30. Cl. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. & O. Bolos (1956) 1957.

G) BOSQUES
XIX. Div. ABIETO-PICEEA Hadac (1962) 1967. Arboles y arbustos aciculifolios.
31. Cl. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 (tabla 12-11: orden Vaccinio-Piceetalia).
(? Cl. Erico-Pinetea Horvat 1959).
(? Cl. Pino-Juniperetea sabinae Rivas Martínez 1964).
XX. Div. QUERCO-FAGEA (Rivas Goday 1964) Jakucs 1967. Bosques, caducifolios y
comunidades dependientes.
32. Cl. Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
33. Cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger 1937 em.
(l.'" Alnetea glutinosae Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Quercetea robori-petraeae
Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger 1937; 2. a : Tri-
folio·Geranietea sanguinei Th. Müller 1962 + ?Rhamno-Prunetea Rivas-
Goday 1961 em. R. Tx. + ?Salicetea purpureae Moor 1968 + Alnetea
glutinosae Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. &
R. Tx. 1943 + ?Quercetea pubescentis Jakucs 1961 + Querco-Fagetea
Br.-Bl. & Vlieger 1937 em.) (en el orden Prunetalia spinosae Tx. 1952, la
as. Rubo-Coriarietum, tabla 12-6).
XXI. Div. OLEO-QUERCEA (ILICIS). Vegetación esclerofila mediterránea; durisilva.
34. Cl. Quercetea ilicis Br.-Bl. 1947.

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 425

• •
VEGETACiÓN POTENCIAL VEGETACiÓN ACTUAL

Hayedos (Helleboro-Fagetum, en terrenos poco incli· Hayedos (Helleboro-Fagetum + Buxo-Fagetum) con

nados + Buxo-Fagetum, en los declives pronuncia- algunos claros ocupados sobre todo por pastizal
dos). mesófilo (Euphrasio-Plantaginetum mediae).

§ Robledal mesoxerófilo submediterráneo (Buxo-Ouer- Robledal mesoxerófilo (Buxo-Ouercetum pubescen.

•
cetum pubescentis). tis) con claros ocupados por matorral de boj (Buxus
sempervirens) y pastizales (principalmente Euphrasio•
Plantaginetum mediae).
Robledal mesófilo (Isopyro-Ouercetum roborisj.
Bosque de Pinus sylvestris + bosquetes de Ouercus
pubescens con Buxus (Buxo-Ouercetum pubescentis)
Bosque mixto de fresno y roble (Brachypodio-Fraxine- + pastizales (Euphrasio-Plantaginetum mediae + Plan-
tum excelsioris). tagini-Aphyllanthetum) .

Encinar montano (Ouercetum ilicis mediterraneo- Robledal mesoxerófilo (Buxo-Ouercetum pubescen-

montanum). tis) + matorral espinoso (bardissa) de Rubus ulmifolius
yCoriaria myrtifolia (Rubo-Coriarietum) + pastizales
o (Euphrasio-Plantaginetum media e -t- Plantagini-Aphyl-
Bosque de ribera montano (complejo del Alnetum lanthetum).
catalaunicum) .
Encinar montano (Ouercetum mediterraneo-monta-
Bosque de ribera colino (complejo del Lamio-Alnetum num) + pastizal mesoxerófilo (Plantagini-Aphyllan-
glutinosae). thetum).

Predominio de los pastizales mesófilos (Euphrasio-

Plantaginetum mediae).

Predominio de los pastizales mesoxerófilos (Planta·

gini-Aphyllanthetum) .

Tierras cultivadas (cereales, plantas forrajeras, etc.).

Figura 12-23 Mapa de la vegetación en los alrededores de San Juan de las Abadesas,
provincia de Gerona. Equidistancia de las curvas de nivel, 100 metros. (Según O. de
801ós, inédito.)

426 Ecologla descriptiva

 Las unidades de tipo muy amplio, que no se de la misma manera que el estudio de comunida-
repiten, alcanzan una gran complejidad, que ha des obliga a no prescindir de ninguna especie. La
de reflejarse en la nomenclatura. La pradera ame- confección de los mapas destaca el problema de la
ricana o «Bioma de Bouteloua-Bison-Canis» 29,171 posible discontinuidad entre las diversas comuni-
se extendía sobre una región muy vasta, pudiendo dades y estimula la búsqueda de gradientes máxi-
distinguirse tres asociaciones en el sentido de los mos en distribuciones más o menos continuas.
autores americanos, es decir, tres tipos de vege- Frecuentemente se tendrá que adoptar un difumi-
"tación que son clímax en sus respectivas regiones, nado u otro artificio tipográfico para representar
a las que se pueden referir otras comunidades los límites menos acusados.
menos maduras. Existen muchas especies comunes La tipología adoptada ha de estar de acuerdo
a las tres, que caracterizan, por tanto, al bioma, con la escala de los mapas. Los mapas a escala
y otras especies cuya distribución sirve para carac- mundial o continental, que van de 1: 1 000000 a
terizar las tres mencionadas asociaciones bióticas, 1: 50000000, sólo pueden representar biomas,
la asociación de Andropogon-Bison-Canis en la cinturas de vegetación o formaciones (fig. 12-10).
parte oriental, menos lluviosa; la asociación de Para estas escalas basta considerar a las comuni-
Andropogon-Bouteloua-Bison-Antilocapra en la dades desde el punto de vista de su estructura o
faja central, de condiciones intermedias, y la aso- de sus tipos biológicos 48. No conviene que los
ciación de Bouteloua-Bulbilis-Bison-Antilocapra en mapas de la vegetación traten de llenar sus huecos
la región occidental, de clima más continental y apoyándose sobre el clima, como tampoco que las
algo más húmedo. cartas climáticas se fíen demasiado en la distri-
Los autores americanos, en la tradición de Car- bución de la vegetación. Aquellos mapas son útiles
penter, Shelford, y otros, han empleado una no- para diversas finalidades prácticas: aprovecha-
menclatura muy variada. Sus asociaciones, que miento del suelo, problemas sanitarios, etc.
suelen corresponder a las alianzas de autores euro- En los mapas a escalas comprendidas entre
peos, son comunidades de tipo permanente o clí- 1: 10 000 Y 1: 1 000 000, se puede descender a un
max. Dan el nombre de asocies a las comunidades detalle mayor y, como referencia, se pueden tomar
transitorias que se encuentran en sus respectivos asociaciones o complejos de asociaciones. Las es-
territorios. Faciaciones son subdivisiones de aso- calas próximas al: 25 000 resultan particularmen-
ciaciones, como facies lo son de asocies, recono- te apropiadas al uso de los métodos de los fito-
cibles localmente, generalmente por condiciones sociólogos europeos (fig. 12-23). La mayoría de
de dominancia local de unas u otras especies. los países han publicado o están publicando ma-
Finalmente, se da el nombre de aspectos a las pas de las comunidades vegetales que entran
distintas modalidades que se suceden en el curso dentro de estos límites: la escuela centroeuropea
del año (prevernal, vernal, estival, serotinal, y de Zürich-Montpellier han sido un fuerte estÍ-
autumnal y hiemal) y están caracterizadas por el mulo para esta empresa 11, 15. 33, 70, 72.
desarrollo o estado vegetativo de los diversos ele- El país montañoso presenta dificultades parti-
mentos de la comunidad, o su presencia en los culares, pero se presta a realizar esquemas com-
que migran. Aunque en algunos casos 28. 29 se ha plementarios de distribución altitudinal, suscep-
dado expresión formal a todas estas unidades, tibles de considerable abstracción y generalización
afortunadamente este ejemplo no se sigue y, en (fig. 12-24).
realidad, los autores americanos suelen emplear Los mapas relativos a animales, trazados a es-
una nomenclatura bastante menos recargada que cala muy pequeña, generalmente sólo expresan
la que es común entre los europeos. relaciones de tipo biogeográfico histórico y tienen
Como ejemplo de la formación de los nombres interés secundario en relación con las comuni-
de algunas unidades de distinta jerarquía se pue- dades.
de ver la tabla 12-12, que, a la vez, ofrece un Las comunidades animales se han cartografiado
conspecto de la vegetación europea. No es difícil con menor frecuencia que las vegetales, aunque
encontrar sus relaciones con cualquier otro siste- no han faltado intentos. Se han dado mapas de
ma basado en estructura y fisonomía 14·18. 166, 174, la distribución de comunidades de artrópodos en
175. los Alpes del Tirol (Zillerta1) 145, usando signatu-
ras para áreas caracterizadas por complejos de
especies características, de forma que se puede
Cartografía hacer ver su superposición o imbricación margi-
nal, más importante aquÍ que en el caso de comu-
La cartografía de las comunidades 95. 96 presu- nidades vegetales. Se han publicado también ma-
pone haber realizado cierta caracterización o tipo- pas de territorios de aves, de ciudades de perrillos
logía. Es una buena disciplina, en el sentido de de las praderas 93 e igualmente tienen interés los
que obliga a no despreciar tipos de comunidades, mapas de distribución instantánea de los mamÍ-

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 427

 3500 Figura 12-24 Zonas climáticas altitudinales de
la vegetación de las islas Canarias, generalizadas
según observaciones en Tenerife, por Dansereau.
A la izquierda, exposición al NNE; a la derecha,
3000 exposición al SSW. (Según P. Dansereau, Natural.
Canadien, 93:779-793, 1966.)

2500

2000

Espinosas de hojas pequeñas

feros en llanuras africanas, obtenidos por fotogra- vando, hasta cierto punto, las características del
fía aérea. resto de la comunidad.
La zonación litoral y el bentos marino, en La fotografía aérea abre grandes posibilidades
general, incluyendo a los animales o tratando a la cartografía de las comunidades. En algunos
principalmente de los animales, ha recibido ma- casos impondrá restricciones a las clasificaciones
yor atención que el estudio de la fauna terres- adoptadas. Después de eliminar los efectos debi-
tre 150, 156. Autores daneses, americanos y franceses dos a la incidencia de la luz y el ángulo de la
han producido mapas muy importantes, aunque fotografía, la vegetación puede caracterizarse por
relativos a áreas de pequeña extensión. la textura y el color. Las fotografías estereoscó-
Los símbolos, colores y signaturas más apropia- picas son un excelente auxiliar para definir la
das, han sido ampliamente comentados 72; pero se textura. La reflexión o albedo de la vegetación
está lejos de haber adoptado una expresión uni- depende mucho de su composición. Para la radia-
forme. Conviene que los símbolos sean sugerentes, ción de onda larga (5 a 25 ~m) la vegetación re-
que su número no sea excesivo y que no estén fleja del 1 al 7 %, pero ciertas hojas (limonero,
demasiado recargados o aparezcan confusos. banano) reflejan hasta el 15-17 %. El color se
En las zonas fuertemente humanizadas, la falta puede apreciar sobre placas fotográficas apropia-
de coincidencia entre la vegetación real y la vege- das; pero también sobre juegos de fotografías en
tación potencial -o la vegetación que se supone blanco y negro, hechas simultáneamente usando
existía antiguamente- ha dado lugar a controver- filtros diferentes. Es muy eficaz el método de falso
sia, acerca de qué es lo que conviene representar. color, consistente en un artificio de revelado por
A veces la representación de la vegetación actual el que la impresión producida por radiaciones de
carece de sentido o es imposible; pero una repre- cierta longitud de onda (visible o invisible) queda
sentación de la vegetación potencial puede ser luego en un color arbitrario, pero constante. Este
equivocada, si la interpretación se basa en cono- método es aplicable principalmente a detectar ra-
cimientos insuficientes. Lo más honrado es repre- diaciones que quedan fuera del espectro visible.
sentar la vegetación real, indicando la vegetación La observación, desde un avión, de la vegeta-
potencial hipotética por medio de la superposición ción que acompaña a los meandros de los grandes
de símbolos adecuados. Otros símbolos pueden ríos permite reconocer un verde más tierno en las
expresar alteraciones de tipo diverso, como, por áreas recientemente colonizadas, en los márgenes
ejemplo, la plantación de árboles de ciertas espe- convexos de las orillas donde se deposita material.
cies en sustitución de los originales; pero conser- Este aspecto, apreciable a simple vista, debe refle-

428 Ecologla descriptiva

jar diferencias en el índice D43O/D665 (pág. 448). de clases que se desean. Los métodos aplica-
Sobre esta base, es posible desarrollar métodos bles al trazado de los límites de un área sobre
para discriminar entre diferentes tipos de vegeta- la base de ejemplares de herbario, por ejem-
ción. Esencialmente se trata de utilizar el mayor plo 157a, serían de inmediata aplicación, teniendo
número posible de parámetros y reconocer los en cuenta que las comunidades son entidades más
componentes principales y, en función de éstos, complejas que las simples especies. Otro tipo de
establecer una tipología. A continuación, o simul- problemas se presentan cuando no se pretende
táneamente, hay que encontrar la correspondencia dividir el área en manchas, sino expresar carac-
entre esta tipología y la basada en el análisis bió- terísticas que varían gradualmente. El objetivo
tico de las comunidades. fundamental es trazar límites, o líneas isople-
En Suiza la fotografía aérea se ha aplicado al tas, entre una red de puntos para los que se
catastro, habiéndose desarrollado fórmulas para poseen valores concretos. Hay que interpolar,
clasificar los distintos tipos de cultivos en fun- existen numerosas fórmulas apropiadas para ello,
ción de algunas de sus características ópticas. La y la operación se puede efectuar automáticamente
fotografía aérea no sólo se ha aplicado a la car- con los recursos modernos. La interpolación pue-
tografía de comunidades terrestres, sino también de extenderse sobre toda la red de puntos, en el
a las acuáticas que se extienden a poca profun- sentido de ajustar a todos los puntos una función
didad. En el Reino Unido la exploración aérea o superficie de tendencia tal que sea mínima la
ha servido para localizar y delimitar áreas costeras suma de los cuadrados de las diferencias entre
cubiertas de algas. Actualmente, los métodos de valores observados y valores calculados. La bon-
prospección y análisis desde aviones o desde saté- dad del ajuste depende del grado de la función
lites se hallan en rápido desarrollo. utilizada 93,94. A su vez, cuando una función da
El problema más común en la práctica cartográ- un ajuste correcto, su grado permite deducir
fica consiste en definir unas áreas o celdas, cuyo algunas propiedades de la distribución que refle-
tamaño se desea quede entre ciertos límites, y ja: por ejemplo, en el caso de comunidades ma-
rellenarlas de colores, cuyo número será limitado. rinas, si se trata de un simple gradiente, de una
Implica la misma decisión previa a toda clasifica- cúpula de afloramiento, o de una zona alargada
ción: tener una idea del tamaño y del número de convergencia.

Bibliografía

AgrelI, J.: Kungl. Fysiogr. Siillskapets ,. Lund 15 Braun-Blanquet, J.: Carte des gl'oupements vé-
Forhiind, 15(9): 63-77, 1944. gétaux de la France, Region Montpellier, 1944.
Antipa, G.: Bull. Soco Sci. Acad. Roumaine, 15: 16 Braun-Blanquet, J.: /ahrbuch Natur. Ges. Grau-
195, 1933. bündens., 80: 115-119, 1946.
3 Azuma, M.: ,. Ecol., 20: 63-75, 1970. 17 Braun-Blanquet, J.: La végétation alpine des
4 Balogh, G.: Lebensgemeinscha/ten del' Landtie- Pyrénées Orientales, C.S.I .C. Barcelona, 1948.
re, Akademic Kiadó, Budapest, 1958. 18 Braun-Blanquet, J.: Gründfragen und Aufgaben
Barnard, J. L.: Smithsonian Contrib. Zool., 44: del' Pf1anzensoziologie, in Vistas in Botany, Per-
1-60, 1970. gamon Press, 1959.
Bailey, N. T. G.: The mathematical approach 19 Braun-Blanquet, J. y Pavillard, J.: Vocabulail'e
to biology and medicine, J. Wiley & Sonso Lon- de Sociologie V égétale, 3: ed. Montpellier, 1928.
don, New York and Sydney, 1967. 20 Braun-Blanquet, J. y Tuxen, R.: Stat. Intern.
Bcadle, N. C. V. y Costin, A. B.: Proceed. Linn. Géobot. Médit. Alp., n.O 84, 1943.
Soco New South. Wales, 77: 61-82, 1952. 21 Bray, J. R.: Ecology, 37: 21-28, 1956.
Becrs, R. J. y Lockhart, W. R.: ,. Gen. Micro- 22 Bray, J. R. Y Curtis, J. T.: Ecol. Monogr., 27:
biol., 28: 633-640, 1962. 325-349, 1957.
9 Beerens, E. W.: Sedimentology, 4: 53-64, 1965. 23 Brunig, E. F.: Symp. Rec. Adv. Trop. Ecology,
10 Beklcmishc\', W. N.: Trans. Inst. Rech. Biol. Varanasi, India, 2: 450-457, 1968.
Pel'm, 1-14'5, 1928. 24 Buzas, M. A.: ,. Anim. Ecology, 36: 536-577,
11 Bolos, O. dc: El paisaje vegetal barcelonés. 1967.
Univ. Barcelona, 1962. 25 Buzas, M. A.: Ecology, 51: 874-879, 1970.
12 Bolos, O. dc: Mem. R. Acad. Cien. Art. Barce- 26 Cain, S. A.: Bot. Rev., 16: 1-32, 1950.
lona, 34: 443·491, 1963. 27 Campbell, J. D. Y Caron, H. S.: Science, 133:
13 Bolos, O. dc: Acta Geobot. Barcinonensia, 3, 1333·1338, 1961.
1968. 28 Carpenter, J. R.: Ecology, 16: 203·216, 1935.
14 Braun·B1anquet, J.: P/lanzensoziologie, (1. ed.
3
29 Carpenter, J. R.: Amer. Midl. Nat., 21: 75-91,
1928, 2. ed. 1955) Springer-Verlag. Wien, 1955.
3
1939.

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 429

30 Cassie, R. N.: Mem. Inst. Ital. Idrobiol., 13: 67 Frei-Sulzer, M.: Ber. Schweiz. Bot. Ges., 51:
151-177, 1961. 479, 1941.
31 Cassie, R. N.: New Zeal. ,. Science, 6: 36-59, 68 Friedrichs, K.: Ecology, 39: 154-159, 1957.
1963. 69 Friedrichs, K.: Arch. Hydrob., 54: 274-276, 1958.
32 Cavalli-Sforza, L.: Metron, 16: 152-176, 1951. 70 Furrer, E.: Geographia Helvetica, 17: 43-57,
33 Celinski, F.: Mapa Zespolow les P. B. D. Sze- 1967.
zeiinem, Poznan, 1965. 71 Furuike, E.: lapo l. Ecol., 15: 43-46, 1965.
34 Chodorowski, A.: Ekologia Polska, B, 6(4): 72 Gaussen, H.: Ann. Agronomiques, 19: 78-104,
301-303, 1960. 1949.
35 Clements, F. E.: Plant Successions, Carnegie 73 Gislen. T.: Skrill. K. Svsnsk. Vetensk. Akad.,
Inst., Washington Publ., n.O 242, 1916. 4, 1930.
36 Cleve, P. J.: Goterborgs Kundl. Vet-och. Vitter- 74 Goff, F. G. Y Cottam, G.: Ecology, 48: 793-
hets Samh, Hand., 17, 1900. 806, 1967.
37 Cole, A. J., edit.: Numerical Taxonomy, Acade- 75 Godron, M.: Inv. Pesq., 34: 113-116, 1970.
mic Press, London & New York, 1969. 76 González-Bernáldez, F.: Inv. Pesq., 34: 88-112,
38 Cole, L. C.: Ecology, 38: 226-233, 1957. 1970.
39 Conrad, W.: Bull. Mus. R. Hist. Nat. Belgique, 77 González-Bernáldez, F., Montserrat, P. y Gil, A.:
17(64): 1-4, 1941. Bol. R. Soco Esp. Hist. Nat., 66(3): 151-167,
40 Curtis, J. T.: The vegetation 01 Wisconsin, Univ. 1969.
Wisconsin Press, 1959. 78 Goodall, D. W.: Austr. ,. Bot., 1: 39-63, 2:
41 Czechanovski, J.: Zays metod statystycznych. 304-324, 1953-1954.
Varsovia, 1913. 79 Greig-Smith, P.: Quantitative Plant Ecology,
42 Dagnelie, P.: Bull. Servo Cat. Phytogeogr., B. 2. a ed., Bütterwords. London, 1964.
5: 7-77, 83-195, 1960. 80 Hadac, E.: Biologia, 14: 387-393, 1959.
43 Daniker, A. V.: Ber. Schweiz. Bot. Ges., 46: 81 Hall, A. V.: Nature, 214: 830-831, 218: 203-
576, 49: 522, 1936-1939. 204, 1967-1968.
44 Dansereau, P.: Rev. Can. Biologie, 4: 369-417, 82 Harman, A. H.: Modern Factor Analysis, Univ.
1945. Chicago Press, 1960.
45 Dansereau, P.: Ecology, 32: 172-299, 1951. 82a Holdridge, L. R.: Science, 105: 367-368, 1947.
46 Dansereau, P.: Contr. Inst. Bot. Univ. Montreal, 82b Holdridge, L. R., Grenke, W. C., Hatheway,
n.O 72: 1-58, 1958. W. H. Liang, T. y Tosi, J. A.: Forest environ-
47 Dansereau, P.: Vegetatio, 9: 48-99, 1959. ments in tropical lile zones. Pergamon Press,
48 Dansereau, P.: In Methodes de la Cartographie Oxford, 1971.
de la Végétation, 234-255. C.N.R.S., Paris, 1961. 83 Holzinger, K. L. Y Harman, H. H.: Factor Ana-
49 Dansereau, P.: Bull. Torrey Botanical Club., lysis, A Synthesis 01 Factorial Methods, Univ.
91(2): 114-140, 1964. Chicago Press, 1941.
50 Du Rietz, G. E.: Svensk. Bot. Tidskrlt, 30(3), 84 Huguet del Villar, E.: Geobotánica, Labor, Bar-
1936. celona, 1929. .
51 Du Rietz, G. E.: Nat. Can., 93: 776-795, 1966. 85 Hulbert, S. H.: Ecology, 50: 1-8, 1969.
52 Den Hartog, G.: Acta Bot. Neerlandica, 4: 126- 86 Illies, J.: Ber. Stat. Freudenthal, 5: 1-28, 1953.
135, 1955. 87 Imbrie, J. y Purdy, E.: Spec. Publ. A. A. Petr.
53 Duvigneaud, P.: La productivité primaire des Geol., 1962.
écosystcmes terrestres. En Problemes de produc- 88 Jaccard, E. G.: Bull. Seco Vaud. Sci. Natur.
tivtté Bi%gique, edito Lamotte y Bourliere, Laussane, 38, 1902.
Masson & Cie, Paris, 1967. 89 Joergensen, E. G.: Dansk. Bot. Ark., 14: 1-19,
54 Ebeling, A. W., Ibara, R. M., Lavenberg, R. J. 1950.
y Rohlf, F. J.: Bull. Los Angeles Country, Nat. 90 Jones, G. F.: Allan. Hancock Monogr. Mar.
His. Mus., Science., 6: 1970. Biol., 4: 1-219, 1969.
55 Ehrendofer, G.: Angew. PIlanz.; Festschilt. 91 Kerner, A.: Der PIlanzenleben der Donauliin-
Aichinger, 1: 151-167, 1954. der, Innsbruck, 1863.
56 Ellenberg, H., Mueller-Dombois, D.: Ber Geob. 92 Kershaw, K. A.: l. Ecol., 48: 232-241, 49(3),
Inst. E.T.H., Stiltg, Rübel Zurich., 37: 21-55, 1960-1961.
56-73, 1966. 93 King, Ch. E.: Ecology, 43: 515-523, 1962.
57 Elton, C.: Animal Ecology, Methuen & Co., 94 Krumbein, W. C. y Graybill, F. A.: An intro-
London, 1927. duction to statistical 1110dels in ge%gy, Mc-
58 Fager, E. W.:Ecology, 38: 586-595, 1957. Graw-Hill Book Co. New York, etc., 1965.
59 Fager, E. W. y MacGowan, A. L.: Science, 95 Küchler, A. W.: Ecology, 32: 275-238, 1951.
140(3566): 452-460, 1963. 96 Küchler, A. W.: Vegetation mapping., Ronald
60 Fager, E. W. y Longhurst, A. R.: J. Fish. Res. Press. New York, 1967.
Bd. Canada, 25: 1045-1421, 1968. 97 Kühnclt, W.: Biol. Gen., (Viena). 17: 566-593,
61 Feldmann, J.: Rev. Algologique, lO, 1947. 1943.
62 Feldmann, J.: Ecology 01 Marine Algae. En 98 Lamotte, M. y Bourliere, F., edit.: L'echantillo-
Manual 01 Phycology, Chronica Botanica, Wal- nage des peuplements animaux des milieux te-
than, Mass, 1951. rrestres. Masson & Cie. Paris, 1969.
63 Fonseca, F. Cancela da: Rev. Ecol. Biol. Sol., 99 Lie, U. y Kelley, J. C.: l. Fish. Res. Bd. Callada,
3: 381-407, 1966. 27: 621-651, 1970.
64 Fonseca, F. Cancela da: Rev. Eco/. Biol. Soc., 100 Lindberg, H.: Acta Zool. Fenn., 41: 178, 1945.
1: 41-54, 1968. 101 Macan, T. T.: l. Anim. Ecol., 23(1): 115-141,
65 Font Ouer, P.: Mem. Acad. Cienc. Art. Barce- 1954.
lona, 31: 435-444, 1954. 102 Margalef, R.: Monogr. Est. Est. Pirenaicos, 11:
66 Franz, H.: Biol. Rev., 14: 369-398, 1939. 1-226, 1948.

430 Ecologla descriptiva

103 ~~~~alef, R.: Publ. Inst. Biol. Apl., 27: 17-31, 142 Schmid, E.: Naturwiss. Wochensch., 38, 1922.
143 Schmid, E.: Ber. Schw. Bot. Ces., 59: 169-200,
104 Margalef, R.: Inv. Pesq., 30: 429-482, 1966. 1949.
105 Metzer, B., Searle, N. H. Y Brown, R.: Nature, 144 Schmid, E.: Viertelj. Natur/. Ces. Zürich., 99
216: 32-36, 1967. Beiheft, 1: 1-39, 1954.
106 Michener, Ch. D. Y Sokal, R. S.: Evolution, 145 Schm01zer, K.: Oesterr. Zool. Zeitsch., 4: 356-
11(2): 130-162, 1957. 362, 1953.
107 Miller, R. L. Y Olson, E. C.: Evolution, 14: 146 Seoane, J.: Bol. R. Soco Esp. Hist. Nat., 58,
132-133, 1960. 1960.
108 Morisita, M.: Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ., E., 147 Setchell, W. A.: Science, 68: 119, 1928.
2: 215-235,3: 65-80, 1959. 148 Sheard, K.: Aust. f. Mar. Freshw. Res., 16:
109 Moroni, A.: Boll. Pesca. Piscic. e Idrobiol., 16: 219-254, 1965.
205-306, 1968. 149 Shelford, Y. E.: Animal communities in tempe-
110 Morzer-Bruijns, M. F.: Over Levensgemeens- rate North America, Univ. Chicago Press, 1913.
chappen, A. E. Kluwer: Deventer, 1947. 150 Shelford, Y. E.: Ecology, 12: 455-467, 13: 106-
111 Mozley, A.: An introduction to molluscan eco- 120, 1931.
logy, London, 1936. 151 Sokal, R. R. Y Sneath P. H.: Principles o/ nu-
112 Murray, J. y Hjort, J.: The Depths o/ the Ocean. merical taxonomy. Freeman, S. Francisco, 1963.
McMillan, London, 1912. 152 Sokal, R. P. Y Rohlf, F. J.: Nature, 210: 461-
113 Nash, C. B.: Ecology, 31: 561-566, 1950. 462, 1966.
114 Ochiai, A.: Bull. Jap. Soco Sci. Fish., 22: 522- 153 Sorensen, T.: K. Danske. Vidensk. Selsk, 5(4):
530, 1957. 1934, 1948.
115 Olson, E. C. y Miller, R. L.: Morphological in- 154 Soyer, P.: Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 25:
tegration, Univ. Chicago Press, 1958. 57-92, 1965.
116 Ono, Y.: Record o/ Oceanogr. Works in Japan, 155 Sparling, J. H. Y Nalewajko, C.: f. Fish. Res.
Spec. Numb. March., 1961. Bd. Canada, 27: 1405-1428, 1970.
117 Orloci, L.: J. Ecol., 55: 193-205, 1967. 156 Stripp, K.: Veroll. Inst. Meeresl. Bremerhav.,
118 Palmgren, A.: Acta Forest. Fenn., 22(4): 1-136, 12: 57-92, 1969.
1922. 157 Sukachev, Y. y Dylis, N.: FUl1damentals o/ 10-
119 Palmgren, A.: Acta Bot. Fenn., 1(1): 1-142, rest biogeocoenology, Oliver & Boyd, Edinburgh
1925. and London, 1964.
120 Palmgren, A.: Acta Zoo/. Fenn., 6: 1928. 157a Switzer, P.: En Spatial Patterns and Statistical
121 Palmgren, A.: Acta Zool. Fenn., 7: 1930. Distributions, edi1. Patil, Pielou, Waters: 235-
122 Panknin, W.: Arch. j. Hydrobiol., 41: 92-111, 269. Pennsylvania Sta1. Univ. Press., Univ. Park,
1945. 1971.
123 Parker, F. L., Y Berger, W. H.: Deep-Sea Res., 158 Talbot, M.: Contr. Lab. Yerto Biol., Univ. Mi-
18: 73-107. 1971. chigan, 63: 1-13, 1953.
124 Pavillard, J.: Elements de sociologie végétale 159 Tansley, A. G.: f. Ecol., 8: 2, 1920.
(Phytosociologie). Hermann, Paris, 1935. 160 Tansley, A. G.: Introduction to plant ecology,
125 Pielou, E. C.: An introduction to mathematical London, 1946.
ecology, Wiley Interscience, New York and 161 Terbogh, J.: Ecology, 52: 23-40, 1970.
London, 1969. 162 Thara, H. y Williams, W. T.: Nature, 210: 549,
126 Poore, M. E. D.: J. Ecol., 43: 226-269, 606-651, 1966.
1955. 163 Thorson, G.: Bottom Communities, en Mem.
127 Poore , M. E. D.: f. Ecol., 44: 28-50, 1956. Ceol. Soco America, 67: 461-534, 1957.
128 Ouade, H. W.: Ecology, 50: 171-179, 1969. 164 Tischler, W.: Crundzüge der terrestrischen Tier-
129 Ouastler, R.: In/ormation theory in biology, okologie, Yiewerg & Sohn, Braunschweig, 1949.
Univ. Il1inois Press, 1953. 165 Tonolli, Y. y Tonolli, L.: Mem. 1st. Ital. Idrob.,
130 Rabeler, W.: S. Ber. Naturhist. Ces. Hannover, 6: 53-136, 1951.
94-98: 357-375, 1947. 166 Tüxen, J.: Angew. Pllanzensoz. (Stolzenau) ,
131 Raunkjaer, C.: Bull. A cad. Sci. Denmark, 1905. 16: 1-165, 1958.
132 Raunkjaer, C.: KgI. Danske. Vidensk. Biol. 167 Yoipio, E.: Anim. Zool. Sc. Zool. Bot. Fennicae
Medd., 1,1918. Vanamo, 15(4): 1-32, 1952.
133 Raunkjaer, C.: The lile lorms 01 plants and 168 Walter, H.: Die Vegetation der Erde, G. Fis-
statistical plant geography. Oxford Univ. Press, cher, Jena, 1964.
1934. 169 Warming, E. y Graebner, P.: Lehrbuch der
134 Reswoy, P. D.: Russische Hydr. Zeitsch., 3: Okologische Pllanzengeographie, 4. ed. Berlin,
8

204-209, 1924. 1933.

135 Reyment, R. A.: f. Anim. Ecol., 32: 535-549, 170 Warner, H. R., Toronto, A. F. Y Yeasy, L. G.:
1963. Ann. New York Acad. Sci., 115: 558-567, 1964.
136 Richards, R. W.: The tropical Rain-Forest, Cam- 171 Weaver, J. E.: The North American Prairie,
bridge Univ. Press., 1964. Johnson Publ. Co., Lincoln, Nebraska, 1954.
137 Rioja. E.: Los animales marinos, Labor. Barce- 172 Weber, F.: Crundriss der Insectenkunde, 2. ed.
8

lona, 1929. Fischer, Jena, 1949.

138 Robinson, G. A.: Bull. Mar. Ecol., 6: 333-345, 173 Wernimont, G.: Anal. Chem., 39: 554-562, 1967.
1970. 174 Westhoff, Y.: The Vegetation 01 dunes in the
139 Romaniszyn, W.: Polskie Pismo Entomologicz- Dutch Islands 01 Terschelling, Vliekan and Te-
ne, 22: 1-50, 1953. xel, S. Gravenhage, 1947.
140 Rübel, E.: Ceographie der Pllanzen (Soziolo- 175 Westhoff, Y.: Acta Bot. Neer., 15: 495-511,
gie) en Handworterbuch Naturwiss. Jena, 1933. 1967.
141 Rucker, J. B.: Bull. Mar. Biol., 17: 787-839, 1967. 176 Whittaker·, R. H.: Bot. Rev., 28: 1-239, 1962.

Tipificación, clasificación y cartografia de las comunidades 431

177 Whittaker, R. H.: Communities and Ecosystems, 182 Williams, W. T. y Lambert, J. L.: Taxon., 10:
McMillan, London, 1970. 205-211, 1961.
178 Whittaker, R. H. Y Fairbanks, C. V.: Ecology, 183 Williams, W. T. y Lambert, J. L.: Nature, 191:
39: 46-55, 1958. 202, 1961.
179 Whittaker, R. H. Y Niering, W. A.: Ecology, 46: 184 Williams, W. T. y Lambert, J. L.: J. Ecol., 49(3),
429-452, 1966. 1961.
180 Williams, W. T. y Dale, M. B.: Adv. Bot. Res., 185 Williams, W. T. y Lance, G. N.: J. Ecol., 54:
2,1960. 427, 1966.
181 Williams, W. T. y Lambert, J. L.: J. Ecol., 48: 186 Wilson, E. B.: Proc. Natl. Acad. Sci., 51: 288-
699-710, 1961. 293, 1964.

432 Ecologla descriptiva

CUARTA PARTE

ECOLOGíA TRÓFICA

Todo ecosistema se puede reducir a una superposición

de dos ciclos, un ciclo de materia y un ciclo de energía.
El ciclo de materia es más o menos cerrado, en el
sentido de que determinados átomos son asimilados
por determinados organismos, toman parte en el
metabolismo propio de éstos, pueden pasar a formar
parte de otros organismos cuando éstos devoran a los
primeros y. tarde o temprano, vuelven a quedar en el
medio en forma inorgánica o, si permanecen un tiempo
en forma de compuestos llamados orgánicos, es sin
formar ya parte de un ser vivo. El ciclo de todo
el emento químico, por tanto, comporta un trayecto
en el cuerpo de los organismos, en el seno de la parte
viva del ecosistema, y otro trayecto en el n~edio
inanimado. En promedio se puede calcular la fracción
de la cantidad total de cada elemento que está en el
cuerpo de los organismos-, o, si se quiere, la fracción
del tiempo total que un átomo pertenece por término
medio a algún sistema vivo.
El uso de trazadores radiactivos o de isótopos
diferencia bies al espectrógrafo de masas ha ropresen-
tado para la ecología un avance comparable al del
uso del microscopio en el estudio de la constitución
de los organismos. Es lástima que hasta ahora las
investigaciones han menudeado especialmente en
relación con isótopos radiactivos que pudiéramos
llamar anormales, tendencia que en parte ha sido fruto
de la sensación de culpabilidad engendrada por las
explosiones atómicas; pero cuando se estudian también
los isótopos estables de los mismos elementos -lo
que no siempre ocurre- aquellas investigaciones
llegan a ser verdaderamente importantes.
Conducen a considerar el ecosistema como una serie
de compartimentos interconectados y se puede medir
la intensidad de transporte de cada uno de los elemen-
tos o compuestos entre unos y otros compartimentos.
El flujo de materia va acompaftado de un flujo
de energía. Este es condición para aquél. Sin embargo
 el flujo energético tiene características diferentes,
porque la energía se degrada y no es recuperable,
de modo~qiae,se podría hablar de un ciclo abierto de
ene'rgía que impulsa al ciclo cerrado de la materia,
de la misma manera que un río impulsaba a la rueda
hidráulica de un molino. En realidad toda la biosfera
depende del sistema disipativo de energía que se
tiende entre el Sol y el espacio sideral.
La energía electromagnética entra en el ecosistema
a nivel de ~os llamados productores primarios (veget!)-
les autótrofos). En las sucesivas transferencias en--t"re
compartimentos, la energía circula en forma de. energía
química, es decir, asociada a compuestos químicos
e'nde'rgonicos, cuya energía procede, en último término
de la captada por los productores primarios.
Los organismos cuyos procesos de síntesis no dependen
directamente de la energía solar, sino de otros
organismos, se denominan productores secundarios.
En el curso de la evolución se han, diferenciado dos
grupos. ~e productores secund"ari"oscon adopción
de estrategias diferentes: los de orgari'izació~ más
simple, principalmente bacterias, promueven con gran
intensidad la degradación de energía, y les basta
o mantienen una biomasa relativamente pequeña.
Otros organismos se han complicado enormenlente
la vida y han seguido la estrategia de mantener una
biomasa grande, utilizando con más parsimonia los
compuestos endergónicos proporcionados por los pro-
ductores primarios. Esta segunda estrategia permite
una gran diversificación y parece como si llevara en sí
cierta recompensa: ha dado origen al reino animal.
Los organismos del primer grupo, que se pueden llamar
también descomponedores, a pesar de las proezas,
metabólicas de que son capaces, y quizá precisamente
por ello, han sido notoriamente incapaces de organizar
el espacio, es decir, de dar formas de gran tamaño
y de crear sistemas con notable capacidad de regu-
lación y de reflexión. Uno de los enigmas de la biolo-
gía, cuya solución, si la tiene, se encuentra más cerca
de la Ecología que de la Biología molecular, es por
qlJ(t~ existen animales, si una bacteria posee las vastas
posibilidades metabólicas que todos conocemos y su
vida resulta tan «adaptada» y tan «cómoda)).
/Todo parece indicar que en los sistemas vivos -~""
: aparecen fuerzas de selección que frenan o retardan''',
de manera no uniforme el flujo de energía y promue- '''o
ven, con ello, la complicación de las estructuras en los
,organismos y en los ecosistemas. Se justifica, por .
'tanto, examinar con cierto detalle las relaciones muy
íntimas entre organismos cuando tienen el efecto
mencionado, relaciones que, en un lenguaje no total-
mente vulgar, pero tampoco muy científico, acostum-
bramos a calificar de defensivas.
 13

Producción primaria

La vida está organizada a caballo de un sistema disipativo de ener-

gía, con una fuente constituida fundamentalmente por el Sol -habla-
mos de la vida en nuestra biosfera- y un sumidero de energía que es
el espacio hacia el que nuestro sistema irradia. El círculo máximo de
la Tierra mide aproximadamente 127,5 X 106 km 2, lo cual es sólo el
0,5 X 10- 9 de la superficie de una esfera de radio igual a la distancia
media de la Tierra al Sol. Esto significa que la Tierra intercepta sola-
mente dicha fracción de la radiación electromagnética emitida por
el Sol. Con todo, la energía interceptada por la Tierra es de 177238,9
X 10 12 vatios. Los datos resumidos en este capítulo llevan a la con-
clusión de que la energía solar invertida en hacer funcionar toda la
biosfera es solamente de 122,5 X 10 12 vatios (tabla 13-10). Estas cifras
son sólo aproximadas y no hay duda que en un futuro podrán ser más
correctas; pero no variará el orden de sus valores y puede afirmarse
con seguridad que la vida utiliza solamente una fracción muy pequeña
de la energía electromagnética disponible en la Naturaleza. No quiere
decir esto que la energía no usada de manera directa carezca de impor-
tancia para la vida; ciertamente, la atmósfera y la hidrosfera están
conectadas al mismo sistema disipativo, y el flujo de energía que las
activa tiene importancia básica para la vida, y repercute en formas
de adaptación, transporte y varias actividades de los organismos, y
muy especialmente en la evapotranspiración y en la regulación tér-
mica. Pero la energía directamente usada en las actividades orgánicas
llega en forma de radiaciones luminosas y, repetimos, representa sola-
mente menos del uno por mil de la total disponible incluyendo todo
el espectro. Todos los indicios nos llevan a creer que esta fracción no
ha variado sensiblemente en el transcurso del último millar de millo-
nes de años.
El punto de vista dinámico, de producción, ha sido uno de los
incorporados últimamente a la ecología 76. En algún momento ha dado
lugar a exageraciones y, entre ellas, a suponer que la organización
de la biosfera conducía o tendía a una máxima utilización de la
energía radiante. Pero la verdad es que la vida ha mantenido un nivel
muy bajo de eficiencia global -luego se calcularán otras posibles
eficiencias- y no ha mejorado esencialmente el aprovechamiento de
la radiación luminosa conseguido por los organismos más antiguos.
Sin embargo, a lo largo de la historia de la vida ha aumentado enor-

435
memente la complejidad de los organismos y posi- recuperaclOn de energía previamente invertida
blemente también, aunque en menor grado, la de -por ejemplo, el ciclo del azufre, página 58-.
los ecosistemas. Todo ello nos lleva a pensar que, Mucho más raramente, algún compuesto exo-
en el curso del proceso de selección en virtud térmico, en equilibrio en el interior de la corteza,
del cual unos sistemas han ido sustituyendo a llega a ponerse en contacto con una atmósfera
otros, el parámetro a maximar, si alguno ha teni- oxidante y algunos organismos utilizan la energía
do tal carácter, no era precisamente la energía hecha asequible: el mejor ejemplo actual es el
que podía circular a través de las estructuras de organismos que se hallan en manantiales de
vivas, dándoles actividad, sino la cantidad de es- agua «nueva» que contiene compuestos metálicos
tructuras perdurables que consentía el ciclo de los en un grado bajo de oxidación (hierro ferroso).
elementos naturales, utilizando en la medida nece-
saria, pero sin despilfarro, la energía disponible,
que se encuentra fundamentalmente en exceso. ORGANIZACION y FUNCION
Pero conviene añadir seguidamente que la natu- DE LOS SISTEMAS
raleza de la hidrosfera, con su intensa absorción FOTOSI NTETIZADO RES
de radiaciones, establece una limitación efectiva
de la luz en aguas profundas, aunque esto no Nuestra concepción del mecanismo bioquímico
borra la imagen general trazada en relación con de la fotosíntesis ha experimentado una serie de
el carácter limitativo o no de la energía. cambios, casi caleidoscópicos, durante los últimos
Otro aspecto preliminar, aparentemente opuesto años. Va aumentando el conocimiento de la orga-
al anterior, pero en realidad complementario y no nización del cloroplasto (o a veces se habla de
menos importante en cualquier perspectiva ecoló- cromoplasto, de manera más general, cuando el
gica, es que no se puede concebir la biosfera sin color verde está enmascarado por otros pigmen-
un flujo de energía cuya sección más amplia repre- tos), organización que probablemente es decisiva
senta la producción primaria. Se ha escrito hasta por la naturaleza podríamos decir topoquímica de
la saciedad sobre las condiciones que verosímil- la fotosíntesis y el papel en ella de fenómenos
mente ofrecía la Tierra en los períodos anteriores eléctricos en medios sólidos semiconductores. Es
a la existencia de organismos tal como hoy los probable que algunas de las nociones que se
conocemos. Se piensa en un ambiente fundamen- aceptan actualmente tengan que modificarse;
talmente reductor, en el que se iban formando pero, si no descendemos a detalles, se puede
ciertos compuestos de carbono que, al acumularse trazar una imagen suficientemente coherente para
en variedad considerable, pudieron constituir los poder entender el significado de la organización
sillares de los primeros organismos. Tal como se vegetal en relación con la producción prima-
expone esta teoría con demasiada frecuencia no ria 69, 87, 109, 110.
tiene en cuenta que la vida es un sistema disipa- La energía electromagnética es captada por mo-
tivo que puede existir en estado estacionario, pero léculas pigmentadas de distintos tipos que forman
requiere un cambio continuo de energía. Por parte de los (cloroplastos) cromoplastos. Poseen
tanto, cualquiera que sea la imagen que podamos enlaces conjugados, lo que significa que algunos
formarnos de las etapas pre- y protobiónticas, no electrones son particularmente movibles. Jlay tres
puede hablarse de vida si no está organizado tipos de tales moléculas: clorofilas, carotinoides y
un sistema de disipación de energía y, proba- ficobilinas; cada tipo de sustancia capta selectiva-
blemente, dicho sistema desde el comienzo con- mente fotones que se caracterizan por las longitu-
sistió esencialmente en la aptitud para captar fo- des de onda asociadas. La energía pasa inmediata-
tones. Es difícil imaginarse Ull". sistema vivo que mente a un aceptor de electrones (NADP--+
no tenga la posibilidad de introducir energía, --+ NADPH); l~ fotosíntesis, en su aspecto bioló-
por así decirlo, en su centro, utilizando la radia- gicamente importante, es una reducción. Para
ción electromagnética. En una atmósfera reduc- cerrar el circuito hace falta un donante de elec-
tora no podía existir CO 2 y no es imaginable trones, algo que se oxide y que, en la biosfera
entonces una fotosíntesis como la actual, que actual, no es factor limitante. En una explicación
prácticamente es sinónima de reducción del anhí- a nivel elemental, y que, al mismo. tiempo, es
drido carbónico. En realidad, en una atmósfera apropiada al punto de vista de la ecología, puede
reductora, no se necesitaría energía para la reduc- decirse que la fotosíntesis mueve electrones que
ción, sino para la oxidación; sobre esta base se proceden del agua y acaban reduciendo el car-
ha especulado acerca de una posible asimilación bono del CO 2 ; pero para completar este proceso
inversa en dichas condiciones iniciales de la final y global, se atraviesan una serie de pasos
vida 29. de mayor o menor duración, en los que intervie-
La producción primaria se basa en la fotosín- nen citocromos y procesos de fosforilación (paso
tesis. La quemosíntesis representa, en parte, la de ADP a ATP) entre los términos finales de

436 Ecologla (,ófica

Figura 13-1 Sección esque-
mática de un cloroplasto,
mostrando sacos aplastados o
tilacoides cuyas dilataciones,
correspondiéndose unas con
otras y aplicadas entre sí,
forman los granos (grana).

la oxidación de donantes exógenos de electrones de diámetro en las plantas superiores. La estruc-

y la reducción de compuestos también exteriores. tura laminar va de punta a punta en el cloroplasto
Ya se ha indicado que la capacidad reductora de las algas, pero en las plantas superiores aparece
se manifiesta primero a nivel del fosfato del di- como engrosada, de manera discontinua y regular
nucleótido de nicotinamida y adenina (NADP). en forma de discos o grana. La unidad elemental
Como donantes de electrones se pueden utilizar, de estructura es una especie de saco aplanado,
directamente, el hidrógeno como en el caso de el llamado tilacoide 68, revestido de partículas muy
ciertas bacterias, o el hidrógeno que resulta de la pequeñas (de unos 10 nm), especialmente densas
descomposición del agua. Estos diversos aspectos en las partes del cloroplasto que forman los grana
ticnen gran interés en ccología, entre otras cosas, en las plantas superiores. Dichas partículas pare-
porque la fina organización del mecanismo bio- cen ser sistemas fermentativos o contenerlos,
químico define dctcrminados valores de potencial mientras que los pigmentos se encuentran en com-
de reducción y oxidación entre los que debcrá plejos lipoproteicos de las propias membranas de
vivir el organismo y actuar el mecanismo foto- los tilacoides. Los distintos tilacoides que se super-
sintetizador en cuestión. ponen aparecen como sacos evaginados a partir
Los pigmcntos del aparato fotosintetizador se de una estructura común, de manera que la cavi-
disponen en todos los casos según una cstructura dad de los tilacoides está inicialmente en conti-
laminar característica. Tal organización se observa nuidad (fig. 13-1).
tonto en organismos protocariotas en que el sis- Sin embargo, la organización de los cloroplas-
tema fotosintetizador no está muy diferenciado tos de las plantas ~uperiores no es uniforme.
(cromatoplasma) y rodea a toda la célula (bacte- Hay un grupo de plant.as (grupo C 4 , del que son
rias y cianofíceas), como en los organismos supe- ejemplos el maíz, el sorgo, la caña de azúcar),
riores en los que existen orgánulos diferenciados en las que parte de los cloroplastos no tienen
(cromoplastos o cloroplastos). Por esta idcntidad grana. porque las láminas son uniformes por todo
fundamental de estructura y por cierta autonomía el estroma. Los cloroplastos sin granos se hallan
fisiológica de los cromoplastos, reforzada por su en células que rodean los haces vasculares de las
contenido en ADN, especialmente en los de algas, hojas. Estas mismas plantas muestran peculiarida-
se ha pensado que dichos orgánulos podían des fisiológicas: sintetizan ácidos dicarboxílieos
haber tenido su origen en organismos endosim- y no muestran respiración a la luz, por un acopIa-
biontes asimilados por la organización del patrón. miento interno de asimilación y respiración. Des-
Realmente, se conocen muchos ejemplos de células de el punto de vista ecológico, su característica
de cianofíceas que actúan exactamente como «cia- más importante consiste en el transporte forzado
noplastos)) en el interior de organismos que perte- de CO 2 , que aumenta la eficiencia de su utiliza-
necen a grupos que habitualmente tienen plastos, ción. Viene a representar, aproximadamente, como
pero que han perdido secundariamente dichas si dichas plantas vivieran en una atmósfera con
formaciones (pág. 534); pero no hay base sufi- una concentración de carbónico entre vez y media
ciente para generalizar esta explicación, y suponer y dos veces la normal. Son plantas muy produc-
un origen simbiótico de los orgánulos fotosinte- tivas que prefieren luz intensa y temperatura alta.
tizadores en los organismos cariotas. Sin embargo Se trata de características convergentes apareci-
esta hipótesis no es disparatada, sino que intelec- das en diferentes familias y que pueden estar
tualmente resulta muy atractiva. gobernadas por uno o pocos genes. Dentro del
Los cromatóforos son de forma y dimensiones género Atriplex (quenopodiácea) hay especies del
variables en las algas, discoidales y de 3 a 10 11 m tipo C 4 y otras C J (con ciclo de Calvin, como

Producción primaria 437

la mayoría de las plantas), y, en los híbridos mentos en los diversos organismos y su sentido
entre ambas se observan estructuras anatómicas de adaptación. Las clorofilas son derivados de
intermedias. Existen aún otras modalidades, como la porfina de un peso molecular de alrededor
las descritas en las crasuláceas, todo lo cual indi- de 900, contienen Mg y tienen dos máximos de
ca que el mecanismo de la fotosíntesis no se ha absorción hacia 430 y 665 nm; los carotinoides
de considerar acabado, sino que puede modificarse consisten en cadenas alifáticas y su máxima absor-
con innovaciones 46a. ción está en la banda de 400 a 550 nm, su peso
Las moléculas de clorofilas (fig. 13-2) se dispo- molecular es más bajo, alrededor de 600; las fico-
nen con regularidad en los cloroplastos. Se han eritrinas y ficocianinas (ficobilinas) son proteínas
propuesto diversos modelos de organización espa- solubles en agua, con un grupo prostético tetrapi-
cial de los pigmentos en los cloroplastos; es pro- rrólico, no en anillo como la clorofila, sino en
bable que dicha organización sea importante en cadena abierta, y con bandas de absorción caracte-
relación con la utilización de la luz, especialmente rísticas en la región de 500 a 660 nm. Ciertas bac-
si consideramos al cloroplasto entero como medio terioclorofilas tienen la banda principal de absor-
dióptrico de propiedades ópticas definidas y en el ción a mayor longitud de onda, hacia la región de
que ciertas periodicidades de estructura influyen los 800 nm, es decir, en pleno infrarrojo. Existen,
sobre la absorción de luz de determinadas longi- pues, amplias posibilidades para absorber selec-
tudes de onda. tivamente ciertas bandas de la radiación solar (pá-
Desde hace bastante tiempo se conocen los gina 105). En la figura 13-3 se representan los
espectros de acción de cada uno de los diversos espectros de absorción de algunos pigmentos.
pigmentos, es decir, la medida en que intervienen Puesto que las clorofilas, y concretamente la
en la fotosíntesis, la distribución de dichos pig- clorofila a, se encuentran en todos los organismos
fotosintetizadores (a excepción de las bacterias,
en las que hay formas especiales de bacteriocloro-
fila) y, además, la clorofila a se sintetiza más rápi-
eH CH H H H H H H H H H H H H H H CH. CH, damente que los otros pigmentos cuando los orga-
'/ I I I I I I I I I I I I I I ,/
H (')-C=C-~=C-C=C-~=C-C=C-C=~-C=C-C=1-C=C -("t nismos crecen o se multiplican, se ha pensado
H~ CH. CH. CH. CH, NH que dicho pigmento ocuparía una posición clave
H CH. HC H y que otros pigmentos (que absorben a longitud
de onda más corta) transmitirían la energía reci-
bida del sol a la clorofila a por fluorescencia y
con la consiguiente pérdida (emisión de onda más
larga que la de la luz absorbida). Pero se sabe
que, por lo menos los carotinoides, pueden actuar
directamente de fotorreceptores.
A este respecto debe mencionarse el llamado
efecto Emerson, que se refiere a la observación
de que la tasa de fotosíntesis, en cultivos de algas
eH:,
iluminados simultáneamente por dos luces de dis-
tinta longitud de onda, es superior a la suma
de las tasas de fotosíntesis inducidas por cada
una de las dos luces, cuando se aplican separada-
mente. Todo ello hace pensar que no se trata
de canalizar energía hasta utilizarla en fotones
dentro de un rango de energía muy preciso, sino
que en la fotosíntesis existen mecanismos comple-
mentarios cuyos espectros de acción no coinciden
totalmente. Lo cual no impide admirar la eficien-
cia particularmente elevada con que es utilizada
la energía que viene en fotones de uha longitud
Figura 13-2 Estructura de de onda de unos 700 nm.
la molécula del ~-caroteno y El aparato fotosintetizador no tiene estructura
de la clorofila a. El grupo uniforme en toda su extensión. En los cloroplastos
CH3 rodeado por un circulo
está reemplazado por un se reconocen elementos de tipo diverso, separables
grupo CHO en la clorofila b físicamente por la acción de reactivos, seguida
Todos los ángulos, excepto de centrifugación. Los dos sistemas principales
los que llevan N, están contienen diferentes proporciones de los pigmentos
ocupados por átomos
de carbono. y muestran distintas propiedades bioquímicas.

438 Ecologla tr6fica

 270

250

30

210

190

c: 170
'0

~CI)
"O
150

CI) 130
c:
CI)

] 110

90

70

50

Figura 13-3 Espectros de absor- 30

ción de algunos pigmentos fotosin-
tetizadores. (Según diferentes auto- lO
res, en O. V.S. Heath, The
Physiological 8spects of Photosyn- 200 240 280 320 360 400 440 480 520 560 600 640 680
thesis, Stanford Univ. Press, 1969.) longitud de onda, nm

Fundamentalmente se reconocen dos sistemas bién a través de los correspondientes citocromos, a

fotosintetizadores, por lo menos, distintos por la oxidación del agua, con liberación de O 2 (reac-
características estructurales y bioquímicas (tipos ción de HilO. La fotosíntesis total resulta de la
de citocromos; composición relativa de pigmentos, combinación de ambas reacciones y cada una de
etcétera) y combinados en unos mismos cloro- ellas puede ser Iimitante, según sean las condi-
plastos. El tratamiento de los cloroplastos por ciones externas: En luz roja, de forma que sólo
digitonina u otros reactivos o por ultrasonidos actúe el sistema 1, el segundo sistema puede fre-
causa su disgregación, haciendo posible la recu- nar la asimilación; pero veremos luego que la
peración por separado de dos grupos de partícu- recíproca no es obligada. Las bacterias que uti-
las: las más ligeras con propiedades más pare- lizan el hidrógeno como dador de electrones
cidas a las del que llamaremos sistema 1 (más (hidrógeno libre o de la materia orgánica) y, en
clorofila a, incapacidad de usar agua como dador general, las que no descomponen el agua, no tie-
de electrones), y las más pesadas que se sedimen- nen más que un sistema, equivalente al I. Mu-
tan mucho antes y que corresponden aproximada- tantes de algas verdes que han perdido la integri-
mente al sistema 11. dad del sistema II pueden seguir asimilando si
El sistema I contiene mayor concentración rela- se les proporciona una adecuada fuente de hi-
tiva de clorofila a, de 4 a 8 veces más que cloro- drógeno.
fila b y precisamente de la forma menos fluores- La representación e importancia relativa de los
cente; el sistema II en las plantas superiores dos sistemas tiene, pues, un sentido filogenético,
contiene relativamente mayor proporción de clo- pudiéndose considerar al sistema 1 como más pri-
rofila b (relación clorofila a : clorofila b entre 2 mitivo, capaz de funcionar en un medio en equi-
y 2,5) Y su clorofila a es más fluorescente; en librio con una atmósfera reductora. En tales con-
algas (Porphyridium) 33 dicho sistema 11 contiene diciones pudo haber vivido el antepasado, que
además una mayor proporción relativa de ficobi- algunos suponen heterotrófico, común a cianofí-
Iinas. ceas y bacterias 86; se habría añadido el sistema 11
Las reacciones asociadas al sistema 1, a través cuando las condiciones establecidas en la superfi-
de una reducción de citocromo y de NADP condu- cie de la Tierra fueron tales que la continuación
cen a la reducción del CO 2 ; las del sistema 11 , tam- de la vida requería la fotolisis del agua. Se com-

Producción primaria 439

 CO, + 2H,O +112,3 kcal --+ (CH,O) + O, + H,O

CO,

-0,6

Vl
g -0,4
~

!e
<>
~)(
O
+0,2 CH,O
eo H,O

~aJ
"O
+0,4
Bloqueado por DCMU
/'
(ij O2
g
aJ

(
o
a..
+0,6

+0,8
2H,O

clorofila a" + clorofila b

"P 700" clorofila a' "P 690"

i8.
y pigmentos accesorios.

0,3 0,3

0,2

0,1

/.. = 640 660 680 700 720 740 nm Á = 640 660 680 700 720 740 nm

FOTOSISTEMA I FOTOSISTEMA 11

Figura 13-4 Representación esquemática del funcionamiento de los sistemas fotosinteti-

zadores, en particular del transporte de electrones (flechas de trazos). En la parte inferior
se representa la eficiencia de cada sistema en relación con la longitud de onda de la luz.
DCMU (dicloro fenil-dimetilurea) se usa como inhibidor de la fotoslntesis (sistema 1/,
pág. 454). (Combinado de diversos autores y simplificado.)

440 Ecología trófica

prende que exista relación entre la naturaleza de nuamente iluminadas (Warburg). Para luz conti-
los sistemas fotosintetizadores y los valores del nua o valores crecientes de luz, se alcanza pronto
potencial de oxidorreducción en el medio, con el la saturación. pues los centros de reacción están
predominio del sistema 1 o de sus equivalentes entonces continuamente ocupados y no tienen
para valores bajos (por ejemplo, formas con bac- ocasión de utilizar todos los fotones que alcan-
terioclorofila, entre -0,6 y +0,2 V) y la adición zan a las moléculas de pigmento asociadas con
del sistema 11 en las condiciones ecológicas «nor- ellos. E,sta es una limitación fundamental del cIo-
males~ hoy (O a +0,8 V). Recuérdese la analogía roplasto, que ha evolucionado para la utilización
funcional que existe con las diversas hemoglobi- de la luz en ambientes en los que la concentra-
nas, adaptadas a operar entre distintos niveles de ción de diversos nutrientes constituye el factor
concentración de oxígeno (pág. 43) (fig. 13-4). limitante más importante. De manera que cada
Cuando en un agua estratificada existe un hipo- molécula de pigmento no cuenta con un centro
limnion sin oxígeno, con sulfhídrico y con un de reacción propio, sino que la energía se trans-
valor de Ev muy bajo (pág. 66) en la porción su- fiere gracias a los mecanismos que se han men-
perior iluminada de dicho volumen anóxico se cionado, mecanismos que, por otra parte, son
desarrollan comunidades caracterizadas por el necesarios, porque la reacción más elemental re-
predominio del sistema 1, formadas por bacterias quiere combinar varios cuantos de energía. La
fotosintetizadoras de diversos géneros. eficiencia de transmisión de energía de un tipo
La energía luminosa absorbida se transforma de molécula a otro es proporcional al grado de
en energía de excitación electrónica en la molécula superposición de los respectivos espectros de
del pigmento, de esta forma migra sin pérdida fluorescencia. La clorofila a presenta condiciones
notable hasta distancias de 5 nm. Tal facilidad muy favorables también desde este punto de vista
hace que no sea posible atribuir la primera exci- y ésta es otra razón que puede explicar la selec-
tación a una molécula determinada. Los cloro- ción de dicho pigmento, en el curso de la evolu-
plastos se comportan, a este respecto, como si ción, como pieza universal en los diversos siste-
fueran sólidos, con propiedades de semiconducto- mas posibles de fotosíntesis.
res. De esta forma, o por fluorescencia, la energía Cuando uno de los dos sistemas acoplados, 1
llega al llamado centro de reacción, donde aumen- o 11. no trabaja. desciende el promedio de la
ta rápidamente la probabilidad de que se mani- energía utilizada por cuanto absorbido. A este
fieste inmediatamente en forma de una energía respecto no existe simetría o reciprocidad, pues
que no migra más, sino que interviene en una es más fácil transferir encrgía por fluorescencia
reacción. El espacio ocupado por los centros de del sistema 11 al sistema 1 que viceversa. Todo
reacción no llega al 1 % del espacio del sistema 1 sistema absorbe a longitud de onda más corta y
que contiene los pigmentos; sólo es relativamen- emite por fluorescencia radiación de onda más
te superior en bacterias purpúreas, pero apa- larga. Y. por sus pigmentos. el sistema 11 tiene un
rentemente es aún inferior en el sistema 11. Se espectro de absorción con mayor participación de
puede considerar, por tanto, que cada centro de la radiación de onda corta que el sistema l. Puesto
reacción sirve a cierto número de moléculas de que el sistema 11 tiene mayor número de mo-
clorofila. Por ésta, y quizá también por otras pro- léculas por centro de reacción. la mayor distancia
piedades, el sistema fotosintetizador aparece divi- a que. por término medio, debe transferirse la
dido en unidades, cada una de las cuales tiene un energía, puede ponerse en relación con la mayor
número de moléculas de clorofila que no es cons- energía media asociada a los fotones absorbidos
tante, aunque parece aproximarse siempre a un (fig. 13-4 l. Sin embargo. otras experiencias llevan
múltiplo de 300 o de 600, sin descartar algún a suponer que los dos sistemas fotosintéticos con-
submúltiplo. Las unidades mencionadas son pro- ducen sus procesos fotoquímicos de manera para-
bablemente tres o cuatro veces más pequeñas en lela. sin que uno (11) rebose sobre el otro (1).
el sistema 1 que en el sistema 1l. Se comprende que el sistema 11 puede tener
En cada centro de reacción ha de transcurrir cierta superioridad y haya sido seleccionado favo-
cierto tiempo entre la utilización de los grupos rablemente en condiciones de luz poco intensa o
de fotones o cuantos de energía que llegan suce- de limitación de nutrientes. La relación entre la
sivamente. Las reacciones intermedias entre una y importancia relativa de los sistemas 1 y 11 en de-
otra absorción de energía pueden realizarse en la terminada especie tiene significado filogenético,
oscuridad, como se prueba con los clásicos expe- como ya se ha visto, y ecológico. Probablemente
rimentos de iluminación por destellos. Células de las diferencias en la composición pigmentaria de
algas iluminadas intermitentemente. con períodos las distintas especies o de una misma especie bajo
de oscuridad como 5 veces la duración de los de condiciones diferentes dependen. en buena parte.
luz. y éstos de 3.4 a 3.8 microsegundos. producen de diferencias más profundas en la representación
prácticamente lo mismo que si estuvieran conti- relativa de los dos sistemas fotosintetizadores.

Producción primaria 441

 Los compuestos activados que se forman inme- baja o iluminación intermitente y apenas tiene
diatamente junto a la fuente de energfa o centro valor como «constante- ecológica, pues en las
de reacción no intervienen forzosamente en el condiciones naturales la eficiencia es sistem'-
ciclo de Calvin (fijación y reducción del COJo con ticamente inferior, como resulta de la relación
participación de NADPH y ATP), sino que tam- entre el número de moléculas de clorofila y el
bién puede usarse la energía en otros procesos número de centros de reacción. Precisamente la
enzimáticos. por ejemplo en los que atañen al organización del cloroplasto sólo se concibe si se
metabolismo del nitrógeno. Recuérdese que tanto acepta que no ha existido una seria presión de
el carbono como el nitrógeno y el azufre se hallan competencia a favor de un aprovechamiento m'-
en estado reducido en 105 compuestos que forman ximo de la luz, porque casi siempre el factor
parte del cuerpo de los organismos. en compara- limitante está constituido por la concentración
ción con el estado habitual de dichos elementos de determinados elementos químicos. Las carac-
en el exterior. y que su reducción requiere energía. terísticas de la luz natural. generalmente en exceso
Han podido existir aquí desviaciones regulares o en defecto, con una gran proporci6n de luz
en el curso de la evolución. con posibles cambios difusa en distintas direcciones, han tenido que
en el papel que el nitrógeno ha desempeñado en influir en la evoluci6n del aparato fotosintetizador
el metabolismo celular. Por consiguiente, la can· hasta llegar a ser tal como lo vemos.
tidad de carbono asimilado, o de oxígeno produ- La producción de CO 2 en la respiraci6n de las
cido. no son expresión fiel y completa de la ener- plantas se manifiesta no s610 de noche, sino tam-
gía ingresada por los organismos. bién de día (fotorrespiraci6n); solamente un pe-
Dicha energía se manifiesta como poder re- queño número de plantas superiores (gropo C4 )
ductor y se puede relacionar con la reducción han internalizado el cambio dentro de su organi-
del fosfonucleótido de nicotinamida y adenina zación celular y, a la luz, no liberan COl' Este
(NADP -+ NADPH), o con la producción de ATP carácter se puede considerar como «progresivo»
(ADP -+ ATP). La formación de ATP se rela- dentro de una teoría ecol6gica general, pues re-
ciona con el salto de energía entre la forma más presenta una mayor capacidad de regulaci6n por
reducida del sistema 11 y la más oxidada del parte del organismo.
sistema l. Puede decirse que este ATP se produce
«de propina», porque no requiere un número
extra de cuantos. En la práctica, lo más aparente FACTORES QUE DEFINEN V LIMITAN
es la reducción del CO 2 o la producción de oxí- LA PRODUCCION PRIMARIA
geno molecular y, a través de ellos, se estima la
producción primaria, lo cual no es incorrecto Concentraci6n total de clorofila
desde el punto de vista ecológico. La reacción se
expresa corrientemente en la forma CO 2 + H 20 La organización del mecanismo de la fotosín-
= (COH 2)" + O 2, Aceptando para los glúcidos tesis a escala subcelular constituye la pieza fun-
una energía de 4,1 kcal g-I la energía necesaria damental y la explicación de la organizaci6n glo-
para esta reacción sería de 30 X 4,1 = 123 kcal bal de Ja planta en relación con la producción
mol-l. Más exactamente se considera que las plan- primaria. Los cloroplastos se distribuyen en las
tas requieren una energía de 116 kcal por mol células, las células con clorofila se disponen en
de oxígeno producido. La energía de un «mol» expansiones laminares y éstas, a su vez, se extien-
de cuantos de luz, o sea, de un einstein, de lon- den y reparten en un medio fluido. El mecanismo
gitud de onda de 685 nm, es de 41,6 kcal. 1 eins- de captación de energía lumínica es tal que su
tein = 6,0251 X 1023 cuantos. Por término medio, eficiencia, en caso de saturación (teniendo en
pues, en teoría bastarían tres fotones con la men- cuenta la limitación de los centros de reacción
cionada longitud de onda asociada para la sepa- y la eficiencia del proceso en sí (1/300 X 1/4 -
ración de una molécula de oxígeno (3 X 41,6 = ::=:: 1 0/(0), a luz de intensidad solar directa, queda

= 125). Según la mayoría de los experimentos, entre 0,6 y 5 por mil y se comprende que la
hacen falta tres cuantos o fotones combinados en evolución haya seguido el camino de la óptima
un centro de reacción (longitud de onda inferior a utilización de intensidades luminosas bajas. En
690 nm) para reducir un equivalente de dinucleó- este caso la eficiencia puede ser mayor. La evo-
tido (NADP), generar medio equivalente de ATP lución del aparato fotosintetizador se interpreta
o dar un equivalente (1/4 de molécula) de oxí- como adaptación a un ambiente de luz difusa.
geno. Es de suponer que la evolución en un ambiente
La eficiencia de la fotosíntesis es, pues, aproxi- de luz muy intensa hubiera conducido a una rela-
madamente, del 25 %. Los máximos valores obte- ción mucho más baja entre el número de molécu-
nidos se aproximan al 35 %. Esta gran eficien- las de clorofila y el de centros de reacción.
cia sólo se consigue para intensidades de luz Las condiciones óptimas se conseguirían dispo-

442 Ecolog/B tr6ficB

 Flgur. 13-& Ab,ofci6n de l. luz por elementos dispuestos en 18 periferia de un sistem.
tfen.pef.nt., con i".gul.fid.del 6pticas, que h.ce de conductor luminoso. A la defecha,
le. elge• • imbionte. que .e dese"oll.n .Ifededor de cristalinos rudimentarios en el borde
el mento dellemelibfenquio Tridacna enc.rn.n el modelo anterior.

niendo las superficies de utilización de la luz unos lO mg de clorofila por litro, medida sobre
extendidas paralelamente a la dirección de los un espesor de cubeta de 1 cm; lo cual corres-
rayol luminolOl, en un sistema de conducción ponde a unos 300 mg de clorofila por m2• Es lo
donde existe cierta probabilidad de que los rayos que tiene una hoja, por término medio y es fácil
le reflejen o difundan (fig. ll-5). Esta estructura darse cuenta de la opacidad que ello representa.
correlponde groseramente a la distribución de las Esta es una cifra máxima a la que se tiende en
hojas en la vegetación terrestre. A su vez, y a una
elCala inferior, la estructura se repite en la dispo-
llción de los cloroplastos en la hoja. En su forma Tabla 1:5-1
m's refinada correspondería a los cultivos de Concentración de clorofila por unidad de luperficie
algal en que la suspensión de organismos rodea a en divenal comunidadel veletalel.
cilindros transparentes que hacen de vehículo de
la luz, dispolición que no falta en la Naturaleza, Clorofila,
mi m- l
como en ciertas plantas suculentas fenestradas, en
líquenes del género Lecidea y en los cristalinos
del lamelibranquio Tridacna. convertidos en me- Pecton en lagos de montaña 61 2- 50
dios dióptricos que conducen la luz a las algas Embalse de Sau (promedio) 124 219
limbiontes que crecen a su alrededor. Algas sobre piedras en ríos de montaña 61. 64 300- 370
Llegamos a comprender la misma limitación a Algas sobre piedras en ríos de la montaña
media, Cataluña (original) 113- 273
través de otras consideraciones que se refieren 8 Perifiton de lagos de Masuria 119. 300
la concentración de clorofila en los organismos. Pradera marismeña de Spartina alterni/lora,
Esta concentración tiene un límite superior de Massachusetts (original) 306·2260
utilización. Es obvio que, por unidad de superfi- Comunidades bentónicas marinas m 300-2750
cie, no puede existir más clorofila activa que la Tundra ártica m 300- 770
cantidad de ella que basta para absorber prácti- Campos abandonados n 300- 600
camente toda la luz. Es f'cil calculaf dicha can- Praderas y pastos 1] 700-1000
tidad a partir de las expresiones de la tabla 10-4. Sabana 1] 600-1000
Una densidad óptica de 2 corresponde a la ablOf- Bosque de Pinus-Quercus 1] 3100
Bosque montano ombrófilo, Puerto Rico 11 2200-2670
ción del 99 % de la luz. Tiene dicha densidad
Cultivos de gramíneas y soja 1] 900-2700
óptica una dilOlución de clorofila que contiene

Producci6n primlril 443

el plancton, aunque en la práctica aparece supe- Tabla 13·2
rada cuando hay en profundidad mucho plancton Concentración de clorofila a + b, por unidad
inactivo que se va sedimentando en poca luz. de extensión de hoja, en diversas especies del encinar
Aquellas comunidades que iie extienden en (Quercetum ilicis), cerca de Barcelona.
forma de capa muy delgada, como los revesti- Datos originales de N. Fité.
mientos de algas y líquenes sobre rocas, o el
neuston, están sujetas a la misma limitación, que Clorofila a -i- b,
Especie promedio mg m- 2
aquí es más grave, pues el poco espesor de la
comunidad hace que la asequibilidad de elemen-
tos nutritivos sea ordinariamente muy pequeña y Quercus ilex 824
Pistacia lentiscus 579
actúe de factor limitante suplementario. Semejan-
Rubia peregrina 617
tes tipos de comunidades suelen contener menos Smilax aspera 565
clorofila, entre 20 y 200 mg m- 2 (83). Clematis flammula 562
Las comunidades mejor estructuradas y estra- Lonicera implexa 508
tificadas, como son las representadas por la vege- Viburnum tinus 441
tación superior, están adaptadas a la utilización
de luz repetidamente reflejada y difusa y con fre-
cuencia contienen concentraciones de clorofila que
rebasan mucho aquel límite eficaz indicado (ta-
bla 13-1). Debe añadirse que se encuentra una atestiguan que los vegetales están hechos para
cantidad considerable de clorofila detrítica suple- aprovechar poco más del uno por ciento de la
mentaria, en plancton poco activo o muerto, en radiación luminosa que les llega. La biosfera, en
el suelo y en el sedimento, en detritos, etc., que su conjunto, se sitúa en un nivel bastante inferior,
se ha de tener en cuenta al interpretar los aná- vecino al uno por mil de la radiación total.
lisis de pigmentos en términos de producción
potencial.
Concentración relativa de pigmentos
La relación entre el número de miligramos de en la planta e índices foliares
carbono asimilado por hora y la concentración
de clorofila, cuando no hay otros factores limi- La concentración de clorofila (a + b) en los
tantes, tiende hacia 5. Ocasionalmente se encuen- tejidos activos vegetales varía entre el 0,1 y el
tran valores más altos. En biología acuática se 3 %, tanto en algas del plancton como en las
acepta para uso general que dicha relación vale hojas de las fanerógamas 62, 121, 122. La relación
3,7 107 para el plancton; para el bentos sería me- entre las partes asimiladoras y las partes estruc-
nor. En plantas terrestres comúnmente se hallan turales y conductoras no asimiladoras varía entre
valores entre 1,3 Y 4, Y aún más bajos: 1,2 en amplios límites en las comunidades terrestres.
Pyrus; 0,4 en Picea 123. En líneas generales, la Pero la cantidad total de clorofila varía menos
producción primaria neta anual en la vegetación que la biomasa total, lo cual se comprende, pues
terrestre es entre 150 y 220 g de C por g de clo- aquélla se relaciona más estrictamente con la luz
rofila 14,15,21. disponible, o sea, con la superficie.
Puesto que 300 mg de clorofila por m2 bastan En la tabla 13-7 se recopilan datos sobre la
para absorber prácticamente toda la radiación biomasa de diversas comunidades terrestres. El
eficaz, en las mejores condiciones que se pueden peso seco de las hojas es de 36 a 400 g por metro
suponer no se podrían fijar más allá de 1000 a cuadrado de hoja, con una mayor densidad de
1500 mg C m- 2 hora- I , tanto en cultivos de algas valores entre 40 y 50 g m -2. Aceptando una rela-
como en experimentos con discos de hojas, lo cual ción entre extensión de las hojas y superficie del
representa unas 15000 cal-g m- 2 hora-l. La ener- suelo o índice foliar de 4 a 10 y una relación de
gía luminosa que alcanza a las plantas y es absor- materia orgánica a carbono de 2,4, se deducirá
bible, en las mejores condiciones, es igual a 1/4 que la parte de la biomasa vegetal asimiladora
de la constante solar (sólo la mitad de la energía representa generalmente entre 24 y 1000 g C m- 2 ,
es en forma de luz y la mitad de ésta llega a los lo cual es una fracción de la biomasa generalmen-
cloroplastos), o sea 2 X 0,25 X 60 X 10000 = te comprendida entre el 25 y el 2 %, tanto menor
= 300000 cal g m- 2 hora-l. Aun en condiciones cuanto mayor es la altura de la vegetación (ta-
óptimas, no es de esperar encontrar un aprovecha- bla 13-8).
miento de la energía en la fotosíntesis superior a Al expresar la biomasa vegetal, a menudo se
u~ 3 a 5 por ciento. Compárense estos valores olvidan las partes subterráneas. La relación en-
máximos con los que se deducen de la limitación tre partes subterráneas de una planta y partes
del número de centros de reacción. Unos y otros aéreas de la misma varía ampliamente, de ma-

444 Ec%gla t,ática

nera que ecológicamente es muy significativa. ~
~ 200
El cociente partes subterráneas: partes que so-
bresalen del suelo aumenta siguiendo la serie
anuales, perennes y leñosas. Monk da valores que
E
Q)
Cf)
--- - - - - - - - - - - - - -

/'
/' - --
~'-'.-

"" arroz
'",
varían entre 0,1 y más de 2. En praderas de
Finlandia, se citan valores de 1,7 a 2,2 46 • Para
E
o
ü
Q) --------~,/~----
/ '" \
la vegetación abierta de África, en lugares más Cf)

oCf) 100
húmedos (vegetación de Crossopteryx y Elyonu- Q)
boniato
rus) es de 1,375; en localidades semiáridas con a.
O'l
vegetación de Andropogon y Nephrolepis, vale
é
3,5 31 , más que en la remolacha (4). Es mucho más -o
'0
alta en la vegetación subdesértica que en el bos- g
que tropical húmedo. En bosques caducifolios y "'O
o
de coniferas, en clima templado, es de 0,15-0,25 el:
Y en los bosques tropicales de 0,11 o menos. En
índice foliar
el bosque tropical húmedo, con un reciclado con-
tinuo en las capas superiores del suelo y una reser- Figura 13-6 Relación entre el índice foliar y la
va muy baja de elementos en el medio, no hay ni producción neta, en el arroz y en el boniato.
(Según Y. Tsuno y K. Fujise, Bul!. natu. Inst.
raíces profundas ni gran desarrollo de micorrizas agric. Sci. Tokyo, s. D, 13:1-131, 1965.
ectotrofas, es decir, el sistema de transporte subte-
rráneo está reducido y la relación entre partes sub-
terráneas y partes aéreas de la planta es baja.
Queda compensado en masa y también desde el millones de moléculas de clorofila por cloroplasto
punto de vista mecánico por el gran desarrollo de dispuestas en unos 2000 p.m 2 de lámina de tila-
la base del tronco y de raíces superficiales en coide).
forma de contrafuertes. En vegetación acuática En cuanto a la relación entre la extensión del
de Thalassia (Puerto Rico) 62 la relación partes limbo foliar y la superficie del suelo cubierta por
enterradas: partes emergentes vale de 3,9 a 7,1 la vegetación, la mayor parte de los valores se
sobre sustrato grosero con gran desarrollo y per- aproximan a cuatro, que es el índice foliar más
sistencia de rizomas y sólo 0,14 a 2,83 en fondos común. Más allá de esta relación, generalmente
fangosos. Todas estas relaciones tienen un interés aumenta mucho la respiración y la utilización de
considerable a la hora de precisar las relaciones la luz es ineficiente (fig. 13-6). Sin embargo, en
entre producción neta y producción bruta, porque condiciones de gran intensidad luminosa, especial-
todos los tejidos respiran poco o mucho, mientras mente si la vegetación es alta y se crea un am-
que solo una parte relativamente pequeña inter- biente de luz difusa, se observan índices foliares
viene en la asimilación. mayores, por ejemplo, de 6 o más (fig. 13-7) 13.
En el plancton no existe la complicación indi- También son mayores en prados abonados que en
cada; sin embargo, la concentración de clorofila los sin abonar. En bosques templados, tanto cadu-
y su actividad varían asimismo entre límites consi- cifolios como de hoja perenne, son corrientes
derablemente amplios. índices foliares de 6 a 8 32 ,72. En bosques tropi-
La concentración de clorofila por unidad de cales y húmedos se encuentran valores entre 6,5
extensión de limbo foliar (incluyendo dos caras, y 16,6 32 ,79,81,84. También para bosques de coní-
haz y envés) es notablemente poco variable. La feras (Picea, en Suiza) se dan valores de índice
mayoría de los valores quedan entre 250 y 350 foliar muy altos, de hasta 16 32 ; pero parece que
mg m- 2 (1a mitad de cuyo peso corresponde a las coníferas son algo peculiares y no perfecta-
la superficie de una sola cara de la hoja), cifras mente comparables con otras fanerógamas. El
próximas a la mayor concentración efectiva de índice foliar difiere relativamente poco entre un
clorofila calculada por unidad de superficie. bosque y un prado, lo cual indica que la produc-
Sin embargo, los resultados de todos los aná- ción primaria bruta de ambos ecosistemas es poco
lisis abarcan más, entre unos 150 y 750 mg diferente; aunque la producción neta es mayor
m- 2 (81, 122). En las plantas esclerofilas, bien ilumi- en el sistema que tiene menos masa que respira.
nadas, las concentraciones de clorofila se aproxi- Independientemente del índice foliar, el tamaño
man al límite superior indicado (tabla 13-2). El de las hojas, si son grandes o pequeñas, tiene im-
número de cloroplastos por unidad de extensión portancia ecológica. Hay plantas de hojas particu-
de la hoja en las fanerógamas es igualmente poco larmente grandes, como las palmeras, musáceas,
variable, entre 250 y 500 X 109 m- 2, lo cual co- araliáceas, etc. El tamaño de las hojas en la
rresponde a un contenido de clorofila de aproxi- evolución no es regulado solamente por el riesgo
madamente 10- 12 g por cloroplasto (cerca de 700 de desgarre bajo la acción del viento, sino posi-

Producción primaria 445

 ma disposición del follaje para la mejor utiliza-

. ~ ción de la luz, que se ajusta también a la mayor

proporción de radiación difusa en los niveles infe-

.
riores. La dirección de las hojas en los distintos
• estratos se explica como una optimación de la

, . ••
necesidad de interceptar la luz (fig. 13-8) 57 Y la
planta entera aparece organizada para su óptimo

.. ........ . aprovechamiento. El concepto de optimación se

puede extender al estudio del conjunto e interac-

. ..: :.:' ..•

ciones de las diferentes especies que conviven en
.~. una comunidad.

.-.... : .
El producto de la concentración de clorofila
por unidad de extensión de las hojas por el índice

. . . I
foliar, da la concentración de clorofila por uni-
dad de superficie horizontal. Muchas mediciones
1 5 10 50 100 0
0 se aproximan al valor esperado de 300 mg clor.
Intensidad relativa de la luz, °0 m -2 X 4 = 1200 g de clorofila por metro cuadra-
do (tabla 13-1). A esta cifra debe añadirse la clo-
Figura 13-7 Indices foliares de comunidades de rofila presente en los tejidos que no han sido com-
plantas naturales y seminaturales, en el Japón.
Observaciones hechas en otoño, bajo diversas putados como hojas (ramitas, corteza, etc.).
condiciones de luz. (Según T. Hiroi y M. Monsi, A los efectos de la organización de los ecosis-
J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, s. 3, Bot., 9:241-185, temas, es interesante comparar la distribución en
1966.) altura de las partes fotosintetizadoras y no foto-
sintetizadoras de la vegetación (fig. 13-9) 72. La
distancia entre los respectivos centros de gravedad
de ambas distribuciones es una medida de la fun-
blemente, y de manera más importante, porque ción de transporte realizada por las plantas del
una hoja grande impone ciertas exigencias al ecosistema. Dicha distancia aumenta regularmente
sistema de conducción en su base, de la misma en el curso de la sucesión (pág. 773). La compe-
manera que una ciudad grande requiere un siste- tencia por la luz conduce al aumento en altura
ma de transporte de determinadas características de la vegetación. al alargamiento del sistema de
que permita mantener un flujo mínimo. En otros transporte y contribuye, en definitiva a un retardo
términos, existen limitaciones en la relación ex- en el ciclo material de todo el sistema.
tensión de las hojas/sección del xilema, relación
que es mayor en las plantas de sombra que en
las de sol. Por esta razón, el tamaño de las hojas Composición cuantitativa
es un carácter adecuado para la distinción de de los pigmentos.
tipos biológicos de plantas, en relación con el
clima (pág. 395). Existen ciertas restricciones de tipo filogenético
El índice foliar se relaciona con la estratifica- en la distribución de los pigmentos. Dejando
ción de la vegetación. Puede ser mayor en una aparte las bacterias, un conjunto de grupos dis-
vegetación más alta y obviamente existe una ópti- tintos de organismos acuáticos difieren unos de

320
280
o' 240
~ 200
"ii 160 o('1)
oO) o
CD
120 ID o

R
.lJ

~
o
80
::J
40
:;;: o
Indica 0.4 1,8 3,9 4,8 5,1 4.4 1,0
foliar

Figura 13-8 Orientación de las hojas de malz (en grados: 60-90°, 30-60°, 0-30°),
en función de la altura en la planta (escala a la izquierda) y del periodo vegetativo,
muestreado 7 veces, hasta llegar al estado final de senectud. Las cifras de la parte
inferior de los gráficos representan el Indice foliar total. (Según Loomis 57.)

446 Ecologla trófica

 Intensidad luminosa relativa

o 20 4p 6.0 8p 19000
N 9 O
m
10,3
140

120 8.~

100~---+--'-'-n
I 6,3
80 P

60 f 4,3

40 F
2,3
20

60 40 20 20 40. 60 2 10 12 14

gm- 2 (10 cm)-l 02 O O 2,0 4,0 6'1 Toneladas Ha l m- I

Il
20

40
';aíces

Figura 13-9 Distribución de la biomasa de la vegetación, según la altura (escala a la

izquierda, en cm o en m) y repartida según el carácter productivo (F, a la izquierda de
la linea vertical) o no productivo (e, derecha). t', comunidad de Amaranthus patulus;
8, bosque de Picea glehni, en Hokkaido, norte del Japón. La parte coloreada es propor-
cional al contenido en nitrógeno. La biomasa se expresa en gramos por 1 x 1 x 0,1 m;
o en toneladas por 100 x 100 x 1 m. (Según diversos autores, en Monsi 72 .)

otros por los pigmentos de su sistema fotosinte- Los distintos pigmentos poseen espectros de
tizador. Además de la clorofila a, común a todos absorción (fig. 13-3) Y de acción diversos y se
los grupos, como clorofila secundaria, las eugle- supuso que en los vegetales acuáticos existía una
nales y clorofíceas tienen clorofila b, las cripto- adaptación cromática complementaria, en el sen-
fíceas, dinoflageladas, crisofíceas, diatomeas y feo- tido de que el color de los cromatóforos tendería
fíceas, clorofila e, a veces en alta proporción; las a ser complementario de la luz ambiente. Apoyaba
rodofíceas clorofila d, y las heterocontas clorofi- tal hipótesis la observación de que, en profun-
la e. La clorofila b difiere de la a en que el car- didad, donde alcanza la luz azulada, existía una
O considerable proporción de algas con cromatófo-
¡f ros amarillentos o rojizos; mientras que en aguas
bono 3 lleva el grupo -C en vez de -CH 3 ;
superficiales, donde llega una mayor proporción
"- H de radiación de onda larga (roja), los organismos
otras clorofilas son menos conocidas. Las ficobi- verdes predominan, o, por lo menos, se encuen-
linas son propias de cianofíceas, rodofíceas y tran en buena proporción. Pero tal adaptación
algunas criptofíceas. Algunos carotinoides como, puede relacionarse más con la intensidad que con
por ejemplo, el ~-caroteno, se encuentran en casi la calidad de la luz y no se excluyen otras razo-
todos los vegetales, mientras que las formas oxi- nes, por ejemplo, que la aportación de nitrógeno
dadas o xantofilas son las más diversas y algunas y mayor disponibilidad de CO 2 no disociado en
son características de determinados grupos. ciertas aguas superficiales, tal como se ve en las
Sólo uno de estos grupos, el de las clorofíceas, escolleras, favorezcan el desarrollo de algas verdes
ha invadido la superficie de los continentes, dan- muy vistosas, como Enteromorpha y Ulva. La hi-
do origen a las plantas superiores, cuya compo- pótesis de la adaptación cromática no se basa más
sición pigmentaria se encuentra por tanto, limi- que en algunos datos sobre la variación de las
tada filogenéticamente. Las plantas superiores sólo distintas proporciones de las ficobilinas (ficoeri-
contienen las clorofilas a y b, nada de ficobilinas; trina y ficocianina) en cianofíceas, según sea la
pero sí carotinoides diversos: carotenos y xanto- luz a la que se han desarrollado. En Tolypothrix
filas, A estas sustancias se añaden precursores y tenuis, la calidad de la luz, al final de un período
productos de alteración de las clorofilas. de iluminación, condiciona la síntesis de pigmento

Producción primaria 447

durante el siguiente período oscuro: la luz verde amarillea al disminuir su productividad, por des-
favorece la síntesis de ficoeritrina; la luz roja, la trucción de clorofilas y persistencia de carotinoi-
de ficocianina 38a. des acumulados. En el bosque tropical de Puerto
Aunque no se vea muy clara la relación entre Rico, dicho índice pigmentario es algo inferior en
la composición de pigmentos y la calidad de la etapas de la sucesión (2,1) que en el bosque ma-
luz, lo cierto es que aquella composición varía, duro (2,2 a 2,4) 79. Es interesante considerar las
y mucho, incluso dentro de una misma especie, relaciones entre la clorofila a y la clorofila b que
y en relación con diversos factores, además de se observan en dichas plantas superiores. Si de-
la luz. Para las algas unicelulares en la naturaleza crece la cantidad total de clorofila, desciende más
o en cultivos de laboratorio, la imagen más apro- aprisa la a que la b; es decir, la vida media de la
piada, aunque provisional, que podemos trazar clorofila b es más larga que la de la clorofila a
es la siguiente: cualquier aumento rápido de la y esto ocurre también en algas (19 horas y 10 ho-
posibilidad de crecimiento, es decir, el suprimir ras, respectivamente, en Chlorella sorokiniana 63a).
la limitación constituida por algún factor del me- La clorofila b es relativamente más abundante en
dio y, especialmente, la representada por una baja las hojas viejas o en las partes bajas de la planta
concentración de compuestos de nitrógeno -apor- o en las plantas de sombra 13, 54 Y también rela-
tar nitrógeno asequible-, determina una rápida tivamente más abundante en los tallos que en las
síntesis de clorofila a. Los otros pigmentos aumen- hojas 30. La relación cuantitativa entre clorofila a
tan con mayor demora. Por consiguiente, un valor y b es superior a uno, frecuentemente superior a 3
elevado del cociente clorofila a/ resto de los pig- y muchas veces queda entre 5 y 6. Valores más
mentos es adecuado indicio de una gran producti- altos se encuentran en los tejidos más activos.
vidad o multiplicación sin trabas. Dicha relación se refleja en índices de densidad
A medida que distintos factores limitan las óptica, como el indicado anteriormente, o el
posibilidades de crecimiento, la proporción de los D 475 / D 652 122; en efecto, la clorofila b da un ín-
pigmentos distintos de la clorofila a, aumenta rela- dice D 430 / D 665 superior a 10, de modo que la adi-
tivamente. La clorofila a es lábil, se sintetiza ción de clorofila b al conjunto de pigmentos hace
rápidamente y también disminuye su concentra- subir aquel índice.
ción con rapidez considerable; por otra parte, En las plantas de tipo C4 , los cloroplastos sin
algunos de los pigmentos que se acumulan en los granos de las vainas de los haces tienen una rela-
cromatóforos, como son diversos carotinoides, tie- ción clorofila a : clorofila b más alta (aproxima-
nen una extraordinaria resistencia a la destruc- damente doble) que los cloroplastos ordinarios 48a.
ción. En cultivos viejos y, en general, en todas las La presencia de productos de descomposición
poblaciones que muestran baja productividad, de las clorofilas hace aumentar cualquiera de los
por limitación impuesta desde el exterior -bási- índices de pigmento. Tanto por esto como ·por la
camente, por agotamiento de nutrientes-, no sólo resistencia de los carotinoides, dichos índices son
la concentración total de pigmentos es baja, sino más altos en los excrementos de pequeños crus-
que también lo es la relación clorofila a/resto de táceos del plancton que en las algas vivas que
los pigmentos. El simple cociente entre la absor- sirven de alimento a los mismos. El procedimiento
ción o densidad óptica de los extractos de pig- seguido para extraer los pigmentos puede modifi-
mentos a las longitudes de onda 430 y 665 nm carlo; la ebullición prolongada o la exposición a
respectivamente (expresable como D 430 / D665 ) re- la luz destruyen selectivamente la clorofila a,
fleja los cambios indicados y los describe apro- aumentando el valor del índice. Cuando los índi-
piadamente: dicho índice, por tanto, es bajo en ces se obtienen con cuidado y se evalúan crítica-
poblaciones que crecen rápidamente y aumenta mente reflejan de manera muy significativa el
cuando se trata de poblaciones más estáticas (fi- estado de la población (pág. 772).
guras 13-24 y 23-21). Una hipótesis seductora, pero en modo alguno
El índice D 430 / D 665 vale entre 2,4 y 3,6 en el probada, conduce a considerar cualquiera de los
plancton de los lagos oligotróficos, y entre 1,4 Y índices mencionados como una expresión aproxi-
2,4 en el de los eutróficos. En el plancton marino mada de la importancia relativa de los dos siste-
se obtienen valores comparables y, en general, mas fotosintetizadores 11 Y l. Dicha hipótesis se
ligeramente superiores. La adición de material apoya en que en el sistema 11 se acumulan pig-
detrítico hace aumentar el valor del índice. mentos diferentes de la clorofila a. De ser cierta,
En las plantas superiores la posibilidad de va- el desarrollo de las poblaciones y el decrecimiento
riación es más pequeña, porque hay menor varie- de su productividad irían ligados a un aumento
dad de pigmentos en ellas, por lo tanto, el índice de la importancia relativa del sistema 11 ; este
D 430 / D 665 suele quedar comprendido entre 1,8 Y sistema es autosuficiente, si se tiene en cuenta la
2,5 solamente; sin embargo, existen fenómenos posibilidad de transferir energía de él al sistema 1,
comparables y todos sabemos que la vegetación es efectivo a bajas intensidades de luz (mayor nú-

448 Ecología trófica

mero de moléculas de clorofila por centro de reac- ducción para iluminaciones demasiado elevadas.
ción) y quizá presenta otras propiedades intere- Se observa frecuentemente inhibición de la foto-
santes en relación con el posible acoplamiento a síntesis e incluso destrucción del aparato fotosin-
la respiración. tetizador bajo la influencia de una luz excesiva.
Los efectos dañinos son producidos especialmente
por la radiación de corta longitud de onda (ultra-
La luz. Saturación violeta) (pág. 107) Y afectan particularmente a los

La vasta gama de posibilidades de regulación

en el aprovechamiento de la luz nos lleva a con-
siderar que cualquier ecosistema puede llegar a
un equilibrio entre su organización y el «clima»
~ 1,6
luminoso local. La productividad queda regulada a
~ "x- ---x- - - -- ------x-
casi siempre por factores independientes de la luz ~ 12 ('
y los vegetales no utilizan más que una fracción g'
de la luz disponible. Sólo en comunidades de °e
>.0,8
organismos suspendidos en un medio que absorbe l\l
o
fuertemente la luz, como es el agua, existe una
limitación de tipo peculiar, y más rigurosa que iO ,4
la que existe en los medios emergidos. La intensi- () :
dad luminosa a la cual la producción primaria ~O,O"=0""'-----1-0'":-0-:-00:::-----2-0L-00-0----=-30-:-0'::-0:-:0:----
iguala a la respiración, es decir, cuando no hay Lux
producción neta, suele quedar entre 200 y 400 lux Figura 13-10 Dependencia de la fotosíntesis de
en el agua y es algo superior (600-1000 lux) en la intensidad de la luz, en dos cultivos distintos
tierra. Es un poco inferior en las plantas de som- de una misma alga, uno de ellos adaptado
bra, o para una temperatura baia (respiración a crecer en plena luz (b) y de otro adaptado a
una luz mas tenue (a). (Según Steemann-
menos intensificada, pág. 139) que para las situa- Nielsen y Hansen "8.)
ciones opuestas.
Cualquier organismo, cualquier sistema, mani-
fiesta un valor de saturación en relación con la
luz: aumentando la luz, y eliminando todas las
restricciones de tipo diverso -nutrientes, etc.- vegetales que han evolucionado en adaptación a
llega un momento en que la fotosíntesis ya no una intensidad luminosa baja.
puede aumentar, por limitaciones intrínsecas del Las plantas han evolucionado en un ambiente
aparato fotosintetizador. Hasta cierto punto, un con un ritmo diario de luz y oscuridad. Muchas
límite temporal puede superarse por adaptación, algas, en el laboratorio, crecen bien bajo luz con-
con reorganización del sistema fotosintetizador: tinua; pero otras requieren períodos de oscuridad.
mayor desarrollo de hojas, mayor síntesis de clo- Por la inercia en el ajuste entre la fotosíntesis y
rofila en Chlorella; o bien, en las poblaciones mix- la intensidad de la luz, la asimilación relativa es
tas, por cambios en la representación relativa de mayor cuando la luz aumenta que cuando decrece.
especies con características distintas de sus res- En latitudes altas, durante el verano, el período
pectivos aparatos fotosintetizadores (fig. 13-10). de luz es muy largo, y la fotosíntesis «nocturna»
En relación con la luz, para el plancton representa hasta el 12 % de la total.
de profundidad se alcanza la saturación mucho
antes que para plancton de superficie, y para
plantas del sotobosque, de sombra, mucho antes Elementos químicos
que para las que crecen a pleno sol. En el planc-
ton, el valor de saturación se suele encontrar El ciclo metabólico incluye la salida de cierta
entre 8000 y 15000 lux 118, 120. El lux es una uni- cantidad de elementos químicos al exterior. En los
dad embarazosa, aunque frecuentemente empleada vegetales, dicha pérdida es forzada por los anima-
por los ecólogos (pág. 109). El límite de saturación les, componentes esenciales de los ecosistemas,
indicado viene a ser ellO % de la iluminación que coexisten con las plantas. La efectividad de
en verano, a mediodía, en países mediterráneos. la absorción de energía por los vegetales va unida
La clorofícea Chlorella y los berros (Nasturtium) forzosamente a la formación de compuestos exer-
son ejemplos de especies que no alcanzan la satu- gónicos, en los que intervienen necesariamente C,
ración hasta iluminaciones muy altas. En cambio, N, P y otros elementos; sólo una pequeña propor-
Oxalis y la diatomea Cosdnodiscus alcanzan ción de ellos son ciclados dentro del mismo vegetal.
pronto su máximo nivel y aún disminuyen su pro- La concentración y disponibilidad de los ele-

29 Producción primaria 449

mentos indicados en el medio, así como de su En la vegetación terrestre, las disponibilidades
vehículo, el agua, para los vegetales terrestres, de agua constituyen un importante factor limitante
constituyen una limitación de la producción de la producción primaria, no infrecuentemente
primaria (tabla 13-3). Los análisis de rutina de el principal. Como consecuencia de ello, suele
suelos yaguas son todavía insuficientes para existir una estrecha relación entre producción
entender la importancia de dichos elementos en y transpiración, relación que se puede expresar
la distribución y periodicidad de las especies. A la como el cociente entre el peso de la materia
larga, la selección de las especies depende más orgánica seca acumulada y el del agua transpirada
de dichos elementos químicos que de la luz, de y que, de ordinario, toma valores comprendidos
la que sólo se aprovecha una pequeña parte. El entre 1/170 Y 1/400. De la misma manera que
organismo vegetal requiere los elementos indica- la arquitectura de las partes aéreas se relaciona
dos en proporciones adecuadas, proporciones que con un aprovechamiento óptimo, o por lo menos
no siempre coinciden con las que los elementos adecuado, de la luz, la disposición de las raíces
tienen en el exterior: es poco probable un am- se orienta a la utilización apropiada de los recur-
biente uniformemente óptimo o armónico en lo sos hídricos. El valor muy elevado de la relación
que a su composición química se refiere. entre partes subterráneas y partes aéreas, en situa-
En los capítulos 2 y 6 se considera la influencia ciones desérticas, se relaciona con dicha adapta-
de distintos factores externos, entre ellos la con- ción de las raíces, así como la variada disposi-
centración de diversos elementos nutritivos, sobre ción de las mismas (fig. 13-11) en función de las
las distintas especies, consideradas aisladamente. características del suelo y de los tipos biológicos
Las plantas se pueden adaptar o acomodar de plantas. Pueden establecerse conexiones entre
a ciertas condiciones. No
sólo a una luz intensa las raíces de plantas de una misma especie, por
o débil, sino a concentraciones más o menos ele- ejemplo, en pinos 11, que uniformizan las condi-
vadas de nutrientes. Si se cultivan Chlorella a ciones de producción; en otros casos, son los
concentraciones elevadas de CO 2 (5 %), se inhi- hongos del suelo los que realizan una activa fun-
be la formación de anhidrasa carbónica y apenas ción de transporte entre las raíces de unas y otras
asimilan CO 2 si se pasan luego a concentraciones plantas.
normales (0,03 %) del mismo; más tarde se pro-
duce anhidrasa y recuperan su capacidad de asimi-
lar en las nuevas condiciones 42. Fenómenos seme- Temperatura
jantes de regulación afectan a enzimas que in-
tervienen en la asimilación de N y otros ele- La temperatura es un importante factor limi-
mentos. tante (capítulo 4). Además, influye de manera

Tabla 13·3
Concentración de elementos esenciales para la vida de las plantas en diversos materiales
naturales. Las concentraciones se dan en partes por millón (ppm), o mg por kg.
Datos recopilados por Fortescue y Marten 38.

Elemento Rocas ígneas Pizarras Arenisca Calizas Suelo Agua dulce

- - - - ------------------_._------------------- --------

Molibdeno 1,5 2,6 0,2 0,4 2 0,00035

Cobre 55 45 5 4 20 0,01
Cinc 70 95 16 20 50 0,01
Manganeso 950 850 50 1100 850 0,012
Hierro 56300 47200 9800 3800 38000 0,67
Boro 10 100 35 20 10 0,13

Cloro 130 180 10 150 100 7,8

Azufre 260 2400 240 1200 700 3,7
Fósforo 1050 700 170 400 650 0,00541
Magnesio 23300 15000 10 700 2700 5000 4,1
Calcio 41 500 22 100 39100 302000 13700 15,0
Potasio 21000 26700 11000 2700 14000 2,3
Nitrógeno 20 1000 0,23
Oxígeno 464000 483000 492000 497000 490000 889000
Carbono 200 15000 14000 11400 20000 11
Hidrógeno 1400 5600 1800 850 15000 111000

450 Eco/agla trófica

70

~
~ i 1 .~
60

50 ~ ClI

40 III ~ !~ 1
Q. :::3
~ ~ g.
30
:1 i.;: ti) Q..
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E I
I
I
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20 I I
I I
I I
I I
10 I I
I :

10 A·I~_·""··
20

30

40

50

60 Capa freática
~;~.~.

Figura 13-11 Distribución vertical de las ralces en las plantas

de un par de comunidades. A la izquierda, Elymo-Ammophiletum
costero, escala vertical en cm. (Según F. Fukarek, Die Vegetation
des Darss und ihre Geschichte, Jena. 1961.) A la derecha,
bosque de ribera, con algunas plantas (freatófitos), cuyas raíces
penetran hasta la capa freática. (Según Y. T. Tchov, en Braun-
Blanquet, Pflanzensoziologie, 1955.)

diferencial sobre los distintos procesos que inter- tintas, las poblaciones desarrolladas a temperatura
vienen en la producción primaria. Las reacciones más alta contienen una proporción relativamente
químicas, la difusión, son más dependientes de la más alta de clorofila (en Nitzschia closterium, por
temperatura que las reacciones fotoquímicas. A ejemplo) 59.
baja iluminación, la producción primaria aumenta
poco cuando la temperatura asciende; para ilumi-
naciones más intensas la producción primaria se PRODUCCiÓN RELATIVA
incrementa, aunque con un coeficiente térmico
menor que el de la respiración. Puesto que la Rendimiento decreciente
temperatura alta intensifica más la respiración en la producción
que la fotosíntesis (pág. 139), el aumento de la
temperatura puede ser desfavorable para la pro- Si nos fijamos en uno cualquiera de los facto-
ducción primaria neta, salvo en el caso de tratarse res, hallamos que la producción primaria mani-
de intensidades luminosas muy altas, acompañadas fiesta una relación de rendimientos decrecientes
de concentraciones de clorofila asimismo relativa- con la intensidad del factor, es decir, al aumentar
mente muy elevadas. En cultivos de algas que dan la intensidad del mismo -por ejemplo, la con·
la misma productividad bajo temperaturas dis- centración de nitrógeno combinado inorgánico-

Producción primaria 451

 progresiva de un espacio o la utilización de recur-
sos limitados.
Existen mu~has fórmulas de curvas que se pue-
o
c. den ajustar a la descripción de fenómenos de tipo
(r = 1.38)
e
-O
asintótico y basta escoger la que se crea adecuada;
:~ pero a veces esta selección no pretende más que
bondad de interpolación y no tiene significado
l biológico preciso (fig. 13-12).
La tasa de aumento puede hacerse proporcional
(r = 0.69) a lo que falta para llegar a la asíntota. Si dicho
límite es K y el valor actual de la función es N,
\
Skeletonema costatum
siendo r su tasa máxima de aumento (definida
por factores ajenos al que estamos considerando),
se tendrá
K- N)
0.5 1.0 2.0
Concentración de nitrato (¡J.g-at. 1-')
3.0 dN/dt=rN (- K - dN/dt = rN - bN2

que es la expresión de Verhulst-Pearl, muy usada

Figura 13-12 Variación de la tasa de multipli- en demografía (pág. 599).
cación en función de la concentración de nitrato,
en dos algas planctónicas marinas. En Coccolithus Se obtiene otra curva del mismo tipo con la
la máxima tasa de incremento observada es de ecuación
1,3 divisiones por día, y en Skeletonema de 2.1
divisiones por día. La concentración correspon- K'-N
diente a la mitad de la tasa máxima sería de
0,1 !J.g-at N 1- 1 para Coccolithus y de
dN/dt = rN (
K'+a.N
0,5 !J.g-at N 1- 1 para Skeletonema. (Según
R. W. Eppley, Bul!. Scripps Inst. Oceanogr., y también con
17:43-49, 1970.)
dN/dt=rN ( K' )
K'+N'

cada vez son menores los incrementos de la pro- donde puede ser oportuno dar a K' y N' significa-
ducción, hasta alcanzar un valor de saturación, dos especiales. En particular, si llamamos V a la
a partir del cual un mayor aumento de la concen- tasa o velocidad de absorción de cierto elemento
tI'ación del nutriente no produce ya efectos posi- (V = dN/dt); V m a dicha tasa en su valor máxi-
tivos. En este momento, otros factores actúan de mo (V m = rN); S a la concentración o intensidad
freno y a ellos pasa la función limitante. Se ha del factor limitante en cuestión (o sustrato), y
hablado ya de este tipo de función asintótica (1a K s a dicha concentración cuando V = lf2 V"I' la
producción en función de un factor de produc- expresión anterior se puede escribir de la forma
ción) en relación con la iluminación (fig. 13-10) siguiente
y, en forma semejante, se puede reconocer en
relación con todos los demás factores. V=V (_S_)
m
S+K
A ello debe añadirse la limitación de tipo me- s .

cánico impuesta por la estructura del vegetal, con

sus relaciones de superficies, volúmenes y vías de que es la ecuación llamada de Michaelis-Menten,
conducción, que no pueden aumentar el flujo usada ampliamente en enzimología y bacteriolo-
hasta un valor infinito, manteniendo sus restantes gía 71 y, algo menos, en el estudio de algas 24.25
propiedades. La absorción depende también de o de la alimentación de animales, en los que
los gradientes que se forman en la periferia de los es apropiado hablar de ración (V) en relación con
organismos y de la posibilidad de destruirlos me- una ración máxima (V m ), así como del alimento
cánicamente: la situación es muy diferente en las disponible (S). La forma precisa de la función no
raíces y en las hojas, el movimiento del aire y de se puede decir que sea característica de la especie,
las hojas anula rápidamente los gradientes de aunque alguno de sus rasgos persisten en el cul-
tivo 243,
CO 2• De manera que una curva asintótica del
mismo tipo aparece en el curso del crecimiento También se obtiene una curva asintótica con la
por imposición de la propia organización. La mis- expresión de Gompertz,
ma forma tienen las curvas que describen el
aumento en número de individuos de una pobla- dN/dt = rN (IOg : )
ción animal, en cuanto representa la ocupación

452 Ecologla trófica

 Otros autores prefieren una fórmula de tipo mica del 2S o/o. En condiciones normales no es
exponencial, tal como de esperar encontrar un aprovechamiento de la
energía solar superior al 2 ó 3 %, que viene a
dNldt = rN (1 - e aN ) ser sólo el 0,8 ó 1 % si se tiene en cuenta la
o bien radiación total que llega a la Tierra y no sólo
v= V m (1 - e- kS ) las longitudes de onda utilizables. La eficiencia
varía según las comunidades y el que se ha indi-
aplicable igualmente a la alimentación de anima- cado es un límite superior; una gran parte de los
les 27,49. ecosistemas tienen una eficiencia menor y la efi-
Es posible combinar distintos factores para es- ciencia promediada para toda la biosfera es sola-
cribir funciones complicadas que pueden conse- mente del 0,6 por mil de la energía total recibida,
guir un mejor ajuste de los puntos experimentales, o el 1,2 por mil de la radiación luminosa (ta-
especialmente si éstos son pocos; una función bla 13-10).
de este tipo, aplicable a la producción primaria, También se puede considerar como una eficien-
podría ser cia al cociente producción netalproducción bruta.
Producción bruta es lo asimilado realmente por
V = CecT. (_5_)
5+
(_1_
10 +
Kn
0

k
) (l _ e- kZ ) las plantas y producción neta lo que queda de
ella: descontada la respiración de los propios ve-
getales. La producción neta es, por tanto, la pro-
10 = intensidad de la luz en superficie ducción que queda verdaderamente a disposición
5 = concentración de elementos nutritivos de los siguientes niveles tróficos. Dicho cociente
T = temperatura absoluta depende de la relación entre tejidos asimiladores
C,c = constantes. (o clorofila) y biomasa total del vegetal. En el
plancton, la respiración representa entre ellO y
k es un coeficiente de extinción de la luz y se el 40 % de la producción primaria bruta. En la
tiene en cuenta la integración de la luz que llega vegetación terrestre se aproxima al 50 % Y rebasa
a un espesor de agua (Z) en el que vive una pobla- considerablemente esta cifra en las comunidades
ción aproximadamente uniforme. Se puede hacer muy maduras (tabla 13-8). Su estudio es muy di-
que V represente la producción neta, restando la fícil por la variabilidad, entre unas y otras plan-
respiración, función también de la temperatura. tas, de la producción de CO 2 durante el día y por
Expresiones de este tipo han sido propuestas y conexiones a nivel celular entre la fotosíntesis y
utilizadas en el estudio del plancton 102, 103. la respiración (pág. 442).
Según el uso general en idiomas latinos, pro-
ductividad significa producción en relación con
Eficiencias alguno de los factores de la misma. Es adecuado
utilizar dicho término para expresar la relación
En muchas funciones con sentido ecológico o entre la producción y la biomasa, es decir, como
económico tiene interés calcular una eficiencia, si fuera una tasa de interés, deducida de la com-
que es el cociente entre dos variables: la variable paración entre el rédito (= producción) y el capi-
dependiente o de salida, dividida por la variable tal (= biomasa). Pero es igualmente correcto ha-
independiente o de entrada, o por una de ellas en blar de productividad con referencia a cualquier
el caso de ser varias. La eficiencia, por tanto, factor de producción y productividad puede sig-
tiene el significado de una derivada. Se pueden nificar eficencia. Se puede hablar, por tanto, en
calcular eficiencias sobre las expresiones propues- relación con las dos producciones, de una produc-
tas en las páginas anteriores, por ejemplo, com- tividad bruta y de una productividad neta, y ha-
parando el crecimiento o la velocidad de creci- cerlo con referencia a distintos períodos de tiem-
miento con la concentración de nutrientes. En po, horas, días, o años. Hay autores que usan
este caso, la eficiencia decrece hasta valores muy productividad o producción indistintamente.
bajos, a medida que aumenta la concentración de Si expresamos en las mismas unidades: B =
nutrientes que sirve de referencia. En el estudio = biomasa, P¡, = producción bruta, y P" = pro-
de la producción, es acostumbrado calcular dife- ducción neta, las relaciones más usadas son las
rentes eficiencias que, en cada caso, han de defi- siguientes:
nirse precisamente. Phi B = productividad bruta, flujo de energía,
En el curso de estas páginas se usarán varias de dimensión t- 1
eficiencias. En condiciones óptimas, muy alejadas p,J B = productividad neta, tasa de renovación,
de la saturación, es decir, con poca luz, teórica- «turnover», de dimensión t- 1
mente se podría llegar a una eficiencia máxima de BIP" = tiempo de renovación, «turnover time»,
la conversión de energía luminosa en energía quí- de dimensión t.

Producción primaria 453

 La productividad es una de las características El agua con el plancton se debe tratar con las
más interesantes de las comunidades. Es muy ele- precauciones necesarias para evitar el contacto de
vada en el plancton. cuyas poblaciones se renue- posibles tóxicos, como metales (especialmente el
van con suma rapidez. En una población de algas cobre) y goma vieja vulcanizada, así como los
cuyas células se dividen una vez cada 24 horas, cambios bruscos de luz y temperatura. En la
manteniendo sus características, la productividad práctica se usan frascos de vidrio Pyrex, de 100
neta diaria es igual al, o al 100 %. a 500 mI de volumen, empleándose por duplicado,
Para otros tipos de comunidades la productivi- unos descubiertos y otros protegidos de la luz por
dad es más baja. De los datos de la tabla 13-7 un revestimiento opaco. El evitar el acceso de la
puede deducirse que la productividad de la vege- luz se puede sustituir por la adición de algún
tación terrestre suele estar comprendida entre el inhibidor de la fotosíntesis. como 3.(3,4-dicloro-
2 y el 100 % anual (entre el 0,006 y el 0.3 % fenil)l,l-dimetilurea. El experimento se prolon-
diarios), con grandes variaciones. La tasa de reno- ga por cierto tiempo en condiciones apropiadas.
vación es, correspondientemente, de 1 a 50 años. Se recomienda, a veces, que el experimento abar-
En la vegetación de temporada, de desarrollo rá- que un ciclo diario de producción. es decir, 24
pido, las productividades promediadas por años horas, para superar las fluctuaciones dentro de
dicen poco, pues en ciertos momentos del ciclo dicho ciclo; pero los experimentos largos tienen
vegetativo alcanzan productividades considerable- el inconveniente de que durante los mismos varía
mente elevadas, alrededor del 10 % diario (trébol, la concentración de nutrientes y se altera notable-
etcétera). valores que ya no están tan lejos de los mente la composición misma de las poblaciones.
observados en el plancton. algunas de cuyas especies tienen un período breve
de generación. Las condiciones de luz y tempera-
tura apropiadas se pueden conseguir colocando las
MÉTODOS DE ESTUDIO botellas sumergidas en el mismo lugar del que
V ALGUNOS RESULTADOS se tomaron las muestras -incubación in situ-
o bien simulando estas mismas condiciones en
Comunidades acuáticas. Plancton incubadoras de laboratorio. O simplemente se
mide la producción en condiciones constantes y
Las dificultades que ofrece la determinación de normalizadas. lo cual nos informa acerca de una
la producción primaria s~ reducen al mínimo, por producción potencial que está más o menos aleja-
lo menos aparentemente, en el caso del plancton. da de la real. En la incubación in situ conviene
Se confinan volllmenes de agua con el plancton usar tapones de teflon o politeno, porque los de
que contienen y se miden los cambios experimen- vidrio a veces se atascan por la presión que actúa
tados sobre un determinado período de tiempo. sobre los frascos que se incuban a gran profundi-
en términos de oxígeno o de carbono. Se parte dad. La incubación in situ tiene más de magia que
de la expresión básica y simplificada de la foto- de efectividad, pues la existencia de paredes, que
síntesis COz + HzO = (COH z)" + Oz - 116 kcal determinan una concentración de elementos nutri-
(por mol de O 2, o por at-g de C), con la equiva- tivos en su proximidad y estimulan el desarrollo
lencia 1 mI Oz = 1,44 mg Oz = 0,54 mg C. si de poblaciones fijas a expensas de las suspendidas.
vale 1 el cociente fotosintético. altera notablemente el resultado. Conviene man-
tener cierta agitación en el agua de los frascos.
que se puede conseguir volteándolos lentamente
en las incubaciones de laboratorio 40.
Si la concentración inicial de oxígeno en los
8.000
frascos era Oj, y las concentraciones al final de
'[ la experiencia son 0 1 en los frascos cuyo conteni-
~ 6.000
do está expuesto a la luz y O o en el agua con
cE 4.000 plancton que ha permanecido a la oscuridad. tene-
mos las relaciones siguientes, referibles al tiempo
~ 2.000
que ha durado el experimento:

Tiempo de incubación en horas

Respiración total
(plantas. bacterias, animales): Oi - 0 0
Figura 13-13 Radiactividad (14C) fijada por Producción primaria bruta 01- 00
el plancton, en medio con bicarbonato radiactivo, Producción neta Ol-Oi
en función del tiempo de incubación. La radiacti-
vidad no aumenta uniformemente con el tiempo En realidad. las relaciones no son tan sencillas,
sino que, al cabo de unas pocas horas, se retarda
su incremento. (Según Ballester y Margalef 4.) porque la actividad de los diversos organismos,

454 Ecologla trófica

 YORK RIVER. VIRGINIA MARGARITA. VENEZUELA
Verano 1960

(gcal cm 1 dia-'I (mg em \ h '1

Profundidad de procedencia Profundidad de procedencia

Figura 13-14 Estudio de la influencia de la luz (función de la profundidad de incuba-

ción) y de las caracteristicas del fitoplancton (función de la profundidad de origen de las
muestras) en la producción primaria del plancton. En cada experimento, plancton de cada
una de las profundidades estudiadas (3 ° 4) se incubó a todas estas mismas profundi-
dades, obteniéndose un conjunto de 3 x 3 °
de 4 x 4 valores. A la izquierda, estuario
del York, Estados Unidos. (Según 8. Patten, Amer. Biol. Teacher, 25:489-501, 1963.)
A la derecha, estación marina cerca la isla Margarita (según 8al/ester y Margalef 4 ).

y no sólo la de las plantas, no es igual en los 15N) y, después de la incubación, se filtra el planc-
diversos frascos. Las bacterias, por ejemplo, pue- ton, contando la radiactividad retenida en el fil-
den tener y generalmente tienen mayor actividad tro. En el caso del 15N se quema el filtro y se
en el frasco oscuro que en el iluminado y las determina el isótopo mediante un espectrógrafo
mismas algas, que pueden ser más o menos hete- de masas. La producción primaria resulta de la
rotróficas, se comportan como tales a poca luz, aplicación de una simple regla de tres:
pero no bajo mucha luz (Chrysochromulina) 98.
La introducción de trazadores, primero el 14C, 14C añadido: 14C fijado: :
radiactivo, empezado a utilizar por Steemann C total presente en el agua: C total fijado (= x)
Nielsen durante la expedición del «Galathea» 115,
y más recientemente el 15N, estable, ha representa- El carbono radiactivo añadido y el fijado s'e ex-
do un gran progreso en el estudio de la produc- presan en unidades de actividad, microcurios o,
ción primaria de organismos acuáticos. No es que usualmente, en el número de partículas por uni-
el uso de trazadores sea mejor que las determi- dad de tiempo que se cuentan usando un mismo
naciones de oxígeno, pero aquel método se puede aparato (CPM, cuentas por minuto). El carbono
utilizar para producciones más bajas, es más có- total presente en el agua se obtiene generalmente
modo y el prestigio que da a los laboratorios el por cálculo, a partir de la reserva alcalina y del
uso de isótopos radiactivos ha hecho que se mul- pH (pág. 53). Debe introducirse una pequeña
tiplicaran las determinaciones, quizá demasiado, corrección por la desigual difusión de las mo-
porque no siempre se han hecho con el necesario léculas con 12C y con 14C. Este método está ex-
espíritu crítico y hay muchos datos inseguros. Se puesto con suficiente detalle en muchas publi-
procede como en el caso del oxígeno, con unos caciones 63, 125.
frascos transparentes y otros opacos, se añade Dicho procedimiento presenta las dificultades
una cantidad de trazador (en forma de bicarbo- señaladas a propósito del método del oxígeno
nato en el caso del 14C, de nitrato en el caso del (presencia de paredes, efectos de la luz indepen-

Producción primaria 455

 Horas dientes de la fotosíntesis, cambios en las poblacio-
nes, etc.) y algunos otros. La producción calculada
a base del 14C fijado no corresponde ni a la pro-
ducción bruta ni a la producción neta, sino a un
valor intermedio lo cual significa una incertidum-
bre considerable, porque en el plancton la pro-

.
100°0

0,5
ducción neta suele oscilar entre el 60 y el 90 %
de la bruta. Es más elevada en el caso de diato-
meas de rápido crecimiento y menor en dinofla-
geladas de aguas empobrecidas. Por otra parte,
hay muchas algas del plancton que vierten al
0,2
medio, en forma soluble, parte de lo que han asi-
10°0
0,1
milado, y este material no se tiene en cuenta con
el método del carbono radiactivo, tal como se
AA
0,05
aplica ordinariamente, aunque existe la posibili-
A. dad de medir la radiactividad de la materia orgá-
1°0
nica disuelta. No es de extrañar que, cuando se
0,02
comparan ambos métodos, el del oxígeno arroje
valores constantemente más altos, a veces hasta
A 1 1/2 Y 2 veces mayores que los que se obtienen
con el del 14C, aun teniendo en cuenta posibles
valores elevados del cociente fosintético: oxígeno
producido/carbono reducido, en función del tipo
de compuestos orgánicos asimilados.

Cuando se añade un trazador a un sistema que

se puede considerar como subdividido en varios
compartimentos, en un principio el trazador está
confinado a un compartimento del sistema, en
nuestro caso a la reserva de bicarbonato, y de
aquí pasa sucesiva y progresivamente a otros
compartimentos. La eficacia del trazador en la
medida de una función de transferencia es ópti-
ma cuando se tiene una concentración máxima
en un compartimento y mínima en el segundo.
Esto ocurre después de añadir el 14C, pero poco

Figura 13-15 Oistribuci6n de los valores del

cociente mg e fijado por hora / mg de clorofila,
para distintas incubaciones de fitoplancton del
área de afloramiento del NI'" de Africa, agosto
y septiembre 1971. De arriba abajo: muestras de
Cll superficie, muestras de profundidad intermedia
o
~
(10 a 20 m), y muestras profundas (20 a 50 m).
En abscisas se indica la hora central de cada
Cll
;;:
experimento. La parte agrisada no representa pro-
o ducci6n nocturna, sino producci6n bajo luz arti-
o
U ficial. Los cuadrados representan el resultado de
Ol incubaciones a plena luz, sin filtro, los circulitos
E
el de incubaciones bajo filtro neutro que deja

..
o
a. pasar solo el 10 % de la luz y los triángulos
o 0,1 Ü el resultado de las incubaciones hechas a un 1 %
1 %
Ol
~
E de la luz exterior. La distribuci6n de estos
0,05 slmbolos queda limitada superiormente por sendas
líneas. Obsérvese que a la intensidad del 1 %
de la luz, el plancton de profundidad (gráfico
0,02 inferior) tiene una mayor eficiencia -está mejor
adaptado- que el plancton de superficie
(gráfico superior).
e 12 18

456 Ecologla tr6fica

 Tabla 13-4
Producción primaria de comunidades planctónicas. Las cifras
corresponden a valores intermedios entre producción bruta y
producción neta.

Producción media
Comunidad y referencias gC m- 2 día- I gC m- 2 año- I

MAR
Mediterráneo occidental 0,06-0,50 50-85
Áreas neríticas fértiles (Mar del
Norte, Long Island Sound) 117 0,15-2 100-450
Áreas de afloramiento
(Perú, Sudáfrica) 1-4
Antoplancton, * Puerto Rico [0,9 gC m- l hora- I ]
AGUAS DULCES
Lagos oligotróficos y distróficos 0,08-0,4 10-80
Lagos mesotróficos y eutróficos 20 0,3-3 100-600
Lagos muy eutróficos y cultivos
de algas al aire libre 2-5 500-800
Cultivos en laboratorio
(sin iluminación continua) 3-10

• Plancton muy denso que colorea el agua.

1000 5000 8000 céls/ml

Om
t A ......;~ .......
LUZ
......~~
..... /.
.... /,
...: I PRODUCCiÓN PRIMARIA
.. /
0,3 0,6 0,9 !I
I B
mgC/m 3 hora I LUZ

O
10

PRODUCCiÓN
i
C3
O
z
[r
O
a:: LAGO DE BAÑOLAS
el.
31-Agosto-1970
20

NO] =
!
mg-at NII
30....o.....-_0,,1_...,.....-----r_-.-------,r- ----J
." .

Figura 13-16 Distribución vertical de los factores principales de producción (plancton,

nutrientes, luz) y de la producción primada en el lago de Bañolas, agosto. A la derecha,
distribución vertical de la producción primaria en varias situaciones hipotéticas: A, B,
distribución normal de la luz; A, nutrientes y plancton en la superficie; B, nutrientes
y plancton distribuidos verticalmente de manera uniforme, por mezcla; e, en el caso de
recibir iluminación suplementaria sobre el fondo.

Producción primaria 457

 100 200 céls. ml- '

células

20
\ 20 20

50 L . L . . - . L . . . - - - _ - - - - I_ _,...........J

VENEZUELA

Figura 13-17 Distribuciones típicas verticales del fitoplancton, expresado separadamente

por los promedios del número de células y de la cantidad de clorofila en algunas áreas
marinas del NE de Venezuela. Las dos distribuciones centrales son propias de áreas
productivas; la de la derecha caracteriza un plancton asimismo productivo, en el que
predominan organismos pequeños.

a poco, el 14C se difunde en todos los comparti- Al adicionar bicarbonato radiactivo a un cul-
mentos del sistema y recircula, con lo cual su tivo de algas que asimilan rápida y selectiva-
eficacia como trazador se pierde. Sin embargo, es mente el bicarbonato, se obtienen producciones
imposible obtener una medición precisa después exageradamente altas cuando se calculan sobre la
de un tiempo excesivamente corto. base del contenido total de carbono inorgánico;
Las curvas que dan el contenido en 14C en un pero es aún más importante otra causa de error
plancton en espacio confinado, en función del que actúa en sentido opuesto, por el apareamiento
tiempo, se aplanan rápidamente (fig. 13-13) 4, lo de parte del bicarbonato radiactivo con diversos
cual no corresponde a una depresión igual de la cationes, lo cual hace que parte del 14C quede
producción. Conviene, por tanto, interrumpir el separado del compartimento o fondo de inter-
experimento cuando las curvas empiezan a des- cambio.
viarse de la proporcionalidad entre producción La comodidad del uso de 14C permite multipli-
(tiempo) y acumulación de 14C, es decir, no con- car las determinaciones y estudiar variaciones de
viene prolongar las incubaciones por más de un la producción a pequeña escala, así como conocer
par de horas, lo cual, a su vez, plantea la necesi- la influencia de distintos factores, por ejemplo,
dad de integrar una serie de medidas parciales de la luz (fig. 13-14). Ha puesto de manifiesto
en distintas horas para tener la producción total también la importancia de la fijación de COz
diaria. Desde luego, la suma de experiencias par- en la ausencia de luz. Prácticamente, todos los
ciales sucesivas, de dos horas de duración cada datos sobre la producción primaria planctónica
una, por ejemplo, arroja una fijación de 14C muy (tabla 13-4, y figura 13-19) están basados sobre
superior a la que da un experimento prolongado el uso del carbono radiactivo. Actualmente se
durante todo un día. conoce a grandes rasgos la distribución de la pro-

458 Ecología tráfica

40°..------.r------------..--,----, 40° r - - - - r - - - - - - - - - - - - - , - r - - - -

ESTADOS UNIDOS ESTADOS UNIDOS

20°

10° I-- ...L-_--.---L. ..., 10°

~-----L..--_r__.....L...---___,

10°

20°

30°
mgC/mg ciar. a día Zooplancton/fitoplancton
Enero-Junio Enero-Junio

400 L..-_ _L - _ - - - - J L - _ - - - - J L - _ - - . J_ _--.J..!--.ll-....J 400 L..-_ _L--_ _L - _ - - . J_ _--.J_ _--.J..!---L.-....J

130° 120° 110° 100° 900 80° 70° 130° 120° 110° 100° 90° 80° 7C

40°..--------.,--------------,-,----, 40°.....----.-------------,--,---,

ESTADOS UNIDOS ESTADOS UNIDOS

30°1------.-----."'"

20°

20°

29,6 920

30°
mgC/mg ciar. a día Zooplancton/fitoplancton
Julio-Diciembre Julio-Diciembre

400 L--_ _L - _ - - - - I L . . - _ - - - - I L . . - _ - - . J_ _---l..!--.ll-....J 40°L.-.-_ _L . . - _ - - - - I L . . - _ - - - l_ _---l_ _---I....L---L..---..J

130° 120° 110° 100° 90° 80° 130° 120° 110° 100° 90° 80° 70

Figura 13-18 A, Cociente de la media geométrica de la producción por dla y la media

geométrica de la concentración de clorofila, para varias regiones del Pacifico y calculadas
separadamente para los dos semestres del año. B, relación entre la cantidad de zooplanc-
ton y la de fitoplancton, para los mismos semestres y ~reas (mil/metros cúbicos de
zooplancton por mg de clorofila). (Según Blackburn 9.)
ductividad primaria en el mar, hasta el punto que una diferencia de voltaje entre distintos niveles
datos aislados de lugares dispersos aportan muy que es proporcional a la intensidad de la luz y a
poca información nueva. Sin embargo, convie- la asimilación, según una función hiperbólica l.
ne estudiar más detalladamente ciclos y distribu- Existen, pues, posibilidades no suficientemente
ciones locales, lo cual requiere aplicar los métodos exploradas para desarrollar métodos nuevos.
existentes con el máximo cuidado y, si es posible, La variación del pH en un medio confinado,
desarrollar otros nuevos más precisos. El uso del del que se conoce la reserva alcalina, se puede
14C permite incluso detectar la actividad asimila- utilizar para deducir la cantidad de carbono asi-
dora de células individuales, por medio de auto- milado (cap. 2). Este método se ha aplicado
radiografías 128 de los filtros sobre los que las para estimar la producción primaria 8. Las varia-
células han quedado retenidas, o de portaobjetos ciones de pH entre el día y la noche pueden ser
sobre los que se ha dejado evaporar una gota de de hasta 1,8 (fig. 13-20). La aplicación de este
suspensión de plancton. método, en condiciones naturales, requiere tener
La producción puede deducirse también de la en cuenta diversos equilibrios y el intercambio
comparación entre el número inicial y el número con la atmósfera, por difusión. Lo mismo puede
final de células, referidos a un periodo determi- decirse de las estimaciones de productividad ba-
nado y eliminando o teniendo en cuenta el consu- sadas en comparar concentraciones de oxígeno a
mo por parte de los animales u otras causas de distintas horas, o bien en dos puntos situados a
pérdida. Precisamente este método, en cultivos, distancia sobre un agua que circula, y aún en la
permite contrastar los resultados con 14C. En el acumulación de nutrientes mineralizados y agota-
mismo sentido se ha propuesto el uso de los conta- miento de oxígeno en las aguas profundas 85. To-
dores de partículas (pág. 334), para determinar la dos estos métodos se relacionan con una interpre-
producción 26, colocando la muestra de agua con tación global de los ecosistemas y sólo tienen valor
el plancton en las condiciones apropiadas para como comprobación y para colocar en su marco
determinar y apreciar el aumento que ocurre en las mediciones más directas de la producción
un tiempo corto, aumento expresable preferente- primaria.
mente en volúmenes celulares. El estudio sinóptico de la producción en las
Para el futuro se puede pensar en métodos aguas marinas (fig. 13-19) revela que depende
radicalmente distintos, basados quizás en fenóme- mucho más del aporte de elementos nutritivos que
nos eléctricos. Las algas cargan sus membranas de la luz. En régimen de simple difusión, en áreas
negativamente en función de la intensidad de la estables, la producción primaria en equilibrio con
fotosíntesis y si sus células son movibles por elec- el ciclo interno del ecosistema no va más allá de
troforesis 60, se mueven más aprisa cuando asimi- 25 a 50 g C m- 2 año-l. El aporte de elementos
lan más intensamente. Pero diferentes especies se nutritivos es fundamental, de modo que el mapa
comportan de manera distinta. Cultivos de ciano- de distribución de la producción copia un mapa
fíceas en masa, en tubos de ensayo, desarrollan que diera los valores positivos de ascensión de

Figura 13-19 Mapa de la distribución mundial de la producción primaria marina, en g

de carbono asimilados por m 2 y año. (Según datos de muchos autores.)

460 Ecologla trólica

 9,O----------~

8,5
1 '~
8,0
pH

7,5 -""'- ,,:' 3

~···'9···_· .. t...i:::.-o-·
__...E)••••.••• e ,o,

7,O~_----L _ _--.L-_ _""""-- __

00 06 12 18 00
Horas

Figura 13-20 Variación diaria del pH en tres puntos de una laguna salada rica en
cianoflceas, que desagua en la Laguna Madre de Texas. En el centro (2) el ciclo del pH
muestra muy bien la influencia alternada de algas y bacterias. (Según H. T. Odum
y cols., Pub!. Inst. Mar. Sci., Texas, 9:404-453.)

agua profunda al nivel iluminado. Debe tenerse formado por organismos muy pequeños, es pre-
en cuenta que el transporte horizontal puede mo- ferible usar campanas, transparentes y opacas res-
dificar dicho esquema (fig. 27-3). pectivamente, clavadas por su fondo abierto en el
La estratificación de los diversos organismos en sedimento, realizando los análisis en el agua con-
función de la luz es un hecho general y no se finada en ellas. Pero es difícil estimar la difusión
destruye totalmente por la turbulencia del agua. a través del sedimento, que introduce perturba-
De ordinario, la mayor parte del plancton pro- ciones. Más difícil aún es el estudio de la produc-
ductivo se encuentra en los 50 metros superficia- ción del bentos de las aguas corrientes, pues re-
les (figs. 13-16 y 13-17). Las mediciones de distri- quiere que las muestras que se están incubando
bución vertical de clorofila no acusan una estratifi- estén sometidas a una circulación del agua similar
cación tan marcada como las basadas en recuentos a la que existe en condiciones naturales.
de células sanas, por la presencia en profundidad En estas aguas f1uyentes, sea en manantiales,
de una considerable cantidad de clorofila detrítica sea en el mar, sobre arrecifes o praderas de Tha-
y, por tanto, inoperante. La figura 13-16 ofrece lassia, la medición periódica de las concentracio-
un ejemplo representativo de la distribución ver- nes de oxígeno en distintos puntos, a 10 largo de
tical de la producción, en mares y lagos 35. La la corriente, suele dar resultados aceptables, siem-
profundidad a que se anula la producción neta pre que se tengan en cuenta las correcciones nece-
se denomina profundidad de compensación y sarias por causa de la difusión e intercambio con
depende de la especie y de muchos factores, entre la atmósfera 81 (fig. 13-21).
otros de la temperatura, que gobierna la respira- Las algas y fanerógamas de gran tamaño se
ción. Así, por ejemplo, en cierto tipo de agua, prestan a experiencias de incubación, encerrándo-
a 5°C la profundidad de compensación se hallará las en frascos o en bolsas de plástico. El uso de
al nivel de un centenar de lux y a 20°C al nivel 14C es muy apropiado para reconocer luego la
de 150-400 lux. distribución local, en la planta, de la actividad
de fotosíntesis, relacionándola, si se cree intere-
sante, con la distribución de la clorofila y demás
Comunidades bentónicas pigmentos. Especialmente las plantas de hojas
o talos amplios, como Thalassia, Posidonia o
Para las comunidades bentónicas se pueden Vallisneria, se prestan a este tipo de experiencias
emplear los mismos métodos ya indicados, basa- (fig. 13-22). De interesar sólo la producción total,
dos en el intercambio entre el agua y los orga- la planta se deseca y muele y es posible quemar
nismos. Se pueden tomar organismos del fondo, el residuo y pasar directamente el material al
encerrarlos en recipientes, y medir la producción vehículo líquido para emplear un contador de
de oxígeno o la fijación de 14C, como en el caso centelleo 28.
del plancton. Sin embargo, semejante proceder Con mucha frecuencia, los datos sobre produc-
suele perturbar demasiado la estructura del sedi- ción de comunidades bentónicas se basan en la
mento; para tener determinaciones correctas el siega o corte periódico de la vegetación, estiman-
sedimento ha de recogerse y manipularse con do su producción neta por pesada.
grandes precauciones, sin alterar su estratifica- En las tablas 13-5 y 13-6 se resumen algunas
ción. cifras que dan idea de la producción bentónica
Para el estudio de la producción del bentos en aguas dulces y marinas. A escala global, dicha

Producción primaria 461

 Vegetación terrestre
10 La determinación de la producción primaria en
o
e
al
comunidades terrestres presenta más dificultades
O>
'§ que en las acuáticas. El método equivalente a los
al comentados en las secciones anteriores consistiría
"O
en el estudio de los cambios en los gases atmos-

Luz
~ e ..
=.
?~O~O••~O..
féricos, fundamentalmente de la concentración de
CO 2 • Esto se puede conseguir con un recinto ce-
rrado. Con material plástico es posible construir
~ :~ ~ recintos espaciosos para incluir árboles y segmen-
tos importantes de la vegetación natural 34 (figu-
~ 1 11!
> u"O
ra 13-23). De ordinario se mide la variación en
las concentraciones de CO 2 , aprovechando la ab-
sorción muy alta de dicho gas en el infrarrojo.
Pero en recintos pequeños es posible utilizar tam-
bién el método del 14C (73. 97), muy aplicable a la
vegetación de poca altura, como la formada por
RESPIRACION líquenes o musgos, o por las algas del suelo que,
1: 0,5 ". . •••.• ' • ' . .. • , con frecuencia, se suelen olvidar. En líquenes se
-~ 02 .. .' ..,' : '. ....:.::: ': .~: : .
'.' han medido producciones entre 15 y 200 mg C m- 2
...• : •.. ' ••.•• : . . . ' . .
hora -1 (1063). Este método es el único que permite
~' DIFUSION
determinar cómo se distribuye la fijación de car-
0.4 bono en los distintos estratos de la vegetación.
Dada la intercepción de la luz por las hojas,
se comprende que la asimilación por unidad de
superficie de hoja aumenta hacia arriba. En plan-
tas de sorgo, entre 60 y 100 cm de altura se
eS 1 asimilan, por ejemplo, 150 mg de C por m 2 de
~ hoja y hora, valor que llega a 500 para el estrato
entre 100 y 140 cm 37.
Horas
En atmósfera libre, con toma y análisis de CO 2
en distintos puntos, previo conocimiento de los
Figura 13-21 Utilización de las variaciones en
la concentración de oxigeno para estimar la pro-
ducción primaria. Aplicación al río Lark, Inglaterra, 1000
según datos de diversos autores. A base de las
concentraciones de oxigeno medidas en horas
diversas, se calcula el aumento o disminución
netos de este gas en el agua; la respiración se
1000
estima constante y proporcional a la biomasa,
y la difusión proporcional al grado de saturación.
Deduciendo la respiración y la difusión, la dife-
rencia representa la producción total. (Según
H. T. Odum, Limnol. Oceanogr., 1:102-117,
1956.)

750

producción representa una parte muy pequeña.

La fracción de los océanos cuyo fondo se halla
entre O y - 200 m no es más que el 5,5 % de
la superficie total de la Tierra y la parte que
puede sostener un bentos con una producción ele-
vada de 1 a 8 g C m- 2 día- I , es inferior al 1 %
de la superficie total de los océanos. En las aguas
dulces, la participación del bentos en la produc- Figura 13-22 Distribución de la producción pri-
maria, en cifras proporcionales al carbono fijado
ción total es relativamente mucho más impor- por unidad de superficie, en un talo de Porphyra
tante. (alga marina) del Japón.

462 Ecologla trófica

 Tabla 11·5
Producción primaria de comunidades no planctónicas de las aguas continentales.
Las cifras corresponden a valores intermedios entre producción bruta y producción neta.

Producción,
Comunidad y referencias g C m- 2 día- I Observaciones

Algas microscópicas en fondos

de fango y arena 48 0,006-0,500
Plantas superiores bentónicas
(Marion Lake, Canadá 28) 0,022 Biomasa: 5,9-52,8 g C/m- 2
Lago Tchad 55 2,1 Bentos + plancton
Fanerógamas del lago Borax,
muy mineralizado 130 0,076
Pecton y plocon,* del mismo lago 130 0,731
Pleuston* de Pistia, Eichhornia 96 1,2-6,8 Producción neta
Typha fati/ofia 96 3,17-(-16)
Arroz, cultivado 96 1,29-2,22 Producción neta en 24 horas,
iluminación forzada
Cultivos hidropónicos hasta 10 g

• Tabla 12·4.

Fuentes de rayos infrarrojos

~
Campanas de plástico transparente

~~~
-, IUI 1-
Mezola gaseosa Aire que
de referencia se analiza

Receptores térmicos

Figura 13-23 A la izquierda, dispositivo para confinar parte de una planta en una
atmósfera limitada, para el estudio del intercambio gaseoso. A la derecha, técnica de
análisis de la concentración de C02 en aire, por espectrometría infrarroja. (Según Eckart 34.)

Producción primaria 463

 Tabla 13-6
Producción primaria de comunidades bentónicas en aguas marinas. Las cifras corresponden
a valores intermedios entre producción bruta y producción neta.

Producción,
Comunidad y referencias g C m- l día- I Observaciones

Playas23. 92, 113. 114 0,005-0,48

Comunidades de algas litorales,
pequeñas a medianas (Halopteris,
Cystoseira, Padina, Caulerpa,
Ascophyllum, Porphyra, Ulva, etc.7 • 10. 12. SO) 1-10 Biomasa, 30-500 g C m- l
Comunidades de algas litorales de
gran tamaño (Alaria, Fucus, Laminaria,
Egregia, Iridophycus 16; Macrocystis 65) 5-10 (-25*) Biomasa, 300-1800 g C m- 2
Comunidades de fanerógamas
(Thalassia, Posidonia, etc. 3 • 43. 47.129) (0,2-) 3-12,5 Biomasa, 300-800 gC m- 1
Microbentos 39,44.99 0,2-1,1
Cianofíceas, en arrecifes 2 1-1,4 Producción neta
Arrecifes coralinos hermatípicos 22, 47,51,52,7' 4-10 (-32*)
Manglares 41 5,6

• Valores inverosímiles por lo elevados.

efectos de la difusión y del viento, es posible con-

seguir estimas adecuadas de la fijación de carbo-
no por la vegetación, como, por ejemplo, se ha
hecho en el bosque irradiado de Brookhaven (fi-
guras 24-10 Y 24-11) o en campos de maíz 56 o
trébol (fig. 3-2).
De ordinario, las estimaciones de la producción
se basan en el aumento del peso de la vegetación,
~l).. )(l?~.] lo cual es una aplicación o extensión a la ecología
....0·
'f1J
.Ir
o del concepto de cosecha y producción en agri-
-~
?' -O,?O cultura 70. Existen numerosos datos sobre tasas
de crecimiento en plantas cultivadas en condi-
ciones específicas y al abrigo de animales. Se
trata, en realidad, de medidas de producción en
""q.s:~
ecosistemas en proceso de rápida recuperación, no
+0,41 +0,90 siempre equivalentes a los ecosistemas naturales.
rolO
....C\, Cl
También son criticables las observaciones de
Cl
Ó aumento de peso en discos de hojas nlantenidos
+
~ en atmósfera de humedad apropiada 5.74: se tie-

B 'l?.]s
\
~
ID
-0.23
~.

O,bo
nen valores del orden de 7 a 13 mg de materia
seca por dm2 de hoja y hora, lo cual, con un
índice foliar de 4 representaría una producción
..... de 1,7 g e m -2 hora -1 que se ha de considerar
como un máximo raramente alcanzado.
La medida del aumento de peso en -una comu-
nidad natural es empresa extraordinariamente
Figura 13-24 Correlaciones estadísticas entre la complicada. Hay que tener en cuenta las partes
producción de una pradera de Lolium, expresada asimiladoras, la madera, las partes subterráneas y
en peso fresco y en peso seco, y algunos valores
relativos o índices que se pueden calcular en la la hojarasca producida, así como tomar en consi-
biomasa. La producción es proporcional a la deración el consumo por parte de los animales.
concentración de clorofila, e inversamente propor- La obtención de datos y su interpretación y aco-
cional al contenido en materia seca y al Indice plamiento constituye la puesta en práctica de todo
de pigmentos 0430/0665' (Datos de C. Rigau,
tesis doctoral Univ. Barcelona.) el contenido de la ecología.

464 Ecologia trófica

 Existen técnicas para determinar la masa ve- planta, mucho más cortos para el follaje que para
getal de un bosque, en función de la circunferen- los troncos; un año para las hojas deciduas, 3-7
cia del tronco a cierta altura y de ciertos pará- años para las hojas de coníferas y de decenas a
metros que dependen del tipo de la masa forestal. centenares de años para la madera.
Pero como que estos métodos se han desarrollado Aún más difícil es determinar el crecimiento
principalmente para determinar el volumen y la de las raíces. Se pueden hacer catas cilíndricas
producción de madera, suelen ser imprecisos para y extraer todas las raíces comprendidas en ellas,
el resto. Sin embargo, evaluar la producción de luego reponer la tierra y repetir la observación
madera es necesario, y se hace por medio de medi- después de cierto período, deduciendo la produc-
ciones sucesivas de los troncos o con procedimien- ción de raíces en el intervalo.
tos más precisos que incluyen hincar clavos de En un gran número de tipos de comunidades
referencia o extraer muestras con un catador espe- terrestres, la acumulación de hojarasca representa
cial, para estudio de los incrementos anuales. En una parte importante de la producción primaria 18.
la vegetación con elementos arbóreos, la produc- De los datos de la tabla 13-9 se deduce que la
ción primaria se puede descomponer fácilmente producción de hojarasca representa hasta cerca de
en dos partidas, la que se invierte en estructuras un tercio de la producción primaria total (tabla.
que se renuevan (hojas, frutos, etc.) y la que se 13-7) Y viene a ser equivalente a la casi totalidad
acumula en una inversión más duradera (madera, de la producción de hoja en los bosques (25-30 %
ramas, raíces). La consideración de la producción de la producción total, pudiendo aproximarse al
en estas partes menos activas de las plantas con- 50 % en el encinar). Es relativamente fácil insta-
duce a definir tiempos de renovación (B / Pn) dife- lar dispositivos para recoger y evaluar la hoja-
rentes para las distintas partes de una misma rasca caída por unidad de superficie.

Tabla 13-7
Producción primaria neta de comunidades terrestres.
Datos combinados de diferentes autores 13, 17, 19, 32, 34,46,66,76.89,90,91. 93. 94, 95, 96,104,106,126,127.

Las formaciones agrupadas como en la tabla 12-5.

Comunidades Biomasa g C m- 2 Producción g C m- 2 año- I

1. Selvas tropicales, Pluviisilvae 3200-40000 (300-)1000-1500(-2000)

4. Manglares (tabla 13-6)
5. Bosques esc1erofilos, Duriisilvae 5000-11 000 220-280
6. Bosques de coníferas, Aciculisilvae 1000-8000 150-300 (-600 en plantacio-
nes de pinos)
8. Bosques caducifolios, Aestisilvae 2500-11 000 150-604 (producción
bruta hasta más de 1000)
11. Sabanas 1100 130
13. Garriga, Duriifruticeta 440 50
17. Matorrales en desiertos, Siccideserta 40-700 15 (-400)
19. Tundra, Frigorideserta 120-700 40-60
20. Turberas, Sphagniherbosa 60-300 ?
21. Estepas y praderas, Duriherbosa 100-500 25-350
23. Pastos 150-700 220-740
26. Plantas no graminoides, ruderales, etc. 100-300 110-300
29-32. Véanse tablas 13-4, 13-5, 13-6

Producción,
Cultivos g C m- 2 día- I

Prados sin abonar 0,71-1,37

Prados abonados 1,47-2,36
Cereales, excepto maíz 1,51-2,40
Daucus carota, Solanum tuberosum 1,66-2,32
Maíz, caña de azúcar, remolacha 3,87-5,00
Populus, Pinus 1,50-2,40

30 Producción primaria 465

Tabla 13-8
Algunas características del bosque tropical húmedo de montaña de Puerto Rico,
con dominancia de tabonuco (Dacryodes excelsa). Datos de Odum y colabs.1Q,
algo modificados.

Biomasa. en g C m- 2

Frutos 1
Hojas 391 (2,67 g de clorofila = 0,69 %)
Ramas y corteza 2110
Madera 5810
Raíces 3010 (relación partes subterráneas: partes aéreas = 0,36)

Total II 322
Hojarasca 250
Materia orgánica en el suelo 6100

Producción primaria bruta Respiración

(ndice foliar. Clorofila día de sol día lluvioso g C m- 2
m 2 m- 2 g m- 2 g C m- 2 12 h- I g C m- 2 12 h- I 24 h- I

Árboles elevados, dominantes 2,06 0,88 4,35 3,42 1,29

Árboles medianos y bajos, más plantas
epífitas 4,25 1,49 9,95 6,93 5,17
Vegetación herbácea y retoños 1,03 0,30 2,34 1,89 2,54

Totales 7,34 2,67 16,64 12,24 9,00

~

360 mg clorofila m -2 hoja

Producción primaria neta, aproximadamente 6 g e m- 2 día-- I
1800 g e m- 2 año- I
Respiración del suelo (actividad de descomponedores) 5,48 g e m- 2 día- I

La acumulación de mantillo resulta del equili- subalpinas) y L la producción constante de hoja-

brio entre la velocidad de caída de hojas muertas rasca, se tiene 88
y la velocidad de descomposición. La primera es
función de la producción; la segunda es función dX/dt = L - kX
de la hojarasca acumulada, y guarda relación con
las condiciones locales, siendo mucho más elevada Si dX/dt = 0, es posible relacionar la produc-
ción y la acumulación de hojarasca. Pero hace
falta un tiempo de aproximadamente 3/k años
para alcanzar el 95 % del estado estacionario, de
Tabla 13-9
manera que ciertas comunidades necesitan siglos
Producción anual de hojarasca. Límites entre los que
quedan la mayoría de los valores 18. para llegar al equilibrio.
El resultado es que los valores de la hojarasca
Bosques tropicales 250·500 g e m- 2 año- I acumulada sobre el suelo de los bosques, antes
Bosques templados cálidos 80-250 de convertirse en humus, son mucho menos varia-
Bosques templados fríos 40-200 bles que la producción de la misma. La cantidad
de hojarasca acumulada oscila entre 100 Y 500 g
de peso seco por m2 (40-200 g e m- 2 ).
La evapotranspiración puede orientar también
en condiciones tropicales que en ambientes fríos y acerca de la producción primaria (pág. 87).
encharcados. Si X es la concentración de hoja- La combinación de una información muy di-
rasca aún no descompuesta sobre el suelo, k su versa permite no sólo hacer una estima de la pro-
tasa de descomposición (4 en los trópicos, < 0,25 ducción primaria de un ecosistema terrestre (ta-
en bosques de coníferas, < 0,01 en comunidades bla 13-8), sino también analizar con más detalle

466 Ecologla trólica

cómo se distribuye la producción en los distintos se han de considerar como una aproximación gro-
estratos de la vegetación (fig. 13-25) 32. sera y las estimaciones de diversos autores difie-
ren mucho unas de otras. En especial hay des-
acuerdo en la importancia de la producción
Producción primaria de la biosfera
marina; aunque por unidad de superficie es indu-
Por unidad de superficie, la producción prima- dablemente menor que la terrestre, la cifra que
ria de la vegetación terrestre es considerablemente figura en la tabla 13-10 corresponde a una estima-
superior a la de la acuática (plancton) y muchí- ción alta de la producción marina, pues otros
simo superior si no existen limitaciones de agua. autores la rebajan considerablemente. Las estima-
Sin embargo, esta afirmación general es sólo vá- ciones de la biomasa vegetal de la Tierra son
lida como promedio, y en las áreas marinas de igualmente dispares: una estima mínima, que
afloramiento la producción primaria del plancton puede corresponder verdaderamente a la biomasa,
es perfectamente comparable a la producción pri- es de 226 150 millones de toneladas de carbono
maria de la selva tropical húmeda o a la de los (2,26 X 10 17 g C); las estimas más aceptadas que-
cultivos de mayor rendimiento (caña de azúcar, dan entre 5 y 7 X 10 17 g C 119, 132, pero induda-
maíz): unos 3 a 4 g C por metro cuadrado y día blemente incluyen mucha madera que apenas se
de producción neta. puede calificar de biomasa. La decisión es difícil.
En la tabla 13-10 se comparan las producciones La tasa de renovación media anual de la vegeta-
primarias de distintos ecosistemas. Estos valores ción debe quedar, por tanto, entre 0,15 y 0,3, con

Figura 13-25 Biomasa y producción de un bosquecillo de Ouercus robur, sobre matorral

de Carpinus betulus (mAs alto) y Corylus avellana (mAs bajo), en Wavreille, Bélgica.
A la izquierda se dan las biomasas en kg m- 2 , separadamente para las ramas altas, tron-
cos de Ouercus, Carpinus, Corylus y plantas bajas y ralces. Las cifras subrayadas repre-
sentan las biomasas integradas por estratos, siempre en kg m- 2 • Las biomasas totalizadas
de los órganos aéreos y subterrAneos estAn subrayados con linea doble. Su suma total
es de 36,2 kg m -2, A la derecha se expresa la contribución de la hojarasca de las
distintas especies a la formación de mantillo, en kg m- 2 año-l. La producción primaria
total neta se estimó en 1,34 kg m- 2 año- l y la producción total bruta en 5,25 kg m-'J.
año- l , siempre en peso seco. La tasa de renovación (1,34/36,2) es del 3,7 % anual.
(Según Duvigneaud y colaboradores, en 32.)

Producción primaria 467

 mg de carbono
151mllldOl por m'
'f por di.

'upet'tlci.lol.1
d.1 pl.n.l'
~
Superfoc,,, Je, 000 000 km' 22 000 000 , 1 800 000 I 41 000 000 , 000 30000000 &10000000

Tot.1 prodUCCión )
km'
I
: km' :
I
km'
¡ km' I
km' km'
I I Producción tot.1
anu.1 en mlllone.
de tonel.d'l de e
36 100 O : 190 ; 16400 1 62 60 ¡ 8000 2000 86 940 mlllon.. d.
tonel.dll Inulle.
de e
Figur8 13-28 Represent.ci6n esquem.tic. de v.lore. promedio. de producel6n prlm.rl.
mundi.l. Corresponde • v.lore. entre l. produeci6n brut. y ,. net.; m•• eerc. de ,. brut.
en 101 oc~.nos. m•• cerc. de ,. net. p.r. ,. veget.ci6n te"e,tre. L••/tur. de ,., eolum-
n., de ,. p.rte superior del gr.fieo e. proporcion.1 • dich. produecl6n. Ab.jo. exten,16n
superfici.' de c.d. uno los distinto. tipo, de .mbiente y produeci6n ¡ntegr.d•.

grandes diferencias según sean los tipos de vege- fracción que es mayor en las poblaciones de
tación. Así, por ejemplo, la tasa de renovación rápido crecimiento o en los comienzos de una
del fitoplancton, es de 10 o más veces por año, sucesión. La máxima intensidad de secreción lleva
mientras que la de los bosques es de 0,08 o unas pocas horas de retardo sobre la máxima
menos, siempre por año. intensidad de fotosíntesis. Resulta particularmente
visible la secreción cuando tiene aspecto mucila-
ginoso antes de hidrolizarse y disolverse en el
CONTROL DEL ECOSISTEMA agua, como ocurre en las diatomeas planctónicas
POR LA VEGETACION Chaetoceros socialis y Thalassiosira subtilis 45.
Algo parecido ocurre con las poblaciones ben-
Aunque se acepta que la población del depre- tónicas. En primavera, las piedras de los riachue-
dador regula la de la presa y la de herbívoros los se cubren de poblaciones de Gomphonema
regula a la vegetación, en el caso de ésta, gran (diatomea) que se multiplica rápidamente y asi-
parte del control sobre la transferencia de energía mila con gran intensidad, y excreta parte de lo
a niveles tróficos superiores reside en los propios asimilado en forma de un mucílago voluminoso.
productores primarios. Este fenómeno tiene dos Al avanzar la estación, la tasa de asimilación de
aspectos, uno positivo y otro negativo: las plantas las algas disminuye y sus secreciones de material
ponen a disposición de otros niveles tróficos una mucilaginoso son mucho menos importantes, y
parte de su protlucción primaria, sin coacción tienen la forma normal de cordones (observacio-
alguna y, por otra parte, retienen una fracción nes en el Montseny, 1971; NE de España).
de su producción en una forma que es muy difícil Algunas algas pierden periódicamente partes de
de utilizar por los animales. su talo, que luego se amontonan y son lanzadas
Las algas vierten al agua, en forma soluble, una a la playa, donde se descomponen por bacterias
parte de lo que han asimilado, variable entre el o se utilizan directamente por algunos animales.
2 y el 39 % de la producción bruta (pág. 72), Las fanerógamas marinas, como Thalassia y

488 Eeologlll trdliea

Spartina (en estuarios) producen también una Polonia, la producción de frutos se estima en 15
gran cantidad de materia orgánica, que general- a 20 g de peso seco por m 2 y año 34a.
mente se utiliza en el ecosistema también por vía El efecto regulador de la vegetación sobre el
detrítica, con el mismo bajo rendimiento. flujo de energía tiene carácter mucho más general:
En las plantas terrestres, especialmente en los la producción primaria experimenta intensas fluc-
caducifolios, la producción de hojarasca fuerza tuaciones diarias y anuales, pero a través de la
hacia otros niveles tróficos por lo menos entre un vegetación, especialmente cuando existen órganos
tercio y un cuarto de la producción total. de reserva en forma de tallos, bulbos y raíces, sin
Una baja eficiencia de utilización es común en olvidar frutos, semillas y agallas, el suministro
los organismos del suelo, en detritógrafos, rumian- de alimento a los animales es más seguido.
tes y sistemas polutos por el hombre. Una gran parte de la producción primaria de
Las plantas ofrecen a los animales variedad la vegetación superior se invierte en forma de glú-
de sustancias de gran valor nutritivo, en relación cidos estructurales con enlaces poco escindibles
con la biología de la reproducción. Son materiales por los enzimas de que disponen ordinariamente
que se producen en exceso sobre las necesidades los animales. A ellos se añade una extraordinaria
y, si no se utilizan por los animales, se descom- variedad de compuestos secundarios (terpenos,
ponen y pasan a la vía detrítica. La cantidad de alcaloides, etc.) que dificultan igualmente la utili-
néctar puede representar por año 7,5 g m- 2 en zación por parte de los animales o fuerzan la espe-
Anchusa; 150 g m- 2 en eucaliptos. La cantidad de cialización de éstos. La tasa de renovación de
polen tampoco es despreciable y se evalúa entre la vegetación terrestre es muy lenta en relación
0,6 y 1 g m- 2 durante la primavera y el verano con la de la vegetación acuática y su retardo se
en Centro y Este de Europa; puede ser muy debe a su baja digestibilidad. Se trata de una con-
importante en áreas turbosas y lagos oligotrófi- dición requerida para la explotación adecuada del
cos 36. 111. En bosques de Panamá, la caída de medio atmosférico por parte de la vegetación,
frutos y semillas representa, en peso fresco, que ha de construir una estructura elevada rela-
0,06 g m- 2 día- I en diciembre y 1,93 g m- 2 día- I tivamente inmune a los efectos destructivos de
en junio 112. En bosques de roble y carpe, en los niveles tróficos superiores. La hojarasca con-

Tabla 13·10
Producción total de la biosfera, basada en datos de las tablas 13-4 a 13·7.
La estima de Riley 101 resultaba en una producción totai de la biosfera
de 42,38 X 109 Tm e año l. Por la naturaleza de los datos, la presente estima
puede considerarse superior a la producción primaria neta, pero algo inferior
a la producción bruta. A escala global, la producción neta está comprendida,
probablemente, entre el 55 y el 85 O/o de la producción bruta.

Producción. Extensión, en Total. producción

ge ro 2 año. millones de km! anual, 106 Tm e

Bosques 400 41 16400

Cultivos 350 15 5250
Estepas y pastos 200 30 6000
Desiertos y desertizados 50 40 2000
Improductivo (hielo,
rocas, ciudades) O 22 O

148 29650
Océanos 100 361 36100
Aguas continentales 100 1,90 190

Total 65 940 millones de Trn

de C*
= 7.9 X 10 211
cal-g año I = 122,5 X 10 12 \V
Producción media de la Tierra,
65940: 510 = 129,3 g C m- 2 año 1= 0,35 g C m- l día I

• 1 g e = 12000 cal-g; 1 g e año- I = 1.858 mW.

Producción primaria 469

 TUNDRA ÁRTICA (promedio) tiene una gran parte de materia orgamca dura,
Kg/ha
que, finalmente, pasa en su mayor parte por la vía
200
BIOMASA detrítica. En este caso los agentes de frenado son
principalmente lignina y taninos.
100
El estudio de la tasa de renovación o velocidad
N S·
~ Mg P Al Fe Mn S Na CI de ciclo de los distintos elementos químicos dentro
U -$ H bL de la biomasa vegetal descubre tendencias a la
acumulación de algunos de ellos y permite com-
100
prender que dicha acumulación, en el caso de
oligoelementos o micronutrientes, es decir, de ele-
mentos necesarios que se hallan en muy pequeña
PRODUCCiÓN PRIMARIA
cantidad 6, puede repercutir sob,.re el ciclo de pro-
NETA ANUAL
Kg/ha ducción de todo el ecosistema. Su estudio tiene
también importancia para descubrir .las posibles
20¡
10 N vías de acumulación de isótopos radiactivos intro-
Na CI ducidos por el hombre en la superficie de la Tierra.
O
Este último aspecto es de actualidad y se han
10 hecho numerosas investigaciones, muchas de ellas
20 muy poco interesantes al no ir acompañadas de
estudios de ciclo y acumulación de los correspon-
dientes isótopos estables.
En los bosques, en general, la acumulación de
elementos en la biomasa vegetal, sigue la siguiente
Kg/ha
serie, desde los preferentemente acumulados en
900 Bosque de Picea las plantas a los que lo son menos: Ca, N, K, (Mg,
Ca
N P, S, Al, Si), (Mn, Fe, Na), en donde los grupos
~
~
800
de elementos que difieren poco en su comporta-
.700
miento o presentan diferencias de rango según
600 BIOMASA las plantas, figuran encerrados entre paréntesis.
500
Pero esta serie no tiene validez absolutamente
general: en los hayedos se acumula más N que Ca,
400 y los bosques tropicales presentan diferencias nota-
300 bles en relación con el Si (fig. 13-27) 105. Los ele-
200
mentos químicos circulan según un ciclo propio
que pasa por fuera de la vegetación y es más
100
intenso de lo que se creía; en efecto, además de
la absorción por las raíces y la pérdida con las
100
partes muertas, hay un lavado de las hojas por
la lluvia que se lleva una parte considerable de
200 aquéllos y los retorna al suelo, de donde vuelven

-
300 al vegetal. En bosques templados, la fracción de
400 ~ hojas nutrientes que va al suelo por lavado superficial
tallos de las plantas representa cerca del 20 % del total
500 (caída de la hoja, etc.). Esta circulación tiene parti-
c::::=J raices
cular importancia cuando sobre las ramas y hojas
viven cianoficeas y líquenes fijadores de nitrógeno,
Kg/ha que son abundantes en diversos bosques tropicales.
N
PRODUCCiÓN PRIMARIA
60 NETA ANUAL

40 Figura 13-27 Participación de distintos elemen-

tos qulmicos en la biomasa y en la producción
primaria neta anual de dos tipos de vegetación:
20 un promedio de la tundra ártica, y un bosque
de Picea, en Vologda, Rusia. Las partes aéreas
y las subterráneas se computan separadamente
y en aquellas se hace la distinción entre tallos
y hojas. (Según datos de diversos autores,
en Rodin y Basilevich 105.)

470 Ecologla trófica

Bibliografía

Armstrong, R. C. y Odum, H. T.: J. Inst. Mar. ecosystemes terrestres an niveau de la produc-

Sci., Texas, 1964. tion primaire, UNESCO, Paris, 1968.
Bakus, G. J.: Micronesica, 3: 135, 1967. 34a Falinska, K.: Ekol. Polska, 19: 525-561, 1971.
Bakus, G. J.: Inter. review 01 General and Ex- 35 Findenegg, l.: Verh. Inter. Ver. Limnol., 15:
perimental Zoology, 4: 276-309, 1969. 352-359, 1964.
4 Ballester, A. y Margalef, R.: Mem. Soco Cien. 36 Firbas, P. y Sagromsky, H.: Rundsclt. Deutsclt.
Nat. La Salle, 70-71-72: 209-221, 1968. Bot. Ges., 3: 4, 1946.
Bartos, J., Kubín, S. y Setlík, l.: Biol. Planta- 37 Fischer, K. S. y Wilson, G. L.: Nature, N. Biol.,
rum, 2: 201-215, 1960. 229: 30, 1971. .
6 Beeson, K. C., Lazar, V. A. y Boyce, S. C.: 38 Fortescue, J. A. C. y Marten, G. G.: En Ana-
Ecology, 36(1): 155-156, 1955. lysis 01 temperate lorest ecosystems. Springer,
7 Bellan-Santini: Marine Ecol., 1: 250-286, 1968. Berlin, etc. 1970.
8 Beyers, R. J.: Ecological Monographs, 33: 281- 38a Fujita, Y., y Hattori, A.: Plant Cell Pltysiol., 3:
306, 1963. 209-220, 1962.
9 Blackburn, M.: Special Scientilic Report-Fishe- 39 Gargas, E.: Ophelia, 8: 231-253, 1970.
ries, 540: 1-18, 1966. 40 Gessner, F.: Zeitsch. l. Bot., 38: 414-424, 1943.
10 Blinks, L. R.: J. Mar. Res., 14: 363-373, 1955. 41 Golley, F., Odum, H. T. Y Wilson, R. F.: Eco·
11 Bormann, F. H. Y Graham, B. F.: Ecology, 40: logy, 43: 9-19, 1962.
677-691, 1959. 42 Graham, D. y Reed, M. L.: Nature, N. Biol.,
12 Boudouresquc, Ch. F.: Vie et Milieu, 20-2B: 231: 81-83, 1971.
437·450, 1969. 43 Grontved, J.: /. Conseil., 24: 32-42, 1958.
13 Bray, J. R.: Canad. J. Bot., 38: 313-333, 1960. 44 Grontved, J.: Veroll. Inst. Meeresf. Bremerlta-
14 Bray, J. R.: Canad. J. Bot., 41: 66-71,1962. ven, suppl., 2: 275, 1966.
15 Bray, J. R.: En Die Stollproduktion der Pllan- 45 Guillard, R. R. L. Y Wangersky, P. J.: Limnol.
zendecke, Fischer, Stuttgart, 1962. & Ocean., 3: 449-454, 1958.
16 Bray, J. R.: Ecology, 45: 165-167, 1964. 46 Gyllenberg, G.: Acta Zool. fennica, 123: 1-74,
17 Bray, J. R. Y Dudkiewicz, L. A.: Bull. Torrey 1969.
Bot. Club., 90(5): 298-308, 1963. 46a Hatch, M. D., Osmond, C. B. y Slatyer, R. O.,
18 Bray, J. R. Y Gorham, E.: Litter production in edil.: Photosynthesis and pltotorespiration. Wi-
forests 01 the World, in Adv. Ecol. Res., 2: 101- ley Inters., New York, 1971.
157, 1964. 47 Helfrich, P. y Townsley, S. J.: Proc. 10tlt Pacil.
19 Bray, J. R., Lawrence, D. B. Y Pearson, L. C.: Sci. Congr., Hawaii, 39, 1961.
Acta Oecol. Scand. 10(1): 38-49, 1959. 48 Hickman, M. y Round, F. E.: Brit. phycol. J"
20 Brouardel, J. y Serruya, C.: Annales de Limno· 5: 247-255, 1970.
logie, 3(2): 299-330, 1967. 48a Holden, M.: Photosynthetica, 7: 41-49, 1973.
21 Brown, A. y Macfadyen, A.: Oikos, 20: 8-15, 49 Ivlev, V. S.: Experimental Ecology 01 tite Fee·
1969. ding 01 Fishes, Yale Univ. Press, New Haven,
22 Burkholder, P. R. Y Burkholder, L. M.: Amer. 1961.
Jour. Bot., 47: 866-872, 1961. 50 Johnston, C. S.: Proc. Intl. Seaweed Symp.,
23 Burkholder, P. R., Repak, A. y Sibert, J.: Bull. 6: 213-222, 1969.
Torrey Bot. Club., 92: 378, 1965. 51 Kanwisher, J. W. y Wainwright, S. A.: Biol.
24 Caperon, J.: Ecology,48: 715-721,1967. Bull., 133: 378-390, 1967.
24a Carpenter, E. J. y Guillard, R. R. L.: Ecology, 52 Kohn, A. J. y Helfrich, P.: Limnol. & Ocea-
52: 183-185, 1971. nogr., 2: 241-251, 1957.
25 Contois, D. E.: /. Gen. Microbiol., 21: 40-50, 53 Lamotte, M.: C. R. Acad. Sci. Paris, 268: 2952-
Coll. Repr. Scr. l. Oc., 1102 (1959: 603), 1959. 2955, 1969.
26 Cushing, D. H.: Fishery Invest., s. 2, 22(6): 54 Laval-Martin, D.: Pltysiol. Veg., 7(3): 251-259,
1-40, 1959. 1969.
27 Cushing, D. H.: J. Conseil, 32: 70-82, 1968. 55 Lemoalle, J.: Cahiers O.R.S.T.O.M., Hydrobio-
28 Davies, G. S.: /. Fislt. Res. Bd. Canada, 27: logie, 3: 107-120, 1969.
71-81, 1970. 56 Lemon, E.: En Harvesting tite Sun, edil. J. Pie·
29 Dccker, P.: Progress in Pltotosynthesis Research, tro y otros. Academic Press, New York, 1967.
1: 458-463, 1969. 57 Loomis, R. S., Williams, W. A. y Duncan, W.
30 Demcrs, M.: Rev. Can. Biol., 10: 249-271,1951. G.: Community architecture and productivity
31 Devred, R.: C. Inst. Botanique Paris 1954, C. R. of terrestrial plant communities. En Harvesting
etc., 1-7-8: 153-155, 1958. the sun, edil. J. San Pietro y otros. Academic
32 Duvigneaud, P.: La productivité primaire des Press, New York, London, 1967.
ecosystemes terrestres, en Problemes de Produc- 58 Lyr, H., Polster, H. y Fiedler, H. K.: Ge/101z-
tivité Biologique, edil. Lamotte y Bourliere. pltysiologie, Fisher, Jena, 1967.
Masson et Cie., Paris, 1967. 59 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl.. 16: 71-84, 1954.
32a Duvigneaud, P., Denaeyers, S., Ambroes, P. y 60 Margalef, R.: Inv. Pesq., 7: 105-116, 1957.
Timperman, J.: Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Bel- 61 Margalef, R.: Annales de la Station Centrale
gique, 164: 1-101, 1971. d'Hidrobiologie appliquée, 8: 99-104, 1960.
33 Duysens, L. N. M.: Science, 121: 210, 1955. 62 Margalef, R.: Comunidades Naturales. Insl. Biol.
34 Eckart, F. E.: Techniques de mesure de la pho- Mar. Univ. Puerto Rico, Mayagüez, 1962.
tosynthese sur le terrain baseés sur l'emploi 63 Margalef, R.: Ecología marina, Fundación La
d'enccintes climatisées, en Fonctionnement des Salle, Caracas, 1967.

Producción primaria 471

63a Marvin, J. W., y Karlander, E. P.: ,. Phycol., rine Biological Inst. Kyoto Univ., 12: 25-31,
7 (suplem. 10): 8, 1971. 1968.
64 McConnel1, J. W. y Sigler, W. F.: Limnol. & 99 Pomcroy, L.: Limnol. Ocean., 4: 386-396, 1959.
Oceanogr., 4: 335-351, 1959. 100 Reichle, D. E., edil.: Analysis of temperate
65 McFarland, W. N. y Prescott, J.: Publ. Inst. forest ecosystems. Springer, Berlín, etc., 1970.
Mar. Sci., 6: 109-132, 1959. 101 Riley, G. A.: Amer. Scient., 32: 129-134. 1944.
66 McNaughton, S. J.: Nature, 219: 180-181, 1968. 102 Riley, G. A.: ,. Mar. Res., 6: 54-73. 1946.
67 McNaughton, S. J.: Ecology, 49: 962-972, 1968. 103 Riley, G. A. Y von Arx. R.: ,. Mar. Res., 9:
68 Menke, W.: Experientia, 16: 537, 1960. 60-72. 1949.
69 Metzner, H., edil.: Progress in Photosynthesis 104 Rodin, L. E. Y Basilevich, N. l.: Forestry Abstr.,
Research, 3 vols. Tübingen, 1969. 27: 369-372, 1966.
70 Milner, C. y Elfyn Hugues, R.: Methods for 105 Rodin, L. E. Y Basilevich. N. l.: Production and
the measurement of the primary production of mineral cycling in terrestrial Vegetation. Olivcr
grasslands, IBP Handbook n.O 6, Blackwel1 Sc. & Boyd. Edinburgh & London, 1967.
Publ. London & Edinburgh, 1968. 106 Rodin, L. E. Y Basilevich, N. l.: World distrÍ-
71 Monod: Ann. Inst. Pasteur, Paris, 79: 390, 1950. bution of plant biomass. En Fonctionnement
72 Monsi, M.: Mathematical models of plant com- des écosystemes terrestres au niveau de la pro-
munities. En Fonctionnement des écosystemes duction primaire. UNESCO, Paris, 1968.
terrestres au niveau de la production primaire, 106a Rundel, P. W.: Photosynthetica, 6: 13-17,1972.
UNESCO, París, 1968. 107 Ryther, J. H. Y Yentsch, C. S.: Limnol. &
73 Nasyrov, J. S., Giller, J. E., Loginov, M. A. Y Ocean, 2: 281-286, 1957.
Levedev, V. N.: Bot. Z.S.S.S.R., 47: 96, 1962. 108 Sargent, M. C. y Austin. T. S.: Trans. Amer.
74 Natr, L.: La mesure de l'intensité de la photo- Geophys. Un .. 30: 245-249, 1949.
synthese dans les conditions naturelles par une 109 Shibata, K., Takamiya, A. y otros, edil.: Com-
méthode gravimetrique. En Fonctionnement des parative Biochemistry and Biophysics of Photo-
écosystemes terrestres au niveau de la produc- synthesis, Univ. Tokyo Press, Tokyo, 1968.
tion primaire, UNESCO, Paris, 1968. 110 Sinroval, C., edil.: Le chloroplaste, croissance
75 Odum, E. P.: 'ap. ,. Ecol., 12: 108-118, 1962. et vieillissement, Masson et Cie, Paris, 1967.
76 Odum, E. P.: Am. Zoologist, 8: 11-18, 1968. 111 Smirnov, N.: Hydrobiologia, 24: 421-429, 1964.
77 Odum, E. P. Y Odum, H. T.: Ecol. Monogr., 25: 112 Smythe, N.: Amer. Natur., 104: 25-35, 1970.
291-320, 1955. 113 Steele, J. H.: Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 118
78 Odum, H. T.: Ecology, 37(3): 592-597, 1956. suppl., 225: 227, 1965.
79 Odum, H. T., dir. y edil.: A tropical rain forest: 114 Steele, J. H. Y Baird, I. E.: Limnol. & Ocea-
A study of irradiation and ecology at El Verde, nogr., 13: 14, 1968.
Puerto Rico. Div. Tech. Inf., Atomic Energy 115 Steemann-Nielsen, E.: ,. Conseil., 18: 117-140,
Comm., Oak Ridge, 1970. 1952.
80 Odum, H. T., Burkholder, P. R. Y Rivero, J. A.: 116 Steemann-Nielsen, E.: ,. Mar. Res., 14: 374-386,
Publ. Inst. Mar. Sci., 6: 159-170, 1959. 1955.
81 Odum, H. T., Copeland, B. J. y Brown, R. Z.: 117 Steemann-Nielsen, E.: Rapp. Proc. Verbo
Proceedings of the National Academy of Scien- C.I.E.M., 144: 92-95, 1958.
ces, 49(4): 429-434, 1963. 118 Steemann-Nielsen, E. y Hansen, V. K.: Physiol.
82 Odum, H. T. Y Hoskin, Ch. M.: Publ. Inst. Mar.' Plant., 12: 353-370, 1959.
Sci., 4(2): 115-133, 1957. 119 Szalay, A.: Geochim. Cosmochim. Acta, 28:
83 Odum, H. T., McConnel1, W. y Abbott, M.: 1605-1614, 1964.
Inst. Mar. Sci., Texas, 5: 65-96, 1958. 119a Szczepanska, W.: Polo Arch. Hydrobiol., 17:
84 Ogawa, H., Yoda, K. y Kika, R.: Nature and 397-418, 1970.
life in SE Asia, 1: 21-157, 1961. 120 Talling, J. F.: New Phytol., 56(2), 1957.
85 Ohle, W.: Arch. f. Hydrobiol., 46(2): 153-285, 121 Tieszen, L. L.: Amer. Midl. Natur., 83: 238-253,
1952. 1970.
86 Olson, J. M.: Science, 168: 438-446, 1970. 122 Tieszen, L. L. Y Johnson, P. L.: Ecology, 49:
87 Olson, J. M. Y otros, edil.: Energy conversioll 370-373, 1968.
by the photosynthetic apparatus, Brookhaven 123 Verduin, J.: Ecology, 40: 738, 1959.
Nat. Labor, Upton, N. Y., 1967. 124 Vidal, A.: Pirineos, 96: 51-76, 1970.
88 Olson, J. S.: Ecology, 44(2): 322-331, 1963. 125 Vollenweider, R., edil.: Methods for measurillg
89 Ovington, J. D.: Quantitative Ecology and the primary production in aquatic environments.
Woodland ecosystem concept., En Adv. Ecol. IBP Handbook n.O 11 Blackwel1 Sci. Publ.,
Res., 1: 103-192, 1962. Oxford, Edinburgh, 1969.
90 Ovington, J. D., Heitkamp, D. y Lawrence, D. 126 Wassink, E. C.: Mededeel, Dir. Tuinbow Ne-
B.: Ecology, 44: 52-63, 1963. therlands, 11: 503-515, 1948.
91 Ovington, J. D. Y Peariall, W. H.: Oikos, 7: 127 Wassink, E. C.: Light energy conversion in pho-
202-205, 1956. tosynthesis and growth of plants. En Fonctioll-
92 Pamatmat, M. M.: Intern. Rev. Ges. Hydrobiol., nement des écosystemes terrestres au -niveau de
53: 211, 1968. la production primaire. UNESCO. Paris, 1968.
93 Pearsall, W. H. y Gorham, E.: Oikos, 7: 193- 128 Watt, W.: Deep. Sea. Res., 18: 329-339, 1971.
201, 1956. 129 Westlake. D. F.: Biol. Rev., 38: 385-425, 1963.
94 Pearsall, W. H. y Newbould, P. J.: ,. Ecol., 130 Wetzel, R. G.: Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 49:
45: 593-599, 1957. 1-61, 1964.
95 Pearson, L. C.: Ecology, 46: 278, 1965. 131 Whittaker, R. H.: Ecology, 42: 177-180,1961.
96 Penfound, W.: Limnol. Ocean, 1: 92-101, 1956. 132 Whittaker, R. H.: Communities and Ecosys-
97 Peterken, G. F. Y Newbould, P. J.: ,. Ecol., tems, McMillan Co., London, 1970.
54: 143, 1966. 133 Wolfe, D. A. Y Schelske, Ch.: '. Conseil., 31(1):
98 Pintner, I. J. Y Provasolí, L.: Bull. Misaki Ma- 31-37, 1967.

472 Ec%gla t,áfica

 14

Producción secundaria.
Alimentación de los animales

ALIMENTOS

La subsistencia de organismos no autótrofos depende del ingreso

de energía asociada a compuestos endergónicos, es decir, de energía
química. Los mencionados compuestos son sintetizados por produc-
tores primarios e ingresan, a su vez, en un ciclo metabólico que tiene
características comunes en todos los seres vivos; por tanto dichos com-
puestos son hasta cierto límite compatibles con la nueva organización
en la que ingresan, o totalmente compatibles en lo que se refiere a las
pequeñas unidades moleculares. Se confunden la aportación de energía,
la aportación de elementos químicos y aún la aportación de moléculas
pequeñas que serán utilizadas en nuevas estructuras orgánicas. Los
alimentos cumplen esta múltiple misión. Su importancia es mayor desde
el punto de vista cuantitativo en relación con la energía, y desde el
punto de vista cualitativo en relación con el crecimiento.

Contenido energético

La materia viva tiene propiedades muy uniformes en 10 que se

refiere a contenido de energía (tabla 14-1). Recientemente, Cummins y
Wuycheck 44 han tabulado una copiosa información sobre el valor
calórico de distintos organismos.
Las diferencias entre los distintos valores de la tabla 14-1 son tan
pequeñas que la determinación de más valores caloríficos de materiales
orgánicos apenas se justifica en ecología, si se trata solamente de eva-
luar su valor alimenticio. Las pequeñas diferencias se deben princi-
palmente a la variable proporción de grasa. El contenido calorífico es,
en consecuencia, mayor en semillas o en animales que han acumulado
lípidos. En las aves, el peso sin grasa conserva gran regularidad en
relación con el tamaño; pero la cantidad de grasa fluctúa entre el 3
y el 46 %, Y lo mismo puede decirse de muchos otros organismos.
Se acepta que el valor calorífico de cada uno de los grandes grupos
de compuestos es de 4100 cal g-l en los glúcidos y prótidos, y de
9300 cal g-l en los lípidos; en esta desigualdad se originan las dife-
rencias indicadas. Sin embargo, el valor real de los compuestos de
cada uno de los grupos como fuente de energía para los organismos

473
 Tabla 14-1
Valores representativos del contenido en energía de diversos organismos.
En calorías gramo por gramo de peso seco (o por gramo de peso seco
sin cenizas si así se indica). Según diversos autores.

Vegetales:
Scenedesmus quadricauda,
clorofícea 118 6023-6599 (peso seco sin cenizas)
Fitoplancton de agua dulce l1~a 1763 4893-5888 (peso seco sin cenizas)
Vegetación herbácea 79. 88
mínimo en hojas 3800-4229
máximo en semillas 5065-5474
hojas árboles 5080-5600 (peso seco sin cenizas)
Comunidades vegetales enteras
mínimo en manglares 3764
máximo en prado alpino 4790
Variaciones en el tiempo en vege-
tación de campos abandonados
mínimo en abril 3900
máximo a fines de verano 4195
Diversos animales
Daphnia, Modiolus, Schistocerca,
lombrices y ratones 79 4419-5363
17 especies representando a
5 tipos 195 moda entre 5600-5800 (peso seco sin cenizas)
Artrópodos de fuentes termales 201 4750-5936 (peso seco sin cenizas)
Metamysidopsis (mísido pelágico) 4242-6462 (peso seco sin cenizas)
Roedores 82
por g de peso seco 4363-5396
por g de peso seco sin cenizas 5020-6070
Melanoplus, saltamontes 223
animal adulto 5203
excrementos del mismo 4466
Invertebrados del suelo 53
diversas especies 5344-6247 (peso seco sin cenizas)

es un poco diferente, pues depende de los produc- una media de 11 000 cal g-l de carbono orgánico,
tos terminales de su metabolismo. Si éstos no están o, como cifra aproximada, fácil de recordar, 10
totalmente oxidados no se consigue utilizar todo kilocalorías por gramo de carbono.
el contenido calorífico; así los valores «fisiológi-
cos» son de 3850 cal g-l para los glúcidos y de
8800 cal g-l para los lípidos, cifras algo infe-
riores al valor calorífico total. Los prótidos teó- Proteínas
ricamente darían 5650 cal g-l, pero si el término
final de su oxidación es urea, y esta contiene En mayor o menor grado, según las especies,
900 cal g-I, las calorías disponibles son menos. los grandes grupos de compuestos orgánicos son
El contenido calorífico de los alimentos, tal co- interconvertibles, con algunas excepciones. Debe
mo se encuentran a disposición de los animales, tomarse nitrógeno orgánico, en forma de amino-
es fundamentalmente función de su contenido en ácidos; por 10 tanto las proteínas son on compo-
agua; algunos ejemplos se indican en la tabla 14-2. nente esencial de la dieta. Para vertebrados supe-
En material fresco, con un contenido de agua del riores se reconoce la necesidad de ingestión de
80 %, 10 cual representa un valor de hidratación 0,85 a 1 g diario de proteína por cada kg de peso
muy frecuente, se tiene aproximadamente una corporal, como condición mínima para que se
kilocaloría por gramo. Alimentos más hidratados mantenga el equilibrio de nitrógeno en el cuerpo.
quedan por debajo de este valor medio, mientras La falta de proteínas es, con frecuencia, el factor
que los que contienen muy poca agua 10 superan más importante en los síndromes carenciales en
ampliamente. En el fitoplancton se puede aceptar el hombre (kwashiorkor, etc.).

474 Ecología trófica

Digestibilidad fatalmente su evolución en el sentido de una es-
pecialización y una dependencia estrechas, como,
El contenido energético no basta para caracte- por ejemplo, en el caso de los malófagos, de la
rizar a un alimento como tal: hace falta que los polilla de la cera, Galleria mellonella o de las po-
enlaces que pueden ceder energía se correspondan lillas de la resina, Evetria resinella y otras. Las
con la capacidad metabólica del animal. Son in- ceras de la reserva de los copépodos son proba-
compatibles ciertos enlaces no producidos por blemente más digeribles.
organismos vivos, o producidos de manera irre-
versible (por un ciclado que da compuestos aro-
máticos, como en la materia orgánica de las aguas Elementos químicos
y del suelo). Muchas compuestos de síntesis muy
Cuando los alimentos han de servir para la
endergónicos contienen enlaces no biodegrada-
constitución de nueva materia orgánica, deben
bIes.
proporcionar todos los elementos químicos nece-
Algunos materiales orgánicos, como madera,
sarios. Aparte de los elementos que se mencionan
cera, pelos y plumas (tabla 14-2) son de difícil di-
rutinariamente en los textos de biología general
gestión y, para la mayoría de los animales, tienen
(C, O, H, N, P, K, S, Ca, Fe, Zn, Si, Mo, etc.)
mucho menos valor alimenticio de lo que sugiere
algunos animales tienen requerimientos especiales,
su contenido energético. Representan el resultado
como los tunicados, que requieren vanadio, resul-
de un proceso evolutivo guiado por la selección
tado, en este caso, de cierta especialización quí-
a favor de materiales estructurales o defensivos
mica en la evolución de la sangre.
de la mayor persistencia posible, que es la fun-
Algunos de estos elementos no proceden sólo
ción que cumplen la madera, la quitina, la cera
de los alimentos, sino que los animales los absor-
y los revestimientos epidérmicos mencionados. El
ben también en forma inorgánica: muchos ani-
curso de la evolución ha llevado a la utilización
males buscan ávidamente el cloruro sódico. Los
de dichos alimentos por algunos especialistas, casi
animales acuáticos toman directamente fósforo
siempre utilizando procedimientos indirectos que
inorgánico, que incorporan 177, así como muchos
implican, a menudo, la simbiosis con bacterias u
otros elementos presentes en el medio. Ostras y
otros organismos (digestión de celulosa y lignina
otros animales marinos absorben con gran faci-
en rumiantes e insectos xilófagos) o bien repre-
lidad el cobre y otros elementos del agua, acumu-
sentan. verdaderas hazañas metabólicas consegui-
lándolos en sus tejidos; pero con la misma faci-
das por unas pocas estirpes que han canalizado
lidad los pierden en agua que tenga una concen-
tración baja de aquéllos (pág. 69). Existe una
bibliografía considerable sobre la acumulación
de diversos núclidos radiactivos por los organis-
Tabla 14-2 mos 1, 178.
Valor calorífico fisiológico de algunos Encontrar un elemento químico en el cuerpo de
alimentos, en kcal por 100 g un organismo no significa que sea indispensable,
de peso fresco. pues puede estar allí como traza o impureza ino-
fensiva. La prueba definitiva consiste en hacer
Vegetales ver la necesidad del elemento para mantener un
Algas microscópicas 30-60 cultivo de determinada especie. Se requiere un
Algas macroscópicas marinas 30 alto grado de pureza en los materiales usados y,
Bacterias 40-100 prácticamente, el estudio serio de los elementos
Frutos 20-80 necesarios no ha sido posible hasta que se ha
Hojas verdes 12-40
Hongos
dispuesto de productos adecuadamente purifica-
16
Madera 127-290 dos. En los estudios de fisiología de la nutrición
Néctar 38-290 de organismos marinos en medio de composición
Polen 240-305 controlada, el gasto mayor es de cloruro sódico,
Semillas 300-650 del que se necesita una gran cantidad y con espe-
Raíces y tubérculos 16-83 cificaciones de extraordinaria pureza (Provasoli,
Animales
comunicación particular).
Carne de vertebrados 160-350
Cera 800
Excrementos
Vitaminas
30
Insectos 70-150 Los organismos han evolucionado en ecosiste-
Pelos y plumas 310-450
Sangre
mas de composición definida y en relación con
24-38
la utilización de un alimento concreto, formado

Producción secundaria. Alimentación de los animales 475

 por una mezcla de materiales muy diversos, de superiores y pueden servir de organismos de prue-
poder calorífico dependiente principalmente de la ba para tóxicos, vitaminas, etc. 96, cuando se trata
hidratación, de digestibilidad distinta, y con con- de prever su acción sobre los mamíferos. La vita-
tenidos igualmente variables de elementos mine- mina 8 12 es necesaria para muchos organismos
rales. Un significado especial tienen ciertos tipos acuáticos (pág. 77) Y las aguas naturales la con-
de moléculas orgánicas, porque se trata de piezas tienen en cantidad notable, aunque variable:
de construcción o de función que no pueden ser
sintetizadas por el organismo que los ingiere y
°
cerca de 1 ng 1- 1 en lagos oligotróficos, 2-1 ng 1- 1
en lagos eutróficos, 0,5-3 ng 1- 1 en el mar, y
que los necesita. 0,3-20 ng 1- 1 en charcos de lluvia, donde va a
Ha existido una evolución química, más bien parar probablemente por lavado del polvo atmos-
en el sentido de una regresión, o simplificación férico 110,111,168.198. Se ha sugerido que su acu-
de las capacidades de síntesis, acompañando a mulación puede ser favorable al desarrollo de
la especialización de los organismos a ingerir de- ciertos organismos en los charcos de lluvia, por
terminado tipo de alimento. Florkin 63 habla de ejemplo, de Clamydomonas 168.
evolución bioquímica en el sentido de que la En la tabla 14-3 se da una lista de vitaminas
síntesis orgánica en el cuerpo de los seres vivos, y sustancias de crecimiento importantes.
a lo largo de la filogenia, puede depender más y
más de moléculas o grupos funcionales sintetiza-
dos por otros organismos. Se entiende fácilmente Dietas
cómo ha podido ocurrir así: la selección natural
no se ha opuesto a la acumulación de deficien- La evolución trófica ha conducido a una espe-
cias metabólicas, cuando lo que se perdía era la cialización doble: de una parte, mecánica, en lo
capacidad de síntesis de moléculas, que ordinaria- concerniente a la obtención, manejo e ingestión
mente ya se recibían con el alimento, y que se del alimento; de otra parte, bioquímica. En este
asimilaban como tales. Dichas sustancias nunca sentido, los enzimas y la disposición anatómica
faltaban en el ambiente natural en que la especie general del tubo digestivo están organizados en
se desenvolvía, pero su deficiencia se manifestaba relación con determinado espectro alimenticio.
inmediatamente si el organismo en cuestión era Las características más importantes del alimen-
llevado a un ambiente «no natural» (avitamino- to consisten en su contenido en agua y en la
sis). mayor o menor proporción de sustancias con en-
Una dieta equilibrada, en relación con las ne- laces difícilmente metabolizables, así como ciertas
cesidades del organismo, puede ser el resultado de propiedades mecánicas. Otro elemento importante
una larga evolución y puede degradarse o des- es la movilidad: las presas móviles son ordina-
componerse de muy diversas maneras. ' riamente más nutritivas, pero no se consiguen con
Se ha dado el nombre de vitamina a cualquier tanta regularidad o continuidad.
compuesto orgánico necesario en la dieta de, por Es costumbre clasificar a los animales en fitó-
lo menos, un vertebrado y que no es un amino- fagos o vegetarianos, zoófagos o carnívoros y de-
ácido, un glúcido o un ácido graso esencial. Esta tritófagos o comedores de materia muerta. Aun-
definición es de origen médico, y el concepto de que, según veremos, puede ser más interesante una
vitamina necesita ser ampliado en ecología, pues clasificación en micrófagos y macrófagos, aquella
hay muchos otros factores de crecimiento necesa- división tradicional no deja de tener marcada co-
rios para insectos, por ejemplo, pero no para ver- rrespondencia en la anatomía y fisiología, por
tebrados, y tampoco hay que considerar aparte ejemplo en la longitud del tubo digestivo: en el
las necesidades en compuestos orgánicos de algas coleóptero acuático depredador Dytiscus es largo
y bacterias 97. como el cuerpo, en el fitófago Melolontha es
Las vitaminas cuyo suministro es indispensable como 7 veces la longitud del mismo, y en Scara-
para la vida en muchos organismos, incluyendo baeus, que se alimenta de excremento, alcanza
formas de organización primitiva, corresponden 13,3 veces aquella longitud. En el gato, carnívoro,
probablemente a deficiencias metabólicas muy mide 4,5 veces la longitud del cuerpo y en el toro,
antiguas y que ya se arrastraron por grupos filo- vegetariano, 21 veces. En un total de 106 especies
genéticos enteros. Son ejemplos de estas vitaminas de cíclidos del lago Tanganyka y sus afluentes,
generalizadas: la vitamina 8 12 (cobalamina), la el valor modal de la relación entre la longitud del
biotina y la tiamina, que precisan muchos unicelu- intestino y la longitud del pez vale 0,65 en 71
lares que son autótrofos en lo que respecta a su especies carnívoras, 1,55 en 13 especies omnívoras
metabolismo energético. Semejantes requerimien- y 3,15 (- 5,5) en 22 especies vegetarianas 69a. Re-
tos vitamínicos son una prueba de afinidad bio- laciones del mismo tipo se encuentran en los ani-
química; por tal carácter ciertas crisomonadales males más diversos. Los copépodas que se nutren
presentan notable parecido con los vertebrados de fitoplancton fresco tienen el tubo digestivo

476 Ecologla trófica

 Tabla 14·3
Algunas vitaminas y sustancias necesarias para el crecimiento de diversos organismos.

Necesario para algunas (-) o todas (+) Las manifestaciones

las especies estudiadas de de carencia afectan
Nombre Protozoos Insectos Vertebrados principalmente a

Vitamina A, axer,oftol + visión, piel

Ácido ascórbico, vito C metabolismo, capilares
Biotina, vit. H metabolismo, piel
Colina, betaína metabolismo
Carnitina metamorfosis
Cobalamina, vit. BI2 anemia
Vitamina D, calciferol + metabolismo de Ca y P
Vitamina E, tocofe rol reproducción
Grupo del ácido fólico + crecimiento, sangre
(vil. M, Be, BIO )
Vitamina K coagulación
Ácido nicotínico, niacina metabolismo (pelagra)
Ácido pantoténico -(+) metabolismo, crecimiento
Piridoxina, (vit. B6 ) + metabolismo
Riboflavina, (vit. B2 ) + metabolismo, visión
Tiamina, aneurina, vit. B. + sistema nervioso, digestión
(o uno de sus componen-
tes: pirimidina y tiazo1)
Ácido paraaminobenzoico
Colesterol
Ácido araquidónico piel, crecimiento
Ácido oleico
Ácido linoleico
Ácido linolénico
Ácido alfa-lipoico -? metabolismo
Inositol piel
Pirimidina (compuestos)
Purina (compuestos)
Timina
Uracilo
Hematina
Ácido tióctico

recto y corto; Chiridella que vive en profundidad siempre por carta de más, incluyendo todo lo que
y es detritófago tiene el tubo digestivo largo y parece razonablemente necesario. Pero tiene ma-
describiendo una amplia lazada. Diferencias aná- yor sentido ecológico conocer la dieta justa. A
logas se observan entre los cladóceros. esto ha de tender la preparación de piensos arti-
También tiene importancia la distinción entre ficiales. La cría intensiva de aves de corral ha
presas vivas y muertas, probablemente en relación conducido al desarrollo de excelentes dietas que
con vitaminas o sustancias activas especiales que no sólo aseguran buenos beneficios a los aviculto-
se alteran con rapidez. Especies próximas de fora- res, sino que ilustran muy bien las necesidades
miníferos (Rotaliella) pueden diferir a este res- tróficas de los animales. En el caso del pollo, se
pecto; alimentadas con Chlamydomonas, una es- considera que para 1000 Kcal, el alimento ha de
pecie las requiere vivas, pero otra se desarrolla contener 52 g de proteína, 7,8 g de Ca, 2,1 g de P,
también con algas muertas 20. 0,5 g de Na, 0,7 g de K, 12 mg de Mn, 170 mg
Un estudio preciso, en términos bioquímicos, de Mg, 7 mg de Fe, 15 mg de Zn, 0,7 mg de Cu,
de las necesidades alimentarias de los animales así como las vitaminas A, B2 , 0 3 Y ácido panto-
requiere investigaciones muy cuidadosas. En ani- ténico.
males de parques zoológicos, en ciertos animales En nivel de mayor precisión se sitúan los en-
criados para experimentos (Drosophila, etc.) tiene sayos de cultivo de algunos animales acuáticos
éxito utilizar dietas muy completas, exageradas (1os crustáceos Tigriopus, Moina y Artemia) en

Producción secundaria. Alimentación de los animales 477

 Alimento disponible
// ~
Alimento al que no Alimento capturado
se presta atención y muerto
~
o no es capturado
/
IAlimento consumido I
Alimento no usado
(detritófagos.
consumidores de carroña)

«Flujo de 1 ono'9 10' ._~ Exc<omontos (cop,61090S)

'-,_ (Parásitos)
I Alimento asimilado I~':-----~=-(-;i~~;;~t~~»·""
/
Respiración lo Producción
Eliminación de mudas, pelos,
plumas. descamaciones
;xcreció'( I ----- (semiparásitos)
¡
IProducción neta I
/
Crecimiento + "'"
Reproducción = Renovación de la biomasa

Figura 14-1 Diagrama de las relaciones tróficas alrededor de una especie animal, como
base para calcular las distintas eficiencias: Por ejemplo

alimento consumido alimento asimilado producción primaria consumida

alimento asimilado producción neta producción secundaria neta

un medio de composición rigurosamente definida, secundarios, es difícil de precisar; posiblemente

siguiendo las normas utilizadas en estudios de lo más correcto es equipararlo a alimento asimi-
algas y bacterias 181, 183. Artemia salina se ha cul- lado (2) (fig. 14-1).
tivado en un medio que contiene en su fase Si se cuantifican estas distintas partidas, es po-
líquida sales minerales, 2 azúcares y 6 aminoáci- sible calcular diversos cocientes, o eficiencias. La
dos (azúcares y aminoácidos pueden suprimirse), más usada, la de mayor interés en la explotación
5 componentes de ácidos nuc1eicos, 8 vitaminas y por parte del hombre y, quizá, la más fácil de
amortiguador para mantener el pH; requiere ade- calcular, es el cociente
más una fase particulada con albúmina precipi-
tada, almidón de arroz y colesterol. Ni el almidón crecimiento + reproducció,n
ni la albúmina se pueden reemplazar por com- alimento ingerido
puestos solubles, ni tan sólo en presencia de par-
tículas inertes. La alimentación a base de sustan- que podemos llamar simplemente eficiencia. La
cias disueltas se ha denominado osmotrofia; la eficiencia no es una constante, sino que correspon-
que es a base de partículas, fagotrofia. En el caso de a una curva asintótica y es por tanto, función
de Artemia, la fagotrofia es obligada. decreciente de la variable independiente (pági-
na 452). Las cifras de la tabla 14-4 corresponden
a eficiencias calculadas en condiciones de alimen-
EFICIENCIAS tación «normales».

Es posible evaluar sucesivamente el contenido Los valores de esta tabla deben considerarse
en energía en las distintas etapas y fracciones como aproximados. Varían considerablemente con
que se pueden distinguir durante el proceso de la edad del animal, y los datos referentes a in-
utilización de ciertas sustancias como alimentos. sectos son de larvas o inmaturos; más tarde la
Así, en principio, se puede distinguir: 1) alimento eficiencia suele bajar. En el ganado vacuno, la
total ingerido; 2) alimento asimilado, igual a la cifra dada se refiere a animales que no sobre-
partida anterior menos lo no utilizado y elimi- pasan el 90 % del peso definitivo.
nado con los excrementos; 3) energía que corres- De todas formas, la tabla 14-4 permite algunas
ponde a la respiración (metabolismo); 4) excre- generalizaciones, apoyadas por otra información
ciones, mudas, etc., que contienen energía utili- que existe en la literatura de la especialidad. Por
zable; 5) crecimiento y reproducción. El concepto término medio la eficiencia es mayor en los car-
de flujo de energía, a nivel de los productores nívoros que en los vegetarianos y, en éstos, mayor

478 Ecologla trófica

que en sedimentívoros y detritófagos, entre los metabolismo basal y metabolismo de crecimiento,
que se pueden considerar algunos omnívoros. En como veremos enseguida.
segundo lugar, si tuviéramos que buscar una cifra De una manera más exacta, las relaciones tró-
fácilmente recordable de eficiencia media, proba- ficas centradas en la población de una especie
blemente escogeríamos ellO 0/0. Es decir, de la determinada se pueden representar según el es-
energía disponible en determinado nivel trófico, quema de la figura 14-1. Este esquema es útil
sólo ellO % "es utilizada en la síntesis neta de porque introduce la noción de relaciones tróficas
nueva materia orgánica en el nivel siguiente. En colaterales (detritófagos, coprófagos, parásitos, et-
otros términos, la cascada de energía que atraviesa cétera) de gran importancia en la organización de
el ecosistema, por término medio se divide por los ecosistemas (capítulo 15). Nos damos cuenta
diez en cada paso 129, 130, 195. Otra regularidad me- de cómo es posible multiplicar las eficiencias para
nos aparente y un tanto desconcertante es que los obtener de su producto otra eficiencia
organismos más eficientes no son precisamente los
«superiores»; ello depende de la relación entre alimento asimilado producción neta
x
alimento ingerido alimento asimilado

Tabla 14-4 producción neta

Eficiencia neta (crecimiento/alimento ingerido) de
diversos animales. Datos de autores diversos JO, 39, 67, i8,
alimento ingerido
79,80,I29,IJO, 137,158,174,195,211,223,224.227.

La eficiencia del segundo miembro es la eficiencia

Eficiencia considerada en la tabla 14-4, que se expresa como
el producto de dos eficiencias en la tabla 14-5.
Sedimentívoros y filtradores marinos
Thoracophelia mucronata 1% Se puede hablar de eficiencias en general, o
Mytilus cali/ornianus 3% bien con referencia a determinados compuestos o
a determinados elementos, pues unos se retienen
Fitófagos
con más facilidad que otros. Por ejemplo, el fós-
Adenota kob, rumiante 1,1% foro, por la labilidad de los enlaces de los ésteres
Daphnia pulex, c1adócero 1-12%
fosfóricos, es más difícil de retener que otros ele-
Larvas de lepidópteros y de coleópteros 3-5 %
Ganado vacuno 5-7 % mentos. Las cifras de la tahla 14-6 son muy ex-
Saltamontes 6,6-14,2 % presivas a este respecto. Sin embargo, raramente
se posee la información suficiente para trazar
Filófagos que usan alimento muy nutritivo
esquemas semejantes a la figura 14-1 y referidos
Zooplancton fitófago 8,7-13,3 % a los distintos elementos.
Calanus, copépodo marino 17-26 %
Littorina, gasterópodo 11%
Lepidópteros y coleópteros que se nutren En general, la energía puede considerarse
de semillas 14% como un denominador común que facilita el
Pulgones 14% cálculo y la expresión de eficiencias.
Gallinas seleccionadas 14% En el curso de la evolución, no se manifiesta
Philaenus, hemíptero 17% un cambio o tendencia uniforme en lo que a la
Psílidos y otros insectos chupadores 20% eficiencia producción neta/alimento ingerido se
Omnívoros refiere; pero sí en los valores relativos de las dos
Hombre 0,1 % eficiencias cuyo producto da la eficiencia indica-
Pogonomyrmex, Myrmica, hormigas 1-2,6 % da. Tanto el ascender un nivel trófico -cosa que
Glomeris, miriápodo; oribátidos 4-5 % acaece frecuentemente en el curso de la evolución
Peces (primer año, 12-13 %; de las diversas estirpes- como el aumentar la
de más de 5 años, 2-3 %) 5-6 % especialización alimentaria, conducen a un aumen-
Cerdos, grillos 9-12% to significativo del cociente alimento asimilado/
Zoófagos alimento ingerido. Sin embargo, para un sedi-
Oribátidos, ácaros 4% mentívoro como el anfípodo Hyalella, que co-
1nsectos depredadores 12,5 % rresponde a una forma de alimentación poco
Araneus, araña 12,5-37,5 % especializada, se menciona una eficiencia alimen-
Pleuronectes, platija 15,2-25,8 % to asimilado/alimento ingerido del 86 a 89 % 86
Opiliones 20% o sea, un valor muy alto.
Parásitos 20%
Ordinariamente el avance evolutivo va unido
Peces ictiófagos 20-37,5 %
Gavilán, cigüeña 22-30 %
a una disminución del metabolismo de crecimiento
(y reproducción) en relación con el de manteni-

Producción secundaria. Alimentación de los animales 479

 Tabla 14-5
Diversas eficiencias en algunos organismos.

Eficiencias
asimilado producción neta producción neta
--- x
Ingerido asimilado t"gcrldo

Glomeris, oribátidos 10-20 % 20-50 % 4-5 %

Insectos 36-41 % 40-50 % 5-20 %
Cerdo 76% 13 % 9%
Calanus, copépodo 50-70 % 22-43 % 17-26 %
Daphnia pulex, cladócero 5-30 % 20-28 % 1-12%
Tegula funebralis, gasterópodo 166 70% 16,7 % 11,7%
En general
Vertebrados herbívoros 30%
Vertebrados carnívoros y
pequeños herbívoros 80-90 %
Invertebrados carnívoros 125 61-90%
Poiquilotermos 30-50 %
Insectos 36-41 %
Homotermos (mamíferos montaraces) 1,2-2,8 %

Tabla 14-6
Destino, en tantos por ciento, de la cantidad total de N y P, tomados
diariamente por el copépodo Calanus, en abril JO.

Relación cntre
las columnas
Nitrógeno Fósforo anteriores

(a) Excretado en forma soluble 35,7 59,8 1,67

(h) En los excrementos 37,5 23,0 0,61
(e) Crecimiento 26,8 17,2 0,64

Eficiencia .
crecimiento (e)
42,7 % 22,3 % 0,52
asimilación (a) + (e)

miento, y a este efecto se añade que los animales Podríamos usar aquí otro cociente: respiración/
homotermos tienen un metabolismo basal muy alimento asimilado. Puesto que, aproximadamente
alto. En otros términos, la tendencia es a dismi- (fig. 14-1), respiración + crecimiento = alimento
nuir la tasa de renovación y la mayor parte de asimilado, el cociente respiración/a. asimilado es
lo que se gasta se invierte preferentemente en las complemento de la eficiencia crecimiento/a. asi-
actividades que lleva consigo la ocupación de un milado; el primero representa un carácter pro-
espacio y no en conducir energía a niveles tróficos gresivo para la especie, el segundo una caracte-
superiores. De manera que la aparente disminu- rística útil para el explotador. El cociente respi-
ción de eficiencia (cociente producción neta/a. ración/a. asimilado es mayor en los homotermos
asimilado) no debe considerarse como una regre- que en los poiquilotermos y, dentro de éstos, es
sión, sino como un progreso. más alto en las especies de vida más larga.
Aparentes contradicciones proceden de que la La figura 14-2, de McNeill y Lawton 146 resume
eficiencia es un concepto impregnado de los pre- un gran número de datos de diversos autores, rela-
juicios de la explotación humana. Las especies tivos a producción neta y a respiración en pobla-
más eficientes, en el sentido de más explotables, ciones animales, referidas a unidad de superficie
no son precisamente las que tienen una historia del suelo. De ella se deduce que no es muy co-
evolutiva más complicada ni las que se sitúan rrecto afirmar que unos organismos gastan más
en los niveles tróficos superiores. en respiración, sino que conviene mejor decir que

480 Ecologla trófica

dichas especies consiguen así invertir menos en 1000
crecimiento y reproducción. El parámetro a ma-
ximar es la ocupación del espacio. Análogas 100
relaciones se observan en animales inferiores.
Entre los nemátodos de las playas fangosas, las 10
e
especies de boca simple consumen 300-600 mm3 '0
O 2 g-1 hora- 1; la de boca con dientes (carnívo- "~ 1 Kcal.
ros), 918 a 1800 mm 3 O 2 g-I hora- 1 (225). En rotí- "o..
(J)

feros, más activos, el consumo de oxígeno es de ~ 100

7000-20 000 mm3 O 2 g-1 hora -1 (180).
La intensidad respiratoria depende de la activi- 10
dad del animal y de la temperatura, dos factores 1 v~
que frecuentemente van ligados. En los animales cal. 0.01 0.1 10 100 lKcal. 10 100 1000
de temperatura constante (homotermos) el meta- Producción
bolismo es elevado y sólo depende de la actividad.
Dichos animales, con una diferencia notable de Figura 14-2 Relación entre la producción anual,
temperatura entre su cuerpo y el exterior, junto en kcal m- 2 año- 1 (dividiendo por 10 se tiene
aproximadamente la producción en 9 e m- 2
con la disponibilidad del oxígeno atmosférico, año- 1 ) y la respiración, en las mismas unidades,
pueden desarrollar un gran trabajo; pero requie- para distintas poblaciones de animales. La dis-
ren una aportación mayor de alimento. Puede tribución de los puntos permite reconocer dife-
suponerse que en ellos actúa una presión de selec- rencias entre los homotermos y los poiquiloter-
mos. (De diversos autores, según McNeil
ción hacia la utilización de alimentos más nutri- y Lawton 146.)
tivos (semillas, carne).
La ingestión de alimento determina, a su vez,
un aumento de la intensidad respiratoria y de la
producción de calor. Recibe el nombre de acción
dinámica específica y depende principalmente de cional, aproximadamente, a la potencia 2/3 del
energía liberada y perdida en la desaminación peso (P), y, como orientación, se puede tomar
de aminoácidos. En ciertos casos- por ejemplo, la
alimentación muy rica en proteínas- puede ser
sustancialmente importante, debe ser tenida en
cuenta y puede explicar eficiencias bajas. 4825 cal-g (en cifras redondas 5000) equivalen a
Existe una relación muy estrecha entre la respi- 1 g de materia orgánica seca de composición me-
ración y la distribución de superficies y volúme- dia y la oxidación de ésta requiere aproximada-
nes, en virtud de la cual la intensidad respiratoria mente 1 1 de oxígeno. Todas estas cifras son fáci-
es más proporcional a la superficie que al peso les de recordar y útiles para relacionar las diversas
del animal, de manera que, comparativamente y magnitudes. Se comprende que los animales pe-
en relación con la biomasa, la intensidad respira- queños, especialmente si son muy activos, nece-
toria es menor en los organismos más corpulentos, sitan mucho alimento. Un colibrí necesita al día
lo cual puede considerarse como un elemento po- una cantidad de alimento igual al doble del peso
sitivo de selección a favor del aumento de tama- propio -en igual proporción come una oruga,
ño. La mencionada relación es general, lo mismo pero invierte una fracción mucho mayor en el
vale para mamíferos y aves que, por ejemplo, crecimiento- y el topo consume al día 2/3 de
para los rotíferos, en los que el consumo de oxí- su peso en alimentos. Un copépodo consume al
geno por unidad de peso es mayor en Keratella día una masa de alimento que varía entre el 12
00-22), por ejemplo, que en Asplanchna (7-12 mI y el 85 % de la propia 87, 171.
O 2 g-I hora-l. Estas cifras son comparables con El metabolismo está sujeto a regulación hormo-
un consumo de 6-30 mI O 2 g-I peso seco hora- 1 nal. El letargo invernal lo hace descender fuerte-
en protozoos y de sólo 0,5-6 mI O 2 g-I h- I en mente. Aumenta por la frecuente interacción so-
copépodos y otros pequeños crustáceos del planc- cial con otros individuos. Ratones en poblaciones
ton. muy densas (30 por m 2) invierten una gran pro-
El metabolismo basal, es decir, el necesario para porción de energía en mantener la actividad so-
el puro mantenimiento, sin actividad especial aña- cial. Se puede interpretar como un mecanismo
dida, en los homotermos, de las aves al hombre, accesorio de regulación de la población, pues con-
es del orden de 70 a 100 cal-g cm -2 día -1, aproxi- sume energía que no se destina a la reproducción.
madamente t Kcal diaria por cada 10 cm 2 de En los poiquilotermos, de los peces a los rep-
superficie del cuerpo. La superficie (S) es propor- tiles, el metabolismo basal es muy inferior, del
orden de 3 a 15 cal-g cm- 2 día- I (fig. 14-4). Un

31 Producción secundaria. Alimentación de los animales 481

 1000.-------------------------.

0100

Figure 14-3 Re/.ci6n ent,e met,-

bolismo y peso individu.1 en 9
especies de s.lt.montes.
(Según W¡ege" 223.)

aumento de I (}OC en la temperatura determina, fósiles). Puede considerarse como un metabolismo

aproximadamente, la duplicación del metabolismo externo o metabolismo cultural (pág. 791).
basal. Tanto este último aspecto como la evolución
El hombre, especialmente el hombre moderno, de la relación entre respiración y crecimiento en
es un despilfarrador de energía, de forma que su diversos grupos de animales, nos hacen pensar
eficiencia es pequeña. La civilización nos ha que la verdadera eficiencia ecológica, en el sen-
llevado a una situación tal en que la energía con- tido de una magnitud que la selección y la suce-
tenida en los alimentos como tales puede ser infe- sión tienden a maximar, no es el cociente produc-
rior a la energía invertida en recolectarlos, trans- ción secundaria neta/producción primaria consu-
portarlos, prepararlos, empaquetarlos, anunciarlos mida, sino más bien
y cocerlos. Esta energía extra procede ordinaria-
mente de ecosistemas del pasado (combustibles biomasa
renovación de la biomasa
(= crecimiento + reproducción)
o
O
O
100 O O ESTUDIO DE LA ALlMENTACION
DE LOS ANIMALES
E 00
c: nfp
QI
10
o
~(op:> El método más seguro consiste en la observa-
QI °0
en
·s IJ
ción directa de la clase y cantidad de alimento
QI que los animales ingieren y la frecuencia con que
"o o~~
O '
lo hacen, en condiciones naturales; pero este mé-
~ 00 O O todo no siempre es aplicable. A veces se practica
<3 0,1 en animales cautivos que, aunque gocen de salud,
O
no pueden seleccionar un alimento totalmente
adecuado, o idéntico al natural. Muchos datos
o
sobre la alimentación de vertebrados se refieren
0,1 10 100 1000
a dietas ensayadas con éxito en los parques zooló-
Peso del pez. en gramos
gicos, pero que no reflejan la dieta natural. Hay
que aceptar estos datos con reservas, aunque un
Figura 14-4 Relación entre metabolismo y peso enfoque lógico permite una interpretación útil de
en ejemplares de Cyprinus y Carassius (carpa los mismos 210. Los flamencos, por ejemplo, en la
y carpln). (Datos de diversos autores según
G. G. Winberg. Nauk. Trudy Belorussk. Gosu-
naturaleza comen lo que encuentran en el léga-
darts. Universo Lenin, Minsk. 1-253. 1956.) mo, principalmente pequeños crustáceos y bulbi·

482 Ecología trófica

los de fanerógamas; pero en cautividad viven bien
con los piensos usados en avicultura, desleídos
en agua. En la naturaleza pesan mucho las for-
mas de captura del alimento que el animal ha
~2000
a;
desarrollado y perfeccionado en el curso de la (.)

evolución y la presión de competencia de otras ~

o
especies. En cualquier estudio ecológico los facto- ::J

res últimamente mencionados pueden aparecer de- ~ 1000

:.c
cisivos. .= eoo o
Aprovechando el instinto de las aves de alimen- <5
tar a sus crías como respuesta a cierto estímulo Q. 600
o
que, normalmente, está representado por la vista E
.~
del pico abierto de los polluelos, se puede exami-
nar en éstos 10 que los padres traen para cebarlos,
:gca 400
Qi
o construir algún artefacto que despierte el reflejo E
10 50 100
en los padres y donde introduzcan 10 que traen.
Un método muy usado consiste en el examen Kg. peso total por individuo
de las distintas secciones del canal digestivo en
busca de restos característicos. Nunca debe olvi- Figura 14-5 Relación entre metabolismo y peso
darse que los alimentos más digeribles pronto se en diversos mamlferos. (Según M. Kleiber. The
fire of life: an introduction to animal energetics,
tornan irreconocibles y parecen subrepresentados New York, 1961.)
(por ejemplo, los ciliados dentro de las larvitas de
peces), mientras que los objetos más resistentes
se conservan e identifican con mucha regularidad,
y es posible tomar por indicio de alimentos a
elementos que se encuentran en todas partes y se de error con la que conviene contar. Son especial-
conservan bien. En muchos animalitos acuáticos mente valiosas las regurgitaciones de las estrigi-
se encuentra siempre una gran proporción de formes que devuelven las plumas, pelos y huesos
diatomeas, aunque se alimenten más de protozoos de sus presas, después de haberlas tragado enteras
que de estas algas. Son especialmente útiles es- y haber disuelto en el estómago músculos y ten-
tructuras indigeribles y muy características, como dones. Como 10 hacen en un mismo sitio, allí se
las quetas y mandíbulas de poliquetos y quetog- van acumulando las llamadas pelotas, ovillos o
natos, espículas de esponjas y otros animales, egagrópilas, que penniten conocer, no sólo el
mandíbulas de rotíferos, mandíbulas y globos alimento del ave que se estudia, sino también la
oculares de cefalópodos, restos quitinosos de fauna de pequeños mamíferos del área de caza,
insectos y otros artrópodos, escamas, otolitos y
globos oculares de peces, etc. Huesos, escamas,
pelos, semillas, fragmentos celulósicos o quiti-
nosos de características típicas se pueden recono-
cer igualmente en los excrementos.
Restos de las presas pueden conservarse en las
Larvas de peces

Parathemisto adulto .....

proximidades de la residencia del depredador. Las
piezas calizas de las cocolitoforales comidas que- ~
-Eufausiasadultas ... ..
dan pegadas a las lorigas de ciertos tintínidos o
.~ 2
(Dictyocysta) . E
Se han publicado numerosos trabajos sobre
contenidos gástricos de aves 74 y peces 98. En los ~
o

1
Insectos
Zoes de decápodos • .:.: : • • •
..
estudios ictiológicos de rutina, relacionados con Parathemisto jóvenes
Copépodos
la investigación pesquera, suelen ofrecerse datos
sobre la alimentación de las especies, aprecián- 20 40 60 80 100 mm

dose cuantitativamente el contenido o «repleción» Long. del depredador (Oncorhynchus)

gástrico en peso o en volumen, medido a veces

Figura 14-6 Variación progresiva en la compo-
por el volumen desplazado en el fondo de una sición del alimento a medida que aumenta la
probeta, como si se tratara de plancton. edad de los salmones jóvenes. Progresivamente
Muchos animales, al ser atrapados, vomitan el se van tomando alimentos cada vez más volu-
contenido de sus estómagos, algunos de manera minosos. Las flechas indican la anchura máxima
de cada clase de presa. (Según S. Okada
regular y como medio de defensa (aceiteros y y A. Taniguchi. Bul!. Fac. Fish. Hokkaido Univ.,
otras aves marinas), estableciéndose así una causa 22:30-36, 1971.)

Producción secundaria. Alimentación de los animales 483

que resulta dificil de estudiar por otros medios. expensas se alimentan aan¡uijuela. 1". murcl~la­
Este proceder no es exclusivo de las estrigiformes. lOS hematófqos o molCas ~,.. En este caso
El zarapito (Nutnfttiw arqUilta). el martín pes- de animales hemat6faaos. el estudio de las carae-
cador y otru especies expulsan igualmente por terfsticu morfológicas de los glóbulos rojos inge-
el pico los materiales indiFribles. ridos puede dar información complementaria.
La información reunida. por unos u otros pro- Ciertos or¡anismos producen excrementos mol-
cedimientos. acerca de la alimentación de muchas deados de fipra característica y reconocible y
especies de vertebrados. se extiende huta poder volumen aproximadamente constante. Tal propie-
detectar cambios más o menos periódicos en la dad se relaciona con ciertas características anató-
composición de la dieta. relacionados con el ritmo micas. por ejemplo. con la existencia de membra-
general del ecosistema. así como diferencio loca- na peritrófica o de glándulas rectales en los insec-
les 105 (figs. 14-6 y 14-7). tos. Los excrementos son utilizables por otras es-
La identidad de las presas puede averiguane pecies. pues contienen notable proporción de com-
por métodos bioquímicos. por medio de reacciones puestos nutritivos <tabla 14-2) y a veces están tan
de precipitinas. preparando animales ----conejos- poco digeridos que es muy frecuente obtener culti-
con suero sensible a las diversas especies cuya vos de algas. sembrando en un medio apropiado
presencia se va a tratar de identificar. Este proce- los excrementos de pequeños animales acuáticos.
dimiento se ha aplicado al estudio de los de- Los excrementos pueden servir para el reconoci-
predadores de Phytodecta 49. depredadores de tri- miento de la presencia de especies y como que
c1ádidos 47. o a averiguar las especies a cuyas generalmente es más fácil apreciar la frecuencia
con que IOn producidas las unldadea de excre-
mento (<<fecal pellets.. ) que evaluar el alimento
consumido. pueden servir para medir la intensi-
dad de alimentación del animal. Así. Calanus
linmarchicu5, por ejemplo. produce un excremen-
to cada 12 a 20 minutos. según las circunstan-
cias 141, 142; el valor cuantitativo del índice cons-
tituido por la producción de excrementos puede
disminuir si hay mucho alimento y los animales
comen con exceso. aprovechando menoa au ali-
mento. Indudablemente, se pueden hacer muchoa
progresos en la interpretación de los análisis quí-
micos de los excrementos de los animales como
Dendrocopol m,/or
base para el estudio de su alimentación y meta-
bolismo.
"
100 Muchos filtradores acuáticos producen cordones
con las partículas retenidas empastadaa en una
80
mucosidad (pseudoheces de los lamelibranquios)
60r:::::====~...... y ofrecen la posibilidad de estudiar en estas ma-
sas su alimento, especialmente si se comparan con
40~~~
20E7§
las verdaderas heces.
Los animales filtradores, que se alimentan de
Ene. Feb. Mar. Abr. May.Jun. Jul. AgoI.Sept.Oct.Nov.Dlc. pequeñas células. se pueden colocar en una sus-
Dendrocopol minor pensión. El plancton o las algas de cultivos tienen
larvll de
el inconveniente de que las células se multiplican
coleópterol mientras dura la experiencia. complicando los
"
100E~~~~~~i~~~~~~~ cálculos. por lo que convendrá hacer las expe-
80 riencias sin luz o con cultivos envejecidos. de
60
forma que las células prácticamente ya no se
dividan, o bien emplear células que no se dividan
40 por otras razones. como. por ejemplo, gámetas de
20 Viva o de otras algas, que. como alimento. equi-
valen a Chlamydomonas y que se pueden obtener
Ene. Feb. Mar.Abr.May.Jun.JuI.AgoI.Sept.OctJlilov. Dic.
con cierta facilidad y en gran número. Si la con-
Dryocopul martiul centración de células --o en general de partícu-
las- es C y disminuye de forma exponencial en
Figura 14-7 Variaci6n de la dieta de trel espe-
cies de picos carpinteros en el curIo del año.
=
función del tiempo t, C, C,jr ml , m es una tua
(Según Tischler 205.) de disminución o mortalidad que, multiplicada

484 Ecologla tr6fica

por el volumen V del líquido confinado en el Algunas de las múltiples posibilidades que ofrece
que se hace el experimento, da la tasa de filtra- el método han sido todavía poco usadas.
ción por parte de los animales, F = m V.
Para animales que filtran sin seleccionar, se
pueden emplear materiales inertes finamente divi- EFECTOS DE LOS ALIMENTOS
didos, como polvo de carbón, o grafito, carmín, SOBRE LAS CARACTERlsTICAS
sílice, y hasta soluciones coloidales de grandes DE LOS INDIVIDUOS
moléculas, como las de hemocianina. El uso de
isótopos radiactivos ha facilitado semejantes estu- La cantidad y calidad del alimento influyen
dios; algas marcadas con 14C o 32p se han emplea- sobre el aspecto, actividades y reproducción de
do en el estudio de la alimentación de lamelibran- los animales. Pero las consecuencias varían según
quios (Ostrea, Pecten, Tapes), crustáceos (Ca- los grupos. En determinados grupos zoológicos,
lanus, Daphnia, Artemia), larvas de Chironomus, el crecimiento no se detiene de manera clara y
y peces (Lebistes) 2,34, 141, 142, 197,212. El uso de el tamaño final varía según la cantidad de alimen-
contadores de centelleo facilita las determinacio- to que reciben (pólipos, equinodermos, moluscos).
nes, pues en los contadores de flujo de gas la El efecto de diferencias en la alimentación es
autoabsorción del material orgánico del cuerpo mayor en estos casos que en las especies que
de los animales exige manipulaciones algo com- tienen un crecimiento más rigurosamente limitado.
plicadas. El tamaño de los turbelarios depende del alimento
El empleo de materiales marcados o de simples y si no comen se vuelven muy pequeños. Los
materiales inertes coloreados permite calcular el himenópteros parásitos, como Dasymutilla biocu-
llamado coeficiente de renovación, es decir, las lata, que se desarrollan en hospedadores que pue-
veces que se renueva el contenido del tubo diges- den pertenecer a diferentes especies, son de tama-
tivo por unidad de tiempo. Es, por ejemplo, de ño mayor cuando han dispuesto de hospedadores
4 a 8 veces por día en Littorina 158 y de 1 a 4 más corpulentos. En las moscas del género Lucilia
veces por hora en diversos cladóceros 153, 2 veces los insectos quedan más pequeños o más grandes,
por hora en Hyalella azteca 86. según el alimento que les toque, lo que depende
El estudio completo de las relaciones tróficas del número de huevos puestos en determinado
de un animal no consiste solamente en hacer ob- volumen de carne. Algunos caracoles forman po-
servaciones sobre la ingestión de alimentos: hay blaciones de individuos mayores en los lugares
que evaluar también las excreciones, el crecimien- donde el período de estivación se abrevia y les
to, etc. Frecuentemente, el conocimiento de la consiente alimentarse por más tiempo (Cryptom-
tasa de renovación de la población, proporcionado phalus aspersa y Archellx punctata, de la Sierra
por la demografía, ofrece términos de referencia de Mallorca 40). El tamaño de los copépodos está
para estimar la producción secundaria neta de principalmente influido por la temperatura, pero
manera indirecta, la cual se puede luego comparar la cantidad de alimento ejerce también influencia.
con otras evaluaciones hechas con métodos di- La pigmentación depende frecuentemente del
versos. alimento, en insectos, equinodermos, crustáceos,
Las medidas del metabolismo, en forma de la moluscos 149 y aves, en las que ciertas anomalías
cantidad consumida de oxígeno, proporcionan la cromáticas en ejemplares criados en cautividad
posibilidad de evaluar una partida importante. deben atribuirse a las consecuencias de una ali-
La expresión normal es por volumen de oxígeno mentación distinta de la natural.
por unidad de peso seco y hora, dando también La composición de la reserva lipídica, en pe-
el peso del animal. Frecuentemente se expresa en ces 124 y probablemente también en otros anima-
la cantidad de materia orgánica respirada diaria- les, depende de los lípidos contenidos en los ali-
mente en comparación con el peso propio del mentos. En Sardinops coerulea, la alimentación
cuerpo: así, por ejemplo, es del 4 % en copépo- influye asimismo sobre las proporciones de los
dos, del orden del 15 % en Euphausia (crustáceo), aminoácidos extractables del cuerpo 59, lo cual se
entre ellO Y el 15 % en Rana, Lacerta y otros ha de tener en cuenta cuando se pretenden utili-
reptiles y anfibios en actividad y aún más elevada zar como carácter racial los cromatogramas de
en pequeños homotermos. extractos de tejidos de peces y otros animales.
El empleo de isótopos reconocibles constituye Muchos animales acumulan carotenos; peces 94,
un recurso, todavía poco usado, para evaluar la rotíferos (Brachionus, Philodina) 75, hidras y crus-
tasa de renovación de los distintos elementos en táceos los convierten en astaxantina. Con ella se
los diferentes compartimentos que se pueden con- forman carotenoproteínas azules, presentes, por
siderar en el cuerpo de los animales y sus rela- ejemplo, en los huevos de copépodos o de Bra-
ciones con la alimentación. El deuterio, por ejem- chionus. Tanto la intensidad de este color como
plo, permite evaluar el metabolismo del agua. la del rojo de los propios carotenos pueden variar

Producción secundaria. Alimentación de los animales 485

 ' .......... OIodOI¡~

,
Frottron. .,.,..r.

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SrrombldlUm app
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~,
~~
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I -~,
Ij';.,,~.
PleuroneffM coron.tum

Conchostoma Iongiuimum Tracheloraphi. IP

Figure 14-8 Diversas especie. de ciliada. marino., aumentado, una. 70 vece•.

A 111 izquierda, especie. carnlvora.: 11 111 derecha. e.pecie. que comen alga, o bacteria"
Conchostoma es del grupo de lo. cllrnlvoro.. (Según Fenche/'o.)

grandemente según la alimentación y también Compuestos del tipo de las vitaminas u otra.
según ciertas condiciones más o menos favorables sustancias particularmente activas pueden tener
a la destrucción de los propios carotenos. La fauna considerable interés morfogenético. En los insectos
acuática de los lagos de montaña suele ser inten- sociales, el tipo de alimentación dentro de la colo.
samente roja. Otras localidades, por el contrario, nia determina el sexo, la casta y la corpulencia
como por ejemplo el lago de Bañolas, se caracte- de los obreros. En animales comensales de insectos
rizan por una pigmentación muy pobre de las sociales es común la dilatación del abdomen (filO-
mismas especies que en otros lugares tienen color gutria).
intenso. El tipo de aHmento presente puede influir sobre
las características de adaptación al mismo en la cución y captura de presas voluminosas ha consti-
especie: En el ciliado Tetrahymena hay formas tuido un importante elemento en la evolución de
de boca grande y de boca pequeña y la presencia las estirpes. Una vez iniciada la vía de la macro-
de presas apropiadas, por medio de un principio fagia generalmente no se vuelve atrás. Se puede
activo que puede difundirse a través de membra- pensar que la disyuntiva entre microfagia y ma-
nas, induce la transformación de formas microsto- crofagia representa una decisión fatal en la evo-
mas en otras de boca grande. lución de cada grupo, generadora de divergencias
La nutrición afecta a la multiplicación de ma- que luego no hacen sino acentuarse.
nera muy directa, cuando la reproducción asexual Para decidir si un organismo determinado ha
es una simple prolongación del crecimiento, como de considerarse como micrófago o como macró-
en protozoos, hidras y rabdocélidos, y de manera fago, más que el tamaño del alimento en sí inte-
más mediata en otros casos: trips, mosquitos, resa la forma de capturarlo y las dimensiones
chinches, Calliphora (moscarda). En ésta la dis- relativas del animal y de su alimento. El ciliado
tinta fecundidad se manifiesta ya en la estructura Frontonia (fig. 14-8) de 0,2 mm de largo es ma-
de los ovarios de los individuos más o menos bien crófago, porque captura activamente diatomeas
alimentados. El número de huevos por nidada de 0,08 a 0,15 mm de largo, y una ballena es mi-
en las aves puede estar también en relación clara crófaga, porque retiene en su filtro bucal eufausias
con el alimento disponible (Nucifraga, por ejem- de 5 cm de largo. La distinción entre micrófagos
plo). En otras especies no hay una relación tan y macrófagos no es equivalente a la distinción
clara. entre vegetarianos y carnívoros, ni tampoco a la
Finalmente, puede considerarse como una in- distinción entre nivel trófico segundo y tercero,
fluencia de la alimentación sobre el comporta- aunque, a niveles tróficos superiores, los macró-
miento, no sólo la simple habituación a cierto tipo fagos coinciden progresivamente con los carní-
de alimento, sino también el que insectos polífagos voros depredadores.
desarrollados sobre determinada especie vegetal, Las especies que ingieren alimentos muy di-
una vez adultos pongan selectivamente sus huevos versos se llaman eurífagas, mientras que las que
en un medio semejante a aquél en el que se utilizan alimentos mucho más definidos se deno-
criaron 208. minan estenófagas. En general, las especies ma-
crófagas tienen tendencia a ser estenófagas, es
decir están más especializadas alimentariamente
TIPOS DE ALlMENTACION que las micrófagas y no es raro encontrar asocia-
das diversas especies macrófagas, próximas entre
Dejando aparte la limitada posibilidad de utili- sí, pero con una estricta segregación alimentaria.
zar la materia orgánica disuelta, debatida en otro Un caso extremo de estenofagia es el parasitis-
lugar (pág. 496), la principal disyuntiva se esta- mo, en el que una especie vive a expensas de otra,
blece entre un tipo automático de alimentación, fundamentalmente de materiales especialmente di-
que utiliza indiscriminadamente una gran cantidad geribles que encuentra en la misma: sangre, pa-
de material que está al alcance inmediato, y una pilla digestiva, etc. El verdadero parásito se carac-
alimentación selectiva, que exige una mayor movi- teriza además por cierta pasividad en su acción
lidad del animal y va acompañada de una mayor expoliadora, bien diferente del depredador adap-
intervención de los órganos sensoriales. Esta divi- tado a perseguir una presa definida. Tal posición
sión corresponde a los dos grupos llamados res- pasiva se refleja en la evolución de los parásitos,
pectivamente micrófagos y macrófagos. que suele comportar simplificaciones en la orga-
Los micr6fagos capturan su alimento de modo nización, y, a menudo, un aumento en la produc-
casi automático, exploran y comen continuamente ción de descendientes. Es frecuente que el ciclo
alimento que se encuentra en pequeñas porciones. vital de los parásitos se cumpla en el cuerpo de
Es frecuente que ingieran una proporción consi- hospedadores distintos y, cuando así sucede, los
derable de material con bajo valor alimenticio. parásitos tienen su ciclo superpuesto o montado
Los micrófagos pueden ser poco activos y son en paralelo con las cadenas de alimentación na-
ordinariamente de metabolismo más bajo que los turales, pudiendo considerarse generalmente como
macrófagos. testigos de una edad considerable en la integra-
Los macr6fagos seleccionan su alimento con ción de los respectivos segmentos de ecosistemas.
una actividad integrada por los niveles superiores Las ventajas de los parásitos para obtener alimen-
de su sistema nervioso, persiguen a presas que to se hallan contrarrestadas a veces porque, ha-
están dispersas en un ambiente heterogéneo, es llándose en medios con poco oxígeno molecular
decir cuyas características varían de un punto a (caso de gusanos intestinales), no pueden utilizarlo
otro. El género de vida de los macrófagos ofrece en su metabolismo, en el que los glúcidos fermen-
mayores oportunidades a la evolución: la perse- tan sin pasar de dar ácidos orgánicos en los que

Producción secundaria. Alimentación de los animales 487

loda\'¡a queda retmicb una cantidad considerable Flltredorea
de energía 11. De eila rorma quedan establecidas
la. p~miiU para la integración de los parbitos Sólo el AlUa y el ranao nuido llevan en suspen-
en el metabolismo del hospedador. con la posi- sión suficiente alimento en forma de panículas,
bilidad de llegar a la ~imbiosi. (pjg. 512). de modo que los micrófllOS filtradores le limitan
A lo. grupo. mencionados 5e puede añadir el al medio aadtico.
formado por animale. que toman alimento liqui- Hay animales filtradores en numerosos grupos
do. en forma de jugo. del cuerpo de plantas (savia, (ciliados, esponjas. anélidos, brioEOOI. braquiópo·
nédar) o .nimale. (wangrc, linfa). dos, rotíferos. crust'ceos. lamelibranquiol, algu-
nos gasterópodos, crinoideos, tunicadol, pecel y
CCl'ceos mistacocetos) y tienen caracterílticas muy
MICAOFAGOS diversas. Unos son sedentarios y otros nadadorel.
El libro de Jorgensen 107 ofrece un resumen exce-
l..o§ mkrófagol a,,·uático. fIlOn filtrador~s o st-di· lente.
m~ntí"(Jros, En el ~no de la atmó~fera no hay La circulación del a~a que ha de ler filtrada
fihntdore.; lo. 8nimHlc~ que comen tierra pueden se con.igue en muchol casos con 101 milmOI dis-
luimiJ8r~ a lo. ~edimentÍ\'oro•. En el agua y prin· positivos mednicol que sirven para la locomoción
dpHlmente en tierrH !oon muy numerows los ani· (filópodos, rotíferol) o para la relpiración (lame-
male. que 'C mucvcn en un ambiente uniforme libranquios, tunicados, peces). LoI órganol im-
u de grano fino a ~u e~cala. en d cual est' dis· pulsores consisten en las cavidadel vibrátilcI de
pl·r~o el alimen10. (,) bien ~ encuentran dio. las esponjas. revestidas de coanócitol, 101 cilios
mi~mo~ whre d Hlimento. que utilizan de.pren· de protozoos y rotíferol, 101 ap~ndicel articuladol
diendo f rPtzmento~ pequeño•. ra.pando. paciendo, guarnecidol de scdas de los crust'ceos, lal venta·
ramoneando. n.1~'C'ndo o perforando. lIal impulsoral de Cltaetopterus, reveltimientol
ciliados con células mucosal dc lamclibranquiol,
tentaculadol, tunicadol y equinodermol (crinoi-
deos). oscilaciones del cucrpo en larval de quiro-
nómidos y tricópterol, cambiol de volumen de lal
cavidades bucal y faringea en pecel, cet'ceol y
flamencos. Los filtrol elt'n constituidos por ledal
(crustáceos), branquilpinal (pecel). barbal de ba-
llenas. o por la trama complicada dc 101 órganol
respiratorios de lamelibranquios, Crepidula y tu-
nicados. Son muy frecuentel iCcrecionel auxilia-
res que contribuyen a aglutinar lal partfculal fil-
tradas y aún forman parte clencial del aparato
filtrador. el cual, por tanto no representa entoncel
una parte del cuerpo, sino una aecreción (algunol
equiuroidcos y poliquetos, apendicularial. larval
del quironómido Rheotanytar6U6 y de tricópterol:
fig. 14·10). Es imposible prelentar una revi.ión
completa del tema, de modo que te mencionarén
unos POCOI ejempl01 también de elpecial lignifi-
cado ecológico por otras razones.
Cuando los filtradores ingieren una gran canli-
dad de material, la utilización del milmo .uele ter
bastante incompleta, y no el raro que 101 excre-
mentoi de copépodos, por ejemplo, contengan
algas todavía vivas n. Ciertas algas del fitoplanc-
ton (por ej" StichococCU6) tienen mayor probabi-
lidad que otras de pasar vival. Dicha probabili-
dad puede ser particularmente alta en lal algal
cubiertas de abundante mucilago, como Elakato-
thrix y SphDerocy¡ti¡. Pero una alimentación in-
Figura 14-9 Larva de Simulium, en su e.tado tensa de 101 copépodOl se refleja mál en la excre.-
finlll, vistll por encima y de lado. Las preman- ción aumentada que en la falta de digestión del
dlbullls lIevlln IIp~ndíce¡ filtradore,. (Según alimento JO,
P. Greníer, Simuliidae de France et d'Afrique du
Nard, Lechevalier, Par/s, 1953.) Numerosos ciliadol nadadorel y ledentariol

488 Ecologlll tr6ficII

 Figura 14-10 Chaetopterus
dentro de su tubo, esquemático.
(Según MacGinitie 135.)

(Carchesium) son filtradores, reteniendo princi- las especies de la tabla 14-7 se encuentran en
palmente bacterias (fig. 14-8) 60. Las esponjas es- condiciones aproximadamente semejantes de equi-
tán organizadas sobre la filtración, y pueden rete- librio metabólico. Parecidas circunstancias go-
ner una proporción muy grande de las bacterias biernan la alimentación de Daphnia, en cuyo
del agua 113, 136. Las partículas mayores de unas crustáceo la superficie filtrante aumenta propor-
4 (lm se ingieren por fagocitosis; las pequeñas y cionalmente a una potencia próxima al cuadrado
muy pequeñas, desde una fracción de micra, se de la longitud 53a.
pegan a los collares de los coanócitos. Las espon-
jas de los arrecifes se sustentan en parte, por La mucosidad desempeña una función más im-
este último método, de la mucosidad producida portante en otros animales vermiformes que viven
por las madréporas 185a. El mismo procedimiento enterrados. En Urechis (equiuroideo) las glándulas
se utiliza por los coanoflagelados libres y otros de la parte anterior del cuerpo producen una
flagelados con dispositivos análogos de captura. especie de embudo mucoso que, por delante, se
Numerosos poliquetos filtran con la ayuda de ajusta al diámetro del tubo o galería y, por detrás,
un penacho branquial que extienden en el agua; a la parte anterior del animal. El embudo pre-
los cilios, que recubren gran parte de la superfi- senta poros muy finos, de dimensiones molecula-
cie, determinan corrientes de agua que arrastran res, aunque es posible que en esto se haya exage·
pequeños organismos, éstos se aglutinan gracias rada. pues Urechis puede hacer circular agua
a una secreción mucosa que fluye a lo largo de a la velocidad de 30 o más mI por hora y gramo
los apéndices hasta confluir en la boca. Los datos de peso fresco del animal, y tal velocidad no se
de Dales 45, expuestos en la tabla 14-7 indican podría mantener con un poro demasiado fino.
cómo la cantidad de agua filtrada por unidad de Las partículas que el agua lleva en suspensión
'peso del animal disminuye al aumentar las di- quedan retenidas en la mucosidad transparente.
mensiones de éste; tal sistema de alimentación es, Chaetopterus es un poliqueto comparable a Ure-
por tanto, adecuado solamente para organismos chis por vivir en un tubo coriáceo o apergaminado
pequeños. Spirographis es un sabélido particular- (fig. 14·10) 135; el agua se impulsa por medio de
mente corpulento, su tamaño excepcional se rela- parápodos en forma de abanico y se filtra sobre
ciona con una ampliación del aparato respirato- una manga o colador mucoso, que secretan conti-
rio y filtrador conseguida por la asimetría de las nuamente ciertos apéndices de la parte anterior
dos mitades del mismo, y desarrollo exagerado de del cuerpo, a la vez que el extremo posterior de
una de las mitades en forma helicoidal. Si se dicho saco o manga, ya cargado de partículas
tiene en cuenta que las especies menores tienen nutritivas, es recogido de manera seguida y se
un consumo intrínseco de oxígeno más elevado, convierte en una especie de pelotilla. Aproxima·
y por tanto requieren más alimento o filtrar más damente cada cuarto de hora se detiene la opera·
agua por unidad de peso, se deducirá que todas ción, se acaba la pelotilla y ésta se traslada hasta

Producción secundaria. Alimentación de los animales 489

 Tabla 14·7
Características y actividad de diversos poliquetos filtradores. Datos de Dales 45.

Peso individual, Filtración b litros por hora litros por hora

Especie mg mI h- I
(a) (b) g peso total g peso corona
-- - - - - ------------------- - - - - - - - _ . _ - -

Myxicola in/undibulum 2695 286 0,10 0,84

Sabella pavonina 187 73 0,39 3,62
Pomatoceros triqueter 18,5 27 1,40 5,40
Hydroides norvegica 12,3 11 0,90 2,30
Spirorbis borealis 0,24 0,23 0,95 5,32
Salmacina dysteri 0,14 0,29 2,09 5,86

la boca, moviéndose hacia delante y junto al son limitados, por la delicadeza de las estructuras
cuerpo. Las redes y filamentos mucosos también y las dificultades de observación 75a.
tienen importancia en la alimentación de animales
pelágicos, pero los conocimientos que se poseen Muchos de los rotíferos más comunes (Brachio-
nus, Polyarthra, Synchaeta, Keratella) son filtra-
dores, ingiriendo generalmente células pequeñas,
de menos de 12 ó 20 \.lm, pudiendo observarse
preferencias por algunos alimentos 101, 173, 179. En
un estudio de la acción de Brachionus pli-
catilis sobre cultivos de la cianofícea Synechococ-
1,0
cus lOO, 101, en recipientes con 100 mI, la tasa de
mortalidad diaria del alga era aproximadamente
0,8 proporcional a la densidad del rotífero. La morta-
lidad del alga (m) se aproxima a 0,04 X N, sien-
do N el número total de rotíferos en 1 mI. Esto
o 0,6'
equivale a suponer que un Brachiol1uS extrae
~
"'C
.:; completamente las células de un volumen de agua
:.c de unos 0,02 mI cada día. En realidad, la cantidad
.S 0,4
de agua filtrada es mayor; pero los elementos que
o
O- tiene en suspensión no se retiran con una eficacia
total (tabla 14-8).
E ~'t1
El movimiento de las extremidades de los
E rrrC':f>
~ filópodos determina sendas zonas de succión
cd"
o 0,2 ~'t1 a cada lado de un surco ventral que está limi-
"'C
~ tado por sedas filtradoras; el agua fluye hacia
~
'+=
<:)tri
los lados y atrás, las partículas se acumulan en
(1) el surco ventral mencionado y van circulando
'0 hacia la boca. Las patas de Daphnia realizan
~O- de 200 a 450 oscilaciones por minuto. Una
~ 0,1 Daphnia, en un día, puede filtrar 80 mI de
(J)
agua 52. La distancia que separa las sedas filtra-
0,8 doras es variable según las especies: 6 a 8 \.lm
en Daphnia longispina, 5 \.lm en la especie marina
0,8 1,0 1,5 2,0 3,0 mm Penilia avirostris, unas 3 \.lm en DiajJhanosoma
brachyurum y, según Behning 11, habría una varia-
Longitud del cuerpo ción temporal y local de la distancia entre las
sedas, lo cual puede tener alguna relación con
Figura 14-11 Relación entre el tamaño del
animal y el área filtrante combinada de las patas variaciones en la índole del alimento utilizado.
3. a y 4. a en dos especies de Daphnia. Las lineas El nanoplancton vivo parece ser esencial para los
verticales indican el límite de confianza del 95 % cladóceros 92; pero también utilizan detritos, sobre
para los valores medios del área filtradora calcu- todo si son recientes y contienen abundantes bac-
lada en función de dos magnitudes del cuerpo.
(Según D. A. Egloff y D. S. Palmer, 53a.) terias. Especies que viven en charcos con arcilla

490 Ecologla trófica

en suspensión (Moina, Branehipus) utilizan la
materia coloidal adsorbida en la superficie de las
partículas arcillosas 58. Algunos c1adóceros (Sea-
pholeberis) filtran en la película superficial, don-
de siempre se encuentran concentraciones elevadas
de microorganismos y de elementos alóctonos
(polen, etc.); análoga adaptación existe en el os-
trácodo Notodromas y en las larvas de anofelinos.
El palpo mandibular de Notodromas realiza entre
200 y 300 oscilaciones por minuto y fonna la
pieza más importante de su sistema filtrador.
El aparato filtrador de los copépodos calanoi- A
des (fig. 14-12) está constituido por las segundas
antenas. y por las piezas bucales. Las segundas
antenas, los palpos mandibulares y las primeras
maxilas vibran con una frecuencia vertiginosa ----\11//

~~
(unas 600 oscilaciones por minuto en Calanus 140)
y determinan una corriente de agua que se filtra
al circular entre las series de apretadas sedas que
guarnecen las maxilas posteriores. El material re-
tenido es conducido a la boca por los enditos de
las primeras maxilas y allí se aspira por el esó-
fago. En resumen, se producen sistemas de tor-
bellinos que giran alrededor de ejes aproximada-
mente dorsiventrales, unos externos que hacen

) l~ ~ II \
avanzar lentamente al animal y otros internos en
sentido contrario, que son los que lanzan el agua
contra los filtros. Calanus linmarehieus puede se-
guir filtrando después de extirparle las antenas
anteriores 151. Las partículas muy grandes o que
«no interesan» al animal son empujadas por las
segundas maxilas hacia la corriente eferente que se
las lleva, de manera que en los copépodos existe
cierta selección 132. Según esta interpretación co-
1 B \

rrientemente aceptada, el animal se alimentaría de Figura 14-12 Corrientes producidas en el agua

partículas pequeñas, generalmente de menos de circundante por crustáceos filtradores. A, Calanus;
8, Hemimysis. (Según Cannon y Manton, en
15 ~m, y dejaría las grandes; pero según Mu- J. A. C. Nicol, Biology of Marine Animals,
lIin 151, es al revés y Calanus retiene más bien las 2. a ed., Pitman, London, 1969.)

Tabla 14·8
Alimentación de Brachionus plicatilis en suspensiones de Synechococcus. Según datos de Ito.
La ta8a de multiplicación (r, por días) de Synechococcus se considera igual a 0,181100.101,139.
- - - - ------------.- - -- ---- ---- ---." - - - - - ---
Valor de m para Fracción del mi «limpiados»
Número ajustar la ecuación volumen total diariamente por
de Braehlonus N, = Noel'."')I, «limpiado» dlarla- Individuo de F = mV
por mI referida al alga, mente (t-e-"') Braehlonus por Individuo
(a) (b) (e) (e) : (a) (b) : (a)

0,3
2,2
3,4
°
0,122
0,132
11,5 %
12,4 0/0
° °
0,052
0,036
°
0,055
0,038
10,8 0,216 19,5% 0,018 0,020
17,2 0,253 22,4% 0,013 0,015
0,693 SO %
36,0 1,181 69,3 % 0,019 0,033
51,0 1,871 84,6% 0,017 0,037
.-_._---------_. __ ._--_.--- ----_ .. -----.---- - _ . - - - - - - - - - - - - -

Producción secundaria. Alimentación de los animales 491

 Figura 14-13 Piezas
bucales y estructuras pró-
ximas de Macrocyclops
albidus, copépodo ma-
crófago. (Según Fryer 68.)

algas grandes o en cadena y deja escapar las pe- a una velocidad que puede explicar la fase ascen-
queñas, aunque es seguro que ni los Chaetoceros dente de su migración vertical. Es natural que
grandes ni los Ceratium desempeñan papel alguno se haya pensado en relacionar el ritmo de alimen-
en la alimentación de los copépodos. Calanus co- tación con el ritmo de migración. El material no
me también detritos, pero no materia orgánica digerido y compactado en los excrementos se sedi-
condensada o coagulada naturalmente en el mar. menta a una velocidad unas 10 veces superior a
Entre los copépodos existen ejemplos interesan- la del seston originario. Por diversos mecanismos
tes de segregación alimentaria entre especies pró- los filtradores planctónicos aceleran la sedimen-
ximas, ligadas generalmente a diferencias en el tación de todo el material en partículas.
tamaño del animal; así por ejemplo, entre los Las piezas bucales de los ciclopoides nunca
Arctodiaptomus de agua dulce, A. salinus, de forman órganos tan eficientes para filtrar como
1-1,95 mm de largo, ingiere organismos pequeños, las de los calanoides. El alimento de los copépo-
de menos de 50 IJ.m de máxima dimensión lineal, dos de este grupo varía desde partículas muy pe-
mientras que A. wierzejskii, de 1,9-2,7 mm come queñas (Eucyclops, Acanthocyclops, Microcyclops,
elementos mayores, incluyendo grandes Surirella TropocycloPs), que recogen más bien filtrando, a
(diatomea). En los copépodos, como en los cladó- presas que cazan activamente y que consisten en
ceros, los valores de filtración (F = mV) son apro- otros crustáceos, gusanos y larvas de insecto. La
ximadamente proporcionales al cuadrado de la tendencia a la macrofagia es manifiesta en Mega-
dimensión lineal del animal y, por tanto, aproxi- cyclops y, especialmente, en Macrocyclops y Cy-
madamente proporcionales a su superficie. Se re- clops 68, 138 (fig. 14-13).
lacionan por tanto con la respiración, que también Los anfípodos del género Corophium filtran
es proporcional a la superficie 71, 72. Diaptomus cuando están dentro de galerías que excavan ellos
oregonensis filtra de 1,5 a 7,8 mI por día y ani- mismos; pero fuera de ellas se comportan como
mal 147. Diaptomus gracilis de 0,1 a .2,54 mI tam- sedimentívoros. Las eufausias filtran el agua que
bién por día y animal 112a; Calanus finmarchicus circula entre sus largas patas torácicas, guarneci-
ha sido quizás el copépodo más estudiado a este das de sedas, que constituyen una especie de nasa
respecto 141, 142, 143; pero se ha encontrado una o cesto, que retiene C/1aetoceros y otras algas,
amplia dispersión de valores, según los cuales el acumuladas allí por la corriente de agua impul-
agua filtrada diariamente por individuos varía sada por los pleópodos 155,170,171.196. L.os cirrípe-
entre (1-)10 y 100(-200) mI. Se ha dicho que dos extienden sus seis patas bifurcadas y bordea-
los copépodos marinos comen más de noche que das de sedas, como si fueran una red, y luego
de día; pero en Calanus no se observa ningún las doblan y encogen, de manera que si algo han
ritmo claro y el alimento que contiene su tubo cogido va a la boca. Pero como en casi todos
digestivo es simplemente proporcional a la den- los grupos, incluso en los más homogéneos como
sidad del fitoplancton 72. Lo cierto es que los es éste, hay especies que se apartan de lo normal:
diaptómidos de agua dulce, mientras filtran, se el cirrípedo Pyrgoma monticulariae, de Mauricio,
pueden mover lentamente ascendiendo en el agua, con un solo par de cirros, es al parecer macrófago

492 Ecologla trófica

y se alimenta de las madréporas sobre las que mucosidad. Es posible que 10 que empezó siendo
vive 188a. Los decápodos del género Emerita, que un mecanismo de limpieza acabara siendo el me-
viven enterrados en las playas de países cálidos, canismo principal de conseguir alimento 184. El
asoman los ojos y las antenas plumosas, con las resultado es que se forma una especie de cordón
que recogen las partículas que arrastra la marea. aglomerado que los palpos guían hacia la boca 229.
Las Hippa son afines a las Emerita por su orga- El material así reunido recibe el nombre de pseu-
nización; pero seleccionan su alimento. doheces y, a veces, se expulsa periódicamente,
Muchos insectos de agua dulce son filtradores sin entrar en el tubo digestivo; pero contribuye
o interceptan con sus redes o con sedas filtrado- igualmente a la clarificación del agua y enfanga-
ras las partículas que arrastra el agua corriente. miento del fondo. Sólo los lamelibranquios abi-
Estos animales son, por tanto, especialmente fre- sales, que viven en un medio donde la cantidad
cuentes en los ríos. Las larvas del díptero Simu- de alimento es pequeña, carecen de la posibilidad
lium (fig. 14-9) filtran por medio de una especie de separar seudoheces; en ellos todo el material
de cesto formado por sedas premandibulares; la retenido pasa por el tubo digestivo, que tiene rela-
sujeción del animal al sustrato y la curvatura que tivamente aumentada su superficie. Mejillones de
se da al cuerpo junto con la posición del centro 70 a 80 mm de largo filtran una media de 43 litros
de empuje sobre el aparato filtrante son tales, que por día, y 110 litros como máximo. Las ostras fil-
la larva presenta siempre la máxima superficie fil- tran hasta 250 litros de agua por día e individuo;
trante a la corriente. Su distribución en las aguas en Crassostrea virginica se indican valores de 12
dulces se relaciona fundamentalmente con la ri- a 37 litros por hora e individuo 131. En las ostras,
queza de partículas nutritivas que el agua lleva en la velocidad de bombeo no sólo depende de la
suspensión y, con frecuencia, aparecen acumula- temperatura, sino también de la concentración de
das en gran número en estrechas venas de agua o ciertas sustancias disueltas en el agua 37,38. Los
en superficies sobre las que fluye un delgado tapiz Cardium filtran; pero muchas veces filtran mate-
líquido, donde existen óptimas condiciones de nu- rial que ellos mismos han colocado en suspensión,
trición. Pueden variar de posición dejándose arras- agitándose entre el sedimento, es decir, ocupan
trar por el agua mientras siguen permaneciendo una posición intermedia entre sedimentívoros y
colgadas de su primitiva posición por un filamento filtradores; ejemplares de Cardium edu/e de 30 a
de seda 65, 83. Los simulíidos son comunes en arro- 40 mm filtran en promedio 12 1 por día, con un
yos entre los prados de montaña, donde hay ga- máximo de 60 1 por día 226. En general, la tasa de
nado. Las larvas de determinadas especies de filtración en litros de agua filtrada por hora y por
tricópteros (fig. 5-46) 128 tejen redes entre las pie- gramo de peso fresco del animal es función decre-
dras; el agua se filtra sobre aquéllas dejando dia- ciente del peso (P) de los individuos 4 y propor-
tomeas y otras algas. Las larvas del quironómido cional a 1/ 3 ..¡-p:
Rheotanytarsus se encuentran en aguas corrientes El tiempo que pueden filtrar diariamente con-
y tienen un aparato filtrador constituido por hilos diciona el alimento que pueden extraer y, en este
de seda tendidos entre las prolongaciones rígidas sentido, la bajamar en las costas con mareas cons-
del tubo en que habitan 215. Son igualmente filtra- tituye un factor limitante, cuya importancia de-
doras las larvas de otros quironómidos que minan pende también de la concentración habitual del
hojas de plantas, alojándose entre sus dos epider- agua en alimento. En las costas del mar del Norte
mis (G/yptotendipes, Pentapedilum, Endochirono- (Wadden Sea), Cardium debe estar sumergido por
mus); el agua es impulsada por movimientos on- lo menos 5 horas diarias para poder subsistir.
dulatorios del cuerpo y se filtra sobre una red Los lamelibranquios filtradores suelen tener sifo-
formada por una secreción salival 215. Las larvas nes semejantes y coalescentes en toda su longitud.
de Chironomus p/umosus se comportan como Muchas especies viven enterradas a considerable
Urechis o Chaetopterus 214. Las larvas de culícidos profundidad (So/en).
filtran el seston en todo el espesor del agua El mejillón, Myti/us, separa partículas de gra-
(culicinos) o en la película superficial (anofeli- fito -y bacterias- de 1 a 2 !-Lm. Entre las espe-
nos); pero son menos eficientes que los crustá- cies de ostras existen diferencias; aunque es difícil
ceos. deducir conclusiones de una información que
Los lamelibranquios constituyen un grupo que no es coincidente 48,70,108,131,154, parece que la
ha evolucionado en estrecha adaptación a la mi- ostra plana (Ostrea) retiene partículas tan peque-
crofagia. Las formas primitivas fueron probable- ñas que escapan a la ostra portuguesa (Crassos-
mente sedimentívoras, y de ellas derivan las filtra- trea), de manera que ésta puede vivir en agua
doras 184. La ciliación de la cavidad paleal y de con más material arcilloso muy fino e inútil en
las branquias, en las especies filtradoras, hace cir- suspensión. Ciertas algas, como Ske/etonema, Te-
cular el agua y existen numerosas células glan- trase/mis, Monochrysis, constituyen un buen ali-
dulares en todos estos epitelios que producen mento para ostras, almejas y mejillones; en cam-

Producción secundaria. Alimentación de los animales 493

 Figura 14-14 Masa de tubos
del gasterópodo filtrador Oen-
dropoma gregaria (59 en menos
de 10 cm 2 ) en los márgenes
de arrecifes incrustados de algas,
Hawaii. Estos moluscos para
comer combinan la producción
de una red mucosa y la reco-
lección por los cilios del
ctenidio. (Según M. G. Hadfield
y cols., Marine Biology,
12:81-98, 1972.)

bio Chlorella y Dunaliella no son apropiadas 213. por los cilios vibrátiles, va recogiendo las partícu-
La masa de las heces más las pseudoheces puede las que arrastra el agua y las acumula en un cor-
alcanzar valores entre 0,05 y 0,5 g por individuo y dón mucilaginoso que aparece en el lado dorsal
día y una población de Cardium (Cerastoderma) , de la cavidad y fluye lentamente hacia el esófago,
edule de 1000 individuos por m2 puede precipitar siempre impulsado por el epitelio vibrátil. El nú-
al año un espesor de 45 cm de sedimento. mero de aberturas del saco branquial es elevado,
El gasterópodo Crepidula fornicata, de origen más de cien mil en los géneros de tamaño consi-
americano e introducido en varios lugares de derable, como Ciona y otros. Ciona intestinalis
Europa (pág. 254), filtra como los lamelibran- puede retener partículas pequeñísimas, incluyendo
quios, a través de su branquia situada en el dorso, una fracción considerable de las moléculas de
entre el animal y su concha, que es deprimida hemoglobina y hemocianina añadidas al agua; en
como la de las lapas 219, 220. El material filtrado su separación hay algo más que el simple efecto
se aglomera en pequeñas masas mucosas que luego mecánico. De manera parecida se nutre el anfioxo
son manejadas con la rádula. Crepidula es un (Branchiostoma) que permanece con el cuerpo
serio competidor de las ostras. No es el único hincado casi verticalmente en la arena. Cierto nú-
gasterópodo filtrador: mecanismos parecidos se mero de tunicados pelágicos (Salpa, Doliolum)
han descrito en Turritella, en el gasterópodo de tienen un sistema filtrador del mismo tipo, en el
agua dulce Viviparus 184 y en los Vermetus, Den- que los sifones de entrada y salida del agua son
dropoma, etc., gasterópodos sedentarios que viven aproximadamente opuestos y generan una corrien-
fijos en el agua turbulenta de los márgenes de los te en un solo sentido que sirve para la progresión
arrecifes de coral (fig. 14-14), así como también del animal. Se alimentan de nanoplancton y pue-
en pterópodos tecosomados. de ser interesante mencionar que las primeras ob-
Los braquiópodos tuvieron una diferenciación servaciones sobre los elementos más diminutos del
trófica por lo menos tan grande como los lame- plancton vegetal se hicieron precisamente en los
libranquios. aparatos digestivos de salpas.
El saco branquial de las ascidias es un filtro; Las apendicularias constituyen un grupo de tu-
en su lado ventral existe la ranura glandular del nicados pelágicos neoténicos, derivados de las as-
endostilo que produce mucosidad. ~sta, guiada cidias, en los que no se desarrolla un gran saco

494 Ecología trófica

branquial. Sustituye a este saco en su función se- pinas (0,93 a 6,3 mm) y el tanto por ciento
paradora un aparato filtrador externo que consiste de pequeños crustáceos en la dieta (del 67 al
en una secreción inerte, y que se renueva perió- 0,8 0,1) 136a. Pero además de filtrar, los c1upeidos
dicamente. La jaula filtradora tiene dos orificios cazan parte de su alimento. La sardina, cuando
dorsales para la entrada del agua, dispuestos de es joven y sus branquispinas están poco desarro-
modo que ni pueden entrar partículas grandes lladas, captura activamente presas; luego la filtra-
(por encima de 50 a 100 ¡..Lm) ni el agua puede ción adquiere una gran importancia, pero cuando
fluir de dentro a fuera en sentido inverso al nor- la longitud se hace superior a los 12-15 cm, la
mal. La circulación del líquido se mantiene gra- filtración es insuficiente y se suplementa cada vez
cias a las ondulaciones de la cola acintada de la más con la macrofagia. En peces y en otros ani-
apendicularia y este flujo basta para hacer avan- males son muchas las especies, filtradoras en su
zar todo el aparato, que es muy ligero, con el juventud, que se alimentan más tarde de manera
animal dentro, a través del agua. distinta.
El agua pasa de una cámara ventral a otra El selacio Cetorhinus maximus (marrajo) tiene,
dorsal, a través de filtros que retienen las células en la parte cóncava de los arcos branquiales, lar-
de plancton de dimensiones comprendidas entre gas y numerosas prolongaciones córneas que retie-
unos 8 y unos 30 ¡..Lm. El área filtrante consta de nen el plancton del que se sustenta este gran
dos partes y hay sendos canales que conducen lo tiburón, que alcanza más de 8 m de largo y se
filtrado a la boca, donde el epitelio vibrátil lo suele encontrar cerca de la superficie, como
mueve hacia el interior del cuerpo. El agua fil- aletargado. En invierno pierde sus elementos fil-
trada sale por un orificio impar. La superficie tradores, y casi simultáneamente empieza a rege-
filtrante total tiene entre 1 y 7 mm 2 y queda nerarlos de nuevo. Entonces no come 169 o se
inutilizada después de unas horas de operar. El alimenta de organismos bentónicos en aguas pro-
animal abandona su jaula y en poco tiempo (un fundas 157. Otro tiburón, Rhincodon, se sustenta
cuarto de hora o poco más) se forma otra nueva, de modo parecido, aunque el origen de su filtro
que es secretada por grupos de células diferen- branquial, derivado de dentículos dérmicos, es
ciadas, encargadas de formar, respectivamente, distinto. También son filtradores los mobúlidos
las distintas partes de que consta el aparato fil- (mantas). Algunos peces, como Polyodon spatula
trador. En las pescas de plancton con red, las de Norteamérica y Psephurus gladius de China,
apendicularias abandonan sus envoltorios y éstos escarban el fango con el rostro y luego, con el
apenas se reconocen en forma de maltrechos gló- filtro branquial, separan las partículas levantadas.
bulos mucosos. Los cetáceos mistacocetos poseen placas cór-
El aparato branquial de muchas especies de neas de bordes deshilachados (barbas), colgantes
peces pelágicos se caracteriza por branquispinas del paladar, en forma de filas perpendiculares al
largas y próximas, adecuadas a filtrar el agua eje longitudinal del animal y en número elevado,
que entre ellas fluye. En los estómagos de estas hasta superar 300. Funcionan como eficaces filtros
especies se reconoce la presencia de muchos ele- que retienen el plancton, principalmente eufausiá-
mentos del plancton que han sido obtenidos sin ceos y moluscos, del agua que la ballena ha
selección especial. Los pequeños aterínidos, en- introducido previamente en la boca y que luego
gráulidos y c1upeidos que forman densos enjam- expulsa a través de las barbas. Adaptaciones com-
bres cabe los arrecifes coralinos, filtran plancton; plementarias son la gran lengua carnosa, sobre la
algo de fitoplancton, pero especialmente copépo- que se deposita el plancton filtrado y que es muy
dos y larvas de decápodos son capturados princi- útil para expulsar el agua, la forma de los labios
palmente por los c1upeidos, como /enkinsia lam- inferiores y la existencia de pliegues guIares que
protaenia y Harengula macrophthalma, que tienen aumentan la dilatabilidad de la boca en las Bala-
branquispinas de 5 a 8 mm de largo y muy pró- enoptera. En el estómago de una ballena grande
ximas. Son pocos los peces que se pueden calificar (18 a 27 m de longitud) se pueden encontrar hasta
de filtradores verdaderos; lo son Ethmalosa dor- más de 2 toneladas de alimento. Los eufausiáceos
salis 6 y el menhaden de Norteamérica, Brevoortia (<<krill») forman una parte importante del alimen-
tyrannus. Otros c1upeidos (Sardina, Sardinia) y to de estos cetáceos, pero algunas especies comen
engráulidos (Engraulis) son evidentemente filtra- una elevada proporción de pececitos, como Ba-
dores: por la estructura de sus branquispinas y laenoptera edeni y B. acutirostrata, de unos 12 a
por el material que se encuentra en sus estómagos, 15 m de largo y que se encuentran en mares más
muy diferente del que se observa en otras especies cálidos.
de peces (Scomber y Trachurus) 228 con las que Los flamencos pueden compararse con los cetá-
se encuentran asociadas. En un conjunto de 16 ceos por su forma de tomar el alimento, aunque
especies de peces pelágicos se observa una corre- éste es muy diferente: filtran la papilla fangosa
lación inversa entre la distancia entre branquis- del fondo de las aguas, colocando el pico in-

Producción secundaria. Alimentación de los animales 495

 vertido, cuya parte anatómicamente dorsal for- moléculas orgánicas disueltas; pero los pogonófo-
ma el colador, y es auxiliado por la lengua 105. ros (Siboglinum) consiguen una velocidad rela-
Unos flamencos tienen la quilla del pico baja tiva de absorción semejante a concentraciones de
(Phoenieopterus) , otros la tienen más elevada 100 a 1000 veces inferiores, lo cual es una ver-
(Phoenieonaias). Retienen moluscos, oligoquetos, dadera proeza. En todos los casos, la materia
crustáceos, insectos y sus larvas, diatomeas, Nos- orgánica disuelta resulta utilizable si ha experi-
toe, semillas de Cyperus, bulbilos de potamoge- mentado una concentración previa alrededor de
tonáceas, etc. 10S • Las aves marinas Paehyptila, de partículas sólidas, por ejemplo, de arcilla. No se
aguas antárticas, tienen el pico de organización conoce la posible función de los tubos en que
comparable a la de la boca de las ballenas, con viven los pogonóforos en la captación, flujo y
laminillas filtrantes en la mandíbula superior y concentración de nutrientes.
gran lengua carnosa. Con este pico espuman las
aguas superficiales 152. También filtran las aguas
de superficie los peces llamados escribanos o ba- Sedimentívoros
laos de los mares tropicales (Hemirhamphus, etc.)
en los que la adaptación a este régimen alimenta- Los sedimentívoros y geófagos ingieren directa-
rio se manifiesta por la forma prolongada de la mente un material mixto disgregado en el que,
mandíbula inferior. además de minerales y otros materiales no digeri-
Hay un límite inferior en las dimensiones de bles, encuentran organismos vivos y detritos asi-
las partículas utilizables y este límite es aquel milables. En conjunto, suelos terrestres y sedimen-
en el cual la energía necesaria para la separación tos marinos contienen del 1,2 al 3 % de carbono,
o concentración es superior a la que dichas par- y 100 g de material seco proporcionan entre 10 y
tículas pueden proporcionar. Ésta es una razón 20 Kcal, más en casos particularmente favorables.
ecológica que explica la existencia de un límite Suelos y sedimentos suelen ser ricos en vitaminas
inferior en la utilización del potencial nutritivo y otras sustancias activas, en parte como conse-
del agua. No siempre se ha reconocido así. La cuencia de su flora bacteriana. La proteína bacte-
alta concentración de la materia orgánica disuelta, riana forma una fracción notable de la materia
combinada con la aparente escasez de materia orgánica total contenida en el sedimento. Vallen-
particulada, es una característica más o menos tyne 209 y Swain 202 proporcionan numerosos datos
acusada de muchas aguas naturales que hizo pen- sobre la composición orgánica de diversos tipos de
sar en la posible utilización directa de la materia sedimentos. 100 g de fango seco de estaciones de-
disuelta (Knorrich, 1901; Pütter, 1908). Tal teoría puradoras de agua contienen (Suiza) 115: 2,05 mg
era defendible cuando la imperfección de las de aneurina, 2,16 mg de lactoflavina, 0,7 mg de
observaciones hacía pensar en una insuficiencia piridoxina, 13,6 mg de ácido nicotínico, 4,6 mg
de seston. No es así en realidad; si, como ejem- de ácido pantoténico, 0,158 mg de biotina, 0,182
plo, nos fijamos en ascidias y lamelibranquios, mg de ácido fólico y 0,159 mg de cobalamina.
a cada mililitro de oxígeno consumido en la res- Como es natural, no todos los animales que
piración corresponde la filtración de 10 a 20 litros viven en la tierra o en el sedimento son sedimen-
de agua; lo cual corresponde a la oxidación de tívoros y aún muchos de los sedimentívoros. ejer-
0,8 mg de materia orgánica, cifra que está en cen una selección parcial. No se puede decir que
buen acuerdo con la contenida en el seston marino los protozoos del suelo sean geófagos; tampoco
(0,04 a 0,08 mg 1- 1) 67,106,108,167. No hace falta, lo son los artrópodos que consumen partículas de
pues, postular la utilización de materia orgánica origen vegetal. Tan sólo las lombrices puede con-
disuelta, aunque sí la de material muerto en par- siderarse que comen suelo, aunque en realidad
tículas, cuya importancia puede ser muy grande, efectúan una selección a favor de las hojas
por ejemplo, en el caso de los mejillones. muertas. Otros oligoquetos, los enquitreidos, que
Si bien la materia orgánica disuelta no puede se desarrollan en gran número en los lechos de
ser de gran importancia en la alimentación de los depuración de agua, ingieren un sedimento que
animales, no se excluye que cierta cantidad de contiene una gran proporción de bacterias.
ella pueda ingresar en su cuerpo; en animales sin En el mar son muy numerosos los animales
tubo digestivo (pogonóforos) ello es obligado; bentónicos que se sustentan de sedimento: holo-
también los ciliados, Daphnia y larvas de mos- turias (Stiehopus) y algunos peces (en parte,
quito pueden utilizar directamente moléculas or- Cepola) aguardan quietos la caída de toda clase
gánicas 18, 77, 148, 199, 207 disueltas en el agua, pero de organismos y partículas diversas; las Galathea
otros animales son incapaces de ello y ya hemos (crustáceos decápodos) barren y recogen el sedi-
visto que no es simplemente cuestión de concen- mento superficial con los maxilípedos del tercer
traciones, pues Artemia necesita material en par- par; de manera comparable, ciertos ofiuroideos
tículas. Los parásitos absorben por su superficie (Ophiura sars;, por ejemplo) exploran el sedimen-

496 Ec%gla trófica

to, removiéndolo con sus brazos flexibles y sepa- ximadamente una hora entre la ingestión del ma-
rando 10 aprovechable con los pies ambulacrales. terial y su salida en los excrementos 135.
Los erizos Echinocardium viven enterrados y se En las grandes profundidades marinas, la ma-
alimentan también de sedimento, así como los yor parte de los animales son detritófagos:
enteropneustas (Balanoglossus) y algunos gasteró- tanaidáceos, isópodos, poliquetos y lamelibran-
podos (Aporrhais, Struthiolaria). quiOi 189. En las condiciones que allí reinan, la
Anélidos y lamelibranquios constituyen la ma- descomposición de materiales orgánicos que llegan
yor proporción de animales sedimentívoros; en al fondo es extraordinariamente lenta. Los fora-
las primeras fases de su vida suelen ser filtrado- miníferos conservan restos de su protoplasma has-
res, después unas especies continuan filtrando, ta más de 50 días después de su muerte 16, 17 Y
pero otras viven del sedimento. Estas especies se
hallan generalmente enterradas, como los poli-
quetos Arenicola y Ophelia, y los lamelibranquios
Scrobicularia, Tellina, Abra, Macoma y otros. En
las zonas fangosas entre los límites de la marea
estos moluscos alcanzan densidades de 2000 a
4000 individuos por m2• Los lamelibranquios sedi-
mentívoros tienen sifones largos, separados y mó-
viles y no unidos como en los filtradores; el sifón
inhalante es muy móvil y funciona como un aspi-
rador. El sifón actúa de manera indiscriminada,
pues su extremo es insensible. Existen diversas
adaptaciones anatómicas que encauzan y confinan
el sedimento, de modo que no se acumule ni obs-
truya el área de las branquias. Los telináceos
poseen grandes palpos que hacen una ligera selec-
ción del material y un divertículo del estómago en
el que separan los granos de arena y otro material
no nutritivo y voluminoso. Tanto los anélidos
Figura 14-15 Arenicola marina, dentro de su
como los lamelibranquios sedimentívoros realizan galería, esquemático. La parte superficial del
movimientos de exploración con la parte anterior sedimento (color más claro), forma una depresión
del cuerpo o con el sifón inhalante a partir del en el lugar que corresponde a la cabeza del
punto que ocupan y al hacerlo dejan impresa una anélido; en el extremo opuesto se encuentra
un mantoncito de deyecciones.
figura estrellada sobre el sedimento. Semejantes
impresiones tienen interés en paleoecología.
Los anélidos sedimentívoros poseen branquias
arborescentes que sólo sirven para la respiración,
bien diferentes de los penachos de los filtradores probablemente por más tiempo en aguas muy pro-
que combinan la función respiratoria con la cap- fundas. Parte del alimento que se encuentra tiene
tura de alimento. Los terebélidos poseen cirros un origen muy remoto, como son trozos de Sar-
muy extensibles y ciliados, que van barriendo la gassum 191 o fragmentos de vegetación terrestre.
superficie del sedimento, atrayendo las partículas En el fondo de las aguas dulces hay también
nutritivas que se deslizan hacia la boca sobre los lamelibranquios y anélidos sedimentívoros, a los
mismos cirros. Arenicola está adaptada igualmente que se suman algunas larvas de quironómidos,
a usar solamente la «crema» del sedimento (figu- que llevan el mismo género de vida, así como
ra 14-15). Sus galerías tienen la forma de una U, ostrácodos. Existen numerosos peces sedimentívo-
la salida alcanza hasta la superficie en las playas ros o ilió/agos (=comedores de fango) en las
fangosas y por ella el gusano expulsa, con perio- aguas dulces, especialmente en los grandes ríos
dicidad regular, sus excrementos cilíndricos. El sudamericanos 19, 187, en todos ellos se manifiestan
otro extremo del tubo es vertical y suele aparecer ciertas adaptaciones características, que afectan
cerrado, pero formando un cráter o depresión, en principalmente a la conformación del conducto
donde se acumula el sedimento superficial recién digestivo. En el sedimento se acumula material
depositado y más nutritivo. Su probóscide rever- de muy diverso origen, procedente del plancton,
sible y con glándulas mucosas adhiere las partí- de los afluentes de un río, etc., y las especies ilió-
culas, introduciéndolas en el cuerpo, pero no fagas explotan, de esta forma, ecosistemas conside-
todas, existiendo cierta selección 218. Arenicola rablemente alejados.
no come de manera continua sino sólo de un La actividad de los sedimentívoros perturba la
tercio a un cuarto del tiempo. Transcurre apro- parte superficial del sedimento y destruye la sedi-

32 Producción secundaria. Alimentación de los animales 497

mentación fina, lo cual ha de tenerse en cuenta superficie un espesor de 4 a 5 mm de materiales
en la interpretación paleoecológica de sedimentos obtenidos en capas más profundas.
fósiles. Su actividad es grande; un buen ejemplo
lo suministra el anélido Thoracophelia mucronata
en las costas de California, que se sustenta funda- Micrófagos de superficie
mentalmente de la materia orgánica coloidal ad-
sorbida sobre los granos de arena y limo..de las Un gran número de animales se alimentan des-
playas. En una porción de playa de 3 m de ancho, prendiendo pequeños organismos de la superficie
30 cm de profundidad y una milla de longitud, del sustrato sólido, o bien royendo o raspando
se estima la población en 158 millones de indivi- revestimientos continuos de material alimenticio.
duos, con un peso total de 7000 kg en fresco y A este mismo grupo pertenecen todos los anima-
1400 kg en seco. Cada gusano hace circular por les que pacen, despuntan o ramonean la vegeta-
su tubo digestivo 84 g de arena al año, y en con- ción. No tenemos un término adecuado para de-
junto esto representa 5,2 veces la cantidad de are- signarlos colectivamente (en inglés, «browsers»).
na contenida en la playa que consideramos; es No todos son necesariamente vegetarianos, pues
decir, por término medio, cada granito de arena corales, briozoos, esponjas y otros animales mari-
pasa una vez cada 10 semanas por el interior de nos sustentan a un elevado número de estos mi-
un gusano. El sedimento no contiene más que crófagos. Como se puede suponer, existen tran-
un 1 % de materia orgánica, y la eficiencia es siciones que enlazan este grupo con el de los
baja, pues por cada 100 g de materia orgánica macrófagos.
ingerida (10 kg de arena) la producción secunda- La característica fundamental que hace se con-
ria neta, o crecimiento, es sólo de 1 g aproxima- sideren como micrófagos es que la búsqueda y
damente (Fox). Una población medianamente selección de su alimento no suele plantear dema-
densa de Arenicola puede trasegar hasta 780 kg siadas exigencias; con frecuencia se encuentran
de sedimento por m2 y año (Davison) 46, lo que sobre o en su alimento (orugas, animales xilófa-
es una actividad comparable a la de Thoracophe- gos), en cuyo caso la búsqueda y selección ha
lia. En las especies de agua dulce, la actividad sido hecha por la generación anterior. Las mari-
es menor, aunque poblaciones de Tubifex y Lim- posas para poner sus huevos se guían por ciertas
nodrilus en un año pueden mover de 6 a 12 kg de sustancias químicas de las plantas, lo cual hace
sedimento por m 2 , si bien otras observaciones dan que reconozcan afinidades bioquímicas que ordi-
cifras algo más bajas. Es fácil realizar experimen- nariamente tienen también expresión taxonómica;
tos con Tubifex, mantenidos en cristalizadores y así, la oruga de Pieris napi se encuentra sobre
marcando las capas de sedimento con polvo de toda suerte de crucíferas; los satíridos y los hes-
color; una población densa lleva en un mes a la períinos ibéricos son graminívoros, el género
Argynnis se limita a las violáceas, etc.
El contenido del aparato digestivo de ostráco-
dos, harpacticoides, isópodos y anfípodos muestra
usualmente raeduras de materiales diversos. Los
Gammarus roen las hojas muertas hasta no dejar
más que las nervaduras, aunque alguna especie
(G. lacustris) es depredadora. Los ostrácodos del
género Heterocypris se pueden reunir en gran
número en la superficie de cadáveres de anima-
litos caídos al agua, y cebándolos con caracoles
u otros animales muertos se capturan numerosos
anfípodos e isópodos en las aguas subterráneas.
Graptoleberis testudinaria es un cladócero de es-
cudo cefálico muy peculiar que desprende e ingie-
re diatomeas epífitas; su tubo digestivo puede
estar lleno de ellas, por ejemplo, de Cocconeis
placentula, que es uno de los epífitos más comu-
nes sobre hojas y algas sumergidas. Micr6fagos de
Figura 14-16 El quiton Acanthopleura granulata, este tipo son frecuentes entre las algas de mem-
cerca del limite del agua, en Puerto Rico.
Lo mismo que otros moluscos, las lapas, por brana áspera, que suelen llevar numerosos epí-
ejemplo, roen algas microscópicas e incrustantes fitos muy diminutos y arrancables.
y otros pequeños organismos de la superficie Las lapas (Patella) durante el día permanecen
de la roca (Iig. 25-10). Su actividad se manilies- inmóviles en su lugar acostumbrado, al que siem-
ta en la persistencia de una población algal
de características explotadas o juveniles. pre retornan, y de noche roen la cubierta de algas

498 Ecologla trólica

de las rocas inmediatas, dejando claras huellas de
su rádula sobre ellas. De manera parecida se com-
portan los poliplacóforos (fig. 14-16). Los erizos
de mar roen igualmente toda clase de organismos
incrustantes. Basta una densidad de población de
tres individuos de Patella o Littorina por dm2
para mantener a raya la vegetación 31. Como acti-
vidad secundaria estos animales desgastan y reba-
jan la roca: poblaciones de Littorina pueden
rebajar un cm de arenisca en 16 años 158; por
individuo y año sus efectos van desde 0,2 g de
roca para las pequeñas Littorina hasta 2,4 g en las
grandes Cittarium pica 145.
Otras especies están más especializadas: las
pequeñas lapas del género H alcion roen la parte
superficial de las laminarias; los isópodos Limno-
ria carcomen la periferia de los maderos sumer-
gidos; la liebre de mar, Aplysia, despunta prefe-
rentemente las rodofíceas; muchos pantópodos
están ligados a determinados hidrozoos.
En una serie de animales zoófagos marinos, de
ordinario fuertemente especializados, encontramos
todos los pasos entre los que se pueden calificar
de micrófagos, que van arrancando fragmentos de
su sustrato, hasta los verdaderos depredadores.
Las Cypraea comen principalmente ascidias y es·
ponjas. Quizá uno de los grupos más interesantes
Figura 14-17 Tres individuos de Scarus croicen-
para estudiar esta evolución sea el de los opisto- sis del Caribe, de arriba abajo: hembra. macho
branquias: Tylodina, Peltodoris, Glossodoris y y supermacho. Los Scarus comen en la super·
Archidoris devoran esponjas; Placida y Bosellia, ficie de las madréporas. (Fa/agrafia proporcionada
algas; Flabellina, Hervia y Eubranchus, hidrozoos; por F. Cervigón.)
Spurilla y Berghia, actinias, y ya pasamos a un
tipo de actividad exploradora más propia de los
macrófagos: Calma devora huevos de peces y ce-
falópodos, diversas especies succionan el conteni- pulmonados rupícolas; probablemente casi todos
do del cuerpo de ascidias y cirrípedos y Styliger se sustentan a base de líquenes y algas. Otras
se ha especializado en comer las puestas de otros especies comen plantas superiores y algunas
opistobranquios. son muy voraces, constituyendo plagas temibles,
Los arrecifes de coral sirven de base a una rica principalmente las Achatina africanas. La mandí-
fauna de animales que destruyen las partes blan- bula se utiliza para arrancar trocitos del alimento,
das superficiales de los pólipos. Entre ellos hay que luego es desmenuzado por la rádula.
gasterópodos (Tritonia) y equinodermos, como la Aproximadamente el 50 O/o de las especies de
famosa «corona de espinas» (Acanthaster) una animales de vida terrestre son fitófagas 217 y la
estrella que se menciona más adelante (pág. 503). mayor parte se alimentan de plantas que son ma-
Algunos de los peces de los arrecifes (Chaetodon, yores que ellos, de forma que van desprendiendo
etcétera) ramonean las algas; pero otros atacan a porciones de las mismas y se comportan como
los pólipos. Los más característicos son los escá- micrófagos, desde las orugas y saltamontes hasta
ridos (fig. 14-17). Con su pico semejante al de los grandes herbívoros: rumiantes, tapires, rino-
un loro pasan la mayor parte del tiempo raspando cerontes y elefantes. Existe una notable segrega-
las madréporas y de este modo arrancan también ción alimentaria, no sólo relativa a unas y otras
una cantidad no despreciable de material calizo, especies de plantas. sino también entre partes dis-
que se estima en 70 g m -2 año- 11o . En los arre- tintas de una misma planta, y aun variaciones en
cifes se encuentra una proporción de peces vege- el tiempo; así, por ejemplo, las hojas pueden ser
tarianos mayor que en otros biótopos marinos: comestibles para cierta especie cuando son tiernas
se trata de especies que devoran las algas marinas y más tarde cargarse de taninos o de otras sustan-
macroscópicas. cias que las hacen inapropiadas para unas, pero
Entre los moluscos terrestres, algunos se pueden no para otras especies. Así se comprende que una
comparar con las Patella y Littorina, y son los sola especie arbórea soporte a insectos que perte-

Producción secundaria. Alimentación de los animales 499

necen a numerosas especies, frecuentemente a más vegetación, consisten en la altura a que despuntan
de 200, siendo algunas de ellas de alimentación las plantas, si arrancan las pequeñas matas, etc.
muy especializada: yemas, parénquima de las Los rumiantes poseen un estómago complicado,
hojas (insectos de larvas minadoras), flores, frutos, con pequeñas modificaciones anatómicas de unas
madera, etc. La frecuencia de sustancias secun- a otras especies, relacionadas con su dieta 95, prin-
darias defensivas en las plantas superiores con- cipalmente según si ingieren gran cantidad de ve-
tribuye a la multiplicación de especies de insectos, getación mezclada y poco nutritiva, o si eligen
pues éstas, en su evolución, se han segregado de los brotes más ricos y suculentos. En los vegeta-
modo que cada especie se adapta a resistir alguna rianos que consumen una gran proporción de
sustancia que tuvo originariamente sentido defen- membranas vegetales, la digestión se lleva a efecto
sivo. El alimento terrestre suele ser más incom- con intervención de simbiontes (pág. 533). La
pleto que el acuático en lo que se refiere a vita- panza (rumen) de los rumiantes constituye, de
minas, o bien este problema aparece acentuado por sí, un interesante ecosistema. Los rumiantes
por la especialización alimentaria de las especies requieren una cantidad considerable de agua, or-
a que nos referimos. El necesario complemento dinariamente entre 2 y 15 kg de agua por cada
puede conseguirse por simbiosis con otros orga- 100 kg de animal y día (unos 6 en ganado vacuno
nismos. europeo) y esta necesidad constituye un factor
Entre los grandes mamíferos existen diferencias importante en su distribución. Se han publicado
considerables entre las especies, aun cuando pas- varios resúmenes que informan acerca de la ali-
ten asociadas. La cebra Equus burchelli come mentación de grandes herbívoros 42,81,84,95,176.
en mayor proporción pastos más duros, con un
alto contenido de tallos y vainas; Connochae-
tes taurinus (ñu) pace material más blando, con Consumidores de alimento líquido
una fracción relativamente mayor de hojas, aumen-
tando la proporción de material duro al adentrarse Ordenes enteros de insectos están adaptados,
la estación seca; mientras estas especies consumen por lo menos en su estado adulto, a tomar ali-
una gran proporción de monocotiledóneas, Gazella mento líquido, de origen animal o vegetal. A veces
thompsoni ingiere una fracción más importante se trata de fluidos de escasa concentración y de
(38 %) de dicotiledóneas. Otras diferencias de tipo composición desequilibrada -por ejemplo, casi
más general, pero muy importantes en lo que se solo azúcares- de forma que si es el adulto el
refiere a los efectos de los herbívoros sobre la que utiliza este alimento, ha debido acumular
previamente reservas de proteínas durante la vida
larvaria, o bien simbiontes diversos desempeñan
un papel importante en la nutrición (pág. 533).
Unas especies absorben o chupan en la superficie;
otras perforan y chupan líquidos internos.
La mosca común posee un aparato interesantí-
simo y eficaz: la secreción de las glándulas sali-
vales puede disolver previamente o diluir cual-
quier sustancia nutritiva soluble: el alimento di-
suelto se aspira a través de los canalillos de la
trompa, pasando a acumularse en el buche. La
mosca regurgita frecuentemente el contenido del
buche (manchas claras, a diferencia de los excre-
mentos que son oscuros).
En muchos hemipteroides el tubo digestivo pre-
senta conformaciones peculiares, diferentes según
los grupos, pero con notable convergencia de
función, permitiendo que la savia aspirada expe-
rimente una concentración previa, expulsando una
gran cantidad de agua y glúcidos que salen direc-
tamente por el ano (fig. 14-18). Esta solución azu-
carada que se desprecia, puede ser utilizada por
Figura 14-18 Filtros incorporados en el con-
ducto digestivo de hemlpteros que se alimentan otros seres (hormigas, por ejemplo) tanto por el
de jugos vegetales. a) Tricentrus (membrácido); agua como por el azúcar, estableciéndose relacio-
b) Pseudococcus (cóccido). TM, tubos de nes tróficas interesantes entre distintas especies
Malpighi; R, recto; RA, ampolla rectal. (De di- (pág. 525). Generalmente los hemipteroides alu-
versos autores en H. Weber, Grundriss der
Insektenkunde, Jena 1949.) didos poseen micetomas (pág. 533).

SOO Ec%gla trótica

 El néctar de las flores y de los nectarios extra- grupos: sanguijuelas, ixódidos (garrapatas), he-
florales constituye un alimento incompleto, que mípteros (cimícidos, reduvíidos), piojos, dípteros
se complementa con polen (himenópteros) o con (tabánidos, ceratopogónidos, simulíidos, Phleboto-
insectos (colibríes). Son muy numerosas las espe- mus, culícidos, Stomoxys, Glossina, etc.), pulgas y
cies -antófilas- que utilizan el néctar: insectos hasta mamíferos (los vampiros: Desmodus, Diae-
(especialmente himenópteros, dípteros y lepidóp- mus). Todos o la mayoría de estos animales son
teros), aves (nectarínidos y troquiliformes), mamí- vectores potenciales de organismos unicelulares
feros (megaquirópteros de Africa de los géneros parásitos y de virus, de manera que su estudio
Epomophorus y Nanonycteris, así como los micro- tiene gran interés sanitario para el hombre.
quirópteros americanos Monophyllus y Glosso- Otros grupos de animales tienen órganos buca-
phaga, que comen también polen; el marsupial les dispuestos para chupar, como los ostrácodos
Tarsipes). La utilización del néctar va asociada paradoxostómidos, los tardígrados, muchos áca-
a la capacidad de reconocer las flores, por el color ros; pero su género de vida y su alimentación
o el olor, y a numerosas adaptaciones morfológicas son poco conocidos. Los paradoxostómidos son
que afectan a la parte anterior del tubo digestivo, probablemente ectoparásitos de crustáceos, inclu-
que comprende dispositivos de aspiración muy so de otros ostrácodos. Los suctores constituyen
diversamente conformados. un grupo de protozoos carnívoros, provistos de
Ha existido una larga evolución paralela entre tentáculos tubiformes, por medio de los cuales
las plantas y los insectos, conducente a una espe- fijan, paralizan y chupan el contenido de otros
cialización a veces muy estrecha. La polinización infusorios.
de las plantas resulta favorecida por las visitas de
animales que acuden en busca de néctar y de po-
len; pero este efecto es óptimo cuando aumenta MACROFAGOS O ANIMALES
la probabilidad de que un determinado individuo DE PRESA
sólo visite flores de la misma especie. Existe, pues,
vía libre para procesos de evolución y especiali- Los macrófagos, depredadores o engullidores
zación, cuyo resultado es elocuente. Por ejemplo, persiguen activamente y atrapan presas, general-
las especies europeas de Bombus, ordenadas por mente también móviles, de una corpulencia seme-
longitud decreciente de la trompa, son B. horto- jante a la propia o poco menor y las engullen
rum, B. agrorum, B. pratorum y B. lucorum 23, enteras o después de despedazarlas, a veces per-
y dicho gradiente morfológico tiene relación con forando su piel y chupando su contenido o tam-
los tipos de flores visitadas por cada especie. En bién, en algunos casos, practicando una digestión
otros casos, la adaptación mutua entre flor e in- exterior al cuerpo. Aunque la biomasa de los ani-
secto es aún mayor y más específica, atestiguando males de presa es muy inferior a la de los otros
una evolución conjunta muy efectiva. Entre las tipos de alimentación, en conjunto (pág. 516), el
orquídeas, las aráceas y, en general, en todas número de especies es muy elevado, sin duda
las plantas de flores muy evolucionadas, se en- como resultado del impulso que para la evolución
cuentran fácilmente ejemplos de evolución para- ha representado la vida particularmente activa de
lela sorprendentemente avanzada. estos seres, que ha llevado a una gran divergencia
La sangre de los animales constituye un ali- de métodos de persecución, captura y digestión,
mento casi completo y muchas especies se han de forma que es imposible presentar un resumen
adaptado a alimentarse de ella (hematófagos). algo completo sin perderse en la anécdota.
Cuando manifiestan gran especialización y se Muchos unicelulares son macrófagos. Las ame-
sitúan constantemente o por mucho tiempo en las bas ingieren organismos grandes como ellas y,
proximidades de la víctima se les suele considerar frecuentemente, metazoos (rotíferos); también
como parásitos. Se reconocen numerosas adapta- aglutinan bacterias y luego las engullen en masa.
ciones en la forma de localizar las presas, por Las Noctiluca tragan desde toda suerte de algas
el sentido químico o térmico (garrapatas, chin- del plancton hasta apendicularias y huevos de
ches, sanguijuelas), en la estructura de los órganos peces. Muchos ciliadas (Frontonia, Chilodone-
vulnerantes, presencia de secreciones anticoagu- lla, Loxodes, Nassula, Stentor, Holosticha, Pleu-
lantes, organización del tubo digestivo, etc. El rotricha, Oxytricha putrina) cazan y engullen
grado de especialización varía; ciertos hemató- algas de gran tamaño (Synedra, Nitzschia, Rho-
fagos atacan a especies diversas, otros están mu- palodia); las Nassula, largos filamentos de Osci-
cho más restringidos en lo que concierne a la llatoria que se van enrollando en el interior del
selección de víctimas. Unos, con su picadura de- ciliada. Se manifiestan diferencias entre unas
terminan la extravasación y acumulación de ju- y otras especies: Chilodon y Oxytricha prefieren
gos; otros bombean directamente los capilares diatomeas 25 y apenas ingieren clorofíceas. Otros
(culícidos). Existen hematófagos en numerosos ciliadas son carnívoros, como Spathidium, Lem-

Producción secundaria. Alimentación de los animales 501

 Figura 14-19 LIneas de evolución morfológica,
relacionada con la alimentación, en la serie con-
costráceos-cladóceros. En relación con los primi-
tivos concostráceos ha existido una tendencia
general a disminuir el tamaño y reducir el nú-
mero de extremidades, conservando un régimen
filtrador (izquierda). En un pequeño grupo de
cladóceros, la reducción del caparazón a una
simple cámara incubadora y la conformación rap-
tora de las patas ha acompañado al paso a la
macrofagia (derecha).

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FILTRADORES MACROFAGOS

502 Ecologla trófica

badion, Steinia, Lionotus, Lacrymaria, Didinium. mátodos libres son micrófagos, también se cuen-
Didinium come Paramecium y, a su vez, la capa- tan entre ellos algunas formas depredadoras. Un
cidad de enquistarse del propio Didinium depende gran número de familias de poliquetos errantes
del alimento que los Paramecium han tomado 26. son, asimismo, animales de presa.
Todos los celentéreos son animales de presa Diversos grupos de crustáceos tienen un inte-
engullidores y se ha dicho que los cnidarios están rés extraordinario por presentar dentro de un mis-
especialmente adaptados a alimentarse de anima- mo grupo especies micrófagas y otras macrófagas,
les superiores 64. 126, 127, 10 cual, de ser cierto, tiene e ilustrarnos acerca de diferencias morfológicas y
ciertas implicaciones en filogenia, pues haría evolutivas ligadas a los respectivos géneros de
suponer que los cnidarios aparecen después de vida. Los eufilópodos son básicamente filtradores,
otros metazoos. Las hidras y la medusa de agua y acumulan partículas entre las patas; pero en
dulce Craspedacusta se alimentan de rotíferos, el tubo digestivo de Branchinecta cervantesi y
pequeños crustáceos y larvas de insecto. Las gran- Branchine/la spinosa se encuentran restos de pe-
des actinias y Physalia atacan y devoran a peces. queños crustáceos junto con pequeñas partículas
Las estrellas de mar son típicos engullidores retenidas por filtración, y Branchinecta gigas da
por su facultad de dilatar o extender hacia el caza a diaptómidos y filópodos 221. Un grupo de
exterior su saco estomacal. A ello se une su ap- c1adóceros ha adoptado la macrofagia, y este
titud para abrir las valvas de los lamelibranquios: proceso evolutivo ha ido acompañado de dife-
una Asterias forbesi de 12,5 cm ejerce una fuerza renciación de las patas y fortalecimiento de las
de 5,5 kg 29. Les basta entreabrir una rendija de anteriores, reducción del caparazón a la cámara
1 a 2 mm para introducir parte del estómago e incubadora y aumento de la robustez de las man-
iniciar la digestión exterior. Si alguna especie, díbulas (generos Leptodora, Evadne, Podon, Poly-
sacando igualmente el estómago, puede digerir pf1emus, fig. 14-19). En todos estos casos, las es-
material alimenticio que forma un revestimiento pecies macrófagas derivan obviamente de formas
continuo, como son las madréporas, se encuentra primitivas filtradoras. Entre los copépodos hay
en posici6n muy ventajosa y pasa a la categoría muchos macrófagos SI, 68. 69: la tendencia a la ma-
de los animales que viven constantemente en con- crofagia, puede ir aumentando con la edad (por
tacto con una reserva prácticamente ilimitada de ejemplo, Heterocope) 27. La mayoría de los cala-
excelente sustento. Es un buen ejemplo Acanthas- noides de profundidad son depredadores. Entre los
ter planci, la «corona de espinas» del arrecife ciclópidos, las piezas bucales de macrófagos o de
australiano de la Gran Barrera, cuyas densas po- micrófagos son muy parecidas (fig. 14-13, Macro-
blaciones (hasta 10 estrellas por m2) atacan a las cyclops) 68, quizá los filtradores tienen las sedas
madréporas, pero no a los alcionarios ni a las más prolongadas y el movimiento más regular;
Mi/lepora. Antes de 1963 era escasa y ha prolife- la macrofagia va regularmente asociada a una ma-
rado recientemente, se ha dicho que como conse- yor corpulencia. En el caso de los ciclópidos,
cuencia de la destrucción de Charonia, un gran según Fryer 68, 69 la forma primitiva de alimenta-
gasterópodo depredador de la estrella y que, por ción sería la macrófaga o depredadora. Entre las
la vistosidad de sus conchas ha sido víctima del eufausias (fig. 14-20) 155, no siempre se cumple
desarrollo del turismo 32, 165. Tanto en éste como la regla de que las especies más corpulentas tien-
en otros casos, los asteroideos suelen comportarse den a ser más macrófagas. Las eufausias filtra-
como especialistas: Solaster papposus ataca prefe- doras tienen las patas torácicas (pereiópodos) pro-
rentemente a otros equinodermos, Astropecten vistas de largas sedas, muy próximas unas de otras
irregularis devora principalmente moluscos 36, (distantes 5 a 12 IJ.m) en las comedoras de diato-
Pisaster brevispinus ataca a erizos de mar numu- meas, como Euphausia superba, E. pacifica y Thy-
Jiformes del género Encope y otros próximos, y sanoessa raschii; algo más separadas (20-65 IJ.m)
estos ejemplos se podrían prolongar considerable- en Euphausia simi/is, E. hemigibba, Tltysanopo-
mente. da; las sedas filtradoras faltan en Styloclteiron
Algunos rotíferos son macr6fagos: Ascomorpha longicorne, Nematosce/is di//ici/is y otros, que se
saltans, diversas especies de Asplanchna y Syn- pueden considerar como macrófagos. El tamaño
chaeta y Ploesoma hudsoni, comen las grandes de los ojos y la estructura del estómago muestran
células de Ceratium hirundine/la, rotíferos de gran variación dentro del grupo de las eufausias,
otras especies de dimensiones parecidas a las pro- y se relacionan obviamente con la mayor o menor
pias y otros elementos voluminosos 173. Las Co/lo- capacidad de selecci6n del alimento.
theca poseen largos filamentos de captura, que Análogas relaciones entre formas micrófagas y
inmovilizan y llevan a la boca pequeñas algas, otras macr6fagas se observan en las distintas
principalmente Cryptomonas 14; este comporta- líneas de anfípodos. Los crustáceos superiores
miento no requiere mucha actividad dirigida por seleccionan regularmente presas relativamente
parte del rotífero. Aunque gran parte de los ne- grandes; la especializaci6n de las quelas de los

Producción secundaria. Alimentación de los animales 503

 Euphausia superba

~
Sedas de patas

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Thysanoessa longipes 5·7/t m

placa basal placa lateral

estómago

Thysanopoda monocantha
u.. . . . . . ,
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9·151 tm

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25·50 11 m

Nematobrachion boopis
placa lateral

placa basal

(sin barbas)

Figura 14-20 Serie morfológica de eufausiáceos. El paso de la microfagia a la macrofagia

va acompañado de la diferenciación de las patas, reducción de las sedas filtrantes
de las mismas y cambios en la estructura del estómago. (Según datos de Nemoto 155.)

decápodos y su asimetría de función pueden com- leadora de Australia (Dicrotichus). Las redes
prenderse contemplando un bogavante (Homarus tendidas como trampas de caza se construyen
gammarus) coger moluscos con la pinza o quela ordinariamente cada día (en la madrugada), y
menor, romperlos con la más potente y luego pa- recuperan más o menos el material de la red vieja,
sarlos a la otra, para ir retirando las partes blan- al comérsela antes de construir otra nueva.
das y llevarlas a la boca 190. Algunos de estos Para tratar adecuadamente de los insectos ma-
crustáceos, además de presas vivas, comen cadá- crófagos sería necesario gran espacio. Aquí se
veres (Macropipus y otros cangrejos). seguirá un resumen de Weber 216. Se ha publi-
Los arácnidos son, en general, depredadores; cado un compendio de dietas de insectos por
están adaptados a producir concentradas secrecio- Brnes 24. Los depredadores que acechan a anima-
nes tóxicas y digestivas y poseen un esófago es- litos pequeños tienen ojos grandes, que propor-
trecho, de forma que es normal en ellos la diges- cionan un amplio campo de visión y permiten una
tión externa, con una absorción ulterior de los estimación exacta de las distancias, por lo menos
jugos resultantes. Las redes de caza de las arañas dentro del área de alcance de los instrumentos de
constituyen una adaptación muy característica de captura. Estos animales permanecen quietos en
dicho grupo; se usan de manera muy diversa, el fondo de las aguas (népidos, náyades de libé-
incluso por proyección, como en la araña bo- lulas), en las flores (fimátidos y diversos redu-

504 Ecologla trófica

víidos), sobre plantas (mántidos, siendo notables suponer ha contribuido a la especiaclOn. El ali-
los que semejan flores); todos estos insectos, mento puede depender de la edad y establecerse
por 10 general, tienen las patas alargadas 3S o cambios considerables entre la alimentación de
están en condiciones de lanzarse sobre la vícti- las diferentes épocas de la vida, lo cual es particu-
ma con gran presteza; aunque muchos de ellos larmente notorio en las especies de metamorfosis
pueden volar, tal aptitud carece de importancia completa.
en relación con la obtención del alimento. Sirven En muchos casos, la sensibilidad química es
de órganos de captura las mandíbulas (larvas de esencial para la localización de las presas. Algu-
cicindélidos), la máscara de las náyades de libélu- nos insectos encuentran sus presas guiados por
las o las patas prensoras de tipos diversos (figu- los feromonas de agregación de las mismas. En
ra 14-21, de mántidos, Mantispa y dípteros e hime- virtud de este mecanismo, coleópteros carnívoros
nópteros, etc.). Las presas poco móviles, como (c1éridos, etc.), dípteros e himenópteros acuden
pulgones, orugas o caracoles no exigen gran velo- donde hay coleópteros escolítidos.
cidad u órganos prensores especiales de sus perse- Numerosos gasterópodos marinos son depreda-
guidores, que son animales que andan o vuelan, dores, y algunos se alimentan de cadáveres (Nas-
como coccinélidos y sus larvas, antocóridos, larvas sarius, etc.), aunque Nassarius también come
de sírfidos y de diversos neurópteros, carábidos,
larvas de lampíridos, avispas excavadoras y algu-
nos sílfidos. Cuando estas especies, como es co-
mún, utilizan la vista como sentido preferente de
localización, sus ojos tienen un ángulo visual redu-
cido, son menos prominentes y tienen más facetas
que en los que están al acecho, proporcionando
una visión más precisa, a expensas del campo
visual y de la apreciación de las distancias.
Los que cazan una presa móvil al salto (locús-
tidos, de antenas largas), en vuelo breve (cicin-
délidos) o en vuelo sostenido (libélulas, asílidos);
o en el agua (notonéctidos, belostomátidos, nau- Empusa Ploiaria domestica
córidos, ditíscidos, girínidos, etc.) o en la super-
ficie de la misma (gerrísidos, velíidos), suelen
tener ojos de gran poder de resolución, siendo
indispensable un campo visual amplio, buena
apreciación de las distancias y capacidad de fijar
una imagen y seguirla. Los órganos prensores son
las mandíbulas (cicindélidos, ditíscidos), las patas
anteriores (belostomátidos, naucóridos, hemípte-
ros patinadores), las anteriores y las medias (no-
tonéctidos) o los tres pares de patas (asílidos, libé-
lulas). Las piezas bucales pueden ser mordedoras, Mantispa Dicondylus
picadoras, chupadoras, de manera independiente
de la forma de capturar las presas. Muchos cará-
bidos y las larvas de lampíridos inducen una
digestión externa en los tejidos de sus víctimas
y muestran adaptaciones en las piezas bucales
para la inyección de la secreción digestiva; no es
exclusiva de comedores de presas vivas, porque
la digestión externa se observa también en insec-
tos que se alimentan de animalitos muertos (Pa-
norpa). Muchos insectos depredadores cazan para
proporcionar alimento a su descendencia: se trata
de representantes de varias familias de hime- Meropachys nigricans SmicrB; myrifex
nópteros y suelen ser muy especializados en su
selección de presas, en general mucho más que Figura 14-21 Patas prensoras, algunas de ellas
los insectos que las consumen directamente ellos de presa, de distintos insectos, mostrando consi-
mismos. Puesto que el número de especies de derable convergencia en su conformación. Empusa
es un ortóptero; Ploiaria y Meropachys, son
insectos es tan elevado, hay lugar para una consi- hemlpteros; Mantispa, un neuróptero y Dicondylus
derable segregación alimentaria, que se puede y Smicra, himenópteros.

Producción secundaria. Alimentación de los animales 505

huevos de otros moluscos y otras presas vivas. veces, se valen del borde de la concha propia
Especies de los géneros Natica, Sinum, etc. se para mantenerlas entreabiertas. El tectibranquio
encuentran enterradas en la arena de las playas. Scaphander está especializado en perseguir a los
Utilizan su gran pie para abrir galerías, pie que Dentalium, desmenuzándose la concha de éstos
puede aumentar enormemente de tamaño gracias a medida que va pasando por el tubo digestivo
a la admisión de agua dentro de un sistema de su depredador. El género Conus, del que se
especial de canales. Cuando encuentran algún conocen varios centenares de especies, es muy
lamelibranquio de los géneros Tellina, Venus, apreciado entre los coleccionistas por su belleza:
Macoma, Donax y otros, lo rodean con unos su rádula está descompuesta en dardos tóxicos
pliegues del pie y, una vez orientado, siempre de que se utilizan separadamente. Los Conus comen
manera característica, abren un orificio redondo principalmente anélidos y están muy especializa-
en las valvas, con la trompa, mediante acción dos en un alimento bien determinado o, por 10
a la vez mecánica y química, y luego aspiran la menos, preferido, 10 que explica la elevada fre-
carne de la víctima a través del orificio. En cuencia con que aparecen asociadas en una misma
otro grupo de gasterópodos (Urosalpinx, Ocine- área multitud de especies diferentes de Conus.
bra) ha aparecido, independientemente, el mismo La localización del alimento suele hacerse por el
hábito de abrir agujeros en conchas de lameli- sentido químico. Gasterópodos pelágicos de tipos
branquios para ganar acceso al interior. Otros muy diversos (Glaucus, Fiona, Ianthina) se ali-
géneros [Murex, Fasciolaria, Purpura (=Nuce- mentan a expensas de los grandes sifonóforos;
/la), Melongena, etc.] que atacan igualmente a Clione limacina está adaptada a comer exclusiva-
lamelibranquios (y a cirrípedos), lo hacen intro- mente otro gasterópodo igualmente pelágico, Spi-
duciendo su probóscide entre las valvas, y, a ratella helicina 121 (fig. 14-22).
En diversas familias de pulmonados han apa-
recido formas carnívoras, con el carácter común
de la atrofia de la mandíbula: las T estacella
cazan lombrices y pequeñas babosas; los caracoles
de la familia de los estreptáxidos son igualmente
carnívoros y constituyen los enemigos naturales
más importantes de los grandes caracoles Achatina,
que son plaga en África y cuyas puestas devoran.
Los cefalópodos actuales, en su mayor parte, son
depredadores. Los pulpos suelen alimentarse de
moluscos y crustáceos decápodos, raramente de
peces. Matan a sus víctimas con una secreción
bucal tóxica, y, por 10 que se refiere a los crus-
táceos, los desarticulan con la tracción de sus
brazos con ventosas y luego limpian las diversas
partes del esqueleto.
Prácticamente todos los peces bentónicos de
interés comercial son macrófagos y depredadores.
Existen numerosos datos, compilados por diversos
laboratorios, sobre su dieta, a veces variable según
la edad y temporada del año. Los insectos proveen
el sustento principal de muchos peces de río
(truchas). Los moluscos constituyen el alimento
más importante de la platija y parte del sustento
de rayas, gádidos y otros peces, junto con crus-
táceos y peces. Los anélidos son una fracción muy
importante de la dieta de los peces planos. Las
especies mayores como el lucio de agua dulce y,
Figura 14-22 El pterópodo desnudo Clione en el mar, salmones, atunes, bacalaos, etc., son
Iimacina alimentándose de su presa típica, cons- principalmente ictiófagas. En aquellos medios
tituida por otro molusco, éste con concha, del donde hay una baja densidad de vida y la
mismo grupo, Spiratella helicina, para cuya cap-o
tura, sujeción y utilización está altamente especIa-
probabilidad de dar con presas es pequeña
lizado. De sus adaptaciones tróficas forman -grandes profundidades- muchos macrófagos
parte dos ganchos que extraen a Spiratella de la tienen estómagos enormemente dilatables y son
concha, que luego es abandonada. Clíone, en su .capaces de ingerir presas de gran tamaño (Chau-
estado adulto, no come ni puede comer otra cosa
que Spiratella. (Según Lalli 121.)
liodus, fig. 14-23). En los peces que cazan al ace-

506 Ecologla trófica

Figura 14·23 Esqueleto del cráneo y mandíbula
del pez batipe/ágico Chauliodus sloani, con la
boca cellada y abierta. Es un t/pico engullidor de
presas voluminosas. (Según KI. Günther, Moderne
Biologie, Festschrift f. Hans Nachtsheim, Berlln,
55-93.)

cho, son frecuentes señuelos, a veces luminosos. pecies que se alimentan de escamas, que despren-
Otras características anat6micas de los peces ma- den de otras especies de la misma familia a las
cr6fagos que parecen dispositivos ofensivos no que acosan. En el lago Malawi, Corematodus shi-
tienen la funci6n tan clara, por ejemplo, el tanto ranus come las escamas de una Tilapia con cuyos
por ciento de las presas del pez espada (X iphias cardúmenes se asocia, y a la que imita por su
gladius) que muestran señal de los efectos de color. Se adivinan relaciones entre este tipo de
su apéndice es muy pequeño 192 y se puede sospe- alimentaci6n y posibles simbiosis de limpieza (pá-
char que la espada sea, más bien, un 6rgano auxi- gina 525). Otros cíclidos están adaptados a arran-
liar de localizaci6n. car de cuajo los ojos de sus víctimas, otros peces,
Es notable la uniformidad del alimento en aunque en este caso su dieta no es tan exclusiva
especies de amplia dispersi6n, aunque ni presas como la de los que comen escamas.
ni depredadores sean especies de las más abun- Anfibios y reptiles pueden calificarse, en gene-
dantes: en el pez Alepisaurus ferox, tanto en ral, de macrófagos y depredadores; tan sólo entre
el N del Atlántico como en el S del Pacífico, las tortugas se encuentran especies vegetarianas.
más del 50 % de la dieta está formado por Di- Los renacuajos de muchos anuros son micrófagos
plospinus multistriatus, Sternoptyx diaphana y y omnívoros, sin embargo los renacuajos de algu-
Alepisaurus brevirostris, todas ellas especies de nas especies son macr6fagos, como los del hílido
peces de amplia dispersi6n, junto con otras espe- Anotheca coronata, que viven en el agua recogida
cies también comunes 66. La constancia en la com- sobre las bromeliáceas y se alimentan de renacua-
posici6n de cadenas alimentarias, a escala mun- jos de otros batracios 203. Existe un repertorio ex-
dial, entre especies de densidad de poblaci6n rela- tensísimo de adaptaciones especiales: dientes vene-
tivamente pequeña, se observa también en otros nosos, mandíbulas dislocables, lengua prensora o
casos; recordemos los cefal6podos de gran tamaño cazadora (rana, camale6n), prolongaciones de las
que constituyen un alimento muy constante en la vértebras en las culebras 06fagas, que rompen
dieta de los cachalotes. la cáscara de los huevos ingeridos, etc. Muchos
La diversificaci6n de los depredadores es ma- de estos animales (anuros, etc.) sólo reaccionan
yor que la de los micr6fagos y vegetarianos. En a las imágenes m6viles, de manera absoluta o en
los arrecifes coralinos, del 60 al 94 O/o de las relaci6n con el fondo. Las serpientes de la familia
especies de peces son carnívoras 7,8.93, Y s610 de los crotálidos (culebras de cascabel) y algunas
entre el O y el 23 % son fit6fagas y, del 6 al otras, poseen en el labio superior órganos sensi-
32 0/0, omnívoras. bles a la radiaci6n de onda larga, que les permiten
Como en otros grupos de animales, en algunas localizar en la oscuridad sus presas de sangre
familias de peces se observa una extraordinaria caliente.
radiaci6n alimentaria; entre los cíclidos 69a hay es- En muchas especies de aves se observa un cam·

Producción secundaria. Alimentación de los animales 507

bio del alimento a 10 largo de la vida, en el proceder es esporádico, como en Haliaetus leuco-
sentido que aves granívoras, o que utilizan algún cephalus que a veces asalta a Pandion haliaetus.
otro tipo de alimento vegetal, dan a sus crías Algunos dípteros (Bengalia) roban sus presas a
insectos, o sea, un alimento que puede ser más hormigas 172.
nutritivo. El número de aves insectívoras es muy La selección de las presas por los depredadores
grande: unas capturan sus presas al vuelo (go- tiene un doble interés a nivel de la demografía
londrinas, vencejos) otras sobre cortezas o en la de las presas: por una parte es un factor más
madera ~agateadores, picos). Camaerhynchus, de de selección natural, y, en este terreno, la capa-
las islas de los Galápagos, emplea una espina de cidad de escapar al depredador constituye un ca-
cacto para sacar insectos de las cortezas. Las rácter de adaptación. Por otra parte, resulta ven-
becadas, de pico muy sensible, están bien adap- tajoso, para depredador y presa a la vez, que los
tadas a la localización de lombrices. Las aves animales sacrificados sean aquellos que, por otras
suelen guiarse por la vista. Entre las aves, el sen- razones, ya tienen una mayor probabilidad de
tido del olfato para la localización de las presas morir. Hay pruebas de que muchos carnívoros se
sólo tiene importancia en Apteryx. Son numerosas ceban especialmente en ejemplares débiles o en-
las que se alimentan del producto de las aguas, fermos. En términos de las curvas de superviven-
unas en las orillas (Haematopus u ostrero, Coch- cia, representa reducir la mortalidad de la pobla-
learius o arapapá, Rhostramnus o caracolero, etc.), ción, haciendo coincidir las causas de mortalidad
otras en el agua misma: de éstas, unas especies elevada en un número restringido de ejemplares.
son propiamente pescadoras y se zambullen lim- El término final teórico sería el que Slobodkin 195
piamente (Sula o alcatraz en España), mientras llama depredador prudente, que es el que captura
que otras, por su escaso peso específico, flotan su presa justamente antes de que caiga muerta por
más y consumen principalmente carroñas y otros otras causas.
detritos flotantes (gaviotas, tijerillas). La docu- Algunos animales que consumen cadáveres de-
mentación existente sobre la alimentación de las ben considerarse como macrófagos, aunque es más
aves es copiosa. común calificarlos de necrófagos (animales de ca-
Los mamíferos depredadores están comprendi- rroña), como las gaviotas, los buitres, las grandes
dos principalmente entre los insectívoros (con los ciconiformes, las hienas, etc. Los cadáveres repre-
murciélagos) y los carnívoros (más los odontoce- sentan un tipo de alimento cuyas características
tos). En especies crepusculares, nocturnas o acuá- se alteran rápidamente y siguiendo un orden de-
ticas (en especial cuando viven en aguas turbias, terminado, de modo que enmarcan excelentes
como el delfín ciego Platanista) la localización ejemplos de sucesiones parciales (pág. 753).
por el eco es esencial 50. 112, 188 (véase págs. 171
y 331). La evolución de los félidos ha conducido
a numerosas formas terminales paralelas hiperté- CONEXIONES TROFICAS
licas, actualmente extinguidas (Smilodon, Machai- EN EL ECOSISTEMA
rodus, Eusmilus, Sansanosmilus, etc.) con un enor-
me desarrollo de los caninos superiores. Los mi- Cadenas y redes alimentarias
croquirópteros cazan insectos, pero algunos han
derivado a alimentarse de peces (Noctilio) , néctar Una de l~s nociones más caras a la. ecología
o sangre. Sobre el tamaño de los depredadores tradiCional era la de las cadenas alimentarias. El
pesan ciertas limitaciones: el mantenimiento de herbívoro se alimenta de la. vegetación, el car-
un metabolismo alto, la agilidad, la disponibilidad nTvoro persigue al herbívoro y es, a su vez, vícti-
total de alimento, no permiten un aumento de ma de algún supercarnívoro. Una cadena de este
tamaño excesivo y puede ocurrir que sus presas tipo no puede alargarse demasiado, por la misma
aumenten de tamaño más que ellos mismos. Exis- naturaleza del ecosistema, que ocupa un espacio
ten ejemplos de este último tipo de evolución y tiene que funcionar con esta limitación: si un
entre los dinosaurios y, actualmente, entre las ba- herbívoro necesita cierta extensión de pradera
llenas y las orcas, los grandes herbívoros y los para mantenerse, un carnívoro tendrá que poder
félidos. No carece de fundamento pensar en la cazar sobre un territorio aún más amplio, para
posible desviación final de los depredadores hacia poder disponer de una reserva suficiente de ali-
animales de carroña, e incluso su extinción. mento. Un tigre no puede subsistir en una peque-
Algunos depredadores «roban» las presas que ña isla. A su vez, para un supercarnívoro imagi-
han capturado otros depredadores. Es muy divul- nario, el espacio necesario podrá llegar a ser des-
gado el ejemplo de los págalos o cágalos (Catha- proporcionado con la efectividad de sus medios
racta) que acosan a otras aves marinas hasta de locomoción. A un nivel muy alto, la cadena
hacerles soltar el pez que han cobrado, al que alimentaria sólo podrá continuar invirtiendo la
atrapan luego en el aire. Otras veces semejante tendencia general en lo que a tamaño se refiere,

50S Ecologla trófica

 MATRIZ DE TRANSFERENCIA DE ENERGIA
Consumo de cada especie
Na Nb Nc Nd Ne Nf Ng Nh N¡ Nj
320 512 208 79 57 54 14 22 15 CQ

~
~
320 512 208 O O O O O O O E
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320 Na 320 O O 15 49 4 O O O 2 70 Ql
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512 ~ 512 O O 45 8 25 3 Red alimentaria Cadena alimentaria
O O O 81 ::::l
" no cuantificada simplificada
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205 Nc 205 '~ O 19 O 25 2 O O O 46 ~ Nj Ni Ni carnívoro
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8 Nj O

1037
1

48
O

49
O

28
2

12
4 O O 1 O
~ j
Contribución de cada especie a la producción de niveles tróflcos superiores

::JI. Figura 14-24 Representación en forma de matriz de las relaciones tróficas en un ecosis-
tema. Na' Nb, ... Ni' designan diversas especies. La interacción entre dos especies
se expresa en la intersección entre las respectivas filas V columnas. Puesto que cada
combinación de especies se repite, se ha aprovechado una de las intersecciones (triángulo
superior derecha) para expresar lo que la presa pierde en la interacción, V la segunda
(triángulo inferior izquierda) para indicar lo que el depredador gana en la interacción.
La diferencia es función de la eficiencia en cada transferencia. A la derecha, representación
simplificada en forma de red V otra aun más sencilla V aproximada, como simple cadena
trófica.

es decir, con animales parásitos de pcqueño ta- presar de una manera muy general por medio de
maño. Resulta así explicable la brevedad de las una matriz en la que figuran todas las interseccio-
cadenas alimentarias, de tres o cuatro eslabones o nes posibles entre pares de especies (fig. 14-24).
niveles tr6ficos, raramente con cinco, sin contar En dicha matriz, cada fila (o columna) corres-
los parásitos. ponde a una población unispecífica y en las inter-
La información reunida sobre la alimentación secciones se puede indicar si allí se manifiesta una
de los animales permite dibujar bonitos diagramas transferencia de energía. En una matriz de este
de cadenas alimentarias, como los que ilustran tipo, cada par de especies se relaciona en dos
casi todos tos libros de ecología (fig. 14-24). En intersecciones. En una de las intersecciones se
realidad, más que cadenas son redes. Sin negar expresa la energía total que una especie pierde
su utilidad, R\J~de decirse que representan un pun- ~omo resultado de su interacción con otra, y en la
~9. de vista que se está superando, pero que es otra intersección, lo que esta segunda especie con-
válido como primera orientación. sigue como producción neta en virtud de la mis-
ma interacción. La relación entre los valores que
corresponden a las dos intersecciones de la matriz
Matrices de transferencia de energía entre cada par de especies, representa una eficien-
cia y todas las eficiencias quedan expresadas en
Las conexiones en el ecosistema, fundamenta- l.a matriz. Esta constituye una representaéión
das en la producci6n secundaria" se pueden ex- apropIada para especular sobre si la evolución

Producción secundaria. Alimentación de los animales 509

en la alimentación guarda relación con dichas especies y un depredador utiliza, a su vez, un
eficiencias. número mayor o menor de especies como presas.
Si cuantificamos la matriz en números de indi- Algunas relaciones pueden ser excepcionales, lo
viduos, las intersecciones pueden representar la que se ha llamado alotrofia 204: por ejemplo, ca-
probabilidad de muerte de la presa que sigue a rábidos que chupan jugos vegetales, sílfidos y
cualquier contacto con el depredador. Si los con- moscas que acuden a hongos o «flores de carro-
tactos son al azar, se puede imaginar un excelente ña» (Phallus impudicus, aráceas tropicales), Dor-
modelo probabilístico, haciendo la probabilidad cus atacando a Gryllotalpa, carnívoros que ingie-
de los contactos igual al producto de las densi- ren hierba o pieles y plumas, etc. Otras relaciones
dades de las dos especies. Este modelo tiene el no corrientes quedan incluidas en la denomina-
ción de canibalismo, que consiste en el consumo
de individuos de la propia especie; generalmente
se ejerce sobre huevos y larvas y puede tener el
300r-r---,--.-......,.-.---.-"T":=====~ significado de regulador de la población: Cardium
edule ingiere sus propias larvitas en cierta propor-
ción y el copépodo Heterocope borealis come re-
gularmente formas larvarias de la propia especie;
también es frecuente el canibalismo en los ro tí-
feros Asplanchna. En insectos más o menos canÍ-
bales, los huevos estériles o defectuosos tienen
mayor probabilidad de ser comidos que los nor-
males. Según como sea la matriz adoptada, en la
correspondiente casilla de interacción de una es-
pecie con ella misma, el canibalismo aparecerá
como un término negativo, representando la dife-
rencia entre la energía perdida con la muerte y la
4 5 7 9 10
Concentración del alimento, mg cm - 2
ganada con el consumo de las víctimas.
Aparte de estas interacciones excepcionales, una
Figura 14-25 Curvas de saciedad para distintos matriz total o parcial refleja muy bien las rela-
peces fluviales. Se indica entre paréntesis el ali- ciones tróficas más importantes y las semejanzas
mento ofrecido y el peso del pez usado en cada o diferencias en la alimentación de diversas espe-
experiencia. (Según Ivlev, 103.)
cies, como, por ejemplo, en el caso de especies
simpátricas de Conus (tabla 14-9) 116, 117 o de ga-
viotas, o en la distribución de cierto número de
especies de pulgas en varias especies de roedo-
inconveniente de no ajustarse bien a situaciones res (tabla 15-1) 104.
naturales, en las que el espacio y su exploración Tablas completas de este mismo tipo, relativas
están organizados. En realidad, es más correcto a todo el ecosistema, serían muy importantes; pe-
aceptar una curva de exploración de tipo asintó- ro, de momento, constituyen solamente un vago
tico 156 y otra curva de saciedad, del mismo tipo 103 deseo. En teoría ecológica se supone que no pue-
(fig. 14-25) que, aunque parecidas, no significan den coexistir, en equilibrio indefinido, dos espe-
siempre exactamente lo. mismo. En resumen, la cies con la misma distribución de sus respectivos
intensidad de la interacción entre especies no alimentos, o dos presas sometidas a iguales con-
sigue simplemente la ley de la acción de masas juntos de depredadores: si esta regla es cierta
que conocemos de la química. En biología no hay (pág. 658) se podría expresar con elegancia dicien-
casi nada lineal. do que la matriz del ecosistema no puede tener
Si inscribimos en las casillas de la matriz los ni filas iguales ni columnas iguales. Algunas situa-
valores de la energía total, transferida a cada una ciones reales se aproximan a la que se supone
de las otras especies y, en una fila final, la energía inestable y, en realidad, se modifican con el tiem-
invertida en la respiración por cada especie, se po hacia otras condiciones de equilibrio.
tiene una matriz completa de transferencia 186. La especificidad de la matriz se puede calcular
Esta forma de representación tiene muchas venta- como en el ejemplo de fermentos y sustratos de
jas y es conveniente recomendarla desde ahora. Quastler (pág. 408). La comparación de especies y
Por medio de ella se pueden visualizar relaciones alimentos se puede hacer en forma gráfica 90. La
tróficas complejas, ampliando la noción de red existencia de complejos de alimentos que suelen
aiimentaria. ir asociados o de complejos de depredadores que
Tal representación es indispensable, porque de compiten entre sí por utilizar dietas similares, se
ordinario una especie sirve de alimento a varias podría revelar probablemente aplicando el cálculo

510 Ecologla trófica

Tabla 14-9
Alimentación de especies simpátricas y comunes del género Conus (gasterópodo)
en tres localidacles diferentes de los Océanos indico y Pacífico. Según Kohn 116, 117.
Los Conus se alimentan de poliquetos. Las cifras indican el número de presas de determinada
especie identificadas en cada una de las especies de Conus que encabezan las respectivas
columnas.
A) Arrecifes de las islas Maldivas

Presas (poli quetos)

Nereis persica
Nereis cf. cockburnensis
Nereis jacksoni
Platynereis dumerilii
Nereidos no identificados
Lysidice collaris
Eunice afra
Palola siciliensis
Dasybranchus caducus
Loimia medusa
Terebélidos no identificados
Diversidad de las presas

B) Arrecifes en Peros Banhos, islas Chagos

Especies de Conus y número de ejemplares examinados de cada una
:niliaris rattus chaldaeus ebraeus lividus
Presas (pollquetos) (14) (38) (39) (33) (96)

Nereis persica 21
Nereis jacksoni 6
Perinereis cf. helleri
Nereidos no identificados
Palola siciliensis 18
Eunice afra
Eunice rubra
Axiothella australis
Maldánidos no identificados
Terebélidos no identificados
Diversidad de las presas

C) Arrecifes y playas en las islas Hawai

Especies de Conus y número de ejemplares examinados de cada una
rattus chaldaeus ebraeus lividus sponsalis abbreviatus Ilavidus
Presas (pollquetos) (79) (96) (221) (35) (446) (401) (35)

Nereis jacksoni 41
Perinereis helleri 13 222 61 30
Platynereis dumerilii 78 2 20 5
Nereidos no identificados 10 1
Lysidice collaris 19 32
Palola siciliensis 12 13
Eunice antennata 12 4 3
Eunice cariboea 1 71 18
Eunice filamentosa 2 5
Marphysa sanguinea 2 4
Eunícidos no identificados 2 2
Lumbrinereis sarsi 27 21
Arabella iricolor 4
Nicolea gracilibranchus
Terebélidos no identificados
Cirriformia semicincta
Polid6rido no identificado 1
Anélidos no identificados 2 2 10 8 1
Diversidad de las presas 1,19 0,56 0,40 1,78 2,93 2,94 1,84
de componentes principales a la matriz. Ivlev 103 voracidad, como anticipándose a la desecación 61.
ha desarrollado ampliamente el concepto de selec- Una y otra vez se ha demostrado que las especies
tividad hacia determinado alimento, basado en la se pueden acostumbrar a cierto alimento cuando
comparación experimental entre la concentración éste es abundante, y que luego, incluso cuando
relativa de determinado material en la ración dicho alimento va escaseando, siguen prefirién-
ingerida y la proporción del mismo material pre- dolo durante cierto tiempo; de esta forma aparece
sente en el ambiente. Investigaciones de este tipo un retardo, basado en el comportamiento, en la
permiten expresar, numéricamente, el grado de correspondencia entre la abundancia del alimento
estenofagia de una especie. Se han propuesto di- en el medio y la fracción que se toma del mismo.
versos índices, y el más simple sería calcular la La acomodación a utilizar una presa frecuente
diversidad (pág. 367) del alimento; un índice poco tiene efecto regulador sobre todo el ecosistema,
más complicado ha sido usado por Bakus 9 para pues en virtud de ella, las especies raras quedan
comparar entre sí grupos de especies: de su apli- indirectamente defendidas. La habituación men-
cación resulta, por ejemplo, que los lábridos cionada se comprende fácilmente que exista en
tropicales son más especializados en su alimen- los vertebrados; pero es notable que se manifieste
tación que los de aguas templadas. La especiali- también en moluscos, decápodos y hasta en copé-
zación máxima se tendría cuando en la columna podos, es decir, en animales filtradores como Ca-
correspondiente de la matriz aparece un solo va- lanus 89. Un tipo análogo de inercia o persistencia
lor significativo y muchos ceros; entonces cada se da en los insectos criados sobre determinado
especie toma un solo alimento. Si imaginamos un sustrato, que tienden más tarde a dejar sus huevos
proceso de competencia y segregación que opera sobre sustrato de las mismas características 208.
sobre la matriz, según los principios de exclusión
que se aceptan generalmente en ecología, el tér-
mino final sería que cada especie explotaría un OPTIMACIÓN DE LAS REDES TRÓFICAS
recurso particular 13. Es decir, la cadena alimen-
taria constituye un caso límite ideal de la red Esta cuestión ofrece varios aspectos, según el
alimentaria, al que en realidad no se llega nunca. punto de vista que se adopte. La especialización
Diversos autores se han ocupado de la limitación más extremada (mínimo de diversidad de alimen-
del número de especies en función del número to, como se realiza en especies parásitas) parece
de recursos, partiendo de las fónnulas de Vol- que podría ir unida a una excelente eficiencia.
terra. Sin embargo, constituye una desventaja en un
Los índices de diversidad son perfectamente ambiente de características muy fluctuantes, don-
aplicables al estudio de este tema. Se puede ex- de, según sea la época del año, se tiene un tipo
presar la diversidad del alimento de una especie, diverso de alimento.
así como la diversidad de sus depredadores, es La evolución de especies próximas simpátricas
decir, la forma como la producción de una especie conduce a una segregación alimentaria que se ma-
se distribuye entre diversos elementos del siguiente nifiesta generalmente en una diferencia de tama-
nivel trófico. Las cadenas tróficas se caracterizan ño: en cada grupo hay una especie grande, que
por valores muy bajos de estas diversidades; sus consume determinado alimento, y otra espede
valores son más altos en las redes tróficas. pequeña adaptada a usar un alimento de menores
El estudio atento de las relaciones alimentarias dimensiones. A veces las formas son tres. Se po-
revela muchas complicaciones. La alimentación drían citar ejemplos en copépodos, mustélidos,
está sometida a ritmos. Hay numerosos estudios félidos y aves (Falco, Aquila, Accipiter) 119. En
sobre cambios anuales en la composición de la el mismo sentido, es de prever que dos especies
dieta de aves, Citellus 62, ciervos, peces y otros de «víctimas» evolucionarán dentro del complejo
animales. Especies que aparentemente están adap- del ecosistema de forma que queden sometidas
tadas de manera divergente a la utilización de a la influencia de dos espectros diferentes de de-
alimentos diferentes, como los pinzones de las predadores; no se ha buscado confirmación em-
Islas de los Galápagos, en realidad varían de pírica de esta relación que es altamente probable.
dieta a lo largo del año y todas las especies pasan Otro tipo de optimación concierne a la cadena
aproximadamente por los mismos cambios. Al dis- trófica tendida entre el productor primario y el
minuir la cantidad del alimento, la segregación último depredador: hemos visto antes que el nú-
alimenticia entre especies suele aumentar y es mero de eslabones de la cadena no podía ser muy
un hecho de observación que, si cierto alimento elevado. La cuestión fundamental está en las ven-
es abundante, son muchas las especies que lo tajas relativas de un sistema, según que la energía
toman. Entre las náyades del odonato Lestes, que fluya siguiendo una red muy determinada, o por
viven en charcos efímeros, cuando baja el nivel un sistema que admita muchas alteraciones. Mac-
del agua, baja su discriminación y aumenta su Arthur 133 considera más estable un sistema del

512 Ecologla (,ófica

segundo tipo: es obvio que un sistema formado pierden considerablemente el control y pueden
por especies eurífagas que pueden cambiar fácil- quedar a merced de la forma de liberación de
mente de dieta, admite mayores fluctuaciones del recursos por los niveles tróficos más bajos (hoja-
medio sin derrumbarse; pero los animales estenó- rasca, mudas, secreciones, etc.; pág. 468). Lo
fagos son más eficientes. La noción de estabilidad mismo ocurre en el caso teórico ya mencionado
en un ambiente fluctuante se opone a la de efi- del que Slobodkin 195 denomina «depredador pru-
ciencia, cuyo máximo sólo se consigue en una dente»; en este caso el control, en realidad, pasa
situación de gran constancia estructural. De ello a la presa.
se deduce que la existencia de un gran número Existen en el ecosistema numerosos circuitos
de niveles tróficos es más probable en el segundo recurrentes que funcionan como reguladores. Aun-
caso, es decir, con una composición estable de las que, de ordinario, en último término los depreda-
comunidades. En la práctica, cada ecosistema al- dores regulan o controlan sus presas, no siempre
canza la proporción adecuada de ambas cualida- es así. En sentido cibernético, los circuitos de
des, que podemos llamar 1) adaptabilidad y 2) regulación no se superponen siempre exactamente
persistencia o conservatismo, renunciando al uso y en un mismo sentido a las conexiones tróficas
de la palabra estabilidad para evitar confusiones. enlre especies diferentes.
Los ecosistemas sometidos a intensas fluctua- El criterio de optimación se puede aplicar al
ciones exógenas, como el plancton, o la tundra, estudio de la evolución de los tipos de alimenta-
favorecen el mantenimiento de un flujo a expen- ción de los animales. El principio es muy simple.
sas de la eficiencia. Lo contrario ocurre en ecosis- Un animal obtiene determinada energía comiendo
temas inmersos en un ambiente más constante: indiscriminadamente lo que encuentra a su alre-
de hecho las especies bentónicas o las terrestres de dedor, pero puede seleccionar elementos particu-
países tropicales son más estenófagas que las com- larmente nutritivos, que le proporcionan mayor
parables especies planctónicas o polares. Dentro energía. La contrapartida es que ello le obliga
de un tipo de ecosistema, la constancia climática a una mayor movilidad y ha de llegarse a cierta
tiene gran significación: en ecosistemas correspon- forma de compensación entre la energía invertida
dientes, las especies tropicales suelen ser más en exploración, persecución y caza de presas dis-
estenófagas que las de zonas templadas. Ya se persas y el mayor beneficio que obtiene de su
han citado ejemplos de lábridos, y, en las aguas ingestión. Se tiene la impresión que el paso a un
templadas, la segregación alimentaria entre espe- género de vida más activo, buscando presas selec-
cies de Conus es menor que en las especies tro- tas en un área muy extensa, comporta otras ven-
picales. tajas suplementarias: mayor control del ambiente
Cuando se trata de evaluar la eficiencia global y escapar a las consecuencias de fluctuaciones
de una cadena alimentaria entera es obvio que se locales en la cantidad de alimento. Generalmente
deben multiplicar las eficiencias de los distintos se consigue, además, la posibilidad de estabilizar
pasos. De ordinario, las eficiencias aumentan a la población con una tasa de multiplicación más
medida que se asciende de nivel (tabla 14-4). baja, es decir, disminuir el flujo de energía. Pro-
Hatanaka y 1izuka 90, en un estudio de los peces bablemente estas ventajas son las que han pesado
de la pradera submarina de Zostera, calculan más en la historia de la estirpe. Se trata de sus-
y comparan las eficiencias que consideran como tituir la dependencia de recursos locales y di-
expresión de un orden trófico, mínimo para un versificados por la utilización de recursos uni-
detritófago (Acanthogobius flavimanus) y máxi- formes mucho más dispersos. Es sustituir el se-
mo para un ictiófago (Pseudoblennius cottoides). guro constituido por la posible utilización de di-
Ciertas cadenas tróficas aparecen irremediable- versos alimentos locales por el seguro represen-
mente dañadas porque, en algún paso inicial, se tado por la movilidad.
utiliza alimento en forma detrítica, muy deficien- Este modelo ideal es particularmente aplicable
temente, con importante intervención de bacte- a la comparación entre micrófagos y macrófagos
rias 162. Odum hace notar estas conexiones alimen- del plancton y explica la reiterada aparición y
tarias de muy baja eficiencia, del 1 al 2 %, Y de evolución de la macrofagia. Es posible extrapolar
tipo detritófago, opuestas a las más progresivas el modelo para incluir en él la posibilidad de
con una eficiencia (asimilado/ingerido) del 40 al utilización de sustancias disueltas. Podemos su-
60 010. Las cadenas alimentarias largas tienen for- poner partículas nutritivas de diferentes tamaños
zosamente muchos eslabones de este último tipo; uniformemente dispersas en un medio y exami-
por ejemplo, el final de la cadena pelágica: copé- nar lo que se consigue con diferentes estrate-
podos-anfípodos-peces pelágicos pequeños--ca- gias. Una estrategia consiste en capturar todas
lamares--cachalotes. las partículas que caen dentro de un cilindro de
Es claro que en las relaciones de tipo detritó- exploración (= alimentación por filtración auto-
fago, los organismos de niveles tróficos superiores mática). Otra estrategia consistirá en capturar una

33 Producción secundaria. Alimentación de los animales 513

tras otra las partículas, suponiendo que se puede los disponibles; pero el problema es diferente del
ir directamente de cada una a su vecina (o a la intento de maximar el producto de una población
que dista una distancia media de la primera: es natural de peces demorando su captura hasta que
posible imaginar muy diversos modelos matemáti- los individuos alcancen una dimensión mínima.
cos). En esta segunda estrategia es posible selec- En algún momento de la historia de muchas
cionar las partículas, capturando solamente las estirpes planctónicas se ha presentado en forma
que superan cierta dimensión mínima. de disyuntiva la continuación de la alimentación
Según cual sea la distribución de partículas por micrófaga o el paso a la macrofagia y éste ha
tamaños, puede ser ventajoso ir aumentando las sido, por ejemplo, el caso de diversos copépodos,
dimensiones mínimas y restringirse cada vez más entre ellos de series de ciclópidos (pág. 782), Y
a los elementos más voluminosos. Se puede dar cladóceros. La discontinuidad en lo que se refiere
forma cuantitativa a las diversas contribuciones a locomoción (pág. 164) habrá hecho más clara la
a la nutrición (1), por medio de la siguiente ex- alternativa. Por otra parte, el paso de determinado
presión muy sencilla 139a, 191a: nivel trófico a un nivel trófico superior, en el
curso de la evolución, ha sido un acontecimiento
1 = Lr.D¡N¡B¡ + Er.N¡B¡ + frecuente en muchas estirpes de toda clase de ani-
males.
1 = difusión + filtración +
Se ha considerado este modelo desde el punto
+ captura activa de vista del depredador; no carece de interés exa-
l~N¡B¡
minarlo desde el punto de vista de la presa. La
V ~3rr:N. __ estrategia más eficaz para ésta consiste en aumen-
V l~knL r.N
i
tar de tamaño más rápidamente que el depreda-
h·k
dor, vía de evolución muy frecuentemente segui-
da, o bien adoptar el camino inverso en su evolu-
ción, descomponiendo la biomasa en elementos
inverso de la biomasa ) muy pequeños y dispersos. Esta estrategia ha sido
distancia media X media de cada seguida por grupos de cladóceros y, especialmen-
(
entre partículas partícula te, por las Bosmina. La formación de enjambres
se puede debatir dentro de este marco. Acumular
Ni = densidad de los elementos de la especie i los individuos en enjambres, de acuerdo con las
B¡ = biomasa de cada elemento de la especie i expresiones anteriores, favorece más al depreda-
Di = difusividad dor que a la presa, de manera que no puede ser
L = dimensión lineal defensa eficaz si no va unida a la saturación por
E = filtración saciedad del depredador y a la dificultad de loca-
V = velocidad lizar los enjambres. Es decir, que para ser efec-
h-k = especies comprendidas entre límites defini- tivos como defensa, los enjambres deberían ser
dos de tamaño enormes y muy alejados unos de otros. Los diver-
sos autores han expresado ideas muy dispares
En un modelo más correcto, debiera tenerse en a este respecto 13, 164.
cuenta que la probabilidad (P A ) de conseguir un La conclusión más prudente es que la distri-
elemento dentro del espacio A es función de la bución por tamaños de los elementos de un planc-
velocidad a que nada el depredador (V), del al- ton, y su agregación, son factores muy importan-
cance de sus sentidos (r) y del tiempo, ligados en tes en la selección de unos u otros tipos de ali-
una expresión como la usada en el análisis de mentación, y que las relaciones que así se originan
transecciones, p." = 1 - e-2rVt/A. La expresión es han de tener consecuencias importantes en la suce-
muy general, pues abarca también la absorción sión; pero que pueden existir variaciones enormes
por difusión de elementos disueltos (primer tér- en las reglas del juego y múltiples estrategias se-
mino). Cuando se trata de partículas más o menos leccionables.
grandes aparecen otras limitaciones: ha de existir
cierta relación entre las dimensiones de la partí-
cula y la del animal que la captura. Por otra CIFRAS REPRESENTATIVAS
parte, a partir de ciertas dimensiones del filtra- DE LA PRODUCCION SECUNDARIA
dor o depredador, por razones hidrodinámicas
(pág. 164) su movilidad puede aumentar rápida· La evaluación cuantitativa de la alimentación y
mente con sólo un incremento relativamente pe- del metabolismo de los animales es muy compli-
queño del costo en términos energéticos. cada. Hace falta poseer y combinar una serie de
Se trata de maximar una recolección posible, datos sobre ingestión, respiración, valor calorífico
limitándose a tomar los elementos mayores, entre de las excretas, etc. La mayor parte de las estimas

514 Ecologla trótica

Tabla 14-10
Biomasas de animales y producción secundaria en algunas comunidades acuáticas.
Los valores se han de considerar como aproximados. Para hacer los datos comparables
se han aplicado algunos factores de conversión a los datos originales:
100 g peso fresco = 20 g peso seco = 8 g e = 100 Kcal.

Producción
Biomasa (sólo 2.° nivel)
Comunidades y referencias mg C m- 2 mg C m- 2 año- 1

Silver Springs, Florida 161 20000 120000

Bentos de ríos 99 476-19500 1217-62000
Esteros de Georgia 160 2200 6800
Poblaciones separadas de Asellus,
Gammarus, Physa, Limnodrilus 146 10000-14000
Comunidades de Littorina y nemátodos 56,160 1800-3500
Foraminíferos en Argentina 16 150 1800
Peces del Támesis 137 2600 1600
Peces de agua dulce, Nueva Zelanda 5 1300 2000
Sardina en el área de Castellón
(Mediterráneo) 500-700

Tabla 14-11
Biomasas de animales y producción secundaria en el segundo nivel trófico
(primer nivel de productores secundarios) en algunas comunidades terrestres.
Valores aproximados, aplicando a los datos originales los mismos coeficientes
de conversión de la tabla 14-10.

Biomasa Producción
Comunidades y referencias mg C m- 2 mg e m- 2 año- 1

Fauna del suelo de bosques de coníferas,

Japón 114 600-1500 3000
Fauna del suelo de bosques planifolios
de hoja perenne, Japón 114 1500-3500 12000
Onychirus procampatus, colémbolo que forma
más del 70 % de la fauna del suelo,
vegetación de Pteridium, Gales 91 40 200
Artrópodos en tierras cultivas 200 5-60
Saltamontes en campo abandonado m 20-40 30-50
Saltamontes en campo de alfalfa m 200-900 450
Chorthippus parallelus, saltamonte, 400-900
en un prado de Finlandia 85 (5-20 mg peso
seco dia- I )
Oribátidos del suelo 56 (-530) 30
Neophilaenus lineatus, homóptero,
(Inglaterra 2.22 entre Festuca y /uncus) 0,4-3 8
Lumbricus terrestris en Inglaterra, bosques 120 9000-10000 3500-5000
Bosque húmedo de fitófagos y omnívoros 2344
Puerto Rico 163 {carnívoros 406
Termes, en países cálidos 125. 500-5000
Poblaciones de roedores 33, 78, 82 12-500 8-40
Adenota kob, antílope, Uganda 28 210 67
Elefante africano 175 550 30
Ganado vacuno y lanar 5000-15000 3000-13000
Mamíferos grandes, Tanganyika 123 y Rhodesia 1200-2100 250
Hombre (sobre datos de la población
española) 400 13

Producción secundaria. Alimentación de los animales 515

que se han publicado y de las que se ofrece una La biomasa de los carnívoros, que representan
selección en las tablas 14-10 Y 14-11, se basan en los niveles tróficos superiores, suele ser entre un
muchos supuestos y valores indirectos y encierran 5 y un 9 % de la biomasa animal total; su parti-
considerables incertidumbres. Las dificultades se cipación en el flujo de energía y crecimiento neto
ponen de manifiesto en los volúmenes del Pro- es relativamente menor, por tratarse de animales
grama Biológico Internacional sobre «Producción que suelen ser de más larga vida.
secundaria en ecosistemas terrestres» 176 y otras No deja de tener interés examinar la falta de
publicaciones de resumen ya citadas. La parque- correlación que existe entre la complejidad de or-
dad de los datos hace que muchos de ellos sean ganización de los organismos y la energía que
copiados repetidamente por unos y otros autores, los atraviesa efectivamente. Sólo una fracción
a pesar de que algunos deben considerarse como insignificante de la energía puesta en juego en
provisionales, en el estado actual de la ciencia la biosfera circula por las estructuras más com-
ecológica. plejas de la vida, las de los animales superiores,
La información es, pues, incompleta e insegura. cuya biomasa es relativamente pequeña. Pero la
Aún suponiendo que fuera suficientemente apoya- existencia de estos animales y el mantenimiento
da por la corrección de los métodos de investiga- de sus complicadísimas estructuras, se apoya en
ción, se presenta la dificultad de integrar los valo- otros organismos por los que fluye una mayor
res correspondientes a los grupos diversos. Gene- cantidad de energía.
ralmente, los estudios se refieren a poblaciones Una de las pocas regularidades, es que la pro-
de una especie o de un solo grupo taxonómico y ducción neta, en cada nivel trófico, es como má-
es difícil unir estos valores con otros para tener ximo del 10 %, aunque generalmente menos, de la
una idea de la producción secundaria en todo el producción en el nivel precedente, lo cual ya
ecosistema. se deduce de las cifras de eficiencia señaladas
La biomasa animal, en un gran número de antes (tabla 14-4). La tasa de renovación es más
casos, está comprendida entre 0,5 y 2 g de car- rápida en los niveles tróficos inferiores -sería
bono por m 2, y, en los estudios comparados entre más exacto decir que es más rápida en el sub-
biomasa vegetal y animal, siempre en tierra, la sistema controlado, de los dos subsistemas uni-
biomasa de los animales resulta ser casi sin ex- dos en un circuito negativo de regulación- (1a
cepción inferior al 1 % de la biomasa de los pro- diferencia entre estas dos formas de expresión se
ductores primarios, y generalmente es inferior al comenta en el último capítulo, pág. 90l). Las bio-
1 por mil. La proporción entre producción secun- masas de los niveles tróficos sucesivos decrecen
daria y producción primaria es aún más baja, casi rápidamente a medida que aumenta el nivel. Esta
siempre inferior al uno por mil, y sólo en la cría regularidad se ha expresado por medio de los
intensiva del ganado se alcanzan valores máxi- gráficos llamados «pirámides ecológicas» 54 (figu-
mos del 2 o/o. ra 14-26). Pero no es precisa u obligada dicha

Partes subterráneas 0,001 1,0 10 100 1000 gm- 2

Zoófagos
Zoófagos

Fít6fagos Fit6fagos

productores
Productores primarios

1000

Figura 14-26 Pirámide de la distribución de la biomasa en .tres niveles tr~f~cos. .

Se ha distribuido además por su localización, encima o debajO de la superfIcIe de la tierra
y según que coman organismos. vivos (biófagos) .0 mu~rt~s (saprófagos). E!tos datos
se refieren a una pradera de 8rtdger, Estados Umdos, jumo de 1972. (Segun Grassland
Biome Newsletter, U. S. l. B. P., junio 1973.)

516 Ecologla trófica

reducción de la biomasa, cuando la diferencia de ren el 2 0/0, los ciervos el 4,5 0/0, el kob en Ugan-
tasa de renovación entre dos niveles tróficos suce- da, ellO % de la producción disponible. El esca-
sivos es muy grande, como acontece en algunos rabajo de la patata puede consumir entre ellO
sistemas planctónicos y en sistemas experimentales y el 20 % de la producción de hojas. De una
de laboratorio, en los que puede conseguirse que manera general, la ingestión de alimento a nivel
estén en equilibrio biomasas aproximadamente de ]os productores secundarios representa sólo
iguales de productores primarios y de productores del 1 al 60 % de la producción primaria neta:
secundarios y hasta que la biomasa de estos últi- en la Naturaleza suele ser del 1 al 28 0/0, en
mos supere a la de los primeros, lo que ocurre pastos se considera que las condiciones de explo-
también, por otra parte, en sistemas naturales tación son buenas cuando es del 30 al 45 %; se
(madréporas y sus algas simbiontes). citan cifras relativas al elefante, en Uganda, de
un máximo del 60 0/0, pero esta cifra sería ex-
cepcional.
Diferencia entre los ecosistemas Los ecosistemas terrestres se caracterizan por
acuáticos y los terrestres esta gran caída inicial. Si sólo se ingiere el 25 %
contando un 10 % de eficiencia neta, se tiene
Existe una diferencia considerable entre los eco- una caída del flujo de producción de 0,25 X 0,10
sistemas acuáticos y los terrestres en lo que se = 0,025, es decir de 40 a 1. En los ecosistemas
refiere a las relaciones de biomasa entre produc- acuáticos existen condiciones mucho más favo-
tores primarios y secundarios. rables, porque la fracción de fitoplancton pro-
Mientras que en ecosistemas acuáticos la bio- ducido que es luego ingerida por los animales se
masa de los productores secundarios no es nece- aproxima al 100 %. Se observa una correlación
sariamente muy inferior a la de los productores buena entre la biomasa del fitoplancton y la del
primarios, en tierra la diferencia es mucho mayor. zooplancton 15, pero con características tales que
La biomasa animal y de heterótrofos en general sugieren que el grado de utilización decrece cuan-
representa, en los ecosistemas terrestres, una frac- do la biomasa vegetal es muy abundante. La dilu-
ción muy pequeña, del orden del medio por mil ción del fitoplancton en el agua es una condición
de la biomasa vegetal total, por término medio y favorable para su utilización muy efectiva. La
en condiciones naturales. En ecosistemas terrestres relación entre biomasa de copépodos y biomasa
los animales sólo consumen directamente una par- del fitoplancton es del orden de 1: 25 en el Me-
te muy pequeña de la producción primaria. Los diterráneo; la relación biomasa total del zooplanc-
ratones de campo comen sólo del 2 al 5 % de ton: biomasa del fitoplancton es mucho mayor e
dicha producción. En la fauna del suelo lo que incluyendo los peces planctófagos, de tasa de re-
ingieren los animales no es más del 20 al 30 % novación relativamente lenta si se compara con
de la producción de hojarasca (datos del Japón), la del plancton, se llega a relaciones cuantitativas
y en los bosques del sur del Canadá los animales entre animales y plantas que pueden ser cente-
no consumen directamente más que del 5 al 7,7 % nares de veces mayores que las que existen en
de la producción primaria 22. Los Microtus ingie- tierra firme.

Bibliografía

Aberg, B. Y Hungate, F. P.: Radioecological con- 9 Bakus, G. J.: Intern. Rev. Gen. Exp. Zool., 4:
centration processes. Pergamon Press, Oxford, 276-369, 1969.
etc., 1967. 10 Bardach, J. E.: Scíence, 133: 98, 1961.
Abraham, B., Hiyama, Y. y Yasuda, F.: Bull. 11 Behning, A.: Intern. Rev. Hydrol. Hydrob.,
Jap. Soco Sci. Fish., 28(2): 1092-1098, 1962. suppl. 4: 1-70, 1912.
Albritton, E. C., edil.: Standard values in nu- 12 Beklemischcv, K. V.: Trudy Inst. Okeanol.
trition and metabolismo Saunders, Philadelphia. Akad. Nauk. SSSR., 13: 77-82, 1956.
1954. 13 Ben Tuvia, A. y Dickson, W., edil.: FAO Fish.
4 AH, R. M.: Marine Biology, 6: 291-302, 1970. Rep., 2(62), 1969.
5 Allen, K. R.: New Zealand Marine Dep. Fish.,
14 Berzins, B.: The lournal 01 tite Quekett Micros-
Bull., 10, 1951.
6 Bainbridge, V.: Nature, 179: 874-875, 1957. copial Club., 3(5): 335-336, 1952.
7 Bakus, G. J.: Allan Han1cock Found. Publ., 15 Blackburn, M.: Pací/ic Sci., 20: 36-57, 1966.
Occ. Pap., -27, 1964. 16 Boltovskoy, E. y Lena, H.: Contr. Cushman
Bakus, G. J.: Nature, 210: 280-284, 1966. Found. Foram. Res., 20: 87-95, 1969.

Producción secundaria. Alimentación de los animales 517

17 BoItovskoy, E. y Lena, H.: Intern. Rev. ges. 54 Elton, Ch.: Animal Ecology, Sidgewick & Jack-
Hydrob., 55: 797-804, 1970. son, London, 1927.
18 Bond, R. M.: Bull. Bingh. Ocean. Collect. 4(4): 55 Engelmann, M. D.: Ecol. Monogr., 31(3): 221-
1-89, 1933. 238, 1961.
19 Bonetto, A., Dioni, W. y Pignalberi, C.: Verh, 56 Engelmann, M. D.: Advances in Ecological Re-
Intern. Verein. Limnol., 17: 1035-1050, 1969. search, 3: 73-115, 1966.
20 Bradshaw, J. S.: M icropaleontology, 1(4): 351- 57 Enemoto, Y.: Bull. 'ap. Sci. S~c. Fish., 22:
358, 1955. 82-88, 1956.
21 von Brand, Th.: Chemical Physiology 01 Endo- 58 Eriksson, S.: Zool. Bidr. Uppsala, 15: 23-288,
parasitic Animals, Academic Press, New York, 1934.
1952. 59 Farris, D. A.: ,. du Conseil., 23: 235-244,1958.
22 Bray, J. R.: Ecology, 45: 165-167, 1964. 60 Fenchel, T.: Ophelia, 5: 73-122, 1968.
23 Brian, A. D.: ,. Anim. Ecol., 26: 71-98, 1957. 61 Fischer, Z.: Hydrobiol., 14: 59-71, 1967.
24 Brnes, C. T.: Insect dietary. Harvard Univ. 62 Fitzpatrick, Y.: U. Jowa Sto N. S., 86, 11(1),
Press, Cambridge, 1946. 1925.
25 Brook, A. J.: Hydrobiologia 4: 281-293, 1952. 63 Florkin, M.: L'Evolution biochimique, Masson,
26 Burbanck, W. D. y Eiren, J. D.: ,. Protozool., Paris, 1944.
7: 201-206, 1960. 64 Forrest, H.: Biol. Bull., 122: 343-361, 1962.
27 Burckhardt, G.: Zeitsch. Hydrol., 9-10: 103, 65 Fortner, G.: Z. Morph. Okol. Tiere., 32, 1937.
1944. 66 Fourmanoir, P.: Cah. ORSTOM, série Ocea-
28 Buechner, H. K. Y Golley, F. B.: En Secondary nogr., 7(4) : 51-60, 1969.
productivity 01 terrestrial systems, edit. K. Pe- 67 Fox, D. L. Y Coe, W. R.: ,. Expt. Zool., 93:
trusewicz, Krakow, 1967. 205-249, 1943.
29 Burnett, A. L.: Biol. Bull., 109: 355, 1955. 68 Fryer, G.: Proc. Zool. Soco London, 129: 1-25,
30 Butler, E. l., Corner, E. D. S. y Marshall, S. M.: 1957.
,. mar. Biol. Ass. U. K., 50: 525-560, 1970. 69 Fryer, G.: ,. Anim. Ecol., 26(2): 263-286, 1957.
31 Castenholz, R. W.: Ecology, 42: 783-794, 1961. 69a Fryer, G. y Iles, T. D.: The cichlid lishes 01 the
32 Chesher, R. H.: Science, 165: 280-283, 1969. Great Lakes 01 Alrica. Oliver & Boyd, Edin-
33 Chew, R. M. Y Chew, A. E.: Ecol. Monogr., 40: burgh, 1972.
1-21, 1970. 70 GaItsoff, P. S.: Bull. U. S. Fish., 44: 1-39, 1928.
34 Chipman, W. A. y Hopkins, J. E.: Biol. Bull., 71 GauIt, D. T.: ,. Mar. Biol. Ass. U. K., 29: 695-
107: 80-91, 1954. 706, 1951.
35 Chopard, L.: La Biologie des Orthopteres. Le- 72 GauIt, D. T.: ,. Mar. Biol. Ass. U. K., 31: 461-
chevalier. Paris, 1938. 474, 1953.
36 Christensen, A. M.: Ophelia, 8: 1-134, 1970. 73 Gibor, A.: Biol. Bull., 111: 230-234, 1956.
37 Collier, A., Ray, S. M. y Magnitzky, W.: Scien- 74 Gil Lletget, A.: Bol. r. Soco Esp. Hist. Nat.,
ce, 111: 151-152,1950. 42: 177, 459-553; 43: 9-23, 1944-45.
38 Collier, A. y Bell, J. O.: Fish. lJull. U. S., 54: 75 Gilchrist, B. M. Y Green, J.: Nature, 196: 905-
167-185, 1953. 907, 1962.
39 Colman, J. A.: ,. Mar. Biol. Ass. U. K., 50: 75a Gilmer, R. v.o'.: Science, 176: 1239-1240, 1972.
113-120, 1970. 76 Glasgow, J. P., Isherwood, F., Jones, F. L. Y
40 Colom, G.: Bol. Soco H. N. Baleares, (1955): Weitz, B.: ,. Anim. Ecol., 27: 59-69, 1958.
11-20, 1955. 77 Golberg, L. B. De Meillon y Lawipierre, M.:
41 Cook, P. M.: Proc. Malac. Soco Lond., 27: 265- '. Expt. Biol., 21: 90-96, 1945.
271, 1949. 78 Gol1ey, F. B.: Ecol. Monogr., 30: 186-206, 1960.
42 Crawford, M. A., edit.: Comparative Nutrition 79 Golley, F. B.: Ecology, 42: 581-584, 1961.
of wild Animals. Symp. Zool. Soco London, 21, 80 Golley, F. B.: Secondary Productivity 01 Terres-
Academic Press, London, 1968. trial Ecosystems, edit. Petrusewicz, 1967.
43 Crisp, D. J., edit.: Grazing in terrestrial and 81 Golley, F. B. Y Buechner, H. K.: A practical
marine environments. Blackwell Sci. Publ., Ox- guide to the Study 01 the productivity 01 large
ford, 1964. herbivores. IBP Handbook n.O 7. Blackwell, Ox-
44 Cummins, K. W. y Wuycheck, J. C.: Mitt. Int. ford, 1968.
Ver. Limnol., 18: 1-158, 1971. 82 Gorecki, A.: Secondary Productivity 01 Te-
45 Dales, Ph.: ,. Mar. Biol. Ass. U. K., 36: 309-316, rrestrial Ecosystems, edit. K. Petrusevicz, Polish
1957. Acad. Sci., Warszawa, Krakov, 1967.
46 Dapples, E. C.: Amer. ,. Sci., 5th S., 36: 54-65, 83 Grenier, P.: C. R. Acad. Sci., 1947.
1938. 84 Gwynne, M. D. Y Bell, R. H. Y.: Nature, 220:
47 Davies, R. W.: ,. Anim. Ecol., 38: 577-584, 390-392, 1968.
1969. 85 Gyllenberg, G.: Acta Zool. Fennica, 123, 1969.
48 Davis, H. C.: Biol. Bull., 104: 334-350, 1953. 86 Hargrave, B. T.: ,. Anim. Ecol., 39: 427-437,
49 Dempster, J. P.: ,. Anim. Ecol., 29: 149-167, 1970.
1960. 87 Hargrave, B. T. Y Green, G. H.:-'. Fish. Res.
50 Dijkgraff, S.: Zeitsch. Vergl. Physiol., 34: 104- Bd. Canada, 27: 1395-1403, 1970.
122, 1952. 88 Harper, J. L. Y Ogden, J.: ,. Ecol., 58: 681-698,
51 Dziuban, N.: C. R. Acad. Sci. URSS., 17: 319- 1970.
322, 1937. 89 Harvey, H. W.: ,. Mar. Biol. Ass. U. K., 22:
52 Edmonson, W. T.: Ecology, 36: 439-455, 1955. 97-100, 1937.
53 Edwards, C. A., Reichle, D. E. Y Crossley, D. A.: 90 Hatanaka, M. y lizuka, K.: Bul. 'ap. Soco Sci.
En Analysis 01 temperate lorest ecosystems, Fish., 28: 5-16, 1962.
Springer, Berlin, New York, 1970. 91 Healey, 1. N.: Secondary Production 01 Terres-
53a Egloff, D. A. Y Palmer, D. S.: Limnol. & Ocea- trial Ecosystems, edit. K. Petrusevicz, Polish
nogr., 16: 900-905, 1971. Acad. Sci., Warszawa, Krakov, 1967.

518 Ecologla trófica

 92 van Heyningen, H. E.: A study 01 the lood 01 128 Lepedeva, S. G.: Trichoptera Annulipalpia.
some Daphniidae. Kabenh. Univ. Ferslv. Labor. Fauna U.S.S.R., n. S., 88, 196 .
HiIlerad, 1954. 129 Lindeman, R. L.: Amer. Midl. Natur., 26: 636-
93 HiaU, R. W. y Strasburg, D. W.: Ecol. Monogr., 673, 1941.
30: 65-127, 1960. 130 Lindeman, R. L.: Ecology, 23(4): 399418, 1942.
94 Hirao, S., Yamada, J. y Kikuchi, R.: Bull. Tokai 131 Loosanoff, V. L.: Biol. Bull., 114: 57-70, 1958.
Fish. Res. Lab., 16: 53-58, 1957. 132 Lowndes, A. G.: Proc. Zool. Soco London, (3):
95 Hofmann, R. R.: En Comparative nuJrition 01 687-715, 1935.
wild animals, edil. M. A. Crawford, Academic 133 MaeArthur, R.: Ecology, 36: 533-536, 1955.
Press, 1968. 134 MeArthur, R. y Lewin, R.: Proceed. Nat. Acad.
96 Hutner, S. H.: The Journal 01 Protozoology, Sci., 51: 1207-1210, 1964.
11(1): 1-6, 1964. 135 MaeGinitie, G. E. Y MaeGinitie, N.: Natural
97 Hutner, S. H., Cury, A. y Baker, H.: Anal. History 01 Marine Animals. MeGraw-Hill ine.
Chem., 30: 849-867, 1958. Co., New York, 2. a edición 1968, 1949.
98 Hynes, H. B. N.: J. Anim. Ecol., 19: 36-58, 1950. 136 Madri, P. P., Claus, G., Kunen, S. M. y Moss,
99 Hynes, H. B. N. Y Coleman, M. J.: Limnol. E. E.: Life Sciences, 6: 889-894, 1967.
Ocean., 13: 569-573, 1968.
136a Magnuson, J. J. y Heitz, J. G.: Fishery Bull.
100 Ito, T.: Rep. Fa. Fisheries, Prel. Univ. Mie., (U.S.),69: 361-370, 1971.
2: 162-167, 168-177, 1955.
101 Ita, T.: Rep. Fa. Fisheries, Univ. Mie., 2: 502- 137 Mann, K. H.: f. Anim. Ecol., 34: 253-275, 1965.
508, 1957. 138 Margalef, R.: R. esp. Fisiol., 4: 207-213, 1948.
102 Ivlev, V. S.: Vestrik Leningradskogo Univ., 139 Margalef, R.: Comunidades NaturJales, Insl. Biol.
2(9): 119·127, 1959. Marina, Univ. Puerto Rico, Mayagüez, 1962.
103 Ivlev, V. S.: Experimental Ecology 01 the lee· 139a Margalef, R.: Helgol. Wiss. Meeresunters., 15:
ding 01 lishes. Yale Univ. Press, New Haven, 548-559, 1967.
Conn., 1961. 140 Marshall, S. M. y Orr, A. P.: The biology 01 a
104 Jameson, E. V.: U. Kansas Publ., Mus. Nat. marine copepod, Calanus linmarchicus. Oliver
Hist., 1: 125, 1947. & Boyd, Edinburgh, 1955.
105 Jenkin, P. M.: Phil. Trans. Royal Soco London, 141 Marshall, S. M. y Orr, A. P.: Papo Mar. Bio/.
serie B, 240: 401-493, 1957. and Oceanogr., Deep-Sea Research, suppl., 1955.
106 Jorgensen, C .B.: Biol. Bull., 103: 357-363, 1952. 142 Marshall, S. M. y Orr, A. P.: J. mar. Bio/. Ass.
107 Jorgensen, C. B.: Biology 01 suspension leeding, U. K., 34: 415, 1955.
Pergamon Press, Oxford, etc., 1966. 143 Marshall, S. M. y Orr, A. P.: Rap. Proc.-Verb.,
108 Jorgensen, C. B. y Goldberg, E. D.: Biol. Bull., C.l.E.M., 153: 92-98, 1962.
105: 477·489, 1953. 144 Martin, A. c., Zim, H. S. y Nelson, A. H.:
109 Jung, Th.: Zool. Jahrb. Allg. Zool. und Phys. American Wid/ife and Plants. MeGraw-Hill Co.
Tiere, 66: 79·125, 1955. New York, 1951.
110 Kashiwada, K., Kakinoto, D. y Kawagoe, K.: 145 Melean, R. F.: Bull. Mar. Sci., 17: 551-561,
Bull. Jap. Soco Sci. Fish., 23: 450-453, 1957. 1967.
111 Kashiwada, K. y Kakinoto, D.: Bull. Jap. Soco 146 MeNeill, S. y lawton, J. H.: Nature, 225: 472-
Sci. Fish., 28: 352-360, 1962. 474, 1970.
112 Kellog, W. N. y Kohler, R.: Science, 116: 250- 147 MeQueen, D. J.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 27:
252, 1952. 13-20, 1970.
112a Kibby, H. V.: Ecol. Monogr., 41: 311-327, 1971. 148 Oc Meillon, B., Golberg, L. y lavoipierre, M.:
113 Kilian, E. F.: Z. verg/. Physiol., 34: 407-447, /. Expt. Biol., 21: 84-89, 1945.
1952. 149 Moore, H. B.: /. Mar. Biol. Ass. U. K., 20:
114 Kitazawa, Y.: En Secondary Production Terres- 701-716, 21: 61-89, 1936.
trial Ecosystems, edil. Petrusevicz, Polish Acad. 150 Morton, M.: J. Mar. Bio/. Ass. U. K., 50:
Sci., Warszawa, Krakov, 1967. 499-512, 1970.
115 Kocher, V. y Corti, V. A.: Schweiz. Z. Hydrol., 151 Mullin, M. M.: Limno/. & Oceanogr., 8: 239·
14: 333-335, 1952. 250, 1963.
116 Kohn, A. J.: Ecol. Monogr., 29: 47-90, 1959. 152 Murphy, R. C.: Oceanic Birds of South Ameri-
117 Kohn, A. J.: Ecology, 49: 1046-1062, 1968. ca, Amer. Mus. Nal. History, New York, 1936.
118 Komárek, J. y Pribil, S.: Nature, 219: 635-636, 153 Naumann, E.: Lunds Univ. Artskr., 2; 17(4),
1968. 1921.
119 Lack, D.: J. Anim. Ecol., 15: 123-129, 1946. 154 Ne1son, T. C.: J. Morphol., 107: 163-191, 1960.
120 Lakhani, K. H. Y Satchell, J. E.: J. Anim. Ecol., 155 Nemoto, T.: Inf. Bull. P/anktology Japan,
39: 473-492, 1970. Comm. Vol. Dr. Y. Matsue, 157-171, 1967.
121 Lalli, C. M.: J. exp. mar. Biol. Ecol., 4: 101-118,
156 Nicholson, A. J. y Bailey, V. A.: Proc. Zoo/.
1970. Soco London, 1935: 551-598, 1935.
122 Lamotte, M., Aguesse, P. y Roy, R.: La Terre
et la Vie, 4: 351·370, 1962. 157 Nikolski, G. V.: The Ecology of Fishes, Aca-
123 Lamprey, H. F.: E. Alri. Wild. J., 2: 1-46, 1964. demic Press, New York, london, 1963.
124 Lasker, R. y Theilacker, G. H.: J. Lipid. Re- 158 North, W. J.: Bio/. Bull., 106: 185-197, 1954.
search, 3: 60-64, 1962. 159 Odum, E. P.: Fundamentals of Ecology, 2.- edic.
125 Lawton, ,. H.: J. Anim. Ecol., 39: 669-689,1970. W. B. Saunders Co., Philadelphia and London,
125a Lee, K. E. Y Wood, T. G.: Termites and soils. 1959.
Academic Press, London & New York, 1971. 160 Odum, E. P. Y Smalley, A. E.: Proc. Acad. Sci.
126 Lenhoff, H. M. Y Schneiderman, H. A.: Biol. Wash., 45: 617-622, 1959.
Bull., 115: 338-339, 1958. 161 Odum, H. T.: Eco. Monogr., 27: 55-112, 1957.
127 Lenhoff, H. M. Y Schneiderman, H. A.: Biol. 162 Odum, H. T. Y otros: Inst. Mar. Sci., 9: 404-
Bull., 116: 452-460, 1959. 453, 1963.

Producción secundaria. Alimentación de los animales 519

163 Odum, H. T. dir. y edit.: A tropical rai,. foresto 192 Scott, W. B. y Tibbo, S. N.; J. Fish. Bd. Canada,
A study 01 irradiation and ecology at El Verde, 25: 903-919, 1968.
Puerto Rico, USAEC, Oak Ridge, 1970. 193 Slobodkin, L. B.: Ecology, 40: 232-243, 1959.
164 Olson, F. C. W.: J. Conseil., 29: 115-116, 1964. 194 Slobodkin, L. B.: Amer. Nat., 94: 213-236, 1960.
165 Paine, R. T.: Amer. Natur. 103: 91, 1969. 195 Slobodkin, L. B.: Growth and regulation 01
166 Paine, R. T.: Limnol. & Ocean., 16: 86-98, animal populations, Holt, Rinehalt and Winston,
1971. New York, etc., 1961.
167 Pampapathi, R. K.: Biol. Bull., 104: 171-181, 196 Srrt3I1, L. F.: Nature, 215: 515-516, 1967.
1953. 197 Sorokin, J. l.: Inter. Rev. Ges. Hydrobiol., 51:
168 Parker, B. C.: Nature, 219: 617-618,1968. 209-224, 1966.
169 Parker, H. W. y Boeseman, M.: Proc. Zool. 198 Southcott, B. A. Y Tarr, H. L. A.: Fish. Res.
Soco London, 124(1): 185-195, 1954. B. Canada, Progress Rep.-Pacific Biol. Stat., 95:
170 Parsons, T. R., Le Brasseur, R. J. y Fulton, J. 45-47, 1953.
D.: J. Oceanogr. Soco Japan, 23: 10-17, 1967. 199 Southward, A. J. y Southward E. C.: Sarsia,
171 Parsons, T. R. Y Le Brasseur, R. J.: En Marine 45: 69-95, 1970.
Food Chains, edi. Stecle, Oliver & Boyd. Edin- 200 Southwood, T. R. E. Y Cross, D. J.: J. Anim.
burgh, 1970. Ecol., 38: 497-510, 1969.
172 Pearse, A. S.: Animal Ecology. McGraw Hill, 201 Stockner, J. G.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 28:
New York, 1939. 73-94, 1971.
173 Pejier, B.: Kung. Vetensk. Hand., Fjarde S., 6: 202 Swain, F. M.: Non·marine organic geochemistry.
1-68, 1957. Cambridge Univ. Press, 1970.
174 Petal, J.: Second. Prod. 01 Terrestrial Ecosys- 203 Taylor, R. H.: Un. Kansas Sci., 36: 589, 1954.
tems, edito K. Petrusevicz, 1967. 204 Théodorides, J.: Feuille. Jeun. Nat., N. S., 7:
175 Petrides, G. A. Y Swank, W. G.: Intl. Grassland 87·90, 1952.
Congr. (9): 831-842, 1966. 205 Tischler, W.: Synokologie der Landtiere, Gus-
176 Petrusevicz, K., edit.: Secondary Productitvity tav Fisher, Stuttgart, 1955.
01 Terrestrial Ecosystems. Inst. Ecol., Polish. 206 Tonolli, V.: Boll. Zool., 21: 514-545, 1954.
Acad. Sci. I.B.P. Warszawa-Krakov, 1967. 207 Trager, W.: Biol. Bull., 71: 343-352, 1936.
176a Platt, T. y Irwin, B.: Limnol. Oceanogr., 18: 306- 208 Trager, W.: Biol. Rev., 22: 158·177, 1947.
310, 1973. 209 Vallentyne, J. R.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 14:
33-82, 1957.
177 Pomeroy, L. R. Y Haskins, H. H.: Biol. Bull.,
210 Wackernagel, H.: En Comparative nutrition oj
107: 123-129, 1954.
wild animals, edito M. A. Crawford. Academic
178 Polikarpov, G. G.: Radioecology of Aquatic Press, 1968.
Organisms. North Holland Publ. Co., Amster- 211 Waldbauer, G.: Adv. Insect. Physiology, 5: 229,
dam, 1966. 1968.
179 Pourriot, R.: Hydrobiologia, 9: 50-59, 1957. 212 Walne, P. R.: Fish. Inv., serie 2, 24(1): 1-45,
180 Pourriot, R. y Deluzarches, M.: Ann. Limnol., 1965.
6: 229-248, 1970. 213 Walne, P. R.: Fish. Inv., serie 2, 26(5): 11-62,
181 Provasoli, L. y D'Agostino, A.: Biol. Bull., 136: 1970.
434-453, 1969. 214 Walshe, B. M.: Nature, 160: 474, 1947.
182 Provasoli, L. y Shiraishi, K.: Biol. Bull., 117: 215 Walshe, B. M.: Proc. Zool. Soc., London, 121:
347-355, 1959. 63-79, 1950.
183 Provasoli, L., Shiraishi, K. y Lance, J. R.: Ann. 216 Weber, B.: Grundriss der Insektenkude, 2. a ed.,
New York Acad. Sci., 77: 250-261, 1959. Fisher, Jena, 1949.
184 Purchon, R. D.: The Biology 01 the Mollusca. 217 Weiss, H. B.: Amer. Nat., 60: 102·104, 1926.
Pergamon Press, Oxford, etc., 1968. 218 Wells, G. P.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., 32: 51,
185 Pütter, A.: Die Ernahrung der Wassertiere und 1943.
der Stollhaushalt der Gewasser, Fisher, Jena, 219 Werner, B.: Zool. Anz., 146: 97-113, 1951.
1909. 220 Werner, B.: Helgol. Wiss. Meeresunt., 4: 260-
185a Reiswig, H. M.: Biol. Bull., 141: 568-591, 1971. 315, 1953.
186 Riffenburgh, R. H.: J. Res. Bd. Canada, 26: 221 White, G. E., Fabris, G. y Hartland Rowe, R.:
2843-2880, 1969. Crustaceana, 16: 158·160, 1969.
187 Ringuelet, R., Aramburu, R. y Alonso, A.: Los 222 Whittaker, J. B.: Secondary Production of Te-
Peces Argentinos de Agua Dulce, Como Inv. rrestrial Ecosystems, edit. K. Petrusevicz, 1967.
Ciento La Plata, 1967. 223 Wiegert, R. G.: Oikos, 16: 161-176, 1965.
188 Rosenzweig, M. R., Riley, D. A. Y Krech, D.: 224 Wiegert, R. G. Y Evans, F. C.: Secondary Pro·
Science, 121(3147): 600, 1955. duction 01 Terrestrial Ecosystems, edit. K. Pe-
188a Ross, A. y Newman, W. A.: Pacijic Sci., 23: trusevicz, 1967.
252-255, 1969. 225 Wieser, W. y Kanwisher, J.: Limnol. & Ocea-
189 Sanders, H. L. Y Hessler, R. R.: Science, 163: nogr., 6: 262·270, 1961.
1419-1424, 1969. 226 Willemsen, J.: Arch. Néerland, tO(2): 153-159,
190 Schafer, W.: Abhandl. Senckenb. Nat. Ges., Biol. Abstr., 1953: 18-46, 1952.
489: 1-65, 1954. 227 Wolcott, G. N.: Ecol. Monogr., 7(1), 1937.
191 Schoener, A. y Rowe, G. T.: Deep-Sea Res., 17: 228 Yasuda, F. y Hiyama, Y.: Records Oceanogr.,
923-925, 1970. Works in Japan, 3(l)N.S.: 85-91, 1957.
191a Schoener, T. W.: Theory of feeding strategies, 229 Yonge, C. M.: Univ. Calij. Publ. Zool., 55:
en Ann. Rev. Ecol. Syst., 2: 369-404, 1971. 395-420, 1951.

520 Ec%gla t,ótica

 15

Relaciones tróficas colaterales

En la cadena o red alimentaria «normal», la especie que sobrevive

a expensas de otra, de la que obtiene energía, suele ser de mayor
tamaño y tiene mayor capacidad de regulación y control, cuando ambas
especies (depredador y presa) se consideran como los elementos de un
circuito recurrente negativo. Sin embargo, en muchos casos, la trans-
misión de energía no coincide con la indicada jerarquía entre los miem-
bros del circuito recurrente. En efecto, es frecuente que la especie que
utiliza energía procedente de otro organismo sea pequeña e incapaz
de llevar a efecto un control adecuado.
En la figura 14-1 se señala la posibilidad de desviaciones secun-
darias en la que podemos llamar estructura unidad en la red alimenta-
ria 66. En ellas figuran organismos que se nutren de materiales muertos
y no consumidos por el patrón (comensales), otros que utilizan sus
secreciones, excrementos y aún la papilla digestiva, instalándose en el
interior del patrón, a lo que se unen otras posibilidades diversas de
explotación sin matar al patrón u hospedador. A este conjunto se unen
microorganismos oportunistas que utilizan la energía de materia orgá-
nica que procede de organismos con mayor capacidad de control. Es
muy difícil una sistematización de todas estas relaciones, en parte tam-
bién porque se arrastra la tradición de una valoración demasiado hu-
mana de ellas (lo que se puede denominar el punto de vista maniqueo
en ecología: los parásitos son «malos», los simbiontes se ayudan mu-
tuamente y resultan simpáticos o «virtuosos», etc.). Cualquier clasifi-
cación o seriación peca de arbitraria y su artificiosidad queda de ma-
nifiesto porque siempre requiere un apartado final titulado «Otras
relaciones». En todos los casos se trata de producción secundaria.

COMEN8ALl8MO

Los animales llamados comensales se aprovechan del sobrante de

la comida del patrón, así como de mudas, descamaciones y otros pro-
ductos de su cuerpo. Los animales filtradores, que concentran grandes
cantidades de material nutritivo, se ven forzados a compartirlo muchas
veces con variados comensales. Las esponjas, con su complicado sis-
tema de cavidades por las que circula el agua, ofrecen lugar propicio
para el establecimiento de muchos comensales. Abundan los anfípodos,

521
e incluso se encuentran lamelibranquios, como (holoturia). En especies comensales que se pueden
Ostrea permollis en la esponja Stelletta gubii del asociar con diferentes hospedadores, como el po-
Golfo de México 26 y también peces como los liqueto Arctonoe pulchra. que vive con equino-
gobíidos del género Evermannichthys (California). dermos y moluscos de diversas especies 19a, cada
Se menciona un ejemplar de Spheciospongia ves- individuo está condicionado por su primer hospe-
paria, una gran esponja en forma de vaso, común dador y desarrolla una sensibilidad quimotáctica
en arrecifes del Caribe, que contenía nada menos que le hace preferir luego hospedadores de aque-
que 17 128 individuos pertenecientes a 10 espe- lla especie. Larvas de quironómidos (Cryptochi-
cies 4a, 86. Anfípodos y copépodos, entre comensa- ronomus) se han encontrado dentro de esponjas
les y parásitos, son comunes en los sacos bran- de agua dulce y en la cavidad paleal de Physa y
quiales de los tunicados. Los Pinnotheres son Lymnaea 47. Dentro de esponjas de agua dulce se
pequeños cangrejos que viven en la cavidad bran- hallan larvas de sisíridos y de algunos tricópteros
quial de lamelibranquios (Mytilus. Cardium. que se alimentan de material filtrado y de los
Pinna) a los que roban parte de los cordones propios tejidos de la esponja.
mucilaginosos de pseudoheces. Pontonia es otro En las madréporas son comunes copépodos 48.
género de decápodos, éstos macruros, que llevan Es frecuente encontrar isópodos asociados con los
análogo género de vida no sólo en lamelibran- grandes quitones tropicales del género Acantho-
quios (en particular en Pinna) sino también en pleura, implantados bajo el pie. En el recto y en
ascidias. los excrementos de la mayoría de animales se en-
Dentro de las conchas ocupadas por ermitaños cuentran flagelados, ciliados y amebas que se pue-
se hallan diversos comensales, entre ellos muchos den considerar comensales, incluyendo, por lo me-
poliquetos, y en los que salen del agua (Coeno- nos temporalmente, flagelados con clorofila y,
bita, etc.) comensales tanto de origen marino co- por tanto, potencialmente autótrofos.
mo de origen terrestre (ácaros, enquitreidos). En El número de especies de ostrácodos comen-
la cavidad branquial de braquiópodos se han en- sales es muy grande, siendo especialmente inte-
contrado anfípodos. Las galerías de filtradores resantes los que están asociados con especies de
que viven enterrados contienen comúnmente mu- isópodos y decápodos de aguas subterráneas, tes-
chos comensales: en las galerías de Urechis de las timonios de una evolución acompañada de avan-
costas del Pacífico de Norteamérica viven el poli- zada especiación geográfica, y de gran antigüedad
queto Hesperonoe advenor, los crustáceos decá- de la asociación o consorcio. Los ostrácodos del
podos Scleroplax granulata y Pinnixa franciscana, género Sphaeromicola son comensales de los isó-
el lamelibranquio Cryptomya californica y el pez podos de aguas subterráneas de los géneros Sphae-
gobíido Clevelandia ios 67. Los poliquetos del gé- romides, Caecosphaeroma y otros 90 y los Entocy-
nero Harmothoe. muy ubicuo, se hallan en las there y géneros próximos viven con decápodos
galerías de Nereis, Arenicola. Chaetopterus, Am- de agua dulce americanos y australianos 93. Estos
phitrite, Colfingia (sipuncúlido) y Leptosynapta ostrácodos filtran el agua y, además, raspan el
tejido epidérmico y la mucosidad del patrón; de
la misma manera deben alimentarse las Cypridina
que accidentalmente se acumulan en las branquias
de los peces. Existen transiciones graduales entre
esta forma de explotación y el parasitismo, que,
por otra parte, se observan también en diversos
isópodos, algunos de los cuales de manera acci-
dental o irregular aparecen en las branquias de
los peces. Algunos isópodos del género laera son
comensales de otros isópodos más corpulentos del
género Sphaeroma 116.
En las colonias de insectos sociales se halla una
variada fauna de comensales. Han sido especial-
mente estudiados los que viven en hormigueros
(unas 2000 especies de mirmecófilos) y termiteros
(unas 500 especies termitófilas); algunos son pro-
piamente comensales, otros más bien depredado-
Figura 15-1 El ciliado Ellobiophrya donacis,
res y parásitos. Son muy interesantes los que son
que vive como comensal en las branquias de capaces de influir sobre el comportamiento de sus
lamelibranquios, con una gran especialización en hospedadores, habiendo desarrollado mecanismos
los dispositivos de sujeción. Aumentando unas -secreciones específicas, movimientos específicos
1000 veces. (Según E. Chatton y A. Lwoff,
Bull. Biol. France Belgique 1929.)
acariciantes- que conducen a la cesión pacífica

522 Ecología trófica

de alimento. La mayor parte de Íos termitófilos ficas que no son sustancialmente distintas del
son coleópteros que consiguen establecer relacio- comensalismo genuino sin cumplir estrictamente
nes tr6ficas que para el patrón no son indispen- aquella condición. Es el caso, por ejemplo, de los
sables o sólo adquieren este carácter al crear «há- organismos que utilizan las mudas de los artr6-
bito» (ej.: clavigéridos y páussidos) 99. 119. 121. 121a. podos, dentro de las que suelen quedar otros
Los nidos de las aves y las madrigueras de los residuos diversos. Hay incluso ciliadas astamos
mamíferos albergan un elevado contingente de adaptados a vivir en el líquido de exuviación.
comensales, en su mayoría saprófagos, como lar- La energía implicada en la muda no es in-
vas de dípteros, coleópteros (sílfidos, etc.), ácaros significante ni mucho menos. Los pequeños crus-
y otros animales. En nidos de cigüeña, en Hun- táceos del plancton en cada muda ceden al
gría, se han identificado hasta 90 especies de medio del 5 al 10 % del propio peso, y en el
cole6pteros, un tercio de ellos estafilínidos 111. harpacticoide Asellopsis 63 el 25 % del carbono
asimilado durante las fases de nauplio y copepo-
Existen numerosas relaciones que entran vaga- dito va a parar a las mudas. En los insectos te-
mente en el concepto de comensalismo, tal como rrestres se tienen valores comparables, el homóp-
10 entendemos aquí, pero que merecerían un es- tero Neophilaenus lineatus cede en forma de
tudio detenido. También son vagas las relaciones mudas el 9 % de su producci6n neta (6,3 mg de
de muchos animales microscópicos filtradores que peso seco por m2 y año en una población estudia-
se encuentran asociados con otros animales: in- da por Whittaker), y en el ort6ptero Chorthippus
dudablemente ven aumentadas sus posibilidades las mudas abandonadas durante tres meses repre-
de exploraci6n (foresia) y además aprovechan ma- sentan de 350 a 450 cal g (-0,1 g peso seco) por
terias fecales y bacterias, lo que es particular- metro cuadrado 38. El contenido calórico de las
mente notorio cuando se trata de especies que se mudas de los artrópodos es sólo de unas 3200 cal
sitúan cerca del ano de las larvas de insectos por g de peso seco sin cenizas. Las cubiertas de
como ocurre con muchos vorticélidos. Los ejem- las apendicularias y multitud de otras secreciones
plos son numerosos y muchos de ellos implican de animales marinos contienen energía utilizable,
relaciones más bien estrictas, como los de los ci- tanto de las propias secreciones como de los
liados del género Urceolaria con turbelarios 91 y organismos y excrementos que contienen y que es
otros animales acuáticos. El número de rotíferos utilizada por bacterias y también, frecuentemente,
que entablan relaciones análogas es muy grande: por otros animales.
Proales vive sobre anélidos; Oecistes sobre Pla- Hay animales que se pueden considerar comen-
norbis; Notommata paracyrtopus vaga libremente sales de plantas carnívoras: Los ascidios de Ne-
sobre los apéndices y cara ventral de Asellus 7; penthes contienen una fauna acuática que se ali-
Brachionus rubens se encuentra sobre Daphnia 117 menta de algunos de los animales ahogados y en
y en la cavidad branquial del cangrejo Potamon trance de digestión en la diluida solución de fer-
se han encontrado diez especies de rotíferos 6. mentos, desposeyendo a la planta de parte de su
La vaguedad de los límites entre comensalismo alimento nitrogenado. Se trata, entre otros, de
y parasitismo aparece también en el caso de los nemátodos (por ej.: Panagrellos nepenthicola) y
artrópodos que viven en la periferia de mamíferos de larvas de dípteros, animales muy resistentes
y aves, donde encuentran una temperatura ade- que pueden vivir en soluciones que contienen una
cuada, cobertura y materiales muertos alimenti- gran cantidad de materia orgánica. Una araña,
cios, en forma de descamaciones, plumas y pelos; Misumenops nepenthicola, del SE de Asia, teje
estos animales (maI6fagos, por ejemplo) en el caso su tela dentro de los utrículos de Nepenthes. En
de ser numerosos pueden considerarse francamen- los jardines de Europa, los mirlos aprenden a
te nocivos, por causar desazón, desgastar el plu- romper los odres de las plantas carnívoras del
maje, etc. género Sarracenia, apoderándose de los insectos
El ácaro Riccardoella limacum vive sobre las aprisionados. Por otra parte, las mismas plantas
babosas, corriendo sobre la superficie de su cuer- carnívoras representan una complicación en las
po y entrando y saliendo de la cavidad paleal; cadenas alimentarias normales, pues en parte se
se alimenta en parte de mucosidad, pero también comportan como productores secundarios.
toma sangre del molusco s, 114. Roridula es una planta sudafricana de hojas
La alimentación de muchos comensales es, en glandulosas que adhieren insectos, pero están pri-
realidad, poco conocida; verosímilmente se com- vadas de jugos digestivos; una araña (Synaema
pone de una mezcla de residuos de alimento, de marlothi) se aprovecha de los insectos capturados
excrementos y de descamaciones o mudas del mis- por la planta. Diversos animales acuáticos se
mo patrón. Aunque se tiende a aplicar el cali- desarrollan en las pequeñas masas de agua reteni-
ficativo de comensal solamente cuando la especie das sobre cavidades de plantas (fitotelmas), enri-
se sitúa cerca del patrón, existen relaciones tró- quecidas frecuentemente por aportes de materia

Relaciones tr6ficas colaterales 623

 La asociación de especies de Acacia de espinas
hinchadas con hormigas del género Pseudomyr·
mex es esencial para la planta, pues las Acacia
han perdido otros medios de defensa y no sobre-
viven sin la presencia de hormigas que tienen a
raya a otros insectos y a plantas competidoras.
Diversos hemípteros homópteros (cigarras de
espuma, por ejemplo, Philaenus spumarius en
las dicotiledóneas y Neophilaenus lineatus en las
monocotiledóneas) aspiran savia y después de su
prefiltrado, expulsan una gran cantidad de fluido
que, mezclado con aire, forma espuma: en ella
vive una comunidad de organismos procedentes
de las aguas dulces, pero de una composición bas-
tante característica, con levaduras, algas, ciliados
del género Colpidium y otros 10,71, lOS, 120, 125.

MUTUALISMO

Si se quiere ver en la separación de los residuos

una actividad beneficiosa para el patrón, enton-
ces es claro que el comensalismo se aproxima a
lo que se suele llamar simbiosis. Frecuentemente
Figura 15-2 Matorral de Prosopis, cerca de la se habla de mutualismo para referirse a relacio-
costa, en Alvarado, México, y detalle de las gran- nes que representan cierto beneficio para ambos
des espinas huecas en que se alojan hormigas. asociados; a veces una explotación común. Es
difícil sistematizarlas y aún evaluar el beneficio
real que representan para las especies asociadas o
consortes, que es de presumir exista, pues no se
orgamca del propio vegetal. La planta puede descubre otro motor en la evolución que han
absorber algunos nutrientes disueltos en el agua, experimentado, con adaptación mutua de com-
procedentes de la maceración de los animales portamiento y, a veces, de estructuras.
muertos, como se ha probado marcando con
32p (68a). Los ejemplos son numerosos: queda agua
retenida sobre la base de las hojas opuestas y limpiadores
concrescentes de Dipsacus 68, en las vainas de
Scirpus silvaticus, donde se encuentran Aeolosoma El hombre tolera a catartiformes y a otras aves
y algún quironómido propio 104; en las cavidades de presa cerca de sus poblados, esperando que
de troncos, donde existe una fauna acuática con consuman la carroña. En este sentido, gaviotas y
algunas especies características, en especial larvas fragatas son frecuentemente comensales de la acti-
de culícidos y otros dípteros; y, principalmente, vidad pesquera. Entre los animales marinos es
en las rosetas de las bromeliáceas, cuya fauna muy frecuente otra «simbiosis de limpieza», que
propia incluye ostrácodos, larvas d~ odonatos y consiste en la actividad de determinadas especies
de mosquitos, y hasta crustáceos decápodos y de quisquillas y pececitos que separan restos de
ranas 62, 113. comida, parásitos y tejidos muertos de animales
Para completar esta lista de animales comensa- más corpulentos, generalmente peces 23. Se ha
les de plantas o para hacer ver lo ilusorio de dicho que ocurre también entre especies de agua
cualquier sistematización, se puede mencionar a dulce; pero las pruebas no son tan convincentes.
las hormigas y otros pequeños artrópodos que se Los ejemplos más interesantes dem1:lestran gran
instalan en cavidades naturales de plantas (Cecro- especificidad en las relaciones, que sólo se ha
pia, Korthalsia, Myrmecodia, etc., fig. 15-2). La podido conseguir tras prolongada coevolución. El
acumulación de excrementos de los animales y pez Labroides dimidiatus, el decápodo Periclime-
de residuos vegetales establece allí un medio de nes pedersoni, pueden servir de ejemplos de un
cultivo propio para variados microorganismos. número muy grande de animales perfectamente
Otras relaciones entre hormigas y plantas van uni- adaptados a este género de vida (fig. 15-4) estu-
das a la existencia de nectarios extraflorales y diados primero por C. Limbaugh y luego por otros
tienen carácter más mutualista. autores. Se conocen 45 especies de peces limpiado-

524 Ec%gla trótica

res y un considerable número de especies de decá-
podos con este género de vida, especialmente fre-
cuentes en aguas cálidas y sobre especies de
peces que son más o menos territorialistas. Son
frecuentes en aquéllos los colores vivos y cam-
biantes, como, por otra parte, en las especies a
las que atienden. ~stas, a veces, pasan casi tanto
tiempo comiendo como siendo limpiadas, y exis-
ten territorios preferidos para la práctica de la
limpieza (<<barberías»). Este fenómeno constituye
una prueba de larga evolución de los ecosistemas
y su frecuencia es un indicador de madurez suce-
sional y evolutiva de los mismos. Se sospecha
que, paralelamente a la función limpiadora, se
han desarrollado caracteres en virtud de los cua-
les los limpiadores son reconocidos como tales y
no son agredidos. Siempre que, de algún modo,
se consigue inmunidad, aparecen inmediatamente
los imitadores, el mimetismo: así, por ejemplo, el
Figura 15-4 Simbiosis de limpieza en peces.
bIenio Aspidontus taeniatus se parece a Labroides Bodianus rufus limpiando un Acanthurus bahia-
dimidiatus, un típico limpiador que es el más nus, Bahamas. (De una fotografla de C. Limbaugh
común entre los de este oficio en el área indo- en Feder 23.)
pacífica.
Los limpiadores que se limitan a separar pará-
sitos y descamaciones quedan algo más lejos de
los genuinos comensales, pero no es posible sepa- gro. Otras aves se comportan de manera parecida
rarlos de los anteriores. Las garcillas bueyeras, en relación con cocodrilos y otros animales. Peces
Ardeola en casi todo el mundo, Molothrus en del género Abudefduf mordisquean la piel muerta
Norteamérica, Buphagus en Africa, comen los pa- de la muda de la iguana marina. Entre individuos
rásitos de los grandes herbívoros; además, ciertas de una misma especie existen también relaciones
formas de comportamiento de las aves son inter- mutuas de limpieza: la separación de descamacio-
pretadas por los mamíferos como indicio de peli- nes, pelos y parásitos es una actividad social rela-
cionada frecuentemente con la jerarquía dentro
del grupo (primates) y que representa cierta apor-
tación de sal y vitaminas y, a veces, estímulo
sexual.

Compartir comida conseguida en común es otra

1.0
forma frecuente de comensalismo o mutualismo.
Ocurre frecuentemente entre celentéreos y anima-
les de otros grupos que aumentan la movilidad
de aquéllos (decápodos ermitaños) o sirven de
~ señuelo (peces y decápodos). Muchos pagúridos
& llevan actinias implantadas sobre las conchas en
~ 0.6
que habitan, o directamente sobre el caparazón
CII
(Epizoanthus, sobre decápodos de profundidad);
E
las relaciones son complejas (ejemplo de Calliactis
parasitica sobre Dardanus arrosor) 94. Los Amphi-
priol1 (peces) y algunos decápodos se asocian con
grandes actinias: el mucus de Amphiprion con-
tiene originariamente, o adquiere de manera pro-
gresiva, una sustancia que aumenta el umbral de
descarga de las cápsulas urticantes de la actinia
Peso en fresco del pulgón. mg Stoichactis e inhibe sus reacciones de alimen-
tación, que resultarían peligrosas para el pez 19.
Figure 15-3 Secreción, por pulgones, de jugos Se deben mencionar aquí los pájaros que bus-
,zucBf.dos procedentes de las plantas. Dicha
secr,ci6n es utilizada por hormigas, c,;sópidos.
can larvas e insectos adultos que deja al des-
dlpteros y otros insectos. cubierto la actividad de otros animales. Diversas

Relaciones tróficas colaterales 525

u ves siguen las caravanas de hormigas arrieras otras producciones de una especie por individuos
(Dorylinae) y comen los insectos puestos en fuga vivos de una segunda especie y no precisamente
por las hormigas, mas no las propias hormigas. como alimento (tanatocresis) 70. Numerosos rizó-
Otras aves buscan los insectos que quedan al des- podos emplean diatomeas, trozos de espículas y
cubierto al labrar la tierra. Los indicatóridos fragmentos de caparazones de otros rizópodos,
constituyen una familia de pájaros con 11 es- con notable especificidad, para cementarlos y
pecies, la mayoría africanas, parásitos de cría construir una teca. Algunos radiolarios despro-
como los cuclillos; muestran una curiosa aso- vistos de esqueleto propio se hacen una especie
ciación con el tejón melero (Mellivora capen- de enrejado con esqueletos de silicoflageladas.
sis) y con el hombre. Se dice que llaman su El ciliado Strombidium oculatum digiere las
atención, «indicándole» dónde existen panales de Chlamydomonas, pero conserva sus estigmas que
abejas silvestres. Si el mamífero los destruye para se apelotonan formando una manchita roja que,
obtener la miel, quedan las larvas y adultos de la al parecer, puede ser integrada en un órgano
colonia de insectos y los restos de los panales a fotorreceptor 22. El ciliado planctónico Mesodi-
disposición de las aves 29. Los indicatóridos tienen nium rubum lleva en su interior simbiontes in-
gran facilidad de acomodación: en las áreas de completos, con cloroplastos y otros órganos, pero
África donde la producción y la venta de miel sin núcleo. Ciertos metazoos pueden asimilar or-
están más regularizadas, y no se depende de la gánulos intracelulares, que siguen vivos en el
miel silvestre, se ha observado que los indicató- hospedador (cloroplastos de Codium y otras algas
ridos ya no despliegan un comportamiento lla- en los tejidos de moluscos opistobranquios) 112.
mativo, que no iría seguido de la destrucción de Los cangrejos ermitaños y algún anfípodo (Sipho-
panales silvestres. nocoetes) se alojan en conchas abandonadas de
moluscos muertos; la selección de unas u otras
conchas por los pagúridos implica interesantes
detalles de comportamiento y pueden existir
ASOCIACIONES CON BENEFICIO
diferencias sexuales, que culminan cuando sólo
UNILATERAL NO TROFICO
se aparean individuos que están alojados en
A falta de mejor lugar donde hacerlo se pueden conchas de distinta especie de molusco. Los
enunciar a continuación otros ejemplos de utiliza- anfípodos Phronima y Vibilia recortan una resi-
ción de una especie por otra; pero sin que se ma- dencia en el manto de tunicados pelágicos que
nifieste flujo neto de energía, aunque en la ma- han devorado. Larvas de tricópteros utilizan con-
yoría de los casos hay pruebas de la coevolución chas de caracolitos acuáticos en sus tubos. Diver-
de los consortes. sos nudibranquios marinos aprovechan las cápsu-
las urticantes procedentes de sus presas, que que-
dan inactivadas y pasan a instalarse en órganos
especiales del dorso, donde pueden actuar como
Tanatocresis órganos de defensa. Se dice que algunos cefaló-
podos (Tremoctopus) utilizan los tentáculos urti-
Un primer tipo de relación resulta peculiar,
cantes de Physalia como instrumentos propios. Es
porque consiste en la utilización de cadáveres,
un ejemplo de empleo de utensilios orgánicos,
secreciones, piezas esqueléticas, excrementos y
que podría continuar con la mención del pájaro
Camarhynchus pallidus, de las Islas Galápagos,
que abre agujeros como un pico, pero carece de la
larga lengua propia de los Picidae, y para extraer
insectos se vale de una espina de O puntia en las
áreas áridas o de una ramita a propósito en las
más húmedas, que maneja con el pic0 61 (fig. 15-5).

Foresia

En otro grupo de relaciones, el factor que más

ha pesado en la selección de cierta forma de aso-
ciación ha sido el transporte, soporte o suspen-
sión. Se trata de las relaciones que oscilan entre
Figura 15-5 Camarhynchus pallidus, de las la llamada foresia y la simple epibiosis. En la
Islas Galápagos, utilizando una espina de cacto verdadera foresia, el patrón -véase que siempre
para sacar insectos de sus agujeros.
(Según Lack 61.) se da el nombre de patrón a la especie controlante

526 Ecologla trólica

en el circuito recurrente o de regulaci6n- fun- la vez que garantiza una renovaci6n del agua que
ciona como agente de transporte o diseminación: baña las células, incrementando la asimilación;
los insectos voladores llevan consigo nemátodos es posible pensar que los animales obtienen algún
y formas larvarias o juveniles de ácaros terrestres beneficio, quizá en forma de las bacterias que se
o acuáticos; estos últimos son especialmente fre- desarrollan alrededor de las algas, o por el gran
cuentes en las libélulas. Dípteros vulnerantes o tamaño que alcanza el consorcio, que dificulta
parásitos pueden transportar mal6fagos. Los pio- su captura por animales del plancton. El caso es
jos son transportados por mosquitos y el mosquito que este tipo de asociación se repite con insis-
Psorophora transporta huevos de la mosca Der- tencia. En los lagos andinos, las colonias de Me-
matobia, cuyas larvas producen miasis. Las larvas losira del grupo granulata van siempre unidas a
de simulíidos se pueden encontrar sobre atíidos
y larvas de efemer6pteros en las aguas dulces.
Los triongulinos (larvas) de los meloideos se dejan
acarrear por dípteros o himen6pteros. Las rémo-
ras son peces provistos de una ventosa cefálica
complicada, con que se sujetan a especies mayo-
res, que las transportan de un lugar a otro; ade-
más se pueden calificar de comensales, porque
utilizan residuos de la comida y, parece que lim-
pian de parásitos y epibiontes a sus patrones. Ra-
ramente una relaci6n es simple y todas las clasifi-
caciones a efectos de exposici6n son imperfectas.
La foresia puede consistir en un parasitismo
temporal, como en ciertos ácaros y en los gloqui-
dios de diversos lamelibranquios de agua dulce;
éstos son transportados por peces, en los que en-
gendran una especie de quistes o tilacios. Los
vectores de parásitos puede considerarse que rea- Figura 15-6 Diatomeas planctónicas asociadas
lizan funci6n suplementaria de transporte. con ciliadas. A, Rhizosolenia stolterfothi con
El transporte de pole.n, frutos y semillas por vorticélidos, Laguna Madre, Texas; 8, Melosira
con vorticélidos, lagos andinos' e, Chaetoceros
animales encaja también en cualquier definición dadayi con el ciliada Eutintinnus apertus (del que
de foresia, con toques de verdadero mutualismo, se ha dibujado solo la loriga), del Mediterráneo.
pues los animales que intervienen en el transporte
frecuentemente obtienen, «en recompensa», un
beneficio tr6fico. Este tema se suele tratar exten-
samente en todos los libros de biología vegetal. Vorticella,' en el mar semejantes relaciones son
Tal relaci6n ha influido profundamente sobre la aún más frecuentes: C/1aetoceros densus y Ch.
especiaci6n, y evoluci6n en general, de las plantas coarctatus están regularmente asociados con Vor-
superiores. Uno de sus aspectos se refiere a la ticella marina; Chaetoceros dadayi y Ch. tetras-
imitaci6n de insectos por la planta, con induda- tichon con Eutintinnus apertus (= Tintinnus in-
ble poder atractivo, que va desde la flor central quilinus). En estos últimos ejemplos, tanto la
de color subido que destaca en las inflorescencias forma del alga como la de la loriga del ciliada
blancas de las umbelíferas, hasta la copia deta- atestiguan una evolución en común probablemen-
llada, de lo que las flores de las orquídeas ofrecen te larga, cosa que no ocurre con la asociación de
excelentes ejemplos. Vorticella con las especies indicadas o con Rhi-
Estas consideraciones evocan inmediatamente la zosolenia stolter/othi (fig. 15-6). En las aguas dul-
cuestión del significado que pueda darse al color ces de Sudamérica, las grandes desmidiáceas del
yola forma de las flores, como elementos de género Staurastrum se encuentran asociadas fre-
atracción. Es posible que, al principio de la prima- cuentemente con heliozoos: de 8 a 12 células del
vera, un color luminoso, como el amarillo, tenga protozoo se agrupan en torno al istmo del alga.
gran valor; más adelante la conveniencia de dis-
criminación favorecería colores que contrastan con Otras asociaciones parecen menos importantes
aquél (el azul en primer término). Especulaciones y se hace referencia a ellas con la denominación
análogas se pueden hacer en relación con la forma poco comprometedora de epibiosis. Algas, ciliadas
de las flores: la reducción de grado de simetría perítricos, tubos de poliquetos, briozoos, ascidias
permite una mayor divergencia o diferenciación. y esponjas se encuentran sobre conchas de molus-
La asociación de algas planctónicas con ciliados cos, tortugas, y hasta peces. El cuerpo de las
permite a las algas permanecer en suspensión, a ballenas lleva muchas especies exclusivas, los

Relaciones tr6ficas colaterales 527

 piojos de las ballenas (anfípodos ciámidos), varias cer el significado, si lo tiene especial, de las bac-
especies de cirrípedos (Coronula diadema, etc.) terias que se desarrollan en el mucílago de algas
y una variada flora de diatomeas en la que se verdes o sobre Oscillatoria marinas.
señalan especies características, como Cocconeis
ceticola 56. Una gran proliferación de diatomeas
da a las ballenas color amarillento (<<sulphur
whale») y es indicio de permanencia en aguas PARASITISMO
nutritivas y, con ello, de engrasamiento. En casos
de aparente epibiosis de unas algas sobre otras; Se suele entender por parásito a todo depreda-
se observa que el 14C asimilado por la especie dor muy especializado, cuya acción expoliadora
patrón pasa rápidamente a las otras, de modo que no causa la muerte del patrón u hospedador, o
no es una simple relación de epifitismo inofensi- sea, de la especie de la que toma el alimento, por
vo, sino que se aproxima al parasitismo 65, aun- lo menos de manera inmediata. Parásito y hospe-
que falta comprobar si lo asimilado por los epí- dador han adquirido una serie de adaptaciones
fitos pasa con igual facilidad al patrón. mutuas que estabilizan su interacción, en una
La epibiosis puede aumentar la supervivencia situación de equilibrio tal que una población
del patrón cuando tiene valor de disfraz, en cuyo mixta de ambas especies es perdurable y no im-
caso existen adaptaciones especiales que la favo- plica la extinción de una de ellas, aunque no se
recen: los crustáceos decápodos de varios grupos excluyen oscilaciones en el sistema parásit.o-hos-
poseen pelos ganchudos dorsales apropiados para pedador 18. 57. La extinción de un hospedador es
sujetar organismos extraños, frecuentemente algas posible cuando el parásito cuenta con hospedado-
y el mismo sentido tiene el recubrimiento de cier- res diversos e independientes; pero cuando el
tas esponjas (Suberites, Hircinia) que aparecen parásito se especializa, su propia supervivencia
asociadas regularmente con decápodos (Dromia, depende de que el hospedador subsista asimismo.
Paguristes). Aquí entramos dentro de un mutua- Cuando se habla de una enfermedad producida
lismo o, si se quiere, simbiosis. Muchos epífitos por un parásito se suele hacer referencia a una
del bosque tropical, en especial las criptógamas situación transitoria de fuerte dinamismo, que
que viven sobre las hojas de los árboles, favorecen conduce a un incremento de la mortalidad del
la absorción de ciertos elementos por los mismos hospedador y, por tanto, también del parásito. En
árboles y algunos fijan nitrógeno que es posible realidad la enfermedad resulta de la presión de
pase a la planta patrón (pág. 470). expansión de la especie parásita fuera de su am-
Especies que viven sobre conchas (Polydora, biente estricto. Un ejemplo es la destrucción de
la esponja Cliona, la cianofícea Mastigocoleus inmensas poblaciones de Zostera por el organismo
testarum) las corroen y excavan, causando daños unicelular Labyrinthula macrocystis, o la muerte
al patrón que, a veces, reacciona de manera espe- del ganado en África por los Trypanosoma, pará-
cial, por ejemplo, con múltiples tabiques que en- sitos de rumiantes indígenas con cuyas poblacio-
cierran bolsas llenas de fango y detritos, en la nes se hallan en equilibrio.
reacción de la ostra al poliqueto Polydora. Peque- En otras ocasiones, el mismo hospedador utiliza
ños lamelibranquios (Lithophaga) excavan en las productos terminales del metabolismo del pará-
conchas de los grandes quitones americanos. Tam- sito, que, en general, raramente perjudican a los
bién aquí nos movemos en terreno inseguro, si hospedadores. Puede llegarse a que el organismo
se deseara hacer una clasificación de las relacio- parasitado tenga superioridad metabólica sobre el
nes entre organismos. que no lo está. A su vez, el parásito requiere sus-
tancias específicas procedentes del hospedador. En
Aún quedan más relaciones inciertas, como los semejantes casos, el parásito queda intercalado
llamados parásitos de espacio (<<Raumparasiten») en el metabolism.o de su hospedador, con una
que ocupan simplemente un lugar: los peces del integración fisiológica que presupone una larga
género Fierasfer se alojan temporalmente en ho- adaptación. Nos encontramos en el límite de la
loturias, sin conocerse exactamente las caracte- verdadera simbiosis. De manera general se puede
rísticas de tal asociación, y el pez Evermannich- establecer el siguiente cuadro 39:
thys spongicola en esponjas. Las puestas gelati-
nosas de pulmonados y de batracios pueden servir Poblaciones
de sustrato al desarrollo de algas (Chloroc1onium, fluctuantes,
Oophila) y se ha dicho que, en presencia de algas, con posibilidad Poblaciones
de aniquilamiento estacionarias
la respiración de los huevos puede mostrarse
aumentada 41. Larvas de Cricotopus (quironómi-
do) se mencionan repetidamente de las colonias Explotación unilateral enfermedad parasitismo
de Nostoc en arroyos. Aún más difícil es recono- Explotación mutua simbiosis

528 Ecologia trófica

 En el caso de enfermedades producidas por or- Diversos parásitos determinan la infecundidad
ganismos, aparecen alteraciones profundas debi- de algunos (o de todos) sus hospedadores; como
das a la acción directa del parásito, a la de sus se ha observado en crustáceos variados. Las gre-
productos (interacción a nivel molecular) y se- garinas causan un simple retraso en la liberación
cuelas de la alteración primaria. La enfermedad de los nauplíos de Balanus. Casos semejantes pue-
se caracteriza por reacciones exageradas (necro- den iniciar la selección de hospedadores resisten-
sis, producción de gomas en vegetales, etc.), aun- tes al parásito. Dicha selección puede conducir a
que reacciones igualmente de gran importancia un polimorfismo paralelo, en parásitos y hospe-
aparecen también como consecuencia del parasi- dadores, como en las formas del hongo Pucci-
tismo estabilizado (por ej., agallas). nia parásitas del trigo 14. Otro ejemplo de polimor-
Muchos de los llamados ectoparásitos o parási- fismo paralelo se da en el lino y en su parásito
tos externos son simplemente animales hematófa- fúngico Melampsora lini, en relación con la acu-
gos, secretófagos o dermatófagos, con un grado mulación de distintas proporciones de sustancias
muy variable de especialización. Son ejemplos di- secundarias según las diversas razas de la faneró-
versos dípteros vulnerantes, piojos, garrapatas, gama. En estos casos se puede hablar de corres-
pulgas (tablas 15-1 y 15-2), los anfípodos de la fa- pondencia o complementaridad entre determinado
milia de los ciámidos o piojos de las ballenas, etc. gen del parásito y determinado gen del hospe-
El ectoparasitismo puede ser puramente acciden- dador. Es obvia la importancia práctica que puede
tal, como es la presencia de ostrácodos del género tener el conocimiento de estas relaciones, tanto en
Cypridina en las branquias de peces, o de cerca- cultivos como para combatir vectores de parásitos
rias no específicas del hombre, que producen der- del hombre 92.
matitis en los bañistas 78. Las relaciones de parasitismo se pueden exten-
Entre los parásitos externos se pueden contar der en cadenas más o menos largas (hiperparasi-
los parásitos sociales, a los que da oportunidades tismo), lo que no raramente se observa entre los
la organización social de la especie patrón. Los himenópteros endófagos, cuyas larvas parásitas se
himenópteros de especies sin obreras se hacen desarrollan en el interior de larvas de otros insec-
adoptar por los miembros de alguna colonia de tos. La serie más larga que hallo citada es de
una especie con todas las castas, por ejemplo, las cinco términos, con cuatro himenópteros encade-
especies de Psithyrus por las colonias de Bombus. nados en el orden siguiente: Spilocryptus extre-
Dada la afinidad taxonómica entre parásito y matis, Aenoplex smithii, Dibranchys boucheanus
hospedador, se puede hablar de adelfoparasitismo, y Pleurotropis tarsalis, habit3ndo el primero en
como en algas (pág. 530). La «esclavitud» de las las orugas de Platysamia cecropia 86. El hiperpara-
hormigas es otra forma de parasitismo social. En sitismo puede tener particular importancia en la
la variedad de relaciones que los mirmecófilos y regulación de las poblaciones, porque los hiper-
termitófilos muestran con sus hospedadores, los parásitos frecuentemente son capaces de recono-
términos extremos son casos de parasitismo. cer si el hospedador está o no parasitado y sólo
En su forma más estricta -el endoparasitismo en el primer caso ponen sus huevos en él; se
permanente- el parasitismo conduce a una adap- reduce así la probabilidad de pérdida de huevos
tación estrecha entre hospedador y parásito. El e indirectamente, en algunos casos por lo menos,
parásito no resulta tóxico para el patrón en con- se favorece a la especie patrón u hospedador
diciones normales. La masa de los parásitos puede fundamental.
ser considerable. El pez luna, Mola mola suele Dada la multiplicidad de parásitos que pueden
tener todo el cuerpo plagado de copépodos, tre- encontrarse sobre una especie patrón, la especia-
mátodos y céstodos parásitos, y vive normalmen- lización de aquéllos (tablas 15-1 y 15-2), los fenó-
te. El intestino de los tiburones suele estar lleno menos del hiperparasitismo, no es de extrañar que
de gusanos parásitos. Algunos moluscos pueden el número de especies parásitas sea muy elevado:
tener una gran parte de sus tejidos reemplazados los animales parásitos en otros animales repre-
por tremátodos y el cirrípedo Peltogaster llega a sentan alrededor del 10 % de una fauna. En casi
representar por lo menos el 12 % del peso seco todos los grupos animales, exceptuando esponjas,
de los crustáceos decápodos que lo albergan. En equinodermos, tunicados, quetognatos y algunos
el hombre se citan casos de máxima infestación otros grupos menores, se encuentran pocas o mu-
con 5 kg de áscaris en un individuo. El meta- chas especies adaptadas al parasitismo. No faltan
bolismo de estos parásitos viene a ser el 8 0/0 entre los vertebrados: las Myxine atacan a peces
de una dieta normal de 2500 calorías 9. A veces y los silúridos sudamericanos del género Candirus
una o pocas especies parásitas son inocuas, pero (Vandel1ia) , se introducen en el cuerpo de otros
el ataque combinado y simultáneo de diversos vertebrados, incluyendo el hombre, por los orifi-
parásitos puede ser causa de mortalidad, por cios naturales.
ejemplo en el pez Gasterosteus 110. Los parásitos gozan de cierta defensa ante las

34 Relaciones tróficas colaterales 529

 Tabla 15-1
Distribución de varias especies de pulgas en una serie de pequeños roedores
de la pradera de Kansas 50. Las cifras indican el tanto por ciento de los roedores
infestados por pulgas de la especie correspondiente.

Especie de roedores

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Orchopeas leucopus O O 54 31 37 6 10
Ctenophthalmus pseudagyrtes O 38 O O 4 25 53
Corrodopsylla hamiltonis 47 8 O O O O O
Epitedia wenmanni O O O 9 2 2 O
Peromyscopsylla scotti O O O 6 O O O
Orchopeas howardi O O O O O 1 O
Nosopsyllus fasciatus O O O O O 1 O
Rectofrontia fraterna O O O O O 1 O

reacciones de su hospedador; los gusanos intesti- hace pensar en los himenópteros parásitos socia-
nales poseen actividad antipéptica y antitríptica, les, que también son afines taxonómicamente a
que puede ser causa de desórdenes secundarios las especies que les dan alimento y protección.
en su hospedador. Generalmente para garantizar
la supervivencia del parásito basta la resistencia Es bien conocida la simplificación de la orga-
de los tejidos vivos y la impermeabilidad de las nización y degeneración de los órganos de la vida
cutículas. activa que se observa en las estirpes parásitas
Los hongos constituyen un grupo de vegetales y que se considera como el resultado de una evo-
cuya evolución se basa por entero en la nutrición lución, más o menos larga, en conexión con su
heterotrófica y con gran frecuencia se comportan hospedador. La vida de los parásitos requiere
como parásitos, con gran especificidad. Lo mismo frecuentemente el traslado de unos hospedadores
se puede decir de las bacterias, que despiertan a otros, llamándose definitivos aquellos hospeda-
más interés a menudo como causantes de enfer- dores en los que el parásito alcanza la madurez
medades que como parásitos equilibrados. Mu- sexual, e intermediarios al otro o a los otros hos-
chos organismos unicelulares acuáticos llevan bac- pedadores. En todos los libros de zoología se estu-
terias que tienen toda la apariencia de simbiontes, dian y ponderan con admiración algunos ciclos
en la periferia de la célula (en el flagelado Peta- complicados de parásitos. Las tablas de supervi-
lomonas y otros), dentro de la célula y aún dentro vencia (tabla 18-10) de los parásitos muestran
del núcleo (euglenales, diversos ciliadas). períodos de gran mortalidad o baja probabilidad
En las plantas provistas de clorofila, el parasi- de infección, que corresponden a las fases libres,
tismo es un fenómeno secundario, y conduce en en las que se realiza el paso de unos a otros hos-
mayor o menor grado a una atrofia del sistema pedadores. La selección natural actúa ahora prin-
fotosintetizador. En las fanerógamas se observan cipalmente en dichos períodos. La presión de se-
todos los pasos desde parásitos con clorofila (Osy- lección ha llevado a un aumento del número de
ris, Viscum) a formas enteramente dependientes descendientes, reforzado en muchos con la inter-
del hospedador 60. Entre las rodofíceas, algas con calación de generaciones asexuales, que pueden
alternación de generaciones característica, existen considerarse como casos de neoteni-a.
par'ásitos de distinto tipo: unos pertenecen a fami- El desarrollo de las especies parásitas que alter-
lias diferentes de sus hospedadores; pero en otros nan entre dos o más hospedadores suele seguir
casos, las especies llamadas adelfoparásitas por las cadenas alimentarias naturales y su evolución
Feldmann 24,25, el parásito tiene gran afinidad demuestra, no sólo la antigüedad de los distintos
con su hospedador, puesto que pertenece a la hospedadores, sino también la edad de su inte-
misma familia y en realidad casi no consiste más gración en el ecosistema. Las primeras fases de
que en órganos reproductores que, a veces, son la vida del parásito corresponden a la especie
difíciles de distinguir de los del patrón, hecho que de nivel trófico más bajo y de más rápida tasa de

530 Ecologla t,álica

 Tabla 15-2
Distribución de varias especies de pulgas en varios pequeños roedores
(exceptuando los de los géneros Mus y Rattus) del Tirol
(~2400 m altura, Austria) 68b. Número total de insectos obtenidos. Se ha prescindido
de dar los nombres de las subespecies.

Especies de roedores

Individuos estudiados 12 2 46 130 203 16 79

De ellos, con pulgas 7 2 30 58 113 10 48
ESPECIES DE PULGAS
Hystrichopsylla talpae 3 O 13 O O 1 1 5
Doratopsylla dasycnema O O 1 O 4 O 1 2
Palaeopsylla soricis O O O 2 1 O O O
Ctenophthalmus agyrtes 12 O 44 2 61 4 18 134
Ctenophthalmus orphilus 3 O O 23 18 O O O
Ctenophthalmus dolomiticus O O O 21 O O O O
Ctenophthalmus bisoctodentatus O O O O O O O 2
Ctenophthalmus assimilis O O 2 O O O O 1
Ctenophthalmus congener 1 O 17 3 32 O O O
Amphipsylla sibirica O O O 15 44 O O O
Peromyscopsylla bidentata O O 9 19 22 O O O
Peromyscopsylla fallax 1 O 1 8 13 O O 1
Leptopsy/la segnis O O O O O O 6 O
Rhadinopsy/la intege/la O O 3 3 20 O O 3
Rhadinopsy/la mesa O O O 1 2 O O O
Malaraeus penicil/iger 6 5 10 50 71 O O O
Malaraeus arvicolae O O O 14 O O O O
Megabothris rectangulatus O O O 2 7 O O O
Megabothris turbidus 2 O 12 O 11 O O 18
Monopsy/lus sciurorum O O O O O O O 1
Nosopsy/lus fasciatus O O O O O O 2 O

renovación. Entre plantas y animales se pueden paso del parásito que alberga a otro hospedador.
establecer relaciones complejas. Cuscuta es pará- Es una extensión del comportamiento seductor
sita de otras plantas: el curculiónido Smicronyx, del propio parásito. Puede servir de ejemplo de
adulto, vive sobre Cuscuta, pero su larva se en- éste el lamelibranquio de agua dulce Lampsilis,
cuentra sobre la planta patrón. También aquí se que mueve los vistosos lóbulos del manto, lo cual
observa la regla general de que la larva se encuen- se ha interpretado como un atractivo para los
tre en un nivel más bajo de la red de dependen- peces sobre los que se implantarán las larvas pa-
cias en el ecosistema 3. Ciertos aspectos sorpren- rásitas (gloquidios) del propio bivalvo 59.
dentes del parasitismo pueden interpretarse como En ciertos géneros de pulmonados, los indivi-
reliquias de antiguos ecosistemas. Los parásitos duos que albergan tremátodos parásitos muestran
constituyen excelentes indicadores de la integra- una especie de tentáculo colorado, móvil y que
ción, evolución e historia de los ecosistemas. los pájaros toman por una oruga. Cuando la
Entre las muchas adaptaciones de los parásitos almeja Macoma baltica lleva esporocistes de tre-
que atestiguan la evolución paralela de bloques mátodos, que han de continuar su desarrollo en
de especies dentro del ecosistema, se señalan el cuerpo de aves, muestra un comportamiento
como especialmente curiosas aquellas, en virtud anormal, moviéndose encima del sustrato y resul-
de las cuales, el animal parasitado muestra un tando más visible a las aves 106. El primer hospe-
comportamiento anormal y precisamente un com- dador del tremátodo Brachylecithium mosquensis
portamiento de tipo adecuado para facilitar el es un caracol (Allogona), que expulsa masas

Relaciones tr6ficas colaterales 531

 males homotermos. Algunos parásitos están adap·
tados a vivir en condiciones anaerobias (por
ejemplo, las larvas de Gasterophilus, el estro del
caballo); y los que ocasionalmente se desarrollan
en tales condiciones consumen entonces más ali-
mento que cuando disponen de oxígeno molecular.
En estos casos, el metabolismo de los glúcidos da,
como productos finales, ácidos acético, succínico,
oxálico y láctico y ácidos grasos, es decir, puede
hablarse de una fermentación, que no libera toda
la energía posible de los compuestos quitados al
hospedador. Esto significa, de una parte, una baja
eficiencia para el parásito, y, de otra, la posibili-
dad de que el hospedador metabolice compuestos
acumulados, hasta su total oxidación.

Figura 15-7 Mikiola fagi, cecidomíido productor Expoliadores, agallas

de agallas en las hojas del haya.
Diversas especies animales siguen la estrategia
de una extracción progresiva de alimento, sin pro-
vocar cambios irremediables en el hospedador:
de moco con las cercarias; las hormigas del gé- incluso le pueden favorecer por otros medios.
nero Camponotus que se infectan con el parásito Existen numerosas formas de explotación de se-
se quedan fuera del hormiguero, suben a los ta- millas, de frutos, de huevos de aves, de secrecio-
llos de hierba y se hinchan, resultando mucho nes de homópteros (maná) y el hombre utiliza
más visibles que las otras hormigas a los tordos la leche y la sangre (1os masai) de su ganado.
(Turdus migratorius, Norteamérica) en cuyo cuer- En la simbiosis de los corales, las algas no son
po el tremátodo alcanza la fase adulta 15. destruidas, sino que se absorbe el alimento orgá-
La evolución de los parásitos se ha regido más nico que sintetizan y que exudan. En todos estos
por el oportunismo en la obtención de energía casos, la estabilidad del sistema queda menos
que por conseguir una gran eficiencia. El meta- comprometida que si se atacara directamente y
bolismo basal de los parásitos viene a representar se destruyera eventualmente al patrón. Las espe-
el consumo de 3 a 10 mI de oxígeno por gramo cies explotadas experimentan una presión de se-
de peso seco y hora en los gusanos y de 35 a lección que les lleva a aumentar la producción
280 mI O 2 g-l hora- 1 en los protozoos, valores del material por el que son explotadas, y esto,
sensiblemente superiores a los correspondientes a a su vez, permite la continuación de la misma
animales de vida libre y conformándose también estrategia y condena irremisiblemente al patrón
a la regla general de ser mayor en los organismos a futuras expoliaciones.
de pequeño tamaño que en los grandes 9. Por El instinto que tienen muchas aves de comple-
efecto de la temperatura los valores más altos de otar su puesta, cuando se pierde algún huevo, ha
metabolismo se observan en los parásitos de ani- sido el punto de partida de su explotación. Mu-
chos mamíferos buscan y comen huevos de aves
y existen serpientes adaptadas a este alimento,
con un mecanismo especial para cortar la cáscara
de los huevos deglutidos. El hombre sigue el mis-
Simbiontes. 1 % Parásitos. 70 % Depredadores. 10 %
mo procedimiento, y no sólo con sus aves de co-

~ ceCi!;OlOO~Uilinos.
rral, sino también sobre poblaciones naturales 17.
18 %
El hombre obtiene al año un millón de huevos de
Sterna fuscata, que es la especie más explotada,
( c r r o / (Comensalesl
a la que siguen diversas caradriformes y anse-
riformes.
Sucesores. 1 % - - - Agalla _ - - Cecidófagos Las agallas, cecidios o domacios son hipertro-
(QuercusJ
fias o neoformaciones que aparecen en tejidos ve-
Figura 15-8 Distribución, 'por diversas. catego- getales como respuesta a cierto agente (organi-
rías, del conjunto de especIes que gravIta alrede- zador) aportado por determinado animal o por
dor de la relación Ouercus-cinlpido, en Italia. Se otra planta 12, 69, 118. Las agallas constituyen un
trata de un conjunto de 177 especies. (Según
datos de G. Stegagno, Marcellia, 3:18-53, 1904.) grupo importante de relaciones muy especializa-

532 Ecologla (rótica

das entre plantas y animales: las agallas suminis- la deformación de las extremidades en crustáceos.
tran alimento y refugio a los animales (general- El agente inductor de la agalla puede detener
mente larvas de insecto), pues hacia ellas afluye aquí su acción expoliadora, quedando la agalla
una considerable cantidad de alimento y, con convertida simplemente en residencia. Es una mo-
frecuencia, esta acumulación constituye una re- dalidad de parasitismo de espacio que practican
serva que permite al animal escapar a la impo- anfípodos e isópodos, al localizarse como comen-
sición de la periodicidad en las partes verdes del sales en esponjas y ascidias. La hembra del can-
vegetal. A diferencia de las otras manifestaciones grejo Hapalocarcinus marsupialis y los dos sexos
de una adaptación mutua muy íntima entre espe- de Cryptochirus inducen dilataciones huecas en
cies, las agallas no son precisamente más abun- el extremo de las ramas de la madrépora Pocillo-
dantes en los países tropicales, y esto se explica pora caespitosa y en otros antozoos, dentro de las
porque las agallas tienen, en parte, el carácter de que viven los crustáceos: la pared de los tilacios
adaptación a un tipo de ciclo discontinuo de la está perforada y permite el paso del agua. Tam-
vegetación que es más propio de los países tem- bién pueden considerarse como agallas, si se
plados. quiere, las deformaciones inducidas por ciertos
Existen agallas en todos los tipos de plantas cirrípedos en el proceso de crecimiento de las
y los inductores pueden ser bacterias, hongos, madréporas.
algas, incluso fanerógamas parásitas, así como
animales de diversos grupos, principalmente insec-
tos, pero también ácaros, nemátodos y hasta rotí- SIMBIOSIS
feros (Notommata que produce agallas en el alga
Vaucheria). No es raro que terceras especies se No es infrecuente que la intercalación de los
aprovechen de las agallas inducidas por las espe- parásitos en el metabolismo del hospedador tenga
cies gaIígenas (fig. 15-8). efectos beneficiosos para este último. Los sim-
El organismo animal puede reaccionar igual- biontes hacen asequibles a los animales ingentes
mente, produciendo agallas animales o tilacios, cantidades de polisacáridos estructurales de las
que suelen tener el carácter de reacción defen- membranas de las plantas. En los animales que
siva o representar alguna otra secuela de para- carecen de cc1ulasas, la existencia de bacterias,
sitismo. Tiene este último carácter, por ejemplo, flagelados o ciliados dentro del conducto diges-

Figura 15-9 Organos bacterlferos de la parte anterior del intestino medio de la larva del
coleóptero Lixus paraplecticus; A, vista exterior, de lado; S, sección transversa parcial.
(Según P. Suchner, Endosymbiose der Tiere mit pflanzichen Mikroorganismen, Sirkhauser,
S asel, 1953.)

Relaciones tróficas colaterales 533

 patrón, en forma de proteínas. En los rumiantes,
la celulosa se descompone en divertículos del es-
tómago; en los solípedos y en roedores en un
ciego muy desarrollado, que tiene de 25 a 30
litros de capacidad en el caballo. La digestión
en los rumiantes requiere una considerable apor-
tación de agua, lo cual constituye un factor limi-
tante en su distribución (pág. 500).
No sólo los insectos que se alimentan de ma-
dera poseen simbiontes, sino también otras espe-
cies de alimentación igualmente especializada
(sangre, savia) 58. Existen simbiontes en numero-
B sos hematófagos (anopluros, malófagos, heteróp-
teros [Triatoma, etc.], pupiparos, GIossina) , y
Figura 15-10 Coptosoma scutellatum, hemíptero;
a, masa de huevos con cápsulas que contienen órganos muy especializados (micetomas), a veces
bacterias simbiontes y que la hembra deja al con múltiples especies de simbiontes, son igual-
tiempo de la puesta; b, larva recién nacida, per- mente frecuentes en insectos que se sustentan de
forando una cápsula y aspirando la masa bacteria- savia (homópteros). Se añaden dispositivos que
na. con la que luego queda infectada. (Según
H. J. Müller, Z. Morph. Oekol. Tiere, 44:459- aseguran la transmisión de los simbiontes a la des-
482, 1956.) cendencia, por lo menos en la cáscara del huevo
y, a veces, más íntimamente (fig. 15-10). La muerte
de los simbiontes, que se puede producir experi-
mentalmente, causa profundas perturbaciones en
tivo les quita parte del alimento ingerido, pero la vida del animal; detiene su crecimiento, impi-
pone a su disposición una gran cantidad de glú- de su reproducción o va seguida pronto de la
cidos asimilables. Flagelados poli- e hipermastigi- muerte.
nos se hallan en el intestino de termes y cucara- La intervención del simbionte que hace asimi-
chas xilófagas y esta simbiosis data probablemen- lable una parte del material ingerido es una de
te de la Era Primaria. La cucaracha Panesthia las formas más genuinas de simbiosis, pero no la
javanica utiliza la celulosa gracias a una bacteria única 11,45,81,97. Existe un gran número de otras
que vive en su proventrículo. relaciones que tienen igualmente significado trófi-
No son los termes y ortopteroides los únicos co. Los roedores devoran regularmente una parte
insectos con simbiontes intestinales, sino que tam- de sus propios excrementos que tienen una fonna
bién los tienen muchas otras especies xilófagas o especial (cecotrofos); éstos contienen una densa
celulófagas, como son las larvas de lamelicornios población de bacterias que sintetizan vitaminas
y tipúlidos, tripétidos, etc. (figs. 15-9 y 15-10). Las (del grupo B) y, sin su aportación, el animal en-
larvas de lamelicornios poseen verdaderas cáma- ferma 43, 109, 111. En pulgones y termes existen sim-
ras de fermentación bacteriana comparables a las biontes que, al parecer, pueden proporcionar al
de los rumiantes. En las larvas de anobíidos y animal nitrógeno asimilable a expensas del at-
cerambícidos existen simbiontes intracelulares en mosférico.
el epitelio intestinal. En otros casos, la infección por bacterias no
En los vertebrados superiores vegetarianos y tiene sentido trófico tan claro, pero influye indu-
corpulentos (aves corredoras, rumiantes, roedores, dablemente en la biología de la especie infectada.
canguros, hipopótamos, perezosos, sirenios y mo- El núcleo de las euglenales contiene bacterias que
nos colóbidos) existen bacterias celulolíticas ~que se multiplican al compás de la reproducción del
actúan en voluminosas cámaras de fermentación. hospedador 64; no es probable que fijen nitrógeno
Avutardas y avestruces muelen la hierba en su y quizá son responsables de la limitación de la
estómago con ayuda de piedras ingeridas y la potencialidad evolutiva del grupo entero. Un
digestión de la celulosa se efectúa en dos ciegos gran número de seres marinos llevan bacterias
muy desarrollados. También poseen grandes cie- simbiontes de importancia esencial en la produc-
gos algunas galliformes que durante el invierno ción de luz (pág. 118). Diversos organismos uni-
se sustentan de seroja de pino, yemas y brezos, celulares acuáticos están asociados constantemen-
como los gallos de monte y las perdices blancas. te con bacterias. El encistamiento de Didiniutn,
La panza de los rumiantes contiene, además de la naturaleza de la superficie de las colonias de la
bacterias, una serie de ciliados (EudipIodinium, cianofícea Nostoc y la forma de desarrollo y
DipIodinium) dotados de celulasas. Los propios ramificación de VIva y otras algas marinas 87, para
cuerpos de los ciliados ofrioscolécidos representan ser «normales» requieren la presencia de bacte-
una importante contribución a la nutrición del rias o de sus productos. Relaciones de este tipo

534 Ecologla trófica

son posiblemente muy numerosas. Este tema es Rhizosolenia son cianofíceas del género Richelia;
apasionante, si se examina desde el punto de vista tienen heterocistes y, por tanto, pueden fijar nitró-
de la integración evolutiva de elementos de cons- geno, lo cual explicaría esta simbiosis entre dos
trucción de diverso origen. Como muestra de vegetales, ambos con clorofila, como un caso
innumerables especulaciones y sugerencias con análogo a la presencia de Anabaena -también
interés ecológico, se puede añadir que el bacilo con heterocistes- en Azolla y en Cycas. De ordi-
de la tuberculosis ha influido indudablemente en nario, en los tejidos que contienen simbiontes son
las creaciones artísticas humanas y que se piensa frecuentes las células poliploides; pero en Cycas,
seriamente que los virus han podido tener un contrariamente, las cianofíceas se encuentran en
papel importante en la evolución, al mediar el nódulos cuyas células tienen un número anormal-
paso de segmentos de ADN de unas a otras espe- mente bajo de cromosomas 102.
cies filogenéticamente alejadas entre sí 4. Diversos animales de agua dulce (los ciliados
Paramecium bursaria, Ophrydium, una Vagini-
cola del plancton de los lagos andinos; Actinos-
Simbiosis de organismos acuáticos phaerium (fig. 15-11); Chlorohydra, la esponja
con algas Ephydatia, Typh/oplana viridata y algún otro tur-
belario) aparecen asociados con algas verdes
La asociación de vegetales que han perdido (zooc1orelas). En las aguas marinas, en algunos fo-
los plastos (apoplástidos), o de animales, con raminíferos, acantarios, zoantarios, actinias, algu-
algas unicelulares provistas de cloroplastos o cro- nas medusas, Tridacna (fig. 13-5) y, principalmen-
matóforos, consigue para el conjunto la autotro- te Millepora y madréporas llevan algas amari-
fía, por lo menos parcial. Las algas son general- llentas en simbiosis (zooxantelas). La distribución
mente intracelulares, pero en algunos casos, como de los distintos tipos de simbiosis en el mar y en
en los turbelarios, son extracelulares. En las las aguas dulces muestra diferencias significativas
madréporas, además de las algas intracelulares, (tabla 15-3). Hay que añadir una posible cripto-
que son los simbiontes genuinos, se hallan otras monadal simbionte en el ciliado ~a marino Cyc/o-
extracelulares asociadas. tricl1ium meunieri y que la naturaleza de los sim-
Paulinella cromatophora es un rizópodo tes- biontes de los acantarios es dudosa.
táceo que lleva constantemente células de un
Synechococcus, convertidas en cromatóforos de La variedad de las algas simbiontes es menor
una entidad superior. El dinoflagelado Massartia, que la variedad de hospedadores; tanto aquí co-
algunas criptomonadales, clorofíceas apoplástidas mo en los líquenes la diversidad en los explota-
incluidas en la familia de las glaucocistáceas, el dores es mayor que en los explotados. No es fácil
alga Codium bursa 49 y algunas diatomeas del interpretar los datos de la tabla 15-3 en términos
género Rhizosolenia llevan asimismo cianofíceas de evolución. Lo único cierto es que este tipo de
endosimbiontes (cianelas) . Los simbiontes de simbiosis es muy antiguo: las cianofíceas son or-

:e
Figura 15-11 El heliozoo Actinosphaerium
eichhorni, visto a unos 200 aumentos, con una
cloral/cea simbionte, Chlamydomonas actinos-
phaeri, de la que se dibujan al lado varias
células, aumentadas 600 veces. (Según H. Skuja,
Nova Acta Regi. Soco Scient. Upsaliensis, s. IV,
18[3J:1-464, 1963.)

Relaciones tróficas colaterales 635

Tabla 15-3 dréporas es igualmente remota. No se concebiría
Distribución de los distintos tipos de algas simbiontes el enorme depósito de las calizas coralinas fósiles
en animales, en el mar y en las aguas dulces. sin la cooperación de las algas simbiontes. Se sabe
Las cifras indican el número de géneros de patrones que la precipitación de caliza es proporcional a
que se conocen en cada caso 20.
la presencia y a la actividad de los simbiontes, y
guarda ¡'elación, por tanto, con la concentración
En aguas
En el mar continentales de algas y de clorofila. En Acropora cervicornis,
el número de miligramos de Ca precipitado por
Cianofíceas (cianelas)*
hora y por miligramo de nitrógeno orgánico total
7
Clorofíceas (zooclorelas) 3 16
es de 73,7 en la punta de las ramas, 36,8 hacia
Dinofíceas (zooxantelas) 54 la zona media y de 25,7 en la base de las rami-
ficaciones 36. Puesto que hay menos clorofila en
las extremidades de las ramas que a cierta distan-
... Además, diversos géneros simbiontes en algas, en el mar
y en las aguas dulces. cia de ellas, la relación entre calcio precipitado
y fotosíntesis sólo se mantiene si se hace el pro-
medio sobre cierta extensión y, a pequeña escala,
debe existir transporte de sustancia.
Hoy día está fuera de duda que las zooxantelas
ganismos muy primitivos y las dinoflageladas, con no sólo favorecen la precipitación del esqueleto y
un núcleo de tipo especial, son más arcaicas que aportan oxígeno, sino que además son esenciales
las clorofíceas. Las madréporas que crecen en para la nutrición del arrecife. No significa nada
arrecifes son asimismo muy antiguas y es de supo- en contra que los pólipos puedan capturar y di-
ner que la simbiosis entre dinoflageladas y ma- gerir animalitos y la polémica sobre la naturaleza

Figura 15-12 Parte inferior derecha, Zoanthus de color intensamente verde, a poca
profundidad, en San Juan de los Cayos, Venezuela. Las restantes fotografías son de
corales, entre 8 y 14 m de profundidad, en Varadero, Cuba (Fotografías de J. Camp);
arriba, especies del género Acropora, a la izquierda A. cervicornis; a la derecha, A. palmata.
Todas ellas con zooxantelas simbiontes.

536 Ecología trófica

de la simbiosis coralina está acabada desde el Es notable que la proporción entre pigmentos y
punto de vista de la ecología 42. 83. 103. 122. 123. Es masa total de tejidos vivos (algas más animales)
imposible construir un balance de la vida del sea del mismo orden en las madréporas y en
arrecife sin tener en cuenta el papel fundamental acantarios pelágicos 73. En ambos casos se en-
de la producción primaria de las zooxantelas: contró entre 0,15 Y 0,19 mg de clorofila a por
puede decirse que, en un arrecife, el plancton gramo de materia orgánica seca sin cenizas. La
no se encuentra fuera, sino dentro de los ani- concentración de los pigmentos y su composición
males. La suposición que la utilización de las se relaciona con la productividad de la madré-
algas por parte de los animales debía de hacerse pora. En las especies de rápido crecimiento (M i-
por fagocitosis representó por mucho tiempo un
escollo. No es así: se sabe que las algas excretan
en forma soluble parte de lo asimilado y se ha
comprobado el flujo de carbono reducido por las
algas simbiontes a las hidras 78, actinias ao y ma- Zooxantelas
simbiontes
dréporas.
Las madréporas expulsan a las xantelas cuando
se encuentran en condiciones anormales, en el
laboratorio o en el mar (por ejemplo, bajo los
Ostreobium
efectos de un huracán) 37. Cualquier enriqueci-
miento del medio determina un crecimiento anor-
mal de las algas, a veces su expulsión, y la sim-
biosis se altera. Sin embargo, la simbiosis de los
zoantarios (Palithoa, Zoanthus) se desintegra 5 cm
menos fácilmente que la de los madreporarios.
La simbiosis de madréporas con zooxantelas Figura 15-13 Distribución de las algas en una
es característica de aguas pobres y se caracte- madrepora: zooxantelas simbiontes en los tejidos
de los pólipos y algas verdes comensales o inqui-
riza por un ciclo interno importante y casi inde- linas un poco más abajo. (Según Hallda/ 4o .)
pendiente del exterior. Requiere condiciones cons-
tantes y su limitación a aguas de más de 20° C
de temperatura se debe atribuir, más a la cons-
tancia de estas aguas en relación con los diver-
sos parámetros físicos y químicos, que a una llepora, un hidrozoo; Porites) 54, 72 el índice
determinada exigencia térmica; pues faltan en D 430 / D665 tiene valores más bajos que en otros
aguas de temperatura alta cuando fluctúan otras tipos de celentéreos de crecimiento más lento. La
de sus características, por ejemplo, la concen- producción es relativamente alta y se han obte-
tración de nitrógeno y fósforo. Los arrecifes nido numerosos valores de asimilación que exce-
resultan poco explotables por el hombre y suma- den de 500 mg de carbono por m 2 y hora.
mente sensibles a las alteraciones determinadas Indudablemente, la eficacia de la explotación
por la civilización (pág. 803). de las zooxantelas se relaciona no solamente con
Aún en condiciones normales, de vez en cuando el reciclado interno, sino también con la posibi-
se encuentran fuera de la madrépora formas fla- lidad de utilizar la luz y los nutrientes proceden-
geladas, libres, del simbionte, que se han des- tes del exterior. Por tanto, la orientación de la
crito con el nombre de Gymnodinium (Symbio- superficie de las colonias de los grandes corales
dinium) microadriaticum 28, 75, 108. Esta especie tabulares (corales se utiliza aquí en sentido vul-
parece ser común a organismos muy distintos y gar, para incluir madréporas y otros celentéreos
cepas procedentes de medusas y a1cionarios han coloniales constructores de arrecifes) puede tener
podido ser cultivadas in vitro. Otros simbiontes, especial significado en relación con las direccio-
igualmente dinoflageladas, se han clasificado co- nes preferentes de circulación del agua y con el
mo Amphidinium chattoni 108. aprovechamiento de la luz. Hay formas con desa-
Los pigmentos de las zooxantelas son como los rrollo de superficies verticales (Millepora) y
de los Amphidinium libres 53, pero más limpios, otras de gran expansión horizontal ( Acropora
sin ir acompañados de productos de descompo- palmata, fig. 15-12). El tipo de estructura a que
sición. En diversas madréporas de Puerto Rico, conduce la competencia por la luz y por la ab-
la concentración de clorofila a por m2 de super- sorción de nutrientes, halla un límite en el riesgo
ficie real del coral es de 50 a 150 mg, cantidad de destrucción por los movimientos del mar (pá-
que se duplica por lo menos si se añade la clo- gina 764, sucesión). En especies macizas, la forma
rofila c. En Zoanthus se encuentran concentra- depende menos de las condiciones externas: Ma-
ciones de más de 1000 mg de clorofila por m2 (72). nicina areolata, por ejemplo, presenta una serie

Relaciones tróficas colaterales 537

 de circunvoluciones que crecen con mucha regu- quimeras, es decir, turbelarios con dos especies
laridad y el conjunto se desarrolla según una de simbiontes, sólo se consiguen cuando se ino-
arquitectura propia. cula con mucha anticipación la especie de Tetra-
No son las zooxantelas las únicas algas sim- selmis externa, menos adaptada a la simbiosis 84,88.
biontes en los arrecifes. En éstos se puede distin- T. convolutae, en comparación con sus congéneres
guir una capa superficial donde la luz es muy libres, es de membrana menos permeable 34, lo
intensa, con Gymnodinium, que contiene cloro- que determina un aislamiento más efectivo de los
fila a y e, y diversas xantofilas, que dan color dos compartimentos (el alga y el animal) e im-
aceitunado a los corales, con hasta 30000 células pide tanto el retroceso de nutrientes hacia el alga
por mm 3 , aproximadamente entre 1 y 3 millones como una sobreexplotación de ésta que retardaría
por cm2 (19b 40). Después de atravesar esta capa, la excesivamente su desarrollo. Estas interesantísi-
luz queda reducida al uno por mil o poco más de mas experiencias prueban lo mismo que los ensa-
su intensidad primitiva, como se comprende si se yos de síntesis liquénica: las simbiosis son el
recuerdan las concentraciones de clorofila medidas resultado de una larga historia de adaptación
y la presencia, además, de tejidos animales. Pero mutua entre los simbiontes regularmente asocia-
más abajo se encuentran algas filamentosas verdes dos. Sin embargo, se han conseguido simbiosis
(Ostreobium) con clorofilas a y b, que crecen bastante estables de Paramecium con algas que
lentamente en una luz tenue, cuya máxima inten- no son Chlorella, se han hecho vivir algas en
sidad se halla a una longitud de onda más bien tejidos cutáneos de peces, y se han descrito infec-
larga (600-700 nm; en vez del máximo hacia ciones cutáneas en el hombre producidas por el
440 nm de la capa superficial). Aunque la pro- alga Prototheca wiekerhamii; pero se trata de pa-
ductividad de estas algas exteriores a los pólipos rasitismo simple, pues Prototheca es como una
y en parte incluidas en el esqueleto es muy baja, Chlorella sin clorofila.
su biomasa puede ser considerable. Odum y El pólipo Myrionema contiene zooclorelas o
Odum 83 estiman en 62 mg el peso de las algas zooxantelas, según el lugar de procedencia 27, pero
vivas por centímetro cuadrado de coral, de las éste parece ser un ejemplo excepcional, pues las
que sólo el 6 % estaría dentro de los pólipos simbiosis, en general, son definidas. En la pared
(zooxantelas), estando formado el resto por las del cuerpo del equiuroideo 1kedosoma se encuen-
algas filamentosas del esqueleto, aunque es pro- tran algas verdes (?) sumamente diminutas (l a
bable que estas cifras no sean típicas (fig. 15-13). 3 ~m 55). En esponjas se encuentra cierta elasti-
Otros animales del ecosistema arrecifal llevan cidad en la adopción de simbiontes. En Cliona se
asimismo zooxantelas: los ciliados que se mueven observan zooxantelas o Aphanoeapsa (cianofícea),
en la arena blanca y caliza, la medusa Cassio- aunque su significado como simbiontes requiere
pea xamaeana, que se encuentra con la boca vuel-- más estudios 95.
ta hacia arriba, exponiendo al sol los brazos Ciertos organismos pueden obtener algas de
llenos de algas, y los grandes lamelibranquios del «segunda mano», procedentes de sus presas. Así
género Tridaena, en los que las zooxantelas se el molusco Aeolidiella se infecta con algas co-
multiplican en los senos sanguíneos de regiones miendo Heliactis, y las algas sobreviven. Más
del manto próximas a los sifones, o en los mismos curiosa es la supervivencia, no de células enteras,
sifones que están hipertrofiados. La densidad de sino de plastos de Codium y Bryopsis en Elysia.
las algas es de 40 mg por cm2 (83) y en este caso Tridachia y Plaeida 37a. 107, plastos que continllan
se digieren intracelularmente en la sangre (figu- con capacidad funcional, pues compuestos de car-
ra 13-5). El lamelibranquio combina esta fuente bono asimilados por los plastos reaparecen en la
de alimento con la filtración 122, 123. mucosidad del gasterópodo 112, 112a.
Con voluta roseoffensis es un turbelario de la
región intramareal que no se puede desarrollar
si no lleva algas asociadas: tras una corta fase Líquenes
holozoica, el animal pasa a depender de las algas,
luego las fagocita y la degeneración de la pobla- En los corales formadores de arrecifes, llama-
ción de algas marca el término de la vida del dos corales hermatípicos, el celentéreo .y el alga
gusano. Se trata de algas verdes del género Tetra- forman un sistema, que se puede considerar casi
selmis (=Platymonas) y, en especial, de una es- como un organismo autónomo, cuya descripción
pecie peculiar, T. eonvolutae. Se ha intentado y clasificación se ha basado tradicionalmente en
sustituir esta especie adaptada a Con voluta por el animal. Los líquenes representan una simbiosis
otras especies libres de Tetraselmis, observándose del mismo tipo, establecida entre un alga y un
que T. eonvolutae determina el enverdecimiento hongo, y cuya sistemática también se ha funda-
del turbelario a los 5 días, mientras que en las mentado en uno sólo de los consortes, en este
otras especies se tardan de 10 a 15 días y que las caso el hongo, que se compara con el celentéreo

538 Ecologfa trólica

porque es también el explotador. Se han descrito los líquenes y es aún más verosímil que tal sim-
millares de especies de líquenes. biosis haya aparecido en lugares muy pobres, con
Tanto en las madréporas como en los líquenes, un crecimiento muy lento de los dos consortes,
el organismo dominante es el que regula el trans- lo cual parece ser una condición necesaria para
porte. Las algas simbiontes ceden al hongo del el establecimiento de un equilibrio entre ambos.
10 al 40 % de lo que asimilan (pág. 468). Por tanto, la superficie de las piedras se presenta
El carácter simbiótico de los líquenes se cono- como el lugar de origen más verosímil de los
ce desde hace más de un siglo (Schwendener, líquenes. Diversas algas del suelo (Chlorella, etc.)
1867) Y se han publicado numerosos trabajos al pueden intercambiar metabolitos con hongos o
respecto 1, 2. De la misma forma que la asociación con mixomicetes (Fuligo) 32,124. Una proporción
de un celentéreo con una dinoflagelada ha tenido muy grande de líquenes produce compuestos con
más éxito que otras simbiosis alga-animal marino efecto bacteriostático, lo que ha podido ser un
ensayadas por la Naturaleza, en tierra, o sea, den- factor importante en su evolución. En el suelo,
tro de los líquenes, parece que la reunión de un algas y hongos pueden ser antagonistas 85. Su ac-
ascomicete con una clorofícea (Trebouxia, Myr- ción recíproca puede conducir a un desarrollo
mecia, Phycopeltis, etc.) ha sido particularmente muy lento, que, a su vez, es una condición nece-
afortunada. Menos frecuente es la intervención de saria para formar un sistema equilibrado.
cianofíceas y heterocontas (Heterococcus, en Ve- En experimentos con Acarospora, si hay mucho
rrucaria) por parte de las algas, o de basidiomi- alimento, los consortes crecen independientemen-
cetes como representantes de los hongos. En los te; sólo cuando los nutrientes escasean se forma la
líquenes se cuentan ordinariamente entre 2 y 4 asociación l. 2. Los líquenes parecen esencialmen-
millones de células de algas por cm 2, densidad te adaptados a ambientes que no consienten más
comparable a la que se encuentra en madréporas que una producción baja.
(pág. 538) Y a la del fitoplancton de aguas eutró- Un crecimiento rápido destruye el equilibrio:
Cicas. es sabido que la simbiosis Iiquénica se destruye
En los líquenes se observa una notable especi- «ahogando» el liquen en una solución nutritiva,
ficidad, es decir, cierta cepa de hongo se asocia lo mismo que la simbiosis coralina se desequilibra
con cierta cepa de alga; a dicha especificidad pue- colocando colonias de Porites en una solución
den atribuirse las primeras dificultades en la sín- particularmente nutritiva para las zooxantelas.
tesis o reconstrucción de líquenes. Ciertos géneros
dc algas, como Trebouxia. apenas viven más que
cn simbiosis liquéniql. Otras simbiosis fúngicas
En un liquen raramente se encuentra una sc-
gunda especie de alga (una cianofícea, en los lla- Los hongos combinan características que los
mados cefalodios), o una segunda especie de hon- hacen muy adecuados para establecer relaciones
go que, entonces, se considera como «parásito» de simbiosis con otros organismos. De una parte
del liquen. son heterótrofos; de otra tienen una gran capa-
Los líquenes viven principalmente en tierra, cidad de translocación o transvase de toda clase
aunque hay algunas formas acuáticas, como Ve- de materiales, especialmcntc interesante cuando
rrucaria. Lo mismo que los hongos, en general, sc trata dc hongos formados por hifas alargadas.
son raros en el mar. Los líquenes son muy re- Un pucnte de micclio tendido entre dos soluciones
sistentes a la aridez y a temperaturas extremas; de concentración diferente conduce a igualar las
son muchas las especies que aguantan una fuerte concentraciones. Además los hongos tienen la pro-
insolación y temperaturas de hasta 70°C. Pero picdad única de poder fusionar sus micelios aun-
son muy sensibles a la impurificación atmosférica, que no sean dc características idénticas. Estas
principalmente por S02' que resulta particular- peculiaridades hacen de los hongos elementos de
mente tóxico para las algas, determinando la transporte de interés fundamental.
degradación de la clorofila 89, posiblemente al ser Entre las raíces de las plantas se pueden esta-
acumulado y trasvasado por las hifas del hongo. blecer conexiones, de particular significado en el
La toxicidad es menor sobre substrato amorti- caso de fanerógamas parásitas, pero existentes
guador (caliza) (tabla 3-2). también entre plantas no parásitas de la misma
Sobre los troncos, en las paredes de cavernas especie. Pero en realidad son los hongos de las
donde llega algo de luz y en las costras de algas micorrizas. los que no sólo establecen conexiones
que cubren paredes sumergidas en agua dulce se entre las raíces de los distintos árboles, sino tam-
ven siempre algas más o menos rodeadas o infec- bién aumentan la capacidad absorbente de aqué-
tadas por hifas de hongos, como si fueran líquenes llas, esencial en las coníferas sin pelos absorbentes
incipientes. Es probable que, a partir de asociacio- propios. En las coníferas la absorción es clara-
nes de este tipo, o bien en el suelo, se originaran mente proporcional al desarrollo de la micorriza.

Relaciones tr6ficas colaterales 639

A su vez, los hongos de las micorrizas son espe- teracción y antagonismo, en el que intervienen
cíficos y requieren sustancias elaboradas por la sustancias antifúngicas producidas por la faneró-
planta con la que se considera viven en simbio- gama (por ejemplo, orquinol -un derivado del
sis 76. Muchos hongos comestibles forman mico- dihidrofenantreno-- en las orquídeas), reaccio-
rrizas con especies forestales. La micorriza es la nes mecánicas y digestión. En los bosques templa-
unión de la raíz con el hongo y se califica de dos predominan micorrizas ectotróficas con fun-
endotrófica o de ectotrófica según que las hifas ción de transporte; en los tropicales tienen mayor
penetren las células o simplemente las rodeen: importancia las endotróficas con carácter más sim-
a veces la infección, en ciertas condiciones o al biótico.
principio, da una micorriza endotrófica, pero lue- Muchos animales establecen relaciones simbió-
go se convierte en ectotrófica 13, 31, 44, 77. Las mi- ticas externas con hongos. Estos hongos se desa-
corrizas pueden transportar compuestos orgánicos rrollan en los lugares en que comen habitualmen-
de una planta patrón a una planta parásita: Mono- te dichos animales. Por una parte facilitan el
tropa hypopytis es una planta sin clorofila, propia transporte de sustancias y, por otra, sintetizan
de bosques de árboles con micorriza ectotrófica algunos compuestos necesarios. La larva del ce-
(Fagus, Pinus, Quercus, Carpinus, Salix) y en rambícido Hylotrupes bajulus sólo se desarrolla
cuyas partes subterráneas no se descubren cone- en la madera de la albura, puesto que si bien
xiones directas con las raíces de los árboles como tiene simbiontes con celulasas, requiere una can-
en otras plantas parásitas, sino que parece que tidad mínima de proteínas; el insecto puede so-
todo el transporte de sustancias va a cargo de brevivir si la madera vieja y pobre se impregna
las hifas fúngicas. con peptona; otras especies de coleópteros xilófa-
Las micorrizas son obligadas en muchos árbo- gos obtienen el mínimo proteico necesario gracias
les y en las orquídeas; en otros grupos son acci- a diversos simbiontes, principalmente hongos de
dentales y es curioso que crucíferas, ciperáceas, la madera. Los escolítidos infestan las paredes
helobieas y algunos otros grupos no las presenten de sus galerías con hongos que son necesarios
jamás. No son exclusivas de las fanerógamas, para el desarrollo de las larvas. Los adultos con-
pues helechos y briófitos las presentan con regu- ducen hongos en órganos especiales, abiertos,
laridad. En lo que se refiere a su antigüedad, se que han recibido el nombre de micangios, situa-
han reconocido en los restos fósiles de la vegeta- dos, por ejemplo, en la boca (maxilas). Existe una
ción del Devónico y del Carbonífero. La consti- notable especificidad en la distribución de estos
tución de una micorriza es un proceso de in- hongos, denominados de «ambrosía». En Suecia,

Figura 15-14 Termitero de Bellicositermes natalensis. Izquierda, aspecto exterior,

fotografía tomada en la región de Dakar, Senegal. Derecha, sección esquemática.
(Según eh. Noirot, en Biology of Termites, Academic Press, New York, London, 1969-70.)

540 Ecología (rófica

 Figura 15-15 Aceleración de la descomposición de la madera bajo el agua de mar, por
la acción minadora del briozoo Bulbella abscondita, 1 a 7, fases sucesivas del proceso.
(Según Jebram 52.)

por ejemplo, el coleóptero 1ps acuminatus va aso- nismos puede compensar su dependencia trófica
ciado siempre al hongo Ophiostoma clavatum; y del patrón y la asociación se considera como una
los Scolytus con Ophiostoma ulmi 74. Los insectos simbiosis (pág. 59). El caso más divulgado es
resultan tanto o más nocivos por propagar mico- el de las bacterias del género Rhizob;um que
sis de la madera que por minarla. Las Drosophila forman nódulos en las raíces de las leguminosas.
contribuyen también a propagar levaduras que se En la fanerógama asociada se comprueba la pre-
multiplican en las exudaciones y flujos de savia de sencia de nitrógeno que ha sido fijado por la bac-
diversas plantas donde se desarrollan las larvas, teria. También aquí existe un proceso de anta-
que precisan de dichas levaduras como producto- gonismo o interacción entre la bacteria y la fane-
ras de vitaminas (B). Los «jardines de hongos» de rógama hasta llegar a un equilibrio. El peso seco
los attinos (hormigas) y termes se pueden conside- de los nódulos es entre 2,2 y 8,9 O/o del peso total
rar igualmente como simbiontes externos. Entre de la planta y por gramo de peso seco del nódulo
los termes existe cierta sustitución mutua en las se fijan entre 0,25 y 0,81 g de nitrógeno 8. Otras
especies de simbiontes, en el sentido de que las es- plantas (Myrica, Casuarina, Hippophiie y Alnus)
pecies que «cultivan» hongos no tienen o tienen llevan igualmente asociados organismos fijadores
pocos de los endosimbiontes que caracterizan a de nitrógeno, que son menos conocidos. Una plan-
los otros xilófagos. Obviamente, ciertos termes tación de Alnus puede fijar anualmente hasta
utilizan algunas especies de hongos de manera unos 200 kg de nitrógeno por hectárea y la
ocasional o no fija, pero se encuentran relaciones cuarta parte de este nitrógeno se puede encon-
simbióticas estrechas entre los macrotermitinos y trar luego en el suelo bajo los Alnus, enriquecién-
el género de basidiomicetes Termitomyces 96 (figu- dolo. Alnus también influye marcadamente sobre
ra 15-14). Estos hongos crecen sobre un sustrato la biología de las aguas próximas, a las que van
especialmente preparado por los insectos dentro a parar sus hojas, aportando nitrógeno orgánico 33.
de los termiteros, a base de excrementos y mate- La fijación de nitrógeno requiere la presencia de
rial vegetal masticado. El hongo descompone la molibdeno. Este elemento, pues, puede actuar
Iignina del sustrato; parte del material de éste como limitante en el tipo de simbiosis mencio-
ha pasado por el tubo digestivo de los termes y nado.
aparece enriquecido en Iignina, pues una fracción Es posible, en algunos casos, hablar de una sim-
de la celulosa que contenía ha sido digerida. biosis externa de animales con heterótrofos fija-
Los animales acuáticos con simbiosis fúngica dores de nitrógeno. Si una población del gaste-
son más raros. Limnor;a es un isópodo xilófago y rópodo Hydrobia come y recicla sus propios
no es seguro, aunque sí probable, que para vivir excrementos, en éstos se va fijando nitrógeno a
normalmente requiera determinada infección por expensas de un consumo más acelerado del car-
hongos de la madera. En éste y otros casos, la pre- bono, lo que conduce a una utilización más
sencia de hongos facilita a ciertos animales el ata- avanzada de un alimento inicialmente muy des-
que a la madera, por ejemplo, a briozoos (Bul- equilibrado. Cianofíceas fijadoras de nitrógeno
bella: fig. 15-15) 52. (Anabaena, Richelia) se asocian con diatomeas,
helechos (Azolla) y cicadales, y se acepta que
ambos asociados obtienen ventaja.
Fijadores de nitrógeno

Bacterias de varios grupos y las cianofíceas pro- EVOLUCION DE LOS CONSORCIOS

vistas de heterocistes fijan nitrógeno molecular.
En circunstancias en que los compuestos inorgá- Todas las relaciones tróficas colaterales exami-
nicos de nitrógeno constituyen un factor limitan- nadas en el presente capítulo tienen algunos ras-
te, la aportación de nitrógeno por dichos orga- gos comunes. En todas ellas se halla muy miti-

Relaciones tr6ficas colaterales 541

gada la interacción antagónica entre especies (que de la especie subordinada, la especie principal
puede ser fuerte al principio: enfermedad, infec- puede rebajar su tasa de renovación. La evolu-
ción por hongos de micorrizas, etc.) lo que con- ción bioquímica ha conducido a relaciones ya
duce a un tipo de interacción casi lineal que per- indisolubles. No sólo hay que considerar la evo-
mite el establecimiento de relaciones muy espe- lución de especies aisladas, sino también la evo-
cíficas y la múltiple diversificación de las mismas lución de grupos de especies asociadas en rela-
(véase capítulo 18). La adopción de relaciones ciones muy íntimas.
múltiples y muy especificadas acompaña a un El número de situaciones posibles es muy gran-
retardo general en el flujo de energía y a una de. Verdaderos partísitos pueden favorecer la
amortiguación de los posibles cambios del eco- persistencia de ciertas estirpes a las que para-
sistema. sitan. Así ocurre con ciertos tipos de Paramecium,
La evolución paralela de las especies unidas en en cuyo plasma se desarrollan bacteroides cono-
un consorcio, de cualquiera de los múltiples tipos cidos con el nombre de partículas kappa, lambda,
que se han distinguido (fig. 15-16) se caracteriza, sigma, etc., que no sólo sintetizan vitaminas, sino
desde el punto de vista trófico, por cambios rela- que deciden en la competencia entre estirpes dis-
cionados entre sí, dentro de una dirección general tintas, en conexión con determinados virus. Tene-
«progresiva». Si una especie se halla en el límite mos un ejemplo semejante al de los Trypanoso-
de su tasa de renovación para subsistir libre, pue- ma africanos que influyen a favor de los ru-
de conseguir subsistir aumentando su flujo de miantes indígenas, en cualquier competencia que
energía -lo que consigue haciéndose comensal- se establezca entre ellos y las especies importadas.
o bien disminuyendo su mortalidad, gracias a De manera análoga, pero inversa, las Pieris de
cierta protección que disfruta como parásito de procedencia europea tienen aumentada su capa-
espacio o con algún otro tipo de asociación con cidad competitiva en América, por la intervención
el patrón. Ambas modificaciones suelen ir juntas de parásitos con fechas de aparición definida
y frecuentemente acompañan a un tipo de evolu- (pág. 666).
ción en el que es permisible una reducción de Puesto que la mayor parte de los criterios de
la tasa de renovación. A su vez, por la presencia eficiencia y valoración, en los organismos, tienen

Figura 15-16 Interpretación, en términos de tasa de renovación, de las relaciones tróficas

colaterales. La tasa de renovación mínima se representa en una escala vertical (renovación
más baja hacia arriba); una tasa mínima relativamente elevada se puede mantener
recibiendo recursos suplementarios de la especie patrón (2). Si entre la especie patrón
y la dependiente se establecen retaciones que permiten subsistir a la última multiplicándose
más despacio, se tiene la situación 4 (líneas de trazos). La especie dependiente puede
no recibir alimentos de la especie patrón, pero gozar en la asociación de cierta forma
de protección que le permite reducir la tasa de multiplicación y subsistir (3). El caso (1)
representa una especie que no goza de protección ni extrae alimento ni es capaz de
mantener la tasa de multip'icación mínima para subsistir, por lo que debe extinguirse.

2 4 Producción 3

rf~------
11 m

I~
!: I:§ ~~fm~e reproducción

____ J I
I IGilii !
para el mantenimiento

-----r~---~--------~-----
.------II:.....L..L---, : ~ COMENSALlSMO INDEPENDENCIA .
IW DE PROTECCION (la especie B no subsiste)
I (la especie B subsiste
J con una tasa
A / de renovación más baja.
_/ gracias a la protección de A)

~
COMENSALlSMO MUTUALISMO
O SIMBIOSIS
~
(la especie B recibe
ESPECIE PATRON
un suplemento (ambas especies
de recursos resultan beneficiadas.
facilitados por A) con posible reducción de
la tasa de multiplicación
necesaria para conservar
su puesto)

542 Ecologla trófica

una base trófica --como en la sociedad humana se embargo, en ellos la biomasa no guarda relación
busca una expresión económica cuantitativa- re- con su actividad, porque se trata de seres peque-
sulta ciertamente difícil separar las relaciones ver- ños, con escasa diferenciación morfológica, carac-
daderamente tróficas y colaterales de otras más terizados básicamente por una alta tasa de reno-
vagas. La simbiosis de limpieza parece tener real- vación o metabolismo específico. Su metabolismo
mente sentido. ¿Puede asimilarse a ella el caso, potencial no se realiza necesariamente en todos
por ejemplo, de un pájaro (Scaphidura oryzivora) los momentos de su vida. Estos organismos ma-
que es parásito de cría en nidos de otras aves nifiestan de manera extremada las características
(ictéridos, desde México a Argentina) y cuyo pollo de los pioneros u oportunistas, con capacidad
nace tempranamente y contribuye a destruir mos- para el rápido aumento de sus poblaciones en
cas (Philornis) que molestan a los demás 101? momentos favorables, para persistir en estado la-
¿Hasta qué punto son asimilables estas relaciones tente y poder dispersarse fácilmente y aún de
al comportamiento de los mismos ictéridos y otras manifestar rápidos cambios adaptativos de su
especies de la misma familia de Sudamérica, Áfri- actividad metabólica. Se pueden designar, en con-
ca y Australia que construyen sus nidos cerca de junto, como descomponedores. Con frecuencia se
avisperos, donde presumiblemente hay menos han calificado de reductores, lo que puede inducir
moscas, y se goza de cierta defensa por la proxi- a confusión, porque en realidad, como resultado
midad de los insectos? 46. En estos casos hay una de sus actividades, la materia orgánica pasa, por
tolerancia mutua entre aves e insectos. término medio, a un estado de mayor oxidación.
El examen atento de todo ecosistema descu- Las bacterias forman una proporción notable
bre infinidad de relaciones comparables. El re- de la biomasa en los ecosistemas naturales. En
sultado más aparente de su evolución es que, el suelo se cuentan entre centenares de miles y
al final, determinada· especie se relaciona de millones de bacterias por gramo de tierra 16; en
manera muy estricta con otra especie también el agua la densidad de la población bacteriana
definida. El proceso de selección que ha condu- suele ser de millares de células por mililitro, cifra
cido a establecer tales relaciones y las mantiene, que puede subir a varios millones en las aguas
ha de explicarse por alguna economía energética; contaminadas por materia orgánica (polisapro-
pero, en la práctica, resulta más notable o más bias, pág. 75). Se acepta que mil millones de
aparente la especificidad de las relaciones entre bacterias pesan aproximadamente un mg. La bio-
diversos organismos que cualquier consideración masa bacteriana en los ecosistemas terrestres que-
energética de tipo muy general, unas veces porque da comprendida habitualmente entre 0,2 y 1í g
ésta es desconocida y en la mayor parte de los C m- 2, y en los sistemas acuáticos, entre 0,1 y
casos porque, de conocerse, es difícilmente evalua- 10 g C m- 2 , que representa una masa considera-
ble. En todo caso, el resultado ha sido que la bio- ble en relación con la de los productores pri-
logía tradicional siempre ha destacado más la es- marios, y ordinariamente es superior a la bio-
pecificidad de la relación que la transferencia de masa de los animales. En el Pacífico, la biomasa
energía, o ahorro de la misma, que implica. bacteriana se estima en 2 mg C m -3, o sea, alre-
dedor del 10 % del carbono fitoplanctónico
total 100; para lagos oligotróficos se dan cifras al-
HETEROTROfOS EN GENERAL rededor de 10 a 15 mg C m- 3 y para los eutróficos
de 200 mg C m- 3 y más. En una capa superfi-
Cualquier interacción trófica, la alimentación cial de una fracción de mm de espesor (neuston)
de un animal, libera materia orgánica muerta, la densidad de las poblaciones bacterianas es 50
más o menos solubilizable, en parte por la acción veces mayor, por lo menos, que en el agua libre a
de sus propios enzimas. A ella se añade la que mayor distancia de la superficie. En las grandes
procede de la muerte de organismos por causas profundidades marinas la biomasa bacteriana se-
diversas, de sus variadas excreciones y mudas, guramente no rebasa 0,1 mg C m- 3• A estas cifras
etcétera. En toda relación trófica que se estudie hay que añadir la biomasa de los hongos, cuya im-
cuidadosamente, se descubre que sólo una parte portancia ecológica es grande en el suelo; pero
muy pequeña de los tejidos vivos que se matan muy limitada en las aguas naturales. En el suelo,
se asimila por el depredador, y una fracción muy su biomasa suele ser 1/10 o menos de la de las
grande, que frecuentemente alcanza el 60 % del bacterias.
total y aún rebasa esta proporción, queda a la La diversidad específica de las poblaciones y
disposición de organismos de elevada intensidad la importancia metabólica respectiva de los di-
metabólica, entre ellos los hongos; pero princi- versos grupos, caracterizables por particularida-
palmente las bacterias. des de su metabolismo, se reflejan de manera muy
La importancia de estos organismos, por tanto, insegura en las investigaciones bacteriológicas y
es obvia en el reciclado de los elementos. Sin micológicas del suelo y de las aguas. Existe aquí

Relaciones tróficas colaterales 543

un amplio campo de investigaciones futuras. Es forma, materiales difícilmente utilizables por los
obvio que esta sección debería constituir un capí- animales, sea por su grado de dilución, sea por
tulo entero, para hacer justicia al papel de los su indigestibilidad, son recuperados en parte den-
descomponedores en el ecosistema; pero la verdad tro del sistema trófico del ecosistema. Esta vía
es que dichos organismos han atraído un interés detrítica, principalmente a través de la descom-
pequeño, ciertamente desproporcionado con su posición bacteriana de celulosas y ligninas, tiene
importancia. mucha importancia en marismas costeras, en la
Parte del protoplasma sintetizado por las bacte- hojarasca de los bosques, y en la panza de los
rias, que representa una producción secundaria, rumiantes. Se caracteriza por una gran pérdida
retorna de nuevo al flujo del ecosistema. Existe, de energía y una biomasa relativamente peque-
en efecto, un gran número de animales bacterió- ña de los animales que soporta. Los descompo-
fagos, principalmente filtradores; pero también nedores son importantes, en otro aspecto, como
los sedimentívoros ingieren y digieren una parte fuente de diversas vitaminas y sustancias activas.
considerable de protoplasma bacteriano. De esta La actividad metabólica de todos estos organis-
mos, bacterias y hongos, puede ser muy elevada,
como corresponde a sus pequeñas dimensiones
celulares. Las bacterias dan razón del 30 al 40 %,
Y a veces más, de la actividad respiratoria total
en suelos y en sedimentos costeros. Las bacterias
del suelo son capaces de respirar con una inten-
sidad tal que corresponde a la descomposición
diaria de una cantidad de materia orgánica supe-
rior al propio peso de las bacterias; pero dadas
las condiciones de equilibrio existentes en la Na-
turaleza, es obvio que aquella descomposición
puede ser una parte, importante si se quiere, de
la producción primaria neta, pero no puede re-
basarla. La respiración de las bacterias y hongos
del suelo, por tanto, raramente podrá exceder de
1 g e m- 2 día-l.
En otras palabras, si se atribuyera a la biomasa
bacteriana una actividad semejante a la que mues-
tran los mismos organismos en los cultivos, sería
imposible construir un balance ecológico equili-
brado, pues debería esperarse, por ejemplo, en las
aguas, un consumo de oxígeno más elevado del
que realmente se da. Las bacterias en la Na-
turaleza se encuentran, por tanto, en estado de
actividad frenada o retardada, lo cual en bue-
na parte debe atribuirse a la baja concentración
de algunos de los elementos necesarios para su
subsistencia y también, probablemente, a la pre-
sencia de inhibidores de naturaleza varia, funda-
mentalmente los producidos por otros organismos.
Sin embargo, si las condiciones se vuelven propi-
cias, bacterias y hongos pueden mostrar gran
actividad y multiplicarse rápidamente. Su adapta-
ción al uso de soluciones muy diluidas es notable:
en bacterias marinas, la fijación de glucosa puede
hacerse a velocidades que equivalen a la mitad
de la velocidad máxima a concentraciones tan
bajas como 4 X 10- 8 molar 115.
Figura 15-17 Géneros de euglenales hetero- Se supone, pues, que la mayoría de las células
trofos (derecha), comparados con los correspon-
dientes géneros dotados de cromatóforos (iz- bacterianas (y fúngicas) del medio están en vida
quierda). A, Euglena deses; 8, Astasia klebsii; latente, especialmente las planctónicas en lagos y
e, Phacus triqueter; D, Hyalophacus ocellatus. mares, lejos del contacto con un sustrato sólido,
Aumentados unas 500 veces. (Según H. F. Lee- y las que se encuentran en ambientes desecados.
dale, Euglenoid flagellates, Prentice Hall Inc.,
Englewood Cliffs, 1967.) En otros casos su actividad no estará suspendida,

544 Ecologla trófica

 (;
Q.
-O~
E 5,0 ......
c::
Q) r(0 ~on 5 mg de peptona por 1.
/ (con o sin partículas de quitina)
ó
c::
G>
~ 3,0
.1
a___ •
O ...--. - - -- con partículas
G> /' • • de qUitina
'lJ

~
~ 1,0 /
§
/
/
~~o-
.'. /8

-0 __
o
sin partículas
de quitina
con 0.5 mg
de peptona por 1.

Ü
2 3
Días

Figura 15-18 Consumo de oxIgeno, en cultivos de una bacteria (Achromobacter sp.)

bajo distintas concentraciones de peptona y con o sin partlculas de quitina en suspensión.
Para altas concentraciones de peptona, la presencia de partlculas de quitina apenas
si tiene importancia; sin embargo, a concentraciones más bajas de peptona, la presencia
de partlculas permite acelerar notablemente el metabolismo. (Según H. W. Jannasch
y P. H, Prítchard, Mem. 1st. Ital. Idrob., 29 supl.: 289-308, 1972.)

sino simplemente retardada. Según Jannasch 51 los existen complicadas relaciones de heterotrofia,
resultados de estudios en quemostato muestran cuyo conocimiento va progresando lentamente.
que, en ciertos casos, pueden transcurrir de 20 Algunas plantas superiores carnívoras se pue-
a 200 horas entre divisiones sucesivas de una bac- den comparar con hongos zoófagos 21 o con eugle-
teria; en condiciones costeras 6 horas es un tiem- nales (Peranema) u otros organismos unicelulares
po frecuente; en alta mar quizá sc rebasen las que ingieren presas; pero en su mayor parte ab-
300 horas. El tiempo medio entre divisiones celu- sorben la matcria orgánica que resulta de la ma-
lares consecutivas de la flora bacteriana lacustrc ceración o putrefacción de cuerpos de insectos y
podría ser aproximadamente de 6 a 24 horas en las más de las veces, puesto que poseen clorofila,
lagos eutróficos y de 40 a 250 horas en los oli- se trata de una adaptación que consigue un su-
gotróficos; pero estas estimas son muy inseguras, plemento de nitrógeno combinado, pues dichas
por la escasez de información apropiada. En las plantas viven en condiciones (acidez del suelo
grandes profundidades marinas, la actividad bac- o del agua) que son desfavorables para la vida
teriana está mucho más retardada. de fijadores microscópicos de nitrógeno, lo que
Diversas algas utilizan materia orgánica soluble se combina con una escascz fundamental de
como fuente de carbono y de nitrógeno, y si la dicho elemento combinado. En las madréporas
evolución continúa en estas condiciones, se pierde con zooxantelas simbiontes la captura de anima-
la capacidad de síntesis y se llega a relaciones litos tiene probablemente un significado análogo
casi simbióticas, como en la forma Conchocelis al de la digestión por plantas carnívoras: el obte-
de Porphyra. El paso a la nutrición heterotrófica ner determinados elementos escasos (fósforo y
es obvio en las algas que han perdido sus pigmen- quizás algunos oligoelementos en el caso de las
tos (apocloróticas o apocromáticas) o incluso sus madréporas). Pero en uno y otro caso, la impor-
plastos enteros (apoplástidas), de las que se en- tancia de la función se atestigua por la conserva-
cuentran ejemplos en todos los grupos, pero espe- ción de una organización muy complicada.
cialmente entre volvocales y euglenales. Se pue- Cuando la concentración de materia orgánica
de encontrar Euglena en el recto de insectos en el medio es baja, es difícil comprender su
.acuáticos y las formas incoloras de euglenales se absorción sin algún mecanismo físico de concen-
hallan como parásitas en diversos grupos de ani- tración previa. Sin embargo, en el plancton ma-
males acuáticos. A casi cada género autótrofo rino existen dinoflageladas heterótrofas de células
corresponde uno o más géneros, de igual morfo- muy grandes (Pyrocystis), con una delgada capa
logía, pero sin capacidad de fotosíntesis (figura plasmática que se extiende por debajo de toda
15-17). Existen factores nutritivos específicos en la membrana celular. La célula está llena, en su
la determinación y en la posibilidad de la apo- mayor parte, de jugo vacuolar. Puede pensarse
clorosis 98. En euglenales, Ochromonas y hongos que la extensa superficie sirva como lugar de

35 Relaciones tróficas colaterales 645

adsorción y condensación de materiales disueltos Colocando animales en soluciones diversas se
en el agua, que luego serían absorbidos. Las mis- comprueba que pueden absorber la mayor parte
mas bacterias incrementan su metabolismo junto de sustancias disueltas; sin embargo, se hace
a las superficies sólidas en las que se concentran difícil la aceptación de la posible importancia
nutrientes (fig. 15-18) Y se comprende que las bac- de una nutrición a base de la absorción de ma-
terias acuáticas proliferen principalmente alrede- teriales disueltos, como postulaba la teoría de
dor de las partículas en suspensión. Pütter, debatida en otro lugar (pág. 496).

Bibliografía

Ahmadjian, v.: Lichens. En Symbiosis, edil. 24 Feldmann, J.: Rev. Gén. Botan., 65: 49-124,
Henry, 1: 36-97, 1966. 1958.
2 Ahmadjian, V.: The Lichen Symbiosis, Blais- 25 Feldmann, J.: Rev. Gén. Botan., 70: 557-571,
dell Publ. Co., Waltham, Mass., 1967. 1963.
Anderson, D. M.: Science, 168: 132-133, 1970. 26 Forber, M. L.: Bull. Marine Sc. Gull. Carib-
4 Anderson, N. G.: Nature, 227: 1346-1347, 1970. bean, 14: 453-464, 1964.
4a Bacescu, M.: Rapp. C.I.E.S.M.M., 20(3): 239- 27 Fraser, E. A.: Sci. Rep. Grand Barrier Reel
241,1971. Exped., 3: 135, 1931.
5 Baker, R. A.: l. nato Hist., 4: 521-530, 1970. 28 Freudenthal, H. D.: l. Protozool., 9: 45-54,
5a Barber, R. T., White, A. M. Y Siegelman, H. 1962.
W.: l. Phycol., 3: 86-88, 1969. 29 Friedmann, H.: U. S. Nat. Mus. Bull., 208:
6 Bartos, E.: Acta Soco Zoologicae Bohemoslove- 1-292, 1955.
nicae, 21: 376-380, 1957. 30 Gaumann, E.: Schw. Z. Pathol. Bact., 7: 407-
Beauchamp, P. D. de: Arch. Zool. Exp. Gén., 441, 1944.
74: 385-398, 1932. 31 Gaumann, E.: PIlanzliche Inlektionslehre. Birk-
8 Bond, G. de: Symbiotic nitrogen fixation by hauser, Basel, 1945.
non legumes, Nutrition 01 the legumes, edi. 32 Gaumann, E. y Jaag, O:. Phytopathologische
E. G. Hallsworth, Butterworth, London & Wa- Zeitschrilt, 17(2): 218-228, 1950.
shington, 1958. 33 Goldman, Ch. R.: Ecology, 42: 282-287, 1961.
9 Brand, Th. von: Chemical physology 01 endo- 34 Gooday, G. W.: l. Mar. Biol. Ass. U. K., 50:
parasitic animals, Academic Press, Inc., New 199-208, 1970.
York, 1952. 35 Goreau, Th. F.: Ecology, 40: 67-89, 1941.
10 Buchar, J.: Vestn. Ceskoslov. Zoologické Spolec, 36 Goreau, Th. F.: Biol. Bull., 118: 419-429, 1960.
22: 261-265, 1958. 37 Goreau, Th. F.: Science, 145(3630): 383-386,
11 Buchner, P.: Endosymbiosis 01 animals with 1964.
plant microorganisms, New York, 1965. 37a Greene, R. W.: Malacologia, 10(2): 357-380,
12 Buhr, H.: Bestimmungstabellen der Gallen. 1970.
2 vols. VEB G. Fischer, Jena, 1964/65. 38 Gyllenberg, G.: Acta Zool. Fennica, 123, 1969.
13 Burgeff, H.: Saprophytismus und Symbiose. 39 Haldane, J. B. S.: Disease and Evolution, en
Gustav Fischer, Jena, 1932. Symp. lattori speciazione animali. Pallanza,
14 Burnett, J. H.: Fundamentals 01 Mycology. Sto 1949.
Martin's Press, New York, 1968. 40 Halldal, P.: Biol. Bull., 134: 411-424, 1968.
15 Carney, W. P.: Amer. Midl. Natur., 82: 605-611, 41 Hamman, C. S. ] Hutchinson, V. H.: Lile Scien-
1969. ces, oct. 62, 1962.
16 Clark, F. E.: En Soil Biology edil. Burges y 42 Hand, C.: Lcology, 37: 384-385, 1956.
Raw, Academic Press London & New York, 43 Harder, W.: Verh. Deutsch. Zool. Ges. Mainz,
15-49, 1967. (1949): 95-109, 1950.
17 Cott, H. B.: Ibis, 95: 409-449, 1953. 44 Harley, J. L.: The Biology 01 Micorrhiza. Leo-
18 Croll, N. A.: Ecology 01 parasites. Heinemann. nard Hill, London, 1969.
Ed. Books, London, 1966. 45 Henry, S. M., edit.: Symbiosis, Associations o/
19 Davenport, D. y Norris, K. S.: Biol. Bull., 115: microorganisms, plants and marine organisms,
397-410, 1958. Academic Press, 1966-1967.
19a Dimock, R. V. y Davenport, D.: Biol. Bull., 46 Hindwood, K. A.: Emu, 55: 263-274, 1955.
141: 472-484, 1971. 47 Hoffmann, C. H.: Bull. Brooklyn entom. Soco
19b Drew, E. A.: l. exp. mar. Biol. Ecol., 9: 71-75, XXVI, 71-74, 1931.
1972. 48 Humes, A. G.: Kieler Meeresl., 16, 229-235,
20 Droop, M. R.: Algae and invertebrates in Sym- 1960.
biosis, en Symp. Soco Gen. M icrobiology, XIII, 49 Jacob, Fr.: Arch. ,. Prot., 105: 345-406, 1961.
1963. 50 Jameson, E. W.: Univ. Kansas Publ., 1: 125,
21 Duddington, C. L.: Bot. Rev., 21: 377-439, 1955. 1947.
22 Fauré-Frémiet, E.: Quart. lourn. Microsc. Scien- 51 Jannasch, H. W.: lournal 01 Bacteriology, 99(1):
ce, 99(1): 123-129, 1958. 156-160, 1969.
23 Feder, H. M.: Cleaning Symbiosis in Marine 52 Jebram, D.: Kieler Meeresf., 25: 224-231, 1969.
Environment, en Symbiosis 1, Academic Press, 53 Jeffrey, S. W. y Haxo, F. T.: Biol. Bull., 135:
New York & London, 1966. 149-164, 1968.

546 Ec%gla tr6fica

 54 Kanwisher, J. W. y Wainwright, S. A.: Biol. 90 Remy, P.: Bull. Soco Linn. Lyon, 17: 129-132,
Bull., 133: 378-390, 1967. 1948.
55 Kawaguti, S.: Biol. J. Okayama Univ., 14: 67- 91 Reynoldson, T. B.: J. Animal Ecology, 20: 123-
74, 1968. 131, 1951.
56 Klíashtorin, L. B.: Trudy Inst. Okeanol., 58: 92 Richards, C. S.: Nature, 227: 806-810, 1970.
314-321, 1962. 93 Rioja, E.: Inst. Biol. Mexico, 11(2): 592-602,
57 Klomp, H.: Arch. Néerl. Zool., 13: 134-145, 1940.
1958. 94 Ross, D. M. Y Sutton, L.: Proc. Roy. Soco Ser.
58 Koch, A.: Tijdschr. Ent., 95: 166-182, 1952. B. Biol. Sci., 155(989): 282-291, 1961.
59 Kraemer, L. R.: Malacologia, 10: 225-282, 1970. 95 Sara, M.: Atti Seminario Studi Biol., 1: 1-26,
60 Kuijt, J.: The Biology 01 parasitic I'owering 1964.
plants. Univ. Calif. Press, 1969. 96 Sands, W. A.: The association of termites and
61 Lack, D.: Darwin's Finches. Cambridge Univ. fungí. En Biology 01 Termites, edit. Krishna y
Press, 1947. Weesner, Academic Press, New York, London,
62 Laessle, A. M.: Ecology, 42: 499·517, 1961. 1969.
63 Lasker, R., Wells, J. B. J. y Mclntyre, A. D.: 97 Schaede, R.: Die PI'anzlichen Symbiosen, 3.-
J. Mar. Biol. Ass. U. K., 50: 147-160, 1970. ed., G. Fischer, Stuttgart, 1962.
64 Leedale, G. F.: Osterr. Bot. Z., 116: 279-294, 98 Scher, S. y Aaronson, S.: Brookhaven Symposia
in Biology, 11: 343-347, 1958.
1969. 99 Seevers, C. H.: Fieldiana: Zoology, 47: 139-351,
65 Linskens, H.: Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 33: 1965.
274-293, 1963. 100 Seki, H.: Paci/ic Science, 24: 269-274, 1970.
66 Macfadyen, A.: En Grazing in Terrestrial and 101 Smith, N. G.: Nature, 219: 690-694, 1968.
Marine environments. Blackwell Sci. Pub!., 1964. 102 Storey, W. B.: Science, 159: 648-650, 1968.
67 MacGinitie, G. E. Y MacGinitie, N.: Natural 103 Stoddart, D. R.: Biol. Review, 44: 433-498, 1969.
History 01 Marine Animals, 2.- ed. McGraw-HilI 104 Strenzke, K.: Arch. F. Hidrobiol., 44(1): 123-
Book Co., New York, etc., 1968. 170, 1950.
68 Maguire, B. Jr.: Ecology, 40: 506, 1959. 105 Sudzuki, M.: Zool. Mag., 75, 1966.
68a Maguire, B.: Ann. Rev. Ecol. Syst., 2: 439-464, 106 Swennen, G.: Netherl. J. Sea Research, 4(3):
1971. 376-379, 1969.
68b Mahnert, V.: Oecologia (Berlín), 8: 400-418, 107 Taylor, D. L.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., 48: 1-15,
1972. 1968.
69 Mani, M. S.: The Ecology 01 plant galls, W. 108 Taylor, D. L.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., 51:
Junk, Publ. The Hague, 1964. 227-234, 1971.
70 Margalef, R.: Limnosociologia, Monogr. Cienc. 109 Taylor, D. L.: Proc. Zool. Soco London, A., 110:
Moderna, n.O 10. CSfC, Madrid, 1947. 159-163, 1941.
71 Margalcf, R.: P. Inst. Biol. Apl., 5: 73, 1949. 110 Threlfall, W.: Canad. J. Zool., 46: 105-106, 1967.
72 Margalef, R.: Inv. Pesq., 15: 81-101, 1959. 1] 1 Tischler, W.: Synokologie Jer Landtiere, Fis-
73 Margalef, R.: Rapp. Proc.-Verb. C.1.E.S.M.N., cher, Stuttgart, 1955.
16: 141-142, 1961. 112 Trench, R. K. Y Smith, D. C.: Nature, 227:
74 Mnthiesen, A.: Oikos, 1: 275-308, 1950. 196-197, 1970.
75 McLaughin, J. J. A. Y Zahl, P. A.: Ann. N. Y. 112a Trench, R. K., Trench, M. E. Y Muscatine, L.:
A cad. Sci., 77: 55-72, 1959. Biol. Bull., 142: 335-349, 1972.
76 Melin, E.: Symb. Bot. Upsalienses, 8(3): 1-116, 113 Tressler, L.: J. Washington Acad. Sci., 46(10):
1946. 333-336, 1956.
77 Meyer, F. H.: Mycorhiza and other plant sym- 114 Turk, F. A. Y Philips, S.: Proc. Zool. Soco Lon-
bioses. En Symbiosis, ed. Henry, 1: 171·255, don, 115: 448-472,1946.
1966. 1] 5 Vaccaro, Rh. F., Hicks, S. E., Jannasch, H. W.
78 Meyer, P. O. y Dubois, G.: Bull. Soco Neuch. y Carey, F. G.: Limnol. Oceanogr., 13: 356·360,
Sc. Nat., 77(3): 81-110, 1954. 1968.
79 Muscatine, L.: Comp. Biochem. Physiol., 16: 116 Verhoeff, K. W.: Arch. Hydrob., XLII, 1949:
77-92, 1965. 395-442, 1949.
80 Muscatine, L. y Hand, C.: Proc. Natl. Acad. 117 Viaud, G.: Ann. Sc. Nat. Zool., 9(1), 1947.
Sci., 44(12): 1259-1263, 1958. 118 Vilarrubia, A.: Publ. Junta C. N. Barcelona,
81 Nutman, P. S. y Mosse, B., edil.: Symbiotic 1935.
Associations, Symp. SOC. Microbio!., 1963. 119 Wasmann, E.: Kritisches Verzeichnis der Myr-
mekophilen und Termitophilen Arthropoden
82 Odum, H. T.: Ecology, 37: 592-597, 1956. Dames, Berlin, 1894.
83 Odum, H. T. Y Odum, E. P.: Ecol. Monogr., 120 Wenzel, F.: Zool. Anz., 152: 121-124, 1953.
25: 291-320, 1955. 121 Wheelcr, W. M.: Ants. Their structure, deve·
84 Parke, M. y Manton, J.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., lopment and behavior. Columbia Univ. Press,
47: 445-464, 1967. New York, 1910.
. 85 Parker, B. C. y Bold, H. C.: Amer. J. Bot., 48: 121a Wilson, E. O.: The Insect Societies. The Belknap
185-197, 1961. Press of Harvard Univ. Press, Cambridge"1971.
86 Pcarse, A. S.: Animal Ecology, McGraw-HilI 122 Yonge, C. M.: Biol. Rev., 19: 68-80, 1944.
Book Co., New York, 1939. 123 Yonge, C. M.: Symbiosis, en Treatise on Marine
87 Provasoli, L. y Pitner, I. J.: 11th Paci/ic Sci. Ecology and Paleontology. Geol. Soco America,
Congress Proc. Abstr. in Fish. 7, 1966. 167: 429-442, 1957.
88 Provasoli, L., Yamasi, T. y Manton, J.: J. Mar. 124 Zalka, G. B. Y Lazo, W. R.: Amer. Jour. Bot.,
Biol. Ass. U. K., 48: 465-479, 1968. 49(2): 146-148, 1962.
89 Rao, D. N. Y LeBlanc, F.: Bryologist, 69(1966): 125 Ziegler, H. y Ziegler, J.: Z. Vergl. Physiol., 40:
69·75, 1966. 549-555, 1958.

Relaciones tróficas colaterales 647

 16

Integración y evolución
de sistemas tróficos: defensa

Los ejemplos de parasitismo y simbiosis examinados en el capítulo

anterior ilustran el grado avanzado de adaptación mutua a que pueden
llegar especies unidas por relaciones fundamentalmente tr6ficas. Seme-
jantes relaciones existen de una manera general, aun cuando no se
manifiesten siempre de modo tan espectacular como en los ejemplos
que se seleccionan en los libros. Siempre que dos especies están unidas
por una relación trófica, cada una de ellas representa un factor de
selección que actúa sobre la otra y, por tanto, la evolución de ambas
queda influída mutuamente. Relaciones de este tipo se extienden en
forma de red por todo el ecosistema.
Los procesos de selección y de evolución se estudian ordinaria-
mente con referencia a poblaciones constituidas por una suma de indi-
viduos de una especie, es decir, desde el punto de vista de la demo-
grafía, y en términos de natalidad y mortalidad. Pero también es válido
un punto de vista trófico, en términos de biomasas, producciones y
tasas de renovación. Haciéndolo así, las relaciones de tipo trófico
quizá destacan más, lo cual es justo, puesto que constituyen el motor
fundamental de la evolución.
Las reglas del juego tienen un sentido diferente según si conside-
ramos la especie que come o la especie comida. En los capítulos ante-
riores se ha planteado la cuestión desde el punto de vista de la especie
que ingresa energía, aunque en el último capítulo se introducían, forzo-
samente, consideraciones relativas a la reacción en la especie que sumi-
nistra la energía. Aquí, el punto de vista predominante se fijará primero
en la especie consumida, la que satisface el balance de energía propio
y el de las que se sustentan de ella.
El tipo de selecci6n a que se hallan expuestas estas especies subor-
dinadas y la dirección que su evoluci6n adquiere se sitúan dentro de
una amplia gama cuyos extremos se pueden caracterizar bien.
En un extremo, la explotaci6n continuada de una presa o de un
alimento por determinado animal significa una selecci6n de la prolifi-
cidad, es decir, se seleccionan precisamente las formas más productivas,
porque las que no pueden seguir multiplicándose al ritmo impuesto por
la presi6n de consumo se extinguen. Este tipo de selecci6n se da cuando
existe una gran diferencia de organizaci6n entre las dos especies que
se relacionan o cuando, por diversas razones, la que ocupa el nivel
tr6fico más alto ejerce un control total. Pueden servir de ejemplos:

549
la explotación de las dinoflageladas Gymnodi- Es más frecuente que los efectos de la selección
nium (Symbiodinium) por las madréporas arreci- por acción de un depredador o un explotador
fales o las gramíneas explotadas por el hombre sean de otro tipo, favoreciendo las especies o
como cereales. En este último caso, el hombre genotipos que son menos consumidos. Es decir,
partió de formas adaptadas a ambientes fluctuan- entonces los individuos seleccionados son los que
tes, a una vegetación de temporada, y luego selec- han tenido mayores probabilidades de escapar al
cionó por producción de grano, persistencia del depredador. En este caso, en la competencia entre
mismo, facilidad de recolección, etc. Tanto en especies que están igualmente explotadas, triunfan
uno como en otro caso, la especie explotada, al las que son capaces de persistir mejor con una
ceder a la presión de explotación, ha conseguido tasa de aumento igualo aún inferior a la de otras
una biomasa muy superior a la que hubiera po- especies competidoras. Se puede decir que siguen
dido alcanzar en otras situaciones. Dichas espe- la estrategia de la K, o sea, de la persistencia
cies explotadas compiten con otras utilizando la de la máxima biomasa, siguiendo la citada clasi-
que MacArthur ha llamado estrategia de la r, ficación de MacArthur. Las adaptaciones que dis-
o sea, superando a sus competidores por la tasa minuyen el riesgo de que una especie sea comida
de multiplicación (pág. 658). se pueden considerar como defensivas y de ellas
Las cadenas alimentarias de madréporas sobre nos vamos a ocupar en este capítulo. La acción
algas unicelulares y del hombre sobre los cereales del depredador lleva a una reacción evolutiva,
son muy cortas y, precisamente por esto, son anor- defensiva, de la presa.
males. El aumento del flujo de energía como res- Esta situación es la normal cuando la dife-
puesta a la explotación es excepcional, porque rencia de organización entre depredador y presa
requiere una gran diferencia, de forma y capaci- no es muy grande: en el plancton hay copépodos
dad de control, entre ambas especies, lo que no que devoran a otros copépodos. Existen peces
corresponde a la situación ordinaria de multipli- ictiófagos, aves de presa, etc. Pero las relaciones
cidad de niveles tróficos y diversidad elevada. son similares también entre especies más dife-

Tabla 16-1
Diversos tipos de defensa que limitan la pérdida de biomasa por acción de otros organismos.
No se incluye la disuasión por simple lucha violenta, que no es muy general y se limita
a casos en que la corpulencia del depredador no supera o supera en poco a la de la presa.

A) Características mecamcas: tamaño, cubierta, revestimientos, textura del cuerpo.

a, permanentes
b, inducidas por la presencia del posible depredador.

B) Descargas eléctricas (peces: Eleetrophorus, Torpedo, Raja. Nareine, Astroseopus).

C) Características químicas.
a, del propio cuerpo
b, materiales expulsados al exterior, generalmente como reacción a la proximidad
del depredador
e, inducción de ciertas actividades del depredador que sólo se pueden comprender
como fruto de una larga evolución.

D) Reacciones de huída. Mediadas por distintos estímulos: visuales, químicos, etc.

E) Inducción de cierto comportamiento o falta de comportamiento en el depredador. Con

diversos subgrupos en todos los apartados, según que se trate de estímulos visuales,
auditivos, olfativos (químicos).
a, Cripsis. No despertar la reacción del depredador.
b, Aposematismo. Despertar una reacción negativa en el depredador.
1) Reacción directa de repugnancia, basada en mecanismos innatos del depre-
dador, sin necesidad de aprendizaje.
2) Reacción negativa después de un aprendizaje, en especies defendidas por
características químicas.
3) Utilización de reflejos condicionados establecidos previamente por el de-
predador.

550 Ecologla trófica

rentes. En todos estos casos, la tendencia de evo- CARACTERlsTICAS DEFENSIVAS
lución no es a aumentar el flujo de energía, sino MECANICAS
a disminuirlo. A veces, la evolución va ligada a
una promoción en el nivel trófico. Sólo el último Se ha supuesto que un aumento de las dimen-
nivel trófico de un sistema (supercarnívoros, hom- siones constituye una defensa eficaz frente a fil-
bre) puede quedar liberado de la presión de selec- tradores micrófagos. No tiene por qué representar
ción a favor de mejores medios de defensa. forzosamente un aumento de las dimensiones celu-
La tendencia más general en un sistema forma- lares, pues puede consistir en el desarrollo de
do por depredador y presa que evolucionan jun- apéndices en forma de finas agujas radiantes
tos, es hacia una disminución de la tasa de reno- (Golenkinia, Chaetoceros), en la reunión de mu-
vación en ambos. Esta disminución puede ir chas células formando cadenas (Melosira, Chaeto-
ligada a un aumento relativo de la fracción del ceros) o grupos de otra forma (Coelastrum) o en
metabolismo que corresponde a la respiración la adquisición de una envoltura mucilaginosa
(pág. 481). (numerosas c1orofíceas del plancton de agua
dulce). Todas estas características se han interpre-
Es un hecho aceptado en la historia natural des- tado frecuentemente como adaptación a la vida
criptiva que la presa tiende a escapar y no a flotante, porque aumentan generalmente la super-
prestarse con más facilidad al sacrificio, o, si da ficie de contacto del organismo con el agua y
oportunidades al depredador, lo hace de manera retardan la velocidad de sedimentación; pero es
estrictamente limitada. Esto se acepta como algo obvio que la formación de cadenas no se ajusta a
acostumbrado y natural; pero si se reflexiona se esta interpretación y en cambio sí la admite en el
puede vislumbrar su sentido profundo. Los eco- sentido indicado de defensa. Por otra parte, ob-
sistemas tienden a disminuir el flujo de energía y
no a aumentarlo. Sin embargo, alguna vez se ha
dicho que la sucesión tiende a maximar el flujo
de energía, lo cual contradice todas las observa-
ciones.
Los recursos defensivos afectan a características
físicas, a la composición química y al comporta-
miento; su sistematización es muy difícil y la des-
cripción de los mismos, en forma anecdótica, llena
muchas páginas de antiguas obras de historia na-
tural y de monografías actuales que intentan ser
más rigurosas. Los aspectos que conciernen a la
demografía serán considerados en los capítulos
17 a 20. A
Para sistematizar de algún modo las relaciones
defensivas de que se va a tratar, se propone la
tabla 16-1.

La organización de la población en el espacio

tiene también importancia, especialmente si la
agregación de los individuos de la posible presa,
en forma de banco o enjambre, actúa de modo
que aumenta o disminuye el consumo por el de-
predador. Salvo en casos muy raros, en que la
exploración sea completamente al azar, o en que
exista una rápida saturación del depredador,
parece que la agrupación de individuos de la
presa favorece más al depredador que a la presa,
aunque no existe consenso sobre ello (pág. 848). Figura 16-1 Espinas defensivas en el rotlfero
La presa puede distanciarse del depredador con Brachionus calyciflorus. Todas las formas repre-
sentadas tienen espinas posterolaterales. A, animal
una estrategia apropiada de uso del tiempo; en nadando con las espinas posterolaterales dirigidas
general toma la forma de la adopción, por parte hacia atrAs. 8, animal excitado, contraido y con
de la presa, de ritmos de actividad desviados con las espinas divergentes. e, Asplanchna intentando
respecto a los del depredador, o tendentes a hacer capturar una hembra de Brachionus con un hue-
vo; en la mayorla de estos casos lo único que
imprevisible el comportamiento de la presa por consigue tomar es el huevo. (Según diversos
parte del depredador. Butores 42 35 36, simplificado.)

Integración V evolución de sistemas tróficos: defensa 551

servando cómo se alimentan los copépodos, se ve bridos (Coris, etc.) tienen también una glándula
que los elementos demasiado grandes o las colo- opercular de función semejante 14.
nias de algas no son atrapadas y escapan. Sin Toda clase de revestimientos espinosos puede
embargo, en otros casos, es precisamente el tama- tener valor defensivo, tanto en plantas como en
ño muy pequeño lo que constituye una defensa, animales. Las palmeras, por ejemplo, ofrecen un
pues sólo a partir de ciertas dimensiones son rete- completo repertorio de espinas defellsivas. En los
nidas las partículas (copépodos, pág. 491). pelos urticantes, la defensa química se combina
con la mecánica; pero muchos animales comen
La presencia de espinas o largas prolongaciones ortigas, y los gorilas, grandes cantidades de las
en elementos del zooplancton probablemente tiene del género Laportea. Podemos mencionar los pe-
también sentido defensivo. La altura del yelmo los modificados de erizos y puercoespines y, en
de las Daphnia se ha relacionado con la presión otra escala, las quillas o filas de dientes de los
de los depredadores 11. El rotífero Brachionus bordes de los segmentos de las pupas de coleóp-
calyciflorus (fig. 16-1) posee espinas posterolate- teros y lepidópteros que, al moverse los segmentos
rales móviles de desarrollo variable, que, de he- del abdomen, pinzan o pellizcan a posibles depre-
cho, sólo aparecen como reacción a la presencia dadores. La presencia de espículas duras en los
simultánea de otro rotífero depredador del género tejidos (esponjas) puede constituir una defensa
Asplanchna 7, 35, 36, 37,41,42,. frente a depredadores de dimensiones proporcio-
El tamaño de las espinas guarda relación al 0- nadas.
métrica con las dimensiones generales del cuerpo A la defensa mecánica constituida por la natu-
del rotífero, pero la aparición misma de las es- raleza del revestimiento del cuerpo se asocian
pinas depende de una sustancia específica, una formas defensivas del comportamiento. El enrolla-
sustancia ectocrina, producida por Asplanchna. miento en bola de difícil prensión y bien defen-
El alfatocoferol actúa regulando las espinas, pero dida se encuentra, como carácter convergente, en
no es seguro que sea éste el único compuesto isópodos, Glomeris, armadillos y erizos.
implicado en condiciones naturales. La intensidad Muchos organismos poseen mecanismos de am-
del efecto de la sustancia activa producida por putación espontánea (autotomía), especialmente
Asplanchna es función de la temperatura 41. A desarrollados entre ortópteros, cangrejos y lagar-
temperatura más alta es activa a menores con- tos (1a cola). Existen allí porciones de mínima
centraciones. resistencia en el esqueleto, combinadas con paque-
tes musculares potentes y, a veces, diafragmas que
Cutículas resistentes, caparazones y conchas limitan la pérdida de fluidos del cuerpo. En algu-
impregnados de sales minerales, revestimientos nas especies, la parte amputada atrae sobre sí
espinosos, se consideran sin gran debate como la atención del depredador, como ocurre en las
recursos defensivos, aunque indudablemente de- lagartijas y en una especie americana de lombriz,
sempeñan además otras funciones: esquelética, así como en nudibranquios, en los que las por-
reserva de ciertos elementos químicos, depósito ciones amputadas son las cerata dorsales. Algunos
de metabolitos de desecho, etc. Los tunicados po- decápodos (Potamocarcinus, Gecarcinus) pinzan
seen una cubierta de material difícilmente meta- con sus qtielas al atacante y luego las autotomi-
bolizable por otros animales (tunicina). Otros zan, escapando. Las quelas quedan implantadas
animales producen cubiertas hechas de secrecio- en el agresor 81.
nes fugaces, o utilizan conchas de moluscos (er- La autopsálisis difiere de la autotomía en que
mitaños) o cementan materiales diversos (tricóp- el miembro retenido no se rompe de manera auto-
teros, etc.). El adhesivo usado es de naturaleza mática por su base, sino que requiere la acción
proteica y experimenta un curtido, probablemente de las mandíbulas del animal prisionero, como
por compuestos fenólicos de distinta procedencia. ocurre en diversos ortópteros (Saga, Barbitistes,
La formación de perlas, la reconstrucción de con- etcétera).
chas, pueden considerarse como reacciones defen- Como se puede imaginar, la evolución de la
sivas. Por ejemplo, las ostras reaccionan a la autotomía está relacionada con la facultad de
invasión del poliqueto Polydora o del policládido regenerar los órganos perdidos; a este respecto
Stylochus produciendo cámaras en las conchas. existen diferencias importantes entre las distintas
Los loritos (Scarus), peces tropicales, producen especies de cangrejos, que se explican con la de-
una mucosidad defensiva a modo de bolsa en la tención o la persistencia de las mudas. Si la parte
que pasan la noche, secretada por glándulas situa- amputada es comestible, la autotomía se puede
das bajo los opérculos y efectiva contra las mo- convertir en una explotación que no causa la
renas. Su secreción está sometida a un ritmo muerte de la presa; como la explotación por
diario. Los peces del género afín Sparisoma no huevos o leche. En este sentido, los sifones de
pueden producir semejante bolsa 100. Diversos lá- ciertos lamelibranquios (Tellina, Solen) que se

552 Ecologla trófica

rompen con facilidad y son comidos, representan acumulan simplemente compuestos que en forma
un tributo o cesión de alimento en el sentido menos concentrada tienen interés en la biología
indicado. de las hifas.
En el SW de España, las quelas del decápodo
Vea tangeri se explotan de este modo, sin matar En las plantas, se considera que tienen función
al animal. defensiva muchas de las llamadas sustancias se-
cundarias, de las que se reconocen cinco grupos
principales: fenilpropanos (derivados de la fenil-
CARACTERISTICAS QUIMICAS alanina), acetogeninas, terpenoides, esteroides y
DEFENSIVAS alcaloides 54, 98. El número total de compuestos
de estos grupos es extraordinariamente elevado
Composición del cuerpo y a ellos se unen otros compuestos pertenecientes
a grupos menos importantes. Los tejidos vegetales
En general, todas las plantas sirven de alimento más duros y viejos suelen acumular taninos. Los
a los animales; pero se observa que éstos selec- taninos coagulan los prótidos, entorpecen su di-
cionan su alimento vegetal de manera que no es gestión y repelen, por tanto, a los herbívoros.
idéntico para unas y otras especies. Esta selección Las agallas son particularmente ricas en taninos
se asocia con el reconocimiento, en las plantas (ácido gálico) y puede pensarse que alejan a los
evitadas en cada caso, de, cierto tipo de defensa herbívoros, beneficiando indirectamente a la plan-
que se puede atribuir a determinadas caracterís- ta sobre la que las agallas se han originado
ticas, muchas veces de tipo químico. Pero tal de- (pág. 533). La distribución de las sustancias se-
fensa es parcial, es decir, válida sólo frente a cundarias es muy desigual; ciertas familias (gra-
ciertas especies de animales. míneas por ejemplo) están menos defendidas que
Musgos y helechos son relativamente menos otras, y, de manera general, dichos compuestos
consumidos por los animales que las fanerógamas; faltan o son escasos en las fanerógamas acuáticas.
sin embargo la biomasa de éstas es más impor- Muchas de las sustancias defensivas de las plan-
tante. Los hongos sostienen una variedad enorme tas son metabolitos tóxicos para el propio vegetal,
de animales, incluso las especies que son tóxicas que se inactivan en forma de glucósidos, o por
para los vertebrados superiores: la toxicidad de polimerización, o que quedan confinados en espa-
amanitas y otros hongos es difícil de interpretar cios intercelulares o en glándulas o reservorios
como un carácter defensivo adquirido y desarro- especiales. Las leguminosas acumulan aminoáci-
llado por selección; tal vez los cuerpos fructíferos dos no usuales, utilizables por la planta, pero que

Tabla 16-2
Reacción morfogenética defensiva de Brachionus calyciflorus a la presencia
de Asplanchna.

A) Proporción de diversas formas de Brachionus calyciflorus en relación con

la presencia de Asplanchna brightwelli 7.
Número de individuos Número de individuos
con espinas corlas con espinas largas
o ausentes o muy largas

Brachionus solo, cultivo original 158 o

Brachionus solo, cultivo control 112 O
Brachionus, junto con Asplanchna 7 60

B) I:.xito de Asplanchna girodi y A. sieboldi en la ingestión de Brachionus

calyciflorus 35.
Tanto por ciento de los Tanto por ciento de las
contactos que conducen capturas que acaban
a la captura en ingestión del Brachionus

Brachionus sin espinas 71 % 74%

Brachionus con espinas 31 % 65 %

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 553

pueden interferir con el metabolismo de los ani- nodinium brevis, del aguaje o purga de mar de
males y, por tanto, se comportan como tóxicos. Florida, que prolifera periódicamente y es causa
Ciertas infecciones (de hongos, por ejemplo) de- de mortandades de peces. Cabeza de Vaca, en sus
terminan un aumento de la producción de sustan- Viajes, dice que los indígenas de aquella área
cias secundarias defensivas; se puede decir, por tomaban como cómputo de su tiempo la fecha
tanto, que existe una resistencia inducida espe- en que moría el pescado, lo cual atestigua la
cialmente. regularidad del fenómeno. En Gymnodinium pa-
Según Errera 9 la defensa más eficaz para las rece que existe más de un tóxico; de uno de
plantas superiores consistiría en la posesión de ellos 60 se ha dado la fórmula C90HI62017P, Dentro
alcaloides, según resulta de los datos de la ta- de la especie Gonyaulax tamarensis existen razas
bla 16-3, que se refiere a especies pratenses. geográficas de diferente toxicidad, lo cual no debe
En las algas aparecen efectos semejantes aunque sorprendernos si se recuerda que también existen
el repertorio de sustancias secundarias no es tan diferencias geográficas en los venenos de sapos
amplio: diversas cianofíceas (Microcystis, Aphani- y serpientes. La c1orofícea Caulerpa produce un
zomenon, Gloeotrichia, Anabaena) producen tóxi- tóxico específico, que quizá se relacione con la
cos que causan daños y aún pueden matar a aves ciguatera 21.
y mamíferos 28, 38, 74, 89, 91. La de Aphanizomenon El cuerpo de animales puede ser de sabor desa-
se asemejaría a las toxinas de Gonyaulax 49; en gradable o tóxico. Diversas holoturias contienen
general parece que dichos tóxicos son termoesta- un poderoso neurotóxico, holoturina, usado para
bIes, y se disuelven en el agua y en esta forma pescar; en algunas especies, los órganos de Cuvier
operan, aunque también pueden ser efectivas por que expulsan, son también tóxicos. Las mariposas
ingestión de las algas. Estos organismos se hallan helicónidas resultan desagradables a los pájaros
entre los que son tóxicos por ingestión y los que por sustancias acumuladas en su cuerpo graso.
sueltan tóxicos en el medio: es difícil deslindar Los huevos de ciertas aves son de sabor repug-
ambas categorías. No se tiene idea de si existe nante. Los huevos de peces pueden ser tóxicos
alguna relación entre la toxicidad y el liberal me- (ejemplo Scorpaenichthys marmoratus), o 10 son
tabolismo nitrogenado en cianofíceas y legumino- las vísceras y la piel, como en los famosos «fugu»
sas, ni si es posible establecer comparaciones del Japón (tetrodóntidos y ostraciónidos). La parte
entre ambos grupos, que vayan más allá de una tóxica es separada del tejido muscular comestible
superficial analogía. por personas especializadas y a la vista del cliente,
Son numerosas las especies tóxicas de orga- en los restaurantes japoneses de lujo. Algunos
nismos del plancton (Prymnesium, Gymnodi- anfibios tienen sustancias parecidas en la piel; en
nium, Gonyaulax, Amphidinium) 16,39,40,44, 60,62, otros anfibios son compuestos más inofensivos,
69, 77, 78, 86, 90, 101. Es particularmente notorio Gym,,- aunque repelentes. El pez conocido por «jabone-
ra» en el Caribe (Rhypticus) produce una abun-
dante secreción tóxica con granistina.
Existe considerable información acerca de la
toxicidad del cuerpo de los organismos, pero las
investigaciones se han centrado en los aspectos
farmacológicos y toxicológicos 33 y respecto a su
importancia defensiva y a su evolución apenas
se han hecho más que conjeturas. Hay una dife-
rencia básica entre la toxicidad inmediata, aso-
ciada a efectos repugnantes, y una toxicidad a
largo plazo no acompañada de efectos repug-
nantes. Es de suponer que esta segunda posibilidad
es realmente efectiva, pues reduce la población
del depredador; pero es de suponer, también, que,
en el curso de la evolución, ha existido tendencia
a combinar efectos repugnantes o advertidores, a
cualquier forma de toxicidad, y esto tanto en bene-
ficio del depredador, como en beneficio de la
propia presa. Es más, la defensa química puede
y suele ir acompañada de una función de alarma
Figura 16-2 Peces tóxicos del O€éano Paci- de las mismas sustancias o de sustancias asocia-
fico. Arriba, Arothron hispidus; debajo, Arothron das, lo cual se observa en animales gregarios y
meleagris. (Según B, W. Halstead, Danger?us sociales. En especies de hormigas, las mismas sus-
marine animals, Cornel/ Mar. Press Camb"dge,
Mass., 1959.)
tancias (terpenos, alcanos y cetonas de bajo peso

554 Ecologla trofica

 Tabla 1~3
Grado de aceptación por animales de diversas especies de plantas
pratenses.

Características protectoras Tanto por ciento de especies

no poco bien
comidas comidas comidas

Alcaloides 53 9 38
Glucósidos 31 28 41
Esencias 21 44 35
Gusto amargo 35 26 39
Superficie áspera 13 49 38
Plantas espinosas 25 35 40
- _.- -"- -- - -

molecular) rep~len a los agresores y, a la vez, de una cadena de acciones y reacciones de indu-
ponen en guardia a los otros individuos de la dable importancia en la diversificaci6n de los
colonia 99a. ecosistemas y en la evoluci6n de las especies. Los
Otro camino posible en la evolución es la adap- insectos que explotan en exclusiva cierta especie
tación de un organismo a los tóxicos contenidos de planta se benefician de que los vertebrados no
en un determinado alimento. Si la consigue, ad- la coman, pues éstos, indirectamente, son causa
quiere una bonificación, en el sentido de disponer de la muerte de los insectos.
de una reserva de alimento sin competidores. Si una especie puede hacer inocuo un t6xico
Como se ha indicado antes, numerosas plantas que recibe con su alimento, aparece la posibilidad
contienen sustancias tóxicas y, sin embargo, son de ir más allá, utilizándolo, a su vez, en defensa
consumidas por determinadas especies de insectos. propia. Los t6xicos de los Gonyaulax se concen-
La defensa química conduce a una especialización, tran en el cuerpo de moluscos filtradores (meji-
pues obviamente, no compensa el costo el que llones, ostras, almejas), sin perjudicarlos; pero
una especie de insecto adquiera simultáneamente luego son letales para los vertebrados que comen
la capacidad de inactivar un espectro muy amplio dichos moluscos 16, 44, 63, 73, 7.5. La carne de nume-
de tóxicos. Se ha sugerido que estas acciones y rosos peces de mares cálidos (más de 325 especies
reacciones, relacionadas con el uso de metabolitos de tele6steos, entre ellos meros, pargos, jureles,
secundarios en la defensa, tienen más interés que barracudas, morenas, sangradores y hasta atunes)
cualquier otra raz6n en la diversificaci6n alimen- produce en el hombre, por ingestión, diversos
taria de los insectos fitófagos, especialmente cuan- trastornos gastrointestinales y nerviosos, que pue-
do se tiene presente que todos los vegetales tienen den ser fatales. Estos trastornos se conocen con
una composición relativamente uniforme en lo el nombre de ciguatera y se dice que los peces
que a componentes primarios se refiere 30, 31. El que la causan están ciguatos 4, 52, 55, 84. Unas mis-
grado de diversificación de los t6xicos y la consi- mas especies son siempre ciguatas en ciertas áreas,
guiente especializaci6n de los insectos ha podido no lo son en otras, y en otras pueden serlo o no.
ir más allá en unos casos que en otros. Un caso La impresión es que en las áreas de fitoplancton
extremo sería, por ejemplo, el de las leguminosas productivo, rico en diatomeas, las especies no
y algunas palmeras y las especies de brúquidos son ciguatas, ni lo son nunca las que comen
adaptados a consumir sus semillas. La diversifica- directamente plancton (clupeidos y engráulidos
ción química de la vegetación, en lo que a estos pequeños). La fórmula de la ciguatoxina 84, sería
compuestos secundarios se refiere, ha llevado a C35H650sN; se supone que dicha sustancia pro-
una diversificación de la fauna e impide el desa- cede de los organismos de que se alimentan los
rrollo de plagas omnívoras y catastróficas. tstas peces, su concentraci6n varía, por tanto, con la
sólo aparecen sobre el monocultivo o la repobla- dieta local; pero no se conoce con más detalle
ción forestal con una especie. No hay un insecto el origen preciso. Extractos de Lutjanus ciguato
capaz de expansionarse rápidamente sobre una son letales a la dosis de 0,08 lJ.g por gramo de
vegetación natural, heterogénea. Hasta cierto pun- animal testigo.
io, ·pues, la acción de los insectos promueve la Tanto las toxinas de los Gonyaulax mediadas
diversidad de la vegetación, al destruir más la por los moluscos como la ciguatera tienen gran
vegetación uniforme que la heterogénea. Se trata interés sanitario. Algunas intoxicaciones produ-

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 655

cidas por moluscos infectados revistieron consi- Cianofíceas, dinoflageladas y otras algas del
derable importancia. La expedición rusa de Bara- plancton, como ya se ha mencionado, pueden
noff, en 1799, perdió un centenar de hombres verter al medio tóxicos en solución. El flagelado
en Alaska por comer mejillones y un ejército Prymnesium parvum, de agua salobre, vierte una
inglés en Nueva Escocia, experimentó gran sustancia particularmente activa. La clorofícea
número de bajas también por comer moluscos. Chlorella produce un metabolito que no sólo
Conviene ejercer una vigilancia sobre la presencia inhibe el propio crecimiento del alga, sino también
de organismos tóxicos en el plancton de las aguas la actividad de filtración de Daphnia 82, 83. Phaeo-
donde se crían moluscos utilizados para el con- cystis, un alga del plancton, especialmente común
sumo humano. El peligro de ciguatera representa en mares fríos, produce ácido acrílico, que tiene
ciertamente la reducción del potencial de pesca acción particularmente repelente sobre los anima-
de algunos mares cálidos. les del plancton, e inhibe, además, el crecimiento
Las sustancias que dan toxicidad al cuerpo de de las bacterias. Se ha dicho que otras algas pro-
diversos artrópodos proceden, en muchos casos, ducen efectos antibióticos en general 53, y espe-
de las plantas. En realidad diversos tóxicos del cíficamente se ha señalado en Skeletonema 22 y
cuerpo de los artrópodos pertenecen a los mismos Scenedesmus l. Se ha supuesto que Chara puede
grupos que los de las plantas (aldehído benzoico, producir algún inhibidor de ciertos animales, sin
aldehído salicílico, citral, citronelal, trans-2-hexe- mucho más fundamento que su olor característico.
na1), aunque hay algunos que son peculiares. Pero Una serie de fanerógamas (Artemisia, Encelia,
la semejanza de composición no indica que su ori- Rosmarinus, Erica, diversas especies de los desier-
gen se halle siempre en las plantas, aunque es se- tos) ceden sustancias al suelo que inhiben el desa-
guro que diversos ortópteros y mariposas derivan rrollo de una flora anual 8, 68 Y los terpenos con-
los tóxicos de su cuerpo de las plantas de que se tenidos en la hojarasca de especies de Eucalyptus
alimentan, por ejemplo, en la mariposa monarca inhiben el desarrollo de otras plantas 65. Sabemos
(Danaus). Es indudable que la presencia de sus- también que en el suelo existen relaciones antagó-
tancias tóxicas no idénticas, aunque parecidas, en nicas entre algas y hongos 70. Su eficacia se puede
diversas especies de plantas de una misma familia suponer si se recuerda que los antibióticos pro-
ha podido dar lugar a una segregación y especia- ducidos por los hongos constituyen hoy uno de
ción de insectos adaptados a consumirlas. los elementos más eficaces de la lucha antibacte-
En el caso de Danaus, la toxicidad o simple riana. No existe división tajante entre secreciones
sabor repugnante se encuentra en el origen del defensivas y las llamadas sustancias ectocrinas,
aprendizaje por parte de sus depredadores poten- (pág. 75), que median, a través del ambiente, una
ciales (aves); en relación con él, aumenta la pro- interacción entre especies.
babilidad de supervivencia gracias a un aspecto Desde el punto de vista defensivo, o mejor
aposemático que pronto encuentra imitadores. En dicho, y hablando en términos más generales,
este mismo contexto debe señalarse que muchas como retardadores del flujo de energía en las cade-
especies de peces, que suelen ser ciguatas, son de nas tróficas, el significado de toda clase de anti-
un colorido vistoso, que se puede considerar como bióticos o inhibidores es muy variable. En el caso
semático o advertidor. El que no todos los indi- del plancton, se ha querido ver cierta acción
viduos de estas especies sean ciguatos hace que repelente del fitoplancton sobre el zooplancton
el ejemplo sea comparable a un círculo de mime- (hipótesis de la exclusión animal 43) en virtud de
tismo de Bates, en el que especies que exhiben la cual, en su migración vertical, el zooplancton
el mismo uniforme no están todas ellas efectiva- no penetraría profundamente en las densas acumu-
mente defendidas por un medio de defensa pri- laciones de fitoplancton. Esto sólo parece ser
mario. válido en relación con unas pocas especies (Phaeo-
cystis, Gymnodinium, Rhodomonas) , pues el zoo-
plancton se adentra normalmente en un plancton
Secreciones de diatomeas 2, 18, 10 que acentúa el interés que
pueden tener para otras algas sustancias antibió-
Las sustancias defensivas pueden actuar, en mu- ticas específicas, que sabemos existen en Phaeo-
chas especies, no sólo cuando su cuerpo es comido cystis y en Gymnodinium. A su vez, las dino-
o destruido por otros organismos, sino antes o flageladas Gymnodinium y Gonyaulax tienden a
independientemente de que tal ocurra, al ser presentarse en poblaciones en las que sólo está
expulsadas y vertidas al exterior. Ello puede suce- representado un género, 10 cual permite suponer
der de manera continua o intermitente y, en este que sus tóxicos son efectivos en la competencia
último caso suele formar parte de un comporta- contra otros géneros afines, aunque no se sabe
miento específicamente defensivo, más o menos hasta qué punto inhiben la asimilación en otras
complicado. especies del fitoplancton. Sin embargo, Gonyaulax

556 Ec%gla trófica

es comido por pequeños crustáceos, al parecer Diversos artrópodos producen secreciones re-
impunemente, y tiene también sus parásitos, como pugnantes 24. Una serie de diplópodos posee glán-
el dinoflagelado Amoebophrya ceratii 93. De ma- dulas laterales que producen quinonas de olor
nera que, a cierto nivel, los tóxicos limitan sus extraordinariamente persistente y efectos irritan-
consecuencias a ser un factor más en la compe- tes; las glándulas de los heterópteros que dan el
tencia, y en este sentido serían comparables, por característico olor a chinche desembocan cerca
ejemplo, con el acondicionamiento progresivo de de la base del último par de patas. Las orugas
la harina por una población de Tribolium, que de los papiliónidos poseen unos «cuernos» glan-
altera las propiedades del medio de una manera dulares evaginables detrás de la cabeza, con una
que no es sólo función de la reducción de la capa- secreción muy odorífera que, en Papilio machaon,
cidad nutritiva. contiene ácidos isobutírico y 2-metilbutírico. En
Los tóxicos vertidos indiscriminadamente tienen muchos casos, existen dispositivos para proyectar
otro significado ecológico. Pueden causar la muer- el líquido irritante: los carábidos poseen glán-
te de organismos diversos, sean depredadores dulas que vierten a los lados del ano y producen
directos o no, y, además, como consecuencia de ácido fórmico u otras sustancias, según las espe-
dicha mortandad masiva, liberar compuestos asi- cies; los ejemplos más vistosos son los bombar-
milables. En este sentido la producción de toxinas deros (Brachinus, etc.) cuyas glándulas vierten
que causan la muerte y descomposición del cuerpo sustancias (hidroquinona, peróxido de hidrógeno,
de los peces, puede tener sentido adaptativo si se y fermentos apropiados) que reaccionan al exterior
piensa que dichas circunstancias proporcionan un muy visiblemente y con elevación de la tempe-
aumento en la concentración de fosfato y de com- ratura. Muchas especies de hormigas pueden
puestos nitrogenados en el medio, que, a su vez, proyectar igualmente sustancias irritantes que con-
permite una multiplicación de los organismos tienen ácido fórmico. El pedipalpo Mastigoproctus
del fitoplancton. giganteus tiene un botón móvil en la parte pos-
El hombre actúa sobre los sistemas naturales terior del cuerpo, que puede orientar perfecta-
de una manera que ofrece grandes analogías con mente y con el que lanza su secreción. La avispa
los mencionados Gymnodinium y Gonyaulax. social Mischocytharus drewseni, del Brasil, pro-
Utiliza moléculas orgánicas no metabolizables, duce una secreción repelente para las hormigas,
producto de la síntesis química, que interfieren con la que unta el pedúnculo de su nido so.
con procesos metabólicos esenciales y que se di- Otros artrópodos sin secreciones especiales usan
funden siguiendo las cadenas tróficas. Su finali- fluidos del cuerpo como agentes repelentes. Di-
dad específica es la destrucción de elementos versos coleópteros y ortópteros poseen vesículas
competitivos (plagas del campo) del mismo nivel reversibles en las articulaciones que, en caso de
trófico que el hombre; pero usualmente destruyen excitación, se dilatan hacia fuera y, finalmente,
también los niveles superiores, produciendo así, dejan escapar sangre, que actúa como irritante o
en general, una simplificación de la estructura y repugnante. La sangre de semejantes animales
diversidad de los ecosistemas. Los más importan- puede contener tóxicos poderosos. Los meloideos
tes son hidrocarburos clorados (ejemplo, el DDT) tienen este reflejo de hemorrea, y su sangre con-
y compuestos fosforados. Se emplean grandes can- tiene cantaridina, sustancia tóxica para los verte-
tidades de herbicidas para limitar la vegetación te- brados 88 que es también repelente para las hormi-
rrestre y acuática 94, así como de insecticidas. Su gas. Las cantáridas se han usado en farmacia. En
difusión por todos los ecosistemas ha tenido como las orugas urticantes se combinan efectos mecáni-
consecuencia secuelas indeseables: el DDT inhibe cos y químicos. Los estafilínidos del género Paede-
marcadamente la fotosíntesis en cultivos de planc- rus contienen un veneno muy poderoso (pederina).
ton marino 102, Y los bifenilos clorados, Iiposolu- El ortóptero Eugaster puede lanzar la sangre a dis-
bies, modifican la actividad de los fermentos del tancia. Si la sangre se mezcla con aire forma una
hígado que regulan la concentración de la vitami- espuma voluminosa de acción repelente quizá más
na D, con 10 que alteran el metabolismo del efectiva. Si se añade algún sonido se supone que
calcio 79; adelgaza la cáscara de los huevos de la defensa es aún más eficaz. Puede recordarse
las aves y experimentan una mayor mortalidad, también la supuesta misión defensiva -en tanto
lo que lleva sus poblaciones a una situación alar- que los depredadores no aprenden que tras la
mante 46,64 (pág. 810). espuma se oculta un insecto 97_ de la espuma
Muchos animales producen secreciones repug- persistente que rodea las larvas de ciertos homóp-
nantes o tóxicas unidas a mecanismos específicos teros (cigarras de espuma). El pulmonado Oxy-
de descarga -y a veces de inoculación también- chilus alliarius secreta propilmercaptano, que le
que sólo actúan con la proximidad del depreda- da olor a ajos y tiene valor de defensa frente a
dor. Cuando se usan para la caza o la agresión pequeños mamíferos 57. Las secreciones ácidas de
se disparan con la proximidad de la presa. gasterópodos marinos actúan como repelentes.

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 557

 Otros animales expulsan por la boca el conte- la verdaderamente ofensiva, puede proporcionar
nido del tubo digestivo, desde los ortópteros, cierta protección, cuya eficacia dependerá de las
hasta los aceiteros (Fulmarus). La saliva o vó- proporciones numéricas de los mimetas.
mito de los tetigónidos (chicharras) es muy irri- Indudablemente, se han desarrollado tipos de
tante y efectiva en ahuyentar depredadores, aun- respuesta que sólo pueden tener valor selectivo
que .parece que ciertos pájaros han aprendido a a largo plazo y a nivel de complejos de muchas
atacarlos súbitamente de un picotazo en la cabeza especies o del ecosistema entero. Así, según Thor-
y sacar, con ella, las vísceras repugnantes, comien- son 95 cuando las larvas de algunas especies de
do luego el resto del cuerpo 24. ofiuroideos pasan a vivir sobre el fondo, se pre-
Son bien conocidas las secreciones fétidas y senta cierta inhibición temporal en la actividad de
repugnantes de musarañas, ginetas y, especial- sus depredadores habituales, que dura hasta que
mente de los zorrillos o mofetas (Mephitis y las larvas se han asentado, evitando una gran mor-
Conepatus), que las pueden proyectar a distancia. talidad natural que pudiera resultar catastrófica
La secreción del zorrillo contiene butilmercapta- incluso para los propios depredadores. En estos
no, que es un tiol como la sustancia volátil típica casos· se puede relacionar con determinados ciclos
de los ajos y de Oxychilus. de reproducción y de inhibición en relación con
En las serpientes y en muchos otros animales factores ambientales, pero, de manera general, se
venenosos, la función del veneno es principal- puede pensar igualmente en mediadores químicos,
mente agresiva, aunque en ocasiones se utiliza que no son precisamente tóxicos ni están asociados
en la defensa. Los venenos producidos por la piel con tóxicos, pero que han adquirido un sentido
de los anfibios son puramente defensivos. Diver- defensivo a lo largo del proceso de lenta integra-
sos peces poseen glándulas venenosas de función ción de la comunidad.
defensiva: por ejemplo, las localizadas en el pri-
mer radio de la aleta dorsal y en el opérculo de
Trachinus y en la base de la cola de Trygon pas- REACCIONES DE HuiDA
tinaca. Trachinus come crustáceos y las rayas mo- V AGREGACION
luscos, de manera que su veneno no se emplea
contra sus presas, sino contra posibles agresores. Las reacciones defensivas de huída y ocultación
Cierto tipo de tricocistes de los infusorios es pueden ser desencadenadas por gran variedad de
tóxico y actúa más bien en la captura de presas; estímulos. La selección de los estímulos (visuales,
en otros casos (Paramecium, Frontonia) forman etcétera) y de la mecánica de la respuesta repre-
una simple masa esponjosa y actúan defensiva- senta el resultado de una larga evolución dentro
mente. Los rabditos de los turbelarios tienen fun- de una determinada organización de los ecosiste-
ción defensiva: los tricládidos tienen pocos ene- mas. La mejor reacción es la que resulta más
migos; sin embargo los atacan Dytiscus, peces, imprevisible por el depredador, o sea, al azar.
salamandras y odonatos 103. Cualquier regularidad que aparezca permite esta-
Las cápsulas urticantes de los cnidarios son blecer un comportamiento más eficiente por parte
órganos de proyección que pueden tener también del depredador.
función defensiva. Pueden ser usadas secundaria- El estímulo puede proceder del enemigo o de
mente por nudibranquios que se alimentan de los otros individuos de la especie propia, y, en este
celentéreos; en este caso su función secundaria caso, tener naturaleza visual, auditiva o química
en el cuerpo de tales moluscos --en apéndices (señales, voces o sustancias de alarma). Como
dorsales- es casi estrictamente defensiva (pági- es natural, el desarrollo de un comportamiento de
na 526). alarma sólo tiene sentido en especies sociales o
Las interacciones entre especies que se realizan que son más o menos gregarias. A su vez, la
por vía química y que se centran alrededor de reunión en grupos tiene sentido de defensa,
sustancias potencialmente tóxicas, han sido menos pues el grupo, como tal, tiene mayor persistencia
estudiadas que las interacciones de base visual. en la respuesta, si los estímulos se repiten: un
Existe una diferencia fundamental, consistente en pez aislado reacciona varias veces y con respuesta
que mientras que una impresión visual no puede decreciente a la repetición de un estímulo.- El
ser dañina por sí, la sensación química sí puede banco de peces, como conjunto, tiene una persis-
serlo. Sin embargo se puede creer que, en muchos tencia de respuestas mucho mayor.
casos, las sustancias ante las que reacciona un Si se coloca un Pisaster brevispinus en un
animal no son precisamente las nocivas, sino otras fondo con Encope o formas afines (lochas de
asociadas a ellas. Si en realidad existen tales hipo- playa o «sand dollars»), éstos se entierran en un
téticas relaciones, queda abierta la puerta a un radio de, por lo menos, 60 cm. Si atraviesa un
posible mimetismo químico, en que la adquisición área poblada por dichos erizos, se abre a lo largo
de la sustancia estimulante, sin ir acompañada de de su camino una pista de 1,2 m de anchura, en la

558" Ecologla trófica

que los erizos de mar se ocultan por espacio de
Embefiza schoeniclus
media hora. Pero si se trata de la estrella Astro-
pecten armatus, que no come dichos erizos, los ~ 7
mencionados equinodermos no se mueven 59. La
reacción es mediada por sustancias definidas. El
jugo que se obtiene congelando y descongelando
la estrella Marthasterias glacialis determina reac-
ciones defensivas en el gasterópodo Buccinum 9~ Tu,du. m..u/e ~
undatum 26.
El pulmonado Physa fontinalis responde al con-
tacto del moco de la sanguijuela Glossiphonia, y
no sólo de secreción fresca, sino también de la
~:t~-j
=9:~t
que procede de ejemplares muertos y conservados.
El pulmonado reacciona golpeando violentamente
con la concha y dejándose caer. Sanguijuelas de
otros géneros (Hirudo, Helobdella) no determi-
"P": ~j p.,u. mejo'

nan tal reacción 32. Alguna secreción de las patas

del oso ahuyenta a los salmones, pero luego les
induce a agruparse 29. Alguna sustancia producida

~ tr ~j
por Esox determina reacciones defensivas en Gam-
busia 34.
:5
Sustancias procedentes de la sangre (especial- p.,u. ce..u/eu.
mente renacuajos) 23,45,47, o de la piel (renacuajos
de sapo; Phoxinus y otros peces) 71, 87 de animales
acuáticos tienen acción ahuyentadora sobre otros
Ffingil/. coelebs
individuos de la misma especie, aunque sus efec-
tos varían según la concentración. Puesto que ~ 7
estas sustancias se liberan de los individuos heri-
5
dos o aplastados, se puede considerar que tienen L...- ~

misión defensiva. Si, en un grupo de renacuajos, o Tiempo en segundos

se aplasta uno de ellos con unas pinzas, los demás
Figura 16-3 Espectrogramas sonoros, muy
escapan. semejantes entre sI, de las voces de alarma de
Similares sustancias de alarma, facilitadoras de distintas aves. Compárese con la (ig. 5-4.
la comunicación intraspecífica, se encuentran en (Según Mar/er, en 8. l. Hooker, en Animal Com-
animales terrestres. La emisión de almizcle por munication, ed. Sebeok, Indiana Univ. Press,
8loomington, 1968.)
las glándulas postanales de ciertas serpientes tiene
carácter de alarma, más que de defensa directa 10.
Entre los insectos sociales son frecuentes las sus-
tancias de alarma que despiertan la actividad o la
agitación de la colonia. Por su naturaleza de clon de la cola en cierta forma (ardillas, antílo-
desencadenantes químicos entran dentro de la de- pes, etc.). Es natural que la alarma visual sea
signación general de feromonas 51, pero pertenecen menos frecuente que la mediada por otros senti-
a un grupo o a grupos distintos, por su compo- dos, porque se puede suponer que la mayoría de
sición química, de las feromonas genuinas, que los lndividuos del grupo pueden ver igualmente
suelen tener significado sexual. Las sustancias de el peligro.
alarma de las hormigas son generalmente terpe- Existe un repertorio muy completo de señales
nos; en la abeja se trata de acetato de isoamilo vocales de alarma, estudiadas especialmente entre
que, junto con otras sustancias, se produce por las aves. A este respecto cabe notar que, mientras
glándulas próximas a la base del aguijón; su mar- las señales relacionadas con la reproducción o la
ca induce a otros individuos a picar en la misma defensa del territorio tienen tendencia a evolucio-
área que los primeros. Las glándulas cefálicas de nar de manera propia para cada estirpe, como
los soldados de Nasutitermes producen pinenos agentes de reconocimiento específico, en el caso
que probablemente tienen también el significado de señales de alarma existe vcntaja en mantener-
de sustancias de alarma. las sencillas y aún que distintas especies ---que
No sólo señales químicas, sino también seña- suelen ser de un mismo género- adopten las
les visuales y auditivas adquieren el significado mismas señales (fig. 16-3).
de alarma. Ciertos movimientos en aves y mamí- La formación de bancos en peces se ha consi-
feros tienen este sentido, y en especial la exhibi- derado como una reacción defensiva, pero su

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 559

 terísticas tales que no despiertan la reacción del
depredador, o bien que despiertan en él la reac-
ción de considerar a la presunta presa como no
atacable. Esto puede tener un fondo real y posi-
tivo, cuando la reacción generada va unida a la
existencia de caracteres ofensivos, desagradables
o tóxicos para el depredador, o bien reposar en
un engaño, cuando la presa es, en realidad, inofen-
siva y comestible.
La introducción del elemento de engaño ha des-
pertado gran interés, lo que refleja peculiaridades
de la psicología humana. Acerca de este tema
existe abundante literatura parte de la cual, como
se puede suponer, está fuertemente humaniza-
da 15, 17,99. El desarrollo de ciertos caracteres y la
Figura 16-4 Pollo de la gaviota Larus argen- adopción de ciertas formas de comportamiento,
tatus. Islas Medas, Gerona, abril. (Foto
R. Margalef Mir.)
que dan valor a aquéllos, han evolucionado jun-
tos, y a la vez en estrecha adaptación con los
órganos de los sentidos usados por el depredador
para localizar su alimento; la eficiencia de aquella
evolución conjunta se puede medir por la reduc-
significado es dudoso a este respecto y ha sido ción estimada en la mortalidad de la presunta
muy discutido (pág. 848). Sin embargo, el apelo- presa que dicha adaptación ha consentido.
tonamiento de ciertas aves (estorninos, por ejem- La naturaleza convergente de secciones de redes
plo) ante el ataque de depredadores, se suele con- alimentarias, implica, a su vez, una frecuente con-
siderar como defensivo. vergencia de los recursos defensivos utilizados por
especies diferentes que, entonces, nos aparecen
asociadas en una evolución paralela. Es decir, en
INFLUENCIA distintas presas que pueden ser víctimas de un
SOBRE EL COMPORTAMIENTO depredador se manifiestan análogas adaptaciones
DEL DEPREDADOR defensivas. Por otra parte, aunque los caracteres
más estudiados son los de forma y color, que co-
La evolución de la posible presa en asocia_ción rresponden a estímulos visuales, las mismas regu-
con el depredador, conduce repetidamente a la laridades y los mismos fenómenos se pueden estu-
adquisición, por parte de la presa, de unas carac- diar en relación con otros estímulos, de tipo
sonoro, olfativo, etc. Es de suponer que, de ordi-
nario, la adaptación se extiende a caracteres de
distinto tipo, de los cuales nosotros nos fijamos
especialmente en los visuales 80.

Cripsis

Existe una preSlOn constante de selección, en

virtud de la cual los animales van adaptando
aspectos, colores, formas de movimiento y olores
que los hacen menos conspícuos. Esto ocurre
aunque los individuos de las especies en cuestión
no estén capacitados para la percepción de los
colores. En esto consiste la cripsis, cuya- forma
más divulgada es la homocromía o parecido de
color con el fondo. La cripsis es especialmente
frecuente en animales pasivos, de poblaciones
dispersas y de actividad nocturna.
Figura 16-5 Ocypode quadrata, cangrejo de las Se ha comprobado que las aves consumen con
playas tropicales (Venezuela), que apenas se ve preferencia los insectos y roedores cuyo color
cuando se coloca aplicado sobre la arena. contrasta más con el del fondo 20. También anima-
Nótense los ojos largamente pedunculados.
(Fotografla de F. Cervigón.)
les acuáticos, como Leuciscus, Phoxinus, Bufo,

560 Ecologla trófica

Figura 2-6 El pack antártico, hielo de agua marina, con abundante desarrollo de
diatomeas (manchas amarillentas). Fotografía de las expediciones antárticas belgo-holandesas.

Figura 2-7 Cataratas del Iguazú, en el confin entre Argentina y Brasil. Las rocas están
cubiertas de podostemonáceas, fenarógamas de estructura muy simplificada, adaptadas
a las aguas violentas.
 Papilio jacksoni Papilio zoroastres Amauris albimaculata

Papilio dardanus Amauris ochlea Papilio lormieri

Papilio dardanus Danaus chrysippus Papilio dardanus

Figura 16-13 Ejemplos de mimetismo batesiano en algunas mariposas africanas.

Diferentes especies y formas del género Papilio (especialmente las hembras, que lJueden
ser polimorfas) se asemejan a danaidas de los géneros Danaus y Amauris, naturalmente
defendidas por su mal sabor. (Según J. G. Williams. A field guide to the butterflies
of Africa, Collins, London, 1969.)
 R

Figura 16-14 [j('I))/)los r/r? cílcl/los mllm5tlcos mullr?!I"nos en gasteró/wdos desnudos

marinos dr?1 qf;ne/() Glossodol/s. Por lo mr?rws algunas r?sper.lrs de estr? qr;nf'ro estJn hren
rlefr?ndrdas (sr?cu.'uonr?s mucosas, rte) V exrstcn lJf7rformrs a/wsrmátrcos de contraste
(cn esta flqur,1. !nlnr'r/)almentr? a7ld· vrol/nro V am;:I/I//o) com/),lItidos /)Or drfl'l!'ntes rs{)rcres.
Modos de l/na mrsrna CS/)(~Clr? (G. v,llpnclf~nnr:sl) !)(}r?drn /)r?rtr?nr?cr?( a crrculos drfcrrntrs
a, G, tricolor; h. G. IlI(~SSln(~IlSIS; c. G. V.llf~IlCI('nnr:sl; d, G. font(Jndrélul; r. G. v,llerK/f'n-
!IeSt, f. G. ~JI;l("IS. (Fotoqrafías r!r? J. D. Ros)
Figura 23-7 Raíces o neumatóforos del mangle negro, Avicennia nitida, que se desarrolla
en sedimentos anóxicos que se acumulan detrás de la faja del mangle rojo, Rhizophora
mangle. El color verde más claro corresponde a halófilas suculentas (portulacáceas etc.).
Isla Margarita (Venezuela).

Figura 23-8 Vegetación de embalsados en lagunas marginales del Paraná (Laguna

Espejos), Santa Fe, Argentina. (Senecio bonariensis, Cyperus cubensis, Eichhornia, Salvinia
Azolla, Lemna, Ludwigia, Myriophyllum, etc.).
incluyendo invertebrados, como Dytiscus y ninfas sistematizados en detalle 17. Básicamente se trata
de Aeshna, distinguen entre presas iguales; pero de conseguir que el animal no destaque del fondo
de distinta coloración, aunque sea de igual lumi- y se comprende que no basta para ello una simple
nosidad. Por lo tanto, una coloración protecto- coloración apropiada. Un problema general con-
ra críptica (Corixa, etc.) o aposemática (ácaros) siste en la eliminación de las sombras que, cuando
tiene sentido frente a semejantes depredadores, no se consigue con el aplanamiento de los bordes
y alcanza valor selectivo positivo. del cuerpo, se procura mediante una simulación,
Permanecer quieto es defensa suficiente frente dando un color más luminoso o que refleja más
a aquellas especies cuyo ataque se desencadena la luz (más blanco; al blanco siguen, por su efi-
por el movimiento de la presa (desde insectos a ciencia luminosa, el amarillo, el verde y el anaran-
vertebrados). Aves y roedores de áreas herbosas jado para el hombre y, al parecer para todos los
tienen el instinto de agacharse y quedarse inmóvi- animales superiores) a las partes que por su posi-
les. Son frecuentes coloraciones que no destacan ción normal reciben menos luz. Es general, pues,
del fondo, especialmente en los jóvenes (figs. 16-4 que los animales corpulentos tengan las partes
y 16-5). En los insectos es relativamente frecuente superiores de color más oscuro. En los animales
la inmovilización nerviosa refleja, determinada acuáticos el contraste entre el color claro y el
por que el estímulo de ciertas áreas bloquea el oscuro es más brusco que en los terrestres; los
movimiento; viene a ser una especie de seguro peces pelágicos tienen el lomo azulado y el vientre
que garantiza el mantenimiento de la rigidez. Tal argénteo, de modo que se confunden con el agua
inmovilidad refleja se une a otros mecanismos y el cielo respectivamente. Entre los peces las
para disimular perfectamente al animal, como, superficies reflectantes, plateadas, tienen gran im-
por ejemplo, en las orugas de Selenia y muchas portancia en la cripsis, combinadas a veces con
otras geómetras que se asemejan a ramitas, o en superficies luminosas. La producción de luz diri-
los fásmidos. En estos casos la inmovilidad es gida hacia abajo en muchos animales batipelágicos
condición necesaria para el éxito de la imitación. se ha interpretado igualmente como una defensa
En la cripsis visual, ciertos motivos se repiten que tiende a borrar su silueta sobre el fondo cons-
una y otra vez, por lo que se pueden considerar tituido por un grueso espesor de agua. Además,
como principios de validez general y han sido algunos peces de profundidades intermedias y de

A B

e D

Figura 16-6 Visibilidad de una serpiente sobre un fondo uniforme (arriba) y sobre
un fondo natural (abajo), en el supuesto de un colorido uniforme (izquierda) o del motivo
real de dibujo, en este caso de Agkistrodon mokasen. (Según Cott 17.)

36 Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 561

 Con mucha frecuencia el motivo de dibujo con-
siste en manchas que rompen el contorno visual
del animal, descomponiendo su unidad y haciendo
que partes del mismo vayan a integrarse visual-
mente con elementos del fondo, pero sin imitación
formal de algún objeto concreto del mismo. Los
ejemplos de la que se llama coloración disruptiva
son numerosos: ranas, mariposas, saltamontes,
peces (Amphiprion, etc.), antílopes, oso hormi-
guero, cebra, tigre, etc. (fig. 16-6). Los huevos de
las aves también presentan frecuentemente una
coloración críptica que copia el fondo, o bien
es disruptiva, especialmente aquellas esp"ecies de
huevos sabrosos y que crían al descubierto, sobre
todo caradriiformes.
Son numerosos los animales que pueden modi-
Figura 16-7 La rana Phyllomedusa callidryas, ficar su color, la aparición de manchas y la exten-
reposando sobre una hoja: en esta posición el sión de las mismas, coexistiendo esta aptitud con
párpado inferior reticulado disimula el ojo, que es la de adoptar un aspecto que minimiza el grado
grande y rojo. (Según Robinson 80.)
en que destacan sobre el fondo. En especies de
vida relativamente corta y en las que existe gran
probabilidad de que un individuo no mude de
ambiente en el curso de su vida, el color se ad-
tamaño grande (Argyropelecus, Valenciennellus)
quiere de una vez para siempre, o bien los distin-
tienen cromatóforos oscuros móviles y pueden
tos matices resultan, en parte, de un polimorfismo
cambiar su color oscureciéndolo más o menos.
genético (isópodos, algunos decápodos, tal vez
El tipo inverso de coloración -dorso más pá-
ortópteros).
lidO- se observa en animales nocturnos (tejón,
comadreja), o en animales que normalmente se Crustáceos, cefalópodos, peces, anfibios y rep-
tiles y, en menor grado, erizos de mar, babosas,
colocan en posición invertida, con el dorso anató-
sanguijuelas e insectos, pueden mudar activamente
mico hacia abajo, como ocurre con la oruga de
de color, por medio de una respuesta directa de
Smerinthus ocellata o con el pez silúrido africano
la piel, que es eficaz incluso en animales cegados,
Synodontis batensoda.
o, secundariamente, a través de mecanismos hor-
monales (anfibios), nerviosos (peces: Ameiurus)
o mixtos, nerviosos y hormonales (camaleón), que
se ponen en marcha por la percepción visual. La
regulación del color es un interesante capítulo
de la fisiología y constituye un fenómeno más
complicado que su simple manifestación críptica
o protectiva, pues el color se usa como expresión
de emociones y no infrecuentemente se relaciona
con el establecimiento de relaciones de dominancia
o jerarquía social. En este caso ocurre como en
las feromonas: mecanismos básicamente iguales
son utilizados en diferentes especies en funciones
de diferente significado biológico (biología sexual
o intraspecífica, y defensa). Las dos funciones
no se excluyen mutuamente: en Gambusia la colo-
ración tiene valor críptico, como se ha probado
exponiendo ejemplares sobre fondos diversos. a la
depredación de pingüinos 92, pero su intensidad
se relaciona también con la dominancia o jerar-
quía 61. Se plantea un interesante problema de
selección y evolución, cuando la coloración que
caracteriza a los individuos dominantes no es la
Figura 16-8 Chaetodon capistratus, del Caribe. más críptica. Frecuentemente la cripsis se consigue
Puerto Rico, con el ojo disimulado por una ban-
da oscura y un falso ojo en la parte posterior
a través de un comportamiento que utiliza recur-
del cuerpo. sos que ofrecen el medio o las secreciones propias.

562 Ecologla trófica

 Larvas de insectos se cubren de excrementos
(Crioceris, etc.) que, a veces, retienen mudas vie-
jas; hay arañas que tejen telas que semejan deyec-
ciones de pájaros; crustáceos y muchos otros ani-
males marinos, incluyendo peces, aparecen cubier-
tos de algas y de otros organismos que les
disimulan o les dan el aspecto de una piedra;
las larvas acuáticas de tricópteros y las terrestres
de psíquidos se encierran en estuches fonnados de
restos de plantas, etc.
Ciertas características anatómicas presentan pro-
blemas especiales. Los ojos de los vertebrados son
grandes y de características ópticamente inconfun-
dibles, por lo que es natural que en la evolución
de los depredadores, dichos órganos jueguen un
papel muy importante como atributos definidores
de las presas. Es conocida la aptitud de algunas
aves a picotear directamente los ojos y la existen-
cia de peces comedores de ojos. Por esta razón
los ojos presentan problemas particulares de
ocultación. En animales de grandes ojos y acti-
vidad nocturna, de día los ojos no sólo perma-
necen cerrados, sino también disimulados (figu-
ra 16-7, Phyllomedusa callidryas 80). No es raro
que la posición del ojo quede disimulada por
bandas oscuras y, a veces, este motivo de dibujo
se completa con la simulación de un ojo en otro Figura 16-9 Animales que adoptan una posición
lugar del cuerpo, como ocurre en diversos peces rlgida y estirada. A, la araña Dinopis longipes.
(fig. 16-8). En tales casos no se trata de simple B, el ortóptero Pterinoxylus spinulosus. LígtNa-
mente aumentados. (Según Robinson 80.)
.cripsis, sino de engañar los reflejos del depreda-
dQt., 'de una manera que es efectiva en la mayor
parte de los casos. Algunos Chaetodon de los arre-
cifes antillanos llevan el diseño a la perfección. de aguas profundas y sin luz (crostáceOs decápo-
Un depredador se lanza hacia donde está el ojo dos y peces).
simulado o un poco más adelante -más atrás en
realidad-, para no errar el golpe; pero el bur-
lador escapa precisamente en el sentido opuesto Cripsis con imitación de objetos
al previsto. concretos
Ciertas mariposas nocturnas practican un en-
gaño auditivo, interfiriendo en la emisión y reflejo Los motivos de dibujo pueden remedar super-
normal de los ultrasonidos de los murciélagos ficies muy definidas, como, por ejemplo, cortezas
entomófagos. y líquenes (mariposas, chotacabras), ramitas (oru-
Los animales capaces de cambiar rápidamente gas de geómetras, fásmidos y también arañas; fi-
de color pueden practicar engaños de este tipo, gura 16-9) 80, 96, flores (/dolum y otros mántidos;
a veces combinados con otros aspectos del com- ltyraea), hojas [mariposas: Kallima y otras; or-
portamiento en asombrosa integración. Un ejemplo tópteros, (fig. 16-10); Y hasta peces: Monoci-
interesante es el comportamiento defensivo de la rrhus polyacanthus, de Sudamérica] , o algas (Phy-
jibia (Sepia): el animal cambia de color, volvién- llopteryx, Histrio y algunos otros peces, capré-
dose negro, lanza la tinta dibujando con ella una Iidos, nudibranquios, etc.). A estas semejanzas
masa o silueta parecida a la del propio cuerpo, se les aplica el nombre de mimetismo en muchas
al tiempo que palidece y escapa, logrando trans- obras de divulgación e incluso en otras más serias;
ferir la atención del depredador de su cuerpo pero no conviene hacerlo, si se desea una mayor
a la nube de tinta. Los mictófidos (peces) bati- claridad de concepto y propiedad de lenguaje.
pelágicos que pueden encender y apagar fotóforos La evolución se explica porque el depredador
muy brillantes pueden desorientar con ello a sus no distingue a la posible presa de algo que no
perseguidores, según Bolin. La expulsión de fluido despierta normalmente reacción alguna. Es sor-
luminoso constituido por un cultivo bacteriano prendente el grado a que llega la imitación de
puede cubrir análogamente la retirada de especies diversos objetos naturales: hay insectos que seme-

Integración V evolución de sistemas tróficos: defensa 563

 abundantes para preparar con ellas experiencias
de discriminación. Sin embargo, preciso es con-
fesar que en muchas interpretaciones existe el
riesgo de dejarse llevar excesivamente por la ima-
ginación. Los coleópteros del género Lithinus
tienen una asombrosa semejanza con líquenes;
A pero parece ser que, por lo menos ciertas e~pecies,
no viven entre tales vegetales y que su semejanza
no tiene significado muy especial.

Sorprender o asustar al agresor

La imitación súbita de objetos que son total-

mente nuevos en el campo visual del depredador
tiene por efecto inmovilizar brevemente a éste,
provocar en él una reacción defensiva ante una
situación nueva y permite escapar u ocultarse
a la presunta presa (figs. 16-11 y 16-12).
Para que los motivos o las actividades defen-
sivas tengan valor, es preciso que no se prodiguen
demasiado en la Naturaleza ni la especie defendi-
da con ellos los exhiba con demasiada frecuencia.
La exhibición de ocelos o colores de mucho
Figura 16-10 A, un tetigónido de Colombia.
S, Mimetica mortuifolia. En ambos ortópteros la contraste -que pueden tener reminiscencias de
posición de patas y antenas contribuye al aspec- combinaciones típicamente aposemáticas, como las
to críptico. (Según Robinson 80) alas posteriores de Catocala- va unida a movi-
mientos característicos. Estos movimientos en ge-
neral tienden a dar la impresión de un aumento
de tamaño. La mariposa extiende las alas y enseña
jan hojas con fragmentos recortados y con ataque los ocelos, el lagarto levanta e hincha el pecho
de hongos (fig. 16-10). Como es natural, todo el y muestra el interior de la boca de colorido vivo,
comportamiento está de acuerdo con esta seme- o bien, en otros casos, el collar o la gorguera,
janza; así, por ejemplo, en los tetigónidos mimé- el pez erizo se dilata y toma el aspecto de una
ticos, la posición de las antenas y patas es tal que bola espinosa, el gato arquea el lomo y eriza el
aumenta la semejanza con una hoja (fig. 16-10), lo pelo, aumentando su tamaño aparente. En diversos
cual refuerza la opinión de que dichas característi- antílopes, la cabeza presenta dibujos que con-
cas y el correspondiente comportamiento han evo- tinúan los cuernos por la base, haciendo que
lucionado juntos y tienen valor defensivo sólo aparezcan mayores, o las orejas llevan dibujos
cuando van combinados. En su grado extremo de que simulan cuernos. En estos últimos casos las
adaptación, semejantes insectos promueven la ad- señales se dirigen más bien a otros individuos de
miración y el entusiasmo y con ello a veces des- la misma especie, es decir, tienen sentido más so-
orientan cualquier intento de un análisis más cien- cial que defensivo. Los camaleones y ciertos sapos
tífico de su proceso evolutivo. La imitación de se pueden hinchar considerablemente. A ello se
hojas rotas, por diversas especies próximas, de une el reflejo de presentar a su oponente aquel
modo que las roturas no sean siempre coinciden- lado del cuerpo que da la impresión de mayor
tes, se puede interpretar como una coevolución corpulencia. La capucha de la cobra, con su
con divergencia genética y beneficio común; pues dibujo, es también un dispositivo del mismo tipo,
se puede pensar que si todos los individuos de un simulando una enorme cabeza con ojos. Hay oru-
conjunto de especies representaran hojas exacta- gas que toman el aspecto de serpientes (Leuco-
mente iguales, sus depredadores llegarían a reco- rampha). En esta línea se encuentran ciertamente
nocerlas. Toda distribución que se aproxime al interpretaciones muy ingenuas, como por ejemplo,
azar resulta beneficiosa. Diversas especies de teti- el atribuir valor defensivo a los dibujos de las
gónidos que imitan hojas son pues necesaria y pupas del licénido Spalgis lemonea porque se
defensivamente simpátricas. parecen a la cara de un chimpancé, o a la cala-
La utilidad defensiva de estos recursos está vera que lleva la mariposa Acherontia atropos.
fuera de duda, aunque es lamentable que las espe- Es bueno apoyarse en estos ejemplos, fácilmente
cies de imitación más perfecta no sean lo bastante ridiculizables, para adoptar una actitud crítica

564 Ecologla trófica

ante todo el complejo de fenómenos que se de- tacto con ellos, por la simple vista de su aspecto
baten. llamativo. De esta forma, los ensayos causan me-
Algunos esquemas de color frecuentemente exhi- nos víctimas que si tuvieran que proseguir inde-
bidos --ocelos, colores de gran contraste- pue- finidamente y, al mismo tiempo, el depredador
den evocar en muchos casos una repugnancia experimenta menos incomodidades. Existen, pues,
innata, adquirida por otras razones y no simple- todas las razones para admitir una evolución de
mente desorientar. También se ha sugerido que las presas potenciales hacia la adopción de un
la presencia y el movimiento de las serpientes aspecto muy llamativo, aunque no se oculta que
despertaría una repulsión innata en grupos gran- ciertos aspectos de este fenómeno sufren de una
des de animales, por lo menos en una parte de interpretación excesivamente humanizada.
los humanos (Tinbergen). Dos hechos caracterizan en general la colora-
Dentro de esta misma categoría se han de in- ción aposemática: en primer lugar se trata de
cluir las sustancias repugnantes que se han men- combinar colores del máximo contraste y que,
cionado unas páginas atrás (pág. 557) cuando no a la vez, destaquen del colorido habitual del
son realmente ofensivas y cuando se basan en la fondo. Estas condiciones se cumplen especialmente
acci6n de sorpresa, así como chirridos y estridu- para combinaciones de negro y amarillo o anaran-
laciones de producci6n poco frecuente y que, de jado, muy visibles sobre la vegetación verde
ordinario, s610 se emiten en caso de peligro extre- o sobre el suelo pardo o agrisado. En ovillos de
mo o al ser cogidos los productores del sonido, hilos bicolores, la diferencia entre negro y ama-
como en el caso de cole6pteros con órgano estri- rillo se observa a la tenue iluminación de 0,02 luxo
dulante entre el extremo del abdomen y los éli-
tros, o los crustáceos con un 6rgano en la base
de las antenas que produce ruido (langosta) 66,

~&~u
o los ruidos producidos por el paso del aire por
la boca (Acherontia atropos) o por los estigmas
(abejas, cole6pteros).
Hemisciera ~ Cato ca/a

Coloración advertidora o aposemática

Los animales bien defendidos por annas pro-

pias, o por un sabor desagradable que suele ir
acompañado de toxicidad, evolucionan en el sen-
tido de hacerse aparentes, con coloridos vistosos Ornithscris
persuasivos o disuasivos y movimientos ostento- Laccotrephes
sos y menos rápidos. Suelen ser animales diurnos,
activos, que con frecuencia se muestran agrega-
dos: así por ejemplo, ciertos heter6pteros y co-
le6pteros malacodermos se encuentran a veces en
profusi6n en las inflorescencias, 10 que no ocurre
con otros insectos menos defendidos. La mayor
parte de las mariposas que vuelan en bandadas
están bien defendidas, como los danaidos y los
fLo Phyllomeduss
Fu/gora

helic6nidos.
La coloraci6n advertidora presupone un apren-
dizaje, de modo que se dirige principalmente a
depredadores de organizaci6n superior, tales como
aves y mamíferos, en cuya biología de la nutrici6n
el entrenamiento desempeña un papel extraordi-
nario, pues incluso han de aprender que las
ramitas y hojas movidas por el viento no son
comestibles. Pero la capacidad de aprendizaje se Draco
extiende a anfibios y hasta a invertebrados: en
efecto, las náyades de Aeshna no capturan los hi-
drácnidos, de coloraci6n vistosa y abigarrada que Figura 16-11 Algunos ejemplos de manchas de
se puede considerar como aposemática. contraste en diversos animales, que se descubren
súbitamente al adoptar una actitud defensiva e
Los depredadores posibles aprenden a dejar en intimidante. Las regiones vistosas son las colo-
paz a los animales señalados, sin entrar en con- readas en la figura. (Según Cott 17.)

Integración V evolución de sistemas tróficos: defensa 565

 Figura 16-12 Dos mántidos en actitud de intimidar. Izquierda, Pseudocreobotra wahlber-
gi, con ocelos. Derecha, Hestiasula sarawaka, con manchas en las alas y grandes patas
anteriores. (Según Col! 17 y L. Chopard, La Biologie des Orthopteres, Lechevalier.
París, 1938.)

El tamaño de las manchas de cada uno de los las representaciones pictóricas de monstruos re-
colores tiene también importancia; de ordinario pugnantes, dragones o seres infernales, de manera
está comprendido entre 2 y 20 mm. De la misma inconsciente se ha ido hacia la adopción de seme-
manera que los sonidos con significado de alarma jantes colores de contraste. Una tabla de Marto-
tienden a ser semejantes en diversas especies, rell, del siglo XIV, conservada en el museo de
también en el caso de la coloración aposemática Chicago representa a San Jorge y el dragón; en
existe una uniformidad considerable, que en parte éste se ha reunido y combinado un número inu-
viene impuesta por el reducido número de posibi- sitado de características aposemáticas (fig. 16-15).
lidades que entran dentro de la fórmula óptima Los motivos de significado no aposemático mues-
indicada. La coloración negra y amarilla o ana- tran una diversificación específica mucho mayor.
ranjada es común a animales bien defendidos de Las características aposemáticas no se limitan
todos los grupos: avispas, hemípteros (Grapho- al color y al aspecto; pueden afectar al olor o a la
soma lineatum) , mariposas helicónidas, Heloder- emisión de sonidos. Ambos caracteres coinciden
ma (el único lagarto venenoso), culebras de coral, en las musarañas, animales que no suelen ser
anfibios (Bombina; Dendrobates tinctorius, sin comidos por los otros mamíferos, probablemente
embargo en esta especie se presentan variantes a causa del sabor de su carne. En la página 558
en que el color negro contrasta con colores pálidos se ha hecho referencia a otros casos de olores
de matices bastante diversos) y hasta mamíferos repugnantes asociados a la nocividad intrínseca
(zorrillos, con líneas negras y pálidas). Diversos del animal. La estridulación del escorpión O pis-
peces de los arrecifes tienen coloraciones de este thophthalmus latimanus impone a mamíferos que,
tipo, algunos de ellos están defendidos (Acan- sin embargo, lo atacan cuando no emite el sonido
thurus) , otros lo están indirectamente por vivir que va asociado a la amenaza de su aguijón.
asociados con actinias (Amphiprion) o por ser Una serie de especies bien defendidas (inmunes)
ciguatos (pág. 555). Los nudibranquios de colora- pueden adoptar un aspecto similar. De una parte,
ción aposemática deben su inmunidad a cápsulas la semejanza se impone por la limitación de esque-
urticantes procedentes de su comida; pero algunas mas aposemáticos óptimos y por una evolución
especies desprovistas de cnidosacos producen se- semejante a la de las voces de alarma en especies
creciones ácidas o repelentes. Las mismas combi- próximas; pero también ofrece la ventaja suple-
naciones visibles han sido adoptadas por el hom- mentaria de que el conjunto de las especies que
bre: es el color de los taxis de Barcelona y, en han adoptado el mismo uniforme paga al depre-

566 Ecologla trática

Jador en trance de aprender, un tributo igual dores o mimetas que perecen en distintas pobla-
al que cada especie, en otro caso, debería satis- ciones compuestas por diferentes proporciones de
facer independientemente. La existencia de un modelos y copias 12,13,48. Debe intervenir, además,
círculo sinaposemático es necesaria si algunas la persistencia de memoria del depredador y la
de las especies son fatalmente mortales para el facilidad de cambiarla. Diversos factores operan
atacante, pues de existir ellas solas no sería posible en reducir la frecuencia de las copias o mimetas
el aprendizaje, sino que debería evolucionar hacia y solamente en casos muy excepcionales el número
la fijación de una respuesta innata. Un pájaro de éstas es superior al de patrones o modelos.
aprende indistintamente con cualquiera de las La última situación puede darse, por ejemplo,
especies de himenópteros negros y amarillos y la cuando el modelo inmune aparece un poco más
experiencia de que no son comestibles la aplica tempranamente que la copia, con lo cual los pre-
luego al enfrentarse con insectos de aspecto pare- suntos depredadores reciben una «educación»
cido. El «uniforme» de manchas o fajas negras y muy eficaz, de la que luego se aprovechan pobla-
amarillas, de esta forma, se ha convertido en una ciones crecientes de la especie mimética.
bandera común a gran número de especies que Se puede imaginar que los mismos modelos
abarcan toda la escala zoológica. Diversas espe- conceptuales son generalizables a situaciones que
cies de Zygaena han adoptado una apariencia se repiten dentro de la sociedad humana; proble-
común con manchas rojas sobre un fondo negro mas análogos son, por ejemplo, averiguar el nú-
azulado, etc. Algunas especies inmunes son poli- mero de piezas defectuosas que un comerciante
morfas y pertenecen a dos círculos sinaposemáti- puede colocar en el mercado sin tener que aban-
cos, como la mariposa Zygaena ephialtes, con donar el negocio, las condiciones de regulación
unas formas rojas y azules y otras blancas y entre el número de soldados aposemáticos (recuér-
negras. En todos los casos, la evolución de las dese los uniformes militares del siglo XVIII) y críp-
distintas especies con uniforme común no es to- ticos (enmascarados o camuflados) o entre poli-
talmente independiente. Se dice que forman parte cías de uniforme y de paisano y, en general, la
de un círculo sinaposemático, o se habla de mi- regulación de las proporciones entre recursos
metismo mülleriano, por haber sido Fritz Müller ofensivos, recUrsos defensivos y lo que es pura
(1879) el que llamó la atención sobre el posible jactancia o propaganda.
significado de las semejanzas dichas. Existen numerosos ejemplos de semejanzas entre
animales que han pasado todas las pruebas críticas
y se pueden considerar como ejemplos de mime-
Mimetismo batesiano tismo batesiano 17,72,80.99. Algunos de los mimetas
han conseguido una asombrosa semejanza con sus
El calificativo se refiere a H. W. Bates, ilustre modelos, no sólo en aspecto, sino también en
naturalista inglés del pasado siglo, que exploró formas de movimiento. Las Eristalomya se aseme-
Sudamérica. Consiste en que especies indiferentes jan a abejas, otros diversos sírfidos a avispas, y
o inofensivas, que adoptan el mismo uniforme sesíidos de alas transparentes y esfíngidos igual-
de las aposemáticas, pueden gozar de cierta pr!- mente a himenópteros. Entre las mariposas se
tección. El esquema no sólo se refiere a caracte- conocen numerosos ejemplos, especialmente en la
res de forma y color, sino también a sonidos copia de helicónidos y danaidos por piéridos y
-imitación de sonidos de especies peligrosas- papiliónidos (fig. 16-13, después pág. 560). Nu-
o a olores, aunque fundamentalmente se ha estu- merosos hemípteros, coleópteros y ortópteros ino-
diado sólo el de características visuales. Por otra fensivos copian himenópteros defendidos por su
parte, es lícito hablar de mimetismo aun cuando aguijón. Los Ascalaphus (neurópteros) tienen alas
la especie imitada no sea inmune por lo peligrosa, negras y amarillas en la base, transparentes en la
sino por estar en relaciones de simbiosis con el punta, y la interpretación de su color no es sen-
posible depredador (mimetismo de limpiadores, cilla. Puesto que la convergencia es solamente
pág. 525). externa no se puede hablar de semejanzas acci-
El mimetismo batesiano implica ciertas condi- dentales originadas por una afinidad básica.
ciones: debe existir la suficiente coincidencia geo- Por otra parte la efectividad de la imitación
gráfica o ecológica -en mariposas se conocen está fuera de dudas; lagartos del género Anolis,
especies miméticas polimorfas (Papilio, Hypolim- en Cuba, rehusan comer coleópteros lícidos del
nas) en las que los distintos morfos son mimetas género Thonalmus, pero también otros coleópte-
respectivamente de distintos patrones- y existen ros de distintas familias muy parecidos a ellos,
límites en las relaciones numéricas entre la pobla- aceptando, sin embargo, las especies no pareci-
ción de la especie imitadora y de la modelo. El das 19. Las semejanzas asombrosas de aspecto y
mimetismo batesiano se presta a un estudio mate- movimiento, la existencia del polimorfismo refe-
mático, para evaluar el tanto por ciento de imita- rido, las coadaptaciones entre órganos distintos

Integraci6n y evoluci6n de sistemas tr6ficos: defensa 567

(simulación de «cintura de avispa», etc.) implican señales de «prohibido el paso» cortarían carrete-
una evolución de los mimetas sostenida por mucho ras viables y en otros puntos el pavimento estaría
tiempo en condiciones que no han variado rápida- sembrado de socavones bien disimulados, y con
mente. Experiencias realizadas con pollos y figu- guardias de tráfico dirigiendo a los vehículos hacia
ras de mariposas sugieren la posibilidad de que, ellos. Semejantes condiciones no se podrían com-
en una primera etapa, se desarrollaron las man- paginar con los objetivos de la fluidez de tráfico
chas de color y luego, en el curso de una evolución y de la máxima seguridad.» Cott dice que el
ulterior, se fueron perfeccionando los contornos código de la Naturaleza no conduce a la segu-
del dibujo 85. ridad, sino a la supervivencia del más adecuado.
Cabe pensar que, en la evolución de modelos En términos ecológicos podríamos añadir que la
y copias, interfieren, además, otros factores. Es meta no es conseguir la mayor fluidez de tráfico,
verosímil, por ejemplo, que los modelos tiendan sino el mayor retardo posible en la circulación.
a escapar de la imitación que de ellos hace el Acumular vehículos y gastar poca gasolina. De
mimeta y que éste tienda a seguir fielmente la esta forma no nos parece tan paradójico. En otros
evolución del modelo. En tal caso debe suponerse capítulos se tendrá ocasión de ver que la dismi-
que la rapidez de evolución del mimeta deberá nución de energía degradada por unidad de masa
ser mayor que la del modelo, probablemente en mantenida es una tendencia absolutamente general
relación con una tasa de renovación más rápida en toda sucesión ecológica.
de las poblaciones de aquél. Por otra parte, un gran número de relaciones
complicadas son una consecuencia fatal del des-
arrollo histórico, son neutras y persisten en tanto
CONSIDERACIONES FINALES no representen un verdadero inconveniente para
la supervivencia. En este punto el tema entronca
El examen detallado de un conjunto de fenó- con la controversia acerca de los caracteres here-
menos y recursos que se pueden considerar bajo ditarios neutros, de gran polimorfismo, y con la
la rúbrica de defensivos conduce a confirmar existencia de analogías culturales, en forma de
lo indicado al principio de este capítulo. En la creencias y opiniones que sobreviven porque no
evolución de los ecosistemas ha aparecido, y se afectan seriamente en sentido negativo la super-
ha desarrollado, una red de interacciones y adap- vivencia de los grupos humanos que las sostienen.
taciones que conducen a una reducción efec- Análogas consideraciones pueden hacerse en
tiva del flujo de energía relativo y de la tasa de relación con la antibiosis de tipo químico, por
renovación en general. En lugar de aumentar sustancias solubles en el medio, o con la acumu-
la fluidez del flujo de energía y la producción, lación de productos secundarios tóxicos por las
la tendencia más seguida por la Naturaleza ha plantas. Desde el punto de vista de una verdadera
tenido precisamente resultados opuestos. Esto cho- defensa, estos recursos han sido inoperantes, por-
ca al ecólogo que trae prejuicios de la economía, que todas las cosas han continuado más o menos
de la producción agrícola y de la eficiencia, pero igual y lo único que se ha conseguido ha sido
basta reflexionar sobre la organización y funciona- aumentar el número de especies y retardar la tasa
miento de las sociedades humanas para conven- de renovación de sus poblaciones.
cerse de que, las tendencias mencionadas, tienen Si esto es así y todos los argumentos inducen
validez en niveles muy amplios de sistemas natu- a creerlo, es de esperar encontrar una mayor fre-
rales. cuencia de casos de defensa muy complicados
La tendencia al engaño, a la desorientación y al (tóxicos, mimetismo, etc.) en ecosistemas más
retardo, implícita en el vasto cuerpo de fenómenos maduros y, principalmente, en los de áreas cuyo
comentados en las páginas anteriores, movieron clima ha permanecido constante durante periodos
a Cott 17 a escribir: «Traducido en términos de muy dilatados. Así ocurre en realidad y ello no
tráfico de carreteras, podríamos imaginarnos un puede explicarse seriamente atribuyéndolo a la
mundo en el que los rótulos de las carreteras seña- «exuberancia de la naturaleza tropical». Entre los
larían direcciones opuestas a las de los nombres peces tropicales se encuentran muchos más ejem-
indicados, en que habría carreteras pintadas con plos de especies venenosas 27 y de ejemplos de
mucho arte sobre las paredes, con señales de cripsis y mimetismo 76 que entre los de aguas tem-
tráfico invitando a la colisión, donde habría pladas. En la tabla que trae Bakus 3 según datos
vehículos disfrazados de modo que su parte ante- compilados por Halstead, de 836 especies de ani-
rior pareciera la trasera, donde ciertos vehículos males marinos venenosos para el hombre, el 73 %
distinguidos como autos de bomberos o ambu- corresponden a mares tropicales y el 27 % sola-
lancias circularían ostentosamente para detenerse mente a la más extensa área no tropical. Son muy
con brusquedad y, a veces, desaparecer de la vista pocos los grupos de animales marinos que tienen
de los otros usuarios de la vía pública, donde más especies tóxicas fuera de los trópicos que en

568 Ecologla trófica

Figura 16-15 Es notable como la imaginación popular ha atribuido muchas caracterlsticas
de tipo aposemAtico a monstruos y seres infernales. El «dragón» de esta figura muestra el
contraste de color amarillo y oscuro y ostenta ocelos en las alas. De una tabla de
S. Martorell (siglo XIV) en el Art Institute de Chicago.

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 569

los trópicos (sipunculoideos, nemertinos y pla- la evolución ha conducido a amortiguar el flujo
telmintos, con muy pocas especies). En la fauna de energía, a dar especies numerosas, especiali-
de peces de las aguas continentales sudamericanas, zadas, de longevidad considerable y de capacidad
muy rica (sólo Brasil tiene 1383 especies conoci- de reproducción fl?uy restringida, aunque sufi-
das), son particularmente abundantes los ejemplos ciente en sus condiciones originales de vida, lo
de cripsis y mimetismo 56. cual implica que el futuro del ecosistema es muy
Las mismas consideraciones se pueden hacer previsible. La frecuencia de las relaciones defen-
con referencia especial a la selva tropical húmeda sivas (y simbióticas) de naturaleza muy elaborada
y al arrecife de coral. En estos ecosistemas, los permite deducir, pues, dentro de la actual bios-
ejemplos de las relaciones defensivas muy precisas fera, dónde se encuentran las comunidades o los
y que presuponen una larga evolución, son muy fragmentos de comunidades que se integraron en
frecuentes. Y en todos los casos, el sentido de fecha más antigua.

Bibliografía

Accorinti, J.: Hidrob. 1(3): 19-25, 1963. 26 Feder, H. M. Y Arvidson, J.: Ark. f. Zool.,
Bainbridge, R.: /. Mar. Biol. Ass. U. K., 32: 19(19): 369-379, 1967.
385-447,1953. 27 Fish, Ch. y Cobb, M. C.: Research Report, 36;
Bakus, G. J.: Intern. Rev. Gen. Exp. Zool., 4: Fish & Wildlife Service, USo Dept. Int., 1954.
276-369, 1969. 28 Fitch, C. P., Bishop, L. M. Y Boyd, W. B.: Cor-
4 Banner, A. H., Helfrich, Ph., Shewer, P. J. y nell Veterinarian, 24: 31-40, 1934.
Yoshida, T.: Proceed. Gulf. & Caribbean, Fish. 29 Forrester, C. R.: Canad. Fish. Cult., 30: 61-62,
Inst., 16th., 84-98, 1963. 1961.
Bates, H. W.: Trans. Linn. Soc., Zool., 23: 496- 30 Fraenkel, G. S.: Science, 129: 1466-1470, 1959.
566, 1862. 31 Fraenkel, G. S.: Proc. 4th. Intern. Congr. Bio-
6 Bates, H. W.: The Naturalist on the river Ama- chem. Vienna, 1958, 12: 1-14, 1959.
zons. Edic. 1969. Dert & Sons, London, 1892. 32 Frieswijk, J. J.: Arch. Néerl. Zool., 12(4): 562-
Beauchamp, P. de: C. R. Acad. Sci. París, 234: 563, 1958.
573-575; 235: 1355-1356, 1952. 33 Furness, F. N., edil.: Biochemistry and phar-
8 Bertrand, G.: C. R. Acad. Sci. París, 230: 1990- macology of compounds derived from marine
1991, 1950. organisms. Ann. New York Acad. Sci., 90: 615-
9 Bodenheimer, T. S.: Précis d'Ecologie animale, 950, 1960.
Payot, Paris, 1955. 34 George, C. J.: Behavioral interaction of the
10 Brisbin, J. L.: Herpetologica, 24: 169-170, 1968. pickerel and the mosquito fish. Ph. D. Thesis,
11 Brooks, J. L.: Proc. Nat. Acad. Sci., 53: 119- Harvard Univ., Cambridge, Mass., 1960.
126, 1965. 35 Gilbert, J. J.: Arch. Hydrobiol., 64(1): 1-62,
12 Brower, J.: Evolution, 12: 32-47; 123-136; 273- 1967.
285, 1958. 36 Gilbert, J. J. y Thompson, G. A.: Science, 159:
13 Brower, J. y Wescott, P. W.: Amer. Nat., 94: 734-736, 1968.
343-355, 1960. 37 Gilbert, J. J. y Waage, J. K.: Ecology, 48: 1927-
14 Casimir, M. J.: Mar. Biol., 8: 126-146, 1971. 1031, 1967.
15 Chopard, L.: Le mimetisme. Payot, Paris, 1949. 38 Gorham, P. R.: En Algae and Man, Plenum
16 Connell, C. H. y Cross, J. B.: Science, 112: 359- Press, New York, 1964.
363, 1950. 39 Grice, A. D., Tyson, E. L. Y Chamberlain, E. B.:
17 Cott, H. B.: Adaptive coloration in animals. ,. Wildlife Manag., 20: 330-331, 1956.
Reimpresión 1966, Methuen & CO., London, 40 Gunter, G., Williams, R. H., Davis, Ch. C. y
1949. Walton-Smith, F. c.: Ecol. Monogr., 18: 309-
18 Cushing, D. H.: Fish. Invest., 20: 1-17, 1956. 325, 1948.
19 Darlington, P. J.: Trans. Royal Soco Entom. 41 Halbach, U.: Oecologia, 4: 262-318, 1970.
London, 87: 185-197, 1938. 42 Halbach, U.: Oecologia, 6: 267-288, 1971.
20 Dice, R. L.: Contr. Labor. Vert. Biol. Univ. 43 Hardy, A. C.: Proceed. Linn. Soco London. 148
Michigan, 34: 1-20, 1947. th. s.: 64-70, 1936.
21 Doty, M. S. y Aguilar-Santos, G.: Nature, 211: 44 Hashimoto, Y., Kanna, K. y Shiokawa, A.: Bull.
990, 1966. /apan Soco Sci. Fisheries, 15(12): 661-776, 1950.
22 Duff, D. C. B., Bruce, D. L. Y Antia, N. J.: 45 Heintz, E.: Animal Psychol. Seminars, IUBS,
Canad. ,. Microbiol., 12: 877-884, 1966. (1956-57), 1959.
23 Eibl-Eibesfeldt, J.: Experientia, 5(6): 236, 1949. 46 Hickey, J. J., edil.: Peregrine falcon popula-
24 Eisner, Th.: Chemical defense against predation tions. Their biology and declive. Univ. Wiscon.
in arthropods. En Chemical Ecology, edil. Son- Press, 1969.
dheiner & Simeone, Academic Press, New York, 47 Hrbácek, J.: Experientia, 6: 100-102, 1950.
London, 1970. 48 Huheey, J. E.: Ecology, 45: 185-188, 1964.
25 Feder, H. M.: Sarsia, 29: 371-394, 1967. 49 Jackim, E. y Gentile, J.: Science, 162: 915, 1968.

570 Ecología t,ática

50 Jeanne, R. L.: Scíence, 168: 1465-1466, 1970. 78 Riegel, B., Stanger, D. W., Wikholm, D. M.,
51 Karlson, P. y Butenandt, A.: Ann. Rev. Ento- Mold, J. D. Y Sommer, H.: /. Biol. Chem., 177
mol., 4: 39-58, 1959. O): 7-11, 1949.
52 Lane, C. E.: Ann. Rev. Pharmacology, 8: 409- 79 Risebrough, R. W.: Nature, 220: 1098-1102,
426, 1968. 1968.
53 Lefevre, M. y Nisbet, M.: C. R. Acad. Sci. 80 Robinson, W.: Evolutionary Biology, 3: 225-259,
Paris, 226: 107-109, 1948. 1969.
54 Levin, D. A.: Amer. Nat., 105: 157-181, 1971. 81 Robinson, M. H., Abele, L. G. Y Robinson, B.:
55 Li, K.: Scíence, 147: 1580-1581, 1965. Science, 169: 300-301, 1970.
56 Lowe-McConnell, R. H.: Biol. /. Linn. Soc., 1: 82 Ryther, J. H.: Bull. Ecol. Soco Amer., 33(3), 1952.
51-75, 1969. 83 Ryther, J. H.: Ecology, 35: 522-533, 1954.
57 L1oyd, D. C.: Malacologia, 9: 274, 1969. 84 Scheuer, P., Takahashi, W., Tsutsuni, J. y Yo-
58 Lucas, C. E.: En Oceanography, A.A.A.S., 1961. shida, T.: Science, 155: 1267-1268, ColI. Repr.
59 MacGinitie, G. E. Y MacGinitie, N.: Natural 1967 Hawaii, l. Mar. Biol., n.O 260, 1967.
History 01 Marine Animals, 2. ed.a o.a ed. 85 Schmidt, R. S.: Anim. Behaviour, 6(4): 129-138,
1949), MacGraw-Hill Book Co., New York, 1958.
1968. 86 Schradie, ,. y Bliss, C. A.: Lloydia, 25: 214-221,
60 Martin, D. F. Y Chatterjee, A. B.: Nature, 221: 1962.
59, 1969. 87 Schutz, F.: Z. vergleich. Physiol., 34: 84-125,
61 McAlister: Ecology, 39: 477-482, 1958. 1956.
62 McLaughlin, J. ,. A. Y Provasoli, L.: /. Proto- 88 Selander, R. B.: lllinois Biol. Monogr., 28: 1-295,
zool., supl. 7, 1957. 1960.
63 Medcof, J. C.: Canad, Med. Ass. ¡., 82: 87-90, 89 Shelubsky, M.: Verh. lnter. Ver. Theor. Angew.
1960. Limnol., 11: 362-366, 1951.
64 Moore, N. W.: Suppl. /. Appl. Ecol., Blackwell 90 Sommer, H., Whedon, W. F., Fofoid, C. A. y
ScL Publ., Ltd., Oxford, 1966. Stohler, S.: Arch. Pathol., 24: 537-559, 1957.
65 Moral, R. del, y Müller, C. H.: Amer. Midl. 91 Steyn, D. G.: South African /. Sci., 41: 243-344,
Natur., 83: 254-282, 1970. 1945.
66 Moulton, J. M.: Biol. Bull., 113(2): 286-295, 92 Sumner, F. B.: Am. Natur., 69: 245-266, 1935.
1957. 93 Taylor, F. ,. R.: /. Fish. Res. Bd. Canada, 25:
2241-2245, 1968.
67 Müller, F.: Proc. Ent. Soco London. (879): 94 Thomas, M. L. H.: Proceed. 21st. Ann. NE.
20-29, 1879. Weed. Control. Conf., 1966.
68 Müller, W. H. y Müller, C. H.: Amer. /. Bot., 95 Thorson, G.: Geol. Soco America Memoirs, 67:
43: 354-361, 1956. 461-534, 1957.
69 Olson, Th. A.: Water and Sewage Works, 96 Weismann, A.: Vortriige über Deszendenztheo-
99(2): 75-77, 1952. rie. 1, II. 3.- ed. G. Fischer, 'ena, 1913.
70 Parker, B. C. y Bold, H. C.: Amer. /. Bot., 48: 97 Whittaker, '. B.: Oikos, 21: 59-64, 1970.
185-197, 1961. 98 Whittaker, R. H. Y Feeny, P. P.: Science, 171:
71 Pfeiffer, W.: Helgoland. Wiss. Afeeresunters. 8: 757-770, 1971.
193-194, 1961. 99 Wickler, W.: El mimetismo en las plantas y
72 Poulton, E. B.: Essays 011 Evolution 1889-1907. en los animales. Trad. española, Edic. Guada-
Oxford, 1908. rrama, Madrid, 1968.
73 Prakash, A.: /. Fish. Res. Bd. Canada, 20: 989- 99a Wilson, E. O. y Regnier, F. E.: Amer. Nat.,
996, 1963. 105: 279-289.
74 Prescott, G. W.: Hydrobiologia, 1: 1-13, 1948. 100 Winn, H. E. Y Bardach, '. E.: Ecology,40: 296-
75 Quayle, D. B.: Bull. Fish. Res. Bd. Canada. 298, 1959.
n.O 168, 1969. 101 Woodcock, A. H.: /. Mar. Research, 7: 56-62,
76 Randall, ,. E. Y Randall, H. A.: Bull. Mar. Sci. 1948.
Gull and Caribbean, 10(4): 444-480, 1960. 102 Wurster, Ch. F.: Science, 159: 1474-1475, 1968.
77 Ray, S. M. y Wilson, W. B.: /. S. Fish. Wildli/e 103 Young, '. O. y Reynoldson, T. B.: Hydrobiolo-
Serv., Spec. S. Rept. F. 211: 1-80, 1957. gia, 26(1-2): 307-313, 1965.

Integración y evolución de sistemas tróficos: defensa 571

QUINTA PARTE

ECOLOGíA
DEMOGRÁFICA

El trasiego de materia y energía a través de las diversas

estructuras del ecosistema se manifiesta igualmente
en el nacimiento, crecimiento, reproducción
y muerte de los individuos. Para enfocar los problemas
de estructura y función del ecosistema el punto
de vista demográfico es muy apropiado, pues la vida
no es un continuo, sino que aparece cuantificada
en individuos discretos, y estos individuos nacen
y mueren como unidades. De esta form~ resulta
también fácil introducir aspectos estocásticos en el
enfoque del problema. Hay que hablar de azar porque
las poblaciones son finitas y no varían por incrementos
infinitamente pequei\os, sino por individuos cuya
biomasa puede ser considerable, en relación con la del
ecosistema. Por otra parte, se tiene la ventaja
de operar con números enteros.
El origen de este punto de vista demográfico en
Ecología parte de la circunstancia hist6rica de que
el hombre ha contemplado las vicisitudes de su propia
población como el resultado de una sucesi6n de naci-
mientos y de muertes, que regulan «el desfile de las
generaciones ante el Eterno». Por extensión, el mismo
punto de vista es aplicable a los animales, y aún
a los vegetales, si se superan ciertas dificultades
ligadas 8 los problemas que plantea el deslindar
individuos en ellos. Indudablemente resulta muy apro-
piado 8 los problemas prácticos, que se refieren
al mantenimiento y explotaci6n de poblaciones.
Desde el punto de vista demográfico la entidad
de referencia es siempre la población, un colectivo
definido arbitrariamente en cuanto a tiempo y espacio.
Si s610 se consideran los individuos de una especie
se habla de población unispecifica, si de sistemas
reales con muchas especies, que pueden actuar unas
sobre otras, de población mixta. Desde luego, una
población unispecífica puede estudiarse como tal,
pero sus variaciones no se pueden entender si se la
considera desconectada de las poblaciones de otras
especies. Es claro que la distribución de probabilidades
de nacimientos V muertes, a lo largo del tiempo, está
influida por las características de las otras pobla-
ciones unispecíficas que coexisten en la población
mixta o ecosistema entero. Pero la influencia conjunta
de estas poblaciones se puede sumar en forma
de «factores» de mortalidad o de fecundidad.
Podrá ser adecuado considerar primero las poblaciones
unispecíficas V luego las poblaciones mixtas o pluris-
pecíficas V, con referencia a aquéllas, V separadamente,
tratar la mortalidad, el crecimiento V la reproducción.
Si es necesario, puede tenerse en cuenta también
la migración.
 17

Supervivencia, crecimiento
y reproducción

Cada individuo de una población unispecífica se puede caracterizar

por una biomasa. Y con ella contribuye a la biomasa total del ecosis-
tema. Dos propiedades del individuo se refieren a la forma cómo realiza
tal contribución: 1) Dura un tiempo limitado, hasta que sobreviene la
muerte. 2) Mientras vive, su biomasa no permanece constante, sino
que, generalmente, aumenta.

MORTALIDAD Y SUPERVIVENCIA

En la mayor parte de los casos es fácil determinar el término

de la vida individual. Las únicas excepciones son los individuos con
una exagerada capacidad de reconstitución o regeneración. Las causas
de muerte son muy numerosas y, desde el punto de vista demo-
gráfico, no tiene mucha utilidad tratar de separarlas desde el prin-
cipio; más importante es recordar que la muerte de un organismo
representa poner a disposición de otro nivel trófico, de otra especie,
cierta cantidad de materia orgánica y de la energía asociada con ella.
La duración de la vida no es la misma en todos los individuos y
se justifica usar parámetros estadísticos referidos a un colectivo. No
suele servir de mucho hablar de una duración media de la vida calcu-
lada sobre todos los individuos· de una especie, sino que debe hacerse
referencia a una población mucho más limitada y que vive en condi-
ciones más uniformes. Un grupo de referencia adecuado es la cohorte,
o conjunto de individuos nacidos al mismo tiempo y en el mismo lugar.
Una cohorte no tiene necesariamente el sentido de unidad genética;
pero puesto que las cohortes más típicas están formadas por un grupo
de individuos nacidos de una misma puesta, lo cual es particularmente
útil para el estudio experimental si las puestas son de numerosos hue-
vos, como ocurre, por ejemplo, con peces, resulta que una cohorte tiene
frecuentemente cierta uniformidad genética.
Para una población unispecífica, definida como se quiera, es posi-
ble calcular una vida media, sumando la duración de las vidas indivi-
duales y dividiendo por el número de individuos. De esta forma se
introduce una consideración estadística de la población; en cierto modo

&75
 MACHOS HEMBRAS JOVENES
una función de la distancia de la edad a la dura-
ción media de la vida, sino como una función
con vaga-
1960 territorio bundos simple de la edad. Es obvio que las causas de
Junio muerte varían mucho, en calidad y en intensidad,
en el curso de la edad, como puede verse en los
Julio ejemplos de la tabla 17-1.

Agosto Lo más sencillo es expresar la mortalidad en

forma de un tanto por ciento, la fracción que los
Septiembre individuos muertos representan en relación con
el colectivo inicial. Es posible referir esta morta-
Octubre lidad a cierta etapa de la vida, o a un período
de tiempo e incluso, como se ha hecho en el
ejemplo 17-1, e, descomponer la mortalidad total
1961 en causas particulares de muerte. Si ha muerto
Mayo
el 50 % de los individuos y mueren tantos indi-
viduos por el ataque de pájaros como por una
Junio
micosis, se puede decir que la mortalidad por
micosis es del 25 % Y la causada por las aves
Julio
del 25 % también.
Sin embargo, es más interesante expresar la
Agosto
mortalidad por medio de una tasa instantánea.
Septiembre
Si la mortalidad consiste en una disminución del
número de individuos, y si dentro de un período
Octubre
se considera que la mortalidad es constante, se
puede suponer que las muertes son proporciona-
Figura 17-1 Censos sucesivos del roedor Sper- les al número de individuos existentes N, y a una
mophilus beecheyi en un área de 30 Ha, en tasa de mortalidad instantánea m,
Alaska, clasificados por sexo, «categoría social»
y edad. Las flechas hacia la izquierda indican
ingresos en la población y las flechas hacia la dN/dt = -mN
derecha, pérdidas. Las flechas en diagonal corres-
ponden a los animales que cambian de categoría. que, por integración, da
(Según E. A. Carl, Ecology, 52:395-413. 1971.)
N t = No e- lIIt

donde No Y N t son los números de individuos al

consideramos que la población real resulta equi- principio y al final del período considerado, t, y m
valente a una población ideal en la cual todos es la mencionada tasa instantánea de mortalidad.
los individuos vivieran el mismo tiempo, que es Dicha tasa instantánea se puede descomponer
la vida media de la población. Piénsese, sin em- en una suma de tasas de mortalidad debidas a
bargo, que el uso de éste y otros conceptos esta- causas parciales, es decir,
dísticos tiene sus limitaciones. Es válido con refe-
rencia al número de individuos; pero si deseamos dN/dt = -mN-m'N-mI/N- =
introducir conceptos de materia y energía, es natu- = - (m m'+ m" + )N +
ral que, en cualquier evaluación de la población N t = N oe-(III+III'+III,,+ ... )1 =
en términos de masa, los individuos que rebasan
= Noe-lIIte-III'le-III"I ...
la vida media «pesan» más que los que mueren
antes de alcanzarla. En el ejemplo del díptero tripétido UropllOra
Si estamos estudiando una población y defini-
jaceana (tabla 17-1, B) el número de individuos
mos su vida media, las muertes, que son aconte- en el curso de un año queda reducido de 203
cimientos bien definidos, se escalonan en distintos a 2,03 por metro cuadrado, es decir, se reduce
momentos, alrededor de aquella vida media (figu- a una centésima parte del primitivo. Si expresa-
ra 17-4). Aunque la distribución de la frecuencia mos t en años, tenemos
absoluta de muertes puede tener la forma de cam-
pana (tabla 17-1, A), es muy engañoso tratar 2,03 = 203 e- III , de donde ni = 4,606.
dicha distribución como una distribución aleatoria
de tipo sencillo. En el mejor de los casos, la proba- Si la tasa instantánea de mortalidad se hubiera
bilidad de muerte no se puede considerar como calculado con referencia a días, In sería 4,606/

576 Ecología demográfica

 Tabla 17·1
Mortalidad en diversos insectos.

A) Mortalidad por estadios de la mariposa Panolis flammea, en Neuendorf 96. Si se tiene

la duración de cada estadio en días, se puede calcular la mortalidad respecto al tiempo.
Estadio Supervivientes Mueren Mortalidad, %

Huevo 1000 97 9,7%

Oruga, 1.a 903 135 15,0%
Oruga, vieja 768 538 70,0%
Prepupa 230 138 60,0%
Pupa 92 71 77,5 %
Mariposa 21 21 100,0%

B) Mortalidad en una población del díptero Urophora jaceana, en Inglaterra \08. Población
expresada en número medio de individuos por m 2 •
Supervivientes
Fecha (por m 2) Mueren Mortalidad, %

Julio 1945 203 152,8 75,2 %

Otoño 50,2 31,0 61,7 %
Invierno, principio 19,2 14,0 72,9 %
Invierno, final 5,2 1,6 30,8 %
Primavera 1946 3,6 1,58 43,8 %
Julio 1946 2,03 2,03 100,0%

e) Mortalidad detallada de una población de la mariposa Dendrolimus pini, en Malterhau-

sen; número total de individuos en 10 árboles 97.
Estadio Supervivientes Mueren Mortalidad Mortalidad Jetallada por causas

Huevo 3460 1730 50% No fecundación 8%

Defectos constitución 36%
Parásitos 3%
Depredadores 3%
Oruga 1730 1640 95 % Defectos constitutivos,
mal tiempo 77 %
Depredadores al nacer 2%
Depredadores y bacteriosis,
más tarde 6%
Micosis 1%
Enfermedades diversas 9%
Pupa 90 88 98% Defectos constitutivos 10%
Himenópteros parásitos 15%
Dípteros parásitos 43 %
Pájaros 30%
Mariposa 2 100%

365. Dicha tasa de mortalidad es descomponible y éstas consisten en la acción de otros organismos
como una suma de tasas instantáneas de morta- coexistentes, como son depredadores o vectores de
lidad debidas a diferentes causas (tabla 17-2). enfe~ed~~es, los factores de proporcionalidad
Cuando se descompone una tasa de mortalidad m, m, m , oo. pueden hacerse, a su vez, propor-
en una sek'ie de sumandos, cada uno de los cuales cionales a la densidad de la otra especie que
corresponde a una causa diversa de mortalidad, en cada caso es responsable de la mortalidad, así

Supervivencia, crecimiento y reproducción 577

Tabla 17·2 donde P es el número de unidades de pesca y b
Descomposición por causas de muerte de la tasa su esfuerzo de pesca unitario, expresado de modo
instantánea de mortalidad de una población que el producto bPN 1 representa los peces efec-
del díptero Urophora jaceana, en Inglaterra 108
(fig. 17-2). tivamente pescados por unidad de tiempo como
resultado de la interacción entre pescadores y pe-
ces (fig. 17-3). La misma formulación vale para
Esterilidad de los huevos 0,095
No se forma agalla 0,224 expresar la filtración de alimento por animales
Enfermedades (?) 0,021 micrófagos. La expresión adoptada s,:!pone que
Eurytoma curta 0,607 las mortalidades parciales son independientes
Otros parasitoides 0,222 entre sí; pero no siempre hay tal independencia.
Orugas que comen las cabezuelas 0,234 Entonces la operación simultánea de dos factores
Probablemente los ratones 0,956 de mortalidad tiene un efecto menor que si ac-
Ratones 1,009 tuaran separadamente. Un caso ilustrativo es el de
Causas desconocidas 0,297 depredadores que escogen sus víctimas entre los
Aves 0,090
individuos que tienen mayor probabilidad de
Parásitos diversos 0,270
Inundación 0,581 muerte, también por otras razones (pág. 508).
Lexis 58 (fig. 17-4) introdujo un tipo de diagra-
Total 4,606 ma muy ilustrativo. A 10 largo de un eje que re-
presenta el tiempo, se escalonan nacimientos y
muertes y la trayectoria de vida de cada individuo
puede representarse por una línea. Si en sentido
perpendicular a la primera se establece otra escala
m' = aN 2, m" = bN 3, etc., en el caso más simple, de tiempo, que se inicia con el nacimiento de cada
aunque no siempre correcto, de admitir una rela- individuo, o sea, que representa la edad, la línea
ción lineal, de forma que, siempre bajo dicho de la vida forma un ángulo de 45° (si se usa la
supuesto, se puede escribir, para la especie 1, misma escala de tiempo en las dos dimensiones)
cuyo número de individuos es NI: y se puede reconocer que, en cualquier momento,
la población está formada por individuos que
tienen diferentes edades. La distribución de las
muertes sobre un segmento determinado de tiem-
donde N 2, N 3 representan los números de indivi- po puede servir para trazar distribuciones de mor-
duos de otras especies. talidad y de supervivencia, valederas para dicho
Esta formulación se puede aplicar al estudio período. Esta distribución de mortalidad será más
de las poblaciones explotadas de peces: precisa, más concreta y más válida si se refiere a
un grupo de individuos nacidos simultáneamente
dN1/dt = -mN 1 - bPN 1, (una cohorte) o en tiempos no muy dispares. Es
importante tenerlo en cuenta porque, caracterís-
ticamente, la distribución de la mortalidad varía
según como se integra la población en el ecosis-
tema, pudiendo variar al avanzar la sucesión.
En el mismo gráfico se nos muestra una difi-
cultad práctica con que se tropieza en los estudios
demográficos. Raramente se conoce con exactitud
el momento en que muere cada individuo, y las
estimas de mortalidad se basan en censos sucesi-
vos, ayudados, muchas veces, por técnicas de
marcado (pág. 337). En un momento determinado
tenemos N.t individuos y en un tiempo siguiente
el grupo queda reducido a N x+ l. La diferencia en-
tre los dos censos son los individuos que han
Figura 17-2 Urophora jaceana, macho. A la de- muerto, pero no se puede considerar que todos
recha, capitulo de Centaurea visto en s~cción, han llegado al fin de su vida en el momento
mostrando diversos enemigos y competIdores; central del periodo de tiempo considerado. En la
de izquierda a derecha: larva muy pequeña de
Urophora quadrifasciata, larva crecida de. figura 17-4 se puede examinar la distribución real
U. jaceana, larva del himenóptero calcldldo Tory- de los extremos de los trazos. El procedimiento
mus cyaninus y restos de una larva de Urophora más seguido consiste en suponer que la distri-
con tres membranas de huevos de Torymus, bución de las fechas de muerte guarda relación
y un pupario de U. jaceana parasitado por el
calcídido Eurytoma curta. (Según Varley 10e.) con las mortalidades en los periodos adyacentes

578 Ecologla demogr6fica

y, de esta forma, reconstruir una distribución ideal 4r------.----r---...--.......---~-___r-__¡

por aproximaciones sucesivas.

Este problema de cálculo tiene importancia 3
cuando se combinan la natalidad y la mortalidad lt:
en el estudio de cualquier población. Por 10 que :9
"tJ
l1l 2
se refiere a la mortalidad en sí, los errores son "tJ

menos graves, porque utilizaremos los censos a ~

~
períodos fijos para trazar curvas de supervivencia,
y, entre punto y punto, la curva puede interpolarse
a ojo. La curva de supervivencia es una forma '~ortahdad natural
O~_---L._ _....L..--_---L_ _......I-_.........JI........-_--L._--l
muy apropiada de representar la extinción gra- O 234 5 6 7
dual, a medida que el tiempo pasa, de los indivi- Esfuerzo de pesca. en millares de unidades
duos de una cohorte o de otra población delimi-
Figura 17-3 Comparaci6n entre la mortalidad
tada. Las tablas de supervivencia se han usado total y el esfuerzo de pesca en el salm6n
desde hace mucho tiempo en relación con la po- Oncorhynchus nerka, en el rlo Fraser, de la
blación humana -para el cálculo de primas de Columbia Británica, Canadá. La unidad es el
tresma/lo. La pendiente mide el coeficiente
seguros de vida- y, generalmente, se expresan
de capturabilidad y su intersecci6n con la abscisa
en forma del número de supervivientes de un de esfuerzo nulo da una medida de la mortalidad
colectivo inicial formado usualmente por 100 000 «natural». (Según Beverton y Holt 12.)
individuos. Resulta más práctico expresarlas como
probabilidad fraccionaria de vida a la edad x (/,)
de un individuo nacido (/0 = 1). Al proceder de
esta forma, una tabla concreta de supervivencia hace 30 años no es la misma que la de individuos
genera un concepto estadístico que se utiliza como nacidos hace 100 años, y cualquier curva «híbri-
una propiedad abstracta de determinada pobla- da» es irreal).
ción. Como es natural, este proceder es criticable El punto en que la curva de supervivencia
cuando la función de supervivencia se calcula corta el origen de las ordenadas representa la edad
aprovechando datos de poblaciones diferentes de máxima de los individuos de la especie, en reali-
una misma especie, o combinando poblaciones dad la edad máxima en aquella población. Dicha
demográficamente heterogéneas, como son pobla- máxima longevidad no tiene una relación muy
ciones que se suceden en el tiempo (en el hombre estricta con la vida media; aunque la longevidad
la curva de supervivencia de individuos nacidos máxima fuera ilimitada, como ocurre con algunos

Curva de supervivencia DistribUCión por clases de edad

de la cohorte

"" I 11 V
Sección instantánea
Tiempo - .""",.------,
Coho,,!?
de la población

~ 4
~~--~~~~~~--~----~--~~rl~~----+--'Ilr------l

.8'0
Nacimientos

111 11 11 ti 1 • 1 t 1
Muenes

Figura 17-4 Representaci6n, según Lexis, de los cambios experimentados por una
poblaci6n hipotética. Cada linea diagonal representa la vida de un individuo.

Supervivencia, crecimiento y reproducción 579

vegetales -existen ejemplares de sequoia de va- como ilustración, para dar idea de la vida máxima
rios miles de años de edad- y quizá con animales en algunos animales. Generalmente se trata de
capaces de una restitución continua de los tejidos observaciones hechas en individuos que se tienen
-hidras-, la vida media podría ser bien definida en condiciones supuestamente favorables -par-
y no demasiado larga. A pesar de todo, es inne- ques zoológicos, por ejemple>--, donde se han
gable cierta relación entre la edad máxima y la eliminado ciertos riesgos. A veces, aunque afortu-
edad media, pero dicha relación varía según la nadamente cada vez menos, todavía se distingue
forma de las curvas de supervivencia: si las muer- entre curvas de supervivencia fisiológicas yeco-
tes se acumulan a partir de cierta edad, 10 cual lógicas, para referirse con la primera designación
corresponde al tipo de curva de supervivencia a una situación en la que se reducen o eliminan
llamado rectangular, el cociente entre la edad las causas de muerte debidas a enfermedades,
máxima y la edad media se aproxima a 1 112; parásitos y depredadores, dejando operantes sola-
si la curva de supervivencia decrece continua- mente las causas internas. Obviamente, el límite
mente según el tipo que se califica de diagonal, de esta actitud es considerar que toda la pobla.
dicha relación vale 3 o más. Esta relación es de ción debería vivir lo mismo que sus representantes
esperar, si se piensa que la evolución no puede más longevos, y que éstos alcanzan la verdadera
crear las adaptaciones fisiológicas necesarias para edad fisiológica de la especie. Cuestiones de este
prolongar exageradamente la vida en algunos indi- tipo que, a menudo, engendran polémicas inter-
viduos, un poco al margen de una vida media minables, carecen de importancia, y aún de sen-
impuesta por la interacción entre la especie y el tido.
ambiente en que evoluciona. En la figura 17-5 se ofrecen ejemplos de curvas
En la tabla 17-3 se presentan unas pocas cifras, de supervivencia relativas a diferentes especies.

Tabla 17·3
Máxima duración de la vida observada en diversos animales. En años.

Protozoos Reptiles
Elphidium crispum 2-3 Natrix sipedon 7
Heloderma suspectum 20
Esponjas Eunectes murinus 28
Hippospongia sp. 50 56
Alligator mississipiensis
Celentéreos Testudo sp. 177
Hydra grisea 1-2
Aves
Flabellum sp. 24 4,5
Sialia sialis
Actinia equina 67 10
Coturnix coturnix
Yermes Pica pica 12
Planaria torva 1,1 Carduelis carduelis 27
Brachionus capsuliflorus 0,05 Ciconia nigra 30
Rotaria neptunia 0,1 Gyps fulvus 41
Diplogaster robustus 0,04 Struthio camelus 50
Cephalobus dubius 0,4 Ara macao 64
Lumbricus terrestris 10 Mamíferos
Platynereis dumerilii 1 Eptesicus fuscus 2
Hirudo medicinalis 27 Micromys minutus 2,5
Artrópodos Rattus rattus 4
Daphnia magna 0,2 Chinchilla laniger 7
Tropocyclops prasinus 0,3 Rengifer taralldus 12
Cyclops strenuus 0,7-1 Panthera tigris 19
Heterocypris incongruens 0,3 Megaleia rufa 22
Astacus astacus 30 Crocuta crocuta 25
Ursus arctos 34
Peces Pan troglodytes 41
Cyprinus carpio >47 Rhinoceros unicornis 47
Anfibios Elephas maximus 57
Salamandra atra 3
Rana esculenta >5
Ambystoma tigrinum 11
H yla arborea 14

580 Ecologla demográfica

Las curvas de supervivencia son variadas: la sar- 1000
dina de California y el caracol Onchomelania tie- 700
500
nen una elevada mortalidad en las primeras etapas
de su vida, 10 que corresponde a una exageración 300

del tipo llamado en diagonal, en el cual la morta-

lidad es bastante uniforme a 10 largo de la vida,
100
y de la que también son ejemplos Hydra y Agrio-
limax. Los mamíferos y, especialmente, el hombre, ~
">
70
50
corresponden al tipo rectangular, con una morta-
lidad relativamente baja al principio, pero cuya
tasa aumenta rápidamente al llegar a cierta edad;
i
Ql
"O
30

Daphnia, Proales y algunos insectos corresponden ~ 10

.~
también a este tipo. La mayor parte de los ani- z
males, insectos, roedores, etc., pertenece a un
tipo intermedio.
En animales coloniales (pólipos) y en plantas
se pueden trazar curvas de supervivencia referi-
das a los individuos o a las hojas que se renue- lO 20 30 40 50 60 70 80 90 100

van: estas curvas son de mayor pendiente que Tanto por ciento de la duraci6n mbima de la vida
las que conciernen a las porciones más duraderas
Figura 17-5 Curvas de supervivencia de pobla-
o persistentes (estolones, tallos). De esta forma ciones concretas de diversas especies de anima-
nos damos cuenta de la relación entre curva de les. Para hacer las curvas comparables, en todos
supervivencia y tasa de renovación. los casos se ha hecho igual a 100 la duración
máxima de la vida. Proa les es un rotlfero; Hydra
El análisis cuidadoso de las causas de morta- un celentéreo; Erithacus, Turdus y Larus, aves;
lidad y su distribución en el tiempo tiene interés Odoicoleus, un mamlfero. (Según Deevey 24,
en el estudio de la evolución. La mortalidad es Taber y Dasmann '04, Y otros autores.)
el instrumento de la selección. En aquellos perío-
dos de la vida en que la mortalidad es más
alta, es obvio que una combinación génica que
reduzca la mortalidad gana rápidamente ventaja. sometidos a la explotación pesquera. Resulta muy
La distribución de las mortalidades en momentos interesante examinar las diferencias entre las
sucesivos se manifiesta en la supervivencia de los curvas de supervivencia de poblaciones de una
individuos en momentos críticos, por ejemplo, en misma especie bajo diferentes condiciones de vida
su fase reproductiva. o de especies próximas que pueden competir entre
La parte inicial de las curvas de supervivencia sí. En el venado de cola blanca, Odocoileus, la
presenta una rápida caída en las especies que vida media es casi dos veces más larga en el cha-
producen un gran número de huevos sin protec- parral que en país más despejado, con vegetación
ción y, especialmente, cuando hay estadios larva- baja. Diferencias semejantes se observan en las
rios libres o formas destinadas a la infección de curvas de supervivencia del coleóptero Tribolium,
hospedadores, en los parásitos. La caída es más tan usado en estudios de competencia. La vida
suave en las que gozan de especial protección a media de T. confusum es ligeramente más larga
los descendientes. Los períodos de reposo, en los que en otras formas del mismo género 68, 10 cual
que el animal está resguardado en lugares pro- puede relacionarse con su comportamiento en
tegidos, pueden manifestarse en las curvas de su- competencia con otras especies (pág. 664). Otro
pervivencia en forma de segmentos de poca pen- ejemplo lo proporcionan las dos formas de Tisbe
diente. En los mamíferos, la parte de la curva de la figura 18-3, cuyas características demográ-
que corresponde a la vida intrauterina puede ser ficas, observadas en el laboratorio en igualdad de
de menor pendiente que después del nacimiento; condiciones, son algo diferentes. Para las plantas
aunque en aquel segmento depende también de se pueden trazar curvas de supervivencia simila-
la mortalidad de la madre. Al crecer el animal, res, aunque ello se ha hecho con menos frecuen-
pasa a ser sucesivamente víctima de los ataques cia, probablemente por la dificultad de deslindar
de depredadores diferentes, o está expuesto a individuos.
riesgos que no son uniformes, 10 que se mani- La mortalidad es función del complejo de con-
fiesta en el trazado de las curvas de supervi- diciones que rodean a la población y que varían
vencia. En poblaciones de peces, sobre las que inmediatamente al pasar a condiciones experi-
existe mucha información, la mortalidad puede mentales. Por esto la mortalidad real ha de esti-
ser alta al principio, para bajar luego y finalmente, marse a partir de datos de censos y de toda la
volver a incrementarse cuando empiezan a estar información complementaria que se pueda obte-

Supervivencia, crecimiento y reproducción 581

ner en la Naturaleza, en tanto que las experien- como caso particular de la curva de Makeham
cias de laboratorio no tienen más que valor orien- (1860) 63 usada en cálculo actuarial (seguros de
tador. vida). En realidad, sólo debe usarse para inter-
No han faltado intentos de ajustar las curvas polar entre puntos próximos con valores conoci-
de mortalidad a expresiones matemáticas simples. dos, pero no para trazar la curva por entero.
Por lo que se ha dicho antes, se comprenderá la La situación más simple se da cuando la mor-
casi total inutilidad de este intento. No es verosí- talidad es prácticamente constante sobre inter-
mil encontrar fórmulas matemáticas sencillas que valos considerables de la curva. En este caso,
compendien los efectos de la sustitución de unas lx + 1 = lx e-m. Este supuesto se acepta muchas
causas de mortalidad por otras a lo largo de la veces en técnica pesquera, cuando, a partir de una
vida de la especie, y si se trata de fórmulas de distribución en unas cuantas clases de edad, se
interpolación que permiten un ajuste más o menos extrapola y se calculan las abundancias de otras
grosero a los puntos de que se dispone, conducen clases no representadas en las pescas comerciales
al riesgo de enmascarar puntos singulares intere- (fig. 18-8).
santes. Se han ajustado curvas de interpolación En ciertas poblaciones (moluscos, por ejemplo)
a las curvas de supervivencia de ratas 57, lombri- queda testimonio de los animales muertos y de
ces ss, lagartos y, desde luego, poblaciones huma- la edad que alcanzaron. Una muestra de material
nas. Una de las fórmulas de interpolación más mezclado, por ejemplo, en un yacimiento fósil,
usadas es la curva de Gompertz (lx = lok(c'-l» se puede interpretar a base de un modelo que

1 0 0 % - r - - - - - - - r - - - - - - r - - - - - - -.....----":"':'C:'~_:::=:::::;;lII--~....,

'b>~o~
eO+-------+------r--~7fI"'~~~'--~L-C),~---+-------f
~~.

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o
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w
a.

40+----++---+--

204----,I-I-------*:......,H:.......----+--------+---------1-----~

20 40 60 eo 100%
EDAD

Figura 17-& Curvas de crecimiento de diversos mamlferos (Rattus, Mus, Kobus,

Loxodonta) y aves (Meleagris). Se da el peso final y el tiempo que tarda en alcanzarse
(= 100 % de edad). (Datos recopilados por Mc Cullogh 67.)

582 Ecologla demográfica

explica la acumulación de una población fósil de ciones de peces y otros animales: tiene la ventaja
detenninadas características a partir de una po- de que está respaldado por un razonamiento bio-
blación de características demográficas definidas; lógico convincente. Un organismo absorbe por
de fonna que, a base de las proporciones numé- una superficie que, en general, es proporcional al
ricas entre fósiles de distintas tallas, se puede re- cuadrado de una dimensión lineal. Si suponemos
construir una curva de supervivencia 23. un organismo unicelular, después de su división
en dos, la relación superficie/volumen es grande,
la asimilación relativamente elevada y la respira-
CRECIMIENTO ción baja, por lo que se debe esperar un creci-
miento relativamente rápido, que conduce a una
En todas las ocasiones en que se relacionen nueva relación más baja entre superficie y volu-
los aspectos trófico y demográfico de un sis- men, que frena el crecimiento, hasta la nueva
tema, han de tenerse en cuenta las variaciones división. Un modelo semejante es aplicable a otros
de la masa individual, que afectan a la biomasa organismos mayores, en los que se deben tener en
total, aunque no al número de individuos. Del cuenta limitaciones suplementarias: la existencia
estudio del crecimiento se deducen asimismo los de una sola boca, la estructura del aparato respira-
criterios para averiguar la edad de los individuos, torio (tráqueas o pulmones, por ejemplo), las limi-
cuando ésta no se conoce directamente. taciones mecánicas impuestas al aparato circulato-
El crecimiento se expresa fundamentalmente rio, etc., y todas éstas y otras relaciones pueden
como la variación de una dimensión cualquiera manifestarse en cambios de forma y estructura,
del individuo -generalmente el peso---- en función de manera que mediciones parciales se pueden
de la edad. Dicha función corresponde a una poner en relación con el crecimiento total.
curva de tipo asintótico, semejante a las que Es de esperar, por tanto, que el crecimiento
expresan el aumento numérico de una población de los organismos no siga un tipo de curva úni-
a medida que va ocupando un espacio libre, o la co 11.48.49, Y el que siga aproximadamente una u
dependencia de la producción primaria de los otra puede depender de la modalidad metabó-
factores limitantes (pág. 452). lica. Bertalanffy distingue tipos diferentes de me-
El peso medio individual, el número de indivi- tabolismo; en vertebrados, copépodos y otros, el
duos por unidad de superficie o de volumen, y consumo de oxígeno es más proporcional a la
la biomasa (peso X número), son magnitudes sus- superficie; en larvas de insecto, ortópteros y helí-
ceptibles de aumentar gradualmente, cada vez con cidos guarda mejor proporcionalidad con el peso,
más lentitud, hasta aproximarse a un máximo o y en otros seres (por ej " en planórbidos) sigue
a una asíntota. Los individuos de una especie no una relación intermedia.
pueden rebasar un peso máximo y el número de En la expresión de Bertalanffy, si L, es una lon-
individuos por unidad de superficie no puede ser gitud del animal en el tiempo t y Loo es la longi-
infinito. Desde ahora se puede señalar que las tud máxima que puede alcanzar, se tiene, como
distintas curvas no son independientes: el creci- expresión de la longitud:
miento depende de la densidad de población, y el
aumento total de la biomasa (peso individual mul- L, = Loo(l - e- kCt -,)
tiplicado por número de individuos) puede ser el
mismo con una contribución diferente de sus dos Knight 48 encuentra preferible la fórmula que
factores. ilustra con el ejemplo de tabla 17-4:
El crecimiento se suele representar por una
curva, que corresponde a dimensiones medidas
B
en tiempos sucesivos sobre un individuo o, más L, = A + - - (l - e-k(t-'¡)
frecuentemente, medias obtenidas sobre toda la k
población en estudio o sobre una muestra de ella
(fig. 17-6). La curva de crecimiento, estrictamente, donde ti es la edad media o edad pivote.
no es una característica de la especie, sino de la Otros autores usan
población, y es tan variable como la curva de
supervivencia, con la que tiene de común el que Loo
los distintos puntos de su trazado reflejan la com- L,=-----
pleja interacción del ecosistema. No es de esperar, 1 + &-1"
por tanto, poder disponer de un modelo matemá-
tico satisfactorio y generalizable que permita des- Si, en lugar de la longitud, se utiliza otra mag-
cribir sencillamente las curvas empíricas. nitud cualquiera, por ejemplo, el peso, no es difí-
El modelo de Bertalanffy es de uso bastante cil ajustar, con las constantes necesarias, una
común en el estudio del crecimiento de pobla- curva que será de forma similar. Recuérdese que

Supervivencia, crecimiento y reproducción 583

 fosis, pubertad, cambio de residencia), de forma
24
que raramente consiente la descripción en térmi-
nos de una curva única para toda la vida. Además
_ _ loo es influido por metabolitos de la propia especie
20 o de otras especies, de manera que las causas de
variación son muy numerosas 93.

Determinación de la edad

Todo estudio demográfico incluye la distribu-

ción de una población en clases de edad. Sobre tal
distribución se puede calcular una edad media.
Pocas veces se conoce directamente la edad de los
4 individuos (en el caso de marcarlos en el nido) y
de ordinario se ha de disponer de una tabla que
permita deducir la edad de ciertas características
métricas o de otro tipo. Alguna vez, semejante
longitud a la edad n + 1, cm.
tabla se puede construir a partir de la observación
de las poblaciones y de sus cambios. Cuando la
Figura 17-7 Gráfico de Walford, para determinar reproducción se efectúa periódicamente y la dis-
el tamaño límite, referido a la sardina, Sardina tribución por tamaños es plurimodal, es decir, con
pilchardus, del Levante español. (Según M. G. varias tallas discontinuas mucho más frecuentes
Larrañeta y J.-J. López, Inv. Pesq., 6:53-82,
1957.) que otras, generalmente no ofrece dudas atribuir
cada una de las clases modales o picos de la distri-
bución a una clase de edad nacida en un año
(o, en general, una temporada de cría) diferente.
Este método se usa frecuentemente en investiga-
el peso es aproximadamente proporcional al cubo ción pesquera (método de Petersen).
de la longitud, P = aL 3. En las poblaciones de crustáceos y otros artró-
La expresión del crecimiento, en la forma en podos, los picos de las curvas plurimodales que
que se ha usado, se puede transformar en dan la distribución de una población por tamaños
pueden corresponder a las diferentes mudas o esta-
Loo - L t dios, con 10 cual no se resuelve el problema, pues
loge = -k(t - to) hace falta conocer su relación con el tiempo o la
Loo edad; pero el haber distribuido una población por
mudas puede ser requisito preliminar para precisar
de manera que, conociendo las longitudes a las más tarde la edad. En diversos crustáceos el volu-
diferentes edades t, se puede calcular k; k es la men del cuerpo se duplica aproximadamente con
pendiente de la recta que mejor se ajusta a las cada muda (regla de Brook), de manera que las
diferentes observaciones.
Para aplicar estas expresiones es preciso cono-
cer Loo, es decir, asignar un valor máximo a la
dimensión que se analiza. A veces se puede usar
Tabla 17-4
el valor extremo efectivamente observado. En es- Crecimiento en longitud del bacalao, según Graham
tudios de poblaciones de peces se usa frecuente- y ajuste de una curva de Bertalanffy 48
mente el método de Walford 110, que consiste en según la expresión
comparar los valores L t y L t + 1 , sobre un gráfico. L, = 61,007 + (13,730/0,181) (1 - e- O,181 (1-3,5»
Ordinariamente los puntos se alinean sobre una
recta, que corta la diagonal del gráfico en los Longitud en cm
valores que corresponden a 'Loo (fig. 17-7). Edad en años Observada Calculada
Aunque estos procedimientos pueden ser muy
aceptables por permitir una simplificación de. los 1 18 17,60
datos y, por tanto, una generalización, no conviene 2 36 37,35
seguirlos ciegamente, so pena de perder indicios 3 55 53,82
4 68 67,57
muy valiosos. El crecimiento de los animales pre-
5 78 79,04
senta, con frecuencia, discontinuidades unidas a 6 89 88,62
acontecimientos importantes de la vida (metamor-

584 Ecologla demográfica

dimensiones lineales medias en clases consecutivas plantas tropicales, que no manifiestan una pausa
guardan una relación no muy distinta de 1,26 (raíz anual en su actividad vegetativa.
cúbica de 3), a condición de que el crecimiento En otolitos, escamas, huesos operculares y vér-
sea más o menos isométrico (ostrácodos) 44. El tebras de los peces se observan zonas (líneas) que
tiempo transcurrido entre mudas sucesivas suele se han relacionado con el número de años. En los
ir aumentando. Así, en el ostrácodo Heterocy- otolitos de los gádidos se reconocen, además,
pris 106 se observan los siguientes promedios, en capitas diarias, mareales y mensuales 80a y las
horas, entre mudas sucesivas en el curso del conchas de los lamelibranquios ofrecen posibili-
desarrollo (9 estadios): 24, 26, 29, 43, 53, 62, 74, dades semejantes de estudio. Las escamas (fi-
77 horas. gura 17-9) son las formaciones más usadas con
Entre unos y otros artrópodos existen difeFen- el propósito de determinar la edad; pero la
cías que deben tenerse en cuenta. Isópodos, anfí- razón de ser y el significado de las líneas no
podos, Bathynella, Carcinus, Macropipus, opilio- siempre se han valorado correctamente; pueden
nes y otros artrópodos siguen mudando después presentarse líneas secundarias, relacionadas con
de conseguida la madurez sexual; aunque a veces diversos acontecimientos en la vida del pez (cam-
estas mudas no implican un aumento de la masa, bios de residencia, reproducción) que dificultan
sí puede aumentar con ellas el número de sedas, la interpretación sencilla que consiste en aceptar
espinas y otras prolongaciones, con las consiguien- tantas líneas como años. Lo mejor es comprobar
tes complicaciones y dificultades en la clasifica- el valor de los distintos tipos de líneas por compa-
ción y descripción. Maia squinado y otros crustá- ración con algún otro método y luego, en posesión
ceos, por el contrario, lo mismo que los insectos, de esta base, seguir utilizando las líneas selectas
ya no mudan cuando son sexualmente maduros. para apreciar la edad. Por otra parte, es válido
La interpretación de la edad a base del tamaño
y morfología requiere un conocimiento suficiente
de la biología de la especie.
Para distribuir una población por clases se
pueden utilizar estructuras rítmicas, de las que
es ejemplo típico el anillado concéntrico de las
secciones de los troncos, debido a la actividad
periódica del cámbium durante el crecimiento
secundario de los ejes leñosos de las plantas. La
actividad del cámbium durante cada período de
crecimiento depende de muchos factores externos,
de modo que el espesor de los anillos formados
cada año da idea de fluctuaciones ecológicas y
climáticas en general, lo cual es especialmente
interesante si se piensa que en árboles de bosques
bien desarrollados, muy longevos (lOO a 3000 años)
se reflejan las vicisitudes de largos periodos de
tiempo. Para contar los anillos no es preciso cortar
el árbol, existiendo diversos tipos de taladros que
permiten extraer cilindros de madera donde contar
las capas anuales. Las capas anuales suelen medir
entre 1 y 5 mm. Su interpretación no siempre es
sencilla y pueden existir irregularidades; se acos-
tumbra decir que son falsos anillos (fig. 17-8).
Debe tenerse también en cuenta la altura sobre
el suelo a la que se miden. Los anillos representan
la formación de distintas clases de madera en
relación con la circulación: madera de gran capa-
cidad de conducción en la época de mayor des-
arrollo del follaje y madera de capacidad de con-
ducción más limitada cuando el follaje envejece.
En invierno se puede detener la actividad, apare-
ciendo entonces una discontinuidad. Las plantas
Figura 17-8 Sección de un tronco de alerce,
tropicales que experimentan un cambio periódico Larix europea, con anillos anuales, entre los que
del follaje' muestran igualmente anillos anuales. destaca un falso anillo. (Según Brown
Pero éstos faltan o son apenas visibles en otras y Panshin 15.)

Supervivencia, crecimiento y reproducción 585

 111

IV V VI VII
Figura 17-9 Escamas de Sardina pilchardus, de O a 7 años cumplidos, con anillos
anuales de crecimiento.

aquí lo que se ha dicho a propósito de los anillos osificación de las extremidades y fusión de las
anuales de los troncos: las líneas aparecen mucho suturas craneanas. En los mamíferos se utilizan
más marcadas cuando las variaciones anuales del frecuentemente la emergencia, renovación y des-
ambiente son más rigurosas. gaste de los dientes como indicio de edad (véanse
Estructuras rítmicas semejantes se encuentran tablas de resumen 100). En los mamíferos dotados
en muchos otros organismos. Los Nautilus añaden de cuernos, éstos pueden ofrecer algunas caracte-
una nueva cámara a su concha aproximadamente rísticas útiles: número de relieves anulares en
cada 13 días, y una regularidad semejante debió Ovis, número de candiles en los cérvidos. El valor
existir en los Ammonoidea fósiles. Las conchas de estos indicios es, sin embargo, relativo.
fósiles de los belemnites, las conchas de diversos En algunos mamíferos se pueden utilizar tam-
lamelibranquios (Cardium edule, etc.), las de An- bién, siempre con la debida crítica, las cicatrices
cylus fluviatilis 33, los opérculos de otros gasteró- y vestigios de los cuerpos amarillos en el ovario
podos (Babylonia japonica) 50 muestran relieves de las hembras, para deducir el número de perio-
u otras estructuras concéntricas que, previa inter- dos reproductivos e, indirectamente, la edad. Este
pretación y comprobación para eliminar posibles procedimiento se ha aplicado en el estudio de
señales espúreas, pueden utilizarse para hacer cetáceos. En los oídos de los mismos cetáceos
estimas de la edad. Estas señales se forman casi (Balaenoptera physalus) 56 se forman tapones
siempre en la estación fría, cuando se retarda el constituidos en su mayor masa por capas paralelas
crecimiento, manifestándose la máxima disconti- y estratificadas de epitelio cornificado, que permi-
nuidad al reemprenderse el crecimiento en prima- ten estimar la edad, aunque no es seguro que las
vera; en los gasterópodos son frecuentes las per- capas sean rigurosamente anuales.
turbaciones 29 y no puede afirmarse de manera Cada población particular ofrece al observador
general que las líneas correspondan a los años. ingenioso recursos que permiten la evaluación
En saltamontes y en mosquitos se reconocen capas de la edad. Así, como un ejemplo, la presencia de
diarias en la cutícula que permiten conocer el nú- ciertos parásitos puede proporcionar indicios úti-
mero de días transcurridos desde la última mu- les. Las larvas y ninfas del hidrácaro Arrhenurus
da 75, 95a; pero dichas láminas dejan de añadirse se sujetan sobre las libélulas al tiempo que éstas
cuando el insecto ha llegado al final de su creci- abandonan el agua; los ácaros atraviesan fases
miento y su cutícula está dura. En los efemerópte- bien definidas en las que varían su colorido y su
ros, el número de mudas se registra como otras tamaño, de manera que el estado de los ácaros
tantas capas en una estructura peculiar que tienen que lleva una libélula permite calcular el tiempo
detrás de la cabeza, encima del conducto diges- que el insecto lleva en estado adulto, y construir,
tivo (órgano de Palmén). sobre esta base, tablas de supervivencia 69.
Las capas de cemento de los dientes de diversos Con referencia a una población determinada,
mamíferos (zorras, musarañas, comadrejas, algu- la distribución de individuos en clases de edad
nos roedores) son indicadoras del número de años es un dato esencial. Se suele representar gráfica-
de edad, de manera más segura que el grado de mente en forma de una pirámide como las mejica-

586 Ecologla demográfica

nas, formada por la superposición de una serie producto indicado sigue siendo un criterio muy
de bloques cuya anchura se hace proporcional a la importante.
participación de cada clase de edad en la pobla- Como sea que la curva de supervivencia es
ción muestreada (fig. 17-10). Ciertas operaciones función del grado de explotación y ésta no puede
de muestreo son selectivas y, por tanto, inaprove- ser instantánea, es decir, raramente se podrá com-
chables para estudios de distribución por edades. parar con la siega o recolección de una planta,
Una muestra de peces, obtenida con red, fre- los cálculos son algo más complicados 12, pues han
cuentemente proporciona una distribución por de tener en cuenta el momento de la vida de la
longitudes o por clases de edad que recuerda una cohorte en que se inicia la explotación (talla
distribución campaniforme. Ello invita a aplicar mínima de captura), cómo se distribuye la presión
métodos estadísticos que oscurecen todo el proble- de explotación a partir de este punto, y posibles
ma. En realidad se trata del resultado de la inter- efectos secundarios de la explotación sobre el cre-
sección de dos distribuciones: la distribución real cimiento de los individuos que quedan. Estos efec-
por edades y la distribución de la probabilidad tos generalmente se dejan de lado, así como los
de ser cogidos por la red, nula para los animales efectos de la explotación sobre el ecosistema en
muy pequeños e igual a la unidad a partir de general. Usualmente se aceptan otras simplifica-
ciertas dimensiones. En el caso de los peces se
suman otras causas naturales y artificiales de
error; entre las primeras la más importante es que
la estructura demográfica, o sea, la frecuencia
de las distintas clases de edad, no es homogénea BALEARES
sobre toda la superficie ocupada por una pobla- (/)"0
0<0
ción (pág. 623) Yes preciso combinar un muestreo '1:"0
<OCll
cuidadosamente estratificado; entre las segundas, >75
se puede mencionar la tendencia a desechar fácil- 70)4
65.6 1 - - __
9
mente los individuos pequeños, que hace que los
~--~60.64~ ---.
datos obtenidos sobre el producto de la pesca ---' ----1 55.5 ~-----'...
comercial tiendan a una representación defectuosa ,j- ~50.54~---- ......
de las clases más jóvenes. t-- ---l45.49~ ......
..L- ---4 40 :4 4 l - - ...........

~----~35.391---------4
~----~~~:~:I------___4
VARIACION DE LA BIOMA8A TOTAL
....... -----I20.24~---._....
DE UNA COHORTE
~----~15.19~---___f
A LO LARGO DE LA VIDA ~-----410 .141-- __

Recordemos que una cohorte es un conjunto

~-----~~ ¡~---- : .....
5"0 4 o o
de individuos nacidos simultáneamente y que
forman una población homogénea. Este conjunto BARCELONA
está sometido a cierta mortalidad y también al
crecimiento de cada uno de los individuos super-
vivientes. En cualquier momento es teóricamente
posible calcular una biomasa de la cohorte, que
será igual al producto No·I%' P;C' siendo No el nú-
mero inicial de individuos, 1% la probabilidad de
vida al tiempo x y p;c el peso al tiempo x. El pro-
ducto 1,,' p" expresado en función de la edad x es
muy importante.
En biología pesquera se llama a este producto
rendimiento medio por recluta y tiene importancia
práctica porque su distribución indica el mo-
mento en que una cohorte alcanza su mayor peso
total, momento que puede ser el más apropiado
para intensificar la captura. Como es natural, hay
que introducir otras consideraciones en el progra-
ma de optimación, por ejemplo la posibilidad Figura 17-10 Distribución por edades y sexos
y utilidad de recolección (difícil si los individuos de la población humana en dos provincias espa-
ñolas, a final de 1960. (Según Estudio sobre la
son muy pequeños), o la necesidad de permitir población española, 111 Plan de Desarrollo
una reproducción adecuada; pero, con todo, el Económico y Social, Madrid, 1972.)

Supervivencia, crecimiento V reproducción 587

 15r------"T----r-----.----.,...-----=""'=- operan por unidad de superficie o poniendo lími-
14 tes a las horas de pesca.
Las críticas más importantes que se pueden
hacer a la forma habitual de presentar estos pro-
~ 12 blemas es que ordinariamente se supone que exis-
ro ten una serie de parámetros constantes, como si
.~
la población explotada fuera una máquina for-
g-10 mada siempre por las mismas piezas y con las
Q)
Q. mismas relaciones. Se suele aceptar también un
Cll
crecimiento constante y regular y una mortalidad
~ 8
o debida a causas naturales uniformes, con la posi-
g a.
Q) o bilidad de distinguir entre esta mortalidad natu-
o~
c:
6 C1l ral y la mortalidad debida a pesca 25. Se com-
°E
prende que el enfoque indicado resulta mejor en
1
Q)
"O
aquellas especies para las cuales el efecto de la
~
UJ pesca es decisivo en su regulación, como es la pla-
tija 12; pero los resultados no son buenos en el
I
I caso de la sardina, por ejemplo, en que la morta-
2O~------,O:-I':=-5-0=-1-=73-::-----I1,L-O---1.,...l,5- - - - - ~ lidad por pesca es pequeña en relación con la
Tasa de mortalidad debida a la pesca
mortalidad debida a otras causas y éstas son muy
variables. En la platija, la mortalidad debida a
Figura 17-11 Isopletas de rendimiento por
recluta en función de dos variables: 1) edad de
comienzo de explotación y 2) tasa de mortalidad
debida a la pesca, proporcional a la intensidad
de explotación. Es posible regular las dos, la
primera a través del tamaño de malla de las
redes. Los datos se refieren a la platija,
Pleuronectes platessa, del Mar del Norte. (Según
Beverton y Holt 12.)

ciones (constancia en los coeficientes de mortali-

dad natural y por pesca). Aun así, la aritmética
resulta muy complicada y apenas tiene valor pre--
dictivo; pues la predicción que consiente se puede
conseguir también a través de razonamientos mu- Peso medio por individuo
cho más simples.
Una de las conclusiones más interesantes es
llegar a predecir teóricamente el rendimiento por
individuo en función de la edad de primera cap-
tura y de la mortalidad por pesca (fig. 17-11).
A cada intensidad de pesca corresponde un valor
óptimo de dimensión mínima de captura. La ex-
presión gráfica de estas relaciones proporciona
la curva eumétrica de pesca, según Beverton, que
da la dimensión óptima de malla que conviene
adoptar para determinada intensidad de pesca.
En las investigaciones aplicadas a las pesque-
rías, se trata de optimar el rendimiento por recluta, Peso medio por individuo
es decir, por individuo que entra en la población
que es objeto de examen, en función de dos varia- Figura 17-12 Representación de la superviven-
bles, el momento en que se empieza a pescar y la cia en función del peso de los individuos.
En cualquier momento, el peso total de una
intensidad del esfuerzo de pesca. De ahí se dedu- cohorte equivale al área del rectángulo definido
cen las dos posibles formas de regulación: seña- por un punto de la curva. La producción es igual
lando tallas mínimas de captura o dimensiones a la integral de la curva. El cociente producción /
biomasa es mayor en el ejemplo del gráfico
mínimas de las mallas de las redes, o bien limi- superior que en el del inferior, de acuerdo con
tando el esfuerzo general de pesca, en forma de
°
la forma de las respectivas curvas de super-
restricciones en el número de embarcaciones que vivencia.

588 Ecologla demográfica

 Predicción
Mayo
1969

120
IA Peso medio de un gusano. mg

Figura 17-13 Aplicación de un gráfico de Al/en a una cohorte del poliqueto marino
Pectinaria hyperborea, en la costa atlántica de Nueva Escocia, Canadá. La linea de trazos
expresa el resultado del estudio de diversas muestras; la linea continua es una curva
interpolada para simplificar la interpretación. El rectángulo dibujado (tA) corresponde
a una edad de unos 200 dlas y está cerca de la biomasa máxima de la cohorte.
(Según Pee/ 82 .)

pesca puede rebasar el 60 % de la mortalidad entre la forma de la curva de supervivencia y el

total (Mar del Norte), en el arenque del Norte de cociente producción/biomasa. Las curvas de tipo
Europa se acercaría al 40 % de la mortalidad «diagonal», cóncavas, corresponden a un cociente
total, mientras que en la sardina de las costas de muy alto entre la integral total de la curva y el
California es considerablemente menor. La frac- área de cualquier rectángulo que se le pueda sub-
ción que la mortalidad de pesca representa sobre tender; lo contrario ocurre en las curvas de tipo
la mortalidad total se considera como una eficien- «rectangular» o convexo, cuyo límite -imposible
cia: una eficiencia del 100 % significaría que no en la naturaleza- sería el rectángulo perfecto
hay mortalidad desaprovechada. La variación de (el caso extremo del «depredador prudente» de
esta eficiencia en función de la edad de los peces, Slobodkin, pág. 508).
de la estación del año y del grado de desarrollo En una hipotética curva de supervivencia que
de la pesquería, es un carácter importante en el tuviera forma hiperbólica, la biomasa de una co-
estudio de las poblaciones de peces 79. horte permanecería constante a través de la edad.
En cualquier representación gráfica de la super- Tal coincidencia probablemente nunca se da y la
vivencia en función de la edad, se puede introducir forma en que la curva de supervivencia real se
una transformación en la escala de abscisas, que aparta de la hipotética curva hiperbólica indica si
representa tiempo, utilizando ahora pesos indivi- la biomasa total de la cohorte aumenta o disminu-
duales en vez de edades (figs. 17-12 y 17-13). Con ye al avanzar la edad, proporcionando así criterios
ello se hace necesaria cierta reagrupación, porque para optimar la explotación de la población con-
no todos los de la misma edad tienen igual peso. siderada. Obviamente, si el aumento individual
El peso total de la cohorte en cualquier momento en peso es más importante que el decrecimiento
es' igual al producto l.tp.t' o sea, proporcional al por mortalidad natural (caso de la platija) convie-
área del rectángulo inscrito en la curva. El mismo ne demorar el inicio de la explotación; por el
gráfico tiene otra propiedad notable: la produc- contrario, si la mortalidad natural es más impor-
ción total neta es igual a la integral o superficie tante que el crecimiento (caso de la sardina) con-
total limitada por la curva, que representa la viene explotar cuanto antes el recurso, con la
suma de los productos de cada aumento de peso consideración, secundaria, de demorarlo simple-
por el número de individuos que lo experimentan mente para permitir una reproducción suficiente.
(.~{.tAP..J. Sobre un diagrama de Allen, los efectos de la
Esta representación, ideada por Allen 1, resulta explotación se manifiestan en un cambio de la
muy sugerente. Manifiesta la relación que existe pendiente de la curva (fig. 17-14) 82. Si en un

Supervivencia, crecimiento y reproducción 589

 Población sujeta a recolección se relaciona con la pendiente de la curva. Si la
total en el tiempo t. tzzzll] mortalidad es constante, la edad media y la vida
Población sujeta a recolección
media son como el recíproco del cociente produc-
entre los tiempos t, Y t, ~ ción/biomasa; para otra forma de la función de
mortalidad y si el crecimiento en peso es función
lineal de la edad, la edad media es como el recí-
proco del cociente producción/biomasa la.
Si la supervivencia se pudiera expresar por
una función sencilla (curva de Gompertz por
ejemplo, u otra hipótesis aún más simple: su-
poner la mortalidad constante) y el crecimiento
por otra función también simple (1a de Bertalanf-
fy), el producto de las dos daría la biomasa de
Figura 17-14 Forma de calcular el rendimiento,
la cohorte para cada edad x. Pero esto sólo tiene
bajo distintas condiciones de explotación, sobre valor como orientación y apenas se pueden encon-
un gráfico de Al/en. Compárese con la trar ejemplos concretos para los que sea aplicable.
figura 17-12. De todas formas, continuando en el terreno de la
hipótesis, la expresión de la biomasa total de la
cohorte Bx al tiempo x resulta ser
momento dado se retiraran todos los individuos Bx = C (C'e- xrn - e-x(rn+k»
que quedan, la biomasa obtenida sería igual a
es decir, la biomasa disminuye tanto más aprisa
la superficie del rectángulo que corresponde a
cuanto más elevada es la mortalidad m y cuanto
este punto. Si la explotación es paulatina se
antes llega la detención del crecimiento (relacio-
puede calcular su rendimiento por medio de la
nada con k). Esta deducción se cumple, aunque
construcción gráfica de la misma figura 17-14
no es de esperar un buen ajuste cuantitativo.
(trapecio de altura igual al número de individuos
eliminados por la explotación y cuya anchura es
proporcional a sus pesos). En el mismo gráfico se Regulación del crecimiento
puede deducir que la explotación representa siem- por la densidad de la población
pre un aumento del cociente producción/biomasa
referido a la población o a la cohorte. Es inne- La variación de la biomasa total de una cohorte
cesario añadir que el cociente producción/biomasa no sólo ha interesado prácticamente en el estudio
se deduce inmediatamente de un diagrama de de la pesca sino también en relación con la vege-
Allen. En una serie de ejemplos de invertebrados tación y en el siguiente contexto. Si un área es
de agua dulce 111 dicho cociente (anual) es entre ocupada por plántulas de determinada especie,
2,5 y 5, con la moda alrededor de 3,5. Este valor a medida que las plantas crecen se produce
una mortalidad o aclarado de las mismas, de mo-
do que cada vez quedan menos individuos. Por
otra parte, el crecimiento de las plantas es fun-
ción de su densidad y el interés práctico por
10 estas cuestiones se basa en el supuesto que existe
una densidad óptima, en cultivos y en bosques,
p=c N- 1. 39
que optimiza la biomasa total de la cohorte, y
~«l además que es posible conseguir esta densidad
Q.
(; 0,5
óptima eliminando cierto número de plantas.
Q.
o
Si la supervivencia (Ix) y el peso (pX> de las
o plantas se pasan a un diagrama de ABen en
~
~ 0,1 escala logarítmica, en diversos ejemplos estudia-
8.0 ,05 dos 113,116, los puntos quedan aproximadamente
1000 o 10000 alineados (fig. 17-15) sobre una recta de fórmula
'----5o....o--'"-~5.....0~0~0
2
densidad de supervivientes por m2
log Ix = A - --log P.t
3
Figura 17-15 Cambios en la densidad de po-
blación y en el peso individual, en poblaciones Si hacemos I.tP.t = Bx (biomasa), de la expresión
de Erigeron canadensis, en campos abandonados
del Japón. Tanto el número de supervivientes
empírica anterior se deduce
como el peso individual se representan en escala
logarltmica. (Según Yoda y cols., 116.) B.. = C/..¡y;

590 Ecologla demográfica

en la que e es una constante, y que puede inter- ción que una población de masa equivalente for-
pretarse en el sentido que se gana biomasa cuan- mada por individuos más pequeños. Se presenta
do se aclara la vegetación. Seguramente porque la disyuntiva evolutiva de invertir en el creci-
una vegetación menos densa puede ser de mayor miento o en la reproducción. En el supuesto de
altura. Es una consecuencia de la estrategia de igual biomasa de la cohorte, desde el punto de
utilización del espacio y de la luz por la vegeta- vista de la termodinámica, parece preferible una
ción terrestre. mortalidad y un crecimiento altos, a una mortali-
El crecimiento depende de la cantidad de ali- dad y un crecimiento bajos, es decir, dejar que
mento y, por tanto, de si éste ha de distribuirse opere una mortalidad alta a la vez que aumenta
entre un número mayor o menor de individuos. el tamaño de los individuos supervivientes; pero,
Pero existen además efectos de otro tipo sobre si existe esta tendencia, ha de ser realizada como
el crecimiento debidos a la proximidad de indi- resultado de la interacción con otras especies y,
viduos de la misma especie. Los renacuajos de por tanto, representa una evolución que sólo pue-
mayor tamaño inhiben el desarrollo de los peque- de comprenderse en el marco del ecosistema
ños, y más aun si aquéllos han crecido rápidamen- entero.
te 94. Los datos que expresan los resultados del
aclarado de las explotaciones forestales 62 permi-
ten deducir, de manera general, que el aclarado REPRODUCCION
natural tiende a aumentar la biomasa, pero que
el aclarado de intento más bien conduce a una La aparición de nuevos individuos en la pobla-
disminución de la biomasa total de la cohorte, ción, de manera discontinua, constituye el otro
aunque generalmente a un aumento de la produc- aspecto, el aspecto positivo, del cambio demo-
ción de madera que puede extraerse. Datos com- gráfico. En el diagrama de Lexis (fig. 17-4) la
parables se encuentran en trabajos sobre piscicul- aparición de nuevos individuos se escalona a lo
tura (tabla 17-5). largo del tiempo y, en la realidad, las frecuencias
de nacimientos no suelen mantenerse uniformes,
En cualquiera de estos casos puede seguirse sino que suelen mostrar fluctuaciones periódicas.
aplicando el diagrama de ABen. Pero debe recor- Por otra parte, la aparición de nuevos individuos
darse que ha variado la transformación tiempo/ por reproducción es función de la densidad y de
peso, pues, como consecuencia de las manipula- las características de los organismos presentes,
ciones, resulta que individuos de la misma edad o sea, de los progenitores. Por esta razón resulta
pueden tener distinto peso, por haber crecido más práctico estudiar la reproducción a lo largo de
o menos rápidamente. En otras palabras, la corres- la vida individual, es decir, estudiar el número
pondencia entre edad y peso no es invariable. y la distribución de los descendientes en función
Puesto que la respiración de los animales es de la edad de los progenitores, dejando para una
generalmente una potencia del peso inferior a uno etapa posterior (capítulo 18) el considerar cómo
(alrededor de 2/3), una población formada por se combinan las funciones de supervivencia y de
individuos mayores consume menos en la respira- fertilidad, de cuya combinación resulta la marcha

Tabla 17-5
Relación entre densidad de población, crecimiento individual
y producción total en poblaciones de carpas en estanques.
Instituto Chino de pesca de agua dulce 77.

Número Aumento anual de Producción,

de Individuos Mortalidad. peso medio en g g m- 2 año- t
por m 2 por ciento por individuo peso fresco

0,05 o 472 25,3

0,13 21 335 32,7
0,15 14 297 38,2
0,35 10 142 45,3
0,37 12 129 41,0
1,00 20,0
2,00 26,5
4,00 11,0

Supervivencia, crecimiento V reproducción 591

 Tabla 17-6
Tasas de multiplicación (r, expresadas por día) en algunos organismos
unicelulares.

número de
divisiones
Especie por día

Bacterias
Escherichia coli 60 86,4
Azotobacter chroococcum 3-14 4,3-20,1
Algas
Chlorella pyrenoidosa 72, 73. 99 0,48-2,7 0,69-2,88(4,0)
Euglena gracilis 0,58-1,4 0,83-2,01
Chaetoceros socialis 6S 0,6-1,3 1-2
Skeletonema costatum 81 0,6-1,2 1-2
Rhizosolenia alata 6S 0,45-0,7 0,6-1
Asterionella jormosa 61 0,5-1,7 0,5-2,5
Syracosphaera carterae 81 0,69-0,8 1-1,2
Prorocentrum micans 7. 42 0,3-0,46 0,4-0,66
Ceratium jurca 6S 0,12-0,25 0,2-0,4
Ciliados
Tetrahymena geleii 4,1 5,9
Leucophrys patula 100 2,57 3,7
Didinium nasutum 100 2,5 3,6
Paramecium caudatu11l 100 1,25-1,6 1,8-2,3
Stentor coeruleus 100 0,4-1,4 0,6-2,1
Uroleptus mobilis 16 0,69 1

real de la población de la especie que estamos de multiplicación tan altas como nunca se mani·
estudiando. fiestan en las condiciones naturales.
En diversas algas, especialmente c1orofíceas,
cada célula forma un número 2" de esporas, que
Organismos unicelulares nacen juntas y pueden quedar reunidas durante su
vida en un cenobio pluricelular. Del número de
Los organismos unicelulares que se multiplican divisiones consecutivas que anteceden a la for-
por simple bipartición constituyen el caso más mación de las esporas, depende el número de
sencillo. El momento de la división representa células del cenobio, número que es variable y se
a la vez, el término de una vida individual y distribuye alrededor de una media, que varía se-
la aparición de 2 (o de 2": Pediastrum, Chlo- gún las localidades y las fechas (fig. 17-16; ta-
,ella, etc.) nuevos individuos. Si el tiempo que bla 17·7).
media entre dos divisiones binarias es T, el aumen-
to del número de individuos en una población,
debido solamente a la reproducción, se puede Tabla 17-7
expresar de la siguiente manera Proporción de los distintos tipos de cenobios
en una población de Pediastrum boryanum
dN/dt = ,N, de Barcelona

, = O,693/T Tanto por ciento de cenobios con

Fecha 8 16 32
células
Los datos de la tabla 17-6 dan idea de las tasas
de multiplicación de diversos organismos unicelu- 25 novbrc. 1936 10% 85 % 5%
13 julio 1937 25 % 68% 7%
lares. Pero estos valores son sumamente variables
10 julio 1939 10% 70% 20%
dentro de una misma especie, según sean las 66% 6%
24 marzo 1940 28 %
condiciones del medio. En condiciones favorables 28 abril 1940 28 % 68 % 4%
del laboratorio, bacterias y ciliados alcanzan tasas

592 Ecologla demográfica

 La división celular suele ser rítmica. Cultivos
expuestos a la alternación de luz y oscuridad se
comportan de manera que todas las células que
van a dividirse lo hacen durante el periodo oscuro
(Euglena) o al final del período oscuro (ehla-
mydomonas). Por esta razón, censos sucesivos
de estas especies pueden mostrar discontinui-
dades y, a veces, simular migraciones verticales
diurnas (pág. 713). En estos casos, las células
siguen un ritmo sincrónico característico y las
propiedades fisiológicas y químicas de las mismas
difieren marcadamente según la hora de recolec-
ción (pág. 710). Pero si las algas admiten crecer
bajo luz continua, pierden pronto su sincroniza-
ción; sus propiedades, en masa, son más unifor-
mes, y las divisiones se escalonan en distintas
horas del día.
En estos organismos unicelulares es fácil rela-
cionar la producción, en términos de materia o
energía, con las tasas de multiplicación, siempre
que las dimensiones medias de los organismos
no varíen. Sin embargo, es frecuente que las
dimensiones cambien en cultivos viejos, de modo
que entonces se presenta un desacuerdo entre la
expresión ponderal de la población y su expresión
en número de individuos. Se pueden aplicar mo-
delos especiales 21, que se apartan de la simple
progresión geométrica de razón 2, cuando las
probabilidades o el tiempo de división de los dos
hijos no son iguales. Esto ocurre con diatomeas
(ley de Müller) y también es aplicable a anélidos Figura 17-16 La c1orofícea Ped¡astrum clathra-
tumo formando cenobíos de un número variable
y rabdocélidos que se dividen asexual mente y en de células (8-16-32) en el embalse de Zújar,
los que la parte caudal puede tardar más en W de España. (Foto D. Planas.)
volverse a dividir que la cefálica.

Organismos pluricelulares y que se puede considerar como una prolongación

de las actividades reproductoras.
La biología de la reproducción es una parte Pién~ese que la selección natural ha tenido que
muy extensa. de la biología general. La mayoría encauzar y combinar numerosas características
de sus aspectos tienen implicaciones en ecología. para mantener cierta tasa de multiplicación mí-
Aquí es forzoso limitarse a varios temas de interés nima, de tal modo que, cuando se aligera la pre-
particular por razones diversas. En ecología tienen sión de selección, la tasa de multiplicación dismi-
importancia los mecanismos que definen el núme- nuye inmediatamente. Se comprende que, al dejar
ro de descendientes, principalmente en cuanto re- de actuar la selección, se descompone la integra-
presentan verdaderos o posibles mecanismos de ción de un gran número de caracteres o de me-
regulación a nivel del ecosistema, es decir, que canismos, y entonces parece que alguno de ellos,
dependen a la vez de la densidad de la población entre todos, actúa como «regulador». Es difícil
que se considera y de interacciones con otras es- hablar apropiadamente de un mecanismo especial
pecies. Dichos mecanismos de regulación operan a que limitaría el exceso de multiplicación de una
nivel de la aproximación de los sexos, de la efica- especie, y que actuaría en determinadas circuns-
cia de la fecundación, del número de descendien- tancias; es preferible referirse a un mecanismo
tes producidos y de su viabilidad. En este punto, muy complicado y bien integrado, que sirve para
el tema de la reproducción entronca con el estu- mantener cierta tasa de multiplicación, y que
dio de la supervivencia en las primeras fases de la puede descomponerse de muchas maneras diferen-
vida, muy' dependiente del grado de protección tes. Si se prefiere, se puede hablar de muchos
que los progenitores prestan a sus descendientes factores de regulación, que se superponen e imbri-

38 Supervivencia, crecimiento y reproducción 593

can. Conviene desenmascarar la tendencia a atri- bras, así como el número total de hembras, y es
buir la alteración de un sistema complejo a una además posible averiguar el tiempo que cada hue-
causa (se habla de una causa reguladora de la vo permanece adherido a una hembra, desde que
tasa de multiplicación, de una causa del cáncer) es puesto hasta que se abre. Es fácil comprender
cuando, en realidad, si hay algo que tiene carácter que el cociente
de unidad, ello está en la organización compleja
y en su mantenimiento, y las causas de perturba- número medio de huevos por cada hembra
ción son muchísimas. duración de la fase de huevo
En todos los casos, el dato concreto consiste
en cómo se distribuye la producción de nuevos es igual a la producción media de huevos por
individuos a 10 largo de la vida del progenitor. hembra y por día, si la duración de la fase de
Puede existir una sola época de reproducción huevo se ha expresado en días. Raramente resulta
o varias épocas de reproducción; así, por ejemplo, tan cómodo conseguir los datos fundamentales
una planta o un animal pueden reproducirse una para estimar la intensidad de la reproducción.
vez por año durante varios años sucesivos. En
general, en la vida del individuo se distingue un
período prerreproductivo, un período reproductivo Biología sexual
y un período postreproductivo. La duración rela-
tiva de los tres períodos varía mucho de unas a La distribución de los sexos y sus posibilidades
otras especies y no hacen falta ejemplos para ilus- de encuentro influyen sobre la tasa de aumento
trarlo. La selección natural conserva un período potencial de la población. Las condiciones adecua-
postreproductivo solamente cuando las actividades das se dan cuando no quedan óvulos sin fecundar
de los individuos viejos que están en él tienen ni se interrumpe la ovulación por falta de estímu-
utilidad para el grupo, por su experiencia o sim- los. El número de machos no puede disminuir
plemente para mantener la cohesión del mismo. por debajo de determinado nivel, sin que descien-
Este período se prolonga considerablemente en dan las probabilidades de fecundación. Pero en
el hombre. muchas aves (pavos, etc.) y mamíferos sobran
El ejemplo de Keratella (fig. 17-17 27 ) puede ciertamente machos, pues sólo unos pocos fecun-
servir de introducción apropiada para nuestro dan a casi todas las hembras. La relación entre
propósito. En momentos sucesivos del curso de los números de machos y de hembras que resulta
su vida, que es relativamente muy breve, cada óptima, o simplemente adecuada, desde el punto
hembra produce sendos huevos, que permanecen de vista de la demografía, ha de ser el resultado
colgados de su cuerpo hasta que se abren. Son de una presión de selección. ~sta actúa en circuns-
huevos relativamente muy voluminosos, pues el tancias muy diferentes, que dependen del tipo
tamaño del hijo, al nacer, o por 10 menos el de de distribución y eventual organización social de
sus partes duras después de extenderse y endure- la especie. Es evidente que las sociedades de hime-
cerse, es ya como el de la madre: un huevo nópteros y de termes, los animales gregarios y
pesa 0,068 mg y la hembra no ovígera 0,075 mg 26. sedentarios, y las especies con instinto territorial
Sobre los datos presentados, es fácil construir un plantean problemas específicamente diferentes.
gráfico de fertilidad de la especie. Dicha fertilidad Así, por ejemplo, en aves precoces, nidífugas, que
aumenta y se conserva máxima hasta el final, es no necesitan al macho, es de esperar una más
decir, hasta que ya no quedan individuos en los frecuente poliginia 78 que en especies más estricta-
que pudiera ser medida. Este ejemplo es afortu- mente adaptadas a ambientes maduros y de desa-
nado por varias razones. rrollo más lento. Una monogamia muy estricta
Las poblaciones de Keratella consisten casi hace que la fertilidad dependa excesivamente de
siempre solamente en hembras partenogenéticas, la supervivencia combinada de los progenitores;
de manera que no aparece un problema general pues la muerte de un macho reduce automática-
de los organismos bisexuales. En éstos es costum- mente la fecundidad de su hembra. El problema
bre estudiar la producción de descendientes en del ajuste entre el número de machos y el de
relación con las hembras; luego, esta convención hembras, la evolución de la proporción sexual,
se tiene en cuenta al estudiar la dinámica de la ofrece considerable interés. Intervienen mecanis-
población entera (pág. 612). Es decir, que en una mos genéticos y de regulación ambiental. Por otra
población en que los dos sexos sean igualmente parte, el problema es básicamente diferente según
numerosos, cada hembra ha de dejar dos descen- que todos los individuos deban tener origen en
dientes, no uno sólo, para que la población se un óvulo fecundado o que sea posible la parteno-
mantenga en equilibrio. Keratella ofrece otra ven- génesis. En este último caso, la capacidad de regu-
taja interesante. En una población se puede contar lación es más amplia, pudiendo llegar a la supre-
el número total de huevos adheridos a las hem- sión total de los machos (Daphnia de los grandes

594 Ecologla demográfica

 lO
I ,
15 días

¿¿¿ Distribución por edades

1: :/..C¿ edad n~mero
0-1

2:~
36 40.9
1-2 24 273
2-3 17 19.3
3-4 11 12.5

M4 2'
: :¿¿¿
88 100.0

: :/;¿¿
.~~
11: :¿'¿./
17: :¿¿¿
24: :¿¿¿
36: ;¿¿..c
52: ¿¿e
77: :¿¿¿
112: :¿¿¿
Número de huevos O

Número de hembras 1 1111212'415/811111112413615217711121

1 2 3 4 6 9 1319 2841 60 88129189
Relacci6n huev~ 0.0 1 1.0 0.5 .86 .58 .61 .58 .61 .58 .60 .58 .60 .59 .60 .59 medla/0.595
hembra
número medio de
hembras huevos por hembra

100

o
Q)
E
.:::] 50
c::
~huevos

10 15

Figura 17-17 Representación de una po-

blación del rotlfero Keratella, que se inicia
con una sola hembra partenogenética. Esta
hembra produce huevos los dlas " 2 Y 3.
Cada huevo permanece sujeto al cuerpo de
la hembra durante el tiempo que tarda en
50 avivarse, que es de un dla. Nuevas hembras,
se añaden a la población los dlas 2, 3 Y 4.
La hembra fundadora muere el dla 4. Cada
uno de los nuevos individuos atraviesa
exactamente el mismo ciclo vital, y se
o
Q) representa en el diagrama de la misma ma-
E nera, haciéndole preceder de un número que
.:J
c:: 10 da las veces que se repite; asl, el dla 5
nacen dos individuos que proceden de sen-
dos huevos puestos por los individuos 2 y 3.
En las tres lineas debajo del gráfico superior
se dan total de hembras, total de huevos y
su relación, que se estabiliza alrededor de un
valor, indicativo de la tasa de aumento de la
población. La composición por edades de la
población, el dla 12, figura en la tablilla
del ángulo superior derecho. En el gráfico
más inferior se da, en escala logarltmica,
10 el número de hembras y de huevos en fun-
ción del tiempo del cultivo. (Según
Edmondson 27.)

Supervivencia, crecimiento y reproducción 595

lagos, y otros animales que viven en condiciones edad, a partir de la cual funciona como un indi-
muy constantes) y es posible que la retención de viduo del sexo opuesto. Este caso es frecuente
un número limitado de machos dependa de la entre los peces 2. Pagellus erythrinus, Spicara chry-
adaptabilidad que confieren a la especie en tér- selis, Cepola rubescens, Sacura margaritacea, son
minos de variabilidad genética, más necesaria en primero hembras, luego machos (protóginos). En
especies de ambientes cambiantes, como es el Cepola existe, además, cierto número de indivi-
caso de Triops, Daphnia magna, Heterocypris in- duos que son machos durante toda la vida, a los
congruens, etc. La gran variabilidad geográfica que luego se suman los que han funcionado como
que manifiesta la proporción de machos en éstas hembras en su juventud (tabla 17-8). En resumen,
y en otras especies, asimismo de aguas temporales, conviene no olvidar que, una de las manifestacio-
hace creer que se trata de caracteres sobre los nes del dimorfismo sexual, es la diversificación
que sigue operando una selección activa y muy de las curvas de supervivencia de los dos sexos
variable de unas a otras localidades. Muchas es- y que el mantenimiento de tal diferencia consti-
pecies de animales son partenogenéticas sin incon- tuye un interesante problema de selección y evo-
veniente, además de las mencionadas: oligoque- lución.
tos, ortópteros, peces (Poecilia), anfibios y hasta
reptiles (Cnemidophorus). Ello se relaciona fre- El sexo puede ser influido por factores externos.
cuentemente con la poliploidía, por ejemplo en En Crepidula, Bonellia y algunos lamelibranquios,
curculiónidos e isópodos 38, 102, 103, 107. En las plan- sustancias ectocrinas u hormones externos produ-
tas es frecuente la autoesterilidad, de manera que cidos por los individuos de un sexo orientan hacia
entonces es obligada la fecundación cruzada; pero el sexo contrario a los individuos que se desa-
numerosas especies que han ampliado secundaria- rrollan en las proximidades. Se trata, obviamente,
mente su área y muchas especies pioneras e inva- de un mecanismo de regulación. Factores externos,
soras son autofecundas, lo cual constituye una como la temperatura, pueden influir en la propor-
ventaja obvia para ellas. ción sexual de Gammarus 3, 4S. En Gammarus due-
beni, según Kinne, una temperatura alta, en vera-
Averiguar la proporción numenca entre los no, decanta la proporción sexual a favor de las
sexos no es sencillo. En mamíferos capturados con hembras. Sin embargo, en otros animales, es más
trampas se consiguen frecuentemente más machos general que ocurra al revés, es decir, que una
que hembras, lo que puede ser consecuencia de temperatura más elevada dé como resultado un
diferencias de comportamiento, puesto que, por mayor número de machos. Es posible atribuirlo
otra parte, existen razones para creer que en sus a que los machos, cuando son de menor tamaño
poblaciones los dos sexos son aproximadam~nte que las hembras, son más viables que ellas bajo
equifrecuentes. La proporción sexual efectiva, es una temperatura elevada (pág. 142), aunque esta
decir, en el momento de la reproducción, puede explicación no puede ser total. La inducción de la
ser distinta de la proporción sexual al nacimiento, aparición de machos en especies que son parteno-
sea porque se alcance la madurez a distinta edad genéticas durante una gran parte del año, es com-
habiendo experimentado pérdidas distintas, sea pleja y ciertamente no existe un mecanismo único,
porque la mortalidad es diferente en los dos sexos, sino diversos mecanismos elaborados independien-
o porque un sexo experimenta regularmente o con temente por la selección natural y que operan en
cierta probabilidad una inversión al llegar a cierta distintas constelaciones de factores.

Tabla 17-8
Distribución por sexos y por edades de una serie de individuos del pez Cepola rubescens
(cinta) de las costas del Levante español. Las hembras son fértiles desde el primer año
de su edad y después se transforman en machos; los machos no maduran sexualmente
hasta el segundo año de su vida. Contando con una proporción sexual inicial de 100: 15,2
y una mortalidad anual del 85,3 °k, se consigue una proporción sexual funcional
casi equilibrada (166: 149 = 1:0,9) 109.

Distribución teórica
Distribución real a dos años
Un año de edad a los dos años de edad según el sexo original

Machos 979 166 (144)

Hembras 149 (22)

596 Ecologla demográfica

 La organización del territorio, y la organización clOn; sino también en determinar si los descen-
social en general, en los animales superiores, influ- dientes producidos en una población correspon-
yen sobre la interacción sexual y la reproduc- den a un «pool» génico más o menos amplio.
ción 85. El establecimiento y respeto de conven- A veces, como ya se ha señalado, un número muy
ciones y la ritualización facilitan la distribución pequeño de machos fecunda a la mayoría de las
del espacio y del alimento, y reducen el dispendio hembras.
de energía en actividades de competencia inter- En una formulación general, ya introducida al
específica. Wynne-Edwards 115 ha escrito un libro tratar de la multiplicación de organismos unicelu-
en el que intenta explicar gran número de activi- lares, y paralela a la usada en el caso de la mor-
dades de toda clase de animales por sus conse- talidad (pág. 592), el aumento del número de
cuencias en relación con la regulación de la repro- individuos en una población se puede hacer pro-
ducción. Existe un indudable fondo de verdad, porcional a una tasa de reproducción, r:
en el sentido que la actividad reproductora de-
pende de un cúmulo de factores -transmisión dN/dt = rN
de estímulos, movilidad, migraciones, organización
del territorio, etc.- y que, en la mayor parte de La tasa de mortalidad se podía poner en función
los casos, se descubre un sentido adaptativo en del número de individuos de otras especies (pági-
estos mecanismos, a veces muy complejos. Puede na 576). De esta forma, la mortalidad era pro-
decirse que, en general, estimulan la reproducción porcional a la probabilidad de interacción de
cuando hay recursos disponibles y a la vez la pares de especies, y, en primera aproximación,
densidad de población es baja, y la frenan cuando se hacía proporcional al producto de sus respec-
la densidad de población excede cierto límite. tivas densidades, inspirándose en la ley de acción
Cuando animales de una especie se distribuyen de masas de la química.
en territorios, aseguran cierta cantidad de ali- La misma convención es aplicable a la repro-
mento y limitan la reproducción a unos ejempla- ducción de las especies bisexuales, en las que el
res privilegiados. Los individuos sobrantes vagan aumento de la población se puede hacer propor-
entre los territorios ocupados como parias des- cional a la probabilidad de interacción entre los
heredados 18, 19,20 Y están en condiciones de sus- dos sexos
tituir a los ocupantes de los territorios, en sus
tareas reproductoras, si acaso mueren (fig. 17-1). dN/dt = nN&N~
Como consecuencia, dentro de cada especie, se
forman dos grupos de individuos: los que con- Dentro de una especie, el producto N & X N ~
siguen territorios, que se pueden considerar como es máximo cuando los dos sexos son equifrecuen-
más «conservadores» y los subordinados que viven tes y el producto es (0,5 N)2. Se considera que la
al margen, sometidos a la selección de un am- población efectiva es igual a
biente más variable o menos favorable y que
pueden ser, por tal razón, un factor importante 4N&N~/(N& +N~)
en la evolución de la especie. La explotación (la
caza, por ejemplo, en el caso de aves y mamífe- En animales con los sexos separados, dispersos en
ros), al eliminar preferentemente la jerarquía su- un medio, cuyos encuentros se pueden suponer
perior, que proporciona trofeos más estimables, al azar, la proporción sexual más favorable es
conduce a la reorganización social y posiblemente por tanto de 1: 1 y es la que se encuentra en una
a una mayor fecundidad 60. En las ratas, por 10 fracción muy elevada de especies de grupos muy
menos, se ha visto que basta cambiarlas de jaula variados, de los copépodos a los mamíferos. Por
para intensificar el aumento de la población, 10 debajo de cierta densidad, la probabilidad de los
cual se interpreta como la consecuencia de la des- encuentros puede ser demasiado baja para garan-
trucción de cierta organización social, uno de los tizar el mínimo de fecundaciones necesarias para
efectos de la cual, mientras existía, era mantener mantener la especie 86. En algunos animales pará-
baja la natalidad 84. Los mecanismos de aislamen- sitos y de grandes profundidades marinas, de po-
to, que adoptan la forma de cierta disminución blaciones muy dispersas, el primer encuentro entre
de la probabilidad de cruzarse con individuos individuos de sexos opuestos es definitivo, unién-
del otro sexo, si pertenecen a otra raza, están más dose macho y hembra para siempre (el tremátodo
reforzados en los individuos mejor afincados en Diplozoon, peces pediculados abisales).
un territorio (Peromyscus). Cuando existe una En otros casos, son de esperar diferencias con-
jerarquía social dentro de una especie, el estado siderables, ligadas a divergencias en el comporta-
o actividad sexual es un factor importante en de- miento de los dos sexos. En las especies sociales 86
terminar el rango. Estas relaciones son decisivas, hay una organización que asegura o facilita la
no sólo en la regulación de la tasa de reproduc- aproximación de los sexos muy por encima de los

Supervivencia, crecimiento y reproducción 597

 Tabla 17·9
Capacidad de reproducción de algunas especies representativas. Número de descendientes
por hemb~a y por año o período reproductivo. Datos de plantas de Jones 41,
los de ammales del Handbook de Spector 100.

PLANTAS Semillas por planta Capacidad reproductora

por planta
Rurlerales (media de 5 especies) 20700 12400
Primeras etapas de la sucesión
(5 especies) 6200 3560
Etapas avanzadas de la sucesión
(3 especies) 272 48
Subclímax (7 especies) 27 2

INVERTEBRADOS Huevos por año

Equinodermos
Luidia ciliaris 200000000
H en ricia sanguinolenta 38
Moluscos
Crassostrea virginica 50 000 000-100 000 000
Tivela stultorum 750000
Australorbis glabratus 10000
Lymnaea stagnalis 6000
Helix pomatia 40-200
Rostanga pulchra (nudibranquio) 5-156
Crustáceos decápodos
Callinectes sapidus 1 750000
Panulirus interruptus 50 000-83 200
Homarus americanus 8500
Orconectes immunis
(cangrejo de río) 84-195

Insectos Generaciones por año Huevos por hembra

y puesta
Musca domestica 4-17 75-200(-2400 total)
Stomoxys calcitrans 4-10 20-100
Glossina palpalis 7 1 (total 9)
Ephestia kuhnel/a más de 6 116-700
Pieris rapae 3-6 200-500
Protoparce sexta 1-3 200-300
Tribolium conlusum 5-6 300-400
Oryzaephilus surinamensis 6-7 45-285
Tenebrio molitor 1 276
A ttagenus pellio 1 42-114
Sitophilus granarius 8-12 50-250

VERTEBRADOS Períodos de cría Descendientes por

por año período de cría
Peces
Mola mola 76 3000000000
Gadus cal/arias 2 000 000-3 000 000
Sardina pilchardus 100000·300000
Clupea harengus 20 000-40 000
Salmo salar 200-6000
Gasterosteus aculeatus 100-150
Carcharodon carcharias 9
Squalus acanthias 2-11
Anguilla rostrata 5000000-20000000
Anfibios
Rana (7 especies zona templada) 36 669·10000
Rana (4 especies tropicales) 36 811·2636
Bulo bulo 3000-6800
Triturus vulgaris 225·350
Ascaphus truei 28-50

598 Ecología demográfica

 Tabla 17-9 (Continuación)

Reptiles
Caretta caretta 2-3 120-130
Alligator mississippiensis 1 29-88
V ipera, Anguis, Lacerta 1 6-20
T errapene carolina 1 2-7
Crotalus viridis !!l 3-13
Aves (véase también tabla 17-10)
Perdix perdix 10-20
Anas platyrhyncha 7-14
Parus major 1-2 6-10
Motacilla 1 5
Larus ridibundus 1 3
Fulmarus glacialis 1 1
Diomedea epomophora !!l 1
Mamíferos
Rattus norvegicus 2 o más 12
Canis lupus 2 3·9
Sciurus carolinensis 1·2 4
Erinaceus europaeus 1 1
Eptesicus fuscus 1-3 2
Balaenoptera borealis !!l-I 2
Bison bison 1 1
Elephas maximus liJ·Yí 1

encuentros fortuitos. Entonces es posible aceptar Es posible combinar esta expresión con las ante-
diferencias en la frecuencia de los dos sexos, riores, de forma que exista un término con N
porque estas frecuencias se pueden considerar y otro con N2, positivo o negativo, que destruye
afectadas por exponentes o modificadas de otra la linealidad; positivo para densidades muy bajas
manera, de forma que la probabilidad de interac- y negativo para densidades altas. En otros térmi-
ción sigue siendo máxima. En algunos animales nos, la relación entre el número de descendientes
(quernetos, colémbolos), las probabilidades de en- producidos y el de progenitores, es una función
cuentro no se han de considerar entre individuos decreciente de la densidad de la población de
de distinto sexo, sino entre las hembras y los es- progenitores (fig. 18-6). Obsérvese que la última
permatóforos que los machos dejan más o menos expresión estampada puede escribirse igualmente
dispersos.
La proporción numérica entre los sexos no sólo
ha de interpretarse en relación con la reproduc- dN/dt = nN (-K-N)
-K- ,
ción. La distinción de sexos es un polimorfismo
como otro cualquiera, con posibilidad de segre- para densidades «normales» y altas, y esta es la
gación ecológica entre los sexos. Al estar repre- misma expresión del capítulo 13 (pág. 452) co-
sentada por individuos de dos sexos, una especie rrespondiente a la curva de Verhulst-Pearl, que
amplía su valencia ecológica y es natural encon- describe el aumento de una población cuando
trar asociada la función reproductora con un di- no es ilimitado y se aproxima a una asíntota.
morfismo mantenible por otras razones. A los efectos del estudio demográfico ha de tener-
La densidad de población afecta negativamente se en cuenta que la tasa «real» de aumento de la
a la reproducción, en el sentido de que, en pobla- población, r, es
ciones muy densas, el comportamiento puede estar
alterado y aparece disminuida la actividad repro-
ductora y, principalmente, el número de descen-
r=1l (K~N)
dientes viables producidos (véase más adelante).
En estos casos, volviendo a la expresión del donde 11 es una tasa ideal maXlma.
aumento de la población debido a la natalidad, El estudio de cómo se reconocen los sexos y los
se podría introducir un término negativo factores que afectan a la probabilidad de su apro-
ximación, no sólo tiene interés ecológico en cuanto
dN/dt = I1N - bN2 determina la probabilidad y frecuencia en la pro-

Supervivencia, crecimiento y reproducción 599

ducción de descendientes, sino también en relación que la especie es más capaz de seguir fluctuacio-
con la segregación ecológica asociada al aisla- nes del ambiente y ajustarse a las mismas, es decir,
miento genético y con diversas formas de compe- puede aumentar rápidamente la población en
tencia basadas en mecanismos sexuales (pág. 666). cuanto las condiciones del ambiente lo consienten.
El aislamiento genético puede ser mediado por Por otra parte, la combinación de una natalidad
infertilidad de los huevos producidos, por inadap- y una mortalidad altas corresponden a un tipo
tación mecánica de órganos copuladores muy com- de evolución diferente del que es de esperar en
plicados -se ha supuesto que en los insectos especies en las que la sustitución de individuos
funcionaban según el principio de la llave y la se realiza más lentamente.
cerradura, pero frecuentemente los órganos feme- Existe una relación estrecha entre la producción
ninos son dilatables y admiten órganos masculinos de huevos y la forma de la curva de supervivencia,
de diversos tipos. Más frecuente es la segregación manifiesta principalmente en las primeras seccio-
por especialización en señales acústicas (aves) o nes de la misma, es decir, los organismos que
visuales (muchos animales, incluyendo mictófidos producen muchos gérmenes experimentan una
luminosos batipelágicos) y en general por deta- gran pérdida de individuos en las fases tempranas
lles en un comportamiento complicado, integrado de su vida. En otras palabras, hay relación entre
por numerosas actividades coordinadas que con- el número de huevos producidos y el grado de
ducen a la aproximación y al acoplamiento. Todas protección de que disfrutan las larvas o los jóve-
estas actividades sólo tienen pleno sentido dentro nes en las primeras fases de su vida.
de un ambiente de características muy definidas,
es decir, deben entrar consideraciones ecológicas Los equinodermos que incuban a sus larvas
en su explicación y es regla general que hayan en bolsas branquiales o en cavidades del dorso
adquirido características especialmente diferencia- (erizos abisales), separándose los adultos de sus
les entre especies simpátricas. Se puede debatir padres en forma definitiva, como Henricia sangui-
si la aparición casual de mecanismos de aisla- nolenta, Amphipolis squamata, etc., producen hue-
miento ha dado formas simpátricas que luego han vos menos numerosos que las especies que dan
divergido ecológicamente, o si la adaptación y larvas nadadoras. En Littorina rudis los jóvenes
especialización a regímenes de vida divergentes, abandonan la cavidad paleal de la hembra en
con el resultado de que los tipos intermedios esta- estado muy avanzado, mientras que L. neritoides
ban peor adaptados, ha reforzado por selección deja escapar larvas planctónicas; el número de
el aislamiento. El caso es que los mecanismos de descendientes en la primera especie es mucho
aislamiento son mucho más efectivos entre espe- menor. Las formas marinas y salobres del grupo
cies simpátricas que entre especies que viven en de Palaemonetes varians dan de 100 a 450 huevos
áreas diferentes. Precisamente, los cambios de por puesta, cada huevo mide 0,7-0,8 mm y de él
áreas en fecha muy posterior a la diferenciación sale una zoea sin branquias, de 3,5-4 mm; las
alopátrica de las especies pueden dar lugar a fenó- formas del mismo grupo que penetran en el agua
menos de introgresión (pág. 285). El grado de dulce producen menos huevos en cada puesta,
desarrollo de mecanismos de aislamiento es un sólo de 20 a 60, pero los huevos son mayores,
testimonio de la antigüedad de la integración de miden 1,3-1 ,75 mm de diámetro y de ellos nacen
ciertos elementos en un ecosistema. A su vez, las zoeas de 5,5 mm, provistas de branquias. Los
características del ecosistema, principalmente las peces que construyen y defienden nidos, o que
que se relacionan con la etapa de la sucesión, in- tienen el instinto del territorio, producen muchos
fluyen de manera general y regular sobre la difu- menos huevos que las especies que los dejan a la
sividad o flujo génico en el seno de las pobla- deriva. Los anuros que protegen de manera espe-
ciones (pág. 781). cial a su prole (Nototrema, Pipa, etc.) ponen mu-
chos menos huevos que los que abandonan la
suya: el sapo comadrón (AlytesJ es menos prolí-
Número de huevos fico que Bufo bufo; el coqui (Eleutherodactylus
portorricensisJ abandona el huevo en forma de
El número de huevos producidos varía entre ranita y pone menos huevos que otras especies
amplios límites, según la especie que se considere que nacen en forma de renacuajos.
(tabla 17-9). Dentro de cada especie está sometido, La reducción del número de huevos y aumento
a su vez, a cierta variación y regulación. No existe del tamaño de cada uno de ellos equivale a la
relación entre el número de huevos producidos supresión del primer segmento de la curva de
-o la tasa de multiplicación r- y la densidad supervivencia, como si la vida individual se ini-
de la especie en la Naturaleza. Una tasa de mul- ciara más tarde. Esta interpretación es especial-
tiplicación más elevada corresponde a una morta- mente pertinente cuando los pocos huevos que se
lidad también más alta y significa simplemente desarrollan lo hacen gracias al alimento suminis-

&00 Ec%gla demográfica

trado por otros huevos o por células nutricias
especiales, o por el desarrollo de alguna forma
de placenta. El desarrollo de las crías en el interior
del cuerpo materno es un proceso evolutivo que
se ha producido reiteradamente en diversos gru-
pos: hay un género de medusas abisales vivíparas
(Stygíomedusa) 95, los onicóforos son vivíparos,
las moscas tse-tsé (Glossina) dan a luz cada
vez una sola larva muy adelantada, a punto de
pupar, de enorme tamaño relativo; los peces
vivíparos que han aparecido en distintas líneas
de evolución (selacios, teleósteos) producen un
número inferior de descendientes que los que
ponen huevos. En turbelarios, en sanguijuelas,
en cladóceros polifémidos, y en otros grupos se
manifiesta la nutrición preferente de unos embrio-
nes privilegiados por una placenta, o a expensas
de otros. Muchos insectos tienen ovariolos poli- Figura 17-18 Los jóvenes del isópodo marino
tróficos, en los que el óvulo dispone de varias Astacilla longicornis nacen en un marsupio ventral
células nutricias dentro de un folículo. El paso y se trasladan luego hacia las antenas de la madre,
al viviparismo con todas sus implicaciones, re- donde permanecen una semana o más, antes de
hacer vida independiente. (Dibujo de Gunnar
presenta, independientemente de su aspecto demo- Thorson, en una felicitación de Navidad, 1963.)
gráfico, una adaptación a ciertos tipos de am-
biente rigurosos: serpientes y lagartos pasan a ser
vivíparos en climas fríos y fluctuantes (Lacerta
vivípara, Vipera), y se puede especular sobre un ranas 36 así lo indican. Los lagartos del bosque
posible origen del viviparismo en los mamíferos tropical ponen menos huevos que las especies
durante el Secundario, también como adaptación que viven en áreas sometidas a condiciones más
a la vida nocturna o a ambientes fluctuantes. En cambiantes 37. En las aves se observa una relación
las plantas superiores, a través de un mecanismo muy marcada con el carácter nidícola o nidífugo.
distinto, se ha conseguido el mismo objetivo: los Las aves que crían en el suelo y que pronto aban-
nuevos individuos cuando se desprenden del pro- donan el nido dejan más huevos en cada puesta
genitor son ya organismos pluricelulares y muy que las que anidan en lugares más protegidos,
complejos. y que permanecen más tiempo en el nido, con
El número de descendientes por año general- menos riesgos. Las aves de presa, los albatros, etc.,
mente se relaciona con las características generales que crían en lugares muy resguardados ponen
del ambiente. En general, es mayor en las áreas un número mínimo de huevos. Las relaciones con
templadas y de clima fluctuante que en las tropi- el tipo de ambiente y con la latitud quedan de
cales. Los datos de la tabla 17-9 relativos a manifiesto en la tabla 17-10.

Tabla 17·10
Número medio de huevos por puesta en los representantes
de varias 5ubfamilia5 de pájaros H.

Bosque Fuera del bosque, África, Europa

SubramlJlas en África África media Central

Muscicapinos 2,0 2,2 2,1 5,9

Silviinos 2,2 2,6 2,5 5,8
Turdinos 2.0 2,7 2,5 5,3
Esturninos 2,8 3.1 3,0 6,0
Parinos 3,5 9,2
Carduelinos 2,8 4,9
Passerinos 3,7 5,2
Corvinos 4,4 5,2

Supervivencia, crecimiento V reproducción 601

Tabla 17-11
Dimensiones medias de los huevos de crustáceos decápodos de España, agrupados
por el ambiente en que viven. El número de huevos por puesta, en general, guarda relación
inversa con su tamaño. Datos de Zariquiey JJ7.

Diámetro, mm Volumen, mm)

Número media s o desviación media s o desviación
Distribución· de especies típica típica

Marinos, de °a 20 m
de profundidad 95 0,476 0,226 0,084 0,142
Marinos, entre 20 y 200 m
de profundidad 94 0,534 0,289 0,110 0,145
Marinos, de más de 200 m
de profundidad 56 0,946 0,962 0,793 2,088
De agua dulce 3 0,766 0,257 0,257 0,183
Especies asociadas con
otros animales 8 0,688 0,557 0,260 0,328
(comensales, parásitos; no
están incluidos los pagúridos)

• Algunas especies han sido incluidas en dos apartados, si su distribución se superpone. En particular,
todas las de la última línea aparecen también en los otros grupos que les corresponden.

Tabla 17-12
Dimensiones, número de cromosomas, número de huevos por puesta y diámetro de los huevos
en varias especies de copépodos 14, 17,64.

Long. hembra, mm. Diámetro

(sin sedas Número haploide de los huevos,
Especie (urcales) de cromosomas Número de huevos micras
------
Especies marinas (por puesta)
Paracalanus parvus 0,8-1 6 10-20 20-40
Pleuromamma gracilis 2 40-60 70-100
Calanus finmarchicus 2,8-3 17 30-50 140-170
Pleuromamma abdominalis 2,4-3,5 20-30 150-200
Euchaeta marina 2,25-3,9 3-13 300-350
Especies de agua dulce (en cada saco)
Acanthocyc/ops vernalis 1,1-1,55 5 34-100 50-80
Tropocyclops prasinus 0,6-0,94 6 2-14,5 70-100
Eucyc/ops serrulatus 0,96-1,1 7 10-15 65-100
Cyc/ops strenuus (+ ¡urci/er) 1,24·2,32 11 3-27 130-137

En las diferentes subfamilias de icneumónidos relación con diversos aspectos de su ecología

se observa una relación muy clara entre el número (tabla 17-11). Las características ecológicas más
de huevos puestos (y de ovariolos por ovario) y relevantes son las que se refieren a la mortalidad,
la etapa de la vida del hospedador en que em- indudablemente mayor en ambientes más fluc-
pieza el desarrollo del parásito. Los icneumónidos tuantes. Pero la reproducción se relaciona funda-
que dejan sus huevos sobre las hojas y cerca de mentalmente con la posición de la especie en la
los huevos del hospedador ponen huevos mucho cadena trófica. Los niveles tróficos superiores es-
más numerosos y mucho menores que los que tán representados por animales de tasa de repro-
ponen directamente en las larvas; aun menor es ducción baja. La tasa de reproducción elevada de
el número de huevos producidos por los que los las especies de niveles tróficos inferiores, combi-
dejan directamente en pupas de otros insectos 87a. nada con su alta mortalidad significa simplemente
Tablas análogas se pueden preparar sin duda que dichas especies funcionan como vehículos en
para otros muchos grupos de organismos y en la transferencia de energía.

602 Ecología demográfica

 Una relación inversa entre el número de huevos 30 OOO~-r--r-""T"'----r-~--'r-T"""""~"'T'""""T"--'T--,r-T'"""""~"
20000
por puesta y el tamaño de los huevos se observa
claramente en aves (Lack) y en copépodos (tabla
17·12); pero parece que también existe en otros
4000
grupos zoológicos. En un grupo de copépodos de
agua dulce la relación observada, que es del mis- 2000

mo tipo 34, tiene aún mayor interés, puesto que el

diámetro de los huevos muestra correlación posi·
tiva con el número de cromosomas, a la vez que
el número de huevos por puesta es mayor en las
200
especies cuyo número de cromosomas es más
pequeño (véase más adelante) 53. 100

Relaciones semejantes existen en las plantas su-

periores. Hay que tener presente que, en ellas, la Scolopaci

relación inversa se observa entre el número de 20

diásporas y el peso de la diáspora, y que cada

unidad de dispersión, sea una semilla o un fruto
con varias semillas, no tiene que ver realmente Peso del huevo en lanlo po, 100 del peso del adullo
con un huevo, sino que representa una fase quies-
cente de un organismo más desarrollado. Sin eme Figura 17-19 Peso relativo de los huevos en
distintos grupos de aves. (Según Lack 53.)
bargo, desde el punto de vista ecológico, la com·
paración de semillas y huevos, en lo que concierne
a relaciones entre número y peso, es perfectamen-
te justificada.
versos copépodos (Eudiaptomus, Heterocope, Ca-
Las regularidades de tipo muy general, como lanus, Diaptomus) 22, 28, 66 el número de huevos se
las anteriormente esbozadas, definen un marco o relaciona con la cantidad de alimento, así como
límite de variación, dentro del cual el ajuste de la también con la dimensión de la madre, existiendo,
demografía de cada especie al ecosistema en que además, la posibilidad de que el tamaño de la
vive es mucho más precisa. En Gammarus la fun- madre dependa, a su vez, de la alimentación. En
ción que relaciona el número de huevos con la los cladóceros también se observa relación entre el
longitud de la madre varía según las poblacio- número de huevos y la nutrición (Daphnia mag-
nes 101. Diferencias pequeñas deciden entre la su- na) 4, aunque el potencial reproductivo se rela-
pervivencia o la extinción, y entre especies afines o ciona, en todos estos crustáceos, con la frecuencia
en distintas poblaciones de una misma especie, la de las puestas. Los cladóceros sueltan de ordina-
regulación muy precisa de la producción de des- rio, durante el período reproductivo, una puesta
cendientes dentro de los límites impuestos por la de huevos partenogenéticos en cada muda, y las
organización general del grupo, es de importancia mudas son más frecuentes con un crecimiento rá·
decisiva. Así, dos especies de Tisbe (fig. 18-3) pido en condiciones de buena alimentación.
muestran pequeñas diferencias en la distribución Existen numerosos trabajos que atestiguan la
de la producción de descendientes: del mismo dependencia del número de huevos producidos
tipo suelen ser la mayoría de las diferencias obser· por los insectos de la temperatura, de la hume-
vadas en la Naturaleza entre especies afines. dad y del alimento. Ciertos elementos son esen·
La producción de huevos está sometida a con- ciales; Thrips imaginis, disponiendo de polen
siderable variación, por causas diversas. A este y hojas de distintas plantas, pone de 120 a 158
respecto existen diferencias específicas: en Bupa- huevos en 20 días; pero su puesta se reduce prác-
lus piniarius el número de huevos por hembra es ticamente a cero si se le elimina el polen 5. El
menos variable (132-148) de un año a otro que en número de huevos que ponen las hembras de
Panolis flammea (109-197), aunque es del mismo los mosquitos depende del animal del que pro-
orden 98. En Lymantria monacha la fluctuación de cede la sangre y parece que si los glóbulos rojos
las medias anuales es entre 127 y 218 70. Las tres de la sangre en cuestión tienen núcleo, se favo·
especies mencionadas son lepidópteros que consti- rece el número de descendientes 10. En experimen-
tuyen plagas forestales. Estas diferencias se pue· tos de cría de crustáceos en medios asépticos
den atribuir en parte, a cantidad y calidad de (Artemia, Daphnia, Moina) 88 se ha observado
alimento, y, por tanto dependen de la densidad de que es posible conseguir su desarrollo y hasta
población. En Drosophila y otros insectos, el nú- seguir una o dos generaciones con poca fertilidad,
mero de 'huevos puestos por hembra es función si además de un alimento básico se les da coles-
inversa de la densidad de población. En muy di· terina, tiamina, biotina, piridoxina y ácidos nico-

Supervivencia, crecimiento y reproducción 603

Tabla 17-13 completado el número habitual, aunque deban
Supervivencia del vencejo (Apus apus) poner un gran número de huevos suplementarios.
en Inglaterra SI.
Existe pues una regulación por un circuito externo
sensorial. Pero no siempre es así. El número de
Número de huevos Polluelos Que sobreviven
por nidada al final (volantones) nidadas por año se ajusta a las condiciones eco-
lógicas y varía también según las especies, pues
algunas de ellas realizan puestas suplementarias
1 0,8
con cierta facilidad. Se ha sugerido que el número
2 1,7
3 1,7 medio de huevos por nidada representa el óptimo
en las condiciones de vida de la población y que
nidadas más numerosas, en vez de dar un mayor
número de descendientes volantones, darían en
realidad menos, por la gran mortalidad juvenil
tínico, fólico y pantoténico; pero que para obte-
(tabla 17-13). De esta forma se fijaría por selec-
ner muchas generaciones y mantener la fertilidad
ción un número óptimo de huevos por puesta, que
normal en Daphnia magna y Moina macrocopa variaría de un lugar a otro 51.
hay que suministrarles, además, vitaminas D y E
En otras aves, tal como el estornino, se han
Y yema de huevo. En los rotíferos, los cambios
hecho observaciones semejantes. Entre los roedo-
estacionales de fertilidad no solamente están rela-
res se ha notado que camadas muy numerosas
cionados con la temperatura, sino probablemente
pueden ser diezmadas por una mortalidad muy
también con la nutrición 114. Se ha sugerido la
elevada. Es indudable que existe una presión de
existencia de factores alimentarios en las varia-
selección para optimar el número de descendien-
ciones y en las diferencias locales de la fertilidad
tes producidos; y que este número óptimo varía
en el hombre, aunque la información que se posee
en el tiempo y en el espacio. Se sabe que el nú-
no es totalmente convincente.
mero de huevos por nidada, lo mismo que el
En las aves existe una complicada regulación
número medio de crías por parto, muestra dife-
que varía según las especies. Algunas de ellas, si
rencias regionales. En el petirrojo, Erithacus ru-
se les quitan huevos, siguen la puesta hasta haber
becula, el número medio de huevos por nidada
varía geográficamente (fig. 4-31). Se pueden bus-
car diversas razones para explicarlo y es difícil
refutarlas una a una; por ejemplo se ha supuesto
que más al Norte, durante la época de cría. dis-
20
frutan de un día más largo, lo que les conSIente
mayor actividad, cazar más insectos y criar una
familia más numerosa 51. 52; pero también es po-
sible buscar una descripción más general en la
relación entre número de crías y tamaño de la
en 15 madre, y en las variaciones latitudinales de cor-
o
>
Q) pulencia que se expresan por la regla de Berg-
~
.s=. mann (pág. 147).
Q)
"'O Animales más corpulentos producen un número
~ 10 mayor de descendientes, de la misma forma que,
~ hasta cierto punto, los mayores y más crecidos
producen nidadas más numerosas que las hembras
~
que empiezan a criar. Esta verosímil relación entre
• tamaño y número de descendientes tiene gran
Tvarminne interés desde un punto de vista más general, por-
Hjerting que conduce a asociar un mayor número de hijos
con una prolongación del tiempo de generación.
Si el número de hijos depende del tamaño de
la madre, la producción de un may~r núme~o
2 4
de descendientes por las formas de latitudes mas
Peso seco individual mg altas confiere a dichas razas una ventaja sobre
Figura 17-20 Relación entre el número de
las razas de localidades más próximas al Ecua-
huevos (en las masas de huevos. m~~uros dentro dor, lo cual puede explicar cierta asimetría ~e
de la cavidad paleal) y el peso mdlvldual .del las relaciones de competencia entre las poblacIO-
cirrípedo Balanus improvisus, en dos localIdades nes en las áreas de contacto entre las diversas
diferentes, en la costa atlántica (Arcachon) y en
el Báltico (Tviirminne). (Según Barnes 9.)
formas.

604 Ecologfa demográfica

 Tabla 17·14
Variación temporaria del diámetro medio en los huevos de
algunos peces 112. Diámetros en mm.

Especies Mayo 'unio Septiembre

Brevoortia tyrannus 1,68 1,50

Anchoa mitchelli (eje mayor) 0,89 0,80
Tautogolabrus adspersus 0,90 0,87 0,81
Lophopsetta aquosa 1,16 1,05 1,05

La relación entre el número de huevos produ- especie dentro del ecosistema. Recuérdese que la
cidos por temporada y el tamaño de la madre es tendencia que se supone más frecuente o probable
mucho más evidente en otros animales, por ejem- en evolución es hacia aumento del número de
plo, entre los artrópodos. En copépodos 64,89.92, cromosomas.
anfípodos 35, isópodos 39, cirrípedos 8, 9, decápo- Entre los artrópodos que nos ocupan, las dife-
dos 13.40.59, misidáceos 46, eufausiáceos 74a y ara- rencias de tamaño entre los individuos de las
ñas JI, 83, el número de huevos guarda relación con poblaciones de una misma especie suelen estar
una potencia cercana a tres de alguna medida lon- relacionadas con la temperatura (pág. 150) Y de-
gitudinal, o bien con el peso del progenitor. La penden más de variaciones en el tamaño de las
relación puede variar según las localidades o se- células que en el número de células. Por esto, sor-
gún la zona del litoral, como ocurre, por ejemplo, prende encontrar que los individuos de verano o
en Balanus improvisus 9 (fig. 17-20). de lugares de alta temperatura, que son menores,
Si se acepta la relación: número de huevos por no produzcan huevos más pequeños y en igual
puesta = a· (tercera potencia de la longitud de la número, sino menos huevos y del mismo tamaño.
hembra) y se ajustan los datos empíricos de modo La regulación que puede llamarse automática del
que los cuadrados de las desviaciones sean míni- número de huevos es un tema muy poco explora-
mos, el valor de a puede ofrecer relaciones inespe- do y que ofrece indudable atractivo.
radas. Entre los anfípodos (long. en mm) es más Eñ peces (muchos trabajos sobre poblaciones
bajo en especies carnívoras (Gammarus lacustris, de peces de interés comercial 76.77), la relación
a = 0,0147), intermedio en especies salobres om- entre el número de huevos y el cubo de la lon-
nívoras (G. aequicauda, a = 0,026; G. zaddachi, gitud es también aproximadamente linear; en
a = 0,0281), algo más alto en especies marinas otros casos es difícil aceptar la relación indicada,
(G. locusta, a = 0,033) Y muy elevado en Crango- pero el número de huevos depende indudablemen-
I1YX gracilis (a = 0,097) 35, 64, elc .• En los ciclópidos te del tamaño del progenitor, como en moluscos
(tabla 17-12), el valor de a, calculado en la forma (AustralorbisJ 87, serpientes (Thamnophis) lOS, y
descrita, es función del número de cromosomas, en aves y mamíferos, tal como se ha mencionado
de manera que las especies con más cromosomas antes (reglas de Rensch 90, 91; pág. 150). En los
y núcleos mayores, a igualdad de tamaño, produ- roedores Microtus, por ejemplo, el número de em-
cen menos huevos, lo cual se relaciona también briones vivos se relaciona positiva y significati-
con una mayor longevidad. La relación es tal que vamente con el peso del cuerpo (excluido el útero
el número de huevos por cada saco (cada puesta grávido) 4J.
es de dos sacos) se puede expresar, con aproxima- En los crustáceos, el tamaño de los huevos es
ción excelente, por medio de la fórmula (15 1/11)3, menos variable que su número; sin embargo,
donde I es la longitud de la hembra, en mm, sin el tamaño no es constante, sino que también varía
las sedas en que termina la furca, y n es el nú- ligeramente (en copépodos 92, en Daphnia JO), de-
mero haploide de cromosomas. Las especies del pendiendo de condiciones de vitalidad y tamaño
grupo C. strenuus, con más cromosomas, viven de la madre. El tamaño de los huevos de los peces
mucho tiempo (un año) y son carnívoras mientras presenta diferencias raciales (Engraulis) y tam-
que, en el extremo opuesto, los Eucyclops y Tro- bién puede variar según la estación del año o
pocyclops viven unos pocos meses y se alimentan según el orden de la puesta, siendo menores en
de partículas pequeñas y diversas, siendo, a la verano, y también en general en las puestas tardías
vez, las especies con menos cromosomas. Se pue- o no iniciales 6 ,It2 (tabla 17-14). Se desconoce la
de decir 'Cl ue una diferencia en el número de cro- influencia del tamaño de los huevos sobre su via-
mosomas lleva implicada toda la posición de la bilidad; pero se sabe que el número de vértebras

Supervivencia, crecimiento y reproducción 605

se relaciona con el tamaño de los huevos, de for- 60 % de agua, mientras que los huevos pelágicos
ma que dicho tamaño influye en la determinación de los que salen larvas también pelágicas tienen
del número medio de vértebras, explicando así alrededor del 91 % de agua 80. Es probable que
ciertas irregularidades que se observan en este existan diferencias de hidratación, aunque de gra-
carácter 112. En los rotíferos, los huevos son regu- do mucho menor, entre los huevos de una misma
larmente menores cuando la temperatura es más especie.
alta.
Diferencias en el tamaño de los huevos pueden En la gaviota Larus argentatus, el tamaño de
proceder del contenido en agua. Entre diversas los huevos y la variabilidad del mismo aumenta
especies de animales marinos existen diferencias con la edad de la hembra que los ha puesto, hasta
considerables: en general, los huevos bentónicos el punto que puede servir para una estimación de
que dan larvas pelágicas contienen alrededor del la edad media de las poblaciones.

Bibliografía

1 ABen, K. R.: New Zealand Marine Dep. Fish., 25 Doi, T.: Bull. lap. Sci. Soco Fisheries, 26: 99-
Bull. n.O 10, 1951. 102, 1960.
la ABen, K. R.: l. Fish. Res. Bd. Canada, 28: 26 Doohan, M. y Rainbow, V.: Oecologia (Berlin),
1573-1581, 1971. 6: 380-383, 1971.
d'Ancona, U.: Arch. Ocean. Limnol., 6: 97-163, 27 Edmondson, W. T.: Oecologia, (Berl.) 1: 1-37,
1950. 1968.
3 Anders, F.: Naturwissenschaften, 40: 27, 1953. 28 EIster, H. J.: Arch. f. Hydrobiol., suppl. 20(4):
4 Anderson, B. G. Y Jenkins, J. C.: Biol. Bull., 83: 546-614, 1954.
260-272, 1942. 29 Fromming, E.: Biologie der mitteleuropiiischen
Andrewartha, H. G.: Journ. C.S.I.R. Australia, Süsswassersehnecken. Dunker und Humbolt,
8: 281-288, 1953. Berlin, 1956.
6 Bal, D. V.: Proc. & Trans. Liverpool Biol. Soc., 30 Green, J.: Proc. Zool. Soco London, 126(2): 173·
54: 1-8, 1941. 204, 1956.
Barker, H. A.: Arch. Microbiol., 6: 141-181, 31 Hackman, W.: Soco Se. Fennicae, Comm. Biol.,
1935. 16(6): 1-34, 1957.
Barnes, H. y Barnes, M.: Pacific Science, 10: 32 Hairston, N. G.: World Health Bull. Org., 3:
415-422, 1956. 45-62, 1965.
9 Barnes, H. y Barnes, M.: J. Exper. Mar. Biol. 33 Hunter, W. N.: Proc. Zool. Soco London., 123:
Ecol., 2: 135-153, 1968. 623-636, 1953.
10 Bennett, G. F.: Canad. J. Zool., 48: 539-543, 34 Hutchinson, G. E.: Ecology, 32: 571-577, 1951.
1970. 35 Hynes, H. B. N.: '. Anim. Ecol., 24: 353-387,
11 Bertalanffy, L.: Experientia, 4(7): 255-269, 1948. 1955.
12 Beverton, R. J. H. Y Holt, S. H.: Fish. lnvest., 36 Inger, R. F. Y Bacon, J. P.: Copeia, 3: 602-606,
ser. 11, 19: 1-533, 1957. 1968.
13 Blegvad, H.: Rep. Danish. Biol. Stat., 18: 1-103, 37 Inger, R. F. Y Greenberg, R.: Ecology,47: 1007-
1922. 1021, 1966.
14 Braun, H.: Arch. F. Zellforch., 3: 449-482, 1909. 37a Isaacs, J. D.: Science, 144: 1132-1133, 1964.
15 Brown, H. P. Y Panshin, A. J.: Das Holz der 38 Jahn, E.: Zeitsch. Angew. Entom., 28: 366-372,
Forstlich wichtigsten Biiume Mitteleuropas. 1941.
Schaper Verlo Hannover, 1932. 39 Jensen, J. P.: Vidensk. Medd. Dansk. Nathur.
16 Calkins, G. N.: The Biology 01 Protozoa, 2. a ed. For. i Kobenh., 117: 305-339, 1955.
Bailliere, Tindall & Cox, London, 1933. 40 Jensen, J. P.: Medd. Danm. Fiskerie og Havun-
17 Chiba, T.: l. Shimonoseki Coll. Fish., 6: 1-90, dersog., Ny. S., 2: 1-25, 1958.
1956. 41 Jones, R. M.: J. Ecol., 56(3): 661-666, 1968.
18 Christian, J. J.: The role of endocrine and beha- 42 Kain, J. M. Y Fogg, G. E.: J. Mar. Biol. Ass.
vioral factors in the growth of mammalian po- U. K., 39: 333-350, 1960.
pulations. En Comparative endocrinology, ed. 43 Keller, B. L. Y Krebs, C. J.: Ecol. Monogr., 40:
Gorbman, Wiley & Sons, New York, 1959. 263-294, 1970.
19 Christian, J. J.: Wildlile Dis., 2: 1-38, 1959. 44 Kesling, R. V.: Illinois Biol. Monographs, 21:
20 Christian, J. J.: Science, 168: 84-90, 1970. J, 1951.
21 Cole, L. C.: Ecology, 41: 327-375,1960. 45 Kinne, O.: Kieler Meeresf., 9: 126-133, 1952.
22 Comita, G. W. y Anderson, G. C.: Limnol. & 46 Kinne, O.: Kieler Meeresf., 9: 271-279, 1953.
Oceanogr., 4: 37-52, 1959. 47 Kinne, O.: Biol. Centralblatt, 74: 160-202, 1956.
23 Craig, C. Y. y Oertel, G.: Nature, 210: 435·439, 48 Knight, W.: ,. Fish. Res. Bd. Canada., 26: 3069·
1966. 3072, 1969.
24 Deevey, E. S., jr.: Quart. Rev. Biol., 22: 283- 49 Krüger, F.: Helgolander wiss. Meersuntersu·
314, 1947. ehungen, 12(1-2): 78-136, 1955.

&0& Ecologla demográfica

50 Kubo, 1. y Kondo, l.: J. Tokyo Univ. Fish., 39: 84 Petrusewicz, K.: Ekol. Polska, ser. A. 5(9): 281-
199-207, 1953. 309, 1957.
51 Lack, D.: The natural regulation 01 animals 85 Petrusewicz, K.: Ekol. Polska, ser. A. 11(29):
numbers, Clarendon Press, Oxford, 1954. 618-624, 1963.
52 Lack, D.: Population studies 01 birds, Claren- 86 Philip, J. R.: Ecology, 38(1): 107-110, 1957.
don Press, Oxford, 1966. 87 Pimentel, D.: Ecology, 38(4): 576-580, 1957.
53 Lack, D.: Ecological adaptations lor breeding 87a Price, P. W.: Amer. Natur., 107: 684-693, 1973.
in birds, Methuen & Co., London, 1968. 88 Provasoli, L., Conklin, D. E. Y d'Agostino,
54 Lack, D. y Lack, E.: Ibis, 93: 501-546, 1951. A. S.: Helgolander wiss. Meeresunters., 20: 443-
55 Lakhani, K. H. Y Satchell, J. E.: /. Anim. Ecol., 454, 1970.
39: 473-492, 1970. 89 Ravera, O. y Tonolli, V.: Limnol. & Oceanogr.,
56 Laws, R. M. Y Purves, P. E.: Norks Hvallangst 1: 118-122, 1956.
Tidende, 45(8): 433-425, 1956. 90 Rensch, B.: Proc., VII/ Congr. Intern. Ornitol.,
57 Leslie, P. H.: Biometrica, 33: 183-212, 1945. 1938.
58 Lexis, W.: Einleitung in die Theorie der Bevol- 91 Rensch, B.: Biol. Rev., 14: 180-222, 1939.
kerungs-Statistik. Trubner, Strassburg, 1857. 92 Roem, U.: Biol. Skr. Dan. Vid. Selskr., 9(2),
59 Lindberg, R. C.: Univ. Calil. Publ. Zool., 59: 1957.
157-248, 1955. 93 Rose, S. M.: Biol. Bull., 115: 320, 1958.
60 LJoyd, H. G.: /. Anim. Ecol., 32: 549-564, 1953. 94 Rose, S. M. y Rose, F. C.: Mechanisms in Bio-
61 Lund, J. W. G.: /. Ecol., 37: 389-419, 1949. logical Competition, Symp. Soco Exp. Biol. XV,
62 Mackenzie, A. M.: Forestry, 35: 129-138, 1962. Cambridge Univ. Press., 207-218, 1961.
63 Makeham, W. M.: /. Inst. Actuaries, 13: 325- 95 Russell, F. S.: Nature, 184: 1527-1528, 1959.
358, 1860. 95a Schlein, Y. y Graz, N. G.: Bull. Wld. Hlllt. Org.,
64 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl., 12: 111-121, 47: 71-76, 1972.
1953. 96 Schwerdtfeger, F.: Mitt. Forstwirlsclt., 3: 342-
65 Margalef, R., Durán, M. y Saiz, F.: Inv. Pesq., 404, 1932.
2: 85-129, 1955. 97 Schwerdtfeger, F.: MilI. Forslwirlsch., 7: 169-
66 Marshall, S. M. y Orr, A. P.: The biology 01 242, 1936.
a marine copepod: Calanus lirmarchicus. üliver 98 Schwerdtfcger, F.: Trans. IX Inlern. Congr.
& Boyd, Edinburgh, 1955. Entomol., 2: 203-209, 1952.
67 McCullogh, D. R.: Secondary production of 99 Sorokin, C.: Nature, 184: 613-614, 1959.
birds and mammals. En Analysis 01 temperate 100 Spector, W. S., edil.: Handbook 01 biological
lorest ecosystems, Springer, Berlin, etc., 1970. data, Saunders Co., Philadelphia & London,
68 Mertz, D. V., Park, T. y Youden, W. J.: Bio- 1956.
metríes, 21(1): 99-113, 1965. 101 Steele, V. J. y Steele, D. H.: Canad. J. Zool.,
69 Mitchell, R.: Amer. Midl. Natur., 82: 359-366, 48: 659-671,1970.
1969. 102 Suomalainen, E.: Hereditas, 33: 485-456, 1947.
70 Mors, H.: Monats. angew Entomol., 15: 126-206, 103 Suomalainen, E.: Adv. Genet., 3: 193-253, 1950.
1942. 104 Tabcr, R. T. Y Dasmann, R. F.: Ecology, 38(2):
71 Murphy, G. l.: Ecology, 48(5): 731-735, 1967. 233·246, 1957.
72 Myers, J.: Plant. Physiol., 19: 579-589, 1944. 105 Tinklc, D. W.: Ecology, 38: 69-77, 1957.
73 Myers, J.: /. Gen. Physiol., 29: 419-427, 429- 106 Turpen, J. B. Y Angell, R. W.: Biol. Bull., 140:
440, 1946. 331-338, 1971.
74 Myers, J.: En Physiology and biochemislry 01 107 Vandel, A.: Bull. Biol. France el Belgique, 74:
algae, edil. Lcwin, New York & London, 1962. 94-100, 1940.
74a Nemoto, T. y col.: Marine Biology, 14: 41·47, 108 Varley, G. C.: /. Anim. Ecol., 16: 139, 1947.
1972. 109 Vives, F., Suau, P. y Planas, A.: lnv. Pesq., 14:
75 Neville, A. C.: Oikos, 14: 1-9, 1963. 3-23, 1959.
76 Nikolskii, V. G.: The Ecology 01 Fishes. Acade- 110 Walford, L. A.: Biol. Bull., 90: 141-147, 1946.
mic Press, London and New York, 1963. 111 Watcrs, T. F.: Amer. Natur., 103: 173-185, 1969.
77 Nikolskii, V. G.: Fish. Populations Dynamics, 112 Whcatland, S. B.: Bull. Bingham. Ocean. Coll.,
Oliver & Boyd, Edinburgh, 1969. 15: 234-314,1956.
78 Orians, G. H.: Amer. Natur., 103: 589-603, 1969. 113 White, J. y Harper, J. L.: J. Ecol., 58: 467-485,
79 Paloheimo, J. E.: /. Sci. Meeting ICNAF. Lisboa, 1970.
n.O 32, 1957. 114 Wiktor, K.: PoI. Arch. Hydrobiol., 15: 9-22,
80 Pandian, T. J.: Marine Biology, 5: 155-167, 1968.
1970. 115 Wynne-Edwards, V. C.: Animal dispersion in
80a PanneHa, G.: Science, 173: 1124-1127, 1971. relation lo social behavior. Oliver & Boyd, Edin-
81 Parsons, T. R., Stephens, K. y Strikland, J. D. H.: burgh and London, 1962.
J. Fish. Res. Bd. Canada, 18: 1001-1016, 1961. 116 Yoda, K., Kira, T., Ogawa, H. y Hozumi, H.:
82 Peer, D. L.: /. Fish. Res. Bd. Canada, 27: 2143- /. Biol. Osaka Cy. Univ., 14: 107-129, 1963.
2153, 1970. 117 Zariquiey Alvarcz, R.: Crustáceos Decápodos
83 Peterson, B.: Experientia, 6(3): 96-98, 1950. Ibéricos. Inv. Pesq., 32: 1-510, 1968.

Supervivencia, crecimiento y reproducción 607

 18

Demografía

POBLACIONES UNISPECIFICAS

En el capítulo anterior se han comentado las características, regu-

lación y expresión de los elementos fundamentales de los cambios que
las poblaciones experimentan. Dichos elementos son la natalidad, el
crecimiento y la mortalidad. La descripción de cómo estos elementos
se combinan en las características que va conservando o adquiriendo
en tiempos sucesivos cualquier población, se denomina demografía.
En un sentido parecido, aunque no tan estrictamente descriptivo, se
suele usar corrientemente la designación de dinámica de las poblaciones.
Si se quiere hablar con propiedad, hace falta decir que la mayoría de
las veces que est~ expresión se usa, en realidad se significa más bien
tina cinemática de las poblaciones, ya que dinámica implica «fuerzas»
y éstas raramente se toman en consideración en los estudios ordinarios
de demografía.
Conviene aclarar que la palabra «fuerza», aplicada en este contexto,
se puede entender de diversas maneras. Las causas de muerte y los
factores que regulan la fertilidad se pueden considerar como fuerzas
que, en gran parte, se anulan unas a otras, manteniendo a la población
en equilibrio. Resulta más interesante hablar de «fuerzas» con referen-
cia a las causas de aceleraciones y deceleraciones en los procesos demo-
gráficos, que modifican la composición de los ecosistemas. Hablar de
fuerzas requiere hacerlo en el contexto de una teoría general de los
ecosistemas: entonces dichas fuerzas aparecen como factores de cambio
que conducen a nuevos estados más probables, lo que se puede expresar
también diciendo que conducen a optimar ciertas propiedades. Estas
propiedades pueden hacer referencia a poblaciones unispecíficas (enton-
ces las fuerzas se confunden con la selección natural y la evolución) o al
conjunto del ecosistema (y entonces las fuerzas se identifican con el
proceso de sucesión). En último término, cualquier optimación de pro-
piedades, aunque se refiera a poblaciones unispecíficas, tiene sentido
tan sólo si se ve en relación con las características del ecosistema
entero.
El gráfico de Lexis (fig. 17-4) resume claramente los elementos
que entran en la cinemática de las poblaciones. En cada instante, la
población consiste en cierto número de individuos (1os interceptados
por cualquier sección vertical, la línea de trazos, que corresponde a

39 609
un instante del tiempo), que se distribuyen en y muertes, cuando se promedian sobre largos
distintas clases de edad (limitadas por las líneas períodos, resultan ordinariamente equilibrados.
paralelas horizontales) y en cada segmento arbi- La hipótesis más razonable acerca del futuro de
trario de tiempo se puede determinar cierta fre- una población no se basa en extrapolar la tasa
cuencia de los nacimientos y de las muertes. Estas de multiplicación, sino en considerar que toda
frecuencias se expresan ordinariamente en fun- población es poco variable en el tiempo. En obras
ción del número de individuos existentes en la de divulgación se pondera la masa casi infinita
población en aquel momento; así se dice que la que paramecios, moscas y aún elefantes pueden
tasa de natalidad o de mortalidad anual es, por alcanzar en un tiempo relativamente corto, de
ejemplo, de 30 por mil habitantes. Puede ser ven- multiplicarse sin impedimento. Se trata de extra-
tajoso utilizar tasas instantáneas de mortalidad y polaciones gratuitas. Es raro que una especie
natalidad, de la forma ya introducida, es decir aumente persistentemente su población durante
r o m = (l/N) (dN/dt). En realidad ni los indi- largo tiempo; de ordinario existen fluctuaciones
viduos ni una población son diferenciables, y de los números alrededor de un valor medio. En
estas tasas instantáneas se computan sobre deter- un estudio más detallado, las causas de las fluc-
minadas distribuciones y aceptan ciertos supues- tuaciones se podrían encontrar en distribuciones
tos de uniformidad. En el tema principal de este no perfectamente superponibles de los nacimien-
capítulo, el crecimiento de los individuos tiene tos y de las muertes. Es decir, la mayor densidad
menos interés, si no es como recurso para deter- en el tiempo de los nacimientos no coincidirá con
minar la edad. la mayor densidad de las muertes. Tanto unas
Una población tiene propiedades extensivas, como otras distribuciones, en algunos casos, se
la más usada de las cuales es la biomasa o el pueden aproximar por distribuciones estadísticas
número de individuos en un momento dado, y al azar, por ejemplo, los intervalos entre aconte-
propiedades intensivas, como la tasa de renova- cimientos, o la densidad de acontecimientos en
ción de la biomasa que se relaciona con las fre- períodos iguales, pueden seguir una ley de Pois-
cuencias de nacimientos y de muertes. Nacimientos son; pero no es válido generalizar este punto de
vista estocástico, porque los parámetros estadísti-
cos e incluso el tipo de ley de probabilidad más
aplicable pueden cambiar en el tiempo.
En los estudios demográficos generalmente no
se insiste en el aspecto intensivo de las poblacio-
nes, pero en el campo de la ecología general es
indispensable hacerlo. Es decir, el demógrafo se
interesa especialmente por si una población
aumenta, disminuye o permanece estacionaria.
especies de ecosistemas
Pero para el ecólogo la tasa de renovación es
persistentes y de niveles
especies colonizadoras fundamental. Una tasa de renovación alta indica
tr6ficosaltos ode
que la población actúa con gran intensidad como
1
.g
nivelestr6ficosbajos
trasvasador de energía de unas a otras estructuras
.~ 0-1------+-+------+--+-------1 en el ecosistema y, por este mismo hecho, posee
i determinadas propiedades: sigue fácilmente cam-
III
CIl
bios en las condiciones del medio, con fluctuacio-
"O
o nes rápidas en los números de individuos y, por
:o
E consiguiente, tiene determinadas características
~
CD
"O
evolutivas.
III
Si r es la tasa de aumento y m una tasa de mor-
S
talidad, tendremos que establecer siempre dos
parámetros muy distintos: Uno es la diferencia
r - m, de la que depende la marcha de la pobla-
flujo de energla. Irl 6 Iml
ción, si aumenta o disminuye, o está estacionaria
Figura 18-1 Esquema de la relación entre los (cuando r = m). La diferencia r - m es la tasa
valores absolutos de las tasas de mortalidad (m) neta de variación o parámetro de Malthus. Otro
y de multiplicación bruta (r), en abscisas: y la parámetro es el valor absoluto de cualquiera de
variabilidad en la tasa neta de cambio de la po-
blación (r-m), que oscila alrededor de cero, dichas magnitudes, que mida la tasa de reno-
en ordenadas. Las dos curvas cerradas encierran vación.
los puntos que caracterizan, respectivamente, a El estudio de las poblaciones se suele enfocar
dos tipos de especies. Estos tipos de especies de dos maneras distintas: una mediante tablas de
representan valores extremos de un gran número
de situaciones posibles intermedias. vida, y otra con el empleo directo de tasas instan-

610 Ecologla demográfica

táneas. Se pasa fácilmente de una a otra; pero sustituir un aumento exponencial ilimitado por
la primera modalidad, motivada por el estudio de una curva asintótica (pág. 598) equivale a aceptar
poblaciones humanas, desvía la atención hacia la una regulación, es decir, los cambios demográfi-
tasa neta de variación (r - m = a), que, al estu- cos de una especie son función de la densidad de
diar la organización del ecosistema, puede ser un la propia especie. En efecto, en una población
parámetro menos importante que r (o m). Es decir, muy densa, la fecundidad disminuye por limita-
(fig. 18-1), poblaciones de masa semejante tienen ción del alimento, retardo en la época de cría,
una capacidad de conducción o reactividad dife- mayor mortalidad, etc. La demostración experi-
rente. Esta dualidad permite establecer analogías mental es muy simple: si un recinto en el que
con otros fenómenos físicos (masa y velocidad,
calor y temperatura, información y posibilidad de
adquisición o deterioro de la misma).
El demógrafo que se interesa solamente por
las variaciones de la población total en el tiempo,
ha sentido tradicionalmente la tentación de augu-
A)
rar el futuro. Las distintas modalidades de intentar /
/",,~ -- .......
"-
las predicciones corresponden a los distintos nive- I \

.. "'-'D~'
les de complejidad de los fenómenos o al grado ,I
de análisis a que se llega (fig. 18-2). La forma más \ B)I ·_·(e)
\ • I
tosca consiste en extrapolar a ojo, con una inter- \

pretación subjetiva de la función matemática, la

e
-O
.C)
",
serie de puntos que representan la población en ca
:oO
función del tiempo en varios momentos pasados. a.
Por asombroso que pueda parecer, este procedi-
miento se usa todavía en el curso de debates acer-
ca del futuro de la población humana. No se gana
gran cosa sustituyendo la extrapolación a ojo por
tiempo
otra, técnicamente mejor, basada en una función
matemática ajustada aproximadamente a los pun- Figura 18-2 Las tres formas de predicción
tos conocidos. Una predicción más correcta se puc- demogr~fica. (A), edrapolación de una curva
de basar en las características de la población en el que pasa por las observaciones anteriores. (8),
predicción a corto plazo basada en las propieda-
momento en que se hace dicha predición. Es decir, des (mortalidad, fertilidad) de la población actual.
proyectar hacia el futuro el resultado de la opera- (e), predicción a plazo algo m~s largo basadll
ción de las tasas de natalidad y mortalidad obser- en los elementos anteriores y, ademAs, en la pre-
vadas en el momento en que se hace la predicción, visible variación de los mismos parAmetros por
interacción reguladora con otros elementos del
sobre una población cuya composición se conoce ecosistema.
también.
El defecto de esta modalidad de anticipación
es que se basa exclusivamente en información
acerca de parámetros demográficos relativos a una vive una población de determinada especie se
especie, que se aceptan como poco variables den- divide en dos partes iguales y luego se pasa cierto
tro de cierto tiempo; pero desconoce, por tanto, número de individuos de una mitad a la otra, el
las variaciones importantes y hasta cierto punto resultado será tener dos espacios iguales, en uno
imprevisibles que pueden ocurrir como resul- de los cuales la población se encuentra concentra-
tado de interacciones entre la especie que se da y, en el otro, diluida, con respecto a la po-
considera y otras especies del propio ecosistema blación primitiva. El experimento puede hacerse
(o en virtud de cambios de la densidad de la con toda clase de organismos, desde algas del
propia especie). Tener en cuenta todas estas rela- plancton (fig. 26-11) hasta insectos y seguramente
ciones nos lleva a una tercera modalidad de pre- es válido también para vertebrados. Las dos pobla-
dicción, que sólo es posible en el marco del eco- ciones subdivididas -la aclarada y la concentra-
sistema entero, es decir, desborda la consideración da- muestran variaciones opuestas en diversos
de poblaciones unispecíficas y ha de tener en parámetros demográficos. La tasa de aumento
cuenta muchas poblaciones que viven juntas. Este neto, por ejemplo, con respecto a la de la pobla-
enfoque del problema se caracteriza fundamental- ción primitiva indivisa, aumenta en la parte del
mente porque considera mecanismos de regulación cultivo diluida, y disminuye en la parte concentra-
de tipo cibernético. da. Así pues, las propiedades intensivas de la po-
En realidád, dichos mecanismos de regulación blación cambian como resultado de una interven-
se encuentran también a nivel de la especie. El ción sobre las propiedades extensivas, y el cambio

Demografía 811
tiene sentido de regulación, porque tiende a llevar Tablas de vida
a la población hacia cierto valor promedio común.
La explotación de cualquier población acelera su Para cada especie se puede calcular una fun-
tasa de renovación, y éste es el ejemplo más sim- ción de supervivencia (1;() y una función de nata-
ple y vulgar, y de mayor importancia práctica, de lidad (n;(); 1;( da la probabilidad de que un indi-
la dependencia indicada. viduo nacido siga viviendo a la edad x, y n;(, es el
La forma más sencilla y general de introducir número de descendientes que, por unidad de tiem-
el tema de la regulación es haciendo ver que si po, produce un individuo de edad x.
bien los nacimientos y las muertes pueden tratarse La presentación simultánea de las dos (1 y n
como funciones estocásticas. las muertes son «me- en función de la edad x) ofrece toda la informa-
nos estocásticas» y dependen más que los naci- ción esencial. La integral del producto I n
mientos de la importancia numérica de la pobla- (r.lxn x = Ro) da el número total de descendien"~e;
ción y, sobre todo, de su distribución por edades que deja, por término medio, cada individuo na-
y de la forma como se ocupa el espacio. cido. Si Ro = 1, la población es estacionaria, su
A pesar de que los ecólogos, en su mayoría, número de individuos no varía con el paso del
comprenden que los cambios que experimenta una tiempo. En las especies bisexuales las tablas de
población dependen, de algún modo, de la den- vida se suelen hacer sólo para las hembras y si
sidad de dicha población, tal relación no se ha el número de machos es igual al de hembras, para
visto siempre como lógicamente necesaria. Entre tener una población en equilibrio, Ro tiene que
los diversos temas polémicos de la ecología, uno ser igual a 2. Los valores de I;(n;( cuya suma es Ro
de los que ha hecho correr más tinta es si los se distribuyen alrededor de una edad determi-
parámetros demográficos de una población que nada, o sea, el «centro de gravedad» de la dis-
se podían considerar reguladores (1a mortalidad, tribución de los descendientes define una edad,
por ejemplo) eran o no dependientes de la densi- con referencia a la madre, que se puede considerar
dad de la misma población 2, s, 48. 49, 70. Probable- como el inicio de la nueva generación. Dicha
mente el tema adquirió cierto encono porque no edad (T) representa la duración media de una
todas las especies se comportan de la misma ma- generación, de huevo a huevo. En relación con la
nera, con 10 cual se encuentran ejemplos que curva de supervivencia, se calcula una edad me-
apoyan puntos de vista dispares: las especies pio- dia que, en realidad, representa la vida probable
neras, expansivas, invasoras, que compiten con para cada individuo nacido, o esperanza de vida
(e o ) al nacimiento. Es factible calcular la espe-
su capacidad de multiplicarse, frecuentemente son
diezmadas por agentes climáticos o externos, no ranza de vida (ex) a partir de cualquier edad uti-
previstos en la organización de la especie y que, .. ., r. (Ix - Ix+ 1)x
hzando sIempre la expreSlOn eo = - - - - -
por tanto, difícilmente son conmesurables con la lo
densidad de la misma, mientras que las especies contando siempre a partir del momento inicial
de desarrollo más pausado que encuentran su escogido. La esperanza de vida, en términos de
sitio en ecosistemas bien organizados, tienen mu- cronología absoluta, va aumentando con la edad:
cho más desarrollados los mecanismos de regula- un individuo que ha superado cierta probabilidad
ción de la fertilidad en función de la densidad y de muerte, aunque siga la misma curva de super-
dispersión de la propia especie. Pero estos dos vivencia, empieza su nuevo tramo con un valor
tipos de especies, a los que tendremos que refe- de Ix = 1. La supervivencia tiene interés en cálcu-
rirnos continuamente, a veces empleando una no- los de seguros de vida y la función que la expresa
menclatura distinta (por ejemplo, estrategas de la ha merecido la atención de los matemáticos desde
r y de la K, respectivamente), no son discontinuos hace mucho tiempo 13.
ni separados, sino que forman los extremos de una En la práctica, las dificultades de cálculo son
gradación continua. Se comprende, pues, que los muy numerosas. Se ha hablado de la convenien-
factores que alteran la demografía de una especie cia de basar las tablas de vida solamente en
en dependencia de la densidad de la población de las hembras de las especies de animales bisexua-
la propia especie, operan de maneras muy diver- les, por ser más fácil poder situar los nacimientos
sas, según los ejemplos que se consideren, de sobre la duración de la vida; pero se presentan
forma que es imposible generalizar reglas senci- las complicaciones inherentes a cambios en la
llas que sirvan para la predicción demográfica. proporción sexual, y a la posible dependencia de
En resumen, la consideración de poblaciones la fertilidad de dicha proporción sexual. Por otra
unispecíficas es necesaria para los trabajos prác- parte, no hay inconveniente en considerar la po-
ticos y va a servir para presentar algunos proce- blación como un todo y dividir la producción de
dimientos de cálculo; pero cualquier predicción, nuevos individuos entre machos y hembras, en
aún relativa a una sola población unispecífica, ha 10 que concierne a edad del progenitor.
de basarse en el estudio del ecosistema entero. Hay que decidir si se opera sobre una cohorte

612 Ecologla demográfica

o sobre una seCClon en el tiempo que engloba siderar que todos los acontecimientos han ocurri-
individuos nacidos en momentos diferentes. La do en el punto medio del período; en una segunda
distinción puede tener poca importancia cuando etapa se adopta dentro de cada período una distri-
la vida de una generación es breve, en compara- bución más de acuerdo con el gradiente no corre-
ción con los cambios de las condiciones de vida; gido entre clases adyacentes y así sucesivamente.
pero no en otros casos. En el hombre, la ace- Otras dificultades no son inherentes a la pre-
leración tecnológica y la rápida evolución en las paración de las tablas y pueden proceder de la
condiciones de vida, en general, determinan que dificultad o de errores sistemáticos en la determi-
cualquier sección instantánea de una población nación de edades, en la dificultad de distinguir
comprenda individuos nacidos y desarrollados entre cambios debidos a nacimientos y muertes y
bajo condiciones muy diferentes. Conviene, por cambios debidos a migración. Debe decidirse tam-
tanto, precisar muy exactamente los problemas y bién sobre la conveniencia de empezar las tablas
utilizar de manera correcta la información. Es de vida con la concepción o con el nacimiento.
difícil poder servirse de la distribución por edades La bibliografía sobre demografía de poblaciones
para evaluar la supervivencia. unispecíficas y sobre la forma de tratar los datos
Finalmente, la tercera dificultad práctica im- es muy extensa 9,28,29.30, 32,36,48,49, 53,61,64. Posi-
portante consiste en la división del estudio en blemente lo más efectivo será exponer un ejemplo
períodos discretos, años, meses o semanas, según práctico, siguiendo a Keyfitz 28, 29.
los organismos considerados, a los que se refieren Podemos par~ir de los datos acerca de la pobla-
los censos, desconociéndose la distribución por lo ción de España en 1963 (tabla 18-l).
menudo de nacimientos y muertes dentro de cada
período unidad (pág. 578). No es posible con- Sobre esta tabla se puede calcular una morta-
siderar distribuciones uniformes ni referir la suma lidad bruta de 275 519/31 160078 = 8,84 por mil
de acontecimientos al punto medio; las muertes, (9,34 por mil para los varones y 8,37 por mil para
por ejemplo, y más o menos según la edad, son las hembras) y una natalidad bruta anual de
más frecuentes al final del período que al prin- 662 517/31 160078 = 21,26 por mil. Sobre estos
cipio del mismo. De ordinario se sigue un método datos se puede añadir que la población aumenta
de aproximaciones sucesivas, empezando por con- en un 21,26 - 8,84 = 12,42 por mil anual. Pero

Tabla 18·1
Población y movimiento de la misma en España, 1963 ~¡

Edad
en el último Pohlación ("K.) Mucl'lcs (,P) Nacimientos según
cumpleaños & <? & la edad de la madre

O 333879 319946 12418 8801 O

1-4 1 256021 1 203606 2204 1837 O
5-9 1 462 556 1 378931 1060 733 O
10-14 1 367815 1 298523 733 557 63
15·19 1 234942 1 255 792 1176 587 12920
20-24 1 121 531 1 147 778 1273 681 115447
25-29 1 099819 1 161049 1664 1118 226371
30-34 1 124990 1 205212 2131 1461 180693
35-39 1 084560 1 161358 2611 1818 93432
40-44 931 086 1 048521 3324 2384 30792
45-49 823446 939024 4208 3095 2551
50-54 785328 893760 6914 4503 248
55-59 715680 810475 9876 6236 O
60-64 603582 708445 10802 7919 O
65-69 453334 580315 13768 11394 O
70-74 320494 444444 16633 15765 O
75·79 182388 274630 18477 20417 O
80-84 109222 181685 17886 23571 O
85 Y más años 47 175 88736 13565 21919 O
Totales 15057848 16 102230 140723 134796 662517: &: 340 645
<? : 321 872

Demografía 613
esta simple cifra tiene un valor muy pobre para partir de 1 (en demografía humana se usan mu-
predecir la evolución de la población. chas veces 100000 individuos como referencia
La curva de supervivencia se puede calcular inicial; pero según sea la unidad que se prefiera
sobre los mismos datos de la siguiente manera no hay más que correr la coma). Si tenemos
(Keyfitz). Dividiendo el total de los muertos du- lo = 1, para el valor siguiente 11 usaremos
rante un año (D) por el número de los que tenían
determinada edad en el último cumpleaños (K)
se tiene una mortalidad anual bruta M. Para hacer
referencia a determinado grupo de edad x se usa Cada uno de los productos l.>:' "q x = lId x nos da
como subíndice: M x ; se suele usar un subíndice la tasa de mortalidad d, referida no a un indivi-
anterior n para indicar la longitud de los inter- duo viviente, sino a un individuo nacido. A con-
valos, 1, 4 ó 5 años en la tabla anterior, es decir, tinuación se pueden seguir hallando las diferen-
se escribe "Dx/uK x = "M x (tabla 18-2, columna cias Ix = lx_u - I,dx-u (tabla 18-2, quinta y sexta
primera). columnas).
Una estima mejor de la mortalidad requiere
averiguar el tiempo que, por término medio, vive
"Lx es el número total de años por persona
dentro del intervalo entre censos, cada uno de los vividos en el intervalo de x a x + n, y su valor
individuos que mueren en dicho intervalo (na); depende de cómo se distribuyen las muertes du-
más adelante se explicará cómo se calcula. Pro-
rante este período. De una manera groseramente
visionalmente, se puede suponer que todos los
aproximada es la media entre Ix Y IX + II multipli-
individuos mueren en el centro del período, con cada por n, o número de años en el período; pero
lo cual podemos tener una estima de la morta- se pueden usar fórmulas que dan una aproxima-
lidad, no por años, sino por todo el período, ción mejor, como, por ejemplo,
n'nDx
uq x = . Este valor es también pro-
"Kx + V2 nDx
visional, y, aproximadamente, es como n veces el
valor IIMx (tabla 18-2). Más adelante es posible
sustituir estos valores por una aproximación
mejor.
Se trata ahora de buscar l~ valores Ix. Se puede

Tabla 18-2
Mortalidad y supervivencia para mujeres en España, 1963, calculado sobre los datos
de la tabla 18-1, según Keyfitz y Flieger 29. Véase explicación en el texto.

x 11
M ", lI 'n", I.q", 1", lid", II
L ", T", e", ,,a,,,

O 0,027508 0,027402 0,026863 1,00000 0,02686 0,98034 73,01 73,01 0,2682

1 0,001526 0,001518 0,006046 0,97314 0,00588 3,87559 72,03 74,01 1,1174
5 0,000532 0,000529 0,002640 0,96725 0,00255 4,82988 68,15 70,46 2,5000
10 0,000429 0,000429 0,002142 0,96470 0,00207 4,81827 63,32 65,64 2,4693
15 0,000467 0,000468 0,002337 0,96263 0,00225 4,80770 58,50 60,77 2,5725
20 0,000593 0,000594 0,002966 0,96038 0,00285 4,79529 53,69 55,91 2,6719
25 0,000963 0,000963 0,004804 0,95753 0,00460 4,77678 48,90 51,07 2,6318
30 0,001212 0,001212 0,006044 0,95294 0,00576 4,75086 44,12 46,30 2,6013
35 0,001565 0,001568 0,007812 0,94718 0,00740 4,71840 39,37 41,57 2,6380
40 0,002274 0,002280 0,011342 0,93978 0,01066 4,67387 34,65 36,87 2,6530
45 0,003296 0,003303 0,016389 0,92912 0,01523 4,61005 29,98 32,27 2,6660
50 0,005038 0,005047 0,024941 0,91389 0,02279 4,51633 25,37 27,76 2,6694
55 0,007694 0,007714 0,037882 0,89110 0,03376 4,37611 20,85 23,40 2,6488
60 0,011178 0,011225 0,054706 0,85734 0,04690 4,17834 16,48 19,22 2,6897
65 0,019634 0,019728 0,094362 0,81044 0,07647 3,87643 12,20 15,18 2,7018
70 0,035471 0,035667 0,164827 0,73396 0,12098 3,39186 8,42 11,48 2,7024
75 0,074344 0,074689 0,316512 0,61299 0,19402 2,59767 5,03 8,21 2,5917
80 0,129735 0,130364 0,492513 0,41897 0,20635 1,58285 2,43 5,81 2,5188
(85 +) 0,247014 0,249023 1,000000 0,21262 0,21262 0,85382 0.85 4,01 4,0157

614 Ecologla demográfica

Tabla 18-3
Tabla de natalidad. Población española, 1963, hembras.

Edad Total nacimientos

en el 6Uimo edad central
cumpleaños Total hembras del grupo

10-14 0,000048 4,81298 0,000233 12 0,002800

15-19 0,010288 4,80149 0,049399 17 0,839786
20-24 0,100583 4,78603 0,481393 22 10,590652
25-29 0,194971 4,76382 0,928806 27 25,077780
30-34 0,149926 4,73463 0,709845 32 22,715059
35-39 0,080450 4,69613 0,377806 37 13,978844
40-44 0,029367 4,64196 0,136320 42 5,725469
45-49 0,002716 4,56319 0,012396 47 0,582635
50-54 0,000277 4,44622 0,001233 52 0,064147

Ro = 2,697431 79,577176
2,6974·0,4858 = Ro ~ = 1,310414
Cociente sexual, machos/hembras = 340645/321 872 = 105,83 %
Relación hembras/total = 321 872/662517 = 0,4858
Duración de la generación, T = 79,577176/2,697435 = 29,5 años

Si se suman los valores de "Lx de abajo arriba, dencia respecto al tiempo de las observaciones
se tienen las cifras de la columna T x que expresa registradas. Todo ello resultará más claro al de-
el número total de años que en promedio quedan batir el uso de matrices.
por vivir a cada persona nacida y a partir de El cálculo de las tasas de natalidad presenta
determinada edad. Dividiendo esta cifra por la complicaciones semejantes. El cociente entre el
supervivencia (I,t) se tiene la esperanza de vida número de nacimientos (última columna de la
real para un individuo que alcanzó una edad de- tabla 18-1) Y el número de hembras en la clase
terminada. Esta esperanza de vida, sumada a la de edad correspondiente, da la tasa de nacimientos
edad que el individuo tiene en aquel momento, específica de la edad. Según cual sea el propósito
da la duración probable de su vida. Puede verse del estudio, se puede usar esta tasa de nacimien-
cómo se alarga paulatinamente. Es de 73,01 tos, que incluye los dos sexos, o bien una tasa
años al nacimiento (ea = vida media), de 75,46 propia solamente de las hembras, multiplican-
(70,46 + 5) a los 5 años, de 75,91 a los 20 años, do el número de nacimientos por el cociente
de 76,87 a los 40 años y de 79,22 a los 60 años. 321 872/(340645 + 321 872), que da la propor-
"a,t es el número medio de años vividos dentro ción de hembras en el número total de individuos.
de un intervalo por los individuos que viven en Para tener el producto l x ·n x' será preferible usar
este intervalo y se puede deducir mejor de los valores "Lx de la tabla anterior, que son el
número total de años vividos por persona en el
intervalo x a x + n, y precisamente tomar la
media entre dos valores consecutivos. De esta
forma las tasas de nacimiento, que son anuales,
se multiplican aproximadamente por 5 y resulta
Esta estima de a se puede usar para conseguir en total el número de descendientes producidos
una nueva y mejor evaluación de "qx' en un período de referencia que corresponde a la
distribución en clases de edad.

"qx = ------- Las últimas columnas sirven para el cómputo

1 + (n - "ax)"mx del centro de distribución o centro de gravedad
de la distribución de los nacimientos en relación
este valor se puede sustituir al usado primera- con la edad de la madre. Una estima mejor reque-
mente, para el que se hizo simplemente a = n/2. riría tener más cuidado en la definición de la edad
Adviértare que algunas de estas sustituciones en- que se toma como pivote o centro de cada clase,
cierran hipótesis sobre la dependencia o indepen- pero la forma en que se presenta el cálculo es

Demografla 815
suficientemente buena para la mayor parte de los Usualmente esta expresión se escribe designando
estudios. la tasa instantánea de aumento de la población
La duración así calculada de la generación es con una r en vez de una a. Sin embargo aquí se
de 29,5 años, es decir, entre nacimiento y naci- prefiere usar a = r - m, consecuentes con la nece-
miento -o entre huevo y huevo, como se dice sidad de distinguir claramente la variación de
en general-, transcurren 29,5 años. Existen dife- la población existente, a, el llamado parámetro
rentes interpretaciones de esta edad, y la diver- malthusiano, y r, que representa un flujo de ener-
gencia procede de que la edad media de materni- gía a través de la población. El cálculo de a
dad sería distinta según se considere la población a partir de los datos de las tablas demográfi-
como estable o como estacionaria. Una interpreta- cas es muy laborioso y, realmente, es mejor de-
ción aceptable es considerar que T representa los ducirlo de la última expresión dada, a pesar de
años que la población tardaría para aumentar las inexactitudes en el cómputo de T y, en gene-
en la tasa neta de reproducción (Ro), si creciera ral, de todas las variables que en ella figuran.
a la tasa instantánea de aumento a, es decir, In 1,310
Ro = eaT •
Así, en nuestro caso, a = ---- = 0,00915.
29,5

Tabla 18-4
Datos demográficos de una población de Daphnia pulex 42.

Edad,
días
n" '~n~ '~n~x·
'"
°5
6
1
1
1
°
1,67
0,96
°
1,67
0,96
°
9,18
6,24
7 0,98 2,64 2,60 19,50
8 0,98 2,07 2,03 17,25

9-19 0,98 14,08 13,83 175,32

20 0,98 0,12 0,12 2,46

21 0,98 O O
22 -
23
0,91
0,81
0,03
0,03
0,03
0,03
°
0,67
0,70
24 0,58 0,14 0,07 1,71
25 0,48 O O O
26 0,35 0,15 0,05 1,32
27 0,28 O
28
29
0,19
0,14
°
0,14
0,17
0,03
0,02
O
0,85
0,59
30 0,14 O O O
32 0,07
35
° Ro = 21,44 234,45
* X = edad en días + 0,5
T = 234,45/21,44 = 10,93días
a = In 21,44/10,93 = 0,28 con referencia a días.

Tabla 18-5
Datos sobre poblaciones de dos especies afines de Tisbe, criadas en el laboratorio.
Se trata de copépodos de aguas litorales de salinidad variable 72 (fig. 18-3).

Vida media,
Especie días T, días a, día Procedencia

T. reluctans 81,4 58,31 39,84 0,102 Chioggia, Italia

T. pers;m;lis 62,5 31,6 39,02 0,088 Malta

616 Ecologla demográfica

 70 70
65 Tisbe reluctans 65 Tisbe persimilis
de Chioggia de Malta
60, 60 \
55
55
50 "
\
50
"\\
\
\ \
45 \ ~ 45 \
\
40 " '> ' ' ....
...
~
" ',... _------- 40
35 Ql
"O
35
o
30 30
25
Fertilidad neta, .~
z 25
Nauplios por dfa
20 1000 Fertilidad neta,
20
Nauplios por dfa
15 750 15 750

10 500 10 500

250

Dla8 Olas 10 20 30 40 50 60 70 80

Figura 18-3 Curva de supervivencia, relativa a dlas de vida, y número de nauplios

producidos diariamente en dos poblaciones del copépodo Tisbe, genéticamente distintas
y estériles entre sI. Criadas en las mismas condiciones. La tasa neta de aumento r es
de 0,102 en la población de Chioggia y de 0,088 en la de Malta. (Según Volkmann-
Rocco y Fava 72.)

Este valor es la tasa instantánea de aumento de indicábamos que puede ser poco interesante exten-
la población (en este caso de la población feme- der a un uso ecológico general las técnicas de
nina) expresada con referencia a años. De expre- notable virtuosismo desarrolladas en relación con
sarla en días o semanas -por ejemplo, a los la demografía humana.
efectos de comparar con las poblaciones de las ta- En el mismo sentido, las expresiones teóricas
blas 18-4 y 18-5- debería dividirse por 365 y 52, que diferencian e integran lo que no es diferen-
respectivamente. En el caso de división binaria, ciable ni integrable sólo tienen el valor de una
= =
Ro 2, Y a In 21T (pág. 592). descripción general del fenómeno; pero no poseen
Las dificultades en el cálculo de todos estos mucha utilidad práctica, a pesar de ser indudable-
parámetros se comprenderán mejor después de mente bellas. La expresión más usada es la si-
examinar la cuestión de la ergodicidad. Los demó- guiente
grafos han derrochado ingenio desarrollando mé-
todos de aproximación e iteración con variados
supuestos y normalizaciones. Este esfuerzo es, 1: f e-(r-m)xlx n x dx
desde luego, meritorio y constituye un buen ejer- o
cicio seguirlo 28; pero, desde el punto de vista
ecológico, apenas es remunerador. Nos encontra- En el caso de una población estacionaria, es decir,
mos en una situación peculiar. Diferencias míni- que siempre tiene el mismo número de individuos,
mas -por insignificantes que parezcan, pues son
del orden de milésimas- en el valor de a signi- a = O, Y lxnx dx = 1. f
fican la diferencia entre la persistencia de una Se deduce de ello que, para el cálculo de la
población, su desaparición, o su expansión sobre cinética de una población basta tomar en consi-
nuevas áreas. Pero estas diferencias con su tre- deración aquellas clases o grupos de edad en los
menda realidad no se manifiestan, no se destacan que hay actividad reproductora, es decir, cuando
precisamente gracias a la aplicación de métodos n x no es cero.
refinados, porque más bien resultan de «irregula- En la práctica, la integral se obtiene por suma-
ridades» en las tasas de mortalidad o de natalidad, ción de valores que corresponden a períodos de
que pueden borrarse por los procedimientos esta- tiempo conmesurados con la duración de la vida
dísticos de tratar los datos. Es en este sentido que de la especie y con las operaciones de censo, con

Demografla 617
los consiguientes artefactos de integración que tación general. Los pequeños crustáceos de agua
en parte ya se han mencionado. En las tablas 18-4 dulce constituyen un material muy apropiado para
a 18-7 se presentan algunos ejemplos referentes a prácticas de laboratorio, y, si se trata de poblacio-
diversos animales, más co'n el fin de ilustrar la nes formadas exclusivamente por hembras parte-
variabilidad en la cinética de poblaciones que nogenéticas, como en el caso de las Daphnia (tabla
como ejemplos de procedimientos de cálculo. 18-4) se simplifica el problema, pues huelga tener
Cuando la fracción de individuos fértiles es que pensar en la proporción de sexos. Hay nu-
muy pequeña, como en el caso de los insectos merosos trabajos que contienen datos demográfi-
sociales y, además, las curvas de supervivencia cos sobre Daphnia: D. pulex 14,18,42, D. mag-
son distintas en aquéllos y en los obreros, se pre- na 1,69, D. obtusa 66, D. galeata 22, Ceriodaph-
sentan complicaciones no insuperables. Pero la nia 23. Los rotíferos son igualmente apropiados.
verdad es que ningún ejemplo se ha estudiado y Véanse curvas correspondientes a un Brachionus
desarrollado de manera satisfactoria 7. y diferentes temperaturas (fig. 18-4). Estos traba-
En las plantas es posible aplicar los mismos jos son especialmente interesantes cuando compa-
métodos y se posee información suficiente para ran en condiciones definidas, las mismas o no,
hacerlo en muchas especies. Inexplicablemente, formas próximas, de manera que los datos demo-
los botánicos han usado la forma de expresión gráficos pueden servir para averiguar cual de las
demográfica sólo muy raramente (ej., Ranuncu- formas se multiplica más aprisa, y tratar de co-
lus 57a). nocer sus ventajas respectivas en la ocupación de
Sólo es posible llevar a efecto estudios demo- nuevas áreas y en las primeras fases de la compe-
gráficos con cierta precisión en el laboratorio, en tencia. Por ejemplo, las dos especies de Tisbe de
cuyo caso no tienen más que un interés de orien- la tabla 18-5 y figura 18-3.

Los parámetros demográficos varían amplia-

mente, dentro de una misma especie y no sólo
bajo distintas condiciones de cultivo, sino tam-
bién en función de la proximidad de los indivi-
25'C
duos y organización del espacio (tablas 18-6 y
50
18-11).
0.2

10

0.1
Tabla 18-6
Parámetros demográficos en distintas poblaciones
~

de Lymnaea columella, criadas en el laboratorio JI.

o
100 i Criados r, días a, día
20"C
o 50
o

Q. ~ Aislados 756 113 0,0614

0,2

t
;;
10
] Por pares 360 77 0,0732

!
0,1
j
O El ejemplo de la tabla 18-6 tiene cierto interés
100 u. por hacer ver que la tasa de aumento neto de la
50 población depende de la combinación de los valo-
res de Ro, o número medio de descendientes que
0,2
deja un individuo (o una hembra) nacido, y de la
10
duración de la generación. A base de la expresión
0,1 a = In Ro/T, se pueden relacionar sobre un grá-
fico las distintas combinaciones de Ro y de T
O O que dan una misma tasa de aumento (o de varia-
25
O 10 15 ción, en general) neto de la población (fig. 18-5).
Días
Para mantener un valor fijo de a --que puede ser
Figura 18-4 Supervivencia, en escala logarít-
a = O- la evolución puede seguir diversas estra-
mica y por 100 individuos, referida a dlas y fer- tegias: alargar la duración de la generación y
tilidad, en número medio de descendientes por aumentar el número de descendientes o intercalar
hembra y hora, en poblaciones partenogenéticas nuevos períodos reproductivos, o bien acortar el
del rotífero Brachionus calyciflorus, criadas a dife-
rentes temperaturas, (Según Halbach 21.)
tiempo de generación, disminuyendo el número de

618 Ecologla demográfica

 o
11

1
15 ~------t"ir----t-t----+-----i.L-----+------A
~o~
~

.....

16 I

1-
Figura 18-5 Re-
lación entre Ro, a y T
para distintos valo-
~- --+--+----+--+-+-+---+--1 res de la tasa neta
10 20 50 100 de aumento de una
Ro, número de descendientes que deja cada individuo población, a = r-m.

descendientes (que es lo que ocurre con Lymnaea Tabla 18-7

cuando se crían agrupados, tabla 18-6). La tasa Datos demográficos sobre una población de
de variación de la población puede ser nula -que Sitophilus oryzae criada en el laboratorio a 29° e
en trigo con un 14 % de humedad ~. La tabla
es el caso más frecuente si se consideran espacios
se refiere solamente a hembras (n.. número de hembras
de tiempo suficientemente grandes- y entonces producidas). Datos resumidos; las semanas 0,5 a 3,5
puede alargarse indefinidamente el tiempo T, en corresponden a las fases de huevo, larva y pupa.
tanto que Ro se conserve igual a uno. La tenden-
cia a alargar la vida, disminuir la mortalidad y
mantener mínimo el número de descendientes pa- Edad. x
rece común en la evolución de muchas estirpes. (semanas)
'. n
'.."..
Los valores de a superiores y muy superiores a
cero, que se calculan a partir de los datos obte- 4,5 0,87 20,0 17,40
nidos en experimentos de laboratorio, se ajustan 5,5 0,83 23,0 19,09
poco a la realidad. La mayor parte de dichos cul- 6,5 0,81 15,0 12,15
tivos de laboratorio constituyen ejemplos de cómo
una población se expande hasta ocupar cierto 11,5 0,65 14,5 9,57
ambiente. Pero no son modelos muy adecuados 12,5 0,59 11,0 6,49
de las poblaciones naturales. 18,5 0,19 1,0 0,19
La tabla 18-9 no se refiere a un experimento de Ro = 113,48
laboratotlo, sino a una estimación de lo que ocu- T = 8,3 semanas
rre en una población real. Se trata de una especie

Demografla 819
Tabla 18-8 cultades peculiares. En el caso de Schistosoma,
Datos demográficos sobre una población del roedor el agente de la bilharziosis, por ejemplo, para
Microtus agrestis en el laboratorio. La tabla
cada generación, se puede estimar Ro = repro-
se refiere únicamente a hembras 33.
Períodos de 8 semanas. ducción neta en el molusco X probabilidad de in-
fectar un mamífero X reproducción neta en el
Edad. x
mamífero X probabilidad de infectar un caracol,
(semanas) I,,"x con la complicación de que, si hay diversos hos-
'" 11"
pedadores, debe tenerse en cuenta, la subdivisión
8 0,83349 0,6504 0,54210 de la población total en distintas subpoblaciones
16 0,73132 2,3939 1,75071 con mortalidades posiblemente diferentes (tabla
24 0,58809 2,9727 1,74821 18-10). La mortalidad del parásito aparece ligada
32 0,43343 2,4662 1,06892 a la mortalidad del hospedador -del mismo mo-
40 0,29277 1,7043 0,49897 do que la mortalidad del feto va ligada a la de
48 0,18126 1,0815 0,19603 la madre. Se comprende la evolución del para-
56 0,10285 0,6683 0,06873 sitismo: si el parásito causa la muerte del hospe-
64 0,05348 0,4286 0,02292 dador, causa su propia muerte.
72 0,02549 0,3000 0,00765

Ro = 5,90424 Como es de suponer, semejantes estimas impli-

T = 24,4 semanas can siempre combinar datos que no son muy
seguros. Errores de poca monta en fracciones muy
pequeñas introducen diferencias importantes en
los resultados. En una población estacionaria,
Ro = 1. Los valores hallados para Ro en la tabla
Tabla 18-9 18-10 se apartan considerablemente de 1, pero no
Datos demográficos sobre la población de Sardinops
coerulea del Pacífico, California. Estimaciones
lo bastante para invalidar todas las operaciones,
basadas en la interpretación de distribuciones es decir, los distintos datos e hipótesis que sirven
de edad y datos de fecundidad 46. para construir el valor de Ro no se puede decir
que sean disparatados, sino que pueden ser lo
Edad. x suficientemente aproximados como para dar idea
(años) del tipo de «filtro» que opera en cada una de
-~---
'"
--- --------
" -
1"",,
las fases de la vida del animal.
O 1,000000000 O O Cualquier parámetro demográfico sólo es válido
2 0,000014084 36543 0,5147 para la población que ha servido de base para cal-
3 O,00000941 O 96687 0,9128 cularlo y con referencia a un corto período de
4 0,000006328 119414 0,7557 tiempo, pues dichos parámetros varían continua-
5 0,000004242 133593 0,5667 mente. Existen diversos mecanismos en virtud de
6 0,000002843 143824 0,4090
0,000001905 151641 0,2890
los cuales las tasas de aumento de una población
7
8 0,000001277 158743 0,2028 dependen de la densidad de esta misma población
9 0,000000856 161070 0,1379 (pág. 598). Se trata de la limitación de alimento y
10 0,000000574 161070 0,0926 de interferencias de distinto tipo entre individuos
11 0,000000384 161070 0,0619 de la misma especie, sin olvidar efectos de otras
12 0,000000257 161070 0,0415 especies. Se tiene aquí la base de un mecanismo
13 0,000000173 161070 0,0279 de regulación de las poblaciones, que puede con-
siderarse en dos aspectos diferentes: en la regu-
Ro = 4,0125 lación de la tasa de aumento bruto de la pobla-
T = 4,111 años ción y en la del aumento neto. Puede servir de
ejemplo de la primera la variación de la tasa de
incremento de poblaciones experimentales de En-
drosis sarcitrella, en función del número inicial de
de enorme mortalidad juvenil y gran fecundidad larvas en la población (tabla 18-11).
de los pocos individuos que consiguen reprodu- Eucosma tedella, un microlepidóptero que vive
cirse. En semejantes casos, es más difícil conseguir sobre Picea, observado en plantaciones en Alema-
estimas apropiadas de los diversos parámetros que nia 71, puede servir como ejemplo de relaciones
en los cultivos de laboratorio. definidas entre la densidad de población y su va-
Las especies cuya vida transcurre en distintos riación de un año para otro, expresada por el
ambientes, como, por ejemplo, los insectos de cociente entre la población de cada año y la
larvas acuáticas o las especies que parasitan suce- del año anterior (fig. 18-6). Aquí se trata de rela-
sivamente a varios hospedadores, presentan difi- cionar Ro con N. Los distintos puntos se alinean

620 Ecologla demográfica

Tabla U~·IO
Datoe demopáfieos referentes a tres especies de Schistosoma 20.

Reproducción neta Probabilidad

Especie Y área en el molusco Probabilidad de infectar Reproducción neta de infectar
geográfica gasterópodo un mamífero en el mamífero un gasterópodo Ro
- - - - - - - - - - - - - - - - --- - - -
S. haematobium 2210 0,0000977 (hombre) 26700 0,000504 2,75
(Egipto) (en Bulinus
truncatus)
S. mansoni 8890 0,000000698 (hombre) 11500 0,0259 1,85
(Egipto) (en Biomphalaria
alexandrina)
S. japonicum
(Filipinas) 54,15
(en Oncomelania
quadrasi)
¿ I
0,00104
0,00000982
0,0000043
(rata)
(cerdo)
(hombre)
63
640
90500
0,0231 0,588

0,00000169 (perro) 5020

Tabla 18-11 ductos de los números en las cIases de edad repro-

Tala de incremento en poblaciones del lepidóptero ductoras por su fertilidad específica (l;cn;c). Todas
Endrosis sarcitrella en función del número inicial estas operaciones pueden simbolizarse con una
de larva8 (Andersen, 1956). matriz de entradas y salidas (tabla 18-12). Repre-
senta la «operaci6n demográfica» que, aplicada
Número inicial de larvas 15 45 135 405 sobre la poblaci6n al inicio de un período, da la
r (10 días) 0,47 0,39 0,22 0,14 poblaci6n al final del mismo.

Con una poblaci6n inicial compuesta por cierta

distribuci6n de cIases de edad, aplicando los fac-
aproximadamente sobre una recta, que corta la
línea de constancia de la poblaci6n en la que se-
ría densidad de equilibrio (valor de N, cuando o
e
Ro = 1). Es de notar que los datos empíricos Q)
E
sugieren la existencia de dos densidades de equi- ;:, 2.0
ro
librio distintas, que corresponden a dos períodos Q)
~
diferentes, en los que otros factores de regulaci6n 1,5
pudieron no ser los mismos. o
Ü
2 1.0 1964
Ó> 1963
Representación por medio de matrices g 1963
0,5 1962
y el problema de la ergodicidad Z +
Ó>
±o,o
.....
Una poblaci6n se puede subdividir en una serie
de cIases de edad. Con el paso del tiempo, un
.2
I
f ..
Z Densidades en eq~ilibrio
individuo tiene cierta probabilidad de morir y 0,5
una probabilidad complementaria de pasar a la Ó> +0.0 +0,5 1,0 1,5 2,0 2.5 3,0
.2
cIase de edad siguiente; la probabilidad de que- lag. densidad. No
dar en la misma clase de edad es cero; la proba-
Figura 18-6 Relación entre el factor de aumen-
1)( -1)(+1 to, o lag (NtfNo ) Y la densidad al principio del
bilidad de muerte, es - - - - = m;c (6 nq:t' ta-
Ix año (o al final del año precedente, N o) en la
mariposa Eucosma (Epiblema) tedella. Datos de
bla 18-2, si usamos 1.,<+,,); la probabilidad de su- plantaciones de Picea en Bodenfelde, Wesser;
pervivencia es 16 parcelas, en las que en otoño se censaban
los daños ocasionados por las orugas en 100
Arboles de cada parcela. Las densidades de equi-
librio son los valores extrapolados para los que
el factor de aumento seria cero; dichas densida-
Cada añ() ingresa en la cIase más joven un nú- des deben ser diferentes para los dos perIodos
mero de individuos igual a la suma de los pro- de observación. (Según Thalenhorst 11.)

Demografía 621
 Tabla 18-12
Representación en forma de matriz de los valores de mortalidad y fertilidad de la tabla 18-8.
Microtus agrestis.

Edad, x, Clases
semanas de edad I 11 111 IV V VI VII VIII IX X

O 1 0,650 2,393 2,972 2,466 1,704 1,081 0,668 0,428 0,300 O

8 11 0,833 O O O O O O O O O
16 111 O 0,877 O O O O O O O O
24 IV O O 0,804 O O O O O O O
32 V O O O 0,736 O O O O O O
40 VI O O O O 0,675 O O O O O
48 VII O O O O O 0,619 O O O O
56 VIII O O O O O O 0,567 O O O
64 IX O O O O O O O 0,519 O O
72 X O O O O O O O O 0,476 O

tores dichos, y sumando los resultados en el caso eliminación de un número considerable de indi-
de la clase más joven (1), que estará formada por viduos de una clase de edad, fracaso de la repro-
hijos de progenitores de diversas edades, se tiene ducción durante algún período de cría, etc. Cual-
la composición de la población en el siguiente pe- quier perturbación genera una oscilación en las
ríodo de tiempo que se considere. En posesión características de la población; la amplitud de la
de los datos fundamentales (supervivencias y fer- oscilación se atenúa progresivamente.
tilidades) sería posible proyectar en el tiempo, por La condición para una población estacionaria
medio de un proceso iterativo, cualquier compo- es que a = O, ó Ro = 1. Una población puede
sición actual de una población. Este proceder co- tener representación por edades estable y no ser
rresponde al segundo procedimiento de predicción estacionaria, es decir, aumentar o disminuir. Son
de la figura 18-2. dos propiedades independientes. Una población
La idea es más atractiva teóricamente que de estable y estacionaria a la vez es la que se con-
interés práctico, porque las cifras que definen la~ serva con parecido número de individuos y con
operaciones de la matriz, las expresadas en el una semejante distribución de estos individuos en
ejemplo de la tabla 18-12, no son constantes, sino clases de edad. Cuando cambia la tasa neta de
que, a su vez, son función de las características de aumento o disminución, una población deja de
la población, como ya se ha indicado repetida- ser estable. El dilema se manifiesta claramente en
mente. Sin embargo, esta matriz ha ejercido una la población humana, que ahora no es ni estable
indudable fascinación sobre los demógrafos que ni estacionaria, ni tiene constantes sus parámetros
le han prestado gran atención 4, 5, 12,28, 32, 33, 35, de cambio. A la economía y a la política les inte-
62, 76. Es indudable que las posibilidades de cálcu- resa más una población estable, en la que se
lo de las modernas computadoras, al hacer muy conserven las proporciones de individuos de las
práctica la simulación, han renovado el interés distintas edades. Sin embargo, hoy no es posible
en matrices de transición de este mismo tipo, cuyo frenar la expansión demográfica humana sin un
uso se aplica a muchos aspectos de la ecología. reajuste de las proporciones entre las distintas
Según Lotka, cualquier población sometida a edades, es decir, sin perder estabilidad (figura
tasas constantes de supervivencia (o mortalidad) 18-10). Si se pudiera hacer la tasa de aumento
y de fertilidad, alcanza asintóticamente una distri- igual a cero, la proporción entre las clases de
bución por edades fija y determinada. Se han dado edad cambiaría todavía por un tiempo.
pruebas formales de esta afirmación que, por otra La población estable tiene una característica
parte, resulta intuitiva para el naturalista. Una muy interesante, consistente en que la relación
población que ha alcanzado tal estado de equili- entre los números de individuos en las clases de
brio, en virtud del cual la distribución de la po- edad sucesivas, permite calcular directamente la
blación total en clases de edad se mantiene inde- supervivencia (o la mortalidad) en el paso de una
finidamente igual a sí misma, se denomina estable a otra edad. En efecto, para semejante población,
(o malthusiana). Una población de este tipo recu- los individuos de la edad x + 1 actualmente pre-
pera sus características aunque experimente per- sentes son tan numerosos como los de la edad x
turbaciones pasajeras que pueden consistir en la una unidad de tiempo más tarde. Se usa y se

622 Ecologla demográfica

abusa mucho de esta relación (ergódica) para
estimas de curvas de supervivencia en poblacio-
nes que indudablemente no son estables. En ictio-
100
logía aplicada es frecuente calcular una tasa de
mortalidad, supuesta constante y basada sólo en ~ 80
el examen de las proporciones de individuos en ]
muestras que se suponen representativas de la -8 Edad O

población total. Todo esto sólo es válido como '§

60

primera estimación y siempre que se aplique con

el espíritu crítico necesario. 80
o
La representación por medio de una matriz
>
puede sustituirse por grafos: cada período ofrece ~ 20
una disyuntiva de muerte y de supervivencia, con
probabilidades asociadas. También es posible re-
10 50 100 200 300
presentar la población en un espacio de tantas Distancia del área de reproducción km
dimensiones como clases de edad se consideren.
Establecida o aceptada la constancia de las tasas Figura 18-7 Estructura demográfica teórica de
de supervivencia y de fertilidad, diversas subpo- una población que se extiende alrededor de un
blaciones tenderán a moverse dentro de dicho área de crla, en función de la distancia a dicho
centro.
espacio hacia el punto que represente la pobla-
ción estable 37.
Finalmente, interesa recordar que el concepto
de diversidad es perfectamente aplicable a cual-
quier distribución en clases de edad. Si existen
relaciones definidas que ligan las frecuencias de
unas clases de edad con otras -la mortalidad-
la diversidad tiene sentido pleno. Es fácil demos-
trar, sobre un ejemplo artificial, cómo cualquier
fluctuación -un exceso o un defecto en el número
de individuos que anualmente se añaden a la SAN
población- genera una onda que recorre la dis-
tribución por edades y que determina un descenso
VINAROZ
de la diversidad. La diversidad en la distribución
de la población total en clases de edad es más
alta en las especies de curva de supervivencia
rectangular que en las poblaciones de alta mor-
talidad juvenil y cuya curva de supervivencia es
de tipo diagonal.
La existencia de movimientos internos en la
:'el 16
2
o 1 11 111 IV
población (migraciones) puede conducir a una di-
ferenciación demográfica local. Es un hecho que 4937
ocurre frecuentemente y que debe tenerse presente
al tratar de dar una interpretación demográfica al
resultado del muestreo. En las zonas de emigra-
ción, ésta pesa sobre la distribución de edades
como una mortalidad aparente. Frecuentemente
-- -
illL
Columbr t s
7

01
6

11 111 IV
1

existe un área de puesta o de cría, que es donde

se reúnen los individuos adultos para reproducirse
o donde tiene mayor éxito la supervivencia de las 0·00' 1·00'

crías: en estas áreas, caracterizadas por una fuerte

y rápida dispersión, la mortalidad parece ser igual- Figura 18-8 Composición demográfica de las
mente excesiva. Por el contrario, en las áreas peri- capturas de sardina, Sardina pilchardus, por los
pesqueros de Castellón y Vinaroz. Cerca de los
féricas de acumulación de individuos viejos, el lugares donde la 'reza es m~s importante, hay
aflujo constante de nuevos individuos mantiene una mayor participación de individuos jóvenes en
una estructura demográfica que aparentemente las pescas, y la mortalidad aparente es mayor;
corresponde a una mortalidad rebajada. El espa- sin embargo dicha mortalidad aparente se debe
en parte a la migraci6n o deriva de individuos
cio máximó al que puede extenderse la especie de estas 4reas de cr/a a otras ~reas m~s peri-
viene definido por un radio que parte del límite f~ricas. Datos de la d~cada de 1950-60.

Demografia 823
en que la supervivencia larval es posible y cuya coerulea) 25 la distribución por edades que se ob-
longitud es el máximo camino que puede recorrer serva durante el día es diferente a la distribución
un individuo a lo largo de su vida. Puede darse de edades durante la noche. Teóricamente se pue-
forma gráfica apropiada a este modelo (fig. 18-7) de pensar que las sardinas cogidas de día son las
siempre que sean admisibles ciertas simplificacio- que quedan de las que se observaron de noche,
nes, por ejemplo, una función regular que rela- después de estar sometidas a una mortalidad dife-
cione distancias, densidades y tasas de migración. rencial; pero es indudable que existe además una
Por estas limitaciones, el modelo resulta particu- migración activa y desigual (fig. 18-9).
larmente efectivo para poblaciones pelágicas, por Las poblaciones naturales raramente se pue-
ejemplo de sardina (fig. 18-8), en la que hay pocas den considerar confinadas o en posición fija,
restricciones a la dispersión. Pero también es apli- sino que, por lo menos, hay que incluir una
cable a la población humana: las áreas donde se dispersión al azar en una, dos o tres dimensio-
reúnen personas mayores (Florida, California, nes 31, con diferencias locales en los factores de
sur de Francia) tienen una estructura demográfica natalidad y de supervivencia. Todo ello complica
que, aparentemente, corresponde a una población grandemente cualquier expresión de la demografía
estable de baja mortalidad. de una especie. El uso de matrices de mayor nú-
En animales pelágicos, diferencias en la estruc- mero de dimensiones permite tratar simultánea-
tura demográfica se hacen patentes entre breves mente los cambios debidos a mortalidad y naci-
períodos de tiempo, cuando existe migración dife- mientos y los cambios debidos a migración.
rencial. En la sardina de California (Sardinops

Distribución de los períodos

reproductivos
1000 000 r------r---~--"""T""--........,---_r____,
La edad del inicio de la reproducción se rela-
ciona con la mortalidad en las primeras fases de
la vida. Puede demorarse un tiempo considerable
si la mortalidad es baja 8. La tendencia básica
en la evolución, con la condición de mantener
10000
constante la suma de productos 1: lxnx, es hacia
aumentar los valores de Ix y a disminuir los de nx.
Según la escala que se use, el período reproducti-
vo puede parecer continuo; pero un análisis más
detallado puede destacar quizá períodos repro-
CIl
!ti
>
ductivos múltiples, con varias puestas en las espe-
!ti
cies de vida corta, o con varios períodos anuales
Q)
"O sucesivos de cría en especies de vida más larga. La
~ evolución ha seguido diversas estrategias: un solo
.~ período de cría que requiere un esfuerzo suicida,
z 100 como en el caso del salmón 15, o varios períodos
de cría sucesivos. Las variaciones en la mortali-
Capturas
de noche
dad que inciden fuertemente sobre los períodos
de cría secundarios pueden tener una gran impor-
tancia en el destino de la población. La existencia
10 de múltiples períodos de cría se ha considerado
como una adaptación a un ambiente fluctuante 46,
pero es dudoso que sea así. A menudo la contri·
bución real de los períodos secundarios de cría
es pequeña y sólo sirven para proporcionar cierto
suplemento de descendientes en condiciones de
5,75 9,75 13,17 17,75 21,75
vida anormalmente favorables. Se ha señalade
Longitud, mm que en especies anuales, prolongar la vida y la
cría a un segundo año, equivale simplemente a
Figura 18-9 Composición demográfica -por
longitudes- de pescas nocturnas y diurnas de dejar un descendiente más en el primero.
larvas de la sardina de California, Sardinops La prolongación del período postreproductive
coerulea. La diferencia entre las capturas de es un fenómeno anómalo; sólo se puede explical
noche y las de dla puede dar una medida de la por presión de selección a nivel de grupo cuande
mortalidad. Número de larvas en escala
logarítmica. (Según Isaacs 25.) los individuos en edad postreproductora confierer

624 Ecología demográfica

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20
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46 55
V,da medIa, en arloa.e.,

Figura 18-10 Relación entre tiempo medio de generación, poco variable, y vida media,
que en los últimos años se ha alargado rápidamente, en la población humana de distintos
paises. Las lineas de trazos corresponden a distintos valores en la relación entre
la segunda y la primera. Jamaica y negros de Estados Unidos fusionados en una misma
linea.

ciertas características positivas al grupo entero. el número de muertos y N el número de nacidos,

Este tipo de evolución de los parámetros demo- se puede escribir directamente,
gráficos es característica del hombre (fig. 18-10)
Y una de sus consecuencias más importantes es la (S + N) = (S + M)eCr-"'l,
coexistencia, en grado creciente, de generaciones
diferentes, con la aparición de los conflictos que S = (S + M)e-"', (S + N) = Ser.
caracterizan a nuestra sociedad típicamente geron-
tocrática. En los primates en general, el interés Estas expresiones se pueden mejorar, prestando
del grupo por los individuos muy jóvenes y las atención a la distribución de los acontecimientos
atenciones de que son objeto constituyen otro ele- a lo largo del período considerado; asÍ, en vez de
mento, quizá algo más positivo, de integración la última expresión, sería preferible escribir:
social.
(S + N) = (S + [M/2])e r

De manera general, se puede escribir,

Relaciones entre demografía,

(S+ N) +
tasa de renovación y flujo de energía
a = r - 111 = logc -S--
Cuando la población de una especie se conside-
ra también como vehículo de energía (y materia)
entre poblaciones de otras especies, hay que tomar S) (,S + N)
+ logc (S + M = logc S + M
en consideración el crecimiento y tener en cuenta
la mortalidad total y no sólo las variaciones en
el número de individuos de la población. Se pueden desarrollar expresiones introducien-
Si sobre un periodo determinado, el número do la biomasa y multiplicando las frecuencias de
inicial de individuos es S + M, y el número final las clases de edad por sus biomasas respectivas.
S + N, siendo S el número de supervivientes, M La expresión de la dinámica de la población en

40 Demografia 625
términos de biomasa (B) no sólo ha de incluir la forma preferida para expresarlo dependerá de
coeficientes de natalidad y de mortalidad, sino las necesidades del estudio.
también de crecimiento, La mortalidad es la pendiente de la curva de
supervivencia. Una curva con mayor pendiente
dB/dt = rB + cB - mB, B, =B o
e(r+c-m)
corresponde a una población que deja fluir más
energía a su través. Cuando las curvas de su·
En relación con la biomasa, el valor de r es des-
pervivencia de diversas especies se dibujan super·
preciable, por la pequeña masa individual de los
puestas a la misma escala, es fácil deducir de
individuos recién nacidos, de modo que, en una
sus pendientes respectivas en qué sentido puede
población en equilibrio, estacionaria, la mortali-
fluir la energía de una a otra población.
dad se compensa prácticamente con el crecimien-
Estas consideraciones son también oportunas en
to. Si P es la producción en biomasa durante un
relación con la explotación. Toda explotación re·
período de tiempo determinado y la población se presenta un aumento de la tasa de mortalidad.
halla en equilibrio, se puede poner
Sólo hay una excepción: la obtención de la presa
en el preciso momento en que va a caer muerta
P
B = (B + P)e- m , m = loge -- +1 por otras razones; pero este caso límite es más
B bien ideal. De manera que se puede repetir, tam·
bién sobre la base de las expresiones anteriores,
En una población estacionaria el cociente pro- que toda explotación representa una aceleración
ducción/biomasa (P / B) se relaciona obviamente de la tasa de renovación de la población.
con la tasa instantánea de multiplicación 43. La relación entre la tasa de aumento necesaria
Se llega a conclusiones parecidas a través de para compensar una mortalidad y la renovación o
otros razonamientos, basados en el peso y en el pérdida de elementos en una población se visuali·
crecimiento de los individuos de cada clase de za perfectamente en un quemostato (fig. 18-11) 44.
edad, en combinación con su probabilidad de su- Un quemostato es un recipiente cuyo contenido se
pervivencia. La representación de ABen (página mantiene agitado y en el cual se desarrolla una
589) facilita directamente la misma interpreta- población; en los experimentos se usan ordina·
ción. riamente organismos unicelulares. Continuamente
De un punto de vista general, lo que interesa se introduce nuevo medio de cultivo, compensado
retener es que la mortalidad y la tasa de renova- por una salida de la suspensión de células. Este
ción de la población representan lo mismo y que flujo es regulable -en otros sistemas experimen·

medio de
cultivo

1 , 5 , . . . . - - - - - - - - -__

Suspensión
de algas

r
0,5

Figura 18-11 Un cultivo continuo con flujo (quemostato). Al lado, relación entre
la tasa de multiplicación r y las veces que se renueva el volumen por unidad de tiempo
(f) en la situación de equilibrio. La densidad de la población se ajusta automáticamente
para mantener el valor necesario de r. Si el flujo es excesivo para el valor máximo
potencial de r, toda la población es arrastrada.

626 Ecologla demográfica

tales en equilibrio se regula la densidad de la valentes, el costo de mantenimiento parece ser
población (turbidostato)- y designamos por F siempre mayor que el de renovación ~on ex·
la fracción del volumen total que sale por unidad plotación-, es decir, el cociente producción se·
de tiempo. En una población en equilibrio cundaria/alimento consumido es más bajo que en
los cladóceros.
N = Ne' - FN, r = loge (1 + F) = m La eficiencia de la cosecha o recolección, me-
dida como la relación entre contenido calórico del
y adviértase que F = P/B. También aquí es obvio material cosechado y la energía total consumida
que cualquier aumento de F --o aumento de la entre renovación y crecimiento, por la población
explotación- resulta en una aceleración de la que da aquel rendimiento (es la eficiencia: pro-
renovación de la población. Es inútil añadir que ducción secundaria/alimento consumido, página
el nivel de la población depende además del 478), es del 1 al 12 % y, en Daphnia, sube al
elemento o de los elementos limitantes que el me- aumentar la explotación o acelerarse la renova-
dio aporta. ción de la población. Pero si interesa maximar la
Estos aspectos se pueden estudiar con modelos cantidad total de material producido, intervienen
reales, constituidos por poblaciones de organis- otras consideraciones.
mos, y la finalidad del estudio puede no ser sim- En otras palabras, si se define la productividad
plemente deducir «constantes» de estas poblacio- como la relación entre producción y biomasa, es
nes concretas en condiciones determinadas, sino obvio que un aumento de la explotación aumenta
descubrir regularidades de tipo más general, in- la productividad. Es claro que la eficiencia máxi-
cluyendo procesos de regulación. Existen nu- ma de captura (rendimiento/esfuerzo) se consigue
merosas posibilidades técnicas: mantener cons- con una explotación que tiende a cero. Al explo-
tante el suministro de presas 47, o separar una tador le interesa retirar la máxima cosecha más
reserva de presas (crustáceos planctónicos) del que retirarla al nivel de mayor productividad u
recinto general por una red 19. Con este objeto obtenerla con la máxima eficiencia. El máximo
se han utiJizado cladóceros (Daphnia pulex) 67 o producto total corresponde a un grado interme-
pequeños peces (Lebistes o Poecilia 46a, 63), y hay dio de explotación, a una eficiencia del 50 %
también información utilizable relativa a Droso- (pág. 646).
phila y otros insectos. Es de destacar el interés Cuando no se considera simplemente la pobla-
de las experiencias con pececitos que se reprodu- ción unispecífica del organismo explotado, sino
cen en poco tiempo. Lebistes criado en acuarios que interviene además el costo de extraer el pro-
de 17 litros puede dar 44 generaciones en 172 se- ducto, nos situamos en el modelo de interacción
manas, permitiendo deducir conclusiones aplica- entre dos especies, que será debatido más ade-
bles a cuestiones pesqueras. La explotación reduce lante (fig. 19-3).
la biomasa total; pero, en comparación con la po- Tener en cuenta estos hechos elimina contra-
blación control, la proporción de clases jóvenes dicciones aparentes: así, por ejemplo, Slobodkin
es mayor en las poblaciones explotadas, como parece no estar de acuerdo con Odum y Pinker-
consecuencia del aumento de la mortalidad en ton, porque, para Slobodkin 68, la mayor cosecha
ellas. o mayor producto corresponde a la máxima efi-
La adición de un nivel de explotadores acelera ciencia, mientras que para Odum y Pinkerton 51,
la tasa de renovación del recurso explotado, como la máxima cosecha o producción se consigue para
se ha observado al colocar peces del género Gam- una eficiencia mitad. Slobodkin habla de eficien-
busia en estanques experimentales 24a. Si, en culti- cia de conversión del alimento en la especie ex-
vos del rotífero Brachionus calyciflorus, cada dos plotada, mientras que los otros autores se refieren
o tres días se retira una fracción importante de a la eficiencia en relación con el esfuerzo nece-
los animales (el 25, 50 ó 75 %), el tiempo medio sario (que va a cargo de la especie explotadora)
de renovación de su población baja de 2,9 días para extraer dicha producción.
a entre 1,8 Y 1,1 días solamente 23a.
En Daphnia 67. 68 el costo de reemplazar la
biomasa, por adición de nuevos individuos que POBLACIONES DE MUCHAS ESPECIES
sustituyen a los extraídos, es igual al del creci- CON INTERACCION ENTRE ELLAS
miento y mantenimiento de una biomasa semejante
no explotada. Esta equivalencia aproximada posi- Los distintos procesos que definen los cambios
blemente no es general, sino que puede ser propia en una población unispecífica, es decir, la morta-
de los animales cuya evolución ha conducido a lidad, el crecimiento y la reproducción, son fun-
una alta tasa de renovación (estrategia de la r). ción de características generales del ecosistema,
En animale& de niveles tróficos superiores, por características físicas y, muy frecuentemente, bio-
ejemplo, en peces ictiófagos, para biomasas equi- lógicas, consistentes éstas en la presencia y abun-

Demograffa 827
dancia de otras especies. Hay que añadir que las tasa de renovación de la presa han de ser mayores
relaciones entre los elementos de un ecosistema que las del depredador. Ahora se trata de utilizar
son fundamentalmente tróficas, es decir concier- restricciones de este último tipo para hacer un
nen a la transferencia de materia y energía y a la modelo aproximado del ecosistema entero.
intensidad del transporte. Puede llegarse a un modelo aprovechable por
En el capítulo anterior (pág. 578) la mortalidad diversos caminos. La tasa instantánea de aumento
se ponía en función de las actividades de otros por individuo en una población (NI' N 2• ... , N s son
organismos. Pueden hacerse consideraciones seme- los números de individuos de las poblaciones de
jantes en relación con la fertilidad y el creci- las especies 1, 2, ... , s), puede considerarse influida
miento. En esta sección se trata de construir el por la densidad de individuos de otra especie
modelo más generalizado que sea posible, apli- cualquiera, en la siguiente forma,
cable al ecosistema por entero. Su diferencia con
respecto a la demografía de una sola población
unispecífica es esencial; en el caso de una pobla-
ción unispecífica operamos con parámetros dados
y supuestos constantes, que caracterizan a dicha
es obvio que este par de ecuaciones representa
población. Ahora, al tratar de un sistema con
piezas de construcción para un circuito recurrente
muchas poblaciones, dichos parámetros nos apa-
o sistema cibernético de retroacción.
recen determinados recíprocamente unos por
El ejemplo más sencillo de circuito estabili-
otros, en una red de dependencias mutuas, y el
zador o negativo es el constituido por una presa
conjunto puede tratarse como un sistema dotado y su depredador (fig. 18-12). Los organismos con-
de ciertas propiedades --entre las cuales cierta- ducen una gran cantidad de organización, real
mente no figuran valores fijos de los distintos
o potencial, o de información. Puesto que pueden
parámetros demográficos peculiares a cada espe- ser destruidos pero no creados de la nada, todo
cie- y sometido a un proceso de autoorganiza- mecanismo de regulación implica empezar con
ción, definido muy vagamente por las restricciones una producción excesiva de individuos, en este
que se imponen mutuamente los parámetros demo- caso, por parte de la presa. Este número queda
gráficos de cada especie. reducido más tarde por la acción del depredador.
El cambio de punto de vista queda claro con En términos descriptivos puede decirse que la
la consideración del siguiente ejemplo: Si estu- finalidad de este mecanismo cibernético es el man-
diamos dos poblaciones, un depredador y su presa, tenimiento de una constancia aproximada en el
cuando las consideramos separadamente podre- número de individuos, no sólo de la presa, sino
mos asignar a cada una cierta natalidad, mortali- también del depredador. En efecto, cualquier
dad, etc., de validez muy limitadas. Independien- aumento muy grande del número de depredadores
temente de los valores encontrados para éstas, reduce exageradamente el número de presas, hace
el sistema formado por las dos especies ha de cada vez menos probable el encuentro de presas
cumplir ciertas condiciones: la mortalidad y la y finalmente determina una elevada mortalidad
en el depredador. Lo que ocurre se puede expresar
en estrictos términos cibernéticos (fig. 18-12).
Las expresiones anteriores, suelen escribirse
CircUito
recurrente más frecuentemente
positivo

circuitos y, generalizando, para el caso de interacciones con

recurrentes
negativos
múltiples especies,

dNddt = rN¡ + ~ Qj¡ N¡N¡

¡=1

de cuya sumación, como es natural, no queda

excluido el término Q¡¡N?, que ya se ha encontrado
y justificado parcialmente en otra ocasión (pági-
Figura 18-12 Representación de los distintos
tipos de relación entre especi~s, en forma de.
na 599). Esta representación de la dinámica de
circuitos recurrentes. La relacIón general de tIpO cada población bajo la forma de una ecuación
depredador / presa corresponde ~ un. circuito . diferencial, en la que interviene una suma de tér-
negativo o estabilizador. Dos ClfCUltOS negatIvos minos que expresan un gran número de posibles
en paralelo dan un circuito positivo o desestabi-
lizador, que es la relación de competencia.
interacciones, es una de las generalizaciones más

628 Ecologla demográfica

usadas en ecología. Aunque ha conducido a mu- en el coeficiente ají que expresa la int~nsidad de
chos resultados interesantes, comprobados por la reacción entre una especie i y una especie j: pero
observación o la experimentación, encierra algu- el hecho importante es que todas las adaptaciones
nos defectos fundamentales que más tarde se dichas destruyen la linearidad de la interacción.
comentarán. En otras palabras, en vez de aj¡NjN¡, se tendría
La posible elegancia de dicha forma de expre- que escribir, aj¡N{iiN/ii, donde los exponentes e
sión queda destruida más arriba por el término pueden valer cero. Esta forma de expresión
aislado a la izquierda de la suma, que es de primer tiene también la ventaja de que se puede ge-
grado, mientras que los otros términos contienen neralizar a factores del ambiente cuya variabili-
productos de poblaciones. Los coeficientes de dad no interesa mucho y que se pueden conside-
aquel término corresponden a a y e de las expre- rar constantes (haciendo e = O) a los efectos del
siones anotadas antes. Expresan aquellos factores estudio del ecosistema. En el ejemplo comentado
cuya regulación escapa al mecanismo de interac- anteriormente, se pueden introducir la intensidad
ción recíproca. Los organismos dependen de la de la luz, la temperatura, la salinidad, etc., como
temperatura; pero la temperatura no depende, o otros tantos elementos del ecosistema, como otros
depende muy poco, de los organismos. En el caso tantos valores de N, con los subíndices apropia-
de la dependencia de un vegetal, por ejemplo, en dos, pero afectados de exponentes muy bajos y
relación con la luz, habrá circunstancias en que aun de exponentes cero si la variación de estos
la luz no estará limitada por la presencia de otras factores ni es regulable ni tiene interés directo en
plantas y se puede representar por una constante. las poblaciones multiespecíficas que consideramos.
Entonces, el aumento de masa de una especie, Entonces la expresión general tendría la forma
dNtfdt = rEN j. Sin embargo, en otros casos, tanto
la propia especie que se considera como otras dNJdt = r a¡¡N{iiN/ii
¡=1
especies, limitan la luz, y no se podrá prescindir
de incluir términos de segundo grado en la ecua- Sin embargo, esta forma de expresar las in-
ción [dNddt = r(E - a.N j - PN¡)N j]. La inter- teracciones o cualquier otra de las infinitas po-
acción es más evidente en el caso de elementos sibles, de complicación comparable o superior,
nutritivos, que van siendo consumidos, y en estos tampoco es plenamente utilizable, por la difi-
casos puede ser apropiado escribir otras ecuacio- cultad de asignar valores a parámetros que, en
nes diferenciales que no se refieran a especies, cualquier caso, no son constantes. Existen cam-
sino a las concentraciones de nutrientes, a la de bios de tipo evolutivo y otros de tipo adaptativo.
fósforo por ejemplo. Un ejemplo del primer caso es la pérdida de la
La manera habitual de escribir estas expresiones virulencia en un parásito, que conduce desde la
se inspira en la ley de acción de masas de la quí- interacción intensa que caracteriza a la enferme-
mica; es decir, el cambio se hace proporcional dad, a una interacción menos violenta que carac-
al producto de las concentraciones de los elemen- teriza al parasitismo propiamente dicho. En otros
tos que reaccionan o actúan recíprocamente. Has- casos se trata de cambios de costumbre o adies-
ta cierto punto, cualquier acontecimiento bioló- tramiento. Por ejemplo, un depredador puede te-
gico admite una formulación en estos términos. ner preferencia neta por cierto alimento y ello
La probabilidad de éxito en la reproducción es justifica usar coeficientes constantes; pero la pre-
proporcional a la probabilidad de encuentro de ferencia puede ser resultado de acomodación a
individuos de distinto sexo, que será proporcional un alimento muy abundante y la especie puede
al producto de las densidades de sus poblaciones utilizar otras presas, aunque sólo se decide a ha-
respectivas; la probabilidad de que un depreda- cerlo cambiando de régimen alimenticio, cuando
dor encuentre y devore una presa puede hacerse no dispone ya del alimento acostumbrado en la
proporcional al producto de las densidades de cantidad suficiente; en relación con la segunda
depredador y presa. Aunque este proceder parez- especie puede manifestarse más tarde inercia pa-
ca razonable, en realidad se trata de una simpli- recida (pág. 512) 45.
ficación grosera. La organización propia de todas La expresión con los términos a¡¡N¡N¡ es deter-
las comunidades hace que las probabilidades de minista, pero el ejemplo anterior nos señala la
interacción se aparten más o menos del simple necesidad de introducir consideraciones probabi-
producto de densidades. Todos los dispositivos lísticas. ~stas son necesarias, además, cuando las
de defensa de las posibles presas, o las adapta- densidades son bajas, especialmente si se trata de
ciones para asegurar la localización y el en- especies formadas por individuos de gran tamaño.
cuentro de presas y de individuos de otro sexo, La combinación de expresiones estocásticas y de-
tan cuidadosamente elaboradas en el curso de terministas se requiere para expresar la interacción
la evoluci6n, tienden a burlar la ley de acción entre poblaciones cuando se aproximan a los lími-
de masas. Es cierto que ello se podría remediar tes mínimos de densidad (pág. 642).

Demografla 629
 SUperfiCie:/~~ _---

~~~7rfC~~t~d~: ,. :~~~:.:~::.?::~~~=::::-
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..
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1//.¿",/f(,t:,'Q
/;?~~.
Proyección en el espacio de
M uestras en el espacio real
representación factorial

Fig ura 18-13 Representación de ecosistemas en un espacio multidimensional. En este

caso se ha limitado a tres variables (especies) para que la interpretación pueda ser
intuitiva y plástica. Se dibujan las lIneas y superficies de igual diversidad y la correspon-
dencia entre puntos en el espacio ecológico y áreas reales de distinta extensión.

Por otra parte, se pueden introducir términos mente el espacio. La ley de acción de masas pre-
al azar, o no especificados en el modelo, de la supone una difusión instantánea de los elementos
siguiente forma, que interactúan; pero, para elementos mayores, es
decir, para individuos, de dimensiones muy supe-
dNJdt = 1: O¡¡N{iiN/ii + 1: b¡¡R¡ riores y de concentraciones mucho más bajas que
j:l
las de moléculas e iones en una disolución, las
limitaciones impuestas por la distribución y la
donde las R representan funciones aleatorias in- movilidad son considerables. Es imposible que dos
dependientes unas de otras, o hechas indepen- individuos ocupen a la vez el mismo punto y
dientes (ortogonales) si en una primera formula- existen muchas otras limitaciones topológicas
ción no lo fueran. que restringen las interacciones entre individuos
Los comentarios críticos anteriores se refieren de unas mismas y de distintas especies. La única
a la forma de considerar las interacciones entre manera razonable de atacar este punto es consi-
especies. En el momento actual es imposible tra- derar espacios de dimensiones escalonadas dentro
tarlas de manera correcta, pues aunque se pudiera del ecosistema; ciertas dimensiones serán apropia-
desarrollar una formulación más apropiada que das para estudiar unas especies, pero insuficientes
la basada en el simple producto de densidades, se para otras. Además, es obvio que para espacios
carece de la información necesaria para calcular muy pequeños existe una fuerte limitación de las
los parámetros más convenientes. especies que interactúan y el azar puede interve-
Otro conjunto de críticas se aplica a la insu- nir de manera muy importante en su interacción.
ficiencia de la expresión propuesta para reflejar Muchos problemas que se suscitan en relación con
las limitaciones impuestas por el marco de espacio la forma de ejercerse la competencia 34,38 sólo se
y tiempo en que se desarrolla el ecosistema. Las pueden resolver teniendo en cuenta la estructura
expresiones anteriores, más usadas, ignoran total- del ecosistema en el espacio, si se puede calificar

630 Ecologla demogrAfica

de grano fino o de grano grueso. Toda clase de dependientes del tiempo, pero en otra forma. En
movimientos, migraciones, variaciones en la es- casos de efectos producidos por sustancias ecto-
tructura demográfica, organización social y pro- crinas, debe contarse con la acumulación de las
ductividad, etc., deben ser estudiados prestando la mismas a medida que pasa el tiempo, hasta que su
consideración debida a las propiedades del es- producción y su destrucción se equilibran; existen
pacio. por lo tanto, períodos de acumulación en los que
En relación con el tiempo, el hecho más impor- su acción es función de la cantidad que se ha ido
tante a tener en cuenta es que las consecuencias acumulando, a lo largo de un período transcu-
biológicas siguen con cierta demora a las causas. rrido 3.
Un aumento de la alimentación repercute en un Reconociendo las imperfecciones y la provisio-
aumento de la fertilidad, pero no instantánea- nalidad del modelo indicado, en su forma más
mente, sino un poco más tarde. Es posible aplicar sencilla, es, sin embargo, posible, extraer de él
una demora de tiempo 73, de forma que los valores algunas conclusiones válidas o de valor heurístico,
referentes a las poblaciones que intervienen en o basar en él formas prácticas de tratar algunos
las diversas ecuaciones no son los del momento problemas concretos de ecología.
que se considera, sino los que corresponden a un
momento anterior, separado por un tiempo "t, es
Interpretación del conjunto
decir, se debiera escribir
de las interacciones
El desarrollo de la forma general dN J dt =
= 1: Q¡¡N¡N¡, en la que podemos adoptar el sím-
Como se puede anticipar, por causa de la de- bolo E¡ para expresar intensidades o concentra-
mora en la respuesta toda interacción funciona ciones de factores del ambiente, reservando las N
como un oscilador. Una serie de adaptaciones muy para concentraciones de individuos de las distin-
difundidas en los organismos conducen a amor- tas especies, conduce a escribir una serie de expre-
tiguar las oscilaciones, reduciendo la demora de siones, cuyo conjunto es referible al ecosistema
tiempo. Esto se consigue por medio de mecanis- por entero. En realidad el número de ecuaciones
mos adelantadores de fase, basados en ritmos in- sería muy alto, una para cada especie o para cada
ternos (pág. 709). La sincronización de activida- factor considerado; como ejemplo para comentar
des conseguida por medio de un ritmo interno consideraremos un sistema con un número muy
anticipador es diferente y más efectiva de la que pequeño de elementos (tabla 18·13). Nótese que
puede proporcionar una respuesta instantánea. en este modelo elemental no figuran términos alea-
Otro tipo de mecanismos de interacción son torios, que son muy importantes.

Tabla 18-13
Representación de un ecosistema en forma de un sistema de ecuaciones
diferenciales, y separación en el mismo de dos matrices, una con todos los
productos posibles (B) y otra con los coeficientes de interacción (e).
Se ha prescindido de términos aleatorios.

(A) Sistema de ecuaciones diferenciales

dE/dt - aEN. - bEN2
dN./dt +e EN, - IN. 2 -g N.N 2 - h N,N 3
dN2/dt + i N.N 2 - j N 22 - k N2Nl
dNl/dt + 1 N.N1 -m N 2N 1 - nNl
(B) Matriz de todos los productos posibles de los elementos E, N
E2 EN. EN 2 EN l
EN, N. 2 N.N 2 N.N 3
EN 2 N ,N 2 Nl N 2N l
EN l N.N l N2Nl Nl 2
(e) Matriz de los coeficientes de interacción
o -a -b O
+e -1 -g -h
O +i -j -k
O +1 -m -n

Demografla 831
 La matriz (C) formada por los coeficientes de refieren a los mismos pre>ductos (N 1N 2 , N 2N h en
interacción define una serie de propiedades del el primer ejemplo señalado), y expresan, respecti-
ecosistema. El conjunto de sus coeficientes, ya a vamente, la pérdida para una especie y la ganan-
primera vista, da idea de lo que se debe esperar cia para la otra especie, que son resultado de la
del ecosistema a que se refiere. Coeficientes altos interacción entre ambas. Es obvio, por tanto, que
significan interacción más violenta (dominancia, la relación que existe entre ambos coeficientes
enfermedades, etc.); mientras que los coeficientes nos indica si la transferencia se hace con mucha
bajos, representativos de una interacción débil, pérdida o si es muy eficiente. Es decir, todo cam-
pueden, por otra parte, ser más correctos por ser bio representa cierta disipación de energía que no
más lineales, es decir, es más probable que en el se usa, que se pierde, y el conjunto de los coefi-
caso de interacción fuerte, la linealidad quede cientes, especialmente la relación entre los valores
destruida, lo que sería expresable afectando los de los coeficientes complementarios, puede indicar
correspondientes valores E, N, con exponentes (las la eficiencia global del ecosistema, o su comple-
Cj¡ de página 629). mento, la disipación de energía no utilizada.
Es verosímil que si esta forma de expresión es Cuando dos especies tienen coeficientes de sig-
aceptable, lo sea especialmente para ecosistemas nos iguales y valores parecidos, son especies com-
donde las interacciones sean más débiles. Toda la petidoras y cada una de ellas puede ponerse en
experiencia ecológica muestra que, en el caso de relación de circuito recurrente negativo con una
interacciones débiles, éstas son más numerosas, especie común. Esta especie común puede estar
es decir se extienden a más especies; mientras que supeditada a las dos (caso de especies que com-
las especies que actúan vigorosamente, reaccionan piten por un recurso que utilizan en común, como
directamente sólo con un pequeño número de en el ejemplo anterior, en que N 2 Y N 3 utilizan
otras especies. Es de esperar, por tanto, en los el recurso constituido por la especie NI) o, por el
ecosistemas con interacciones fuertes, encontrar contrario, ser una especie que explota a las dos
numerosos ceros en la matriz (C), compensados que están en paralelo. Tanto en uno como en
por valores muy altos de los coeficientes no nulos. otro caso, a base de dos circuitos recurrentes ne-
En lenguaje matemático, una matriz así, con mu- gativos, aparece un circuito recurrente positivo
chos ceros, tiene una canectancia baja, y esta pro- (fig. 18-12), que es la esencia de la competencia.
piedad se relaciona con ciertas características de Es posible descomponer cualquier ecosistema en
estabilidad del sistema que describe. un sistema de circuitos o lazos elementales ciber-
Los signos de los coeficientes definen el signi- néticos, positivos o negativos, los primeros (posi-
ficado de las especies en el sistema, o, si se quiere, tivos) resultado de la composición de relaciones
definen lo que se ha llamado su nicho ecológico. básicamente de tipo negativo o regulador. La
En el ejemplo anterior, la especie NI es un pro- partición del ecosistema ---o de cualquier siste-
ductor primario que está sometido a la explota- ma- en circuitos cibernéticos elementales, funda-
ción por todas las demás especies del sistema, y mentalmente negativos o estabilizadores, consti-
N 2 Y N 3 son productores secundarios que se ali- tuye un problema fundamental en ecología teó-
mentan de la primera especie, compitiendo, por rica (pág. 628). En un área más tradicional de
tanto, entre sí. Las condiciones de su competencia la ecología se relaciona con el problema de los
quedan definidas por los valores de los distintos «nichos» ecológicos. Probablemente el concepto
coeficientes, y si se pudieran determinar correc- de nicho es innecesario y puede quedar restrin-
tamente, a partir de los mismos sería posible gido a una ecología elemental, como el concepto
predecir el resultado de dicho proceso de compe- de cadenas alimentarias lineales, etc., pero de esti-
tencia. marse conveniente, su mejor definición se basa en
El tipo de circuito cibernético que aparece entre los circuitos de tipo recurrente: dentro de un
cada par de especies queda definido por la dis- mismo nicho se reunirían especies entre las cuales
tribución de signos y coeficientes. Si los signos existe un circuito recurrente positivo o disruptor
de las dos interacciones recíprocas son opuestos, o, por lo menos, no existe un circuito recurrente
con simetría sobre la diagonal de la matriz (en la negativo o estabilizador. Es innecesario recordar
misma diagonal ordinariamente todos los signos que aquella condición va ligada a una semejanza
serán negativos, expresando el efecto autoinhibi- en los signos de los conjuntos de coeficientes aso-
dor de los individuos de la propia población, que ciados con las dos especies y aun a valores numé-
son un factor importante de regulación), es que ricos próximos de los mismos.
las especies están ligadas por un circuito recu- El sistema A de la tabla 18-13 puede conside-
rrente negativo o estabilizador, como acontece con rarse como un operador o una matriz de entra-
NI y N 2 , o con NI y N 3 (en el primer caso, -g das y salidas o, mejor dicho, construir sobre él
y + i y en el segundo, - h Y + /, tienen signos dicha matriz. Si tenemos un conjunto de valores
opuestos). Estos coeficientes complementarios se iniciales, E j , E j , ... N j , N j , ... N s • y un sistema

632 Ec%gla demográfica

fijo de coeficientes de interacción (1a matriz C), tema de estudio a un sistema restringido, y equi-
se deducen inmediatamente las tasas de cambio vale a considerar a ciertos parámetros constantes
que experimenta cada uno de aquellos valores de e independientes de la intensidad de otros facto-
entrada (dEJdt, ... dNddt, etc.) modificándose res --o reconocer que son totalmente imprevisi-
en consecuencia. El nuevo conjunto de valores bles y sustituirlos por alguna función estocásti-
representa nuevas entradas a la matriz, cuya ca. Este fue, en realidad, nuestro punto de
operación determina nuevos cambios y así suce- partida (pág. 610), en el cual figuran términos de
sivamente (tabla 18-13). Si los coeficientes perma- la forma rN o mN, y, concretamente, la expresión
necen constantes, el sistema evoluciona de ma- tan frecuentemente usada dN/dt = (r - m)N, en
nera asintótica hacia un estado estacionario. Se la cual se consideran r y m como tasas de aumen-
trata del mismo problema de la evolución de una to y de mortalidad fijas, no dependientes del
población, con tasas constantes de mortalidad y cúmulo de factores (factores del ambiente, den-
de fertilidad, que evoluciona hacia una distribu- sidad de otras especies, etc.) de las que, en rea-
ción estable por edades. En el caso del ecosistema, lidad, dependen.
existen términos de regulación -que faltan en El análisis de los modos de interacción en siste-
la matriz que describe la demografía de una mas c0mplejos formados por muchas especies es
población unispecífica (tabla 18-12)- y por ello muy educativo, porque permite darse cuenta de
la distribución asintótica ha de ser no sólo es- que las tasas de multiplicación y de mortalidad
table, sino también estacionaria. Esta condición de cada especie resultan de los efectos combina-
requerida para todo sistema persistente en el tiem- dos de muchas interacciones elementales, a la vez
po, no se cumple, sin embargo, en muchos casos que pone de manifiesto la irrealidad de hablar de
concretos o con coeficientes fijados arbitrariamen- tasas de multiplicación y de natalidad «fisiológi-
te o en condiciones pasajeras, de manera que hay cas», es decir, independientes del contexto consti-
situaciones cuyo límite posible es la degradación tuido por el ecosistema. Claro que, según las
total del sistema. especies, la amplitud de variación de dichas tasas
Es importante examinar lo que pasa si ciertos es mayor o menor, o bien sus valores medios
valores de entrada, E, N, además de ser influidos tienen determinado nivel; pero el reconocimiento
por la operación del sistema, se consideran some- de estas regularidades no es postular valores fijos
tidos a cambios arbitrarios o, mejor dicho, no y específicos para los distintos parámetros de las
previsibles en la organización del ecosistema. Pue- tablas demográficas.
den ocurrir cuando las condiciones ambientales
cambian -cambios climáticos, etc.- o se intro-
ducen o matan selectivamente individuos de de- Aspectos tr6ficos
terminada especie. Si el sistema de coeficientes era
tal que conducía a un estado estacionario, se ve De la misma manera que se han tratado para-
intuitivamente, y parece que debe ser posible de- lelamente ecología trófica y ecología demográfica
mostrar de manera satisfactoria, que la operación con referencia a poblaciones unispecíficas (pá-
iterativa del sistema de interacciones amortigua la gina 625) conviene hacerlo ahora con referencia
perturbación introducida y el sistema retorna al al ecosistema entero.
estado primitivo estacionario, de la misma ma- La distribución de signos y valores numéricos
nera que una población unispecífica absorbe per- de los distintos coeficientes de interacción corres-
turbaciones pasajeras y retorna a una distribución ponde al flujo de energía y materia en el ecosis-
estable 36. Ello ocurre cuando lo único constante tema. Se puede superponer o dibujar una red
son los coeficientes, es decir, cuando el sistema alimentaria, en forma de grafo, sobre la expresión
es markoviano. del ecosistema en forma de matriz, en la que que-
En atención a la frecuencia con que pueden dan definidos inequívocamente la dirección de
ocurrir las alteraciones, es posible clasificar en flujo, las especies afectadas y hasta la eficiencia
grupos los elementos que entran en un sistema: (fig. 14-24).
Las dos categorías opuestas y extremas estarán Los diversos aspectos que ofrece el estudio de
formadas, una, por aquellos elementos sometidos la relación entre producción y biomasa y de la
a fluctuaciones imprevisibles desde dentro del explotación en poblaciones unispecíficas, comen-
propio sistema -por ejemplo, muchos de los cam- tados en la página 626, se pueden considerar
bios del ambiente- y, otra, por aquellos otros sucesivamente para cada uno de los diversos ni·
cuyos cambios vienen estrictamente determinados veles tróficos, y deducir regularidades para siste-
por el resto de los elementos. Cabe siempre sub- mas con muchas especies. Toda adición de un
dividir al. sistema en subsistemas menores aten- nuevo nivel trófico ha de acelerar la tasa de
diendo al criterio señalado (fig. 18-13). renovación de los niveles inferiores. La represen-
La operación anterior lleva a considerar como tación simultánea en un mismo gráfico de las

Demografía 633
curvas de supervivencia de diversas especies aso- te problemas ecológicos, en términos que derivan
ciadas destaca una regularidad ya mencionada sin más complicaciones de la formulación adop-
(pág. 581). Las relaciones reales o posibles de tada, sea en números, sea en biomasas. Quizá la
dependencia o interacción entre dos especies se ventaja principal sea poder pasar directamente
pueden deducir de la comparación de sus curvas del razonamiento o expresión ecológica al lengua-
de supervivencia (fig. 27-7). Su pendiente es je de la computadora, y usarlo como base de
tanto mayor cuanto más bajo es el nivel trófico interpretación o de simulación. De ordinario los
al que pertenezca la especie en cuestión; en las modelos utilizables son muy simplificados, en re-
presas, la pendiente es mayor que en los depreda- lacióJ). con el modelo generalizado de interaccio-
dores. Se manifiestan relaciones peculiares, aun- nes recíprocas (tabla 18-13) 23,57,74.75. Lo impor-
que sin dificultades de interpretación, en algunas tante es que los modelos incluyan los factores
relaciones de parasitismo y en especies de los que se suponen clave o decisivos y permitan exa-
niveles tróficos más altos con la mortalidad acen- minar los resultados de diferentes acciones. En la
tuada en la época final de la. vida, y que, una práctica, los modelos abarcan solamente partes
vez muertas, son utilizados por heterótrofos. del sistema, y por ello se pueden reducir a los
Cualquier matriz de dependencias mutuas pue- modelos de depredador/presa (capítulo 19) o de
de admitir una expresión directa en términos de especies en competencia (capítulo 20).
biomasas y producciones. El modelo propuesto
para el estudio de poblaciones de peces pelágicos
Representación en un espacio
de las costas de California puede servir de ejem-
ecológico
plo 55. Las distintas categorías o compartimentos
ecológicos son: 1) Larvas de sardina (Sardinops Cualquier sistema formado por la combinación
sagax) (SL), 2) larvas de anchoa (Engraulis mor- de varios elementos, en números definidos, se
dax) (AL), 3) individuos de sardina del año (SY), puede simbolizar por un punto en un espacio
4) individuos adultos de sardina (SA), 5) indivi- multidimensional, en el que cada una de las di-
duos adultos de anchoa (AA), 6) competidores de mensiones representa a uno de los elementos com-
SA y AA (Co), 7) depredadores pertenecientes a ponentes. Cada dimensión, por tanto, correspon-
niveles tróficos altos (CP), 8) pesca (Fy). Para dería a una especie, y el valor cuantitativo de la
completar el balance se considera también una misma se podría expresar en número de indivi-
partida de la biomasa que el sistema pierde. To- duos o en biomasa, según lo que convenga. Un
dos los valores se expresan en biomasa. Se trata, mismo conjunto de ecosistemas se puede repre-
fundamentalmente, de preparar una matriz de sentar de dos maneras, bien en un espacio cuyas
transición que nos da la probabilidad de que una dimensiones sean números de individuos, o bien
biomasa que pertenece a un compartimento i (1 a en otro en que sean biomasas. Las dos repre-
9, en el esquema anterior) al tiempo t, se encuen- sentaciones han de guardar cierta corresponden-
tre en otros compartimentos al tiempo t + 1. Se cia y una de ellas se puede considerar como
trata de distribuir una biomasa en fracciones que una proyección de la otra. Cualquiera de estas
representan probabilidades de transición, inclu- conYenciones resulta apropiada para el estudio
yendo una fracción que no cambia de comparti- comparativo de ecosistemas: la afinidad entre
mento. Las probabilidades de transición se esta- los mismos se puede hacer inversamente pro-
blecen en función de las tasas de mortalidad, porcional a la distancia que separa los puntos
crecimiento, eficiencias, etc. Dichas probabilida- que, respectivamente, los representan dentro del
des cambian con el tiempo y se han de basar en espacio ecológico, y la distribución de amplios
observaciones extendidas sobre un largo período conjuntos de puntos, si no es hiperesférica, con-
de manera que estrictamente no es aplicable un duce a descubrir asociaciones entre especies y
modelo markoviano estacionario. Es decir, el mo- al análisis de componentes principales en la com-
delo es aplicable en primera aproximación y su posición de los ecosistemas (pág. 409). También
defecto es el general a todo este conjunto de pueden introducirse dimensiones que correspon-
modelos que estamos tratando: su rigidez y poca dan a factores del ambiente, o estudiar sepa-
capacidad para acomodar cambios nuevos o crea- radamente espacios que correspondan a factores
dores que alteran sistemas de probabilidades. El abióticos y a la composición por especies, exami-
desarrollo del modelo indicado permite hacer una nando luego la correspondencia entre unos y otros
serie de predicciones razonables, aunque existe (análisis canónico) 54.
inseguridad considerable en los valores de algunos Esta forma de representación, útil en el aspecto
parámetros que deben entrar en el cálculo. estático y descriptivo, plantea dificultades cuan-
La generalización del uso de computadoras elec- do se quiere hacer referencia rigurosa al espacio
trónicas, con la introducción de lenguajes lógicos, de muestreo. Cada punto corresponde a cierta
ha permitido utilizarlos para formular directamen- combinación entre números definidos de las dis-

634 Ec%gla demogrAfica

 tintas especies, que ocupan un espacio real deter-
minado; si este espacio de referencia se divide o
se hace más pequeño, el número total de indivi- e
duos también se reduce, de manera que el nuevo
punto representativo que corresponde al espacio
restringido se hallará más cerca del origen de
coordenadas (fig. 18-13); la ausencia de algunas
especies en la muestra menor, que puede ocurrir,
lleva a la pérdida de dimensiones, es decir, los
puntos que corresponden a las muestras en que
faltan especies se desvían hacia los bordes del
espacio. Cuando un espacio más amplio se sub-
divide en otros menores y así sucesivamente, los
elementos del espacio van quedando en una espe-
cie de cono, cuyo vértice corresponde al espacio
inicial entero. Sobre este gráfico es posible carto-
grafiar la diversidad. Es máxima en la diagonal
del sistema entero, y va decreciendo en envolven-
tes que se apartan progresivamente de dicha dia-
gonal. De esta forma quedan fijadas las relaciones
mutuas entre diversidad y extensión en un ecosis-
tema caracterizado por determinada distribución
en el espacio.
La indicada representación es puramente está- Figura 18-14 Representación simbólica, en un
plano, de posibles trayectorias en la evolución
tica y. en este sentido. ha sido ya usada en el (sucesión) de un ecosistema. Los cambios dentro
capítulo 12; pero es fácil darle sentido dinámico. del espacio A son «normales», Si el sistema va
Es posible representar por diferentes puntos dis- a parar al espacio 8, puede retornar al espacio A,
por estar dotado de estabilidad. Por fuera del
tintos estados interconvertibles de un ecosistema o espacio 8 (espacio C) ya no seria estable y el
distintos ecosistemas que se consideran como dis- sistema se alterarla profundamente o desapare-
tintos equilibrios transitorios de organizaciones cer/a.
básicamente equiparables. En todos estos casos, la
representación no consiste en un solo punto. sino
en una nube de puntos. En un sentido taxonó-
mico o de clasificación de los ecosistemas, el La nube de puntos que representan estados po-
espacio que encierra dicha nube se puede con- sibles de un sistema se puede tratar como un
siderar como la caracterización de cierto tipo de fluido 26, 27. tal como se procede en mecánica esta-
ecosistema y darle un nombre. Pero es más inte- dística. Desde el punto de vista ecológico, 10 más
resante considerar dicha nube como algo dinámi- interesante es la posibilidad de asociar una medi-
co. Si es posible imaginar por causas naturales ción -la que Kerner llama temperatura talán-
el paso de un punto a otro, es posible hacer una dica- a cada tipo de sistema. La temperatura
separación entre los distintos puntos del espacio talándica es una medida estadística de la distri-
ideal ecológico. Es posible encontrar una región bución de los puntos. En unos casos el «fluido»
en el interior de la cual el paso de unos puntos a representado por los puntos que corresponden a
otros sea cosa habitual (por ejemplo, ritmos anua- diversos estados del ecosistema se distribuye ho-
les. etc.). Alrededor de esta región puede existir mogéneamente en una región más bien grande.
otra a la cual llegue raramente el sistema, pero En este caso, la temperatura talándica es elevada
si es conducido allí por algún agente no habitual y corresponde a un sistema cambiante. En otras
(por ejemplo, año de condiciones anormales, des- situaciones, los puntos se aprietan alrededor de
trucción por causas externas de muchos indivi- un centro de elevada densidad, la temperatura
duos de una especie, etc.) puede retornar al inte- talándica es baja y el sistema es poco variable.
rior de la región primitiva o característica del eco- La analogía con la mecánica estadística y termo-
sistema. Finalmente, puede existir una región más dinámica es interesante y puede llevarse más
exterior, de la cual el ecosistema no retorna si es allá; en efecto, si la temperatura talándica es alta,
conducido a ella por alguna influencia «artificial». existe una mayor disipación de energía en el
Este conjunto de relaciones se puede expresar por mantenimiento del sistema, la eficiencia es menor
medio de un grafo de un plano (fig. 18-14) Y porque mucha energía se invierte en llevar el sis-
puede ser pertinente para la discusión del peliagu- tema de una a otra situación, mientras que en el
do concepto de «estabilidad». caso de baja temperatura talándica. la energía

Demografla 83&
que invierte el sistema en la ocupaclOn de su te ningún sistema complejo para poder darles una
espacio es menor. Existen razones para creer que base concreta. Sin embargo, pueden ser de utili-
algo o mucho de esto se aplica con propiedad a dad en el desarrollo de los conceptos fundamen-
los ecosistemas (págs. 741 y 904). Semejantes pun- tales de la ecología. Existen suficientes indicios
tos de vista son muy pertinentes cuando se consi- para creer que el campo vectorial que representa
deran los sistemas biológicos como osciladores, las tendencias al cambio en la composición de los
asociando con su funcionamiento cierta disipa- ecosistemas, está asociado con el campo escalar
ción de energía. La idea de temperatura talándica que define una tasa de renovación en cada punto,
reaparece entonces, tanto a nivel celular como a en el sentido que el cambio se dirige precisamente
nivel de ecosistemas 17. a maximar o minimizar ciertos valores suscepti-
La expresión básica en el estudio de la diná- bles de representación en dicho campo escalar.
mica de un ecosistema es dNJdt = f (E, Ni' Como anticipación se puede sugerir que los vec-
Ni' oo.). Esta expresión general es correcta, pero tores convergirían hacia las regiones de mínima
cuando la función se hace explícita y se adopta, producción primaria por unidad de biomasa total.
como se hace habitualmente, una sumación de Así considerado, el modelo resulta atrayente, y
términos, se cae en una serie de imprecisiones. De conduce a una elegante formulación de las tasas
todas formas, es indudable que en una situación de cambio, que escapan a la limitación de la
definida por determinados valores de E, N¡, Ni' ... habitual representación por polinomios. En otras
etcétera, es posible asignar un vector de cambio palabras, aunque el modelo puede parecer exce-
que resulta de la composición de dE/dt, dNJdt, sivamente teórico, ofrece un punto de partida lógi-
dN 2 /dt, '" El cálculo de dicho vector nos enfrenta camente más sólido que las habituales ecuaciones
de nuevo con los problemas prácticos de hacer diferenciales. Es más, si se confirma la relación
explícita la función, con las dificultades e inco- entre el campo vectorial y el escalar mencionados,
rrecciones consiguientes. Lo único seguro es que sería posible proceder a una interpretación más
las variaciones de las distintas variables están aso- correcta de los cambios previsibles, aun dentro del
ciadas y dependen del conjunto de valores de las esquema de los mencionados polinomios. No debe
propias variables; si es así, se puede imaginar, en perderse de vista que puede establecerse, además,
cada punto del espacio ecológico que considera- una correspondencia entre el espacio que repre-
mos, un vector de cambio ideal que define la senta las especies y el que representa los factores
situación más probable en el siguiente instante de del ambiente, y que en virtud de dicha corres-
tiempo (fig. 19-2). El sistema de vectores define pondencia aparecen numerosas limitaciones que
sistemas de trayectorias en la evolución de los conciernen a la adaptación de las especies y tam-
ecosistemas, de forma que esta representación es bién a la organización del espacio (fig. 18-13).
muy pertinente en el estudio de la sucesión. Es Discontinuidades notables se presentarán en espe-
posible especular sobre la existencia de áreas de cies que migran entre ecosistemas muy distintos.
convergencia que corresponderían a ecosistemas El problema conexo del límite superior de com-
«estables» (espacios con gran densidad de puntos plejidad (diversidad) de los sistemas, requiere la
poco móviles ya) y, naturalmente, el concepto de introducción de otras consideraciones 35, 40 Y podrá
temperatura talándica se asocia a la configuración ser debatido con más fruto en otra sección (pági-
probabilística de campos vectoriales en cada re- na 900).
gión determinada. Entonces, la repartición de la
nube de puntos en el espacio, según su densidad,
daría idea de qué cambios son más verosímiles y MODELOS SIMPLIFICADOS
cuales menos probables.
Este hipotético sistema vectorial describiría La representación de un ecosistema por medio
cambios en la coml,osición de las poblaciones, es de un conjunto de ecuaciones diferenciales, que
decir, cambios netos, correspondiendo a a = consisten en sumas de términos representativos
= (r - m) en la convención que hemos venido de interacciones lineares, se puede someter a mu-
siguiendo. El otro parámetro importante, m, no chas críticas; pero tiene ciertas cualidades. Cuan-
se representa por un campo vectorial, sino por do se trata de tener idea de los cambios en en-
un campo escalar. Se entiende que este «m» no tornos muy limitados, aquella aproximación puede
se refiere a especies determinadas, sino al con- ser válida. Cualquier interacción múltiple, para
junto del ecosistema, es decir, es una tasa de re- estos segmentos limitados, se puede descomponer
novación global, más relacionada con el cociente adecuadamente en una suma de interacciones
producción primaria/biomasa total que con cual- binarias. De manera que, sin excesivos entusias-
quier otra característica. mos, la expresión general dNJdt = 1: a¡iN¡Ni, co-
Todas estas representaciones son de momento mo forma de concretar la formulación aun más
hipotéticas, pues no se ha estudiado suficientemen- amplia dNJdt = f (Ni' Ni' oo.), puede aceptarse,

636 Ecologla demográfica

por lo menos de manera provisional. De hecho, aquella hipótesis. Los resultados pueden servir
ha informado la ecología durante los últimos de- para una estima de los valores de los coeficientes
cenios. La aplicación de métodos de cálculo mo- de interacción, o, por lo menos, de su importancia
dernos 6. 10, 16, 75 no ha salido del punio de vista relativa. Pero la adecuación de este método de-
tradicional. Cualquier mejora de este punto de pende de que el estado sea realmente estacionario,
vista ha de venir probablemente del desarrollo e lo cual raramente se cumple.
introducción de nuevos conceptos relativos a A pesar de ello, este modelo se ha aplicado a
principios de organización (pág. 894). sistemas obviamente no estacionarios, como, por
El modelo propuesto no se puede usar en su ejemplo, las poblaciones de peces explotadas, o a
forma completa por falta de información, de ma- poblaciones planctónicas, adoptando en cada caso
nera que su mayor utilidad ha sido como modelo la formulación más conveniente.
conceptual y para estimular el desarrollo de pun- Así, en el caso del plancton 52, 56 si NI es la
tos de vista globales o sintéticos, es decir, aplica- concentración de fitopíancton y N: la de zooplanc-
bles al conjunto del ecosistema y conducentes a ton, se puede escribir
conceptos análogos a los de la termodinámica.
Uno de ellos es el de «temperatura talándica». dNtfdt = rN I - m NI - g NIN z
A la misma categoría estadística pertenecen con-
ceptos como el de producción primaria por unidad Haciendo dN I/ dt = O Y dividiendo por NI' que-
de biomasa total, y el de diversidad, en cuanto la da NI. = (l/g) (r - m), donde r se relaciona con
regulación de las proporciones numéricas entre los factores de producción del fitoplancton (luz,
las distintas especies se considera resultado de la elementos nutritivos), m es un coeficiente de pér-
operación de un sistema de interacciones. dida por sedimentación, difusión, etc. (adviértase
En la aplicación a problemas concretos se usan que la excesiva densidad de la población influye
modelos mucho más simples y, por tanto, todavía poco, por lo cual se hace la pérdida proporcional
más criticables. La simplificación se hace según a NI y no se introduce un término negativo con
un doble criterio: 1) suponer estados estaciona- N/), y g es un coeficiente de consumo por parte
rios, 2) restringir el estudio a pares de especies. de los animales.
Esta segunda simplificación conduce a examinar En el caso de la pesca 58, 60 no se puede pres-
separadamente dos casos distintos: a) especies cindir del término con N 12, más por conveniencias
que se hallan en una relación equivalente a la de del modelo que por otras razones. Si NI es la
depredador y presa (circuito recurrente negativo o población de peces y N 2 la de pescadores, la for-
estabilizador; capítulo 19), b) especies que como mulación inicial es
piten (circuito recurrente positivo o inestable; ca-
pítulo 20).
Veamos brevemente los modelos basados en la
aceptación de estados estacionarios, es decir, en y haciendo dN1/dt = O, O = r - bN 1 - vN 2
la hipótesis según la cual dN;/dt = O. Si es así,
es posible dividir inmediatamente todos los tér- Habitualmente se designa por esfuerzo de pesca
minos por N; y pasar a la izquierda el término (E) a la población de pescadores (N 2 ) y por cap-
que aún contiene N; tura por unidad de esfuerzo (V) al producto vN 1•
La captura por unidad de esfuerzo es proporcional
dN;/dt = aEN; + bN/ + eN¡N¡ + ... = O, a NI' Y es uno de los medios para estimar NI
(pág. 327). Adoptando estos cambios de símbolos
se puede escribir
1
N; = - (aE + eN; + ... )
b O = r - bV/v - vE, E = r/v - bV/v 2

De esta forma, la densidad de una especie (N;) La cantidad total cosechada, igual a E· V, será
es expresable en función de los números de indi-
viduos de las demás especies, y de la intensidad
de factores del ambiente. Aquí puede encontrarse EU = r ( ~) - b (~) = ~ (rvE - v2E2)
una justificación de los modelos de regresión, en
los que la densidad de una especie se estudia esta- Si las tasas de natalidad (r) y de mortalidad por
dísticamente y se expresa por un polinomio de re- pesca (v) son constantes, hipótesis que está implí-
gresión. En otras palabras, una hipótesis funcional cita en la adopción del modelo estacionario, las
del ecosistema lleva a postular una regresión múl- relaciones más interesantes se pueden expresar
tiple. El' ajuste de una expresión estadística de gráficamente (fig. 19·3). El máximo rendimiento
regresión ha de servir para aceptar o rechazar por unidad de esfuerzo, la máxima eficiencia si se

Demografía 637
quiere, se consigue con un esfuerzo de pesca muy ingresos de energía al ir aumentando su número
bajo. Pero la optimación de la pesca total (máximo o su acción expoliadora, no existiría el mecanismo
del producto EU) corresponde a un esfuerzo de selectivo apropiado para mantenerlos en una den-
pesca intermedio y a una eficiencia, en el sentido sidad intermedia. Cualquier construcción lógica
indicado, del 50 %, como era de esperar por en ecología ha de postular mecanismos de regu-
analogía con sistemas físicos 51. lación de este tipo. Sin embargo, en el caso de las
Este modelo matemático no añade sustancial- pesquerías el modelo pierde mucha utilidad por-
mente nada nuevo a lo que se puede entrever in- que raramente se puede considerar estacionario al
tuitivamente, a saber, que es razonable esperar sistema. Se puede pensar que son más adecuados
una cosecha máxima con una explotación inter- los procedimientos que estudian la interacción
media. Ello es esencial en todo mecanismo de entre peces y pescadores como un modelo diná-
regulación: si los parásitos no disminuyeran sus mico de interacción entre presas y depredadores.

Bibliografía

Anderson, B. G. Y Jenkins, J. c.: Biol. Bull., 83: 24 Holling, C. S.: The Strategy of Building Models
260-272, 1942. of Complex Ecological Systems. En WaU: Sys-
2 Andrewartha, H. G. Y Birch, L. C.: The distri- tem analysis in ecology, 1966.
bution and abundance 01 animals. Univ. Chicago 24a Hulbert, S. H., Zedler, J. y Fairbanks, D.:
Press, 1954. Science, 175: 639-641, 1972.
Bertalanffy, L. von: Theoretische Biologie. A. 25 Isaacs, J. D.: Science, 144: 1132-1133, 1964.
Francke, Bern, 1951. 26 Kerner, E. H.: Bull. Math. Biophys., 19: 121-146,
4 Beverton, R. J. H. Y Holt, S. J.: On the dynamics 1957.
01 exploited lish populations. Fish Invest., ser. 11, 27 Kerner, E. H.: Bull. Math. Biophys., 21(2): 217-
19: 1-533, 1957. 255, 1959.
5 Birch, L. C.: ,. Anim. Eeol., 17: 15-26, 1948. 28 Keyfitz, N.: Introduction to the mathematics 01
6 Brennan, R. S., Witt, C. T. de Williams, N. population. Addison-Wesley Publ. Co., 1968.
A., Y Quattrin, E. Y.: Oecologia, 4: 113-132, 29 Keyfitz, N. y Flieger, W.: World Population. An
1970. analysis 01 vital data. Univ. Chicago Press, Chi-
Brian, M. Y.: Social Insect Populations. Acade- cago & London, 1968.
mic Press, London & New York, 1965. 30 Lack, D.: Population studies 01 birds. Clarendon
8 Capildeo, R. y Haldane, J. B. S.: ,. Anim. Ecol., Press, Oxford, 1966.
31 Landahl, H. D.: Bull. Math. Biophys., 19(3): 171-
23(2): 215-223, 1954.
186, 1957.
9 Caughley, G.: Ecology, 48: 834-838, 1967. 32 Leslie, P. H.: Biometrika, 33: 183-212, 1945.
10 Davidson, R. S. y Clymer, A. B.: Ann. N. Y. 33 Leslie, P. H. Y Ranson, R. M.: ,. Anim. Ecol.,
Acad. Sci., 128: 790-794, 1966. 9: 27-52, 1940.
11 De Wiu, R. M. Y Sloan, W. C.: Trans. Amer. 34 Levins, R.: Amer. Na/ur., 96: 361-373, 1962.
Micr. Soc., 76: 290-294, 1958. 35 Levins. R.' Complex systems. En Towards a theo-
12 Dublin, L. I. Y Lotka, A. J.: ,. Amer. Stat., 20: retieal biology, 3. Waddington edil. Aldine Publ.
305-339, 1925. Co., Chicago, 1970.
13 Euler, L.: Hist. Acad. Roy. Sc. Belles Lettres 36 Lotka, A. J.: Elements 01 Physical Biology. Wi-
Berlin (1760): 144-164, 1760. lliams & Wilkins, Baltimore, edición de 1956,
14 Frank, P. W., Boll, C. D. y Kelly, R. W.: Physiol. por Dover, New York, 1925.
Zool., 30: 287-305, 1957. 37 MacArthur, R. H.: Ecology, 39: 146-147, 1958.
15 Gadgil, M. y Bossert, W. H.: Amer. Natur., 104: 38 MacArthur, R. H.: Proc. Nat. Acad. Sci., 48:
1-110,1970. 1893-1897, 1962.
16 Garfinkel, D.: Nature, 194: 856-857, 1962. 39 Margalef, R.: Collectanea Botanica, 7: 727-747,
17 Goodwin, B. C.: Temporal organization in cells. 1968.
Academic Press. London & New York, 1963. 40 Margalef, R.: Conn. Acad. Arts Sci., 44: 213-235,
18 Green, J.: Proc. 2001. Soco London, 126: 173-204, 1972.
1956. 41 Margalef, R., Muñoz, F. y Herrera, J.: Inv. Pesq.,
19 Grygierek, E.: Ekol. Polska, 6: 145-166, 1958. 7: 3-31, 1957.
20 Hairston, N. G.: Bull. World Health Org., 33: 42 Marshall, J. S.: Ecology, 43(4): 598-603, 1962.
45-62, 1965. 43 Mauhews, C. P.: Oikos, 21(1): 129-133, 1970.
21 Halbach, Y.: Oecologia, 4: 176-207, 1970. 44 Moser, H.: Tite dynamics 01 bacterial populations
22 Hall, D. J.: Ecology, 45: 94-112, 1964. maintained in the chemostat. Carnegie Inst.
23 Hall, D. J., Cooper, W. E. y Werner, E. E.: Wash., n.O 614, 1958.
Limnol. & Oceanogr., 15: 839-928, 1970. 45 Murdoch, R.: Ecol. Monogr., 39: 335-354, 1969.
23a Hillbricht-lIkowska, A. y Pourriot, R.: Pol. Arclt. 46 Murphy, G. l.: Proc. Calil. Acad. Sci., 34: 1-84,
Hydrobiol., 17: 241-248, 1970. 1967.

638 Ecologla demográfica

46a Nagoshi, M., Kawada, R., Mori, S. y Nakano, D.: 62 Sharpe, F. R. Y Lotka, A. J.: Philosophical Ma-
,. Foc. Fish. P. Univ. Mie, 9: 147-161. gazine, ser. 6, 21: 435-438, 1911.
47 Nieholls, C. F. y Doxtator, E. A.: ,. Fish. Res. 63 Silliman y Gutsell: U. S. Fish and Wildlile Ser-
Bd. Canada, 17: 687-688, 1960. vice, Fish. Bull., 58: 133, 1958.
48 Nieholson, A. J.: Austr. ,. Zool., 2(1): 9-65,1955. 64 Sirks, M. J.: Tijdschr., 31: 227-242, B. Abstr.,
49 Nieholson, A. J.: Ann. Rev. Entomology, 3: 520, 1950: 25958, 1949.
1958. 65 Skellam, G. J.: En Secondary productivity 01
50 Odum, H. T. Y Allee, W. C.: Ecology, 35: 95-97, terrestrial ecosystems, edil. Petrusevicz, 59-82.
1954. Inst. EcoI., Warszawa, Krakov, 1967.
51 Odum, H. T. Y Pinkerton, R. C.: Amer. Scient., 66 Slobodkin, L. B.: Ecol. Monogr., 24(1): 69-88,
43: 331-343, 1955. 1954.
52 Patten, B. C.: ,. Conseil., 28(3): 410-444, 1964. 67 Slobodkin, L. B.: Ecology, 40: 232-234, 1959.
53 Pearson, O. P.: Ecology, 41: 494-508, 1960. 68 Slobodkin, L. B.: Growth and regulation 01 ani-
54 Pielou, E. C.: An introduction to mathematical mal populations. Holt, Rinehart and Winston.
ecology, Wiley Interscienee, N. York, 1969. New York, 1966.
55 Riffenburgh, R. H.: ,. Fish. Res. Bd. Canada, 26: 69 Smith, F. E.: Ecology, 44(4): 651-663, 1963.
2843-2880, 1969. 70 Solomon, M. E.: J. Anim. Ecology, 18: 1-35,
56 Riley, G. A.: ,. Fish. Res. Bd. Canada, 10: 211- 1949.
223, 1953. 71 Thalenhorst, W.: Oecologia (Berlin) 1: 377-384,
57 Royee, W. F. y otros autores: Univ. Wash. Publ. 1968.
Fish., n. S., 2(1): 1-123, 1963. 72 Volkmann-Rocco, B. y Fava, G.: Mar. Biol., 3(2):
57a Sarukhán, J. y Harper, J. L.: ,. Ecol., 61: 675- 159-164, 1969.
715, 1973. 73 Wangersky, P. J. y Cunningham, W. K.: Cold
58 Sehaefer, M. B.: /nter. Amer. Trop. Tuna Spring Harbor Symposia Quan!. Biol., 22: 329-
Comm., 1(2): 26-56, 1954. 338. 1957.
59 Sehaefer, M. B.: Trans. Amer. Fish. Soc., 97: 74 Watt, K. E. F., edil.: System analysis in ecology.
231-241, 1968. McGraw-HiII Book Co., New York, 1966.
60 Sehaefer, M. B. Y Lane, Ch. E.: Bull. Mar. Sci. 75 Watt, K. E. F., edil.: Ecology and resource ma-
Gull and Caribbean, 7(4): 289-296, 1957. nagement. Academic Press, New York and Lon-
61 Severtzov, S. A.: Dinámica de la población ani- don, 1968.
mal, edil. Lautaro, Buenos Aires, 1947. 76 Zwinggi, E.: Experientia, 11: 383, 1955.

Demografía 639
 19

El sistema depredador I presa

Uno de los temas clásicos en ecología es el estudio de un sistema

reducido a dos elementos (suelen ser dos especies) que actúan recípro-
camente, con una relación unidireccional de explotación, tipificado por
la relación entre depredador y presa: el modelo del gato y el ratón.
Desde luego, este modelo se puede extender a un parásito y su hospe-
dador, a herbívoros y pastos, a una población explotada (por ejemplo,
una población de peces) y al hombre que la explota, a una especie
vegetal y a un recurso de proporcionalidad variable y regulado por
aquélla, como, por ejemplo, algún nutriente esencial. Además, es posi-
ble generalizar el modelo considerando no simples especies sino con-
juntos de especies, subsistemas o compartimentos, siempre que entre
uno y otro de estos dos subsistemas se reconozcan relaciones de explo-
tación, de control y regulación análogas a las tipificadas por el gato y
el ratón. Se trata, pues, de un modelo de amplia aplicación en ecología.
Aparte de que exista interacción entre las especies, se requiere que
formen un sistema cibernético o recurrente de tipo negativo o estabi-
lizador S6. El grado de homeostasis que se alcanza depende de caracte-
rísticas de las poblaciones interactuantes. Hay otra característica esen-
cial sobre la que se suele insistir menos: un sistema del tipo considerado
cabalga sobre un sistema disipativo de energía, con un flujo unidirec-
cional definido por diversas intensidades de cambio y de degradación.
Si bien es cierto que la población de ratones influye sobre la población
de gatos, como la población de gatos influye sobre la población de
ratones, no es menos verdad que los ratones pagan por todos, para
sustentar a su propia población y para sustentar a la población de
gatos. En virtud de este tipo de relación que será comentado más
ampliamente en otro lugar (pág. 901), las dos especies o elementos del
sistema tienen diferente significado como reguladores del flujo de
energía; en consecuencia, uno de los dos elementos suele ejercer un
control definitivo del sistema. Aunque lo ordinario es que la explo-
tación y el control vayan unidos, no siempre es así. En muchos pará-
sitos del hombre, el parásito es el explotador a pesar de que el hombre
tiene un control definitivo, por su movilidad o por poder usar recursos
especiales en la lucha antiparasitaria. Hay que retener, pues, que la
asimetría es una característica fundamental de la unión o relación entre
los dos elementos del sistema que vamos a considerar.

41 641
MODELO DE VOLTERRA V LOTKA dador podrá localizar incluso a ejemplares raros y
dispersos. Como primera aproximación, las expre-
El estudio matemático de la dinámica de pobla- siones se escribirán de la forma indicada. El
ciones data fundamentalmente de Volterra 50, 51, sistema constituido por las dos especies se man-
52, 53, Lotka 30, 31, 32 Y Gause 14, 15,25. Las observa- tiene estacionario si r = m en cada caso, o sea,
ciones de d'Ancona 1 sobre las pesquerías del si
Adriático, especialmente sobre la posible relación
entre los cambios de las poblaciones de peces y
las variaciones de explotación durante la Primera
Guerra Mundial, constituyeron el incentivo del Es razonable tratar el problema sobre la hipótesis
trabajo teórico de Volterra que, matemáticamente, de que el sistema, aunque muestre fluctuaciones,
fue mucho más allá de un modesto objetivo eco- se mantiene en equilibrio durante cierto tiempo.
lógico; Lotka había enfocado casi simultánea- Si no fuera así, el sistema ya hubiera degenerado
mente problemas análogos, pero con resultados en tiempos pasados, reduciéndose a una sola es-
más limitados. Pero conviene añadir que el acuer- pecie o a ninguna. El considerar la población
do aparente entre las observaciones y su interpre- estacionaria o casi estacionaria justifica, además,
tación matemática, fue más bien casual; semejan- prescindir de los términos de regulación de una
tes coincidencias se manifiestan a veces en la población unispecífica con Ni o N p2 •
ciencia y no dicen nada en detrimento de los Los valores K p y Kd serán los valores de N
modelos matemáticos utilizados. En este caso, por que corresponden a una población mixta en es-
lo menos, puede decirse que no han sido mejora- tado estacionario, por lo tanto, K p = mdl w, Y
dos en medio siglo. Kd = rplv. Si, además, hacemos NplKp = n p,
Si N p es la población de la presa y N.tJ la pobla- y N di Kd = nd Y volvemos a las ecuaciones dife-
ción del depredador, de estar ambas separadas se renciales que representan los cambios de po-
puede aceptar que blación,

en que r p es la tasa de incremento de la población dNdldt = (-md + wNp)Nd

de la presa Y md la tasa de mortalidad de la po-
blación del depredador. Al juntar ambas especies, recordando que v = r pi K cl y w = m,I! K pse puede
la primera experimentará una mortalidad propor- poner
cional a la densidad de la segunda, m p = vNJ , y
la segunda se multiplicará según una tasa propor-
cional a la concentración de la primera, r d = wNp'
De esta forma podemos escribir las ecuaciones

Estas expresiones, de una parte, se multiplican

respectivamente por md Y rp y se suman

que son dos ecuaciones iguales a las presentadas (a)

en el capítulo anterior (pág. 628).
En realidad, este par de ecuaciones representa Por otra parte, se multiplican respectivamente por
un subconjunto desgajado del conjunto más am- mdlnp Y por rpln.tJ y se suman también,
plio formado por las ecuaciones que han de des-
cribir el sistema completo, con el inconveniente
de ignorar los términos que representan posibles
relaciones con otras especies. Además, se añaden
los inconvenientes de linealidad, falta de demora
de tiempo, descuido de restricciones topológicas,
etcétera, que ya se han criticado. Aun en un mo-
delo simplificado y aproximado, este olvido puede
tener inconvenientes: si la presa es muy escasa, las
probabilidades de dar con ella se reducen extraor-
dinariamente, y no en función lineal con su den-
(b)
sidad; en algunas especies será al revés, el depre-

642 Ecologla demográfica

 Igualando los primeros miembros de las dos
ecuaciones (a, b), A
(didt)(mdnp + r pnd) =
= (dldt)(log npmd + log nlp )

............... -
t-

cuyo resultado es la ecuación de una curva cerra-

da. Teniendo en cuenta que los valores K son
constantes, se puede escribir, igualmente

Es obvio que en una población totalmente esta-

cionaria, n p = nd = 1,

La expresión anterior sirve de punto de partida

para calcular los valores de N p Y N d' En la forma t-
indicada, los valores son interdependientes y su
relación se destaca usando un gráfico cuyas coor-
denadas sean N p Y N d, o bien n p y nd (fig. 19-1).
Pero también pueden trazarse dos curvas en fun-
ción del tiempo.
Este es un caso particular, aplicable a proble-
mas ecológicos, de dos variables mutuamente de-
pendientes. Es posible utilizar otros modelos mate-
máticos; según sean las raíces de las ecuaciones 31
corresponderán a sistemas de distintas caracterís-
ticas, con equilibrio estable o inestable. Además
de las expresiones que dan curvas cerradas (osci-
laciones periódicas) que es el caso tratado, tienen
también interés en ecología las que corresponden
a espirales que convergen hacia un punto de
equilibrio o que divergen indefinidamente hasta
la descomposición del sistema. Cuando los valores
iniciales de un sistema oscilatorio no se hallan
sobre la curva cerrada que lo define, se llega a
N,-
esta curva por un trayecto espiral, es decir, se
Figura'9-' Representación de las relaciones
tiene una espiral que conduce a una curva cerra- de densidad entre un par de poblaciones con
da, interior o exterior a la misma. De una manera interacción de tipo depredador-presa. Dos ejem-
general, la tendencia al cambio en todo sistema plos. En los gráficos superiores las densidades
de dos especies se puede representar en cada de las poblaciones respectivas (N, y N 2 ) se ex-
presan en función del tiempo. En el gráfico
punto por medio de un vector 43 (fig. 19-2), lo cual inferior, una de el/as está en función de la otra.
es un caso particular del caso más general pre- (Según d'Ancona " simplificado.)
sentado en la página 632. Las oscilaciones perió-
dicas se representan por curvas cerradas sobre
las que convergen los vectores de todo el campo.
Del modelo matemático que describe fluctuacio-
nes periódicas se deducen algunas regularidades,
cuya pertinencia se ha comprobado empíricamen-

El sistema depredador-presa 643

 constante e, que tiene menos interés, por corres-
,1 ,,- ponder a diferencias de tamaño y de eficiencia
/ / entre los individuos de las dos especies.
"-
"O
o
III
"O
/
/
/ " 2) Regla de la conservación de las medias.
El estado final es independiente del inicial, en
lo que se refiere a números. Cualesquiera que

,
Q)

o
a.
Q)
¡ '- sean los valores iniciales, con tal que no varíen
r P' rd, m p ' md, los números medios de individuos
/

"
......
" .......
Presa
~
/ \
de las poblaciones unispecíficas se mantienen se-
mejantes a sí mismos en el modelo determinista.
Cuando los valores son bajos hay que introducir
consideraciones estadísticas, en términos de pro-
Figura 19-2 Representación generalizada de la babilidad de extinción de la especie o de las es-
tendencia al cambio en un sistema formado por pecies.
depredador y presa, por medio de vectores que 3) Regla de las perturbaciones medias. Si se
convergen en una región restringida y que, en destruyen de manera uniforme y proporcional los
este caso, darían ciclos. (Según R. H. MacArthur
y J. H. Connell, The Biology of Populations, individuos de ambas especies, la media del nú-
John Wiley and Sons, inc., New York, 1966.) mero de individuos de la especie comida aumenta
y disminuye la población media del depredador.
Esta regla tiene mucha importancia práctica y se
puede deducir de manera muy sencilla, partiendo
te. Se pueden formular, siguiendo a Volterra, de las ecuaciones diferenciales iniciales y recor-
en forma de unas cuantas reglas sencillas. dando que, en caso de equilibrio,
1) Regla de los ciclos periódicos. Cuando exis-
ten fluctuaciones, son periódicas y dependen sola-
mente de los valores de rp y md, así como de la
Ahora, si N p Y N d se multiplican ambos por un
número k, menor que uno,

de forma que la presa retiene una tasa de incre-

mento neto mayor que el depredador. Este prin-
cipio establece que cuando un sistema formado
por parásito y hospedador queda sometido a una
e
destrucción de todos los elementos en la misma
-o proporción (por ejemplo, fluctuaciones en las po-

i
Q)
"O
blaciones por causas exteriores al sistema, es de-
cir, independientes de la densidad de las propias
poblaciones), la población del parásito resulta
O
Vl
O relativamente más diezmada. En la zona margi-
U

@
nal del área de distribución de un parásito y su
III hospedador, las fluctuaciones de población son
U
Vl
Q)
a.
más frecuentes y la incidencia del parásito puede
Q)
"O
quedar disminuida.
O 4) Las fluctuaciones de corto período son
isócronas y su período T = 9,06~; (9,06 =
Q)
:J
Vl
UJ Captura por unidad de esfuerzo (U = VN,) = 27t /ln 2) es proporcional a la media geométrica
proporcional a la densidad de la población explotada (NI)
del tiempo durante el cual la presa, dejada sola,
duplicaría su población (t p ) y del que tardaría la
Figura 19-3 Relación entre la densidad de una población del depredador para quedar reducida a
población explotada y la intensidad de explota- la mitad por mortalidad «natural» (td)' Esta regla
ción. El máximo rendimiento para el pescador o permite relacionar el período de las fluctuaciones
el depredador se consigue manteniendo una
situación intermedia de equilibrio. Si se toma en con la fecundidad y longevidad de las especies.
consideración la energía que cuesta la extracción Sistemas formados por especies de vida corta y
u obtención del recurso, la explotación óptima que dejan muchos descendientes experimentan
consiste en mantener la densidad del recurso fluctuaciones de período más corto. La introduc-
un poco por encima de la mitad de la máxima
densidad (sin explotación). ción de una demora más o menos larga en la res-

644 Ecologla demográfica

 100

IV
~
IV

~.,
~

.,
'e 50

~
~
u

I
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Intensidad de pesca en millares de días de clipper 4

Figura 19-4 Relación entre la captura total (E.U de la figura anterior) y el esfuerzo
de pesca (E de la figura anterior, lineal e inversamente proporcional a la captura por
unidad de esfuerzo). Datos referentes al túnido Thunnus albacares (<<yellowfim».
Las lineas continuas unen los puntos observados correspondientes a los años sucesivos,
indicados por las dos últimas cifras, del 1934 al 1960. La linea de trazos central corres-
ponde a la parábola calculada, las dos lineas de trazos laterales a sus limites de confianza.
La captura anual máxima que consiente la población no seria superior a unas 90 000
toneladas. (Según M. B. Schaefer, J. Fish. Res. Bd. Canada, 14:669-681, 1957.)

puesta de la población del depredador a los cam- anularse para valores muy grandes de N P' Al
bios en la población de la presa modifica algo el aumentar la flota pesquera y el esfuerzo de pesca
modelo 54. (N 11), la biomasa de peces se reduce, hasta que
5) La destrucción uniforme del depredador llega un momento en que la pesca no es remu-
acelera las fluctuaciones, y la de la presa las nerativa, lo cual lleva consigo un descenso del
retarda. esfuerzo de pesca; ello conduce a una recupera-
ción de la población de peces, seguida de la rea-
nudación de una pesca más intensa. Las conclu-
Ejemplo de aplicaciones siones de Volterra son perfectamente aplicables:
8 problemas pesqueros las fluctuaciones dependen de r p (incremento de
Puede anticiparse el interés práctico de estas la población de peces) y de mh (costo de mantener
reglas. una unidad de pesca en acción); el tipo de fluc-
En las investigaciones pesqueras, el modelo de- tuación a que se llega es independiente del estado
predador/presa es mucho más adecuado que el inicial, cualquier agente perturbador que destruya
estudio del destino de cohortes (pág. 587) o que peces e impida la pesca (una guerra, por ejemplo)
la hipótesis del estado estacionario (pág. 637). Se resulta relativamente menos dañino para la pobla-
puede representar sobre un sistema de coordena- ción de peces que para la de pescadores, y las
das (fig. 19-2) 55 en el que las ordenadas represen- fluctuaciones son de período más corto en las
tarán el esfuerzo de pesca y las abscisas la especies de vida breve y muy prolíficas, o cuando
población de peces. Si se parte de un sistema no la movilidad económica -por existir oportunida-
explotado, la población de peces N p alcanzará su des en tierra o en otros oficios- permite a la
valor máximo. Pero este valor máximo estará población de pescadores una regulación rápida,
definido por otros mecanismos de regulación, por con poca inercia, del esfuerzo de pesca. Para estu-
ejemplo, podremos en este límite usar la expresión dios económicos puede ser interesante la segunda
más completa en la que ecuación, que generalmente no llega a escribirse,
y que podría tener la forma
dNp/dt = r'"Np - bN/ - vNpN", dNh/dt = -md N " + wNp(t_ .)Nhu --.)
de forma que N" (población de pescadores) = O en la que, N p Y N" representan, respectivamente,
Yla tasa efectiva de aumento a r' - bNp puede= las poblaciones de peces y de pescadores, md es

El sistema depredador-presa 645

el costo unitario del esfuerzo de pesca y las 't o fluctúen poco e irregularmente. Como que el
indican una demora de tiempo, altamente intere- modelo fue desarrollado para explicar fluctuacio-
sante en los estudios económicos, es decir, dan nes, siempre se ha querido probar comparándolo
una medida del grado de presión económica o de con poblaciones fluctuantes. ~stas pueden ser
motivación que un pescador necesita para ir a poblaciones mixtas mantenidas en el laboratorio,
ganarse la vida a otro sitio. o poblaciones naturales observadas en su amo
Si no consideramos las causas de destrucción biente. Las características del modelo, basado en
de peces que no sean la pesca, reduciendo el mo- la interacción entre sólo dos especies y prescin·
delo a la interacción pez/hombre, las relaciones diendo de las posibles conexiones de cada una de
entre población de peces, intensidad de explota- ellas con otras especies extrañas al sistema consi-
ción y producto total obtenido se pueden repre- derado, hace esperar que será especialmente apro-
sentar gráficamente de manera sencilla (fig. 19-3). piado para describir sistemas donde artificialmen·
El rendimiento por unidad de esfuerzo es propor- te se limite el número de especies, si es posible a
cional a la densidad de la población de peces y dos o tres, o bien para sistemas naturales que
decrece constantemente al aumentar la explota- reúnan dos condiciones: ser pobres en especies y
ción. El producto total obtenido (E . U) es máxi- estar sometidos a ciclos ambientales muy intensos
mo para valores intermedios de E y U (pág. 637); que ayuden a mantener o a reforzar los ciclos
pero si se tiene en cuenta el costo de la extracción, debidos a interacción entre las especies (por ejem-
los mayores beneficios se obtienen para una pobla- plo, en la tundra).
ción de peces algo superior a la mitad de la má- Los unicelulares ofrecen un material experi-
xima, lo cual ofrece la ventaja suplementaria de mental apropiado, utilizado especialmente por
hacer más fácil su conservación, ante fluctuacio- Gause 15. Un sistema formado por la levadura
nes de otra causa. En realidad (fig. 24-15) la ex- Saccharomyces exiguus y el ciliado Paramecium
plotación suele llevarse más allá, iniciando fluc- aurelia presentaba ciclos de 6 a 8 días de período.
tuaciones o reforzando fluctuaciones naturales, en En una población mixta de Paramecium caudatum
una variación constante; dentro de esta área de y el ciliado macrófago Didinium nasutum, los
variación sería aplicable el modelo de Volterra. ciclos duraban poco, pues la segunda especie aca-
La búsqueda de las mejores condiciones de ex- baba con la primera, extinguiéndose ella a conti-
plotación pesquera ha de comparar las ventajas nuación.
de un sistema fluctuante, que en algunos momen- Los artrópodos constituyen también un intere-
tos puede dar un alto rendimiento, con las de sante material de experimentación. En un sistema
un sistema estable que proporciona un rendimien- formado por dos ácaros, Aleuroglyphus agilis y su
to constante, por debajo de los máximos que con- depredador Chelyetus eruditus, aparecieron fluc-
siente el sistema fluctuante. tuaciones, no muy regulares, de un semiperíodo
Por muy razonables que sean las especulaciones aproximado de 25 días 15. Los ácaros han sido
anteriores, deben contrastarse con la observación. usados asimismo con éxito por otros investiga-
La información que se posee es raramente apro- dores 20. Poblaciones del coleóptero curculiónido
piada y aparte de la relación inversa esperada Callosobruchus chinensis junto con el insecto pa-
entre el esfuerzo de pesca y el rendimiento por rásito de sus larvas Heterospilus prosopidis 49
unidad de esfuerzo, proporcional a la densidad mostraban fluctuaciones de un período aproxima-
de población, sólo en contados casos las obser- do de 20 días; a estas fluctuaciones se superpone
vaciones se extienden sobre un período suficiente- una tendencia persistente a la disminución de la
mente largo para que se insinúen las fluctuacio- población del parásito, a la vez que un amorti-
nes previstas (fig. 19-4) 6. guamiento de la amplitud de las fluctuaciones.
Consideraciones comparables se pueden hacer En todos los casos, la longitud del período de las
para cualquier sistema de explotador y presa 18a, fluctuaciones guarda la relación esperada con la
que pueden conducir a especular sobre la exis- longevidad de las especies que se enfrentan. Otros
tencia de situaciones de relativo equilibrio. modelos consisten en poblaciones de la mosca co-
mún y parásitos (himenópteros) o depredadores
(grillo) 41 de dicha especie.
OSCILACIONES Y OSCILADORES Dentro de una especie, las formas adultas o
de mayor edad pueden actuar como depredadoras
Observaciones de las jóvenes y de esta forma generar ciclos. En
algunos peces se han atribuido fluctuaciones de
El modelo de Volterra explica correctamente población a la competencia entre distintas clases
que debe existir cierta proporción entre el número de edad, unido a que las grandes devoran huevos
de individuos de una presa y el de los de su de- y jóvenes 38,39, Los adultos y copepoditos de Hete-
predador, aun cuando dichos números no varíen, rocope borealis devoran a los nauplios de la pro-

646 Ecologla demográfica

pia especie, dando lugar a una situación seme- nium, el sistema se disloca porque el depredador
jante. El lamelibranquio Cardium edule ingiere acaba con la presa. Sin embargo, si en el ejemplo
sus propias larvas cuando éstas miden menos de mencionado se disponen escondrijos adecuados o
1 mm. En el coleóptero Tribolium castaneum, el se añaden periódicamente individuos de una y
canibalismo de los adultos regula el número de otra especie, el sistema perdura. Lo mismo ha sido
pupas producido, según el sistema de depredador/ probado por Huffaker 20. 21, quien ha mejorado la
presa 29. Este mecanismo es totalmente opuesto~ en técnica, estableciendo un universo experimental
sus efectos, a la inhibición de algunos animales a con una estructura espacial complicada, a base
comer larvas de sus presas habituales durante el de medias naranjas separadas, semejante a la que
tiempo del reclutamiento de estas últimas. ofrece la realidad de la Naturaleza, con 10 que
En otros ejemplos de laboratorio no se obser- se consigue evitar el exterminio de la presa. Utili-
varon las fluctuaciones que la teoría anticipa- zando el ácaro Eotetranychus sexmaculatus, que
ba, como en el sistema formado por la mosca se alimenta sobre naranjas, y el ácaro depredador
común y el himenóptero parásito Mormoniella Typhlodromus occidentalis, que ataca al primero,
(=Nasonia) vitripennis 7.37, o en el del curcu- se consiguen fluctuaciones sostenidas de período
li6nido Callosobruchus chinensis y el parásito de aproximado de unos dos meses y medio, período
sus larvas Neocatolaccus mamezophagus 47, 48. que guarda la relación esperada con las caracte-
En ciertos casos, como en Paramecium y Didi- rísticas demográficas de las distintas especies (fi-

4500

4000

3600

3000

2500

2000 40

1600 30

1000 20

500 10

Ola 5 10 152025 5 10 15202530 5 10152025305 1015

Mea Febrero Marzo Abril Mayo

2500 ~ 50
T. occldentalts 40
2000

1500 30
20

500 10

0~~"""""''''''''''''''''''':''';''''';'~~''""T''''''l''''''''''''''''''''''''''~r-T""~~~:;!.;:.~...,.....,............~~~$~
Ola 10 20 30 10 20 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20
Me!l Julio Agosto Septiembre Octubre NOViembre DICIembre Enero Febrero

Figura 19-5 Sistema experimental formado por un ácaro depredador, Typhlodromus

occidentalis, y otro ácaro que le sirve de presa, Eotetranychus sexmaculatus, el cual vive,
a su vez, sobre naranjas. La parte coloreada significa la corteza de la naranja expuesta.
la blanca, pelotas de goma o la parte de la naranja cubierta de parafina. En los dos
experimentos se tiene la misma superficie utilizable de naranja; en el gráfico inferior,
las lineas gruesas de la base indican barreras parciales con vaselina que impiden el paso
de los Acaros; el esquema del dispositivo experimental inferior representa solo un3 tercera
parte del sistema total (con 120 naranjas). En el primer experimento prácticamente
el depredador pronto acaba con la presa; en el segundo experimento, que representa
un sistema mas complicado y estabilizable, se sucede un número indefinido de fluctua-
ciones de unos tres meses de periodo. Las densidades de ácaros se refieren a la unidad
«nBfanja entera». Humedad superior al 55 %, temperatura de 28 (Según Huffaker 20.) oc.

El sistema depredador-presa 647

gura 19-5). Pero el sistema no persistía si el expe- períodos, de 3 años y de 10-11 años entre otros.
rimento se disponía de modo que el depredador El de 10-11 años se ha encontrado también en
podía invadir todas las naranjas. insectos, por ejemplo, en el ortóptero Dociostau-
Estos hechos obligan a considerar que el mo- rus maroccanus en Hungría 22.
delo determinista es válido solamente para pobla- Estos diferentes ciclos se han intentado explicar
ciones muy amplias, con refugios o con posibili- como resultado de interacción entre depredador
dades de inmigración. Es más real utilizar un y presa. La longitud de los respectivos períodos,
modelo que acepte la probabilidad de fluctuacio- que es variable y se relaciona con la vida media
nes imprevistas en las densidades de las especies. de las especies que reaccionan mutuamente, es
Cuando, en virtud de estas fluctuaciones, se corta quizá el mejor argumento a favor de tal explica-
un eje (= una especie desaparece), el sistema nece- ción. Es natural que un sistema formado por
sariamente se disloca 3. liebre y lince (fig. 19-6), animales que alcanzan
Se ha considerado que la observación de fluc- una edad considerable, tenga un período más
tuaciones en poblaciones naturales apoya el mode- largo (9,7 años) que otro sistema formado por
lo de Volterra. Un gran número de especies de aves seres de vida más corta, como Nyctea scandiaca
y mamíferos de las regiones nórdicas (Gran Bre- y Dicrostonyx groenlandicus (4 años). Accipiter
taña, Canadá, Groenlandia, Escandinavia) mues- gentilis y Bubo bubo en Noruega, alimentándose
tran ciclos de población con una periodicidad de principalmente de «lemmings», así como Vulpes
3 ó 4 años (Accipiter gentilis, Bombycilla garru- fulva y Martes americana en el norte del conti-
lus, Buteo lagopus, Lagopus lagopus, L. mutus, nente americano, sustentados fundamentalmenk
L. scoticus, Lanius excubitor, Lyrurus tetrix, Nyc- a base de roedores, muestran ciclos de 4 años:
tea scandiaca, Perdix perdix; Alopex lagopus, Di- mientras que Accipiter gentilis y Bubo virginianus
crostonyx groenlandicus, Lemmus lemmus, Lepus en América, en áreas donde hacen presa en Lepus
europaeus, L. timidus, Microtus, Oryctolagus cu- americana y Bonassa umbellus, así como Martes
niculus, Vulpes vulpes) 4,9,27,28.40,45. La realidad americana y Vulpes fulva, más al Sur, donde una
de estos ciclos, en el sentido de ciclos depredador/ de sus presas más importantes es Lepus americana,
presa, es criticable, porque con censos anuales muestran todos ellos ciclos de unos 10 años. En la
apenas es posible probar ciclos de período 3 (pági- hipótesis de Volterra se espera que las fluctua-
na 683) y, en todo caso, pueden ser el resultado ciones sean de un período proporcional a la media
de autocorrelación simple. geométrica de los tiempos en que una especie,
Mayor interés, por más seguros, ofrecen los sola, dobla su· población y la otra, también sola,
ciclos de período más largo, ordinariamente alre- la reduce a la mitad. De ser así, la relación entre
dedor de 9 a 10 años 24, descritos en diversos_ los períodos de 4 y de 10 años, postula para los
vertebrados, y, a veces, en las mismas especies pequeños roedores una multiplicación tal que
ya señaladas al tratar los ciclos de 3-4 años; pero duplican su población en un sexto del tiempo
para otras regiones. Son ejemplos Accipiter gen- que para ello requieren las liebres y Bonassa
tilis, Bonassa umbellus, Bubo virginianus, Pedio- [(4/10)2 = 0,16].
ecetes phasianellus, Tetrao urogallus; Lepus ame-
ricana, Lynx canadensis, Ondatra zibethica, Vul- T'(4) = 9,06 ...¡t;:t;; T"(lO) = 9,06 V tp"t d
pes vulpes, V. fulva lO, 23, 33, 57. Otros ciclos de
período intermedio, 5-6 años, se han indicado 4
en peces y en Perdix perdix de Rusia 44. En peces, dividiendo,
desde luego, se han mencionado ciclos de distintos 10

160
140
rJ)
Q.l
Q) 120
"a.
Q.l
100
"'O
rJ) 80
Q.l
10 60
Figura 19-6 Ciclos en la den-
~ 40 sidad de las poblaciones de
20
liebres y linces, censadas indi-
rectamente a través de las
cipturas que sostienen la in-
1845 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 dustria peletera, CanadA.
Años (Según Keith 24.)

648 Ecologla demogrAfica

 La causa de muchas fluctuaciones se encuen- homóptero 1cerya purchasi por el coccinélido Ve-
tra posiblemente a otro nivel, por ejemplo, en la dalia' cardinalis, que data ya de la última década
relación entre los herbívoros y la vegetación. Tan- del siglo pasado, de la polilla Levuana irides-
to los «lemmings», como Microtus agrestis y Le- cens de Fidji por la mosca Ptychomyia remota,
pus americana explotan la vegetación de manera del coleóptero Anomala orientalis de Hawaii por
excesiva 17,26,28; al alimento diezmado se suman el himenóptero Scolia manilae, del coleóptero
efectos de mortalidad juvenil, epizootias y quizá Lachnosterna de Puerto Rico por el anfibio Bufo
ritmos ligados a efectos de interacción social (véa- marinus y de las chumberas de Oceanía, India y
se pág. 706), de modo que las fluctuaciones, aun- Sudáfrica por el lepidóptero Cactoblastis cactorum
que sean regulares, pueden no deberse exclusiva- y otros insectos. En general, se pretende dismi-
mente a la interacción entre depredador y presa, nuir la densidad media de la población de la espe-
según el modelo comentado. Aun en los casos en cie competidora del hombre y mantenerla baja.
que los ciclos de depredador y presa parezcan Los efectos mejores se consiguen con depreda-
normales, no faltan peculiaridades que sugieren dores específicos o con parásitos; principalmente
complicaciones accesorias. El depredador, por importando, de intento, los parásitos naturales de
ejemplo, puede empezar a decrecer antes que la plagas introducidas inadvertidamente. Pero los
densidad de población de la presa llegue a su éxitos aparentes pueden deberse a otras causas
máximo. Hay que suponer, entonces, que la presa y no a los parásitos introducidos. Frecuentemente
ha podido contribuir a propagar enfermedades que será preciso criar a los parásitos en cantidad, o
afectan al depredador, o a otros efectos que, en con anticipación, para superar los momentos de
todo caso, implican en la relación a otros elemen- depresión en las poblaciones naturales fluctuan-
tos del ecosistema. tes. Es decir, debe procurarse atenuar las fluc-
Es raro que dos especies estén estrictamente tuaciones. Estos sistemas compuestos «artificial-
muy ligadas. En el Báltico, por ejemplo, el anfí- mente» --en realidad la plaga es un competidor
podo Pontoporeia come las crías del lamelibran- del hombre cuyo desarrollo ha sido favorecido
quio Macoma baltica: pero no depende exclu- por el cultivo-- sólo persistirán donde no exis-
sivamente de ellas, aunque según Segerstrale la tan numerosas relaciones de tipo diverso con
abundancia de Macoma está seriamente afectada el resto de los elementos del ecosistema en que
por la presencia de Pontoporeia. Existen fluctua- están situados, y cuando las fluctuaciones del
ciones y áreas de abundancia alternadas entre las ambiente no son muy violentas, pues ellas per-
dos especies; pero sólo parcialmente se pueden judican más al parásito o depredador que a la
explicar por el modelo de Volterra. plaga. No es de extrañar, por tanto, que el nú-
mero mayor de éxitos en la lucha biológica se
haya conseguido en islas tropicales, con ecosis-
Lucha biológica temas no demasiado complejos, cierto aislamiento
y fluctuaciones ambientales amortiguadas. Por
La llamada lucha biológica contra las plagas otra parte, hay que contar con factores locales
consiste, principalmente, en utilizar un depreda- que pueden perturbar a sistemas que estaban
dor de una especie que resulta indeseable, con la bien integrados en su país de origen. Así por
esperanza de aniquilar las poblaciones de la plaga ejemplo, Centeter cinerea era un parásito eficaz
o reducirlas a una densidad muy baja. La naturale- del coleóptero Popillia japollica en el Japón,
za de las relaciones entre depredador y presa obliga pero en América se aviva demasiado pronto para
a considerarla con cierto escepticismo. Lo sorpren- dar buenos resultados.
dente es que en algunos casos se hayan obtenido
buenos resultados, ordinariamente proclamados
con exagerada reiteración; pero la verdad es que Modelos con más de dos especies
el éxito ha acompañado a un número muy limi-
tado de ensayos y aún debe contarse con que la Tanto el ejemplo clásico de depredador y presa,
obtención de resultados favorables requiere la como el de lucha biológica basada en un depre-
cría en el laboratorio y dispersión de los depre- dador de una plaga que ataca a una especie
dadores. Sweetman 46 indicaba 10 especies que cultivada, se refieren, en realidad, a sistemas for-
han podido ser reguladas de manera satisfactoria mados por tres elementos, un productor primario,
y otros 13 casos en que se han obtenido resulta- un fitófago y un zoófago. De ordinario se supone
dos apreciables. Los optimistas hacen llegar hasta que la interacción entre productor primario y fitó-
unos 70 el número de éxitos 20a. Estas cifras se fago no presenta ciclos, por ser ilimitada la can-
pueden considerar que siguen siendo válidas, por tidad de alimento ofrecida por el productor pri-
lo menos 'como índices. Entre los ejemplos de mario; pero no siempre ocurre así.
regulación biológica eficaz se cuentan los del El análisis de sistemas con muchos elementos

El sistema depredador-presa 649

que actúan unos sobre otros apenas se puede abor- lación). En otras palabras, el estudio de correla-
dar en la práctica; pero la simulación con com- ciones estadísticas entre la abundancia numérica
putadoras ofrece posibilidades interesantes 12, 13. de diferentes especies, nos puede poner sobre la
Además de desarrollar modelos con tres niveles pista de relaciones funcionales entre sus respec-
tróficos, pueden introducirse otras complicaciones tivas poblaciones.
conceptualmente muy interesantes como, por Los sistemas del tipo depredador/presa son
ejemplo, distinguir en cada especie dos comparti- circuitos recurrentes negativos, de modo que la
mentos o subconjuntos, formados respectivamente correlación esperada entre la abundancia de las
por individuos hambrientos e individuos saciados. dos especies será negativa, cuando se consideren
Garfinkel y colaboradores llegan a diversas con- mediciones hechas en tiempos sucesivos; pero
clusiones que completan los puntos de vista de puede ser positiva si se estudian muestras simul-
Volterra. Las formas jóvenes de los depredadores táneas repartidas en el espacio: en efecto, donde
que consumen un alimento diferente de los adul- el nivel de la población de la presa sea mayor
tos, o que afectan al consumo del alimento por puede ser también más densa la población del
los adultos, pueden desempeñar una función im- depredador, aunque ambas muestren fluctuaciones
portante en la regulación de la estabilidad del inversas.
ecosistema. Esto equivale a decir que la existen- Por otra parte, una correlación inversa, incluso
cia de interacciones complicadas entre las curvas detectada sobre el tiempo, no indica forzosamente
de supervivencia de las especies constituye un que se trata de especies relacionadas entre sí en
elemento regulador de primer orden. Si una espe- la misma forma que lo están un depredador y su
cie, en todas sus edades, se alimenta de otra presa. En muchos peces: jureles, sardinas y an-
especie, y no existe cierta segregación horizontal choas, las fluctuaciones alternadas de unas u otras
en forma de migraciones, el sistema está menos no se deben a efectos del tipo depredador/presa
estabilizado, en el sentido de que es más fluctuan- ni a competencia, sino a cambios en las caracte-
te, en realidad sometido a variaciones al azar y, rísticas de las masas de agua.
por tanto, es menos predecible. Cualquier altera- En la unión o combinación de osciladores ele-
ción de esta situación es un factor de estabiliza- mentales para formar nuevos osciladores com-
ción que puede ser resultado de una evolución puestos se reconocen regularidades cuya expresión
del comportamiento a nivel del ecosistema, como en términos ecológicos es muy sencilla. Los nue-
en el ejemplo, mencionado, de especies bentónicas vos parámetros del sistema compuesto, en rela-
que permanecen sin comer el tiempo de la repro- ción con los de sus componentes, se desvían siem-
ducción de su presa habitual. pre en los siguientes sentidos: 1) reducción de la
amplitud de las fluctuaciones, y 2) aumento de su
longitud de onda o disminución de la frecuencia.
Osciladores biológicos en general Se cree que en la organización celular existen
posibilidades para construir osciladores de todos
El sistema depredador/presa funciona como un los períodos posibles, entre los cuales se refuer-
reloj biológico, pues define ciclos de cierta lon- zan los que tienen valor de adaptación, principal-
gitud. El mismo mecanismo fundamental puede mente por entrar en resonancia con ciclos de tipo
reconocerse en toda clase de sistemas, a partir cósmico. De esta forma el ritmo diario habría
de los moleculares 16. Los períodos de los ciclos infectado a todos los osciladores biológicos.
se relacionan con los tiempos de relajación, a Desde el punto de vista ecológico, a medida
nivel de las reacciones moleculares o a otro nivel que los sistemas se complican, de forma que una
cualquiera. Este tema será comentado más ade- especie puede formar parte de osciladores diver-
lante (pág. 705); pero aquí interesa señalar algu- sos, se ejerce un fuerte efecto de frenado y retardo
nas propiedades fundamentales de los osciladores, de los ciclos. No es de extrañar que los ecosiste-
tal como aparecen en los sistemas biológicos. mas muy complejos estén sometidos a fluctuacio-
En primer lugar, la proximidad o la asociación nes mucho menores. Por otra parte, se manifiesta
de los sistemas fluctuantes suele implicar cierta una «internalización» de las fluctuaciones: si los
interacción entre ellos. La situación de uno de factores externos o la interacción con otras espe-
los sistemas resulta más predecible si conocemos cies imponen fluctuaciones regulares a las pobla-
el otro sistema que si lo ignoramos, y viceversa. ciones de una especie determinada, tales fluc-
Entonces, si independientemente asociamos una tuaciones pueden amortiguarse si la selección lle-
variancia a cada sistema, podemos evaluar la va al desarrollo de algún mecanismo que las pre-
hipótesis de que existe cierta interacción estudian- vea y, hasta cierto punto, las anule.
do el significado de la covariancia. Estadística- Cuando las poblaciones de «lemmings» han
mente, se justifica buscar interacciones estudiando alcanzado un máximo, parte de los animales emi-
la covariancia entre diferentes variables (corre- gra. Realmente los únicos supervivientes son los

650 Ec%gla demográfica

que se quedan en el área original 9. Las opiniones pendencia se manifiesta casi siempre de manera
varían en cuanto a la fatalidad de las menciona- más irregular. Diversas críticas a la aplicación de
das migraciones s. 36, que parecen ser una secuela los modelos de Volterra 2 no hacen más que poner
de la dinámica de una población intensamente de relieve esta irregularidad evidente que, sin
fluctuante, adaptada a sacar provecho de los años embargo, no significa ausencia de interacción en-
favorables. De todas maneras, una migración de- tre depredador y presa. Cualquiera que sea la
terminada fundamentalmente por cierta inquietud forma de la interacción, funciona como regula-
debida a exceso de contactos sociales es un verda- dora, por ser siempre asimilable a un circuito
dero mecanismo regulador de las poblaciones, recurrente negativo. En otros términos, y utili-
porque anticipa y previene catástrofes demográ- zando una analogía, el sistema formado por un
ficas que, de otro modo, se podrían producir. termostato y un recinto que se desea tener a tem-
El mismo sentido tiene que los insectos parásitos peratura constante no ha de mostrar forzosamen-
reconozcan los hospedadores ya parasitados y no te oscilaciones regulares. Las oscilaciones regu-
pongan huevos en ellos. De igual forma, en la lares son consecuencia de una simplificación del
sociedad humana, debatir o alertar sobre proble- modelo, cuando se considera desgajado de un
mas demográficos y ambientales, puede anticipar- sistema más amplio, condición que raramente se
se a cambios y, en realidad, anularlos. Un paso cumplirá en un ecosistema (pág. 646).
más y se llega a una respuesta interna a estímulos Se puede analizar la relación entre depredador
exteriores, regulando, por ejemplo, la tasa de y presa sin presuponer regularidad alguna en
multiplicación, en el sentido de reducirla cuando las fluctuaciones, en una forma que complementa
el alimento externo es menos abundante (véase el modelo de Volterra, que es simplemente demo-
capítulo sobre reproducción, pág. 603). Esto es gráfico, sin consideraciones de tipo trófico.
también una «internalización» de las fluctuacio- Cuando se toma en consideración la circulación
nes. Desde luego, raramente se anulan del todo de materia y energía, aparecen restricciones. La
los cambios, pero se reducen considerablemente producción de un nivel trófico es del orden del
las variaciones en el flujo de energía. 10°!cJ de la del nivel trófico inmediato inferior.
Estas especulaciones pueden llevarse cómoda- Fundamentalmente, el flujo de energía a través
mente a la representación de un sistema en un del depredador ha de ser solamente una fracción
espacio multidimensional en el que las dimensio- pequeña del flujo de energía a través de la presa.
nes correspondan a variables (especies; Kerner, Si, como acontece regularmente, los individuos
fig. 18-13). En este espacio se puede examinar la del depredador son mayores que las presas, y las
reunión de dos sistemas más o menos complica- tasas de mortalidad, correlativas del flujo de ener-
dos, para formar un nuevo sistema de compli- gía, se expresan con referencia a los individuos,
cación mayor, cuando se establecen relaciones en- dichas tasas de mortalidad son mucho menores en
tre elementos de uno y otro de los dos primeros el depredador que en la presa. La tasa neta de
sistemas. La existencia de dichas relaciones repre- cambio de la población, a = r - m, guarda rela-
senta forzosamente una restricción recíproca de ción con m (y desde luego con r). No puede ser a
probabilidades, una concentración de las nubes muy alto si los valores de r y m son habitualmente
de puntos respectivos. Si es así, puede decirse bajos. Es una relación obvia, confirmada por in-
que la temperatura talándica de un sistema for- númeras observaciones: solamente las especies con
mado por la coordinación dinámica de dos sub- altas tasas de natalidad y mortalidad pueden se-
sistemas no es mayor, sino más pequeña, que cada guir amplias fluctuaciones, como los «lemmings»,
una de las temperaturas talándicas de los subsis- las plagas del campo y, en general, las especies
temas componentes. Este es un principio básico oportunistas, que practican la que MacArthur y
de organización (pág. 901). Wilson han llamado estrategia de la r. El
cambio real de la población, sobre cierto período
de tiempo, guarda relación con la variancia de
MODELO GENERALIZADO (r - m), cuando esta diferencia se mide y registra
DE INTERACCION con referencia a períodos de tiempo más cortos.
ENTRE DEPREDADOR V PRESA Como es obvio, esta variancia es, a su vez, fun-
ción del valor absoluto de r y de m, valores que
Los ritmos regulares ejercen una especie de fas- ordinariamente quedan próximos el uno al otro.
cinación y los biólogos tienden a buscar períodos En otros términos, una población con una tasa de
regulares en toda suerte de fenómenos fluctuantes. renovación más alta -un mayor flujo de ener-
En realidad, la existencia de fluctuaciones regula- gía- puede variar con mayor rapidez su densi-
res en un depredador y su presa constituye más dad media y aun sus características genéticas.
la excepción que la regla, y, sin negar la mutua Dejamos al lector la tarea de descubrir cierta
dependencia entre depredador y presa, dicha de- correspondencia entre esta relación y el llamado

El sistema depredador-presa 651

teorema fundamental de la selección natural de puestas por el supuesto de oscilaciones de perío-
Fisher 11: «La tasa de aumento de "fitness" en do rigurosamente constante. Recordemos que la
cualquier organismo, en cierto tiempo, es igual a asimetría es esencial por la naturaleza disipativa
la variancia genética de la "fitness" en aquel del sistema. Un péndulo es un sistema conserva-
tiempo». tivo, el sistema ratón/gato es un sistema disi-
La relación ordinaria entre los valores de m de pativo y la falta de reciprocidad o de simetría
especies que están en la relación de depredador y en las relaciones entre sus elementos es la razón
presa es, como cabe esperar, del orden de 1: 10. de la insuficiencia de los modelos matemáticos
Las tasas netas máximas o potenciales de varia- simplemente lineales, que, por supuesto, pueden
ción de las respectivas poblaciones muestran conducir a postular fluctuaciones tan regulares
entre sí una relación del mismo orden. La conse- como las oscilaciones del péndulo.
cuencia es que un aumento muy rápido de la
presa sólo puede ir seguido de un aumento nece- De las consideraciones anteriores se deducen
sariamente menos rápido del depredador. Sola- algunas relaciones que no son menos interesantes
mente ciertos parásitos se comportan de modo por lo obvias. Indicando por los subíndices d y P
algo diferente. al depredador (eventualmente al parásito) y a la
En esquema, las relaciones entre r, m y a, en presa, respectivamente, y por P y B la producción
el depredador y en la presa, pueden representarse y la biomasa, respectivamente, la relación funda-
como en la figura 18-1. Aquí también es opor- mental es
tuno recordar el paralelo cibernético con un ter-
mostato. La temperatura en la cámara que el
termostato regula ha de variar más rápidamente
que la temperatura del propio termostato. Las tasas de renovación (P / B) son tales que,
De manera general, tendremos por lo común, se tiene

Pd Pp
--<--,
Bd Bp
pero esta expresión es aplicable aun con mayor que no indica nada con respecto a la relación
amplitud si hablamos, no de depredador y presa, entre B d / Bp , la cual de ordinario es inferior a
sino de especie controladora y de especie contro- la unidad. Sin embargo puede aproximarse a la
lada, respectivamente. En este caso salvamos la unidad -y teóricamente puede exceder de ella-
dificultad planteada por ejemplos de parasitismo; - cuando la tasa de renovación de la presa es mu-
pero no se trata de una pura justificación formal, chísimo más alta que la del depredador. En el
sino que tiene sentido más profundo (pág. 873). plancton la relación entre la biomasa del fitoplanc-
El modelo de Volterra, expuesto en el contexto ton y la del zooplancton es frecuentemente baja,
de la demografía, se aplica a conjuntos de indi- no raramente alrededor de uno. A su vez, la rela-
viduos discontinuos; pero se puede formular de ción entre la biomasa del zooplancton y la bio-
nuevo para magnitudes continuas, considerando masa de los peces planctófagos es a menudo infe-
caracteres extensivos (biomasa, B) y caracteres rior a uno (entre 0,11 y 1,2 en 10 de 11 casos
intensivos (tiempo de renovación de la biomasa, estudiados en estanques de agua dulce) 19, entre
B/P, o su recíproco). Se requiere que los cocien- 0,3 y 0,5 en áreas del Mediterráneo occidental 34.
tes P/ B sean diferentes en las especies que actúan Sin embargo, en los casos mencionados última-
una sobre otra como depredador y presa. Una mente puede pensarse que los peces no obtienen
mayor velocidad de cambio significa fluctuacio- su alimento exclusivamente del plancton animal,
nes más amplias o de mayor frecuencia, de ma- sino también del plancton vegetal y de detritos.
nera que aquí es oportuno otro símil: la especie No debemos olvidar la exagerada simplificación
controlada conduce más energía, lo mismo que la implícita en la noción de cadenas alimentarias
radiación de onda más corta, y puede transferirla lineales.
a la especie controladora, de tal forma que las La relación inversa,
oscilaciones se atenúan y tienen tendencia a alar-
garse.
La asimetría de las relaciones entre depredador
y presa, el carácter de rectificador o de estabiliza-
dor que tiene cualquier unión entre dos oscilado- puede ocurrir en parásitos (considerados como
res, quedan implícitos en esta manera de ver el depredadores, d), por ejemplo en Trypanosoma,
sistema formado por un depredador y su presa. en bacterias, etc., pero solamente a condición que
De esta forma se esquivan las limitaciones im- Bd « Bp•

652 Ec%gla demográfica

 En otros términos, cuando tema 8. Es el principio que aplican las industrias
diversificadas y las compañías de inversiones.
Cuando un depredador depende de dos o más
presas, no es forzoso que los coeficientes de inter-
acción permanezcan constantes y sus variaciones
tienen que ver con la habituación. Un animal se
probablemente puede decirse siempre que el de- acostumbra a alimentarse principalmente a expen-
predador retiene el control definitivo; pero si sas de una presa determinada, de ordinario la más
común, lo cual hace que más tarde siga ingirién-
dola de preferencia y esto ocurre lo mismo en
copépodos (Calanus, pág. 491) que en animales
superiores, y con mayor razón en los vertebrados.
es más verosímil que el control haya pasado a la En la tabla 19-1 se ofrece un ejemplo relativo a
presa. un gasterópodo.
La regularidad teórica en las curvas que expre-
san las variaciones conjuntas de dos poblaciones Tabla 19-1
asociadas puede resultar alterada por característi- Número de Mytilus y de Balanus atacados por
cas intrínsecas a las poblaciones; las curvas son el gasterópodo Acanthina, en una población mixta
asimétricas por causa de la distribución de la en la que el lamelibranquio y el cirrípedo eran
mortalidad: la natalidad y la mortalidad son pro- igualmente numerosos. Suma de seis experimentos
cesos de características diferentes y el predomi- paralelos de 5 semanas de duración cada uno 35.
nio de una u otra no puede dar curvas de igual
trazado. Precisamente esto explica que la caída Número de Número de
Balanus glandula Mytilus edulis
sea más rápida en la población de la presa que Acantllina spirata atacados atacados
en la del depredador.
Control, ejemplares
En conclusión, las relaciones entre depredador sin entrenamiento 73 98
y presa pueden constituir circuitos de regulación, Ejemplares acostumbrados
y deben entenderse dentro del marco de la orga- a comer Balanus 130 18
nización general del ecosistema. Sólo en aquellos Ejemplares acostumbrados
casos en que la interacción entre dos especies sea a comer Mytilus 12 168
mucho más intensa que la que exista entre cada
una de ellas y el resto del ecosistema es de espe-
rar observar ciclos regulares alternativos en la Son diversos los gasterópodos carnívoros
abundancia de las especies. A priori, ya puede (Thais, Acanthina) 3S que manifiestan esta aco-
pensarse que una gran regularidad de los períodos modación temporal a unos o a otros alimentos
de las oscilaciones será más bien excepcional. La (determinados lamelibranquios, cirrípedos, etc.).
simplificación que consiste en suponer ciclos re- Es posible, desde luego, desarrollar un modelo
gulares tiene interés por servir como introducción matemático apropiado. Si se suponen tres clases
al tema de los osciladores biológicos. Sin embar- de presas, cuya densidad total es 1 = PI + P2 + P3'
go, dichos osciladores son demasiado complicados puede considerarse que la probabilidad de que
para que puedan ser representados por modelos el depredador ingiera una u otra especie con la
físicos muy simples; en realidad están compuestos primera comida es proporcional a PI' P2 Y P3'
de osciladores elementalcs, en una serie de gra- respectivamente. Este aprendizaje puede influir
dos sucesivos de complicación. sobre la selección de la segunda presa devorada,
El caso más general es quc un depredador con- supongamos en sentido positivo, aumentando su
suma presas de distintas especies; por tanto, el probabilidad en a, de forma que la distribución
modelo más real se torna más complejo y conduce de probabilidades ya no será la misma, puesto que
a situaciones de competencia (cap. 20). Pero este para la primera especie no será PI' sino PI(l + a).
hecho ticne otro aspecto. Si una especie depende Este modelo es aplicable a casos de mimetismo y
de diversos recursos que no varían a compás, otras defensas, pero resulta demasiado complicado
puede conseguir uniformizar sus entradas y esta- para introducirlo de manera general en las expre-
bilizar sus poblaciones, según un principio general siones demográficas, cuanto más que es práctica-
que vale lo mismo para situaciones económicas mente imposible conocer los valores de los pará-
que para toda clase de interacciones en el ecosis- metros necesarios.

El sistema depredador-presa 653

Bibliografía

D'Ancona, u.: Ric. Scient., 34: 251-268, 1964. 27 Krebs, C. J.: Arct. Inst. North Amer., Tech. Pap.,
Andrewartha, H. G. Y Birch, L. C.: The distri- 15, 1964.
bution and abundance 01 animals. Univ. Chica- 28 Lack, D.: The Natural regulation 01 animal num-
go Press. Chicago, 1954. bers. Clarendon Press. Oxford, 1954.
Bartlett, M. S.: Stochastic population models in 29 Lloyd, M.: Ecology, 49(2): 245-259, 1968.
ec%gy and epidemiology. Methuen, London. 30 Lotka. A. J.: Proc. Nat. Acad. Sci. Washington,
1960. 7: 410-415. 1920.
4 Butler. L.: Canad. f. Zoo/., 29: 24-41.1951. 31 Lotka. A. J.: Elements 01 physical Biology. Reim-
5 Clough, G. C.: Citado por Archer, J. (1970). presión 1956. E/ements 01 Mathematical Bi%gy,
Effects of Popularion density in Behaviour in Dover, New York, 1924.
Rodents. En Socia/ behaviour in birds and mam- 32 Lotka, A. J.: Theorie ana/ythique des associatiolts
mals, edil. J. H. Crook, Academic Press, London bi%giques. Acl. Sc. Industr., 187, Hermann,
y New York. 1968. París, 1934.
6 Cushing, D. H.: Fisheries bi%gy. University 33 MacLulich, D. A.: Univ. Toronto Stud., Biol. Ser.,
Wisconsin Press, Madison, Milwauke & London, 43, 1937.
1968. 34 Margalef, R.: Mem. Real Acad. Cien. Art. Barce-
De Bach, P. y Smith, S.: Ecology, 22: 363-369, lona, 35: 3-48, 1963.
1941. 35 Murdoch, W. W.: Ecol. Monogr., 39: 335-354,
8 Den Boer, P. J.: Acta Biotheoretica, 18, 1969. 1969.
9 Elton, C.: Vo/es, mice and lemmings: prob/ems 36 Myllymaki, A., Aho, J., Lind, E. A. Y Tast, J.:
in popu/ation dynamics. Oxford Univ. Press, 1942. Anna/. 200/.; Soco Fenn. «Vanamo», 24(2), 1962.
10 Elton. C. y Nicholson. M.: ,. Anim. Ecol., 11: 37 Nagel, W. P. y Pimentel, D.: Ecology, 45: 658-
96-126. 215-244. 1942. 660, 1964.
11 Fisher. R. A.: The genetic theory 01 natural se- 38 Nicholson, A.: Rep. 26th. Meet. ANZAAS, Perth,
/ection. Clarendon. Press, Oxford 1930 (2.a ed. 1947.
1958, Dover, New York). 39 Nicholson, A.: Nature, 165: 476-477, 1950.
12 Garfinkel, D., MacArthur, R. y Sack, R.: Ann. 40 Palmgren, P.: Oikos, 1: 114-121,1949.
New York Acad. Sci., 115: 943-951, 1964. 41 Pimentel, D. y Cranston, F.: 'ourn. Econ. Entom.
13 Garfinkel, D. y Sack, R.: Ecology, 45: 502-507, 53: 171, 1960.
1964. 42 Riley, G. A.: '. Fish. Res. Bd. Canada, 10: 211-
14 Gause, G. F.: Quart. Rev. Biol., 7: 27-46, 1932. 223, 1953.
15 Gause, G. F.: The strugg/e for existence, Wi· 43 Rosenzweig, M. y MacArthur, R.: Amer. Natur.,
lliams y Wilkins, Baltimore, 1934. 97: 209-212, 1963.
16 Goodwin, B. S.: Temporal organization 01 cells. 44 Severtzov, S. A.: Dinámica de la población ani-
Academic Press, London & New York, 1963. mal. Lautaro, Buenos Aires, 1947.
17 Green, R. G. Y Evans, C. A.: ,. Wi/dlile Manag., 45 Siivomen, L.: Papo Came Res., Helsinki, 1: 1-166,
4: 220-240, 1940. 1948.
18 Gulland, J. A.: Fish. Invest., s. 2. 23(4): 1-52, 46 Sweetman, H. L.: The biological control 01 in-
1961. sects. Comstok, Ithaca, 1936.
18a Holling, C. S.: Canad. Entom., 91: 293-320, 1959. 47 Utida, S.: Ecology, 36: 202-206, 1955.
19 Hrbacek, J.: Rozprany Ceskos/ovenské akad. 48 Utida, S.: Co/d Spring Harbor Symposia Quant.
ved, 10(72): 1-116, 1962. Bio/., 22: 139-151, 1957.
20 Huffaker, C. B.: Hilgardia, 27: 343-383, 1958. 49 Utida, S.: Ecology, 38: 442-449, 1957.
20a Huffaker, C. B., edit.: Biological Control, AAAS 50 Volterra, V.: Nature, 118(2972): 558-560, 1926.
Symposium, Plenum Press, New York & London, 51 Volterra, V.: J. Conseil Inl. Expl. Mer, 3(1). Re-
1971. producido en Chapman, R. N. 1931. Animal Eco-
21 Huffaker, C. 8., Shea, K. P. Y Herman, S. G.: /ogy, McGraw-Hill, New York & London, 1928.
Hilgardia, 34: 305, 1963. 52 Volterra, V.: Riv. Biol., 22(3): 1-18, 1937.
22 Kadocsa, G.: Ann. Inst. Prot. Plant., Budapest, 53 Volterra, V.: Conference de la Réunion interna-
5: 87-104, 1950. tionale des Mathematiciens tenue a Paris en
23 Kalela, O.: Annal. Zool., Soco Zool. Bot. Fenn. 1937. (1938).
«Vanamo», 10(3): 1-23, 1944. 54 Wangersky, P. J. y Cunningham, W. J.: Ecology,
24 Keith, Ll. B.: Wildlile's ten-years cycle. Univ. 38: 136-139, 1957.
Wisconsin Press, Madison, 1963. 55 Westenberg, J.: Arch. Ocean. & Limnol., 11(1):
25 Kerner, E. H.: Bull. Math. Bioph., 22: 141-157, 47-61, 1957.
1961. 56 Wilbert, H.: Oecologia, 5: 347-373, 1970.
26 Koskimies, J.: Suomen Rüsta, 15: 1-29, 1955. 57 Williams, G. R.: ,. Anim. Ecol., 23: 1-34, 1954.

654 Ecología demográfica

 20

Competencia

De una manera general se dice que dos especies compiten cuando

utilizan un mismo recurso, de manera que cualquier ventaja adicional
y persistente que consiga una de las especies en la utilización del
recurso -una mayor eficiencia, mayor capacidad para ocupar espacio,
poder ofensivo, etc.- decide, al cabo de un tiempo, la eliminación
de la otra especie, que se encuentra en inferioridad. O bien, si las con-
diciones son cambiantes, una especie gana terreno en ciertos períodos,
y en otras ocasiones es la otra especie la que va aumentando, sin que
llegue a eliminarse ninguna de las dos. Se han propuesto numerosas
definiciones de la competencia, pero es difícil encontrar alguna que sea
satisfactoria. En un simposio destinado al estudio de la competencia,
no aparece una definición explícita 74. Pero con definición o sin ella,
el interés por la competencia rebasa a la ecología: la selección natural
es un resultado de la competencia entre genotipos muy próximos y la
selección artificial se basa en la adopción de ciertas reglas de decisión
para encauzar la competencia, cuyas reglas encierran, también, enseñan-
zas ecológicas. Finalmente, la competencia está en el meollo de las dis-
cusiones sobre un concepto todavía muy usado en ecología, el de nicho.
La manera más amplia de plantear el problema de la competencia
es considerando a las especies como elementos de sistemas cibernéticos.
La relación más generalizable y comprensible es la de tipo depredador/
presa. Pero cada una de las especies que entran en un sistema de tipo
depredador/presa puede tener conexiones análogas con otras especies.
Se han considerado modelos con tres elementos: un productor
primario, un herbívoro y un carnívoro. Puesto que dicho sistema con-
siste en dos circuitos recurrentes negativos, es de esperar que alguna
relación, indirecta si se quiere, ha de enlazar al depredador con el
productor primario. Desde hace mucho tiempo se ha especulado sobre
la naturaleza de semejantes relaciones y Darwin 24 (cap. 111) dedica
un párrafo a comentar que el trébol que depende de los Bombus o
abejorros por lo que a su polinización se refiere, está sometido al
efecto nocivo de los roedores que destruyen los nidos de los abejorros,
y cita a un tal coronel Newman, según el cual en los lugares donde
hay más gatos, hay menos ratones y, por tanto, más abejorros. En otros
términos. relaciones inversas entre abejorros y ratones, y entre ratones
y gatos, se convierten en relaciones directas entre gatos y abejorros.

656
 lA
en
Q)
e

tA
8

lA
Q.
en
Q)

fA
8
Figura ~O-1 Correlaci0n.es entre una serie de variables relativas a poblaciones
planct?mcas y a_su amblent.e en un área del Caribe (NE de Venezuela). A, tiempo
= peTlodo del ano; profundIdad de la muestra de agua; distancia a partir de un punto
tomado como referencia, a lo largo de un gradiente orientado aproximadamente E- W.
B, variables elementales. e, variables que dependen tanto de las caracterlsticas hidro-
gráficas como de la actividad de los organismos. D, caracterlsticas de los organismos.
L~s ~~fra~ indican cor~elaciones, positivas = o negativas -; solo se han representado las
slgmflca ti vas. Las vaTlables rodeadas por una doble circunferencia son los logaritmos de
los valores medidos. Entre cada tres variables hay relaciones posibles y otras imposibles.
De la misma manera, en conjuntos de especies con relaciones reticuladas, hay situaciones
estables y otras inestables. La situación inestable tlpica es la de dos especies que depen-
den de un mismo recurso exclusivamente y que se interfieren entre si.

Indudablemente, relaciones semejantes se pue- de ejercerse la competencia y la estrategia utili-

den encontrar en todos los grupos de tres varia- zada para sobrevivir divergen en ambos casos.
bles unidas por relaciones funcionales, detectables Una regularidad semejante aparece en la sim-
a veces a través de correlaciones estadísticas (fi- biosis. Cada especie de madrépora o de hongo
gura 20-1). Hay tríadas de relaciones permitidas liquénico explota a una sola especie de alga y,
y otros tipos de relaciones prohibidas. Es decir, cuando existe una segunda especie de alga, ésta
las tres magnitudes no podrán hallarse todas ellas ocupa una posición distinta: fuera de los anima-
en correlación inversa unas con otras, por ejem- les en los corales (fig. 15-13) o en los cefalodios
plo. de los líquenes (pág. 539).
En el caso de abejorros, ratones y gatos, abejo-
rros y gatos están demasiado alejados unos de En el tratamiento matemático, según Volterra,
otros en la red de relaciones del ecosistema para de las interacciones entre especies, extendido a un
que la interacción entre sus poblaciones sea muy número grande de las mismas 113, se demuestra
llamativa. Difieren mucho en productividad y, esta limitación, en el sentido de que el número
frecuentemente, también en biomasa. Por estas de especies depredadoras ha de ser igual al de
razones es difícil establecer relaciones convincen- especies comidas y que si el número de especies
tes. En estos casos no se habla de competencia. fuera impar no es posible que el número de indi-
La competencia aparece cuando el conjunto del viduos de todas y cada una de las especies pueda
sistema no se cartografía sobre tres niveles tró- quedar limitado entre dos números positivos. En
ficos, sino sobre dos de ellos (fig. 18-12). La exis- nuestro contexto elemental esta conclusión se ha
tencia de dos circuitos de regulación negativos, de interpretar en el sentido de que, entre tres
paralelos, engendra un circuito positivo que tiende especies situadas en dos niveles tróficos, no puede
a romper un equilibrio. Dicho circuito puede existir estabilización recíproca, sino que forzosa-
aparecer lo mismo entre dos especies que se ali- mente entre dos de ellas ha de aparecer un tipo
mentan de una tercera, que entre dos especies que de relación desestabilizadora o disruptora, que
sirven de alimento a una tercera. Sólo la forma más simplemente denominaremos competencia.

656 Ec%gla demográfica

MODELOS MATEMATICOS Este modelo es aplicable a cultivos mixtos en
SENCILLOS quemostatos, siempre que la probabilidad de ser
arrastradas (m) sea la misma para todas las espe-
El modelo más simple se refiere a especies que cies. Desde el momento en que no es igual, lo
se multiplican sin impedimento alguno, utilizan- que ocurre, por ejemplo, si ciertas especies pueden
do un recurso común que está en exceso. Puede adherirse en mayor o menor grado a las paredes,
servir de ejemplo una población de fitoplancton disminuyendo la probabilidad de ser arrastradas,
que se multiplica rápidamente, y en la que cada entonces los valores de m cambian en consonan-
especie crece según una tasa de aumento que cia y volvemos al modelo más general que a con-
es función de propiedades fisiológicas de las cé- tinuación se comenta 70.
lulas, dNJdt = r¡N¡. Puesto que existe una pro- Los modelos de Volterra 112,113 Y Gause 33,34
babilidad muy pequeña de que los diversos valo- parten de la ecuación que describe el efecto inhi-
res de r coincidan, los números de individuos de bidor de los individuos de la propia especie y de
las distintas especies divergen rápidamente entre otras especies sobre la tasa potencial de aumento
sí. Concretamente, al cabo de un tiempo t, la de una población:
razón entre los números de individuos de dos
especies, 1 y 2, habrá aumentado según la ex-
presión
En esta expresión aparece, reflejado en los coefi-
cientes b y c, el tipo de equivalencia entre las
especies i y j que compiten. Puede ocurrir que un
individuo de la especie i tenga el tamaño doble
de un individuo de la especie j; entonces, es de
Dado un tiempo suficiente, una especie habrá aho- esperar que c sea dos veces mayor que b, puesto
gado a la otra dentro de un número enorme de que harían falta dos individuos de la especie j
sus propios descendientes. Si aplicamos el criterio para producir una inhibición equivalente a la de
de adecuación o eficacia de reproducción, como un individuo de la i. Sin embargo, no es fácil
se usa en genética, expresándolo por el cociente establecer de manera tan sencilla y a priori estas
N, + ti N" es obvio que el resultado del proceso relaciones. Si escribimos la ecuación correspon-
de competencia se puede atribuir a una dife- diente a la otra especie,
rente «fitness», siempre que creamos que con el
cambio de palabras se gana algo. El modelo es
poco diferente si aceptamos una destrucción
indiscriminada dc parte de las poblaciones, de y suponemos una reciprocidad perfecta, lo que se
manera uniforme, como acontece, por ejemplo, llama competencia perfecta, deberíamos tener
con el fitoplancton en una bahía sometida a b;/c¡ = c¡/b i , y si llamamos a = cJb¡ y ~ = c¡/b i ,
marcas. En cada marea una fracción del agua a· ~ = 1. Pero este caso no se cumple siempre y,
es renovada y el sistema puede compararse a un en realidad, es inverosímil. De ordinario a· ~ < 1,
quemostato (tabla 20-2). En el ejemplo referido, que es el caso de la competencia imperfecta 94.
durante los 10 días de las observaciones se apre- La competencia es imperfecta y la coexistencia de
cia la regresión de Rhizosolenia stolterfothi, las especies es posible si el producto de los coefi-
Eucampia zoodiacus y Stephanopyxis (Skeleto- cientes de competencia intraespecífica (b¡b i ) es
nema) costatum, ante una creciente presión de mayor que el producto de los coeficientes de com-
Leptocylindrus danicus y Rhizosolenia alata,' petencia intercspecífica (c¡c¡). De otra manera,
de continuar la sucesión de la misma forma, esta puede decirse que esto ocurre así, si la utilización
última especie sería la única que sobreviviría al de recursos por la combinación de las dos especies
final. Si consideramos que la población total per- supera a la media geométrica de su utilización por
manece estacionaria, en virtud de una tasa de cada una de las dos especies, separadamente.
pérdida 111, es fácil ver que si l1l es igual para En lenguaje llano significa que las dos especies
todas las especies, pero r no 10 es (como en el que compiten, si están juntas, pueden tener una
ejemplo inicialmente propuesto), las especies de r mayor biomasa total que cada una de ellas sepa-
más alto van eliminando progresivamente a las radamente. En realidad, como veremos luego, esto
demás. se debe de ordinario a que no utilizan exactamen-
te los mismos recursos, lo cual, a su vez, nos lleva
a admitir que la expresión que hemos usado para
estudiar su interacción no es totalmente correcta,
es decir, no abarca toda la verdad. Otro caso más
raro es el de a· ~ > 1, o competencia hiperperfecta

ComDetencia 657
o pluscuamperfecta: hay una inhibición de las importante la diversa estructura por edades, la
especies, de forma que su biomasa total es menor distribución a pequeña escala y otras circunstan-
de la que podría dar cada especie si se desarro- cias que complican el modelo. Lo más práctico es
llara independientemente. La competencia hiper- ver las consecuencias de la introducción de crite-
perfecta significa que hay inhibición mutua o rios estocásticos empleando métodos de Monte
lucha, alta reactividad entre las especies que ac- Carlo; pero esta vía ha sido menos seguida.
túan recíprocamente. Por consideraciones de tipo El modelo de Volterra es muy interesante al
general, en relación con la marcha de la compe- mostrar que el resultado de la competencia va
tencia, es de suponer que los fenómenos de com- asociado a la diferencia (r¡v¡ - r¡v¡). El resultado,
petencia hiperperfecta serán siempre transitorios. pues, no depende sólo de las tasas de aumento
La competencia perfecta ha sido la más estu- potencial r, sino también de V, que se puede con-
diada teóricamente, por ser el modelo más siderar como una expresión del grado en que la
fácil s, 9, 10,22,33,116. Volterra desarrolla su modelo otra especie es inhibida o, en general, afectada.
sencillo, según las líneas siguientes: En otros términos, la capacidad de aguante de
una especie interviene 10 mismo que su capaci-
dad de ocupación de espacio.
La forma preferida por Gause es interesante
porque introduce el límite superior de la pobla-
ción K y describe el aumento creciente de la inhi-
d log NJdt = r¡ - v¡(h¡N¡ + h¡N¡) bición, según la fórmula (pág. 452):

bN/dt = rN - K -
K- N]
v¡(d log NJ dt) - v¡(d log N¡/ dt) = [
Nv. Esta expresión, referida a dos especies que com-
= r¡v¡ - r¡v¡ = d log N ~v: /dt piten, toma la forma
1

y, pasando a números, N, + a.N· ]

dNJdt = r¡N¡ 1- K¡ 1
I
[

Es inverosímil que la expresión (r¡v¡ - r¡v¡) sea N. + ~N· ]

dN¡/dt = r¡N¡ '. - 1 K¡ I
cero, por lo tanto es de esperar que una de las [
especies irá aumentando, mientras que la otra
disminuirá hasta quedar anulada. Si se escriben donde resulta obvio que la K está inversamente
los coeficientes de interacción relacionada con la V en Volterra. Cuando la com-
petencia es perfecta (a.~ = 1), K = r/hv.
r¡ Vi Si ahora volvemos a la expresión de Volterra,
se ve fácilmente que el resultado final de la com-
r¡ Vi petencia depende más de K que de r. En efecto,
la diferencia (r¡vi - r¡v¡) se transforma en
como en la tabla 18-13, la diferencia de productos
dentro del paréntesis de más arriba (r¡vi - r¡v¡) e e'
es el determinante de una matriz, ampliable a
un mayor número de especies. En la realidad K¡ K¡
los acontecimientos pueden precipitarse por cam-
bios (extinciones) al azar. Se han propuesto mo- Sin embargo, en situaciones transitorias, el valor
delos estocásticos que podrían ser apropiados 5, de r es decisivo porque permite adelantar en la
pero no se gana gran cosa introduciendo fluctua- ocupación del espacio. En esto se basa la distin-
ciones que son simplemente función del número ción que se hace frecuentemente 66,95 entre espe-
de individuos de cada población, en el sentido cies que siguen la estrategia de la r (las oportunis-
de que las fluctuaciones son relativamente ma- tas) y las estrategas de la K (las que se quedan).
yores cuando hay pocos individuos -y existe La marcha de la competencia entre dos especies
mayor riesgo de extinción-. Esto no basta, por- se dibuja frecuentemente sobre un plano, cuyas
que en la Naturaleza intervienen de manera muy coordenadas representan N ¡ Y N ¡. Los correspon-

658 Ecologla demográfica

dientes valores de K il K¡I pueden inscribirse como perimentos no se puedan trasladar a la interpre-
límites del campo de variación de la población tación de observaciones hechas en la Naturaleza,
(lig. 20-5), donde las tasas de aumento se anulan. en sistemas a la vez más persistentes y más com-
Si la competencia no es perfecta el límite está plicados. Sólo recientemente empiezan a hacerse
constituido por dos líneas que se cortan. experimentos razonables con Tribolium 51b, colo-
Puede ayudar a fijar ideas la comparación con cándolos en ambiente heterogéneo, de modo que
la competencia entre dos termostatos destinados puedan discernirse estrategias divergentes (<<r»
a regular la temperatura de un recinto. Un ter- y «K»). Igualmente, en plantas, las experiencias
mostato deja fuera de acción al otro si el primero sobre competencia entre formas cultivadas y sal-
tiene más estrecho el rango o amplitud de sensi- vajes (por ejemplo, en arroz) son casi siempre ten-
bilidad, a condición de que el tiempo de respues- denciosas, y dispuestas de modo que favorecen a
ta no sea excesivamente largo. Pero los dos pue- la especie cultivada. La repetición de las siembras,
den funcionar si tienen tales características que el eliminar los elementos extraños (<<malas hier-
uno regula mejor en el límite del frío y el otro bas»), y establecer condiciones de nutrición espe-
en el límite de la temperatura más alta, situación ciales (abonado), favorecen indudablemente a las
que constituye una analogía de la competencia formas seleccionadas por el cultivo 101.
imperfecta. Con especies de algas de rápido desarrollo, en
cultivos recientemente sembrados en medios muy
nutritivos, es posible demostrar los resultados de
OBSERVACIONES la competencia que lleva al predominio total de
una especie. En quemostatos, el mismo proceso
Existen numerosas observaciones, tanto en la puede analizarse con más detalle y conduce a la
Naturaleza como en el laboratorio, que se pueden eliminación de las especies de valor r más bajo.
utilizar como comprobación de la calidad de los Pero en cultivos no renovados y de cierta dura-
modelos matemáticos indicados y para perfeccio- ción, inmediatamente aparecen complicaciones.
nar la teoría de la competencia. Es extraordinaria- En cultivos con dos, tres y cuatro especies, com-
mente difícil interpretar estos datos de manera binando las c1orofíceas Scenedesmus obliquus,
que esté libre de críticas. En particular no es Ankistrodesmus nannoselene, Stichococcus bacil-
posible, generalmente, establecer la superioridad laris y Scenedesmus quadricauda, se observa una
de una especie sobre otra, si no es con referencia serie de dominancia, en general, en el orden indi-
exclusiva a unas condiciones muy precisas. El cado, de forma que cualquier l:ombinación que
tiempo que duran las experiencias y la conser- se haga, queda reducida prácticamente a una sola
vación o variación de las condiciones externas especie, la que está en primer lugar, dentro de
durante el mismo son importantes. En experimen- la serie citada 68. La mencionada gradación de
tos con el coleóptero Tribolium (criado en harina) competencia no depende sólo del valor de r o
o con Drosophila (en medio de cría normal) con de K (para cultivos unialgales en el mismo me-
frecuencia se sigue la técnica de trasvasar perió- dio, tabla 20-1), sino que implica, además, la
dicamente los animales de un frasco usado a otro influencia de sustancias ectocrinas (D). Es posible
frasco nuevo preparado con medio reciente, des- calcular un índice para cada interacción, [ji =
truyendo cualquier posible estructura que pudiera 100·(p/q - 1), en que p es el número de células
afectar a la interacción y anulando cualquier con- de la especie i a las 24 horas, en medio prepa-
secuencia de la limitación de alimento. Es natural rado con filtrado de la especie j, y q es el número
que los resultados que produzcan semejantes ex- de células de la especie i a las 24 horas en medio

Tabla 2Q.1
Valores de r y K (en cultivos unialgales) e índice de efectos ectocrinos D
(véase texto), para cuatro especies de clorofíceas, enumeradas por
el orden de dominancia en cultivos mixtos 68.

Especie r (diario) K (cél. rnm- 1) D/

Scenedesmus obliquus 0,55 17000 48

A nkistrodesmus nannoselene 0,48 6100 43
Stichococcus bacillaris 0,55 37300 -70
Scenedesmus quadricauda 0,40 3700 -21

Competencia 659
 Tabla 20-2
Composición del fitoplancton de la ría de Vigo, mayo de 1953. Representación de las especies
más importantes en tantos por ciento de la población total. Sobre estas cifras se han calculado
las tasas netas de cambio (r - m, por días, columna de la derecha) y las diversidades
(última línea).

Días 11 12 15 16 Variación neta

Leptocylindrus danicus 48,5 57,4 63,5 74,6 62,1 86,1 78,8 79,8 +0,057
Rlzizosolenia stolter/othi 14,8 14,3 19,7 9,4 9,3 6,1 4,1 2,2 -0.19
Rlzizosolenia alata 1,2 3,2 1,5 6,3 6,3 1,5 10,3 8,2 +0,23
Eucampia zoodiacus 8,5 5,6 5,4 1,0 0,4 0,7 0,2 0,6 -0,39
Skeletonema costatum 5,0 1,7 0,9 O 1,9 0,5 1,0 0,3 -0,28
Thalassionema nitzschioides 0,4 O 1,1 1,1 3,1 1,1 0,6 1,1
Clzaetoceros sp. 17,6 10,4 5,4 4,3 11,7 1,1 O 3,5
Diversidad, bits/célula 2,0 1,7 1,5 1,2 1,6 0,7 0,8 0,9

preparado con agua destilada. Un valor positivo atribuible fundamentalmente a los efectos de la
indica efecto estimulante del extracto de la espe- marea, que se puede considerar como igual en
cie j sobre la especie i; si es negativo, efecto todas ellas. De manera que aquí, como en el
inhibidor. Para cada especie puede calcularse un ejemplo de Cladophora, el valor de r sería deci-
índice de dominancia compuesto, según la ex- sivo. En cambio, en un cultivo mixto de especies
presión planctónicas en un quemostato con un desarrollo
considerable de las paredes, la aptitud para adhe-
Di = Jjj + Jik + ... - Jji - hi - ... rirse más o menos a las superficies sólidas y redu-
cir así la pérdida por arrastre pasa a ser más im-
(tabla 20-l). De todas formas, la marcha de la portante 70.
competencia es compleja. Así, por ejemplo, en
una población mixta de Scenedesmus obliquus y Otro ejemplo muy interesante relativo a algas
Stichococcus bacillaris, esta segunda especie puede de agua dulce es la competencia habitual entre
mostrar un incremento muy rápido al principio, algas filamentosas zignemales y Cladophora. En-
pero queda inhibida más tarde por el desarrollo tre las zignemales hay especies, principalmente de
de Scenedesmus. La historia detallada del proce- los géneros Spirogyra y Mougeotia, que se multi-
dimiento de cultivo es tan importante aquí como plican con suma rapidez y llenan el agua de las
la modalidad de la resiembra lo es en los cultivos charcas de filamentos verdes. Pero en aguas de
de Drosophila. ciertas características (algo alcalinas), Cladophora,
Cladophora glomerata varo crassior (C. crispa- que se desarrolla más lentamente, es la que domi-
tal y C. fracta varo rivularis son dos clorofíceas na al final. Este ejemplo tiene interés, además,
de agua dulce que, de ordinario, se excluyen y se porque la especie dominante condiciona hasta
comportan como dominantes en sendas comuni- cierto punto las acompañantes. Las zignemales,
dades bien caracterizadas. Se pueden intercam- en parte por crecer rápidamente, en parte por la
biar ejemplares, manteniéndolos dentro de tubos naturaleza mucilaginosa de las capas externas de
de cristal abiertos, lo cual permite comprobar que la membrana, admiten pocos epífitos y aun estos
el alargamiento de los filamentos es diverso y en pocos son muy especializados (por ejemplo, los
todo caso, para cada especie, es mayor en el Chrysopyxis, con un aro o anillo que rodea al
ambiente donde habitualmente se la encuentra. filamento del alga). Cladophora admite un gran
Esta diferencia de r explica la segregación ecoló- número de epífitos por tener la membrana des-
gica de las dos especies de Cladophora. General- nuda, y el enorme desarrollo de los mismos hacia
mente las situaciones son complejas y es difícil el final de la estación reduce la luz e incluso los
establecer criterios generales. En las algas del nutrientes a disposición del alga. A su vez, las
suelo las relaciones tampoco son sencillas 88. características de las especies subordinadas influ-
El ejemplo de la tabla 20-2 se refiere a la suce- yen sobre la fauna de micrófagos: entre Spirogyra
sión observada durante unos días en la composi- habrá más filtradores, pues la capacidad nutritiva
ción del plancton de la ría de Vigo. La tendencia del agua se invierte en pequeñas algas sueltas,
general viene indicada por los valores de aumento mientras que en el caso de Cladophora, predomi-
neto, que son la diferencia entre la tasa de aumen- nan los animales que raspan epífitos en la super-
to propia para cada especie y una tasa de pérdida, ficie de los filamentos. Es un ejemplo típico de

660 Ecologla demográfica

los fenómenos de suceSlOn; pero en este caso
es muy aparente su dependencia de un proceso
de competencia más sencillo.
Obviamente las zignemales son estrategas de
la " como la lechuga, y Cladophora es estratega
de la K, como la encina. La misma distinción se
puede hacer en algas planctónicas 26 marinas (fi-
gura 13-12). Es como si algunas de ellas no pudie-
ran conservar una concentración interior de nu-
trientes muy por encima de la externa y, si bien
tienen gran tasa de aumento en condiciones de
elevada concentración de nutrientes, no mantienen
sus poblaciones a medida que los van consumien-
do (Chaetoceros, Skeletonema). Especies de otros
Figura 20-2 Experimentos de competencia con
géneros, como Rhizosolenia, pueden resistir y cre- cebada y avena. En abscisas se indica la pr.J-
cer despacio en agua mucho más pobre. porción entre las dos plantas sembradas (desde
Las pequeñas plantas vasculares del pleuston avena solamente, a la izquierda: hasta sóIJ ceba-
resultan casi tan apropiadas como las algas para da, a la derecha); en ordenadas el rendimiento
en peso de las dos especies para cada situación
el estudio experimental de la competencia 17, 18. (puntos = avena; aspas = cebada). El rendi-
Lemna polyrrhiza, sola, crece más aprisa que L. miento total es mayor con avena sola. Una
gibba, también sola; pero cuando se juntan las cosecha compuesta por un 50 % de cada planta
se obtiene con una combinación de simiente con
dos especies, L. gibba es la que predomina al algo más de avena que de cebada. (Según
pasar más tiempo. En sistemas de cuatro especies, C. T. de Witt, Versl. Landbouwk. Onderz.
si se ordenan por la tasa de crecimiento en la Wageninger. 6618J:1-81, 1960.)
fase exponencial del cultivo, el orden es el si-
guiente: Lemna minor > Salvinia natans > Lem-
na gibba > Lemna polyrrhiza. Con referencia a
la tasa de crecimiento en cultivos más densos, se 10r-----~---r-------
tiene: Salvinia natans > Lemna polyrrhiza > L.
51----+--+---...~"--t
gibba > L. minoro Ordenando las especies por el
peso seco máximo conseguido por unidad de su-
perficie (K), se tiene: L. polyrrhiza > L. minor >
Salvinia natans > L. gibba. Pero en los experi-
cebada
mentos de competencia, el orden observado de cosecha
dominancia es el siguiente: Salvinia natans >
Lemna gibba > L. polyrrhiza > L. minoro Es cla-
ro que L. minor tiene todas las características de 0,1 0 ,1 0,5 1 5 10
una especie pionera, mientras que Salvinia natans siembra cebada
tiene mejores perspectivas en una fase más avan- avena
zada de la sucesión.
En las plantas superiores se tiene la dificultad Figura 20-3 A partir de los resultados del
de contar individuos, pero utilizando biomasas o experimento de fig. 20-2 se puede predecir lo
que va a ocurrir si cada nuevo cultivo se inicia
frecuencias, o cobertura, según los casos, se han con el grano obtenido en el cultivo anterior.
hecho experimentos muy interesantes 8,19,37,41,117. Progresivamente, siguiendo la línea quebrada de
De todos ellos emerge la conclusión de que las trazos, va aumentando la proporción de cebada
en el sistema formado inicialmente por las dos
«reglas del juego» en la competencia varían pro-
especies en proporciones iguales. (Según De Witt).
gresivamente, con el desarrollo de la población
mixta en el seno de la cual se ejerce la misma
competencia, y que la acción de sustancias ecto-
erinas puede introducir aún más complicaciones
suplementarias. Es, pues, imposible asignar a cada Se han hecho numerosos estudios de competen-
especie un parámetro único que defina de una cia entre especies de ciliadas 33, 34, 35, 111. Según
manera general su capacidad de competencia. Las Gause, en poblaciones mixtas de Paramecium cau-
representaciones gráficas del curso de la compe- datum y de P. aurelia, alimentadas con Bacillus
tencia utilizadas por de Witt 117 (figs. 20-2 y 20-3) pyocyaneus, la segunda especie acaba con la pri-
resultan muy apropiadas. Reflexiónese sobre el mera, que es más sensible a los tóxicos producidos
significado de la asimetría de las curvas en el grá- por la bacteria en cuestión y, por ello, su tasa
fico de la figura 20-2. de multiplicación y su rendimiento metabólico

Competencia 661
 Poblaciones separadas Poblaciones juntas

6
Paramecium aurelia
5

z
C>
S2
..
-4
~
0>3
1:2

r =1,05
K= 671

12 28 32
días

6
Paramecium caudatum
5
Paramecium caudatum
~
~
O>
..Q

r =1,07
:" K =366

4 8

.o:.. i! t,,"\~J :<:...,. ,l.:'

5
.. :. : I
.. Paramecium bursaria
.:. 4
00 Paramecium bursaria '.

2 :
r = 0,47
K = 230

8
8 12 16 20

~ 4 Blepharisma Sp
Z
4
Blepharisma Sp ~ . .: .'
~3
O>
..Q
3 I
.." .
:.-
2
.' .. .. ,
r =0,91
K=194

4 8 12 16
A B

662 Ecologla demográfica

son menores. Si se les alimenta con levaduras Tabla 20-3
P. caudatum consigue una tasa de multiplicació~ Algunos parámetros en poblaciones de ciliados,
mayor y triunfa sobre P. aurelia, con mayor rapi- usadas en experimentos de competencia 111.
dez si se renueva el medio, porque P. caudatum
es bastante sensible a los propios metabolitos. Especie r (diario) K
P. bursaria puede sobrevivir en competencia con
cualquiera de las dos especies anteriormente men- Blepharisma sp. 0,91 194
cionadas de Paramecium; en realidad no compite Paramecium bursaria 0,47 230
perfectamente con ellas, porque come preferente- Paramecium caudatum 1,07 366
mente sobre el fondo y, además, lleva clorelas Paramecium aurelia 1,05 671
simbiontes. Según Vandermeer 111 (fig. 20-4) en
sistemas que combinan cuatro especies de ciliados,
el resultado de la competencia en poblaciones
mixtas se puede predecir correctamente según al estudio experimental. En poblaciones mixtas
el modelo de la competencia perfecta de Volterra de Daphnia pulicaria y D. magna, alimentadas
y Gause, basándose en parámetros calculados para con levaduras y Chlamydomorzas, la primera aca-
cada especie (tabla 20-3), sin manifestarse interac- ba con la segunda, en un tiempo que es deducible
ciones de orden superior. Las distintas condicio- del comportamiento de ambas especies cuando
nes en que se realizaron los experimentos explican se han estudiado por separado 31. Pero la produc-
la posición algo peculiar de P. bursaria (r más ción de efipios plantea complicaciones en la com-
bajo). petencia a largo plazo. En un sistema formado
Entre variedades de Paramecium aurelia, la ve- por D. pulex y D. galeata, con alimento en forma
locidad según la cual unas poblaciones desplazan de partículas, el resultado de la competencia de-
a otras depende de la temperatura, lo cual es pende de la suspensión del alimento. Si el cultivo
común que ocurra también en otros experi- se mantiene agitado, las dos se alimentan igual-
mentos para el estudio de la competencia. Entre mente; pero si se interrumpe la agitación y parte
los Paramecium, la infección por microorganismos del alimento se sedimenta, queda beneficiada
(pág. 542) constituye un factor decisivo en el desa- D. pulex, que tiene más facilidad para filtrar su
rrollo de la competencia entre diferentes estirpes, alimento cerca del fondo 12. Daphrzia pulex y Si-
lo que es un ejemplo de un fenómeno mucho más 1110sa vetula, criadas juntas en una suspensión
general, en el que las relaciones de competencia de algas verdes, compiten de fnrma que Daphrzia
se complican por la intervención de parásitos suele eliminar a Simosa con bastante rapidez 32;
y otros elementos extraños. Glaucoma scintillans pero si no ocurre así, y el tiempo pasa, luego
se multiplica más aprisa que P. aurelia y lo do- Si1110sa gana frecuentemente la partida en el cul-
mina. Las relaciones entre Stylonychia y Parame- tivo envejecido. Daphnia pulex compite por el
cium son menos definidas y dependen, como en alimento con el copépodo Eucyclops 89, en com-
definitiva todos los procesos de competencia, petencia sencilla, sin intervención de metabolitos.
de las condiciones de cultivo y del alimento. Lo Cuando las dos especies de isópodos Asellus aqua-
mismo ocurre en la competencia entre los ciliados ticus y A. meridianus se crían separadamente en
carnívoros Didinium nasutum y Woodruffia meta- medio equivalente, se observa que A. meridianus
botica 29; si disponen de muchos Paramecium aumenta con una rapidez igual o mayor que la de
para comer, más de 1500 por mi, coexisten las la otra especie; pero si las dos se dejan juntas,
dos, pero si dicha concentración baja, Woodruffia se manifiesta fuerte interacción y gana A. aqua-
pierde la partida y frecuentemente se enquista. ticus, en lo que parece ser un ejemplo de compe-
Woodruffia se manifiesta, por tanto, como especie tencia hiperperfecta 51.
pionera. También se manifiesta competencia hiperper-
Los crustáceos acuáticos se prestan asimismo recta en algunas experiencias con distintas espe-

Figure 20-4 A, desarrollo de poblaciones de diversas especies de ciliado~, criadas

separadamente en condiciones normalizadas. Los puntos son valores expeflmentales y la
linea corresponde a una curva interpolada que sigue la expresión dN/dt = rN - (r/K)N2.
S, desarrollo de cada especie en cultivos mixtos, en combina~ión con las otras tr~s.
Los puntos corresponden a observaciones y las curvas han Sido 9alculadas a part" ed.
los valores. anteriores de r y K Y según el modelo de ~ompetencla perfecta. Parar:n~clum
c8udatum y P. 8urelia sobreviven y encuentran de algun modo la forma de coexlst".
(Según Vandermeer"'.)

Competencia 883
 manera diferente; Oryzaephilus está en desventaja
porque es menos voraz que los otros e igual de
....-r pselJd=O vulnerable que ellos; no ataca a los otros, pero
1100 \\
\
sus propias pupas son destruidas por la actividad
de Tribolium. En tales condiciones, la destrucción
\
1000 \
\ \ de larvas y pupas decide el resultado de la com-
900 \ \ petencia y, por esto, la adición de refugios donde
\: \ Oryzaephilus puede pupar al abrigo de las depre-
J
~
800
\
~EqUilibrio
daciones de Tribolium favorece a las poblaciones
'll
700 de aquél. Si las crías no se hacen en medio reno-
\ vado, smo en harina que se deja envejecer, la
!
600
!\ \ limitación del alimento y el acondicionamiento
es 500 " \ de la harina por acción de los metabolitos pueden
400
",\ dar resultados diferentes de los obtenidos con las
'\,,,,r willis =0 técnicas normales de cría. En efecto, la harina
300
'\ , en que viven estos insectos cambia gradualmente
\ " sus propiedades, y no sólo como consecuencia
200
\ ' ........
100 \".. .............. ,
del consumo de alimento. En medios de harina,
copos de avena y levadura, Tribolium confusum
domina sobre Gnathocerus cornutus y éste, a su
200 400 600 800 1000
vez, sobre el derméstido Tragoderma versicolor.
Orosophila pseudoobscura En las diversas combinaciones se encuentra una
confirmación de un fenómeno general: la especie
Figura 20-5 Competencia entre Drosophila que al principio aumenta más rápidamente no es
pseudoobscura y D. willistoni. Las coordenadas
representan las densidades de las respectivas la que perdura al final: tal es el comportamiento
especies y las dos curvas marcadas r pasan por de Sitotroga, por ejemplo, frente a Rhizoperta, lo
aquel/os puntos que representan una densidad cual permite calificar a la primera de pionera,
total de población que inhibe el aumento de la o especialista de las primeras etapas de la suce-
especie a que se refiere la curva r. Las dos
especies juntas pueden persistir en una situación sión.
de equilibrio que queda por dentro de la recta Estudios muy interesantes se han centrado sobre
que une las densidades máximas (K) de cada especies más afines, de un mismo género, y aun
especie separada. Es un ejemplo de competencia sobre razas de una misma especie. Investigaciones
hiperperfecta. (Según M. E, Gilpin y E. K. Justice,
Nature, 236:273-301, 1972; sobre datos - de este tipo se han realizado con alimentación
de F. Ayala.) normalizada, sobre distintas cepas de Tribolium,
por la escuela de Park 4,57,81,87. Las diferencias
en el comportamiento de unas y otras cepas son
pequeñas, de manera que los resultados son in-
ciertos y el modelo determinista debe ser sustitui-
cies de Drosophila (por ejemplo, D. serrata y D. do por otro probabilístico (tabla 20-4).
nebulosa 2a y otros pares, fig. 20-5).
Numerosas investigaciones se han realizado con
insectos de la harina 22, 57, 83, 85, 8é, 87. Los resul-
tados acostumbran a ser reproducibles siempre Tabla 20-4
que se trabaje en las mismas condiciones; es decir, Tanto por ciento de poblaciones en que al final
se puede predecir el resultado de la competencia, predomina una u otra especie, en la competencia
aunque los detalles de su marcha suelen ser ines- entre dos especies de Tribolium, estudiada bajo
perados. Las especies más usadas son el bostrÍ- diferentes condiciones de temperatura y humedad 84.
quido Rhizoperta dominica, los tenebriónidos Tr;-
Tanto por ciento de
bolium y Gnathocerus, el cucúyido Oryzaephilus poblaciones en que domina
surinamensis y la polilla Sitotroga cerealella (fi- Tribolium Tribolium
gura 20-6). Rhizoperta elimina a Sitotroga por Condiciones de cría conlusum castoneum
una tasa de multiplicación suficiente y por la
acumulación de adultos que viven más tiempo. Caliente y húmedo 100 O
Tribolium confusum domina sobre Oryzaephilus Templado y húmedo 86 14
en harina; pero ambas especies pueden coexistir Frío y húmedo 29 71
Templado y seco 13 87
en trigo o en harina en que se encuentren tubitos
Caliente y seco 10 90
que sirvan de refugio a las pupas del cucúyido. Frío y seco O 100
Adultos y larvas atacan a huevos y jóvenes de

664 Ecologfa demográfica

 En este caso, el resultado del proceso de com- abajo, pero allí Balanus balanoides 20, 21 crece
petencia depende de condiciones ambientales in- más aprisa, de forma que empuja a los Chtha-
dependientes del recurso por el que se compite. malus, los arranca o los cubre, eliminándolos a
Pero en otros casos semejantes, dos especies, o la larga. Dentro del géneo Chthamalus, Ch. de-
dos genotipos muy próximos, pueden tener una pressus tiene carácter más estable frente a Ch.
ligera diferencia en el sentido que una de ellas stellatus. Esta especie sería pionera o invasora 3:
predomina en situaciones en que el medio (hari- Ch. depressus no va más al oeste de Gibraltar y
na) se renueva más, mientras que la otra vive está especializado a habitar la parte más hacia
mejor relativamente en medio más viejo. T. cas- tierra de una costa sin mareas, adonde llegan
taneum sería más propia de condiciones iniciales esporádicamente las olas. Todos estos cirrípedos
y fluctuantes que T. confusum. En semejantes se alimentan básicamente de plancton o material
casos, la frecuencia con que se hacen las trans- en suspensión en el agua, y esta alimentación
ferencias influye sobre la probabilidad del resul- suele ser suficiente, aunque las formas más aleja-
tado. das del mar sobreviven con menor sustento, y
En Drosophila se han realizado experimentos son, por tanto, presumiblemente más eficientes.
similares, con frecuencia encaminados a determi- En las esponjas se trata también de ocupación
nar la superioridad de un genotipo sobre otro. de espacio y, entre individuos próximos de dis-
Con resiembras continuadas, de modo que la tintas especies (Leucosolenia, Ha/iclona) , puede
población se transfiera en el momento en que manifestarse cierta yuxtaposición que atestigua
disminuye la importancia de r y aumenta signifi. una reactividad muy mitigada. Entre madréporas
cativamente la de K, es posible mantener en hay reacciones más intensas y literalmente unas
coexistencia especies que, de llevar la competen- devoran a otras S7a. Las madréporas que crecen
cia hacia fases más avanzadas, sin renovar el me- rápidamente suelen ser ramificadas (Porites,
dio, se excluirían mutuamente. Esta clase de re- Acropora) y poco agresivas; las de desarrollo
sultados no se pueden tomar en sentido absoluto más lento son macizas y avanzan inexorablemente
para confirmar o rebatir posiciones dogmáticas sobre las vecinas (Meandrina).
en relación con la competencia 2. Se comprende Semejante competencia por el espacio se puede
(fig. 20-5) que pueden darse situaciones de equi- observar entre almohadillas de musgos, o entre
librio, incluso para especies que compiten de for-
ma hiperperfecta.
La segregación local entre especies de salaman-
dras del género P/ethodon Sin se ha explicado por
competencia: la supervivencia es distinta en cada
especie y está influida por la presencia de indi-
viduos de la otra especie.

fORMAS DE EJERCERSE
LA COMPETENCIA

Las más de las veces, la competencia se centra

sobre el alimento. Pero no es posible desarrollar
una teoría única. En unos casos se trata de la
capacidad de obtener una mayor cantidad de ali-
mento lo que decide, otras veces será el utilizarlo
lo más eficientemente que sea posible, y aún otras
veces será la resistencia a las condiciones adver-
sas representadas por falta de alimento. Como es
natural, las especies planctónicas capaces de fil-
trar más rápidamente tendrán ventajas en etapas
iniciales de la sucesión, mientras que es posible e
que. especies que utilicen el alimento de modo
más eficiente sean superiores en etapas más avan- Figura 20-6 Algunos coleópteros que viven
zadas. bien en harina y han sido frecuentemente usados
Otra forma de competir es por ocupación del en experimentos de competencia. A, Cabeza y
protórax del macho y de la hembra de Gnatho-
espacio. En las costas marinas, el cirrípedo Chtha- cerus cornutus. 8, Tribolium castaneum y antena
ma/us ocupa una franja por encima de la de del mismo. C, Tribolium confusum y antena
/Ja/anus. En realidad también podría vivir más del mismo.

Comoetencia 8A~
colonias de hormigas 75 y se puede seguir su mar- coexisten en el Lago Maggiore, del norte de Italia
cha observando la variación de los límites. ofrecen un ejemplo comparable. Una de ellas es
En las selvas tropicales, especies de los géneros poliploide y cualquier unión hace fecundos a sus
Ficus, Clusia y algunos otros nacen en forma de óvulos, pues sólo se precisa la acción activadora
epífitos sobre árboles, a los que rodean luego con del espermatozoide. En cambio, la forma diploide
tallos descendentes que arraigan en el suelo, aca- necesita ser fecundada precisamente por esperma-
bando generalmente (1os Ficus) por «estrangular» tozoides producidos por la forma diploide. En
y matar al árbol que les ha servido de soporte. 1958 la forma poliploide era más frecuente, pero
La competencia por el espacio puede ser más la diploide sobrevivía en algunos puntos (datos de
concreta en algunos casos, por ejemplo, entre aves Mirolli). Ejemplos comparables se han descrito
que buscan agujeros y troncos huecos donde ani- en peces (pág. 285).
dar. En las especies territoriales la competencia El hombre compite por procedimientos análo-
por el espacio se combina con el asegurarse una gos con algunas plagas, cuando propaga machos
reserva de alimento; pero tal competencia tiene estériles o esterilizantes de las respectivas especies.
sentido principalmente a nivel intraespecífico. Pe- Diversas especies compiten indirectamente a
queños avances en la fecha de ocupación de los través de parásitos. La presencia de tripanosomas
territorios, en las especies que migran, pueden re- y de la mosca tsetsé en extensas zonas africanas
presentar una ventaja notable en la competencia. favorece a los artiodáctilos indígenas en compe-
Son pocas las especies que manifiestan comporta- tencia con las especies importadas 40. Un fenómeno
miento territorial frente a otras especies, y cuando análogo, aunque inverso, se manifiesta en las ma-
es así, el mecanismo tiene valor en la competencia riposas americanas Pieris protodice y P. oleracea,
interespecífica, por ejemplo en los colibríes norte- en relación con la inmigrante europea P. rapae,
americanos Calypte anna y Selasphorus sasin 96. que ha eliminado a aquéllas sobre grandes exten-
La competencia se ejerce a menudo a través de siones 7. P. rapae llegó a América sin sus pará-
sustancias ectocrinas, lo cual es frecuente en vege- sitos, y las especies parásitas del país, adaptadas
tales, y no sólo entre los inferiores 77,78,79, pues a vivir sobre especies del género Pieris, atacan a
de este tipo son ciertas formas de competencia sus poblaciones con cierto retraso, cuando aqué-
entre labiadas (Salvia) y Artemisia, y gramíneas llas tienen ya considerable importancia numérica.
y otras anuales. Esta forma de competencia puede P. rapae forma poblaciones numerosas y sirve de
ser hiperperfecta. vehículo y reservorio para que los parásitos que
Las plantas pueden competir por sus poliniza- antes estaban confinados a las especies indígenas
dores, con evolución de características atractivas se multipliquen en gran cantidad, afectándolas de
y de sincronización. manera más intensa que antaño. En resumen, las
Hay numerosos ejemplos de competencia sexual poblaciones de P. rapae han encontrado una ven-
y reproductora. El faisán gusta de poner huevos taja suplementaria en su competencia con las
en nidos de perdiz y, de esta forma, perturba la Pieris americanas.
cría de ésta en beneficio de su propia pobla- Al considerar estas constelaciones más comple-
ción 110. El anfípodo eurihalino Gammarus due- jas, es oportuno añadir que la influencia pertur-
beni resulta fácilmente eliminado por la compe- badora del hombre, alterando ciertas condiciones
tencia de otras especies (G. salinus y G. zadda- de vida, actúa como factor decisivo en el curso
chi) en agua salobre; en el agua dulce por G. de muchos procesos de competencia. La ardilla
pulex, que en Inglaterra extiende su área, desalo- Sciurus carolinensis en Inglaterra resiste mejor
jando aG. duebeni de las aguas dulces que éste la influencia del hombre que la ardilla roja indí-
todavía ocupa 50. G. duebeni es más eurioica y, gena, S. vulgaris, lo cual explica la expansión de
hasta cierto punto, se comporta como especie fu- aquélla que, en realidad no tiene otra ventaja com-
gitiva. Los machos de G. salinus y G. zaddachi petitiva 106, 107. La influencia del hombre ha sido
precopulan con hembras de G. duebeni; pero los muy grande al favorecer los procesos de compe-
machos de esta última especie jamás precopulan tencia de toda clase de plagas y malas hierbas
con las hembras de otras. Las hembras de G. contra poblaciones originales de otras especies.
duebeni que han sido precopuladas por machos
extraños no se reproducen, pues permanecen su- SUSTITUCION y SUPERPOSICION
jetas por ellos hasta la puesta y los huevos son
DE ESPECIES
infecundos. En otras especies hay un exceso de POTENCIALMENTE COMPETIDORAS
machos que se emplea para inutilizar hembras de
G. duebeni 52, lo cual contribuye a explicar la Especies fugaces o fugitivas
posición de inferioridad en que esta especie se
encuentra. El resultado de la competencia suele consistir
Dos formas del turbelario Dugesia lugubris que en la sustitución de una especie por otra; pero

666 Ecologla demográfica

en la Naturaleza este proceso es relativamente versas condiciones estables. En el análisis de de-
lento y coincide con ciertos cambios generales en talle de muchos grupos se encuentran relaciones
el ecosistema, de los cuales no es posible abstraer- muy significativas. Entre las 4 especies de geo-
lo. Examinando el fenómeno con más cuidado se míidos (roedores) del Colorado 72 hay especies
descubre que las dos especies que intervienen en más eurioicas y de tamaño menor; pero al final
este aparente proceso de competencia tienen pro- las especies que triunfan en la competencia son las
piedades diferentes. La especie que se desarrolla más especializadas. La división del trabajo entre
primero se ha calificado de fugitiva 44,63.64, pio- formas expansivas o colonizadoras y formas más
nera, oportunista, pródiga, apocrática o cinetófila. persistentes se observa dentro de los genotipos
La misma multiplicidad de nombres atestigua el de una misma especie (pág. 280).
interés con que ha sido contemplada 71. Se trata La habitual sustitución de especies pioneras en
de especies eurioicas y con tasas de multiplica- un área recientemente ocupada, por especies de
ción elevadas, única forma de aprovechar rápi- otro tipo, más longevas, más eficientes y, en defi-
damente un «espacio vacío», adaptadas a condi- nitiva, que persisten en etapas de mayor organiza-
ciones cambiantes en el tiempo y en el espa- ción, queda profundamente alterada cuando unas
cio 60. 62. Practican la estrategia de la r, es decir, y otras especies están sujetas a depredación o a
su poder de competencia se basa en su gran capa- explotación.
cidad de multiplicación, que suele ir ligada a una Ya se ha indicado (pág. 656) que pueden dis-
vida breve 66. Los Chaetoceros se comportan como tinguirse dos tipos de circuitos de competencia.
fugitivos frente a las especies de Rhizosolenia, las Competencia entre especies que consumen un mis-
zignemales frente a Cladophora y los pinos frente mo recurso, y competencia entre especies que
a las encinas. En las aguas dulces son transi- sirven de presa a un mismo depredador. En el
torias muchas especies propias de charcos, o de primer caso, con el paso del tiempo, la competen-
aguas inestables, que son más tarde reemplaza- cia se inclina a favor de la especie de menor tasa
das por otras en el curso de !a sucesión. Serían de renovación. En el caso de estar sometidas a
ejemplos de fugitivas: Acanthocyclops bisetosus, explotación no es así, y ambas especies pueden
Heterocypris incongruens, Eurytemora velox y llegar a coexistir, o bien quedar solamente la que
tantas otras. En Norteamérica el caracol pulmo- se reproduce más. Lo mismo que en el modelo del
nado acuático Physa gyrina se comporta como quemostato, tiene más éxito relativo la estrategia
inicial o fugaz, frente a Ph. integra 16. Estas espe- de la r y las especies oportunistas pueden quedar
cies pagan su mayor tolerancia, por su incapaci- beneficiadas. Slobodkin 10 ha mostrado experi-
dad para sobrevivir en ambientes de característi- mentalmente con Hydra. La influencia del hom-
cas más constantes a lo largo del tiempo. Una de bre sobre la Naturaleza ha sido, en general, en
las plagas más frecuentes en conductos de agua este sentido. beneficiando a los estrategas de la r,
de refrigeración, en puertos y sobre cascos de a las ovejas frente a los rebecos, a las plantas
barcos, son los poliquetos tubícolas del género anuales frente a los árboles, etc. La marcha gene-
Hydroides. En puertos templados y cálidos en ral más frecuente de la competencia ha sido por
aguas tratadas con cloro, la especie pionera es ello invertida y las especies pioneras u oportunis-
H. elegans, que en situaciones más estables puede tas luchan ahora con ventaja en todos los ecosis-
ser reemplazada por H. l10rvegica especie que, en temas humanizados y aún más si dichas especies
el Mediterráneo, vive en aguas más profundas. son explotadas de intento. En este caso, el proceso
Un tipo extremo de especies fugaces está repre- de selección, consciente o inconsciente, se dirige
sentado por especies de ciliados asociados a la ve- esencialmente a acentuar r, su tasa de aumento
getación, que salen del ciste y se activan en agua potencial.
de lluvia y rocío, creciendo para encistarse de
nuevo automáticamente y dividirse dentro del
ciste (Colpoda cucullus) 76. Segregación ecológica
El tipo opuesto, las especies que «quedan» si
se permite autool'ganizarse al sistema, son las Si dos especies que compiten se reemplazan
estrategas de la K, las más adaptadas a resistir con a 10 largo del tiempo, el fenómeno es una confir-
pocos recursos y más eficientes que capaces de rá- mación de que la competencia es una realidad
pida proliferación. Como es natural, estas especies y conduce a un resultado definible, sin más pro-
no pueden seguir cambios rápidos en la capacidad blemas particulares. Mayor interés ofrece estudiar
de sustento del sistema, en general. Todo proceso la coexistencia, dentro de un mismo ecosistema,
de especialización, enmarcado en la sucesión eco- de especies que, por su afinidad taxonómica y
lógica, generalmente no es más que la evolución semejanza de vida en general, se pudieran suponer
o la sustitución de una especie oportunista para competidoras. En tal situación se encuentran, por
dar lugar a varias especies especializadas a di- ejemplo, las especies de un mismo género; pero

Competencia 887
no sólo éstas, sino también especies más separadas pero en lo que concierne la luz, las plantas de
y de biología muy parecida se hallan en el mismo sombra necesitan la cubertura de otras y no pue-
caso. Si se examinan algunos de los numerosos den sobrevivir si las excluyen.
ejemplos conocidos en detalle se ve que, en reali- Los tocones que quedan en el suelo, en Ingla-
dad, la competencia no llega al límite extremo, terra 9, son colonizados por diversas hormigas,
porque si bien, dada su organización, las distintas con ligera segregación; si hay poca competen-
especies próximas pueden utilizar recursos comu- cia, Myrmica rubra se puede hallar dispersa
nes, de ordinario esto sucede sólo en parte, o sobre toda la madera o más densamente agrupada
cuando hay algún recurso muy abundante que en la parte orientada al Sur; pero en presencia
no es limitante, y una gran parte de su sustento de Formica fusca, que domina y ocupa densamente
o de las condiciones de vida son más o menos la parte del Mediodía, M. rubra se retrae a la parte
diferentes. Se trata, por tanto, de ejemplos de de la madera que mira al Norte, sobreviviendo
competencia imperfecta (pág. 657). Como es natu- ambas especies en un mismo tocón; sin embargo,
ral, es extraordinariamente difícil construir un en ciertos casos Myrmica scabrinodis se introduce,
modelo matemático adaptable al complejo de si- compite con M. rubra y generalmente la sustituye,
tuaciones. La extensión de cada una de las espe- y puede también ocurrir que F. fusca elimine a las
cies depende siempre de la presencia o ausencia Myrmica y ocupe su espacio. En ésta y en otras
de otras competidoras parciales. Si existen éstas, hormigas (Acanthomyops) 75 el progreso de la
cada una se queda con una población más res- competencia se puede reconocer en los cambios
tringida. Podemos comentar una serie de ejemplos de los límites entre los territorios de hormigueros
instructivos por diversas razones. adyacentes. Relaciones semejantes se reconocen
En las plantas, la competencia por la luz es entre especies diversas del género Lasius, en su
distinta de la competencia por los nutrientes. Las colonización de un terreno desigual, con eleva-
especies capaces de vivir con una menor concen- ciones y depresiones.
tración externa de nutrientes sobreviven a las La rata negra, Rattus rattus, vivía en Europa
que los requieren en concentración más elevada; por lo menos desde la Edad Media y es un inmi-
grante de procedencia oriental. La rata parda,
Rattus norvegicus comenzó su invasión de Europa
en el siglo XVIII, procedente también del Este. Se
ha ido extendiendo a expensas de la rata negra;
puede decirse de un modo general que compite
favorablemente con ella; pero la competencia no
es perfecta, da lugar a cierta segregación y per-
mite la coexistencia. La rata parda prefiere o se
desarrolla mejor en las partes bajas y en lugares
húmedos, mientras que R. rattus se desenvuelve
mejor en las alturas de los edificios; de esta for-
ma ambas conviven y las dos se extienden de
unas a otras casas, la primera por las alcantari-
llas y la segunda por las conducciones y alambres
suspendidos. La rata parda, muy adaptable, inva-
de otros habitáculos cuando no existen competi-
dores: así, en numerosas localidades sustituye a

D~
la rata de agua (Arvicola) en lugares cenagosos y
en la isla de Chipre sustituye en los árboles a las
ardillas que allí faltan.
Este último ejemplo es similar al de varios
e crustáceos de agua salobre que remontan los
cursos de agua dulce, solamente donde la fauna
de éstos es muy pobre en especies propias, como
sucede, por ejemplo, con Sphaeroma hookeri y
Figura 20-7 Cuatro copépodos diaptómidos Onychocamptus mohammed en Ibiza, y con Gam-
pobladores de una misma charca de temporada marus duebeni en Irlanda. Las áreas de aguas
en la Réghaia, Argelia. Su coexistencia es,
sin duda, posible por la rápida sucesión y por salobres y de salinidad fluctuante, como el Bál-
las grandes diferencias de talla entre las especies. tico 105, suelen ser pródigas en ejemplos de este
A, Hemidiaptomus (Gigantodiaptomus) ingens; tipo (pág. 260).
8, Diaptomus cyaneus; e, Mixodiaptomus lillje- La competencia se establece en la mayoría de
borgi; D, Eudiaptomus numidicus. (Según
H. Gauthier, en Hutchinson 49.) los casos en relación con el alimento y los ejem-

668 Ecologla demográfica

plOS oe segregaclon son entonces muy demostra-

~ ~
tivos. Si en un grupo de especies se inicia una
especialización divergente, las especies segregadas'
HAWAII
siguen compartiendo parcialmente una parte de
los recursos. Diversas especies de estrigiformes
Loxops virens Loxops sagittirostris
muestran diferencias en el régimen alimentario;
pero cuando abunda cierta especie de roedores,

~ ~
todas ellas los aprovechan. Tanto las Geospiza
de las islas de los Galápagos 55,56 como los dre- KAUAI
panídidos de las islas Hawaii son aves de orga-
nización prácticamente uniforme, que han experi-
Loxops virens Loxops parva
mentado una evolución radial como adaptación
a distintos alimentos, manifiesta fundamentalmen-
te en la forma de sus picos y que se supone es el Figura 20-8 Divergencia morfológica de Loxops
virens en dos islas, en las que tiene como
resultado de una presión de selección particular- competidores en potencia a otras dos especies
mente intensa en las épocas de escasez, porque de caracterlsticas diferentes. (Según Rothschild,
cuando determinados alimentos son abundantes, en Lack 56.)
varias especies los utilizan indistintamente a pe-
sar de las especializaciones divergentes de sus
picos. Si el alimento, o en general el ambiente,
es variable, pueden coexistir varias especies y la las sedas de los aparatos filtradores. Daphnia y
segregación entre ellas no alcanza un grado tan Diaphanosoma pueden coexistir porque, si bien
avanzado como cuando el ambiente es de carac- ambas son filtradores de características parecidas,
terísticas más constantes. Otro ejemplo intere- Diaphanosoma puede utilizar partículas muy pe-
sante es el de los peces del género Haplochromis queñas que escapan a Daphnia. Entre los diaptó-
en el lago Victoria, básicamente con la misma midos es frecuente encontrar juntas a dos especies
fisiología y hábitos, pero que manifiestan una que suelen diferir mucho por su tamaño (figura
radiación de tipo alimenticio con diversos tipos 20-7) 49, 102 y, si son menos distintas, como las es-
de dientes y bocas más o menos extensibles. En pecies de Arctodiaptomus, tienen, no obstante, di-
otros vertebrados, la segregación alimentaria afec- ferencias notables en su alimentación. Diferencias
ta principalmente al comportamiento, pues no interpretables en el mismo sentido existen también
existen diferencias morfológicas o adaptaciones en especies congéneres y asociadas de rotíferos,
divergentes; sin embargo suelen ser frecuentes como Keratella, Conochilus, Notholca y Polyar-
diferencias de tamaño que condicionan todo lo thra 14, 92. En la figura 12-16 se representa la dis-
demás: así, por ejemplo los cormoranes Phala- tribución de varias especies de rotíferos de un
crocorax carbo y Ph. aristotelis están adaptados lago, en función de componentes principales (pá-
a un alimento bastante distinto, 10 mismo que gina 413) que corresponden a una segregación en
diversos pares de aves de presa (Lack). Las di- el espacio y en el tiempo. Las especies congéneres,
versas especies de colibríes en una fauna, de en este caso, quedan apartadas, es decir no coinci-
noctúidos, etc., proporcionan be1l0s ejemplos de den o coinciden poco en su época de mayor desa-
segregación ecológica apoyada en caracteres mor- rrollo o en el nivel del lago que ocupan; pero
fológicos. especies de géneros diferentes, con alimentación
Los Conus son gasterópodos carnívoros muy también diferente, pueden hallarse asociadas. Hut-
especializados 54 y diversas especies pueden co- chinson supone que una razón de longitudes de
existir, si es diferente su sustento (tabla 14-9). 1,35 basta para fundamentar una diferencia sus-
Las especies del género Busycon, igualmente un tancial en las condiciones de nutrición. La segre-
gasterópodo, se presentan a pares (B. contrarium gación ecológica es notoria en los parásitos, y
y B. spiratum en las costas americanas a baja probablemente es en ellos donde la competencia
latitud; B. canaliculatum y B. carica más al Norte) llega a límites más rigurosos. Basta examinar cui-
y están adaptadas, respectivamente, a comer lame- dadosamente la biología y los ciclos de especies de
libranquios de concha gruesa y concha fina 82. un mismo grupo (por ej., nemátodos) parásitas
En las Drosophila que utilizan los flujos de savia, todas en una misma especie, para descubrir su
y microorganismos que en e1l0s viven, se han for- especialización divergente (se encuentran localiza-
mado distintos grupos con cierta segregación ali- das en distintos órganos del hospedador, tienen
mentaria, pero sin 1Iegar a una gran especializa- diferente actividad bioquímica, otras fases de su
ción 25. Entre los animales planctónicos se observa vida transcurren en hospedadores diferentes, etc.).
frecuentemente segregación alimentaria. El caso En algunos de estos casos se ha hecho notar
más simple consiste en una distinta densidad de que, cuando dos especies próximas aparecen jun-

Competencia 689
tas, se manifiesta una tendencia hacia desarrollos individuos de áreas diferentes donde vive una
opuestos -representando una especialización di- sola especie.
vergente- de ciertos caracteres estrechamente En poblaciones experimentales de los copépodos
relacionados con la utilización del recurso por el Tisbe clodiensis y T. reticulata Sa se ha visto que
que se compite. A este fenómeno se le ha llamado las frecuencias génicas en equilibrio en la primera
divergencia de caracteres (<<character displace- especie, difieren según que dicha especie viva sola
ment») 11. Parece que ocurre en relación con el o en competencia con la segunda. Es una prueba
tamaño en algunos diaptómidos 49, en lo que se directa de la presión de selección generada por la
refiere a características del pico y corpulencia en coexistencia de formas próximas.
aves S6 y también se ha creído reconocer, quizá sin El alivio de la competencia es más fácil de
mucho fundamento, en las formas primitivas de explicar cuando las especies emparentadas no
homínidos africanos (Horno y Paranthropus), en coexisten exactamente en realidad, sino que entre
el sentido de que la morfología del primero ten- ellas hay cierta separación en el tiempo y en el
dería a diverger especialmente de Paranthropus espacio. Como en el caso mencionado de los rotí-
precisamente en las áreas de coexistencia con feros (fig. 20-10), especies próximas pueden ali-
él 103 (figs. 20-8 y 20-9). Un factor de psicología mentarse u ocupar determinadas posiciones en
taxonómica puede contribuir a exagerar la diver- períodos alternos, lo cual es factible si tienen
gencia de caracteres: cuando dos especies o for- migraciones no coincidentes o aún opuestas, como
mas parecidas viven separadas, no se pone tanto es el caso de algunos animales del plancton. En
cuidado en buscar caracteres diferenciales como los países con intensa fluctuación climática, espe-
cuando ambas formas se hallan juntas. Este co- cies de tipo más «meridional» pueden sustituir
mentario crítico no pretende discutir la realidad durante el verano a las especies de tipo más
del fenómeno. También se encuentra divergencia «nórdico» que ocupan el mismo lugar durante la
de caracteres en relación con el aislamiento re- estación fría 109. Ello es muy visible en la susti-
productor: en algunas aves paseriformes y anfi- tución de especies de vida breve, como en los
bios anuros, las exteriorizaciones sonoras de es- animales del plancton, o en insectos. En muchos
pecies próximas difieren más entre sí en el área casos la segregación sólo se extiende a la fase de
de superposición de dichas especies que entre actividad reproductora y entonces es claro que
tiene menos sentido trófico y más bien es inter-
pretable como aislamiento genético, pero pueden
combinarse ambas causas de segregación. En ani-
males superiores la competencia puede condu-
cir a una selección activa y divergente del lugar
de residencia 108. En muchas mariposas nocturnas
de los grupos de noctúidos y geométridos hay
segregación alimenticia de la larva y, además,
los adultos de las diversas especies vuelan en
fechas sucesivas, por ejemplo, en los géneros
Gnophos, Agrotis, Mamestra, Larentia 67. Tam-
bién en Drosophila, a una nutrición ligeramente
distinta puede asociarse un turno de actividad a
distintas horas del día. Diversas especies de las
ranitas arborícolas Eleutherodactylus coexisten en
Puerto Rico, con distintas preferencias en cuanto
30
29 Is. "ph,on...
a residencia (en las bromeliáceas o en diversos
lugares de las palmeras) y a alimentación.
E
!. 27 Todas estas relaciones pueden ser extraordi-
¡s. Is.
1s.
c: n.um.y" "ph,onel.
E 25
nariamente complicadas. Dos especies de cigarras
"5
u n.um.y.,
de 17 años (Magicicada septendecim y M. cassi-
23 ni), aunque ordinariamente viven en ambientes
21
ligeramente diferentes, pueden coexistir, y donde
coinciden pueden tener sincronizado su ciclo
vital 27. Tal sincronización puede considerarse
Figura 20-9 Divergencia morfológica en dos
especies de Sitta. En el área geográfica donde ventajosa por ofrecer un mecanismo eficaz de
se superponen, sus caracteres varían: el pico de defensa contra los depredadores, basado precisa-
S. neumayer se hace más pequeño y el de mente en la extrema longitud y número primo
S. tephronata mayor que en el resto del área (no divisible en periodos menores) de los años del
de las respectivas especies. El culmen es la parte
superior del pico. (Según Vaurie, en Lack 56.) ciclo.

670 Ecologla demográfica

 .20-30
.10-20
~1-10
P. major

Figura 20-10 Distribución de tres especies del rotlfero Polyarthra en una sección
transversa del brazo sur del lago Skarshult, Suecia, entre las 14 h Y las 15h50 del dla 7
de agosto de 1950. Las lineas de puntos limitan el metalimnion o gradiente principal de
temperatura (11°C linea inferior, 18 oC linea superior). Número de individuos por litro.
P. majar tiende a quedar confinada en las capas mAs profundas. (Según 8. Berzins,
Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm, 39:5·22, 1958.)

La segregación espacial es de las más comunes. se encuentra de preferencia junto a la costa o en

Martes fuina vive cerca de las poblaciones; M. las pequeñas ensenadas donde los cambios de
martes a mayor distancia de ellas. El salmonete temperatura son más perceptibles, mientras que
Mullus barbatus en fOl)dos de fango; M. surmu- otras especies se distribuyen de manera diferente.
letus en fondos rocosos adyacentes. El isópodo
laera albifrons se halla bajo las piedras en luga-
res expuestos a las olas; l. ischiosetosa puede en- Segregación ecológica dentro
contrarse junto a la anterior, pero generalmente de una especie
abunda más en lugares con agua menos agitada
(en Suecia) JO. Diferencias comparables existen en Las diferencias genéticas dentro de una especie,
la distribución de especies del isópodo 1dothea. sin impedir un intercambio genético, pueden con-
Especies próximas de Daphnia, de copépodos y ducir a una mejor adaptación de la especie a las
de rotíferos pueden localizarse en estratos super- condiciones locales de un ambiente heterogéneo.
puestos de una misma masa de agua. Entre las El polimorfismo no sólo se mantiene cuando los
especies de Gonyaulax, causantes de aguas rojas heterozigotos tienen alguna superioridad. sino
o «purga de man> y que son un ejemplo excelente también cuando las circunstancias son tales que
de complejos intragenéricos, no falta cierta segre- la adecuación de una población al ambiente se
gación: G. spinifera es especialmente eurioica y consigue mejor con multiplicidad de genotipos

Competencia 671
 1400 1300

30 0

Tarletonbeania crenularis

1200 1100

Hygophum reinhardti

Figura 20-11 Distribución de las larvas de dos especies de mictófidos de profundidad

en la parte del Pacífico próximo a California. La segregación ecológica tiene distinto carác-
ter en los adultos y en las larvas. Las larvas son de aspecto muy diferente y se distribuyen en
áreas marinas de características hidrológicas desiguales. (Según H. G. Moser y E. H. Ahlstrom,
Bul!. Los Angeles Count. Mus. Nat. Hist., 7:1-145, 1970.)

que con una gran plasticidad fenotípica. La prefe- tos morfos pueden variar irregularmente; pero
rencia por una u otra solución en la estrategia basta que se intensifique la presión de compe-
de la vida probablemente depende del motivo de tencia entre ellos para que las frecuencias diver-
distribución en el mosaico ambiental y de las ca- jan localmente, como ocurre en Cepaea y en otros
racterísticas de la estirpe, incluyendo la duración caracoles. En diversas especies de mariposas mi-
media de una generación. Ya a priori se puede méticas, cuyos diversos morfos mimetizan otras
suponer que han de darse condiciones precisas tantas especies, cada uno de estos morfos predo-
para la evolución y conservación del polimorfis- mina en el área donde el modelo es más frecuente.
mo ecológico 59, 60, 62, incluyendo el dimorfismo Otras veces la segregación de morfos puede ser
sexual, cuando las características ecológicas de más pasiva y mecánica, pero con igual interés
los dos sexos no son idénticas. Fundamentalmen- ecológico, como en los celentéreos neustónicos
te, el polimorfismo reposa en el carácter imper- Physalia y Velella, con sendos pares de morfos
fecto de la competencia entre los morfos. caracterizados por su simetría y por la dirección
Diversos crustáceos, insectos y moluscos terres- en que se mueven impulsados por el viento: unos
tres ofrecen buenos ejemplos de polimorfismo, derivan hacia la derecha y otros hacia la izquier-
regulándose las proporciones entre los distintos da, siempre un ángulo de unos 41 0 aproximada-
genotipos por las condiciones locales de compe- mente. Las formas que derivan a la izquierda es
tencia (pág. 278). Las proporciones de los distin- más probable que vayan a parar a la parte exte-

672 Ecología demográfica

rior de los torbellinos anticiclónicos del hemisfe- difieren eñ tasa de renovación y sus proporciones
rio Norte. La presencia o ausencia de sedas na- pueden cambiar según que el ambiente sea más o
dadoras en ostrácodos puede ser aún más impor- menos variable.
tante (pág. 280). Adviértase que en los ejemplos de competen~ia
Las poblaciones de turbelarios (Crenobia alpi- entre formas que pertenecen a una unidad de re--
na, Dugesia tigrina) 23 pueden estar formadas por producción común, el circuito recurrente positivo
clones distintos, a veces diferentes en su grado de o desestabilizador entre las formas que compiten
poliploidía, de frecuencias desiguales según los queda mitigado o anulado por un importante cir-
lugares y que, en cultivo, muestran diferencias cuito negativo o regulador: la dependencia de
ecológicas, por ejemplo, en su tasa de multipli- cada uno de los morfos de la persistencia de la
cación en relación con la temperatura. Este ejem- especie como tal, representada por unos u otros
plo recuerda a ciertas especies polimorfas de algas individuos. En este sentido, la competencia intra-
inferiores (Melosira, etc.) cuyos morfas muestran específica presenta caracteres peculiares. La evo-
asimismo un comportamiento distinto en relación lución resulta de un proceso de selección natural,
con la temperatura. Los distintos morfas compi- que no es distinguible del de competencia, pero
ten: los de mayor diámetro se multiplican más se basa en poblaciones o unidades de reproduc-
aprisa cuando la temperatura es baja, y los más ción, entre cuyos individuos existe una alianza.
tenues son favorecidos por la temperatura alta
(pág. 154). El ciclo anual de la temperatura man-
tiene la composición de la población fluctuante, EXCLUSION DE ESPECIES PROXIMAS
sin que se llegue a extinguir ninguno de los y ORGANIZACION DEL ECOSISTEMA
morfas, cuya coexistencia confiere gran amplitud
de adaptación a la especie. De manera análoga En comparación con el número total de espe-
existen fluctuaciones periódicas en las frecuencias cies de plantas y de animales, cada segmento local
génicas de Drosophila y, presumiblemente, de de un ecosistema contiene un número de especies
otros insectos, acompasadas al ciclo de las esta- relativamente limitado. Existe un límite superior
ciones. a la diversidad, que se alcanza para valores
Sin grandes diferencias morfológicas, pobla- relativamente bajos (pág. 371). Multitud de es-
ciones de mamíferos pueden aparecer segregadas pecies, y principalmente las especies próxima-
en dos grupos de individuos, unos más conserva- mente emparentadas, se distribuyen alejadas unas
dores y otros más explotados y más variables 15 de otras y precisamente de manera que, dentro de
(pág. 845); obviamente las dos subpoblaciones un género o familia, las formas afines se sitúan

Figura 20-12 Segregación por regiones ecoló-

gicas y por estratos de un conjunto de especies
de monos, en Alrica. (Según Napier 80.)

Papio anubis • Colobus badius

Erythrocebus patas V Cercocebus atys
Cercopithecus aethiops • Cercopithecus neglectus
Cercopithecus mona )( Cercopithecus nigroviridis
Cercopithecus nictitans f/J Cercopithecus cephus

Bosque pantanoso

43 Competencia 673
a distancia y raramente se encuentran asociadas cluyen. Darwin escribe 24: «Puesto que las espe-
entre sí. Se ha admitido que esto se debe a la cies de un mismo género tienen usualmente, aun-
competencia, particularmente intensa entre tales que no siempre, mucha semejanza en costumbres
formas afines. La competencia excluiría a unas o y constitución, y siempre en estructura, si llegan
a otras, de manera que en cada ecosistema local a competir entre sí, la lucha será generalmente
quedaría al fin una sola especie para cada <<fun- más severa entre ellas, que entre especies de gé-
ción». Esta especie, en las condiciones precisas neros diferentes.» Después de comentar algunos
de aquel ecosistema, sería capaz de excluir a las casos de sustitución de unas especies por otras
demás. del mismo género como resultado de la competen-
En las páginas precedentes se han comentado cia, añade: «Sólo de manera velada comprende-
una serie de ejemplos de exclusión o segregación mos por qué la competencia ha de ser más severa
ecológica entre especies próximas cuando viven entre formas afines; pero probablemente en nin-
en un mismo ecosistema. Todo el planteo del gún caso podemos precisar por qué una especie ha
problema ha supuesto precisamente que lo natural vencido a otra.»
es que los pares o grupos de especies que compi- Posteriormente, las mismas ideas encuentran
ten o pueden competir no se encuentran juntas una expresión más formal: según el principio de
ni próximas en el espacio. Monard 93, en un medio uniforme, limitado en el
La proyección sobre el espacio del resultado de tiempo y en el espacio, cada género tiende a
la competencia está documentada por numerosos estar representado por una sola especie. Cabrera 13
ejemplos. Uno de ellos se refiere a los turbelarios lo expresa así: «Las formas afines son ecológica-
fluviales: Dugesia gonocephala puede vivir entre mente incompatibles y su incompatibilidad es tan-
8,5° C y 20° C y D. montenegrina entre 6,6° y to más profunda cuanto más estrechamente afines
17° C; pero si las dos habitan un mismo río no son.» No se trata de una simple impresión, sino
hay superposición, y el límite entre ambas se de un hecho que se puede estudiar estadística-
halla entre 13 y 14° C. De una parte sólo vive mente: Elton 28 pondera la composición de comu-
una especie, y de la otra, la restante 6. Entre nidades animales y halla que la representación de
Crenobia alpina y Polycelis felina parecen existir más de una especie por género es inferior a la
relaciones análogas de exclusión; pero el factor teórica que cabría esperar de una submuestra al
decisivo aquí es la velocidad de la corriente, de azar del conjunto de especies en géneros de la
manera que Crenobia compite con ventaja en las fauna de todo el país, lo cual interpreta como
aguas más rápidas. Las salamandras americanas prueba de la regla de la incompatibilidad ecoló·
del género Plethodon (capít. 8):J1l ofrecen otro gica y exclusión consiguiente de especies congé-
ejemplo muy interesante. El mismo fenómeno se neres. Williams 115 ha examinado, desde el mis-
manifiesta en la zonación de comunidades litora- mo punto de vista, la relación entre géneros y
les, donde a la variación gradual de gradientes especies en diversas comunidades naturales, ha-
ambientales corresponde una distribución discon- llando que no siempre se justifica creer que la
tinua de las especies, por ejemplo, de las algas competencia determina una exclusión muy intensa
feofíceas. de especies del mismo género.
Ejemplos como éstos se podrían multiplicar in- La regla de la exclusión de especies afines ha
definidamente. De hecho, los mejores ejemplos son sido desarrollada con más rigor por Gause 33, 34,
de dominio vulgar: las diversas especies de pinos 35, 36 Y Hutchinson 48, 65. En su forma extrema
suelen formar bosques unispecíficos, en cada tipo postula que si dos especies coexisten, es que ocu-
de ecosistemas hay un repertorio de «oficios» pan nichos diferentes. Pero si se le da esta expre·
-el carnívoro de tipo gato, el carnívoro mayor, sión, se convierte en una tautología: si dos espe-
etcétera (pág. 391 )-. Ecosistemas de estructura cies afines, a pesar de todo, coexisten, se supone
semejante se encuentran en distintas partes del que pertenecen a distintos nichos y la definición
mundo, con especies equivalentes, aunque algo de nicho pasa a convertirse en especulación teó-
diferentes cuando se desciende a un análisis más rica 36, 53, 91, 118.
fino. Sin embargo, las polémicas subsiguientes sue·
Las distintas formas de un grupo taxonómico len deformar las ideas de los proponentes de la
se extienden pues, en una capa tenue, general- teoría de la exclusión dentro del nicho. Hutchin-
mente unispecífica, a través de un ambiente he- son, define el nicho en el seno de un espacio
terogéneo o, si se quiere, de un conjunto de eco- ecológico cuyas dimensiones representan otras tan-
sistemas. Pueden verse algunos ejemplos relativos tas propiedades (fig. 12-17). Pero también se pue-
a ostrácodos 97, lagartos (fig. 4-19) 98 Y monos (fi- de considerar como un nodo en un sistema de
gura 20-12) 80. funciones de transferencia de energía 100. Cual-
Se acepta generalmente que, dentro de un eco- quier «cartografía» de las relaciones entre espe·
sistema limitado, las especies congéneres se ex- cies, en dicho espacio ecológico, conduce a pos·

674 Ec%gla demográfica

tular que las especies que pueden formar un sis- número grande de tipos de ambientes o de tipos
tema perdurable ocupan puntos distintos en el de localidades. Si Pi es la fracción de una especie
mencionado espacio. Por otra parte, especies muy que se encuentra en el microhabitáculo i, se pue-
afines por su organización no pueden imaginarse de calcular cierto índice para toda la especie,
muy separadas en dicho espacio. que puede ser, por ejemplo B = l/1:.p? (tabla
El problema gana probablemente en claridad 20-5) 60, o simplemente calcular un índice de di-
si se expresa en términos cibernéticos; esencial- versidad sobre los valores de Pi para cada especie.
mente se trata de construir un sistema estaciona-
rio con elementos entre los cuales se pueden ten-
der circuitos recurrentes positivos (competencia) Enjambres de especies congéneres
o negativos. La clave del problema se encuentra
en definir una «distancia mínima» entre dos ele- No hay especies absolutamente equivalentes ni
mentos de un sistema para que· entre ellos se ambientes totalmente estables, que son las condi-
pueda establecer un circuito negativo o estabili- ciones necesarias para que la competencia con-
zador. Esta distancia, por otra parte, depende de duzca a una exclusi6n rigurosa. En la Naturaleza
la variabilidad del ambiente, o mejor dicho, de la competencia suele ser imperfecta y se desarrolla
la relaci6n entre la duraci6n de la vida de los en un ambiente cambiante, de manera que, a
individuos y el tiempo necesario para que se ma- pesar de toda la teoría, existen oportunidades
nifiesten en el medio variaciones sensibles, así para la coexistencia de especies próximamente
como de otras características poco precisables emparentadas, y de morfos distintos de una mis-
que tienen que ver con la cuantificaci6n de cada ma especie.
especie en individuos de biomasa mínima (pági- La coexistencia de especies de un mismo género
na 899). plantea algunos problemas particulares, y puede
Especies con distinta tasa de renovaci6n, aun- ser punto de partida de investigaciones interesan-
que utilicen un mismo recurso, no son estricta- tes. La falta de intercruce hace que el problema
mente equivalentes. Estrategas de la r y de la K, sea sustancialmente distinto del del polimorfismo,
respectivamente, compiten y triunfan alternativa- aunque aparentemente puede parecer una prolon-
mente según que existan, o no, variaciones am- gación del mismo.
bientales o una explotaci6n impuesta del exterior. Seis especies de Erythroneura (homópteros) vi-
Debe ser bastante común que la competencia se ven sobre Platanus, aparentemente distribuidas al
establezca entre formas de distinta tasa de reno- azar; todas ellas pueden ser dominantes en casos
vación. Es obvio, por otra parte, que si se desea particulares, su abundancia cambia irregularmente
caracterizar a los nichos ecológicos por su dimen- en el tiempo y en el espacio y se puede relacionar
sión dentro del espacio ecológico, los estrategas con condiciones ambientales, por ejemplo, con las
de la r tienen nichos más amplios que los estrate- lluvias 99, 100. Quizá con el paso del tiempo se
gas de la K. Los primeros son más generalistas deslinden mejor las condiciones de dominancia y
que los segundos y, con ello, menos eficientes. En la exclusión.
general, siempre es posible decir que la especie En organismos cuyas condiciones de existencia
más fugaz y pionera es estratega de la r. varían mucho a lo largo de la vida, la competen-
La amplitud del nicho puede estudiarse com- cia decisiva puede limitarse a una fase de la
parativamente, de manera menos especulativa, a misma y quedar imprecisa en otras edades. Larvas
base de la distribución de cierta especie en un de insectos afines, en particular, coexisten en
numerosas situaciones, especialmente en insectos
de larvas acuáticas, con una competencia, al pare-
cer, mitigada (tabla 20-6).
Tabla 20-5
Amplitud del «nicho ecológico» para especies En el plancton se observan notables agrupacio-
de Drosophila, calculada a base de las especies nes de especies congéneres. Se manifiestan prin-
atrapadas en trampas con cebo de banana dispuestas cipalmente en géneros ricos en especies, como
en diversos microhabitáculos 60. fndice B del texto. en los géneros marinos Ceratium y Chaetoceros.
En realidad, se trata de géneros muy amplios,
Colección 5 Colección 6
que abarcan especies ecol6gicamente heterogé-
neas; pero ésta no es la sola explicaci6n. Dadas
Drosophila lali/asc;ae/ormis 7,0 8,5 unas condiciones apropiadas para la vida de un
D. willistoni 5,3 7,5 género, el número de especies del mismo que se
D. dunni 5,4 5,2 desarrollan juntas puede ser alto, o no diferir del
D. ananassae 5,4 4,0
3,5
que cabría esperar del azar, teniendo en cuenta
D. melanogaster 2,4
la distinta frecuencia absoluta total en la reparti-

Comoetencia 875
Tabla 20-6 de dinero y abandonan la partida al perderlo
Distribución de las larvas de cuatro especies todo. La situación final más probable es que
del díptero Chaoborus en 40 masas de agua,
quede un solo jugador en cada mesa de juego,
en Holanda. La distribución no es sensiblemente
distinta de la que se esperaría del azar, habida lo mismo que en la competencia perfecta. El caso
cuenta de la frecuencia de las distintas especies 90. varía si complicamos el modelo haciendo que
cada jugador intervenga simultáneamente en va-
Número de especies que Número de casos rias partidas que se desarrollan en otras tantas
se encuentran juntas en que esto ocurre mesas. Así ocurre en el plancton, donde en virtud
de los movimientos del agua, los jugadores (las
Una 29 especies) no tienen relaciones fijas entre sí. Es
Dos 9 fácil demostrar que un sistema de este tipo per-
Tres 2 siste más tiempo con un mayor número de juga-
Cuatro O dores y es posible construir modelos de persisten-
cia indefinida. La alta diversidad del plancton,
especialmente en aguas agitadas, ha sido designa-
da por Hutchinson 47 con el nombre de paradoja
ción de las especies. En otros términos, no hay del plancton y se refleja excelentemente en los
exclusión de las especies y así se ha probado, por espectros de diversidad (fig. 11-20).
lo menos para los géneros Ceratium y Chaetoce- En ciertos casos, la presencia de enjambres con-
ros, con un material muy extenso del Mediterrá- genéricos admite una explicación particular. En
neo y del Caribe, aunque dentro de una general las aguas rojas con Gonyaulax coexisten frecuen-
indcferencia hay un pequeño contraste entre am- temente varias especies, cuatro en la «purga de
bos géneros, con ligera tendencia a la exclusión mar» de las rías gallegas 69. Si las especies son
en Ceratium y a la asociación en Chaetoceros. más o menos tóxicas y, como es natural, cada
Las especies del fitoplancton que se encuentran especie resiste a la propia toxicidad, resiste tam-
juntas en masas de agua fertilizadas, tienen nece- bién a la de las otras especies del mismo género,
sidades semejantes y la competencia entre ellas como consecuencia de su afinidad bioquímica.
está muy atenuada. Sin embargo, con el paso del El mecanismo bioquímico de competencia actúa,
tiempo se manifiesta cierta reducción de la diver- pues, preferentemente a nivel genérico: aquí las
sidad dentro de lo que se puede considerar como distintas especies se comportan algo así como si
un mismo «nicho ecológico» (tabla 20-2). Dicha fueran morfos de una misma especie. Semejante-
reducción de la diversidad específica sería una mente, las colonias de cormoranes, de martinetes
manifestación del aumento de presión de compe- y de garcetas, por su acumulación de excremento,
tencia. Pero en el plancton raramente se llega hacen imposible la coexistencia de especies de
muy lejos. La causa se halla probablemente en otros géneros, pero permiten la vida a especies
que el movimiento del agua coloca cada peque- congéneres 110. En la sociedad humana se mani-
ño volumen de agua, sucesivamente, en condi- fiesta un alivio semejante de la competencia a
ciones distintas, modificando continuamente las través del «espíritu de cuerpo» que desarrollan
posiciones respectivas de los individuos y las determinadas profe~iones y que, a su vez, reduce
condiciones de una posible competencia. Según la eficiencia y el valor competitivo de la sociedad
Hulburt 43 la distancia a la que se extienden los más amplia a que pertenecen.
efectos de una célula algal planctónica, que ab- Las aguas dulces, y especialmente las ácidas,
sorbe elementos nutritivos, es tan pequeña que la ofrecen ejemplos donde la formación de enjam-
superposición de dichas zonas correspondientes a bres de especies congéneres llega a la exageración.
células contiguas, es decir el comienzo de aquella Los géneros Oedogonium, Tribonema, muchas
situación en que unas células quitan el alimento a zignemales, Trachelomonas, Phacus, etc., están
otras, no aparecería más que a densidades de generalmente representados por muchas especies
300 000 células por mililitro. Si fuera así, la com- próximas, que viven juntas. Este fenómeno alcan-
petencia directa tendría un papel insignificante za características extremas en las desmidiáceas. En
en la regulación de las poblaciones pelágicas. Pro- las aguas ácidas, principalmente en turberas, se
bablemente esta imagen no es muy correcta, por- pueden encontrar juntas docenas y docenas de
que 10 que se debate es la supervivencia de po- especies de los géneros Cosmarium, Closterium,
blaciones, con unas determinadas propiedades en Staurastrum y otros. Se trata de especies suma-
cuanto a la utilización de los nutrientes del medio mente parecidas y entre las que no se conocen, y
(fig. 13-12). Tal vez el enfoque más instructivo con- apenas cabe imaginar, diferencias ecológicas im-
siste en comparar las distintas especies que compi- portantes.
ten con los participantes en un juego en que los Las algas filamentosas de los grupos de las
jugadores disponen de la misma cantidad inicial zignemales, edogoniales y heterocontas se pueden

676 Ec%gla demográfica

multiplicar rápidamente y es posible que, en la dos por materia orgánica, e incluso pueden tener
fase transitoria de crecimiento, se acumulen mu- ciertas características de heterotrofia (euglenales).
chas especies; 10 raro es que después persistan Pero todavía no se puede formular una teoría
en gran número. Por otra parte, las desmidiáceas general. Pero 10 cierto es que el fitoplancton de
en sus ambientes naturales se multiplican lenta- las aguas distróficas es el que alcanza la máxima
mente y, sin embargo, se observan poblaciones diversidad (cerca de 5, pág. 373).
muy diversas y con frecuencia bastante densas, Es pertinente terminar este capítulo con una
de forma que no se puede atribuir la falta de conclusión inevitable: teóricamente se ha consi-
competencia a una gran separación entre las cé- derado a la competencia como un factor de exclu-
lulas. En este caso, por tratarse de organismos sión de especies, de simplificación o de reduc-
haploides (desmidiáceas), diferencias individuales ción de la diversidad de las comunidades; pero
sobre las que se basa la taxonomía quizá no son en realidad opera estableciendo nuevos tipos de
totalmente comparables con las que existen entre relaciones dentro del ecosistema y complicando
especies de otros grupos. Hay que añadir que la Naturaleza. La competencia engendra diversi-
algunos de estos organismos requieren condicio- dad y promueve retardos, lo mismo que las rela-
nes especiales, con la presencia de metales quela- ciones de defensa comentadas en el capítulo 16.

Bibliografía

1 d'Ancona, U.: Sci. Med. Ilal., 4(1): 25-48, 1955. 23 Oahm, A. G.: Taxonomy and ecology 01 live
2 Ayala, F. J.: Ecology, 48: 67-75, 1967. species groups in the lamily Planariidae. Nya
2a Ayala, F. J., y col.: Theorel. Popul. Biol., 4: 331- Litogr., Malmo, 1958.
356, 1973. 24 Oarwin, Ch.: The origin 01 species by means
Barnes, H. y Barnes, M.: Helgol. Wiss. Meere- 01 natural selection, 7.· cd., Murray, London,
sunlers. 10: 19-28, 1964. 1897.
4 Barnett, V. O.: Biomelrics, 18(1): 76-103, 1962. 25 Oobzhansky, Th., Cooper, D. M., Phaff, H. J.,
5 Bartlett, M. S.: Slochastic populalion models Knapp, E. P. Y Carson, H. L.: Ecology, 37: 544-
in ecology and epidemiology. Mcthuen, London, 550, 1956.
1960. 26 Ougdale, R. C.: Limnol. & Oceanogr., 12(4):
5a Battaglia, B. y Finco, G.: 1969. Atti Isl. Veneto 685-6g5. 1g67.
Sci. Mal. Nal., 127: 363-370, 1969. 27 Oybas, H. S. y Lloyd, M.: Ecology, 43: 444-459,
6 Beauchamp, R. S. A. y Ullyott, P.: ,. Ecol., 20: 1962.
200-208, 1932. 28 Elton, C.: ,. Anim. Ecol., 15: 54-68, 1946.
Bodenheimer, T. S.: Précis d'écologie animale. 29 Evans, F. R.: Trans. Amer. Micr. Soc., 77: 390-
Payot, París, 1955. 396, 1958.
8 Bornkamm, R.: Ber. geobol. Insl. E.T.H. Slillg. 30 Forsman, B.: Zool. Bidr. Uppsala, 27: 451·463,
Rübel, Zurich, 34: 83-107, 1963. 1949.
9 Brian, M. V.: ,. Anim. Ecol., 21(1): 12-24,1952. 31 Frank, P. W.: Pltys. ZoOl., 25: 178-204, 1952.
10 Brian, M. V.: ,. Anim. Ecol., 25: 339-347, 1956. 32 Frank, P. W.: Ecology, 38: 510-519, 1957.
11 Brown, W. L. y Wilson, E. O.: Sysl. Zool., 5: 33 Gause, G. F.: Tite slruggle lor existence. Wi-
49·64, 1956. lIiams & Wilkins, Ballimore, 1934.
12 Burns, C. W.: Limnol. & Oceanogr., 14: 392- 34 Gause, G. F.: Aclualilés Sci. Induslr., 277: 1-61,
402, 1969. 1935.
13 Cabrera, A.: An. Soco Cienc. Argenlina, 114: 35 Gause, G. F.: Ecology, 18(2): 173·179, 1937.
243, 1932. 36 Gilbert, O., Reynoldson, T. B. Y Hobart, J.:
14 Carlin, B.: Medd. Lunds. Univ. Limnol. Insl., ,. Anim. Ecol., 21: 310-312, 1952.
5: 1-255, 1943. 37 Goodall, O. W.: Bull. Res. Coun. Israel, Sec:l.
15 Christian, J. J.: Science, 168: 84-90, 1970. D. BOl., 80 (3/4): 181-194, 1960.
16 Clampitt, Ph. T.: Malacologia, 10: 113-151,1970. 38 Hairston, N. G.: Ecology, 32: 266-274, 1951.
17 Clatworthy, J. N.: Sludies on the nature 01 com- 39 Hairston, N. G.: Ecology, 46: 134-139, 1965.
petition between ciosely related species. O. Phil. 40 Haldane, J. B. S.: Symp. latt. ecol. gen. specia-
Thesis. Univ. Oxford, 1960. zione animali, Pallanza, 1949.
18 Clatworthy, J. N. Y Harper, J. L.: ,. Exp. Bot., 41 Harper, J. L.: New Phylol., 61(2): 175-188,1962.
H: 307-324, 1962. 42 Huffaker, C. B.: Hilgardia, 27(14): 343-383,
19 Clements, F. E., Weaver, J. E. Y Hanson, H. C.: 1958.
')ubl. Cam. Insl., 398: 1-340, 1929. 43 Hulburt, E. M.: Ecology, 51: 475-484, 1970.
20 Connell, J. H.: Ecology, 42: 710-723, 1961. 44 Hutchinson, G. E.: Ecology, 32: 571-577, 1951.
21 Connell, ,. H.: Ecological Monogr., 31: 61-104, 45 Hutchinson, G. E.: Symp. Quanl. Biology, 22:
1961. . 416-427, 1957.
22 Crombie, A. C.: ,. Anim. Ecology, 16: 44-73, 46 Hutchinson, G. E.: Amer. Natur., 93: 145-159,
1947. 1959.

Competencia 677
47 Hutohinson, G. E.: Amer. Natur., 95: 137-146, 80 Napier, J. R. Y Napier, P. H.: A handbook 01
1961. living primates. Acad. Press, London & New
48 Hutchinson, G. E.: The ecological theatre and York, 1967.
the evolutionary play. Yale Univ. Press, New 81 Neyman, J., Park, T. y Scott, E. L.: Proc. 3,d
Haven, 1965. Berkeley Symp. on Math. Stat. & Prob., 4: 41·79,
49 Hutchinson, G. E.: A treatise on limnology, 1956.
vol. 11, J. Wiley & Sons, New York, 1967. 82 Paine, R. T.: Evolution, 16: 515-523, 1962.
50 Hynes, H. B. J.: J. Anim. Ecol., 23: 38-84, 1954. 83 Park, T.: Ecol. Monogr., 18: 265-308, 1948.
51 Hynes, H. B. J. y Williams, W. D.: Hydrobio- 84 Park, T.: Statistics and mathematics in biology.
logia, 26(1-2): 203-209, 1965. Iowa St. ColI. Press, Ames, 1954.
51a Jaeger, R. G.: Ecology, 52: 632-637, 1971. 85 Park, T.: En The numbers 01 Man and Animals,
51b King, Ch. E. Y Dawson, P. S.: Evol. Biol., 5: Cragg, J. B. & N. W. Pirae, edil. Edinburgh,
133-227, 1972. 1955.
52 Kinne, O.: Naturwissenchalten, 41: 434, 1954. 86 Park, T.: Science, 138: 1369-1375, 1962.
53 Klomp, H.: Arch. Neérl. Zool., 14: 90-102, 1961. 87 Park, T., Leslie, P. H. Y Mertz, D. B.: Physiol.
54 Kohn, A. J.: Ecology, 49: 1048-1066, 1968. Zool., 37: 97-162, 1964.
55 Lack, D.: Darwin's Finches, Cambridge Univ. 88 Parker, B. C. y Turner, B. L.: Evolution, 15:
Press, 1947. 228-238, 1961.
56 Lack, D.: Ecological Isolation in Birds, Black- 89 Parker, R. A.: Limnol. & Oceanogr., 6(3): 299-
well Scientific Publications, Oxford and Edin- 301, 1961.
burgh, 1971. . 90 Parma, S.: Beaulortia, 17: 21-50, 1969.
57 Landahl, H. D.: Bull. Math. Biophys., 17(2): 91 Patten, B. C.: Science, 134(3490): 1599-1601,
131-140, 1955. 1961.
57a Lang, J.: Bull. Mar. Sci., 23: 260-279, 1973. 92 Pejler, B.: Evolution, 10(3): 246-261, 1956.
58 Leslie, P. H., Park, T. y Merz, D. B.: J. Anim. 93 Perret, Ch. E.: Rev. Hydrologie, 3: 1-85, 1925.
Ecol., 37: 9-23, 1968. 94 Philip, J. R.: Australian J. Zool., 3: 287-295,
59 Levins, R.: Amer. Natur., 96: 361-378, 1962. 1955.
60 Levins, R.: Evolution in changing environments. 95 Pianka, E. R.: Amer. Natur., 104: 592-596, 1970.
Princeton Univ. Press. Princeton, 1968. 96 Pitelka, F. A.: Ecology, 32: 641·661, 1951.
61 Levins, R.: Towards an evolutionary theory of 97 Puri, H. S.: Proceedings 01 Symposium on Crus-
the niche. En Evolution and Environment, Drake tacea, Part J, Marine Biological Association of
Univ. Press, New Haven, 1968. India, Mandapam Camp, 1966.
98 Rand, A. S. y Humphrey, S. S.: Proc. U. S. Nat.
62 Levins, R. y MacArthur, R.: Amer. Natur., 100:
Mus., 125(3658): 1-17,1968.
585-590, 1966.
99 Ross, H. H.: Evolution, 11(2): 113-129, 1957.
63 MacArthur, R.: Proc. Natl. Acad. Sci., 43: 293-
100 Ross, H. H.: Evolution, 12: 112, 1958.
295, 1957.
101 Sakai, K.: Mechanisms in biology competition,
64 MacArthur, R.: Ecology, 39: 599-619, 1958. ed. Milthorpe, Cambridge Univ. Press, 1961.
65 MacArthur, R.: The theory of the niche. En 102 Sandercock, G. A.: Limnol. & Oceanogr., 12(1):
Population Biology and Evolution, edil. Lewon- 97-112, 1967.
tin, Syracuse Univ. Press, 1968. 103 Schaffer, W. M.: Amer. Natur., 102: 559-571,
66 MacArthur, R. y Wilson, E. O.: The Theory 01 1968.
Island Biogeography, Princeton Univ. Press, 104 Segerstrale, S. G.: Int. Rev. ges. Hydrobiol.,
Princeton, 1967. 47(1): 1-25, 1962.
67 Malicky, H.: Zeitsch. Angew. Entom., 65: 105- 105 Segerstrale, S. G.: Limnologica, 7(1): 99-111,
116, 1970. 1969.
68 Margalef, R.: Inv. Pesq., 3: 3-19, 1956. 106 Shorten, M.: J. Anim. Ecol., 22: 134-140, 1953.
69 Margalef, R.: Inv. Pesq., 5 : 113-134, 1956. 107 Shorten, M.: Squirrels. Collins, London, 1954.
70 Margalef, R.: Laboratory analogues of estuarine 108 Svardson, G.: Oikos, 1: 157-174, 1949.
plancton systems. En Estuaries, edito Lauff., 109 Templado, J.: P. Inst. Biol. Apl., 26: 41-44.
A.A.A.S., Washington, 1967. 110 Udvardy, M. D. F.: Oikos, 3(1): 98·123, 1951.
71 Margalef, R.: Perspectives in Ecological Theory. 111 Vandermeer, J. H.: Ecology, 50: 362-370, 1969.
Univ. Chicago Press, 1968. 112 Volterra, V.: Mem. Acad. Lincei, 6(2): 31-113,
72 Miller, R. S.: Ecology, 45: 132-148, 256-272, 1926.
1964. 113 Volterra, V.: J. Conseil, 3(1), 1928.
73 MiIler, R. S.: Adv. Ecol. Res., 4: 1-74, 1967. 114 Volterra, V. y D'Ancona, U.: La concorrenza
74 Milthorpe, F. L., edil.: Symp. SOCo Exp. Biol., vitale de specie neU'ambiente marino. VII Con-
n.O 15, Cambridge Univ. Press, 1961. gres International d'Aquiculture et de Peche.
75 Morley, D. W.: J. Anim. Ecol., 15(2): 150-154, París, 1931.
1946. 115 Williams, C. B.: f. Anim. Ecol., 16: 11-18, 1947.
76 Mueller, J. y Mueller, W. P.: Amer. Midl. Na- 116 Winsor, C. P.: Cold Spring Harbar Symp.
tur., 84: 1-12, 1970. Quant. Biol., 2: 181-187, 1934.
77 Muller, C. H.: Bull. Torr. Bot. Club, 92(1): 117 de Wit, C. R.: Space relationships within po-
38-45, 1965. pulations of one or more species. En Mecha-
78 Muller, W. H. y Muller, C. H.: Bull. Torr. Bot. nisms in biological competition, edito Milthorpe,
Club, 91(4): 327-330, 1964. Cambridge Univ. Press, 1961.
79 Muller, W. H. y Haines, B. L.: Science, 143 118 Wuenscher, J. E.: J. Theoret. Biol., 25: 436-443,
(3605): 471-473, 1964. 1969.

678 Ecologla demográfica

SEXTA PARTE

EL ECOSISTEMA
EN EL TIEMPO

El ecosistema posee determinada estructura que se puede

reconocer y describir sobre la base de un estudio
instantáneo, por lo menos en teoría. Dicha estructura
es, a la vez, resultado y causa de la función del eco-
sistema. El dinamismo del ecosistema se puede
contemplar desde distintos puntos de vista: como un
flujo de materia y energía, o como una sucesión
de nacimientos y muertes de entidades discontinuas
o individuos. los distintos aspectos son complementarios.
En primera apariencia, la «finalidad» del funciona-
miento del ecosistema es el mantenimiento de su
propia estructura. Cuando se estudian
los mecanismos del ecosistema, en una forma ideali-
zada y considerados como mecanismos de tipo
cibernético, se descubre que la estructura que tiende
a conservar -o en su caso a adquirir- raramente
coincide con la estructura presente y real. Como en
todo mecanismo cibernético hay un nivel de referencia,
una tendencia hacia determinados valores. Huelga
decir el extraordinario interés que tiene para la biología
general y no sólo para la Ecologfa el reconocimiento
de cuáles son estos valores de referencia y, en su
caso, qué funciones se tienden a maximar, minimizar
o, en general, optimar.
Por otra parte, la organización d&1 ecosistema
es abierta, heterogénea y sometida a innúmeras alte-
raciones no previsibles desde dentro de la propia
organización del ecosistema. Por todas estas razones,
los cambios que experimenta a través del tiempo
resultan de una unión inextricable de lo aleatorio
y de lo determinado; es un proceso de autoorganiza-
ción perturbado de manera casi seguida por aconteci-
mientos imprevisibles y, con frecuencia, irreproducibles.
De todas formas, continuamente se manifiestan
las tendencias derivadas de la propia organizaclon
y, por el simple hecho de su insistente constancia,
destacan o prevalecen sobre los cambios de tipo
aleatorio. En este contexto los cambios de tipo alea-
torio pueden ser de origen muy diverso y son de
intensidad y sentido imprevisibles.
La componente más regular y previsible de los cambios
del ecosistema tiene dos aspectos, según que con-
duzca a situaciones que se repiten, a través de ciclos
o ritmos más o menos regulares, o bien lleve en sí
el sello de la irreversibilidad. Este último es el caso
de la, «sucesión», un fenómeno al que en Ecología hay
que dar tanta importancia como a la evolución
en biología general.
la sucesión, como la evolución, está sujeta a las
consecuencias de «accidentes históricos». El desarrollo
de la especie humana está afectando profundamente
a los ecosistemas naturales. En este punto, los aspec-
tos prácticos de la ecología se funden. con el enfoque
más estrictamente científico.
 21

Fluctuaciones

Cualquier investigación repetida de un ecosistema, basada en censos

de las distintas especies, muestra que las poblaciones de éstas fluctúan,
ordinariamente sin apartarse demasiado de cierto valor medio. Una
parte de las fluctuaciones es de causa estadística: depende de los errores
inevitables de muestreo y de que los organismos estén cuantificados
en individuos, variando las dimensiones de los «cuantos» según las
especies. La cuantificación se observa en la reproducción, que se hace
por unidades discretas, y en la muerte. Toda densificación de dichos
acontecimientos demográficos en torno a ciertos períodos da lugar a
fluctuaciones de las que aquí no tenemos por qué ocuparnos.
Ahora nos referiremos a fluctuaciones mayores de las atribuibles
al nivel más bajo de la influencia del azar, y desligadas de la sincro-
nización de la vida individual con ritmos anuales. Al enfrentarnos con
ellas no sabemos si son resultado de la adaptación del ecosistema a
cambios del medio externo, o si representan el resultado necesario
del funcionamiento de los mecanismos de regulación internos al ecosis-
tema. Por otra parte, aunque las fluctuaciones pueden estudiarse en
cada una de las especies, si se considera el conjunto de las mismas es
de esperar alcanzar un conocimiento más profundo de sus causas.
Por causas más psicológicas que científicas se tiende a hablar de
«ley» exclusivamente cuando hay constancia de números o bien se
observan fluctuaciones periódicas y regulares. Pero debemos estar pre-
parados a considerar que cualquier mecanismo de regulación se puede
contemplar como una ley o causa de regularidad y puede y debe mani-
festar fluctuaciones de amplitud y de período irregular. El deseo de
simplificar mueve a buscar y encontrar períodos regulares en los alti-
bajos que nos presenta la Naturaleza; pero probablemente es más cien-
tífico considerar que los períodos regulares constituyen un caso parti-
cular de un mecanismo fundamentalmente más amplio y más rico en
posibilidades. Ordinariamente los períodos fijos resultan del refuerzo
de algunas fluctuaciones por ritmos cósmicos muy regulares.

COMPOSICION DE SERIES ALEATORIAS

TEMPORALES

El análisis de las fluctuaciones suele comenzar con el estudio esta-

dístico de series en el tiempo 39 y de la correlación entre ellas. Gene-

681
ralmente se parte del deseo de encontrar perio- 3,6...; Y así sucesivamente. El diagrama que ex-
dicidades, o de expresar la serie como una suma presa la relación entre los coeficientes de correla-
de funciones periódicas. La primera etapa de la ción obtenidos y el valor de k constituye el co-
investigación suele consistir en la construcción rrelograma 39 (fig. 22-1). El procedimiento resulta
de un correlograma o periodograma. Se basa en prolijo para cálculo manual, por lo que se idea-
encontrar el valor de la correlación entre térmi- ron dispositivos analógicos eléctricos 36 y mecáni-
nos -relativos a censos de una especie o de va- cos 32 que han quedado ya anticuados por las
rias especies- de la serie, separados entre sí por modernas computadoras, que permiten calcular
un período fijo k. Así, para k = 2 se estudiará la con comodidad los correlogramas. Otro procedi-
correlación entre todos los pares de valores que miento sencillísimo 6 consiste en sumar la serie
corresponden a censos que distan entre sí dos con sí misma, corriendo 1,2, 3... lugares y viendo
unidades de tiempo, es decir, los que ocupan los si en las sumas se refuerzan ciertos períodos.
lugares 1,3; 2,4; 3,5; 4,6 ...; para k = 3, hallare- Véase el ejemplo de la tabla 21-1.
mos la correlación entre los términos 1,4; 2,5; Este ejemplo, a pesar de su modestia, ilustra un

Tabla 21-1
Busca, por simple sumación, de la existencia de periodicidad en la producción de fitoplancton
en aguas de Castellón 24. La serie fundamental consiste en valores relativos proporcionales
a las cantidades de fitoplancton en años sucesivos (1951 a 1963). Las cifras se refieren
a la cantidad media de clorofila a en superficie, en mg m- l , los meses de febrero y marzo.

0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=2 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,58 0,38 0,56 0,38 0,59 0,38 0,48 0,43 0,30 0,26 0,41
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=3 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,59 0,47 0,37 0,50 0,57 0,36 0,45 0,32 0,29 0,52
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=4 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,)9 0,08 0,07 0,33
0,68 0,28 0,49 0,48 0,55 0,33 0,34 0,31 0,55
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=5 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,49 0,40 0,47 0,46 0,52 0,22 0,33 0,57
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=6 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,61 0,38 0,45 0,43 0,42 0,21 0,59
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=7 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,59 0,36 0,42 0,32 0,40 0,47
0,35 0,14 0,23 0,24 0,33 0,14 0,26 0,24 0,22 0,19 0,08 0,07 0,33
k=8 0.22 0,19 0,08 0,07 0,33
0,57 0,33 0,32 0,31 0,66

k= sumas máximas y mínimas diferencia

2 0,59 0,26 0,33
3 0,59 0,29 0,30
4 0,68 0,28 0,40
5 0,57 0,22 0,35
6 0,61 0,21 0,40
7 0,59 0,32 0,27
8 0,66 0,31 0,35

682 El ecosistema en el tiempo

método que se puede aplicar con mucha rapidez. reducción de número de ascendientes en la consi-
En el ejemplo indicado se ve que existe cierta deración genética de un árbol genealógico. En la
alternancia entre años más productivos y años expresión del cambio en el número de individuos
poco productivos (refuerzo del ciclo para los de una especie, en el capítulo 18, se comprende
períodos de 2, 4, 6, 8 años, o diferencias mayores que las funciones aleatorias (R¡) contribuyen tam-
que para los impares) y si hay alguna periodicidad bién a la regularización y estabilización del siste-
caerá más hacia los 4-6 años, que en cualquier ma. Si consideramos el espacio, valores localmente
otro período de los considerados. diversos de las R y la posibilidad de migración
Ordinariamente se emprende un trabajo de este pueden aumentar el efecto estabilizador.
tipo y se continúa con métodos de cálculo más Un ejemplo apropiado puede ser la producción
precisos para descubrir períodos regulares y po- primaria de las aguas costeras mediterráneas de
nerlos en conexión con algún mecanismo capaz la costa levantina. Los factores más importantes
de engendrarlos. Pero es muy importante reco- en la determinación de dicha producción son tres:
nocer que pueden presentarse ciclos aparentes que 1) la mezcla vertical del agua que se realiza en
no requieren ni pueden tener explicación. Si par- otoño y es local, 2) un afloramiento de aguas de
timos de una serie cualquiera de valores al azar origen más lejano, de intensidad bastante variable
que fluctúan alrededor de un valor medio y defi- y que ocurre de mediados de febrero a mediados
nimos un «pico» como un valor elevado limitado de marzo, y 3) la extensión en superficie y duran-
por dos valores más bajos, y un «valle» como te la primavera de aguas relativamente fértiles y
un valor bajo limitado por dos valores más altos, de origen remotamente atlántico. Estos tres fenó-
la distancia media entre picos, o entre valles, no menos fluctúan independientemente. La produc-
es de dos, sino mayor y más próxima a tres. De ción primaria del año, que depende de los tres, se
manera que, en el trabajo ordinario de ecología, encuentra, por este hecho, relativamente estabili-
períodos de tres unidades de tiempo raramente zada, es decir, fluctúa mucho menos que si toda
pueden ser probados. ella dependiera de uno solo de los fenómenos
Cuando un fenómeno depende, a la vez, de considerados.
varias variables independientes que fluctúan al Esta dependencia múltiple no solo explica el
azar, se puede producir una estabilización de amortiguamiento de las oscilaciones, sino también
aquél sin necesidad de ningún mecanismo suple- la creación de fluctuaciones de cierto período
mentario. Imaginemos diversas series independien- medio, definido entonces por la existencia de cier-
tes en el tiempo, cada una caracterizada por una tas reglas en virtud de las cuaies se combinan las
media y una variancia. Supongamos la serie que entradas al azar. Este fenómeno es muy manifies-
depende de aquéllas. Su media se aproximará a to en las poblaciones que consisten en individuos
la suma de las medias de las variables indepen- de diversas clases de edad. La población, en con-
dientes, multiplicadas por los apropiados coefi- junto, depende del pasado, lo cual representa una
cientes de regresión; pero la variancia de la nue- autocorrelación capaz de generar ciclos.
va serie será menor que la suma de las variancias Un ejemplo ideal permitirá aclarar estos con-
de las variables independientes, si éstas son real- ceptos. Supongamos una especie en la cual el
mente independientes entre sí. número de individuos nacidos cada año depende
Esta propiedad es debatida de manera más for- enteramente del azar (o de un factor ambiental
mal, con aplicación a la ecología, por Reddingius en el que no se descubre regularidad alguna).
y Den Boer s, 27. Su argumentación conduce a Supongamos, también, que la mortalidad ya no
aceptar que una población puede estar efectiva- fluctúa tanto al azar. En algunos peces pelágicos,
mente regulada si depende a la vez de varios por ejemplo el atún, el número de crías está mu-
factores que varían al azar y de manera inde- cho menos determinado que la mortalidad y, con
pendiente cada uno de ellos. cierta exageración en ambos sentidos, podemos
Si la tasa de cambio de una población (capítu- aceptar como primera aproximación que la adi-
lo 18, pág. 628) se escribe en función de un gran ción de nuevos individuos a la población se hace
número de sumandos y éstos representan paráme- al azar, pero que su mortalidad está determinada.
tros (otras especies, factores del ambiente) suscep- Es fácil imaginar cualquier modelo intermedio y
tibles de variar con mayor o menor independien- más real. Si, además, la mortalidad fuera cons-
cia, la especie que depende de ellos puede quedar tante a lo largo de la vida, e igual a m, el número
efectivamente amortiguada en sus variaciones, que total de individuos de una población estaría for-
se regularizan alrededor de determinado nivel. Sin mado por la suma de una serie de clases anuales,
embargo, la estructura del universo es tal que no estimadas en función de los nacimientos escalo-
hay un número infinito de series independientes, nados en una serie de años sucesivos, ni' que,
sino que 'aparecen luego dependencias mutuas en en nuestro modelo suponemos que es una función
número creciente; este problema es análogo al de al azar:

Fluctuaciones 883
 Figura 21-1 Ejemplo de fluctuaciones con posible regularidad aparente, sacadas de una
serie al azar. La linea inferior une valores sucesivos de una serie de valores sacados
de una tabla de números al azar. La linea superior, que parece describir fluctuaciones
más regulares, se ha formado por combinación de los términos de la primera serie al azar
de la siguiente manera Nt=nt+ 2/ 3nt- 1 + (2/3)2nt-2 + (2/3) 3nt-3

regla de validez general. El caso límite, sin mor-

talidad, nos conduce al modelo comentado al
principio, en que la dependencia común y por
un igual de diversas series conduce a un simple
Si se toman como valores de ni' una serie de amortiguamiento de las fluctuaciones, o sea a la
cifras sacadas de una tabla de números casuales, estabilización o desaparición de los ciclos.
y luego se aplican a dichos términos consecutivos Una de las conclusiones más interesantes que
operaciones semejantes a las descritas (fig. 21-1) se deducen de éstas y otras consideraciones análo-
se obtienen ciclos tanto más regulares y de más gas es que la organización de cualquier sistema
largo período cuanto mayor es el número de tér- puede regularizar una serie de entradas al azar y
minos sumados, y más baja la mortalidad. Adviér- convertirlas en una salida constante, aproxima-
tase como en la serie al azar de la figura 21-1 se damente constante o con fluctuaciones aproxima-
podrían reconocer ciclos de unos 3 años de pe- damente regulares. En nuestro hipotético ejem-
ríodo medio, y en la serie deducida por combina- plo, la observación de fluctuaciones regulares en
ción de los valores al azar, ciclos de unos 5 ó 6 la población total de peces se puede explicar
años, como los manifiestos en las capturas de atún aceptando cierta constancia de la mortalidad, lo
en el SW de España. cual es una característica biológica, y un re-
Sin embargo estos ciclos aparentes resultan sim- sultado totalmente aleatorio de los sucesivos in-
plemente de propiedades internas de las poblacio- tentos de cría, como es de esperar de la variabi-
nes (mortalidad) que operan sobre entradas al lidad de condiciones de las áreas en que desova.
azar. Las especies de vida media más larga ten- En otros términos, podría ser tiempo perdido
derían a dar fluctuaciones de más largo período y, esforzarnos en buscar una determinante cósmica
a la vez, más amortiguadas, 10 cual constituye una de los ciclos encontrados, aun cuando dichos

684 El ecosistema en el tiempo

ciclos coincidieran con cierto ritmo cósmico co- bIes, por la acción de los ecosistemas, cuyas fluc-
nocido. En casos semejantes el ciclo nos aparece- tuaciones serían precisamente mantenidas por
ría por ciertos picos en el correlograma basado en aquellas entradas al azar. Como es natural, las
censos anuales totales de la población; pero si fluctuaciones resultantes en los ecosistemas no son
los censos se hacen separadamente para las distin- absolutamente regulares, son fluctuaciones estadís-
tas clases de edad y se estudia la serie constituida ticas que se mueven alrededor de un nivel medio,
por la clase más joven (o cualquier otra) el fenó- con una amplitud media y un período medio.
meno quedará aclarado y manifiesto por la pérdi- Por estas características son bien diferentes de los
da de la periodicidad dentro de aquella clase. En ciclos con una rigurosa determinante cósmica, co-
realidad, nunca ocurre exactamente de este modo, nocida o no (fig. 21-1).
porque dentro de las poblaciones se manifiestan La calidad de la autocorrelación y, precisamen-
variaciones compensadoras de la mortalidad, que te, la nitidez con que aparecen sus múltiplos, son
regularizan aún más el fenómeno. El examen de documentos importantes para decidir si cierto
algunos entre la multitud de censos publicados ritmo es de determinación cósmica, o bien es
sobre diversas especies, particularmente de peces generado por las interacciones en el seno de un
(bacalao, sardina, etc.) permite reconocer rápida- sistema complejo. Recordemos que los ritmos en-
mente la existencia de regularidades basadas sim- dógenos de los organismos tienen este último
plemente en que la mortalidad está más estricta- carácter, y no son muy exactos, consiguiéndose la
mente determinada que la fecundidad. adherencia a ritmos cósmicos seleccionados, con
La dependencia de una clase de edad con res- mecanismos accesorios que ajustan el período o
pecto a la clase más joven el año anterior, es corren la fase.
sólo una de las muchas relaciones que se pueden Por otra parte, mecanismos absolutamente iden-
reconocer en el ecosistema. En dicho caso, la tificables con los comentados pueden iniciar ya
dependencia se expresa por un coeficiente de mor- una regularización a nivel prebiótico, antes de
talidad; pero en otros casos, por ejemplo en la interesar a los organismos. Supongamos el siste-
dependencia entre especies distintas, se expresará ma atmósfera/hidrosfera. Cada año pasa cierta
por un coeficiente de interacción. El modelo ge- cantidad de energía de una a otra, en ambos
neral de Lotka y de Volterra define ciclos regu- sentidos. Podemos suponer que las entradas de
lares en función de dichos coeficientes de inter- energía en el mar varían de manera aleatoria;
acción y el mismo modelo puede generalizarse a pero que la transmisión de energía del mar a
cualquier representación del ecosistema completo. la atmósfera es función asimismo de la energía
También se puede aplicar a una población unis- térmica almacenada en el mar. Recordemos que
pecífica. En demografía humana se reconoce que la capacidad calorífica de los océanos es muy
ciertas irregularidades en la distribución (inesta- grande. Siendo así, con entradas de energía que,
ble) por edades, debidas por ejemplo a guerras u en primera aproximación se puede suponer
otras calamidades, se transmiten con una perio- que varían al azar de un año al otro, la re-
dicidad que depende de los parámetros demo- serva de energía o temperatura de la masa líqui-
gráficos de la población, atenuándose progresiva- da muestra una variancia relativamente peque-
mente con el paso del tiempo. Aceptando en ña, sus fluctuaciones son más regulares y de
primera aproximación un sistema determinado de período más largo. Es decir, su temperatura no
interacciones, dicho sistema ha de convertir en depende sólo de la irradiación reciente, sino
fluctuaciones regulares cualquier efecto al azar, también de la del año pasado. Es exactamente el
de causa externa, que actuara sobre el ecosis- mismo modelo de la población formada por la
tema. En conclusión, un sistema medianamente o suma de una serie de clases anuales, cada una de
muy complejo, como es un ecosistema, regulariza ellas de importancia numérica dependiente de la
una serie de entradas al azar y genera una perio- de la clase que era más joven el año anterior. De
dicidad característica; pero ésta se atenúa y llega manera que los ritmos estadísticos de 5 ó 7 años
a una estabilidad total si dejan de producirse de período, que aparecen insistentemente en fenó-
entradas al azar. Por otra parte, lo que pueden menos marinos pueden carecer de determinante
considerarse como entradas al azar (años de se- más rigurosa que los resultados del simple acopla-
quía, inviernos muy fríos, desviaciones en los miento de atmósfera e hidrosfera, teniendo en
tipos de circulación marina o atmosféricft, etc.) cuenta las respectivas propiedades térmicas de los
tienen a su vez una distribución de probabilidad dos sistemas. Sin embargo, el carácter estadístico
aproximadamente constante, cuando su análisis de estos ciclos evita el que puedan ser utilizados,
se hace sobre períodos de tiempo muy largos. sin más, en una predicción rigurosa.
Nos enfrentamos, por tanto, ante la posibilidad A medida que extendemos esta manera de con-
fascinante 'de una regularización de los efectos de siderar los ritmos, nos damos cuenta que los me-
factores aparentemente cambiantes e imprevisi- canismos idóneos para producirlos existen en

Fluctuaciones 685
 toda clase de sistemas compuestos de partes hete- Por otra parte, la dependencia estadística entre
rogéneas. Los ritmos (de 11 años) en la actividad variables puede estudiarse sin ninguna referencia
de las manchas solares dependen del tipo de a ciclos regulares (pág. 409).
interacción entre la fotosfera solar y porciones
más interiores, etc., de modo que toda la ritmi-
cidad del universo parece ser de tipo estadístico FLUCTUACIONES ATRIBUIBLES
y basada en la forma de componerse u organi- A INTERACCION ENTRE ESPECIES
zarse sus elementos, es decir, de base estructural.
No parece, por tanto, muy correcto hablar, en En el capítulo 19 (pág. 648) se han comentado
el contexto ecológico, de fluctuaciones o ciclos fluctuaciones periódicas observadas en diversas
falsos, aparentes o estadísticos, por la dificultad especies de mamíferos y aves, principalmente de
de encontrar ritmos de referencia que no posean regiones nórdicas, y que se han intentado explicar
dicha calidad. Este punto de vista nos prepara por interacción entre poblaciones de presas y
para esperar cierta variabilidad en las fluctuacio- depredadores, según el modelo de Lotka y de
nes de tipo estadístico y para aceptar la conve- Volterra. De ordinario, se reconocen dos tipos
niencia de no analizar inmediatamente todas las de ciclos, uno de período corto, de unos 3 años,
fluctuaciones como una suma de oscilaciones. y otro largo, de alrededor de los diez años, que
El análisis de Fourier constituye un recurso po- algunos autores consideran como muy generali-
deroso; pero es difícil concebir los fenómenos zado entre los vertebrados 16.
biológicos como resultado de una sumación sim- La detección de ciclos de período corto, de unos
ple de ciclos diversos. Aparte y por encima de la tres años, a base de censos anuales, es muy inse-
suma de series independientes, cualquier situación gura. Cualquier tabla de números al azar permite
actual es determinada por el estado anterior del calcular un «ciclo medio» no distinguible clara-
sistema. Ejemplos típicos y criticables de análisis mente de tres -dada la longitud de las series
de fenómenos biológicos por sumación de ciclos con que de ordinario se trabaja- y en este sen-
son las curvas usadas para describir variaciones tido Cole 7 ha criticado adecuadamente la admi-
en el espesor de los anillos anuales de crecimiento, sión de tales ciclos, sin más pruebas. Basta una
en árboles de Escandinavia 26, Yque se aplicó tam- ligera autocorrelación, la dependencia de la pobla-
bién a las fluctuaciones en la cantidad de bacalao ción actual de la del año pasado, para que unas
pescado en las islas Loffoden. Se mencionaron, fluctuaciones totalmente al azar se conviertan
a este respecto, ciclos de 2 3/4, 5, 8, 11, 17 1/2, en ciclos de 3 ó 4 años de período medio, sin
23 Y 57 años. necesidad de formular un modelo de interacción
Usar la suma de un gran número de ciclos para entre depredador y presa para explicarlo.
reconstruir una curva equivale a emplear series Las fluctuaciones de período más largo son más
de Taylor para ajustar una función de la que se ciertas; pero es dudoso que reposen solamente
conoce determinado número de puntos. Siempre, en dicho modelo de interacción: probablemente
n datos se pueden ajustar perfectamente con n-l hay un ajuste o interferencia con fluctuaciones
ciclos; con un número menor de componentes se irregulares del ambiente, como se comentará más
obtiene un ajuste menos perfecto, pero a veces adelante.
aceptable por el biólogo. En la práctica, el orden Son muchas las especies, de vida breve, que
de filtrado o extracción de ciclos afecta al residuo muestran fluctuaciones anuales de población. De
y a su interpretación. Por otra parte, raramente ordinario se relacionan simplemente con el ciclo
se dispone de series extraordinariamente largas. anual en la variación de los factores ambientales,
En todo caso, la piedra de toque es la predicción. sin buscar explicaciones suplementarias. En este
Si la adición de nuevos datos obliga a renovar caso, algunos autores (Schwerdtfeger, por ejemplo)
totalmente el sistema de ciclos, es mejor empren- hablan de oscilaciones. En las especies de vida
der otro camino. larga, estos cambios anuales significan simples
Todas estas realidades nos obligan a desconfiar cambios de actividad o localización; sólo para los
extraordinariamente de métodos de filtrado y ajus- de duración intermedia de la vida cabe pensar en
te o suavizado, aplicados a series en el tiempo. la posible interacción de tipo depredador/presa
como reforzador de fluctuaciones anuales. Para
Es práctica frecuente sustituir un valor n, por otro
que ello sea así, es decir, para que generen un
calculado según la expresión
n'_1 + n, + n'+1 oscilador de un año de período, se requiere que
3 sus características demográficas guarden cierta
o por otra de las numerosas fórmulas recomenda- relación; concretamente, el producto del tiempo
das. Con este proceder se puede conseguir hacer en meses en que la presa puede duplicar su pobla-
aparecer regularidades completamente fantásticas ción por el tiempo que tarda el depredador en
y es un método que debe proscribirse en ecología. reducir la suya a la mitad ha de ser de 1 3/4

686 El ecosistema en el tiempo

[= (12 : 9,06)2 meses, pág. 648]. Es decir. se cesivamente con la demora de un año. Algunas
puede aceptar que un cladócero o un rotífero formas de salmones del género Oncorhynchus
(t. - una semana) y alguno de los copépodos ofrecen un ejemplo típico 14. Existen varias sub-
depredadores que se alimentan de ellos (t 2 = 6 poblaciones de O. gorbuscha que ascienden a los
meses) tienen las características apropiadas para ríos y crían en ellos en años sucesivos; el número
generar fluctuaciones de un año de período. Como de subpoblaciones es igual al de años (4) que
que estas fluctuaciones vienen reforzadas y pro- transcurren entre generaciones de la misma subpo-
bablemente arrastradas por el ciclo anual general. blación. cuyos individuos desovan una sola vez y
se suelen considerar como un caso particular de luego perecen. Por tanto, las cuatro subpoblacio-
ritmos y no han despertado interés suficiente nes son independientes y se intercalan de manera
para ser analizadas desde el punto de vista de sucesiva. Dentro de cada subpoblación hay corre-
fluctuaciones entre depredador y presa. lación entre las densidades de sucesivas genera-
ciones, por la relación natural de dependencia
entre número de descendientes y número de repro-
Interacción entre subpoblaciones ductores. Las relaciones cuantitativas entre las
de una misma especie cuatro diferentes subpoblaciones varían lenta-
mente en el transcurso del tiempo, lo cual se
Las poblaciones de algunos animales que viven puede explicar en términos de un proceso de
varios años están subdivididas en una serie de competencia entre unas y otras. Este esquema
subpoblaciones discretas. que se desarrollan su- es válido solamente para algunas especies y aun

Cigarras adultas Aumento pasajero

}I de los depredadores externos

o
~ Las ninfas jóvenes
penetran en el suelo
~

Cigarras (ninfas)

subterráneos

...---_ ...._--_. ------_.-

17 aflos
-----_ .. _-_.- ---_.- ----- ._---.
Figura 21-2 Representación esquemá.tica de las re!a~iones ecológ~cas entre las cigarras
de los 17 años, Magicicada septendeclm y M. cassml, y sus enemIgos naturales.
Las cigarras adultas aparecen en número importante una sola vez cada 17 años. En tal
ocasión las aves emplean los abundantes insectos para cebar sus crlas y esto les puede
permitir aumentar su población aquel año, pero tal efecto no puede persistir por 17 años.
Los parásitos y depredado~es que viven ~ e~pensas de hue~o~ y larvas. de cigarras tienen
en general ciclos de un ano y, por consIgUIente, para SUbSlStIT otro~ anos han d~ depen-
der de hospedadores diferentes. Los topos van encontrandl! más alimento a medida que
crecen las ninfas de cigarra y pueden aumentar su poblaCIón; pero llega un momento
en que este alimento desaparece súbitamente, para ser reemplazado en años sucesivos
por ninfas de muy pequeño tamaño que no son adecuadas como alimento de dichos
mamlferos. De esta forma, un ciclo largo permite al hemlptero escapar de una dependencia
demasiado rlgida de las poblaciones de sus enemigos. (Según Lloyd y Dybas 21.)

Fluctuaciones 687
 en ellas pueden existir diferencias según las áreas cigarras. La estrategia de defensa se basa en
geográficas. adquirir un largo ciclo vital y en concentrar la
En otros peces, como en el arenque, los estu- emergencia en uno de los 13 ó 17 años. Adviér-
riones y quizá la sardina, existe una diferenciación tase que se trata de números primos y, por tanto,
en subpoblaciones que se mantienen separadas no pueden ser abarcados por ciclos más cortos
por la fecha de su reproducción. Se manifiesta y repetidos de posibles par~sitos, parasitoides o
cierta competencia entre estas subpoblaciones, la depredadores. En la determinación del mecanismo
misma que existe entre los morfos de una especie de estos ciclos, por lo tanto, no sólo interviene la
polimorfa (pág. 278), Ydepende de cambios en las posible competencia entre subpoblaciones de una
condiciones ambientales. En realidad, la fragmen- misma especie, sino también interacciones con
tación de la especie en subpoblaciones o morfos otras especies, si bien el carácter de esta inter-
tiene el sentido de adaptación a las fluctuaciones acción se manifiesta de manera negativa, esqui-
ambientales. Si algunas de las subpoblaciones vándola. La evolución ha conducido a prolongar
persisten siendo más o menos importantes, por su el ciclo vital, en contraposición a otros factores
inercia demográfica, el fenómeno se manifestará de cambio: si imaginamos una distribución nor-
en forma de fluctuaciones de población total. mal de la importancia numérica de subpobla-
No es seguro, pero es probable que éste sea un ciones en una corta serie de años sucesivos,
factor causal asociado con las fluctuaciones de cualquier acción de parasitoides o depredadores
las especies mencionadas de peces. sería más eficiente en cortar la «cola» de la
Relaciones análogas se encuentran en insectos distribución que la cabeza, porque el número
y son particularmente perceptibles en las espe- de aquéllos aumentaría después de los gran-
cies cuya fase larvaria dura varios años, por des máximos de la población de cigarras, de
ejemplo, en el escarabajo de San Juan (Melolon- manera que su acción tendería a hacer más corto
tha), con 4 años de vida larvaria, de forma que el período de las fluctuaciones principales; peró
se generan y perduran diferencias importantes este efecto no predomina. Puede tener interés
entre clases sucesivas. recordar que la biomasa de estas cigarras es ver-
Más complicada es la situación en las grandes daderamente notable, pues se dan cifras medias
cigarras americanas de larga vida, como Magici- de 45 000 a 65 000 individuos por hectárea, aun-
cada septendecim 21 y formas próximas, que nos que la producción que representan es relativa-
ofrecen un ejemplo de cómo se engendran fluc- mente baja por la prolongada duración media de
tuaciones de un número primo de años. Las ninfas su vida.
hacen vida subterránea, alimentándose de la savia
de las raíces de árboles caducifolios (fig. 21-2).
Hay muchas especies de este grupo, generalmente FLUCTUACIONES ATRIBUIBLES
de vida corta, que siempre tienen una abundancia A IMPACTOS AMBIENTALES
media; pero las típicas «cigarras periódicas» se DE DISTRIBUCION IRREGULAR
caracterizan por que la aparición de los insectos
adultos varía enormemente de año en año y, de Entre las polémicas de mayor vitalidad dentro
ordinario, de entre las distintas subpoblaciones de la ecología, ocupa un lugar destacado la que
paralelas, nacidas cada una con un año de dife- gira alrededor del tema de la regulación de las
rencia, hay unas pocas subpoblaciones o una sola poblaciones. Las posiciones extremas, como suele
subpoblación que predomina grandemente sobre ocurrir en casi todas las polémicas que se polari-
las otras. De aquí que desde hace tiempo hayan zan, son en realidad insostenibles. Una de estas
atraído la atención de los naturalistas. El motivo posiciones extremas consiste en considerar al eco-
de distribución es complejo, porque aunque pre- sistema como un perfecto mecanismo cibernético,
domina localmente una sola subpoblación. cuál casi como un superorganismo, dotado de gran
sea ésta precisamente, es decir, a qué año corres- poder de regulación; la otra posición extrema con-
ponde, es algo que varía de un área a otra. La siste en ver los cambios de población como el
duración de la generación y, por tanto, la periodi- resultado prácticamente impredecible de la acción
cidad de las clases especialmente abundantes de cambios externos, principalmente de cambios
difiere según las regiones, es de 13 años en el climáticos, que ofrecen tantas posibilidades de va-
Sur de Estados Unidos y de 17 en el Norte. Di- riación como para anular el funcionamiento de
versas especies de cigarras siguen el mismo tipo cualquier mecanismo especial intrínseco a la po-
de distribución y hasta coinciden localmente en blación.
los años de emergencia masiva. En este fenómeno Un punto de vista razonable ha de prescindir
se ha visto un mecanismo de escape o para des- de exageraciones y, sobre todo, saber combinar
pistar a los depredadores, impidiendo que man- las distintas causas de variación. En sistemas con
tengan una población propia que explote a las pocas especies es indudable que el acoplamiento

688 El ecosistema en el tiempo

entre depredador y presa puede generar ciclos; con el ciclo anual. Se puede añadir que el pe-
pero si un año de condiciones particularmente ríodo de cerca de 10 años en muchos animales
severas diezma las poblaciones de uno y otro, montaraces puede relacionarse con fluctuaciones
se destruye la periodicidad en este momento, y climáticas, de tipo estadístico, que dan también
queda más perjudicado el depredador que la pre- ciclos de unos 6 a 10 años. Es más, puede consi-
sa, a menos que aquél escape por migración a la derarse la frecuencia media de las perturbaciones
regulación local, y el ciclo en este punto se retarda ambientales como un filtro selectivo, que ha po-
o destruye. A fin de cuentas, los cambios ambien- dido favorecer el que los organismos interactuan-
tales ejercen un control sobre posibles ciclos en- tes alcancen tales características demográficas que
gendrados por el sistema depredador/presa; pero fluctúen alrededor de un período parecido. Para
para que su interferencia conduzca a cierta regu- toda especie representa una ventaja evolutiva po-
laridad tiene que existir una relación entre la fre- der ir aumentando normalmente su población
cuencia habitual de los acontecimientos perturba- cuando las circunstancias son favorables.
dores y el período natural del ciclo basado en Son muy numerosos los ejemplos de fluctuacio-
la demografía de las especies que interactúan. nes irregulares, definidas por -cambios excepciona-
Es de suponer que el ajuste aproximado se les en factore.-s ambientales, principalmente climá-
consiga a lo largo de la evolución. Ya se ha ticos. Particularmente impresionante es el acervo
hecho notar que la duración de la vida de rotÍ- de datos relativo a insectos, principalmente de
feros o cladóceros de una parte, y de copépodos los que son plaga, en los que las fluctuaciones sue-
depredadores por otra parte, es tal, que posi- len ser más violentas que en otras especies de
bles ciclos están en resonancia o congruencia ambientes menos humanizados. Si se trata de es-

350

PartJ.~ malor

300

250

200

150

100

50

1947 1948 1949 1950 1951

Figura 21-3 Ejemplo de fuertes

oscilaciones anuales. desenvueltas
alrededor de fluctuaciones irregu-
lares, en un lepidóptero, Coleophora
laricella, y en un pájaro, Parus
major. (Según Eidmann y Gibb,
en F. Schwerdtfeger, Okologie der
Tiere, 11, Paul Parey. Hamburg
1957 1958 1959 1960 1861 1962 1963 Y Berlín, 1968.)

44 Fluctuaciones 689
 lOO ....----r-"""",rT,I---r--I-~---r--I-~----,-, ......... aumento y la pérdida. Un análisis semejante se
! Dendrollmus ;;
ha aplicado al copépodo Eudiaptomus gracilis del
5Ot+--+----tt--_+_---+---+-----+-~H
lago de Constanza 11, 12.
~p
•• oI.1 i!~ En algunos insectos de interés económico, las
20 ~-+-__;+_--n-_+_---++_'f_-+-----+-.....f_411_1 estimaciones de abundancia se extienden sobre
l
1\
t
f: ~ J
tn largos períodos y han detectado cambios de po-
blación verdaderamente fantásticos, que están en
¡í· I~ ~ \ : t: :
la relación 100: 1 y aún mayor. Véanse los ejem-
qVI 1
1 ¡I~ !! plos de Dendrolimus pini, Panolis flammea y
~ '~¡'
In~;
',:r\:, ., Bupalus piniarius en Alemania 18. Las densidades
l' N'" i\ se refieren a orugas o pupas que invernan 29, 30
(figs. 21-4 y 21-5). Se comprende que ante estas
fluctuaciones tan irregulares aparezcan serias du-
das sobre la eficacia y aún la existencia de
mecanismos de regulación, es decir, se duda del
«equilibrio de la Naturaleza». Aunque se supone
a menudo que el aumento de una población es
más gradual que su caída, y hasta se habla de un
período de latencia, en especial con referencia a
plagas del campo, en que la especie va aumen-
tando lentamente «preparándose» para una inva-
sión o aparición masiva, la verdad es que tam-
Figura 21-4 Grandes fluctuaciones en la den-
sidad de las plagas forestales Dendrolimus pini poco se manifiesta tal regularidad y el aumento
y Panolis flammea (lepidópteros), en Letzlingen, puede, en realidad, ser muy brusco.
Alemania. Las densidades se computan sobre el Sin embargo, la generalidad de las especies no
número de orugas o pupas que invernan por se comporta así y no sólo en el mantenimiento de
área. (Según Schwerdtfeger 29.)
las poblaciones dentro de límites más bien estre-
chos de variación de valores, sino incluso en la
misma persistencia de las especies puede verse
una prueba de regulación. Pero se trata de un
pecies de vida breve, en las que se reconocen argumento que no se puede apurar, pues es igual-
oscilaciones anuales, en relación con el paso de mente fácil demostrar que todas las especies se
una generación, o de unas pocas generaciones,-las extinguen dado un tiempo suficiente, lo cual está
fluctuaciones superimpuestas significan que unos comprobado con creces por la paleontología.
años la mortalidad es mayor que otros, y que la La existencia de grandes fluctuaciones irregu-
población media, o la población al final del pe- lares parece que atestigua siempre la dependencia
ríodo, como se quiera, queda a diferente nivel muy grande de uno solo o de unos pocos factores
(fig. 21-3; Parus y Coleophora laricella). Se puede clave. Toda dependencia compartida de distintas
expresar la variación como la diferencia entre el variables no correlacionadas produce forzosamen-

Tabla 21-2
Influencia de una serie de inviernos muy fríos, en Dinamarca 18a.

Tempe-
ratura Animales en 0,2 m2 de suelo
media {ndice de prado. en julio Animales en dunas
de enero de la
a marzo producción Tipula Bibio EstafiH- Bibio Myrmica
Año oC de heno Lombrices paludosa lanigerus nidos Lombrices lanigerus tul/g/nosa

normal 0,4
1937 0,5
1938 3,6 75 33 44 99 20 64 272 60
1939 3,6 40 14 42 57 18 28 273 656
1940 -3,7 23 O 5 O 34 14 O 1673
1941 -2,5 18 O 9 O 18 5 4 156
1942 -5,6 25 O 11 O 20
1943 2,5 49 3 51 O 11
---.--------_._-.--

690 El ecosistema en el tiempo

te una estabilización. Por esta razón, en el aná-
Lynx canadensis.
lisis de poblaciones fuerte e irregularmente fluc- 10000 Mackenzie River District
tuantes, es buena práctica simplificar el problema
y buscar un factor clave o maestro, que muchas
1000
veces puede reconocerse, bien por el instinto del
naturalista, bien por análisis estadístico de la
dependencia de la densidad de población con res-
100 1000
pecto a factores presuntos.
Aunque en algunos casos el factor clave resulta
obvio, la manera como actúa puede no ser tan lOO
10
sencilla. Cambios irregulares en la fauna y flora o
o
o
del Báltico dependen de fluctuaciones en la salini- o
o
dad del agua, pero para ciertas especies eurihali- 10000 10
nas se trata más directamente de competencia o &
de otros efectos indirectos 31. Los inviernos extra-
ordinariamente fríos, lo mismo que los veranos 1000
~
muy secos, pueden alterar profundamente las po- ~
D'
o
blaciones de distintas especies (tabla 21-2). El .a

frío excepcional de los inviernos de 1956 y 1963 E 100

causó daños notables a la vegetación del NE de §
España, incluso a la natural, y en diversos lugares &
de Europa se registraron sus efectos sobre las Q.
aves. Las fluctuaciones extremas tienen gran inte- Il..

rés en definir los límites del área ocupada por una

especie y, dentro del área, el estudio de los fac- Bupa/us piniarius. Magdeburgo
tores clave si éstos existen, como en el caso de
1860 1880 1900 1920 1940
plagas, permite distinguir las áreas donde la espe-
cie puede persistir en cantidad considerable y Figura 21-5 Comparación de distintos tipos de
donde puede mostrar peligrosas proliferaciones fluctuaciones. Poblaciones canadienses de linces
periódicas. Otros cambios tienen una influencia (Iig. 19-6), poblaciones del lepidóptero lorestal
Bupalus piniarius, y mortalidad cacJsada por la
más universal, como los cambios de actividad gripe en Inglaterra y Gales. (De Watt 37.)
solar o la difusión en la atmósfera de cenizas pro-
cedentes de erupciones volcánicas, que causan
alteraciones persistentes por varios años 37.
La influencia de los inviernos fríos en los eco-
sistemas acuáticos es de tipo diferente y puede
ilustrar sobre la complejidad de los mecanismos
actuantes. En el Mediterráneo, un invierno frío va C/)
Q,)
asociado a la formación de agua fría costera, que E~ 6---------r-f-t---------
se desliza sobre el fondo hasta gran profundidad
-8]
y, sea por este mecanismo, sea por favorecer la
penetración de la mezcla de agua producida por
~e
~ Q,)
c~
las borrascas, da como resultado un mayor flujo ~C/)
e
neto de nutrientes hacia las capas iluminadas.
A los inviernos fríos corresponden, pues, años
Be Q,)
3

fértiles (1950, 1956, 1963, 1970). El mismo meca- ~ ~ 2-----+-t~f+-----_q..._+__*_-­

~G>
nismo se produce en otras áreas marinas. La pro- Q,)E

ducción de agua muy fría en los mares nórdicos ~~

da lugar a un corrimiento de agua densa que des-
35-36 40-41 45·46 50-51
ciende a latitudes más bajas, intercalada en los
estratos que le corresponden por su densidad, Temporadas
contribuyendo a llevar hacia la superficie capas
Figura 21-6 Capturas de la sardina de Califor-
ricas en elementos nutritivos. Así, la intensidad de nia, Sardinops coerulea, con grandes fluctuaciones
producción de agua densa en los mares boreales y una decadencia final de la explotación. La
se puede relacionar con la fertilidad del Golfo diferencia entre las expresiones en peso y en
de Vizcaya (según Cooper). Las cubetas aisladas número dan idea del tamaño individual medio,
que decrece a partir del inicio de la extracción
en el fondó de los mares (por ejemplo, en las masiva. (De Clark, Calderwood y otros,
costas de California) renuevan su agua de tarde en CALCOFI, Progress Report 1953-1955.)

Fluctuaciones 891
en tarde: esta renovaClOn, relacionada con la frecuencia es tal que ordinariamente se repiten
producción de agua densa y fría, determina cam- varias veces en la vida media de los individuos de
bios importantes en las poblaciones, cuyos efec- una especie -por ejemplo, los mencionados gol-
tos persisten por varios años. pes de viento en relación con la vida de los
Hay gran número de lagos meromícticos y, peces- tienen mucha menor importancia como
en ellos, un invierno muy frío determina la holo- determinantes de fluctuaciones, que la influencia
mixis (pág. 192), con dispersión de la reserva de de los inviernos fríos sobre las especies cuya vida
nutrientes acumulada en el monimolimnion y, por dura varios meses.
tanto. repercute en un aumento de fertilidad. Es- Ordinariamente es posible relacionar la inten-
tos fenómenos son sincrónicos para toda una sidad del fenómeno con su frecuencia, de manera
región. Así, los inviernos fríos en la cuenca me- que se tienen frecuencias que decrecen regular-
diterránea han hecho mezclar hasta el fondo los mente para situaciones cada vez más extremadas
lagos de Ocrida en Yugoslavia y Maggiore en (lluvia, frío, sequía, etc.). Este germen de regula-
Italia, a la vez que han determinado una fertilidad ridad puede incorporarse en los modelos de pre-
también mayor para las aguas del Mediterráneo. dicción.
Los efectos han sido similares sobre la fertilidad En los comentarios que anteceden se ha hecho
de todos estos ecosistemas acuáticos. si bien a notar la sincronización de fluctuaciones en ecosis-
través de un mecanismo un tanto distinto. temas distintos, por mecanismos también diferen-
Existen otros factores de acción discontinua e tes, aunque regidos por un solo factor clave; en
irregular, cuya ley de probabilidad es distinta, y el ejemplo debatido se trataba de los inviernos
que son mucho más frecuentes que los años fríos. fríos. Hay una cierta probabilidad, aproximada-
Pueden ser, por ejemplo, vientos muy fuertes que mente constante, de que un invierno sea frío y es
mezclan con intensidad el agua. Como es natural, verosímil que, en virtud de osciladores a escala
los efectos de estos factores son diferentes según planetaria (pág. 685), exista cierta probabilidad
cuál sea la duración de la vida de las especies a de que el número de los años que transcurran
las que afectan. Acontecimientos irregulares, cuya entre inviernos particularmente fríos no se aparte

130° 130°

SARDINA 1954 ANCHOA 1954 SARDINA 1962 ANCHOA 1962

25° 25°

(J)

[Ill 1-10 [Ill 1-10

lIIIIl
11-100 fiIllD 11-100
20° • 101-1000 20° 101-1000
• 1001-10000 • 1001-10000
CI > 10000 a > 10000

115° 110° 115° 110° 115° 110°

Figura 21-7 Distribución y abundancia relativa de las larv~s d.e sardina, Sar~inop~ .
coerulea, y anchoa, Engraulis mordax, en las costas de Callforma y en dos a.nos dlstm~os.
Capturas acumuladas por series de pescas. La población de anchoa se. mant~en~ o extIen-
de, mientras que la de sardina declina. (Según E. H. Ahlstrom, U.S. Flsh. Wlldhfe Serv.,
Spec. Sci. Papo Fish., 534:1-71, 1966.)

692 El ecosistema en el tiempo

 cm
30

25
IV
20 111

59 61 63 65 67

Figura 21-~ Crecim~ento en longitud (ordenadas) de una de las formas de Coregonus

de! lago IdsJon, ~uecla. La..s lineas de trazos conectan las longitudes de peces de la
mIsma edad. nacIdos en anos diferentes. Las curvas más gruesas corresponden a clases
a'!uales partIcularmente numerosas. En dichas cohortes, el mayor número de individuos
vIene compensado por un crecimiento algo inferior. (Según G. Svardson, en Biology
of Coregonid fishes, ed. Lindsey y Woods, Univ. Manitoba Press, 1970.)

mucho de cierto valor. Son numerosos los ejem- Cuando se superponen «oscilaciones» anuales
plos de fluctuaciones marinas con cierta periodi- sobre fluctuaciones de mayor período, puede ser
cidad: en el Mediterráneo occidental han sido interesante comparar no sólo las poblaciones en
muy productivos los inviernos 1950, 1955/57, años sucesivos, sino también cómo se distribuyen
1963, 1970; la afluencia de agua cálida en las en el tiempo, es decir, si de un año a otro varía
costas del Perú, o sea el fenómeno llamado «el la fase de las oscilaciones. Hay una manera muy
Niño», tuvo intensidad grande en 1923/26, 1930/ sencilla de localizar sobre el tiempo la distribu-
31, 1939/41, 1945/49, 1951/53, 1956/57, 1964/ ción de la población de una especie cuyas genera-
65 28; las temperaturas del aire o del mar en dis- ciones se suceden rápidamente. Si los censos en
tintas localidades permiten reconocer también fluc- tiempos (meses) sucesivos 1, 2, 3 .... i, nos dan los
tuaciones cuyos máximos o mínimos distan asi- valores PI' P2' P3 ... Pi. se puede calcular un
mismo 6-8 años, dentro de otros cambios que «centro de gravedad» de la distribución (t) medi-
abarcan varias décadas 17,35. Adviértase cómo este do a partir del instante en que se empieza a con-
período de tiempo es conmesurado con las fluc- tar el tiempo:
tuaciones bastante regulares observadas en aves y
mamíferos montaraces y, por tanto, puede armoni- 1PI + 2Pl + 3P3 + ipi
zarse con aquél o recortarlo. t =
Otras fluctuaciones climáticas se cumplen sobre PI + P2 + P3 + Pi
períodos mayores, de decenas a centenares de
años, y tienen gran importancia en relación con la Hemos hablado de censos, es decir, de biomasas,
expansión o contracción del área de las especies: y a ellas se aplicará de ordinario este proceder.
pero a veces tienen manifestaciones observables Por esta razón, el momento t hallado no corres-
durante la vida de un hombre. Las fluctuaciones ponde al «óptimo» desarrollo de la especie, sino
en las poblaciones de sardinas, anchoas y otras que cae un poco más tarde. Una población alcan-
especies pelágicas llevan a hablar de crisis e indu- za su número máximo cuando su razón de incre-
dablemente se relacionan con cambios lentos de mento -máxima en el óptimo- está ya decre-
características hidrográficas. Son sorprendente- ciendo. En especies que tienen dos períodos anua-
mente coincidentes sobre amplias áreas (Europa, les de abundancia (diácmicas) convendrá calcu-
California, Japón). Fischer-Piette 15 ha señalado lar dos puntos para fijar sus oscilaciones. El valor
alternancias en la «septentrionalización» y «meri- de t es un dato útil para comparar los ciclos de
dionalización» de la fauna y flora litorales del las especies en años sucesivos 23 (fig. 21-9). Exis-
noroeste y oeste de la Península Ibérica. Este tema ten bloques de especies que se comportan seme-
se trata en otra sección (pág. 312) Y aquí se re- jantemente, adelantándose o retrasándose de ma-
cuerda simp'lemente para llamar la atención sobre nera paralela. Una rápida caída en la población
la amplitud y continuidad del espectro de fluc- de la especie se manifiesta como un adelanta-
tuaciones. miento y un gran descenso de la población media.

Fluctuaciones 693
 1950
51

1951
+ + 52

1952
+ + + + 53

1953
+ + + 54

I I
1954
+ + + 55

I I
1955 56
Julio Junio

Figura 21-9 Diferencias interanuales en los ciclos de diversas especies del fitoplancton
del Mediterráneo occidental. Para cada especie y año se representa el centro de gravedad
alrededor del que se distribuye la biomasa anual. (Según Margale! 23.)

El momento del ciclo anual en que se observa la lificar de estable si repetidos censos, hechos en
máxima abundancia de la especie (fig. 21-10) pue- distintos momentos, revelan aproximadamente la
de mostrar fluctuaciones o tendencias de largo misma composición. Sin embargo, en física y aún
período. en el lenguaje cotidiano, la calificación de estable
Desde el punto de vista de las técnicas de aná- implica algo más o algo distinto. Un sistema es
lisis, conviene señalar que las causas de fluctuacio- estable si, desviado del estado estacionario en que
nes tienen frecuentemente la forma de impactos permanecía, desarrolla fuerzas que tienden a vol-
discontinuos (golpes de viento, inviernos fríos, verlo a llevar a su condición original. Pero tanto
sequías) que son sustancialmente asimétricos, pues el concepto de estabilidad como el de regulación
actúan sobre una determinada población de forma no quedan muy precisos. Ashby 2 señala que la
que la acción de uno de aquellos impactos se noción de estabilidad implica algo relacionado
inicia bruscamente, pero no es instantánea, sino con el hecho de que, a pesar de que el sistema
que se puede considerar que va seguida de unos pasa por una serie de cambios, hay algún aspecto
efectos que se extinguen más o menos lentamente de él que no cambia, de forma que cualquier
(fig. 21-11). Su análisis, por tanto, no puede ser declaración sobre las condiciones generales a las
abordado a través de la sumación de ondas sinu- que se ajustan las interacciones propias del siste-
soidales simétricas y periódicas. ma es una declaración que se refiere a la estabili-
dad. Un conjunto de estados interconvertibles,
pero que no generan nuevos estados fuera de
ESTABILIDAD
este conjunto, es otro elemento a tener en cuenta,
Se puede y se suele decir que una población así como la existencia de otro conjunto de estados,
que fluctúa poco, y entre límites muy próximos, alrededor del primero, a los que el sistema no
es estable. La estabilidad es, pues, una caracterís- pasa de manera espontánea; pero, si es llevado
tica descriptiva de las poblaciones; pero también allí por alguna «perturbación», retoma al primer
se puede usar y se ha usado para significar el conjunto de estados interior (fig. 18-14). Si el
conjunto de propiedades, de mecanismos, que sistema se lleva fuera de este segundo conjunto,
hacen que una población determinada se com- resulta imposible predecir lo que va a pasar. En
porte como estable. Finalmente, en cualquiera de términos cibernéticos, un sistema de este tipo de-
estas dos formas el concepto se puede aplicar, bería contener una mayoría de circuitos recu-
sea a cada población unispecífica, sea al conjunto rrentes negativos o estabilizadores.
de poblaciones que forman el ecosistema. Pero a La representación por un grafo, o ¡1or un con-
este nivel, el concepto de estabilidad resulta bas- junto de circuitos recurrentes, equivale a la re-
tante confuso. presentación habitual del ecosistema por un siste-
Para un naturalista, un ecosistema se puede ca- ma de ecuaciones diferenciales, introducido y

694 El ecosistema en el tiempo

comentado en el capítulo 18. Si un ecosistema se ver a recuperar una situación de equilibrio, que
puede describir por una matriz de coeficientes de puede ser igual a la primitiva o bien ligeramente
interacción asociados con dicho sistema de ecua- diferente (por ejemplo, con alguna adición o sus-
ciones y cumple algunas otras condiciones ob- titución de especies). La recuperación se debe al
vias 20, el ecosistema alcanza un estado estacio- juego de los mecanismos internos del ecosistema,
nario. Llegado a éste se comporta como estable bien manifiestos cuando lo expresamos como una
en el sentido elemental del naturalista, pues con- matriz de entradas y salidas (cap. 18, pág. 631).
serva cierta composición específica de manera Pero ciertos factores que determinaron cambios
indefinida. Pero los cambios que no están previs- pueden seguir actuando, de modo que se intro-
tos en los operadores internos del sistema (cam- ducen cambios persistentes en el ecosistema que
bios ambientales irregulares, inmigraciones de entonces aparece «adaptado» a la nueva situa-
especies extrañas, etc.) pueden llevar el ecosiste- ción. Concretamente, conforme se ha visto, la
ma a situaciones diferentes. Si dichos factores de persistencia de situaciones fuertemente fluctuan-
cambio dejan de actuar, el ecosistema puede vol- tes favorece a las especies que compiten por su

Calanus finmarchicus (C2) Acartía e/aus; (CS)

EFMAMJ J ASOND EFMAM J J ASOND

E FMAMJ J ASOND EF MAM JJ ASOND

60

55
Figura 21-10 Fluctuaciones interanuales (1948 a 1969) y
estacionales (meses, en abscisas) en la abundancia de los copé-
50 podos Calanus finmarchicus en el Area e 2 y Acartia clausi en el
Area e 5, según recolecciones hechas con el registrador continuo
de plancton ((igs. 10-8 y 10-9). Los tres niveles de densidad
45 marcados corresponden a 40, 87 Y 195 individuos por muestra
en Calanus y a 48, 185 Y 594 en Acartia. Las lineas paralelas
40 indican la tendencia general: ciclo estable en Calanus y ten-
dencia a anticiparlo en Acartia. Los años de máxima abundancia
35
se repiten con una periodicidad aproximada de 5 o 6 años.
(Scottish Mar. 8iol. Ass., Annual Report 1970-1971: 1-79,
20 10 10 1971.)

Fluctuaciones 695
 tiempo---

impulsos sucesivos (ejem., golpes de viento)

Figura 21-11 Esquema de impactos discontinuos, seguidos

de extinción gradual de sus efectos. En la suma de las res-
puestas aparece cierta regularización de las fluctuaciones.

tasa de aumento (r) sobre las que basan su ven- tido, una especie que puede cambiar su reglmen
taja competitiva en la resistencia (K). Es posible alimentario de acuerdo con el alimento disponible
que, algunos de estos cambios duraderos, den lu- amortigua cambios previsibles y contribuye a la
gar a una estructura tan diferente de la inicial que estabilidad. La menor eficiencia que resulta de
uno se puede preguntar si está justificado seguir su menor especialización es el costo de esta pro-
hablando del mismo ecosistema; sin embargo, el piedad estabilizadora. Los animales estenófagos
mecanismo de mantener cierto grado de comple- son más eficientes; pero las comunidades forma-
jidad actúa siempre de la misma manera, como das por especies eurífagas admiten mayores fluc-
iguales son las limitaciones impuestas por los tuaciones ambientales, sin derrumbarse.
ciclos materiales y energéticos, de manera que Cierto tipo de relaciones tróficas muy indiferen-
las propiedades fundamentales de todo ecosiste- ciadas como, por ejemplo, la vía detrítica, pueden
ma, por lo menos, se conservan. ser muy importantes para estabilizar los flujos
Entrevemos qu~ la definición de estabilidad en el ecosistema. La movilidad de los animales
es función de los caracteres por los que tenemos o la existencia de un sistema de transporte eficaz
interés. El taxónomo considera estable un ecosis- compensa diferencias locales y es otro factor
tema si siempre muestra las mismas especies. estabilizador.
Sin embargo, un ecólogo más interesado por la Tanto una como otra característica son necesa-
estructura abstracta y el dinamismo del ecosiste- rias para la supervivencia y, en la realidad, las
ma, considerará estable un sistema que consigue condiciones en que ha evolucionado el ecosistema
mantener una biomasa similar y una producción conducen a un equilibrio. Así, por ejemplo, los
similar, aunque el conseguirlo, frente a cambios medios que experimentan fuertes fluctuaciones
reiterados del medio, implique alterar continua- (plancton, tierras árticas) favorecen la estabilidad
mente las proporciones de las distintas especies. en el sentido indicado, a expensas de la eficiencia.
Más próximo a este segundo concepto, aunque Según MacArthur, es posible dar una medida
un poco intermediario, es el uso de la palabra cuantitativa de este tipo de estabilidad: es la
estabilidad por MacArthur, por lo menos en su posibilidad o libertad de escoger entre distintas
publicación de 1955 22, 10. Según él, una comuni- vías tróficas. El valor sería mínimo en una red
dad se puede calificar de inestable si el cambio trófica totalmente definida y aumentaría con el
en el número de individuos de una especie con- número de posibilidades y con las probabilidades
duce a cambios en otros elementos del ecosistema, asociadas a ellas. MacArthur propone usar la
y de estable si aquel cambio es «absorbido» de expresión que conocemos de la diversidad S ==
algún modo y se propaga poco a través de las = - IPi log2 Pi como medida. Si no hay elección
estructuras vecinas del ecosistema. En este sen- posible, Pi = 1 Y la estabilidad es cero; si hay

696 El ecosistema en el tiempo

cuatro vías equiprobables, S = -4(1/4 log2 1/4), gías individuales. Para evitar confusiones, con-
etcétera. vendría dar nombres distintos a los extremos de
Diversos aspectos del problema de la estabilidad la serie: se podría hablar, por ejemplo, de ecosis-
de los ecosistemas están influidos por la historia. temas adaptables o lábiles (1), y de ecosistemas
No tiene objeto someter un sistema ideal a cam- conservativos, persistentes o durables (2).
bios imaginarios. La realidad e"s que todo lo que
ha pasado a través de una sucesión o conjunto
temporal de filtros selectivos se puede llamar Relación de la estabilidad
estable, sea simple o complicado, variable o cons- con otros conceptos ecológicos
tante. Si la capacidad para retornar al estado
primitivo después de un cambio hipotético nunca En el sentido de persistencia, la estabilidad se
se realiza ni nunca se requiere en el orden natural puede relacionar perfectamente con la mortalidad,
de las cosas, el sistema no puede probarse que o la vida media de una especie, o el tiempo nece-
sea estable; pero tampoco es posible declararlo sario para que el número de individuos se reduzca
inestable. Tales sistemas son aquellos propios a la mitad. I:.sta es su conexión principal con las
de ambientes muy uniformes en el tiempo, la selva ecuaciones de Lotka y Volterra que relacionan
tropical, el arrecife de coral, para los que la no- un depredador y una presa (pág. 644). Para un
ción de estabilidad se aplica también a su compo- ecosistema en conjunto se puede calcular una
sición taxonómica. Sin embargo, estos sistemas, persistencia global, que puede ser la media armó-
desviados de su estado normal, van a parar a una nica de las persistencias de cada especie, referidas
región de la que no pueden volver, se entiende preferentemente a las biomasas respectivas (pá-
una región dentro del espacio ideal de represen- gina 379).
tación ecológica 25. La estabilidad tiene conexiones con el concepto
La decisión básica es, pues, escoger entre los de temperatura talándica (pág. 635). Un sistema
dos conceptos siguientes de estabilidad que, en lábil tiene mayor «temperatura» que un sistema
parte son opuestos: 1) Un sistema es estable si persistente y se puede considerar también menos
sobrevive a muchos cambios, pero preserva ciertas predecible 33.
características esenciales (hay que definirlas), lo Una manera muy adecuada y muy objetiva de
que consigue cambiando especies, variando las medir la estabilidad es por la frecuencia de las
proporciones entre unas y otras, usando vías alter- fluctuaciones, expresada por el número de veces
nas en las redes alimentarias, etc. 2) Alternativa- que, por unidad de tiempo, un sistema formado
mente, un sistema es estable si siempre tiene el por una o más especies corta la línea del valor
mismo aspecto externo y su supuesta estabilidad, medio 19. Si P es la producción, B la biomasa, n
en sentido físico y en sentido vulgar, nunca se el número de especies, e el límite del espacio Y q¡
prueba. el valor de equilibrio en el número de individuos
El mismo dilema se puede expresar en términos (N;), la frecuencia de fluctuaciones resulta de la
de información: 1) Un sistema estable toma con- expresión
tinuamente información de su periferia, la proce-
sa, la incorpora y cambia en consecuencia, o 2)
Un sistema estable ha recibido y heredado toda
la información disponible y necesaria y nada
2
1t
(+) vr(li e <,"120

nuevo ocurre para lo que su organización no esté

preparada. De esta forma, el ecosistema ha adqui- Aunque esta expreslOn parece muy abstracta,
rido un alto grado de homeostasis que hace inne- sin embargo encierra predicciones que tienen bue-
cesarios cambios visibles y absorbe, sin modifica- na confirmación empírica. Los sistemas con mayor
ciones, los cambios del mismo tipo que los que flujo de energía, de cociente P/ B alto son más
han sido habituales durante su proceso de de- fluctuantes y adaptables o, si se quiere, menos
sarrollo. persistentes. La relación con el número de espe-
En un sentido figurado quizá podríamos hablar, cies es inversa, así como también la relación con
respectivamente, de ecosistemas extrovertidos e el espacio sobre el que se considera extendido el
introvertidos; pero lo cierto es que el concepto de sistema. Todas estas relaciones armonizan perfec-
estabilidad se aplica, según las preferencias indi- tamente dentro de una teoría ecológica más ge-
viduales, a extremos opuestos de lo que constitu- neral.
ye una gradación continua de posibilidades. Se La estabilidad se ha puesto en relación con la
ha sugerido que en la preferencia por llamar esta- diversidad, repetida e insistentemente 38. Las prue-
bles a los de un extremo o a los del otro pueden bas empíricas son numerosas: las mayores fluctua-
jugar motivaciones irracionales, quizás manifies- ciones, como ya se ha señalado, se dan en sistemas
tas también en opiniones políticas u otras ideolo- pobres en especies, frecuentemente en sistemas

Fluctuaciones 697
profundamente alterados por el hombre 9, mien- diversidad y S la persistencia formulada como
tras que la composición de ecosistemas muy ricos más arriba, la expresión D - (1 / S) es una medida,
en especies permanece relativamente más igual a mejor que la simple diversidad, de la capacidad
sí misma. Explicaciones más formales se encuen- real de un ecosistema como vehículo de organi-
tran con facilidad. Básicamente todas ellas van a zación o canal de información (pág. 380).
parar a considerar que la estabilidad es función
de una red de dependencias mutuas muy compli-
cada. Sabemos que una variable dependiente de Variación latitudinal en la intensidad
diversas variables independientes entre sí, es tanto de las fluctuaciones
menos variable cuanto mayor es el número de las
variables de que depende (pág. 683) Y este prin- Las fluctuaciones de las poblaciones unispecí-
cipio, que se ha aplicado principalmente a la ficas son especialmente notables en las plagas de
dependencia con respecto a variables ambientales, monocultivos, agrícolas o forestales. También las
se puede aplicar también a las ecuaciones diferen- áreas nórdicas suministran el mayor número de
ciales que expresan los cambios de cada especie. ejemplos de fluctuaciones aproximadamente regu-
Cuanto mayor sea el número de especies de las lares. Finalmente, las especies propias de áreas
que depende el cambio -y cuanto más indepen- áridas o desérticas se caracterizan por fluctua-
dientes sean unos de otros los números de indi- ciones sumamente irregulares. No es ninguna ca-
viduos de dichas especies- tanto más amorti- sualidad que los ecólogos que se han inspirado
guadas son las fluctuaciones, por lo que se puede en el estudio de las zonas áridas (Israel, Austra-
decir que los sistemas con muchas especies o, lia) estén poco dispuestos a aceptar cualquier
por lo menos, los sistemas con muchas inter- regulación intrínseca al ecosistema y reconozcan
conexiones, cuentan con un punto de partida para más bien su dependencia de cambios climáticos
poder ser más estables o más persistentes. fundamentalmente irregulares 1, 3,4.
Sin embargo, la correspondencia entre número Se deduce que la característica con que se debe
de especies y riqueza de conexiones, expresable relacionar la estabilidad no es la latitud, puesto
por la diversidad (pág. 367) Y la estabilidad que en el desierto se tienen situaciones análogas a
(= persistencia) ni es demostrable rígidamente, ni las de la tundra a este respecto, sino el rigor y
es una tautología, sino una correspondencia que relativa imprevisibilidad de las condiciones exter-
se observa empíricamente y que presenta irregu- nas, que se manifiesta en la simplicidad de las
laridades y aun excepciones, que requieren expli- comunidades 11. Otro ejemplo interesante es pro-
caciones particulares. En medios de condiciones porcionado por el plancton, en el que se mani-
extremadas, pero constantes (manantiales terma- fiesta ciertamente un gradiente latitudinal de di-
les, por ejemplo) pueden existir comunidades muy versidad, pero asimismo gradientes transversales,
estables (persistentes), pero de diversidad muy en el sentido de diversidad creciente hacia las
baja. La evolución no ha producido un gran nú- áreas marinas de condiciones más constantes (fi-
mero de especies para ocuparlas. En otras situa- gura 11-11).
ciones, una rápida y frecuente alteración del me- En la dimensión mundial existe una correlación
dio puede conducir a situaciones de diversidad positiva muy notable entre diversidad y estabili-
aparentemente excesiva (paradoja del plancton, dad en el sentido de persistencia; pero que no se
fig. 11-20). debe aceptar como dependencia causal, ya que
La estabilidad (= persistencia) complementa a estudios a menor escala pueden señalar disconfor-
la diversidad para proporcionar una medida de 10 midades importantes, las cuales, muchas veces, se
que se puede llamar «organización». Si D es la relacionan con la organización del espacio.

698 El ecosistema en el tiempo

Bibliografía

Andrewartha, H. G. Y Birch, L. v.: The distri- 20 Levins, R.: En Towards a Theoretical Biology,
bution and abundance 01 animals. Chicago Univ. edil. Waddington, Aldine Publ. CO., Chicago, 3:
Press, Chicago, 1954. 73-88, 1970.
2 Ashby, W. R.: An introduction to cybernetics. 21 Lloyd, M. y Dybas, H. D.: Evolution, 20: 133-
Wiley, New York, 1957. 149, 20: 466-506, 1966.
Bodenheimer, F. S.: Problems 01 animal ecology. 22 MacArthur, R.: Ecology, 36: 533, 1955.
Oxford Univ. Press, 1938. 23 Margalef, R.: Inv. Pesq., 9: 65-95, 1957.
4 Bodenheimer, F. S.: Animal ecology to-day. Junk, 24 Margalef, R.: Collectanea Bot., 7: 727-747, 1968.
Den Haag, 1958. 25 Margalef, R.: Brookhaven Symp. Biol., 22: 25-37,
Boer, P. J. der: Acta Biotheoretica, 18: 165-194, 1969.
1968. 26 Ottestad, P.: Hva/rad. Skr., 7: 30-54, 1933.
Boretti, L.: Atti. Acad. Ligur. Sci. Lell., 21: 57-92, 27 Reddingius, J. y den Boer, P. J.: Oecologia,
1955. (8erlin), 5: 240-284, 1970.
Cole, L. V.: ,. Wildlile Manag., 15: 233-252, 28 Schweigger, E.: Bo/. Ciento Cia. Admin. del Gua-
1951. no, 1(2): 5-20, 1954.
8 Cole, L. V.: ,. Wildlile Manag., 18: 2-24, 1954. 29 Schwerdtfeger, F.: Z. Forst.u. 'agdwes., 67: 449-
9 Connell, J. H. Y Orias, E.: Amer. Nat., 98: 39q- 482, 513-540, 1935.
414, 1964. 30 Schwerdtfeger, F.: Z. angew. Entomol., 28: 254-
10 Conrad, M.: Stability of foodwebs and its relation 303, 1941.
to species diversity. Center Theoret. Studies, 31 Segerstrale, S. G.: Bi%gical f/uctuations in the
Univ. Miami, 1971. Ba/tic sea. En Progress in Oceanography, ed.
11 Darling, F. F.: Trans. New York Acad. Sci., Sears. Pergamon Press, 5: 169-184, 1969.
22(6): 408-409, 1960. 32 Seiwell, H. R.: Rev. Scient. Instrum., 21: 481-484,
12 Eichhorn, R.: Arch. Hydrobio/., suppl. Falkau, 1950.
24(2): 186-246, 1957. 33 Slobodkin, L. 8. Y Sanders, H. L.: Brookhaven
13 Elster, H. J.: Arch. Hydrobiol., suplem., 10: 487- Symp. Bio/., 22: 82-95, 1969.
523, 546-614, 1954. 34 Sollberger, A.: Bi%gica/ rhythm research, Else-
14 Emerson, A. E.: Amer. Natur., 77: 97-118, 1943. vier, Amsterdam, 1965.
15 Fischer-Piette, E.: P. Inst. Biol. Ap/., 26: 35-40, 35 Taylor, C. C., 8igelow, H. 8. Y Graham, H. V.:
1957. Fish. Bull., 57(115): 293-345, 1957.
16 Keith, L. B.: Wildlife's ten-years cyde. Univ. Wis- 36 Tucker, M. J.: '. Scient. Instrum., 29: 326-330,
consin Press, Madison, 1963. 1952.
17 Ketchen, K. S.: '. Fish. Res. Bd. Canada, 13: 37 Watt, K. E. F.: Brookhaven Symp. Biol., 22: 142-
357-374, 1958. 150, 1969.
18 Klomp, H.: Adv. Eco/. Res, 3: 207-305, 1966. 38 Woodwell, G. M. Y Smith, H. H., edil.: Diversity
180 Larsen, E. B.: Oikos, 1: 184-207, 1949. and stability in ecological systems. Brookhaven
19 Leigh, E. G.: Proc. Natl. Acad. Sci. U. S., 53: Symp. Bio/., 22: 1-264, 1969.
777-782, 1965. 39 Yule, G. U.: '. Roy. Stat. Soc., 89: 1-64, 1926.

Fluctuaciones 899
 22

Ritmos

Todo ecosistema manifiesta una periodicidad múltiple, compleja.

Ciertos períodos, como el año, el día, aparecen manifiestamente refor-
zados sobre los otros. La forma en que los distintos períodos se reflejan
sobre la vida de los organismos depende, en buena parte, de la relación
que existe entre la longitud de los períodos de tipo cósmico, u otro, y
]a duración de ]a vida de las especies. Por tanto varía frecuentemente
de especie a especie. Si ]a vida individual es breve, en relación con los
cambios impuestos por e] ambiente, el resultado de éstos se mani-
fiesta en forma de oscilaciones o fluctuaciones de la población. Si la
vida es larga, en relación con los períodos cósmicus, sus efectos se
reflejan simplemente en el curso de ]a vida individual, en forma de
cambios de actividad. La actividad se relaciona con la alimentación,
]a reproducción, ]a ]ocalización. Se trata siempre de cambios que no
afectan a] número total de individuos en ]a población mixta, sino sola-
mente a su redistribución y a su actividad. Están, en todo caso, inter-
nalizados en relación con ]a matriz de entradas y salidas con que se
describía el ecosistema (pág. 631) Y representan la adaptación de un
ecosistema a una periodicidad regu]ar, hecha y aceptada como previ-
sib]e. Su periodicidad y su intrascendencia demográfica autorizan a
hablar de ritmos internos, o simplemente de ritmos. Hay autores que
prefieren hablar de ritmos solamente cuando hay algún dispositivo
fisiológico marcador o regulador del tiempo, que opera como antici-
pándose a los acontecimientos. Pero en realidad es muy difícil deslindar
]a componente exógena y ]a endógena en los cambios regulares que
experimenta un ecosistema y es mejor no introducir clasificaciones a
priori. Aquí se designa como ritmos, en general, a todos los cambios
periódicos que no consisten solamente en cambios demográficos. En la
medida en que afectan físicamente al individuo, suelen quedar regis-
trados en las estructuras en desarrollo y entonces pueden utilizarse para
determinar la edad (pág. 584).

MANIFESTACION y REGULARIDAD DE LOS RITMOS

Los ritmos representan la introducción de una estructura temporal

periódica en ]a forma de actuar las distintas especies de un ecosistema
y su sincronización mutua facilita --o impide- muchas interacciones.

701
 -0.5 +0.5
o
1 •
2 •
3 •
¿--- - ...
-=============--
4 •
S
6
7
B
9
10
11 •
12
13
14

;1 :

-~-;:-.
ti ::
~~
Figura 22-1 Espectro de

~i
30
~~
:
.
•
-====_. autocorrelación de los valores
de producción de Avena
sativa, cultivada en condi-
~¡ . ciones de temperatura y luz
. iguales cada dla. Las cifras
~~

U
40
41

;~
•
•

--------_.~
:....:
------ analizadas correspondian al
peso seco a las cuatro se-
manas de desarrollo.
K en semanas.
(Según Caballero 30.)

La suspensión de actividades en coincidencia con lulas en clases, por sus dimensiones, permanece
condiciones desfavorables es un aspecto importan- constante a lo largo del tiempo. El número de
te de muchos ritmos. Es frecuente que la segrega- células puede permanecer constante o aumentar,
ción entre competidores posibles tome la forma pero en este último caso el crecimiento es gradual,
de ritmos de actividad alternativos u opuestos. sin discontinuidades; finalmente, en el recipiente
La interacción entre elementos del ecosistema se que las contiene las células muestran una distri-
basa frecuentemente en la movilidad y entonces bución vertical que permanece semejante a sí
ésta suele ser rítmica. Toda la escala de migra- misma. Otro cultivo de la misma especie ha sido
ciones aparece asociada a ritmos conmesurados sometido desde hace unos días a iluminación
en ciclo y en dimensión: es decir, las migraciones intermitente, por ejemplo, 12 horas de luz y 12
verticales suelen ser de ritmo diario, y las migra- horas de oscuridad: las células han sincronizado
ciones horizontales de ritmo más largo, a veces sus divisiones y todas se dividen de noche; por
anual. Los movimientos de los animales consti- la madrugada, el número de células es mayor y la
tuyen una especie de vibración interna del ecosis- dimensión media de las células es menor que al
tema, necesaria para el transporte trófico. Los final del período en el que han disfrutado de luz,
movimientos de los animales varían en amplitud de manera que la distribución de las células por
y velocidad. Un insecto se moverá en un terri- dimensiones y por número presenta un ritmo de
torio de unas dimensiones comprendidas entre 24 horas; en fin, las células se distribuyen verti-
1 y 10 m, un pequeño roedor entre 10 y 15 m, calmente en el recipiente de manera que, en las
un mamífero de mayor tamaño entre 1 y 10 km. primeras horas de cada día, la densidad de células
Estos movimientos contienen una parte aleatoria es mayor cerca de la superficie, que es donde asi-
y otra determinada, y su grado de superposición milan más -suponemos que el cultivo recibe la
es diverso: todo ello tiene gran importancia en luz por arriba- y donde se multiplican más
la organización espacial del ecosistema. intensamente. La distribución vertical muestra un
Variaciones rítmicas en las densidades locales ritmo sugerente de una migración vertical, pero
no son simple consecuencia de movimientos, sino es, en realidad, el resultado de la combinación
que pueden resultar de cambios demográficos, si entre una sedimentación uniforme y una multipli-
éstos son periódicos. El siguiente ejemplo plantea cación discontinua. Si existen animales en el cul-
algunos problemas de tipo general asociados a tivo, su actividad de filtración y, probablemente,
los ritmos. Supongamos dos cultivos de cierta es- su nivel preferido de residencia, estarán afectados
pecie de alga que admite una iluminación cons- por los acontecimientos rítmicos del cultivo de
tante. Uno de ellos permanece continuamente algas y, a su vez, se podrán describir como ritmos.
iluminado y las divisiones de sus células se esca- En este caso el ritmo es consecuencia de cambios
lonan al azar durante todas las horas del día. demográficos, pero no es consustancial con ellos,
Por tanto, la distribución de la población de cé- porque dichos cambios son iguales en uno y en

702 El ecosistema en el tiempo

otro cultivo, lo único que varía es su sincroniza- Ashby 8 desarrolla un modelo que imagina aplica-
ción. ble a una población de insectos que se mueven
El estudio de los fenómenos rítmicos ha ejercido en la orilla del agua. A pesar de su gran interés
una fascinación especial sobre los naturalistas. En en ecología, parece que la sugerencia no ha sido
realidad afecta a numerosas ramas de la ciencia aplicada al estudio de ejemplos reales. Suponga-
y recientemente se ha creado una revista especial mos que cada individuo puede ocupar tres posi-
(Joumal of Interdisciplinary Cycle Research, 1970, ciones A, B Y C y que la secuencia observada
Amsterdam) para recoger trabajos relativos a de las posiciones de un individuo sea la siguiente:
ciclos o ritmos. BABABCBABABABCBAAB... Esto significa que
Las sucesivas mediciones de parámetros expre- el animal ocupa el nivel B al tiempo 1, el nivel A
sivos de la actividad o de la localización de los al tiempo 2, el nivel B otra vez al tiempo 3, y así
organismos forman una serie en el tiempo, que sucesivamente. En una población homogénea se
se puede someter a un análisis de autocorrelación, ha de suponer que las probabilidades de transi-
como cualquier fluctuación en general (pág. 682). ción no varían significativamente de un individuo
Si los ritmos tienen una periodicidad muy exacta, a otro. En realidad no ocurre exactamente así, y
como suele ocurrir, las autocorrelaciones se man- la experiencia y el aprendizaje implican un com-
tienen o se refuerzan para los múltiplos exactos portamiento no markoviano por parte de los orga-
de un período base (fig. 22-1) 30, en lugar de des- nismos; es decir, cada nuevo cambio o cada nuevo
vanecerse, que es lo que suele ocurrir en el caso acontecimiento no siguen un sistema de probabi-
de las fluctuaciones de población. lidad independiente de lo que ocurrió anterior-
Las variaciones rítmicas en la distribución de mente. Los fenómenos de mimetismo, de acostum-
los organismos se prestan a un estudio cuantita- brarse a cierto alimento, etc., son prueba de ello.
tivo, en cuanto dan origen a diferencias de den- En el modelo más sencillo podemos aceptar, sin
sidad. Si las direcciones de movimiento son al embargo, una cadena de Markov con probabili-
azar, aunque existan ritmos de actividad, la den- dades de transición definibles. En el ejemplo seña-
sidad de la población en distintas subáreas de lado se trata de un sistema con dos grados de
muestreo permanecerá constante. Si las trayecto- libertad, cuyas probabilidades de transición se
rias están orientadas y se recorren con cierto pueden calcular sobre una larga serie de observa-
sincronismo, los aspectos sucesivos comportan una ciones y, en nuestro caso, podrían ser
desigual distribución de densidades. Si N es el
número medio de organismos en cada una de las A B C
extensiones limitadas que se estudian, para una
seric dc i recuentos sucesivos, los valores halla- A 1/4 3/4 1/8
dos, N = Ñ + n, se distribuyen alrededor de una B 3/4 3/4
r.(Ñ + n) °
1/4 1/8
media Ñ =
i
, siendo r.n = O, pudiendo
C
°
aplicarse a estas expresiones los conceptos de con- Esta forma de representación significa que un
tinuidad y mezcla, e incluso utilizar un homólogo animal que al tiempo t se halla en A (en el lugar
de la difusión turbulenta, que se puede calcular A o desarrollando la actividad A), en el tiempo
para las distintas direcciones. Los valores que t + 1 ticne una probabilidad de 0,25 de encon-
toma n y que se reflejan en su variancia y su trarse en el mismo sitio o desarrollando la misma
distribución en el tiempo definen la amplitud y actividad, y una probabilidad 0,75 de haber pa-
periodicidad de las migraciones internas. sado a B. Cuando esta matriz opera sobre una
Las distintas muestras o celdillas de estudio población de muchos individuos que se compor-
pueden consistir, no en volúmenes de un espacio tan semejantemente, se llega a una distribución
real, sino en «compartimentos» ideales en los que estacionaria, en la que son estables las fracciones
se incluyen los organismos que llevan a cabo de la población total que permanecen en los com-
determinada actividad, de modo que, cuando cam- partimentos A, B y C (lugares o actividades A. B
bian de actividad, se considera que pasan de uno o C). La distribución se puede calcular por medio
a otro compartimento. En este caso se pueden de un sencillo sistema de ecuaciones. Si PA es la
aplicar modelos semejantes a los válidos en el fracción de individuos que están en la posición A
estudio del movimiento de unos a otros puntos. al tiempo t y p'A la fracción de los que están en
El estudio estadístico de los ritmos internos, A al tiempo t + 1, Y adoptamos las mismas con-
implicando o no cambios de localización, se venciones para todas las posiciones, se puede es-
puede basar en una matriz de transición, que cribir, con referencia a la matriz anterior:
sea el equivalente de una cadena de Markov,
con probabilidades de transición determinadas. P'A = 0,25 PA + 0,75 Pn + 0,125 Pe

Ritmos 703
 en estado estacionario PA = p'A' Y COMPONENTES EXOGENA
O = 0,75 PA - 0,75 PB - 0,125 Pe. y ENDOGENA DE LOS RITMOS
Se preparan las otras ecuaciones y, teniendo en Un organismo reacciona a los cambios externos.
cuenta que PA + PB + Pe = 1, se calcula la pro- Si se trata de un tipo de cambio que acontece
porción de la población que está en cada uno de frecuentemente, la respuesta adquiere un carácter
los niveles, compartimentos o estados. adaptativo en virtud de la selección natural. Tales
La falta de ritmos. es decir, la constancia en el respuestas directas constituyen frecuentemente el
tiempo de las probabilidades de transición, con- fundamento del comportamiento rítmico: por
duce a una distribución estacionaria única. Cuan- ejemplo, regulación de la actividad en función de
do estudiamos un ritmo hacemos observaciones la luz, paso a la anabiosis en protozoos, rotíferos
en distintos momentos sucesivos, y cada observa- y tardígrados al evaporarse el agua en la que
ción consiste en distribuir los individuos en «com- estaban activos, etc.
partimentos» atendiendo a la posición que ocupan En los ejemplos indicados, la respuesta guarda
-por ejemplo, en un estudio de la migración ver- una relación ecológica con la naturaleza del estí-
tical del plancton- o a la actividad que desarro- mulo. En otros casos no es así: La heterofilia o
llan. El punto de vista que interesa destacar y polimorfismo foliar de fanerógamas acuáticas tie-
que el método indicado nos facilita, consiste en ne sentido de adaptación a un desarrollo de la
sustituir la imagen rígidamente determinista de los planta en tres ambientes distintos, la atmósfera,
ritmos por una imagen estadística más flexible, la interfase aire/agua, y el interior del agua. Sin
en el sentido que lo que cambia periódicamente embargo, la inducción de una u otra forma de hoja
es un sistema de probabilidades de transición y a puede basarse en cambios de luz o de la presión
dicho cambio se ajusta gradualmente la nueva osmótica. En Hippuris vulgaris una luz de unos
distribución. Sólo de esta forma se pueden inter- 5000 lux induce brotes predominantemente acuá-
pretar correctamente, por ejemplo, las migracio- ticos; la luz de 10000 lux hace que se produzcan
nes verticales del plancton. Un modelo determi- brotes con hojas aéreas 88. En Marsilea drummon-
nista exigiría que los individuos de una misma di, se inducen formas terrestres aumentando, con
especie se movicran en bloque arriba y abajo; glucosa, la presión osmótica del agua 4. Los pe-
pero la obscrvación muestra una distribución mu- dúnculos de las flores femeninas de Vallisneria se
cho más confusa, en la que lo único registrable hacen mucho más largos cuando hay poca luz, de
son los cambios en la posición del máximo de la manera que resultan más largos de lo necesario
densidad dc población. para alcanzar la superficie del agua. En todos
El grado de determinación se puede expresar estos casos hay habitualmente una asociación
aplicando la fórmula de Shannon-Weaver, que ya entre el estímulo eficaz y el cambio respecto al
conocemos, de la diversidad, - I.p¡ log Pi, a los cual tiene sentido la morfosis producida. En efec-
valores de la matriz de transición o a los de to, la superficie del agua se caracteriza por una
PA' Pn, etc., en estado estacionario: el máximo mayor luz y el riesgo de desecación. Es como si el
valor absoluto de dicha medida, la mayor inde- organismo seleccionara, de entre una serie de es-
terminación, se tiene cuando en equilibrio la pro- tímulos que van asociados, el más seguro y más
babilidad de cada uno de los niveles o estados fácil de percibir. Ello es sostenible en tanto no
es igual, y la mayor determinación cuando la se quiebre la asociación entre dichos estímulos
aplicación de dicha fórmula da un valor cero y -que es lo que el hombre hace artificialmente,
corresponde a una inmovilidad total o a un movi- iluminando, por ejemplo, brotes sumergidos con
miento rigurosamente determinado (al pasar del una intensidad no usual.
tiempo t al t + 1, el 100 % de los individuos La puesta de los Balanus (cirrípedos) está sin-
pasa del estado A al B, o todos ellos quedan en cronizada con el desarrollo de un plancton de
el estado A, etc.). diatomeas, del que se alimentarán las larvas 11.
En realidad, todos los ritmos encierran compo- La relación se establece del siguiente modo: la
nentes deterministas y aleatorias. Recuérdese el expulsión y el avivamiento de los huevos son
caso del plancton. La turbulencia del agua repre- inducidos por una sustancia que puede extraerse
senta una componente aleatoria, la sedimentación del tejido de los animales y que éstos sueltan con
del fitoplancton o los movimientos orientados de los excrementos cuando están bien nutridos 38:
los animales, una componente más determinada, alimentando adecuadamente bálanos en invierno
los cambios demográficos, a su vez, aparecen aso- se puede provocar la emisión de nauplios 11. En
ciados con ciertos compartimentos (ejemplo del algunos estuarios cuya agua lleva siempre muchos
fitoplancton mencionado anteriormente), en el detritos, se produce esta sustancia fuera de tiempo
sentido que la reproducción es más probable en y la puesta se estimula, para malograrse, pues no
unos niveles que en otros. se ajusta a las condiciones en relación con las

704 El ecosistema en el tiempo

 Horas a partir del experimento
(Luz continua débil)

Figura 22-2 Ritmo en la intensidad de la luz producida por excitación de las células
en un cultivo de la dinoflagelada Gonyaulax polyedra. (Según J. W. Hastings
y B. M. Sweeney, Biol. Bull., 115:440-458, 1958.)

cuales este mecanismo ha sido integrado por la tintos elementos del sistema biológico, cuyo con-
selección natural 38. junto tiene las propiedades de un oscilador 53,115.
Estos ejemplos ilustran sobre las muchas moda- Esta afirmación, de momento, es una hipótesis y
lidades que puede adoptar una respuesta indirecta. las pruebas a su favor son indirectas. En todo caso,
Adviértase, dentro de otro nivel, su paralelismo se trata de un aspecto de la fisiología del que, en
con los reflejos condicionados. Cierta modalidad ecología, sólo nos interesa el hecho de que es
de respuesta es recogida por la evolución, si el capaz de dotar a los organismos de un ritmo in-
estímulo fisiológicamente eficaz y el cambio res- terno aproximadamente constante. Los ritmos de
pecto al cual tiene sentido la respuesta van aso- período corto estarían más cerca de los mecanis-
ciados con una densidad suficiente. A ello se su- mos moleculares básicos. Realmente existen ma-
ma un criterio de eficiencia y economía, ya que, nifestaciones de ritmos de muy corto período,
en efecto, se selecciona el estímulo que reúne como en exteriorizaciones sonoras y, desde luego,
más ventajas. No es de extrañar que la longitud en la base de muchas expresiones culturales.
del día se haya elegido por muchos organismos Hay motivos para creer que las diversas combi-
como referencia fija. de preferencia a la tempera- naciones posibles de osciladon.:s intracelulares
tura, a pesar de que unos minutos más o menos pueden proveer toda clase de ritmos, pero que la
de luz poco importan en términos de flujo de selección natural ha recogido y reforzado aquellos
energía. En este sentido los organismos pueden mecanismos, o aquellos puntos en la estructura
sincronizar sus actividades con cambios externos rítmica general de la célula, capaces de propor-
que carecen absolutamente de importancia eco- cionar ritmos con sentido ecológico, es decir rit-
16gica directa -por ejemplo, las fases de la luna, mos que aproximadamente corresponden a los
y, en hipótesis, con cambios en la intensidad de la movimientos de la Tierra y de la Luna y, con
gravitación, magnetismo, etc.- pero que poseen ellos, a fluctuaciones ambientales, o proporcionan
el enorme valor de relojes universales, que penni- posibilidades de sincronización.
ten sincronizar actividades de los individuos de Es muy significativo que los ritmos verdadera-
una especie e incluso de especies diversas. mente endógenos no sean exactos. Un ritmo endó-
Existe otra posibilidad en los organismos, el geno se identifica sustrayendo al organismo a la
desarrollo de marcadores de ritmo o relojes inter- acción del factor con respecto al cual tiene sentido
nds, que representan osciladores de período defi- la actividad rítmica, y viendo si esta actividad
nido y, por tanto, capaces de anticiparse a cambios rítmica continúa por algún tiempo aún en ausen-
externos periódicos, siempre que consigan un sin- cia del factor que ecológicamente es importante.
cronismo adecuado con ellos. El tema de los relo- Un ejemplo típico es el de la biofotogénesis en
jes internos o ritmos endógenos es muy atractivo Gonyau/ax. Gonyau/ax po/yedra tiene cromatófo-
y se ha reunido sobre él una bibliografía muy ros, es autótrofo y se puede cultivar bien con la
extensa 6,7,23,25, 26,27,32, 34, 118, 119. Los relojes bio- alternancia de noche y día. En pequeñas muestras
16gicos presentan una serie de propiedades intere- del cultivo se puede medir la aptitud de las célu-
santes: son poco sensibles a los cambios térmicos las para emitir radiaciones luminosas, principal-
y se escapan al análisis por disección, de la misma mente bajo algún estímulo mecánico. En un cul-
manera y aún en mayor grado que descomponien- tivo normal, la curva que expresa la capacidad
do un reloj no encontramos una pieza exclusiva- de emisión de luz muestra un ritmo regular: es
mente responsable de su marcha. máxima por la noche y desciende a valores muy
En realidad, resultan de la interacción entre dis- bajos en pleno día 17b, 65,110,117,118. En su fase

46 Ritmos 705
 a cierto parámetro físico desconocido y de ritmo
cósmico definido.
Para poner de relieve que el período de estos
ritmos endógenos no es exactamente de un
día, sino aproximadamente de un día, muchos
autores prefieren hablar de ritmos circadiarios y
no de ritmos diarios, lo cual es baladí, puesto que
dichos ritmos tienen importancia ecológica sólo
en cuanto pueden ser diarios. La duración del
día ha variado en el tiempo. La observación de
Figura 22-3 Sencilla disposición experimental estructuras rítmicas de componente diaria y anual
para registrar la actividad de cangrejos. Cada
recipiente de plástico está apoyado en un saliente en las calizas depositadas por madréporas 113. 130
central; al moverse el cangrejo hace que el reci- confirma el supuesto frenado de la rotación de la
piente se ladee, lo que activa un pequeño con- Tierra por las mareas. A principios del Cámbrico,
mutador. Con muchos dispositivos semejantes se hace unos 600 millones de años, la longitud del
puede estudiar estadísticamente la distribución
en el tiempo de la actividad de muchos cangre- día era de 1/425 de año, y su duración ha aumen-
jos. (Según Brown, Hastings y Palmer 23.) tado paulatinamente, siendo de 1/371 de año en
el Cretácico (hace 65 millones de años), hasta
el 1/365 actual. Se comprende que un ritmo cir-
cadiario nunca se ha podido basar en una medida
absoluta de tiempo. Hubiera sido un mal negocio
«nocturna» una célula emite de 400 a 1000 veces para los organismos adoptar un reloj demasiado
más fotones por estímulo unidad que «de día». invariable y exacto.
Este ritmo no es una respuesta directa de las célu- Una de las características esenciales de los me-
las a la presencia o ausencia de luz, sino que tiene canismos rítmicos endógenos es la existencia de
otro fundamento. Si las células se mantienen bajo un doble mecanismo, un marcador de tiempo o
iluminación constante, el ritmo se mantiene igual reloj, que funciona de modo aproximado, y un
durante largo tiempo; si se pasan a la oscuridad mecanismo de poner a hora (<<Zeitgeber»). El des-
total, también se mantiene, pero sólo por unos po- vanecimiento de los ritmos en poblaciones mante-
cos días, hasta que se desvanece. El ritmo de pro- nidas bajo condiciones constantes, no sólo en
ducción de luz en Gonyaulax tiene otra complica- unicelulares como Gonyaulax, sino también en
ción; en efecto, una cosa es la intensidad de los plantas superiores, como Kalanchoe, donde se han
destellos emitidos bajo el estímulo de los impactos estudiado en los movimientos de las flores, cuyo
mecánicos (agitación y choque de las células) y ritmo persiste aun después de separadas de la
otra cierta luminosidad más débil y continua, que planta 134, se debe más bien a que se manifiestan
también se da por la noche, pero que tiene el los efectos de una desigualdad de período en cada
máximo de intensidad más tarde, muy pasada individuo, de manera que las curvas que dan la
medianoche. En los cultivos bajo luz constante, en distribución en el tiempo de actividades equiva-
los que el ritmo persiste por mucho tiempo, se lentes en distintos individuos se aplanan. Pero
observan desviaciones ligeras del ritmo normal basta suministrar un estímulo eficaz, por ejemplo,
de 24 horas, desviaciones que están influidas si se trata de material tenido persistentemente a
por la temperatura, aunque en grado mucho me- la oscuridad, iluminar brevemente, para que los
nor y no de la manera esperada del efecto acele- ritmos de los distintos individuos se sincronicen
rador habitual de la temperatura sobre el meta- y aparezca un ritmo normal. En Gonyaulax el
bolismo. En realidad, los ritmos internos son muy espectro de acción de la luz eficaz para la puesta
poco afectados por la temperatura (tabla 22-1) en hora es como el de la clorofila, pero con
Y no cabía esperar otra cosa, pues para que ten- alguna pequeña diferencia; en otras plantas la
gan valor adaptativo necesitan precisamente estar luz roja es eficaz. El estímulo de «poner a hora»
asociados a algún mecanismo fisiológico particu- puede ser extraordinariamente impreciso y refe-
larmente insensible a la temperatura. Las hipó- rible a una «integración social» en general, como
tesis formuladas a este respecto no son satisfacto- en los machos de luciérnagas que centellean con
rias. Sin embargo, el carácter aproximado que ritmo, o cierta tendencia observada en grupos de
tiene esta adaptación, manifiesto en que los rit- mujeres, con notable interacción social entre
mos bajo condiciones constantes no son exacta- ellas, a sincronizar sus períodos menstruales 87.
mente de 24 horas (pág. 711) 32, hecho, por otra Si este fenómeno es general, sugiere inmediata-
parte, observado en muchos otros organismos, es mente una comparación con la estrategia humana
muy importante, porque prueba la realidad de un de medir el tiempo. En realidad, nuestros relojes
ritmo endógeno y no la respuesta del organismo representan un mecanismo auxiliar de los ritmos

70& El ecosistema en el tiempo

endógenos; gracias a ellos regulamos y anticipa- samente grandes. La suceSlon de días y noches,
mos nuestra actividad y la sincronizamos de modo complementada con los ritmos endógenos, mantie-
que facilite la interacción mutua. La mejor estra- ne una estupenda organización temporal de la
tegia consiste en disponer de un gran número de biosfera entera, imposible de alcanzar por trans-
relojes forzosamente imperfectos, pero que se misión de señales directas o indirectas, aunque
desvían muy poco del tiempo de referencia, de viajaran a la velocidad de la luz.
modo que sirven perfectamente para la vida coti- Se ha indicado que, bajo condiciones uniformes,
diana aun sin ponerlos a hora por espacio de los ritmos endógenos mantienen una periodicidad
muchos días, complementado por un mecanismo aproximada. En realidad se observa una ligera
de puesta en hora, que pennite una sincronización influencia de la temperatura (tabla 22-1), aunque
sobre vastas áreas gracias a la difusión de señales el valor de QIO (velocidad a t + lO/velocidad a
por radio. En estas condiciones sería inútil gene- tO C) es bajo (usualmente entre l y 1,3). Tam-
ralizar el uso de cronómetros valiosísimos de bién hay un efecto de la luz, en el sentido que
extrema precisión. ~sta parece ser la estrategia una luz más intensa (tabla 22-1) acelera los
seguida por la evolución. Desarrollar un reloj ciclos en los organismos diurnos y los retarda
interno aproximado y complementarlo con meca- en los nocturnos (esta regularidad se ha de-
nismos de puesta en hora. Como es natural, estos signado con el nombre de regla de Aschoff 103).
mecanismos de puesta en hora se han desarrollado Los ritmos endógenos son muy resistentes a las
en relación con las exigencias ecológicas y con influencias químicas. El ritmo de esporulación de
las características del ambiente: según los casos Oedogonium, por ejemplo, puede ser perturbado
serán efectivas determinadas longitudes de onda, en el sentido de disminuir la respuesta, por la
y una diferencia muy pequeña entre la ilumina- acción de tóxicos como cianuro o arsénico; pero
ción máxima y la mínima 103. el período se conserva y se continúa si los orga-
Seguramente, el mayor valor de los ritmos en- nismos se recuperan. El ajuste de los ritmos endó-
dógenos es el de anticipación. Diversos organis- genos a los ritmos que exige el ecosistema no
mos que viven en las áreas fangosas comprendidas parece ser un fenómeno sustancialmente diferente
entre mareas proporcionan ejemplos excelentes. de otros ejemplos de arrastre y sincronización de
Diatomeas y otras algas inferiores, ciliadas y tur- ritmos naturales, como, por ejemplo, la menciona-
belaríos muestran ritmos característicos. Cuando
sube la marea, estos organismos profundizan en
el sedimento, a unos 5 mm y a veces hasta 10 mm
de profundidad; al descender la marea ascienden
hasta la misma superficie, que conserva suficien- 0.

te agua capilar, muchas veces entre un fieltro de

algas filamentosas o de colonias cateniformes
(Ceramium, Melosira, Grammatophora, Striate-
Ila) o adheridas a los granos de arena (Licmo- 0.

phora, Exuviaella), o bien en el mucílago de algas

mayores. Los organismos últimamente nombrados
no tienen por qué mudar de lugar; sin embargo,
si aquellos organismos libres mencionados al prin-
cipio permanecieran en superficie al subir la ma-
rea serían arrastrados y dispersados por el agua:
indudablemente es esencial para la supervivencia
de éstos que ya se hayan marchado hacia abajo
cuando llega la marea. La misión del ritmo endó·
geno es efectuar esta predicción o anticipación; I I
si no tuviera tal virtud sería más difícil explicar 18 24
por qué ha evolucionado. Horas
Este caso es de los más sencillos y sería sufi-
ciente un mecanismo que contara detenninado Figura 22-4 Las bandas de color indican los
perlados de actividad de cangrejos violinistas,
período de tiempo, a partir del momento en que Uca minax, a lo largo de 45 dlas, expuestos
se pone en acción, según el principio llamado del a la luz natural y a nivel constante de agua.
reloj de arena, mecanismo que se ha reconocido Los puntos corresponden a las horas de pleamar
en diversos organismos. en la playa de que procedlan los crustáceos.
El gráfico está repetido y corrido un dIa, para
Los mecanismos de marcar el tiempo, aunque no romper la continuidad en la expresi6n del
tengan que ponerse en hora de vez en cuando, comportamiento en dlas consecutivos. (Según
consienten sincronizaciones sobre áreas asombro- F. Barnwell, Biol. Bull., 130:1-17, 1966.)

Ritmos 707
da gradual sincronización de los destellos en los receptores de efectos magnéticos y gravitatorios.
machos de coleópteros luminosos (Pteroptyx ma- El ciclo de 35,5 días encontrado por Caballeo
laccae, por ejemplo) del SE de Asia o, en el hom- ro 29, 30 en numerosos fenómenos es del mismo
bre, el batir palmas por un procedimiento «demo- tipo, por su rigor, y se puede relacionar, provi-
crático» de arrastre hasta formar una mayoría. sionalmente, con la rotación de la masa principal
Los ri tmos endógenos están en la base de los del sol. Si se confirman ritmos de este tipo, extra-
mecanismos de fotoperiodicidad. En efecto, con- ordinariamente penetrantes en toda la biosfera,
seguido un ritmo razonablemente preciso, es posi- su mecanismo ha de ser muy simple, por lo mis·
ble determinar sobre él si cierto acontecimiento mo que es muy generalizado. Ligerísimas variacio-
se anticipa o se retarda, por ejemplo, si el día nes, por ejemplo, en la movilidad de protones o
se acorta o se alarga. La efectividad de este núcleos de hidrógeno, pueden influir sobre las
mecanismo se ha probado experimentalmente, so- velocidades de reacción y, por tanto, afectar a la
metiendo plantas a un período corto de luz y a materia viva de manera general. Sin embargo, es
un periodo muy largo de oscuridad, por ejemplo, muy posible que en la organización temporal del
a 10 horas de luz y a 62 horas de oscuridad, y ecosistema, tal como se compone y evoluciona,
luego interrumpiendo esta oscuridad por cortos dichos ritmos cósmicos pasen a lugar secundario,
periodos de iluminación (unos breves minutos). frente a los generados por osciladores verdadera-
Se puede conocer la respuesta de las plantas a este mente biológicos.
tratamiento, en términos de manifestaciones liga- La importancia relativa de los distintos tipos de
das ordinariamente a la fotoperiodicidad, y se ritmos puede considerarse como el resultado de
comprueba que las plantas de día corto responden la estrategia que sigue la Naturaleza, que puede
a una interrupción más tardía, es decir, que deja ser comparable a una estrategia humana 85: ima-
más horas de oscuridad continua, mientras que ginemos que deseamos cerrar automáticamente
las plantas de día largo, reaccionan a las ilumi- con llave la puerta de una casa una vez se hayan
naciones más tempranas, que terminan un período recogido dentro todos sus habitantes. Podríamos
más corto de oscuridad seguida. Es difícil com- ingeniar un mecanismo, que indudablemente sería
prender la coexistencia de osciladores indepen- complicado, y que llevara cuenta de las personas
dientes en un organismo, de manera que las que entran y que salen, vigilando su paso por
combinaciones de ciclos diarios y lunares, pro- medio de células fotoeléctricas, o bien que cerrara
pios de muchos organismos marinos, presuponen la puerta cuando el peso total que gravitara sobre
quizá relaciones de un tipo no muy diverso de las el piso correspondiera exactamente al del con-
que intervienen en el ejemplo de la fotoperio- junto de los habitantes de la casa. Este mecanismo
dicidad. debería ser capaz de adaptarse a los cambios de
El ritmo endógeno significa una variación dcli- peso que aquéllos experimentaran. Si los habitan-
ca de ciertas propiedades del organismo y la res- tes de la casa son de costumbres regulares y todos
puesta depende de la interacción entre el estado regresan, pongamos por caso, al atardecer, sería
determinado por cierta fase del ciclo y algún es- factible adoptar otro mecanismo, mucho menos
tímulo. En el caso de la fotoperiodicidad es la complicado, utilizando una simple célula foto-
interacción entre la llegada de la luz y cierta fase; eléctrica, que cerrara la puerta cuando la claridad
en animales del plancton, se tiende a buscar de- diurna descendiera por debajo de cierto límite
terminada intensidad luminosa o determinada fijado. Aún existe otro recurso más simple; si los
presión, que es función del momento del ciclo; habitantes de la casa se retiran a la misma hora,
en los animales en que los ritmos endógenos in- basta conectar el mecanismo de cierre a un reloj,
tervienen en la orientación se interpreta la posi- de manera que funcione siempre a una hora deter-
ción del sol o de las estrellas en función del mo- minada, y vigilar que este reloj marche sincrónico
mento del ciclo y así sucesivamente. con los relojes de las distintas personas que viven
Probablemente, la única posibilidad de separar en la casa.
entre ritmos endógenos y ritmos exógenos se basa Un ingeniero humano probablemente elegiría
en la imprecisión de aquéllos. Brown 20, 21, 23 es- esta última solución como la más sencilla, a no
pecialmente, ha realizado numerosos experimentos ser que se revelara plenamente inadecuada e in-
que parecen mostrar la existencia de ritmos muy ferior a otras, por ejemplo si los habitantes de la
regulares cósmicos, en la respiración de organis- casa regresan en verano más tarde que en invier-
mos diversos, persistentes y que coinciden con los no, en cuyo caso el sistema de respuesta a la
movimientos de los astros, y en material aparente- intensidad· de la luz diurna podría ser mejor
mente protegido de efectos más obvios de cam- -aunque fallaría hasta cierto punto en los días
bios ambientales (a temperatura, luz y aun presión de cielo cubiertü-, o bien si los movimientos de
controladas independientemente). La existencia de las personas son a capricho, lo que nos llevaría
estos ritmos plantea el problema de posibles a eligir la solución primera y precisamente la más

70S El ecosistema en el tiempo

complicada. Nuestro mecanismo, en todo caso, ternos, tanto en su desarrollo, como en sus ritmos;
implica una información que recibe sobre la mar- formas que, obviamente, son menos especializa-
cha (primer caso) o bien que el constructor, cono- das. En realidad el análisis de los ritmos se hace
cedor de las costumbres regulares de los habitan- colocando a los organismos en condiciones «anor-
tes de la casa, ha introducido o almacenado en la males», destruyendo su integración en el ecosis-
construcción del aparato (tercera modalidad). En tema y manifestando su «inadaptación». Por otra
términos biológicos, esta información almacenada parte, el argumento da la vuelta completa y tiene
sería la consecuencia de una larga evolución en un valor, por ejemplo, de defensa contra depredado-
ambiente regular y, por ello, previsible. res, al manifestar un comportamiento irregular
La consideración del reloj se presta a desarro- que escapa a los ritmos «aceptados» generalmente
llar algunas útiles analogías. Un reloj tiene un en un ecosistema.
marcador del tiempo básico, que puede ser un En la delimitación de las componentes innatas
muelle en espiral y escape, o un diapasón y aun y adquiridas del comportamiento aparecen difi-
un péndulo, o un procedimiento electrónico, y cultades, de metodología y concepto, análogas,
luego alrededor de este mecanismo una serie de hasta cierto punto, a las que presenta el límite
mecanismos de composición en forma de engrana- entre ritmos endógenos y respuestas directas.
jes. En realidad, los distintos ejes del reloj ofrecen A continuación se comentan algunos ejemplos
otras tantas posibilidades de ritmos; concreta- concretos de ritmos, distribuidos por sus períodos.
mente, se habrán seleccionado, para mostrar en Es una clasificación que intelectualmente es po-
las agujas, un ritmo de minuto, uno de una hora bre, pero se justifica por la existencia de unos
y otro de 12 horas. Para accionar la puerta de cuantos períodos de aceptación universal. Los rit-
la casa que antes considerábamos, tendremos que mos de corto período (alternancia de día y noche,
elegir otro ritmo, de 24 horas, como en los relojes ritmos de marea) suelen basarse en ritmos endó-
usados para encender y apagar luces. Probable- genos y se relacionan con la actividad trófica;
mente en los organismos existe un gran número los de período intermedio o largo (lunar, anual)
de mecanismos que pueden ser la base de otros suelen relacionarse con actividades reproductoras
tantos posibles ritmos. Lo que ocurre en realidad o migratorias. En los ritmos de largo período es
es que si trazamos un diagrama que en abscisas más difícil descubrir una participación importante
represente las frecuencias y en ordenadas las ga- de los ritmos endógenos. Como es natural, la im-
nancias, en cualquier caso concreto, sea un ritmo portancia relativa de los distinto~ períodos en los
biológico, sea una aplicación tecnológica, sea, ritmos endógenos guarda proporción con el ta-
incluso una situación en el universo físico, hay maño y la duración de la vida de los organismos:
un refuerzo muy grande en ciertas frecuencias, es difícil concebir el mantenimiento de un ritmo
en detrimento de las frecuencias próximas. Una endógeno de período anual en un organismo uni-
frecuencia seleccionada, por el simple hecho que celular que vive pocas horas. De manera qu'e es
tiene luego interés biológico y ecológico, es refor- muy frecuente que los ritmos de período largo
zada y sirve de centro de contagio o de propa- consistan en reacciones directas o indirectas a
gación del ritmo sobre entidades crecientes. cambios ambientales.
La ventaja de anticipación que tienen los meca-
nismos endógenos presupone un universo cohe-
rente y previsible: fallan totalmente en una situa- RITMOS DIARIOS,
ción nueva o imprevista. De la misma manera O NICTEMERALES
que hemos comparado un comportamiento rítmi-
co a un problema de ingeniería humana, se podría Pueden estar basados en ritmos endógenos cir-
comparar también con la fenogénesis de un orga- cadiarios. La sucesión de días y noches significa
nismo, al situarnos en una perspectiva evolutiva: la oscilación en la mayoría de los factores externos
en ambos terrenos, la evolución conduce desde de interés ecológico (luz, temperatura, humedad,
una mayor dependencia del ambiente a una mayor etcétera). La duración del día y de la noche es
autonomía respecto al mismo, conseguida con la función de la latitud y del momento del año.
adquisición de un tiempo fisiológico interno o por La considerable variación del día en latitudes
la canalización del desarrollo. En ambos casos, altas consiente el acoplar sobre el ritmo diario
tanto el desarrollo canalizado como un ritmo el mecanismo de la fotoperiodicidad (págs. 112
endógeno sólo sirven si la especie continúa ocu- y 721); pero esta posibilidad no existe en países
pando el mismo centro de relaciones en el eco- tropicales. 1nversamente, la mayor constancia en
sistema; condiciones cambiantes o «anormales» la duración del día y de la noche en países tropi-
pueden conducir a la extinción. Precisamente en cales ha podido llevar a un mayor rigor en la
dichas condiciones variables sobreviven las espe- efectividad de los ritmos; en efecto, se ha dicho
cies que responden directamente a los agentes ex- que los ritmos diarios son menos acusados en las

Ritmos 709
 áreas próximas a los polos 123; sin embargo cual- por la capacidad de localizar por el eco; los
quier diferencia en el sentido expresado no puede recursos defensivos son diferentes que en los ani-
juzgarse desligada del hecho de la mayor comple- males diurnos. La biofotogénesis en animales
jidad y madurez general de los ecosistemas tro- terrestres sólo tiene sentido en especies nocturnas.
picales. Los animales nocturnos son extraordinariamente
En las plantas existe el ritmo básico de la asimi- numerosos: de noche se pueden observar activos
lación, acompañado muchas veces de ritmos acce- muchos seres que durante el día permanecían bajo
sorios de crecimiento (fig. 22-11) Y de otros, más piedras o enterrados en el suelo, especialmente
llamativos, en la posición de las hojas o de los en regiones áridas y muy insoladas. Son nocturnos
pétalos. Precisamente, la primera mención de un lombrices, ciertas arañas, escorpiones, carábidos,
ritmo endógeno se debe a un astrónomo francés 84, tenebriónidos, caracoles, estrigiformes, salaman-
que observa cómo las hojas de la sensitiva guar- quesas, musarañas, chotacabras, desdentados, roe-
dan su ritmo aunque la planta se mantenga bajo dores, lemúridos, etc. Del 61 al 69 % de las espe-
condiciones constantes en lo que a iluminación cies de mamíferos, promediados sobre distintas
se refiere: «La sensitive sent donc le soleil sans comunidades, son nocturnas.
le voir en aucune maniere.» La actividad de foto- Otras especies se pueden calificar de crepuscu-
síntesis de las plantas está sometida a un ritmo lares (aurorales y vespertinos), como chotacabras,
endógeno, coincidente con ritmos en la síntesis murciélagos, lepidópteros de diversas familias.
de pigmentos y, verosímilmente también, en otras Los ritmos diarios implican períodos de inacti-
actividades complementarias. Estos ritmos se ob- vidad. Los períodos de sueño de los animales se
servan con especial claridad en Hydrodictyon y ajustan a la periodicidad general, aunque los
otras algas, principalmente en especies planctó- animales no duermen todo el tiempo que perma-
nicas 41, lOó. 112, 126, 133 (fig. 13-15). En el plancton necen inactivos.
la intensidad de asimilación es máxima entre Pobladores de cuevas (Cambarus pellucidus) j
las 7 y las 10 de la mañana y suele existir una animales de grandes profundidades, algunas espe-
depresión al mediodía. ~n muchas algas hay un cies sociales (hormigas, termes) y aun diversos
ritmo endógeno de división; pero pueden existir insectos (Passalus, Carabus) distribuyen su acti-
diferencias dentro del mismo grupo; por ejemplo, vidad irregularmente y parecen comportarse como
las euglenas verdes lo manifiestan, mientras arrítmicos; pero estos casos son excepcionales.
que las especies incoloras del mismo grupo se La periodicidad diaria afecta a todos los elemen-
dividen sin ritmo 77. El ritmo de división sólo tos de una comunidad. Su actividad no coinci-
es preciso y general en la población cuando es dente conduce a una organización del ecosistema
conmesurado con la tasa de aumento 70. Si la- po- con frecuente segregación de actividades entre
blación se multiplica mucho más aprisa pueden especies tróficamente equivalentes, o sea, mani-
existir divisiones intercaladas o bien, en el caso festándose una especie de relevos 123. Si se man-
opuesto de multiplicación muy lenta, las divisio- tienen rígidos los ritmos, un ecosistema puede
nes demorarse, según las células, dos o más pe- albergar un número grande de especies que, de
ríodos. Este ritmo puede manifestarse solamente tener actividad dispersa, se comportarían como
entre determinados límites de temperatura 70. Tam- competidoras. Dicha rigidez depende del tipo de
bién está sujeto a ritmo endógeno el fototactismo los ritmos: los que implican una parte importante
de Euglena gracilis, que se mantiene, por lo menos, de respuestas directas, son algo más modificables:
dos días cuando se la mantiene en condiciones así, por ejemplo, los caracoles entran en actividad
uniformes lOS, lo mismo que la producción de luz en tiempo lluvioso y los roedores nocturnos se
por las dinoflageladas luminosas. hacen crepusculares y aun diurnos, especialmente
La organización de los animales está adaptada en días nublados, en un país en el que no tengan
a un ritmo diario de actividad. Los animales gran densidad de enemigos. Debe tenerse presente,
diurnos poseen ojos de visión cromática, en rela- por tanto, la coexistencia de ritmos endógenos
ción con los cuales tienen valor los recursos con respuestas directas. Ello tiene particular inte-
defensivos de cripsis, aposemasis y mimetismo rés cuando estas respuestas lo son a factores poco
óptico, condicionando todo ello particulares me- estudiados. Así, por ejemplo, existe una oscilación
dios de caza, defensa y orientación. La mayor diaria en la presión atmosférica, con doble onda,
parte de las aves, ropalóceros, dípteros, himenóp- cuyos máximos corresponden aproximadamente
teros, ciertas arañas (Lycosa chelata, etc.) son a las 10 Y a las 22 horas y los mínimos a las 4
ejemplos de seres diurnos. y a las 16 horas: experimentos en los que se con-
Los animales nocturnos requieren, a veces, pro- trola la luz, la humedad y la temperatura; pero
tección contra el exceso de radiación o de evapo- no la presión atmosférica, pueden mostrar la per-
ración, sus órganos de visión están adaptados sistencia de ritmos regulados por ésta 20.
a luz poco intensa y complementados a menudo El ritmo de las filarías parásitas (Wuchereria

710 El ecosistema en el tiempo

bancrolti) es influido por el ritmo de su vector de inducción y mantenimiento de los ritmos se
y depende por tanto de las costumbres del hombre reúnen en un pequeño espacio; pero en organis-
que las alberga. mos superiores afectan a distintos sistemas orgá-
Sin embargo, ritmos endógenos circadiarios son nicos y admiten cierto grado de reparto de fun-
muy frecuentes en toda clase de animales: anéli- ciones o descomposición. Es frecuente que la al-
dos 5, coleópteros (Bolitotherus) 105, ortópteros ternancia de días y noches induzca un ritmo. que
(Caraussius) 59, peces (por ejemplo en el metabo- luego es conservado en condiciones uniformes.
lismo de los pleuronéctidos), anfibios, murciéla- La dilatación y contracción de los cromatóforos
gos, roedores y, en general, los mamíferos. En los en crustáceos, de acuerdo con la sucesión de
poiquilotermos la temperatura afecta a la duración días y noches, pasa a ser un ritmo endógeno que
de la fase de actividad; en otros animales es la se conserva a la oscuridad; pero este ritmo es
intensidad de la luz la que la modifica (tabla inducido por la luz, que actúa a través de glán-
22-1); pero en todos estos casos los ritmos circa- dulas endocrinas situadas en los pedúnculos ocu-
diarios son arrastrados por el día natural. lares. En Leptinotarsa decemlineata, el escarabajo
La medición de la actividad, en general, se pue- de la patata, el ritmo de 24 horas se induce en
de hacer por distintos procedimientos técnicos, la larva y se manifiesta en el adulto. En las
algunos de ellos fácilmente automatizables. Por cucarachas el ritmo de actividad es inducido y se
ejemplo, es fácil acoplar a un registrador una debe, en parte, a una secreción endocrina del gan-
jaula giratoria para ardillas o hamsters. Otros mo- glio subesofágico, gobernada a través de los ocelos
delos tienen el piso del recinto dispuesto de modo que actúan como órganos estimuladores, lo mismo
que los movimientos del animal hacen que bas- en este caso que en otros aspectos de la fisiología
cule ligeramente a un lado o a otro, cerrando o de los insectos. Si se unen en parabiosis, es decir,
abriendo un circuito (fig. 22-3). Otros sistemas aún con posibilidad de intercambio humoral, una cu-
más perfectos aprovechan cambios de capacidad caracha en la que se ha inducido el ritmo y otra
eléctrica y éstos tienen la ventaja de dar idea de que ha permanecido siempre en condiciones cons-
la localización del individuo o de los individuos tanles de iluminación y es arrítmica, ésta adquie-
en el recinto. Los registros de semejantes actígra- re el mismo ritmo que tenía la primera, lo cual
los son muy adecuados para el estudio de los rit- indica que la determinación del ritmo es mediada
mos. Los ritmos verdaderamente endógenos no a través de los fluidos del cuerpo 58. Los ritmos
coinciden con las 24 horas cuando el animal se endógenos afectan a numerosos caracteres fisio-
mantiene bajo condiciones constantes, es también lógicos que, en los animales superiores, aparecen
posible arrastrar los ritmos del organismo con pe- encadenados en su regulación; además de los
ríodos artificiales un poco más cortos o un citados, entre otros, está la resistencia a tempe-
poco más largos que el día natural. Se han he- raturas elevadas (el anfibio Acris), o la suscepti-
cho experiencias de este tipo en diversas espe- bilidad a agentes tóxicos.
cies y también en el hombre 37, donde existen Hay ciertas actividades, muy precisas y limita-
fuertes diferencias individuales: en unos casos das generalmente a cortos períodos de tiempo,
días de 22 o de 25 horas arrastran perfectamente que se prestan excelentemente al estudio de los
los ritmos endógenos; en otros casos los ritmos ritmos, aún más que la actividad general definida
propios no se desvanecen y se superponen a los de manera quizá un poco vaga. Las exterioriza-
ritmos impuestos. Con motivo de viajes a locali- ciones sonoras de un gran número de animales
dades situadas en longitud muy diferente, sobre suelen seguir ritmos muy precisos. La hora en
todo si la distancia se salva rápidamente en avión, que empiezan a cantar las diversas especies de
uno puede percibir la persistencia de los antiguos pájaros se extiende en sucesión característica para
ritmos fisiológicos, por ejemplo, en forma de som- cada estación y localidad y ha servido para pre-
nolencia a la hora que corresponde a la habitual parar «relojes aviares», semejantes a los «relojes
de acostarse en la localidad de origen. Por lo florales» fundamentados en el tiempo en que fIa-
menos constituye una buena excusa para justificar res y hojas adoptan las posiciones de sueño y de
somnolencia y aburrimiento en algunas sesiones vigilia. El «reloj de Flora» ha sido frecuentemente
de congresos, después de un viaje transoceánico. comentado en obras populares de botánica. Lo
No hay simetría en el acortamiento y alargamiento mismo ocurre entre los insectos, la estridulación
de ritmos: se dice que el volar de Este a Oeste de los diversos tetigónidos tiene horas fijas (salta-
no es tan molesto como hacerlo en sentido inver- montes de antenas largas, katidids, chicharras, etc).
so: posiblemente se trata de la sensación eufó- Las actividades relacionadas con la reproduc-
rica que acompaña al alargamiento del tiempo, ción o de otro modo con la demografía suelen
o, por el ~ontrario, la angustia (de viejo) que tender a ser rítmicas. La conjugación en Parame-
acompaña a su compresión. cium es más frecuente en las horas del alba. En
En una célula de Gonyaulax, los mecanismos P. multimicronucleatum el tipo de conjugación

Ritmos 711
(el «sexo») de los individuos cambia con regula- ritmos se pueden combinar con otros, por ejemplo,
ridad según un ritmo circadiario 12. La puesta en con el lunar (Clunio).
muchos animales se realiza a determinadas horas. Animales que se mueven sobre largas distan-
Muchos copépodos y posiblemente otros animales cias, con frecuencia utilizan las noches para via-
del plancton, que migran, ponen de noche, cuando jar. Así ocurre en insectos acuáticos (ditíscidos,
se encuentran más cerca de la superficie: los coríxidos, gerrísidos) y en muchas aves migrato-
huevos van descendiendo lentamente antes de rias (codorniz, rascón, curruca).
abrirse en niveles ecológicamente apropiados. Los
huevos del copépodo Calanus descienden unos 36
M igraci6n vertical
metros durante las 24 horas que tardan en avi-
varse 90: es natural que poner cerca de la super- El gobierno de la actividad por ritmos diarios
ficie tiene sentido de adaptación. Los peces pelá- tiene, frecuentemente, como resultado, la concen-
gicos que producen huevos flotantes, con grasa, tración de los individuos en estratos diferentes
que ascienden en el agua, ponen por el contrario según las horas del día. Cambios de este tipo
cuando están a cierta profundidad. Todo ello lleva existen en la fauna de pequeños artrópodos terres-
implicada la sincronización de diversas activida- tres, tanto en el suelo como entre la vegetación;
des que preceden a la reproducción, controladas sin embargo han sido poco estudiados 1, posible-
igualmente por ritmos internos 132, entre las que mente por dificultades técnicas.
se cuentan las exteriorizaciones vocales ya men- Existen migraciones horizontales de ritmo dia-
cionadas. Otra manifestación rítmica se manifiesta rio, aunque parecen tener poca importancia o
en la incubación de las aves: en las palomas, por menor regularidad. Con cinematografía lenta se
ejemplo, se sigue un horario riguroso: el macho ponen de manifiesto en el erizo de mar Diadema
incuba de la mañana a la tarde y la hembra el antillarum y en el crustáceo Clibanarius trico-
resto del tiempo. En el hombre, los nacimientos lor 63a, 114a, movimientos alternativos de agrega-
manifiestan clara periodicidad, con una mayor ción y dispersión que conducen a una periodicidad
frecuencia durante la noche; parece que existe en el grado de agregación de las respectivas po-
también una desigual densidad horaria de los blaciones. Sin embargo, las migraciones verticales
fallecimientos, con alguna regularidad; por lo han despertado siempre mayor atención.
menos así 10 señalan algunos datos estadísticos de En lo que concierne al plancton, raro es el
hospitales. libro que no destaca el interés de las migracio-
La salida de los insectos de sus pupas suele nes verticales y el material descriptivo acumulado
mostrar un ritmo diurno preciso 102: Bombyx mori es ingente. Usualmente dicho material consiste
abandona su envuelta pupal entre las 5 y las 8- h, en determinar el perfil de la distribución vertical
Acherontia atropos entre las 16 y las 19 h. Son de una especie a distintas horas del día y de la
particularmente numerosos los ejemplos que pro- noche 127. Sin embargo, la movilidad de cada uno
porcionan los dípteros: muchos quironómidos de los individuos es otra cosa y las distribuciones
emergen de noche, de lo que es fácil convencerse verticales observadas no son más que la resultante
explorando en verano con una lamparilla las estadística de aquellos movimientos (pág. 703).
aguas estancadas, pues las pupas, al ascender, son La mayor parte de los organismos fotosinteti-
atraídas por la luz; los simulíidos aparecen de zadores móviles ocupan durante el día niveles
día 76 (fig. 22-5); en Drosophila y Scatophaga se más próximos a la superficie que durante la no-
manifiestan ritmos semejantes. En Drosophila es- che; pero cada célula, por 10 general, recorre
tán bajo el doble control de la luz y de la tempe- menos de 10 metros durante 12 horas 64. Los
ratura, siendo más importante la primera 107. Estos ejemplos son numerosos, tanto de agua dulce

20

10

O 8 16 O 8 16 O 8 16. O 8 16 O 8 16 O 8 16 O 8 16 O 8 16 O h
Julio 1967 15 16 17 18 19 20 21 22

Figura 22-5 Hora a la que acaece la última meta!"orfosis en el simull~do Eusimulium

latipes. En abscisas, dlas y horas: en ordenadas, numero de dlpteros salidos cada dos
horas. Observaciones en Laponia. (Según Kureck 76.)

712 El ecosistema en el tiempo

 A5Censi6n del plancton al anochecer 13·IX·71

100 m

200 m

300m
19hoo 19h 50

o.KoenllO del plencton el emen.u,

100 m • - - .__.......~

200 m

7h30

Figura 22-6 Migración vertical de las capas de reflexión de sonar (acumulaciones

de organismos pelágicos). Registros obtenidos en el Atlántico, alrededor de 20 0 30'N
18°30'W. fines de verano 1971.

como marina: Eudorina elegans, Volvox aureus, de su pequeñez, alcanzan velocidades entre 10 y
Gonyostomum semen, Prorocentrum micans, Gym- 40 metros por hora subiendo, y más aún bajando.
nodinium brevis, Glenodinium sanguineum, Peri- Eufausiáceos y los pequeños peces batipelágicos
dinium triquetrum, varios Gonyaulax y Ceratium. cambian de nivel a una velocidad entre 3 y 5 ve-
También se manifiesta cierta periodicidad diaria ces mayor que ]a de los organismos antes men-
en el nivel medio de residencia de elementos del cionados. En cambio los rotíferos no migran más
fitoplancton que no pueden moverse activamente, allá de 2-10 m por día 51.
como en Anabaena 120, que pueden ser más nume- La migración del plancton se puede estudiar
rosas cerca de la superficie hacia el final del día, muy bien por medio de ecosondadores (figu-
o en c1orofíceas 35 y en la diatomea Coscinodiscus ra 22-6). Precisamente después de la Segunda
bouvet 57 más densos hacia la superficie hacia la Guerra Mundial se despertó un gran interés por
madrugada. En estos últimos casos posiblemente ]a llamada capa de reflexión profunda (<<deep
se trata de la consecuencia de un simple ritmo scattering layen» que aparecía en los ecogramas
de división (pág. 710). destinados a detectar medios de navegación ene-
Es general que los animales desciendan de día migos. Su movilidad llamó la atención, sugiriendo
y se aproximen a la superficie cuando se acerca hipótesis disparatadas, aunque pronto se recono-
la noche. Esta migración vertical se observa en ció por los biólogos su relación con la migración
lagos y mares, y la manifiestan medusas, c1adó- vertical del plancton. Al caer el día, la capa pro-
ceros, copépodos, crustáceos superiores y sus lar- funda empieza a ascender, a veces descompo-
vas, quetognatos, tunicados, larvas de insectos niéndose en varios niveles, que remontan a dis-
(Chaoborus), peces y sus larvas, y, en menor tinta velocidad. Antes del amanecer, los niveles
grado, rotíferos y otros grupos. Ostrácodos, cumá- reflectantes vuelven a moverse hacia abajo. Hay
ceos, anfípodos, poliquetos y las mismas larvas que recordar que la intensidad del eco no es
de Chaoborus, que son o pueden ser bentónicos proporcional a la biomasa del plancton, pues las
durante el día, aparecen comúnmente en el planc- formas con vesículas de gas (sifonóforos, peces
ton, incluido el superficial, en las horas nocturnas. mictófidos) dan ecos mucho más intensos (pági-
La amplitud de las migraciones queda compren- na 331). El estudio, especie por especie, de la
dida entre decenas y centenares de metros, aunque migración vertical se basa sobre el análisis de
la velocidad de los individuos que intervienen en pescas hechas con red a distintas horas y a dis-
la migraci9. n puede ser muy diferente de la velo- tintas profundidades (fig. 22·7).
cidad apar~nte con que se traslada la capa más En la migración vertical del plancton se combi-
poblada. Copépodos y larvas de Balanus, a pesar nan diversos mecanismos. En Daphnia y posible-

Ritmos 713
mente en otros crustáceos 60.61 la migraclOn es cienden al rebajarla 56. En general, cuando aumen-
una respuesta directa, aunque compleja, porque ta la presión todos los animales nadan más aprisa
incluye una fotocinesis positiva combinada con (excepto quizá ctenóforos y peces) y esta baroci-
geotaxis negativa cuando las intensidades de luz nesis va normalmente asociada a una geotaxis
son bajas; si la luz se hace muy intensa, se mani- negativa 73. Las migraciones verticales se mani-
fiesta un reflejo que determina una horizontaliza- fiestan igualmente, con un período de 24 horas,
ción de la trayectoria y, en otra etapa, el des- en animales sin órganos fotorreceptores o que
censo del animal a niveles más profundos. La viven constantemente a profundidades en las que
actividad y la inhibición son independientes de la no existe luz solar, por ejemplo, en crustáceos que
dirección de la luz 63. Extirpando el ojo en Daph- migran entre 200 y 800 metros de profundidad l31.
Por otra parte, observaciones recientes hechas
con ocasión de eclipses solares prueban que la
mayor parte del plancton muestra respuesta di-
~ Cyclops strenuus (s. lat)
recta a la disminución de la luz, ascendiendo
durante el eclipse, como si hubiera llegado la
noche 9; pero no en otros casos 30a, de manera
que es posible que influya la hora en que empieza
el eclipse. En diversas especies se ha comprobado
que la profundidad modal, es decir, aquella que
divide a la población en dos partes iguales, corres-
Lago No;;r; ponde aproximadamente a cierta iluminación;
pero el valor de esta iluminación varía con el
Figura 22-7 Distribución vertical de la población curso del año, en Cyclops sfrenuus.
del copépodo Cyclops strenuus, a distintas horas, El movimiento se complica por la existencia de
en un lago del Japón. No se puede deducir una heterogeneidades en la naturaleza del medio. Gra-
migración vertical muy regular, aunque los crus-
táceos tienden a remontar al atardecer. dientes de densidad, particularmente las termo-
(Según Kikuchi en Hutchinson 69.) clinas, determinan un retardo de los movimientos
de los individuos a su nivel, con una acumulación
de los mismos. En otros casos, la termoclina
parece marcar una divisoria entre dos zonas en las
que la movilidad vertical es muy diferente. Se
nia magna se puede separar la fotocinesis del han citado numerosos casos en que la migración,
reflejo dorsal. Pero Daplll1ia magna muestra tam- en lagos, se limita al epilimnion 69 y los individuos
bién una componente endógena circadiaria 109a. confinados en el hipolimnion distribuyen su po-
Es obvio que un tipo de migración semejante, blación más bien de acuerdo con la tensión de
aunque frecuentemente con ocupación de diver- oxígeno.
sos niveles durante las horas de luz, puede re- Un fenómeno tan generalizado como es la mi-
sultar de numerosas reacciones que difieren en gración vertical con ritmo diario parece que ha
el detalle de especie a especie. En los diaptómidos, de ofrecer alguna ventaja. Se ha realizado un
la actividad filtradora los lleva ligeramente hacia esfuerzo considerable para interpretar dicha mi-
arriba, de manera que cuando filtran más y comen gración como una adaptación a la vida planctó-
más ascienden en el agua. Esto ocurre de noche. nica. Toda adaptación presupone conseguir unos
Existe ciertamente una componente debida a rit- beneficios o asegurar una supervivencia, que en
mo interno (Calanus, Daphnia) 62. Muy a menudo estos casos va ligada a un gasto suplementario de
se observa que los movimientos se inician antes energía, el necesario para mantener la migración.
de los cambios de luz, sugiriendo la realidad de un En productores primarios la migración vertical se
ritmo interno, y esto no sólo en animales, sino puede interpretar como encaminada a conseguir
también en productores primarios (Gonyosto- ocupar niveles óptimos para la fotosíntesis; el
mum). En ciertos casos es como si el ritmo endó- descenso nocturno representaría un simple relaja-
geno hiciera que los animales seleccionaran dis- miento de la actividad motora, con la ventaja su-
tintas profundidades a diferentes horas del día, plementaria de descender a niveles donde suele
guiándose por la presión. En otros casos el factor encontrarse una mayor concentración de nutrien-
de referencia puede ser la temperatura, con 10 que tes y absorber éstos en la medida en que es posi-
la migración se desbarata si aquella es uniforme ble hacerlo sin luz. Sin embargo dicha ventaja es
(Calanus). Animales del plancton son sensibles a pequeña, porque su migración abarca pocos me-
la presión: larvas de los crustáceos Macropipus y tras; apenas puede tener importancia más que en
Carcinus colocadas dentro de un tubo vertical, algunos lagos.
ascienden cuando se aumenta la presión y des- La migración vertical de los animales puede

714 El ecosistema en el tiempo

ponerse en relaci6n con la organizaci6n general El ejemplo más celebrado es el que proporcionan
del ecosistema en el espacio: si existen movimien- las eufausias de la región antártica (Euphausia
tos horizontales relativos de las distintas capas frigida, Euphasia triacantha) que se sitúan alter-
de agua superpuestas, el subir y bajar continuado nativamente en una capa superficial que deriva
de los animales permite explorar y explotar dis- hacia el Norte y en capas más profundas que se
tintas masas de agua. Puede tener importancia mueven hacia el Sur. La amplitud de sus migra-
tr6fica, pues unas manchas tendrán más alimento ciones verticales es de unos 200 metros y bastan
que otras. Por otra parte tal comportamiento para que los crustáceos mantengan una latitud
armoniza con la existencia de un ritmo alimen- aproximadamente fija. Adviértase que no es un
tario, por lo menos en algunos copépodos, que de mecanismo rígido y en realidad se da una fluctua-
noche parece ser que comen más, aunque ello ción más amplia en la localizaci6n de ciertas
no se ha confirmado suficientemente en el labora- clases de edad; así, los jóvenes derivan en exceso
torio so. Las formas íóvenes tienen menor capaci- hacia el Norte, pero este movimiento es compen-
dad migradora y, nacidas en un estrato de gran sado más tarde por los adultos y los huevos pasi-
producción de fitoplancton, están en condiciones vos. Un mecanismo semejante opera en ciertas
de comer durante una parte relativamente más poblaciones de copépodos que viven en estua-
larga de su tiempo. Se ha sugerido que la sacie- rios, por ejemplo, en Acartia tonsa 10, y, proba-
dad puede ser un motivo de descenso, de manera blemente, en Pseudodiaptomus acutus 125. En estos
que en aguas más ricas, los animales permane- casos, el animal permanece cierto tiempo en las
cerían menos tiempo en los niveles superiores. capas superficiales desaladas que van hacia el
Las interpretaciones pueden diferir, pero es mar, y otra fracción de su vida en las capas más
indudable que un sistema de migraciones esca- profundas y saladas que se mueven en dirección
lonadas representa un dispositivo de transporte al interior del estuario. Migraciones verticales de
tr6fico: los productores primarios se hallan en peces de período más largo (anual) se pueden
los niveles más altos, pequeños crustáceos fitófa- interpretar de manera análoga (pág. 731).
gos se escalonan entre la superficie y una pro- Cuando existe una diferencia considerable de
fundidad de decenas o centenares de metros, temperatura entre las aguas superficiales y las
mientras que los z06fagos, o algunos de ellos, profundas, el permanecer en éstas disminuye el
pueden disponer sus migraciones entre un cente- metabolismo y representa un ahorro. MacLaren 90
nar y varios centenares de metros, y así sucesiva- supone que es una buena estrategia comer a tem-
mente. Se trata de un sistema de regulación y peratura alta, lo cual es una imposición cuando
transporte que con mucha flexibilidad incrementa el plancton vegetal se concentra en las aguas su-
la explotaci6n donde se produce más y conduce perficiales, y crecer a temperatura baja. La econo-
materiales donde son más escasos. A la vez, el mía que esto representa compensaría con creces
comportamiento migratorio de los animales en su la energía extra que requiere la migración. Puede
interacci6n con las algas, consumiendo más donde tenerse una idea de su importancia, si se recuer-
hay más, contribuye a igualar y estabilizar las da que el consumo medio de oxígeno por los
poblaciones de fitoplancton que forman, corrien- animales pelágicos disminuye considerablemente
temente, manchas heterogéneas. Los animales de al aumentar la profundidad, como indican las
diferentes estratos se disponen en una cadena de siguientes cifras 31a, en mi O 2 g-1 peso seco hora- 1
relevos con transporte tr6fico, en la que los ani- para animales de distintos niveles: de O a 400 m,
males pertenecientes a determinado estrato o re- 1,04; de 400 a 900 m, 0,38; de 900 a 1300 m,
levo comen arriba, y capturan principalmente los 0,10. Pero esta diferencia se debe, en parte, al ma-
individuos más débiles y rezagados de la pobla- yor tamaño y menor musculatura de los animales
ción que pertenece al estrato vecino, cuyos com- de gran profundidad y estos caracteres no son
ponentes más activos han escapado por migración comunes en los que migran. Por otra parte, para
a niveles superiores. Tenemos la combinación de juzgar la hipótesis de MacLaren conviene tener
un efecto de «depredador prudente» (pág. 508) presente que una temperatura fluctuante eleva el
con un mecanismo de selección que favorece pre- metabolismo por encima del de la temperatura
cisamente el comportamiento migratorio. Sin em- media uniforme que corresponde a aquellas fluc-
bargo, reconocido este mecanismo de transporte de tuaciones (pág. 139); que el descenso hacia me-
la producción, no parece muy convincente decla- dios donde la presi6n es mayor representa un
rar que es ventajoso y que su adquisición se ha aumento metab6lico 99 que se contrapone al efecto
basado en una hipotética selección del comporta- de la disminución de la temperatura y, finalmente,
miento migratorio a nivel de todo el ecosistema. que el ir y venir de las migraciones verticales no
La migración ofrece la posibilidad de conservar representan un gasto muy grande de energía. El
cierta localizaci6n geográfica y evitar la disper- descenso puede ser pasivo y se estima que la
si6n de la poblaci6n a ambientes desfavorables. energía invertida en el ascenso, es tan pequeña

Ritmos 715
 Sperchon
setlger
50

40
\
\
\_,
30 \
\
\
\
\
20 \
\

10
............. ~'
O
O 12 24 12 24
horas

Figura 22-8 Ritmos en la actividad de dos hidrácnidos, manifiestos en la frecuencia

con que se encuentran en los arrastres de un arroyo afluente del Fulda, Alemania, mes de
mayo. Las cifras se refieren a los ácaros capturados cada dos horas, lo que corresponde
aproximadamente a su número en 6 a 7 m 3 de agua del rlo. (Según Schmidt" 0.)

que puede representar menos del 2 por mil de que las aguas arrastran. Las algas microscoplcas
la respiración total 128. Si los animales que perma- del fondo del cauce son más móviles cuando la
necen parte de su vida en agua más fría son asimilación es más intensa, entonces pueden flo-
mayores y dan, por tanto, descendientes más nu- tar, arrastradas por las burbujas de gas que se
merosos, ésto simplemente podría compensar cual- desprenden; así se explican pulsos diurnos en la
quier mortalidad extraordinaria atribuible a la abundancia del ticoplancton arrastrado. Algo pa-
migración, como ocurre en las aves. recido ocurre con los animales, pero aquí el ritmo
También se ha interpretado la migración como es inverso; en efecto, muchos animales de los
mecanismo defensivo, en el sentido que durante arroyos permanecen de día bajo las piedras y de
las horas de luz, en que podrían ser más fácH- noche son más activos y se mueven sobre ellas,
mente vistos por sus depredadores, los animales de manera que la probabilidad de ser arrastrados
se dirigirían a capas más profundas. Esta hipóte- por la corriente es mayor durante la noche que
sis parece más verosímil si se piensa que en durante el día. Por tanto, los arrastres de insectos
algunos peces batipelágicos (Argyropelecus y suelen presentar un ritmo típico 98; como es na-
otros) existen cambios cromáticos, probablemente tural, el ritmo es más marcado en las especies
con significado críptico, paralelos a los movimien- más fácilmente arrastrables que están adaptadas a
tos verticales. Por otra parte, la estructura del ojo soportar una deriva mayor. Es particularmente
de los crustáceos planctónicos (y de los peces bati- instructivo el ejemplo proporcionado por especies
pelágicos) aparece adaptada principalmente a una de ácaros acuáticos del mismo género Lebertia,
luz débil, es decir, se comportarían, hasta cierto que tienen períodos de actividad opuestos (L. gla-
punto, como los animales terrestres nocturnos. bra es nocturna; L. salebrosa, diurna) y, en conse-
Menos verosímil es que la migración del plancton cuencia, predominan alternativamente en el ma-
favorezca la interacción social y, a través de ella, terial arrastrado por los ríos (fig. 22-8) 110.
regule la intensidad de reproducción, como pro-
pone Wynne-Edwards 132.
Las ventajas que confiere la migración son, RITMOS DE MAREA
sin duda, múltiples y se combinan de distinta ma-
nera en los diversos grupos de organismos. En Las oscilaciones regulares del nivel del mar, en
todo caso, la migración es una forma de compor- forma de ondas de marea, tienen una importancia
tamiento que ha evolucionado progresivamente, fundamental en la vida de los organismos que
a partir de reacciones directas y elementales a viven en las costas. En la página 707 se ha hecho
la luz. referencia a los ritmos de Hantzschia virgata
(fig. 22-9) 46, de Con voluta rocoffensis y de otros
En las aguas corrientes existen notables ritmos organismos. En ellos el ritmo de marea se com-
diarios en la cantidad de organismos suspendidos bina con el ritmo diario, porque la ascensión no

716 El ecosistema en el tiempo

se verifica en las bajamares nocturnas. Estos rit- Los ritmos «lunares» han llamado la atención,
mos tienen una componente endógena. por corresponder aproximadamente a ciclos noto-
Las Vea son crustáceos característicos de las rios (el menstrual de la mujer, de 27-28 días por
playas fangosas inundables en áreas geográficas término medio) y porque en las creencias popu-
muy extensas, principalmente cálidas. Muestran lares se han atribuido, desde antiguo, una serie de
un ritmo de actividad ligado a la marea, que se influencias a la Luna. Las opiniones populares
manifiesta también en el estado de expansión de engendraron como reacción un escepticismo con-
los cromatóforos y en la migración del pigmento siderable; pero el estudio científico ha demostrado
de los ojos. Este ritmo se mantiene por una sema- que existen realmente ritmos lunares en un gran
na si se llevan a condiciones constantes 16. Reu- número de casos. Ante la ambigüedad de los rit-
niendo en un mismo laboratorio Vea de las costas mos cósmicos que pueden actuar de marcadores
atlántica y pacífica de Norteamérica, de California de tiempo, es más correcto referirse al conjunto,
y Woods Hale, respectivamente, se ve que las de en general, como mensuales. La imprecisión de
California mantienen durante un tiempo el retraso nuestra unidad de tiempo, el mes, refleja la posi-
debido a la diferencia de longitud 107 (fig. 22-4). ble ambigüedad de dichos ciclos. A excepción de
Los movimientos de la marea obligan a nume- algunos casos relacionados obviamente con las
rosos animales del litoral a interrumpir su alimen- mareas vivas, en general son utilizados por los
tación, cerrar las valvas o enterrarse cuando el organismos como recurso para la sincronización de
agua se va (lamelibranquios, cirrípedos, decápo- actividades dentro de una especie, más que para
dos). Esta periodicidad aparece fijada en forma facilitar una respuesta adecuada a un cambio am-
de ritmos endógenos en muchos casos en que se biental importante. En efecto, el mes tiene poca
ha estudiado. En las costas sometidas a mareas, importancia en lo que concierne a cambios perió-
Actinia equina extiende sus tentáculos a la hora dicos en las propiedades del ambiente físico. La
de pleamar y se contrae y queda en seco durante sincronización implica la definición de un ins-
la bajamar. En parte hay respuesta directa 92; pero
seguramente existe un ritmo endógeno en la acti-
vidad respiratoria 52. El ritmo en la actividad fil-
tradora y alimenticia de Cardium va asociado a
ritmos endógenos fisiológicos profundos, que im-
plican incluso cambios citológicos en los diver-
tículos digestivos 96 (fig. 22-10). Estos ritmos de-
jan una señal en la estructura de la concha en 2000
crecimiento.
1000
De manera más vaga se han descrito ritmos de
marea en la división de ciliadas (Urceolaria pate-
l1ae) 18, 19 Y en la sincronización de las mudas de C'OE
(.)
crustáceos; no queda claro si se trata de simples
0 2000
respuestas directas o si existe alguna componente Q.

endógena, ~ 1000
:::::l
:G)
(.) OL---.....,j'---L~-_ _....JL.-+----r--~l----,~---,---,
RITMOS MENSUALES
2000
Los ritmos de período aproximadamente men-
sual pueden estar relacionados con diferentes fe- 1000
nómenos astronómicos. Como que su período es
poco distinto, su discriminación puede ofrecer
dificultades. El movimiento de la luna define el días
mes lunar o sinódico, que es el tiempo que trans-
curre entre dos momentos consecutivos en que Figura 22-9 Migración de la diatomea Hantz5chia
Luna, Sol y Tierra vuelven a ocupar las mismas virgata en el laboratorio: variación en el número
de células que se encuentran en la superficie
posiciones, y vale 29 días, 12 horas, 44 minutos y del sedimento. La línea paralela, debajo del grá-
2,8 segundos. La rotación del sol, por la desigual fico, corresponde a la noche. Esta diatomea se
distribución de las manchas, da origen a variacio- halla en las playas fangosas, donde muestra un
nes periódicas en la intensidad de radiación; su ritmo de marea que, en este experimento, per-
siste en el laboratorio, pues en ciertos períodos
periodo es de 27 días 6 horas. Sin embargo, la de luz la diatomea asciende a la superficie
rotación de 'la mayor masa del sol es más lenta, menos que en otros. (Según J. D. Palmer
de algo más de 35 días. y F. E. Round, Biol. Bull., 132:44-55, 1967.)

Ritmos 717
 Tiempo en horas

Actividad intermitente del músculo aductor

4
Ingestión del alimento
• 4

Secreción del estilo

• Disolución del estilo
4 •
4 • 4 •4
•

Cambios citológicos en los divertículos digestivos

Figura 22-10 Variaciones rítmicas que afectan a la citologla de los divertlculos

digestivos en el lamelibranquio Cardium. (Según Morton 96.)

tante de tiempo y esto acaece a menudo por medio cen cada 14,8 días. es decir, en cada mes lunar
de la intersección de distintos ritmos: anual, men- ocurren dos momentos de máxima oscilación en
sual y diario, de la misma manera que nosotros el nivel de las aguas, cuando se suman los efectos
expresamos una fecha con referencia a las diver- del sol y de la luna (luna nueva y luna llena).
sas unidades. Si los mecanismos que sirven de Estas fechas representan una mayor agitación de
base a los diferentes ritmos no fueran los mismos, las aguas, lo cual tiene consecuencias en la multi-
se comprende que la sincronización y determina- plicación del plancton, especialmente en bahías,
ción de un cambio fisiológico o de una actividad como en la ría de Vigo 43. Algunos pretendidos
pueden reposar en complicadas interacciones fisio- ciclos lunares en la reproducción de ostras y otros
lógicas. moluscos y en crustáceos pueden deberse, en
Por la relación entre los movimientos de la parte, a efectos indirectos como los del plancton.
luna y las mareas, se comprende que muchos seres Pero dicha explicación no se puede aplicar a
marinos, de aguas costeras, manifiesten ritmos mares sin mareas ni a las aguas dulces, ni a otras
lunares 31,39,75,89. La diferencia entre el día solar situaciones donde se han observado fluctuaciones
(24 horas) y el día lunar (24,84 horas), hace que de ritmo aproximadamente quincenal, por ejem-
las respectivas componentes de marea se refuer- plo en la producción primaria 124. Los pescadores

718 El ecosistema en el tiempo

 Tabla 22-1
Innuencia de la temperatura y de la luz sobre los ritmos y la duración del período
de actividad en vertebrados. Según Hoffmann (1957, 1959).

Lagarto Gorrión
(Lacerla) (Passer)
Tiempo de Tiempo de
Temperatura actividad en Luz actividad en
constante Período cada período, constante Período cada período,
(OC) horas horas (lux) horas horas

16 25,24 5,0 0,6 24,3 9,3

25 24,34 7,3 7,5 23,5 14,7
35 24,19 12,7 65,0 22,5 16,5

creen en la influencia de la luna sobre la captura- sincronización de mudas y nacimiento de jóvenes--

bilidad de los peces pelágicos y tradicionalmente, con el ritmo lunar 71. En las finas líneas de creci-
en ciertas áreas, se suspende la pesca (en algunos miento de las conchas de algunos moluscos se
casos solamente la pesca con luz) durante la luna observan ritmos de unos 15 días, superpuestos a
llena. Asistimos al establecimiento de un ritmo la periodicidad circadiaria.
humano, regido por la luna, y basado en un pre- Por lo menos en tres docenas de especies de
tendido ajuste de fluctuaciones o ritmos de las poliquetos de todos los mares -incluso de mares
poblaciones de peces con la luna. Pero no en sin mareas- se han descrito ciclos reproductivos
todas partes el ajuste de fase es igual; para el relacionados con la luna. El caso más celebrado
arenque en la costa oriental de Inglaterra, los es el del mbalolo o palolo (Eunice viridis), propio
períodos de mayor rendimiento de la pesca coin- de los arrecifes de coral de los archipiélagos de
ciden con los plenilunios. En la anguila, por otra Samoa y Fidji. La parte posterior del animal
parte, la intensidad de las migraciones guarda (epítoca) cargada de gametas, mide hasta 45 cm
relación con las fases de la luna. de largo y, en un momento determinado, se des-
Los ritmos lunares intervienen en la sincroni- prende de la parte anterior del cuerpo y abandona
zación de los períodos de reproducción, 10 cual las cavidades en que vivía para pasar a nadar
puede ser particularmente importante en los orga- libremente, dispersando las células reproductoras.
nismos de fecundación externa. En todo caso se El hombre utiliza estas «colas» del gusano, como
han descrito numerosos ritmos de período aproxi- alimento muy nutritivo y de fácil obtención. Pre-
madamente lunar, combinados a veces con otros
periodos diferentes, en 10 que afecta a la repro-
ducción. En algas costeras (Halimeda tuna) se
han reconocido ritmos lunares en la expulsión de
las células reproductoras 17. Ciertos equinoideos
del Mar Rojo, en verano, sólo ponen durante los
plenilunios y en la luna nueva pasa a madurar
un nuevo lote de gametas, tanto en los machos
como en las hembras (Munro Fox). La producción
de larvas nadadoras en el poliqueto Hydroides
elegans sigue un período quincenal, siendo
máxima en coincidencia con las mareas vivas.
Puesto que esta especie, de amplia dispersión geo-
gráfica, es uno de los principales componentes de o 5 10 15 20 25 30
las adherencias sobre los cascos de las embarca- días del mes
ciones, es mejor no limpiar los cascos inmedia-
tamente antes de la marea viva, para evitar una Figura 22-11 Variaciones rítmicas del radio
rápida colonización en masa por el gusano 39. No de un tronco de Pinus canariensis combinadas
sabemos si el ritmo es igualmente marcado en los con el proceso de crecimiento, durante el mes
de marzo de 1965, en Australia. La perturbación
mares sin mareas. En los crustáceos Praunus fle- del dla 13 fue causada por la lluvia. (Según
xuosus, Leander serratus y varias especies de J. W. Holmes y S. Y. Shim, J. Exp. Bot.,
Gammarus no es segura, aunque sí posible, la 19:219-232, 1968.)

Ritmos 719
 cisamente su aparición masiva en fechas perfecta- La diferenciación de una especie en formas lo-
mente determinadas por un ritmo cósmico hace cales de comportamiento distinto es verosímil en
rentable la operación de pescarlos. La enjambra- P/atynereis dumerilii. Ha sido mejor estudiada
zón en masa ocurre en cuarto menguante, 7 a 9 en C/unio, un díptero quironómido cuyas larvas
días después del plenilunio y en las horas de la viven entre las masas de algas que crecen junto
madrugada; cada período de enjambrazón dura al nivel del mar y que es frecuente en escolleras
unos pocos días. Cada año hay dos enjambrazo- y lugares semejantes. Las hembras son ápteras y
nes, generalmente una principal y otra menos im- poco móviles. Estos insectos ofrecen al mismo
portante, o a veces una sola, en relación con los tiempo un buen ejemplo de la sincronización de
periodos favorables, desde el punto de vista de un fenómeno como coincidencia de diversos rit-
la lunación, uno o dos, que quedan comprendidos mos: diario, lunar y anual. Se suele designar a la
en un tiempo que va aproximadamente del 10 de especie con el nombre de Clunio marinus, pero
octubre al 20 de noviembre. Si hay dos enjambra- hay indudables diferencias genéticas entre ejem-
zones en un año la diferencia entre ellas es de plares de distintas procedencias y distinto compor-
un mes lunar justo. y de 12 ó 13 meses lunares tamiento 100. En la isla de Helgoland 31 los insec-
a la enjambrazón siguiente. tos abandonan sus exuvias pupales al atardecer
Laodice lurcata, el «palolo atlántico» de las y durante la bajamar. La coincidencia de baja-
costas de Florida y Antillas 33, alcanza más de mares y atardeceres limita la salida a 3-5 días
medio metro de largo y se comporta como el cada dos semanas. Pero se trata, al parecer, de
anterior y enjambra en cantidades fabulosas el un ritmo endógeno de período lunar e indepen-
cuarto menguante después del plenilunio de junio diente de la marea y no de una simple respuesta
o julio. No hace falta que perciba la luz de la directa a la desecación de las algas en bajamar.
luna y precisamente, otra especie, Odontosyllis La forma que vive en las riberas del Mar Negro
enopla, enjambra 55 minutos después de ponerse sale de la pupa a primera hora de la mañana y
el sol y solamente cuando no hay luna, a pesar sin relación con las mareas, que no existen en
de que en todas estas especies hay un ritmo cla- dicho mar. Pero ejemplares de Helgoland trasla-
ramente lunar en el proceso de maduración sexual dados al Mar Negro mantienen su ritmo lunar,
y diferenciación de la parte epítoca del cuerpo, aunque cambian la hora de salida al meridiano
que se hace dentro de las galerías 68. Platynereis local. En Noruega, a unos 70° N, los adultos
dumerilii vive en el Atlántico y en el Mediterrá- aparecen cuando la marea está a su altura media,
neo, y parece comportarse de manera algo dis- de manera que el período de su ritmo es de
tinta en los dos mares 3,66. En el Mediterráneo se 12,4 horas; pero no se ve tan claro el ritmo
reproduce después de los plenilunios de veran<? Y quincenal de Helgoland, aunque las emergencias
según Hauenschild su ritmo está gobernado por son más frecuentes en coincidencia con los cuartos
fotoperiodicidad en relación con la luna, lo cual de la luna, o sea, cada unos 15 días lOSa. En las
es sorprendente si se piensa en lo débil de la costas del Golfo de Vizcaya se observa el ritmo
claridad lunar (0,1-0,7 lux), medio millón de veces endógeno circadiario.
más pequeña de la del sol. En los animales terrestres se conocen muchos
El gruñón (Leuresthes tenuis) es un pez de la menos ejemplos de ritmos lunares: en salaman-
costa de California que acude a las playas durante dras (Plethodon cinereus) y en venados (Odo-
la pleamar de las noches segunda, tercera y cuarta coileus hemionus) 28 se han descrito influencias
después de las mareas vivas del equinoccio de de la culminación lunar inhibidoras o estimula-
primavera 101, 104, IL2, 129. La hembra deja su freza doras sobre la actividad. En la golondrina de mar
en la arena, justo encima del nivel del mar, donde Sterna fuscata, la población de Ascensión parece
los huevos son fecundados por el macho. Las que ha sustituido el ritmo solar de otras áreas
larvas se liberan cuando llegan de nuevo las aguas por un ritmo lunar, con tiempos entre crías que
de la marea viva del novilunio próximo, más de corresponden exactamente a meses lunares 72. Se
dos semanas después de la puesta. Galaxias ma- ha supuesto la intervención de ritmos lunares en
cu/atus, de Nueva Zelanda 89 es otro pez intere- la vida de especies de insectos, pero no existe
sante porque acude a poner en agua desalada de confirmación apropiada.
estuarios inundados por las mareas vivas de pri- Los ritmos indicados son ritmos endógenos
mavera, y los huevos, como en el caso del gruñón, «circalunares» más o menos arrastrados por ritmos
se avivan a la próxima marea viva que vuelve a astronómicos y, en ocasiones, (período menstrual
inundar las áreas donde están. Este comporta- de la mujer) no arrastrados por ellos y, por tanto,
miento tiene un claro sentido defensivo, hurtando no sincronizados en los distintos individuos. Pero
los huevos a los riesgos inherentes a su desarrollo existen ritmos exógenos, muy penetrantes, con una
en el agua, si bien no se excusan numerosos ene- componente que se aproxima al mes, manifiestos,
migos en tierra 101. por ejemplo, en la respiración de plantas y otros

720 El ecosistema en el tiempo

organismos 21 Y en la intensidad de producción del día y, de otra, la tendencia a alargarse el día,
primaria de muchas plantas 29. 30. El factor que en primavera, o a acortarse en otoño. Se compren-
rige estos ritmos no ha sido determinado, pues se de que la variación del día ofrezca doble posibili-
piensa en cambios magnéticos, gravitatorios o de dad de fijación del ritmo, porque la longitud del
otro tipo, difíciles de determinar con las técnicas día pasa por el mismo valor dos veces al año.
habituales y, a la vez, muy penetrantes. En parti- Además, como ya se ha visto, la variación de la
cular, el ritmo de 35,5 días aparece insistentemen- longitud del día es perfectamente detectable sobre
te en los más variados fenómenos (Caballero). un ritmo endógeno fundamental. Su interés es
obvio: Si la fecha de reproducción de las aves se
prepara para que acaezca cuando los días se alar-
RITMOS ANUALES gan, se asegura la alimentación de la nidada, sin-
cronizándola con el desarrollo primaveral de los
En las latitudes altas y templadas, el paso del insectos. En un mamífero puede tener más sentido
año transforma profundamente la constelación de asociar la reproducción con un día que se acorta,
características ambientales. Temperatura y hume- para que el parto, después de una gestación más
dad alteran las condiciones de vida de los vegeta- o menos larga, se haga en el momento apropiado.
les, tanto en lo que concierne a la producción A veces ello se consigue introduciendo un período
primaria como a la reproducción. Para los ani- de detención en el desarrollo del embrión o feto
males varían las condiciones de alimentación y (corzo, tejón, marta).
también varía el probable éxito de la función La fotoperiodicidad se estudió primero en las
reproductora. Es conveniente que los individuos plantas 49. En ellas, crecimiento, floración 4S y
de ambos sexos sean fecundos de manera simul- adaptaciones para pasar la estación desfavorable
tánea y la sincronización debida se consigue uni- están estrechamente relacionadas con la luz, a
ficando el ritmo de reproducción para toda la través de mecanismos básicamente similares, pero
especie. De esta forma, además, se puede seleccio- que presentan variaciones de especie a especie.
nar el tiempo más conveniente para el nacimien- Las primeras observaciones condujeron a distin-
to de la nueva generación. Muchas de las activi- guir plantas que florecían cuando el día se acor-
dades mencionadas y otras, requieren una prepa- taba (soja, crisantemos) y otras que lo hacían
ración o anticipación, y por esto la organización cuando el día, alargándose, rebasaba cierto valor
temporal de la vida, en lo que se refiere a exten- (trigo, cebada). Luego se demostró que un gran
siones de tiempo de un año, implica frecuente- número de actividades periódicas de las plantas
mente ritmos endógenos. se controlan de igual manera. En realidad, la
La consideración de la periodicidad anual reve- longitud de los periodos sin luz es decisiva, pues
la aspectos interesantes de la ritmicidad. Verda- experimentalmente se comprueba que interrumpir
deros ritmos endógenos anuales sólo pueden exis- el periodo de oscuridad tiene el mismo efecto y
tir en los organismos de vida muy larga y con una es más cómodo que prolongar el periodo de luz.
amplitud de organización suficiente para construir Se trata de una reacción fotoquímica, un cambio
osciladores a tal escala (mamíferos, por ejemplo). reversible inducido por la luz sobre una cromo-
Se han descrito ritmos endógenos «circaanuales» proteína, el fitocromo, cuyo cromóforo es parecido
en la regulación de la hibernación de diversos a las ficobilinas de ciertas algas. El fitocromo está
roedores 104a. Pero lo ordinario parece ser que el en las hojas, pero en pequeña concentración. de
ritmo baste sólo para un año, aunque dentro de modo que no puede dar color a la planta aun
este tiempo existe un mecanismo anticipador bien cuando se eliminaran las clorofilas. Es especial-
organizado. El factor elegido en la fijación del mente efectiva la luz roja e infrarroja (665, 725
ritmo es más frecuentemente la luz que la tempe- nm). Este es el primer eslabón de una cadena
ratura, de manera que, en un gran número de compleja de efectos fisiológicos, con transmisión
casos, hablar de ritmos anuales equivale a hablar hormonal.
de mecanismos de fotoperiodicidad. La adopción Pronto se reconoció que entre los animales exis-
de la longitud del día como referencia puede dar tían fenómenos comparables. La costumbre de
una gran fijeza a estos ritmos; sin embargo, queda proveer a las gallinas domésticas de una ilumina-
abierta la puerta a muchas posibilidades de modi- ción suplementaria para prolongar la puesta era
ficación. De esta forma se ordena el ciclo anual reconocidamente practicada en España en 1803 2,
de todo el ecosistema, porque las especies de vida aunque de manera inconsciente, pues entonces
corta o de periodicidad más imprecisa quedan como ahora, entre el pueblo, se atribuían los efec-
arrastradas por el ritmo anual general. tos beneficiosos de la luz prolongada no a un
La utilización de la longitud del día como re- efecto fotoperiódico, sino a que las gallinas podían
curso sincronizador admite distintas formas; por comer más 40. Los estudios realizados posterior-
una parte está como referencia la longitud precisa mente, principalmente en aves, son muy nume-

48 Ritmos 721
 ¿30te]
BEERSHEBA (270m) 19.5-227
la hipófisis secreta hormones que afectan a las
gónadas y a otros efectores. Se trata de un sistema

'O~:
complejo, no exento de múltiples influencias. En
el curso de la evolución los mecanismos se han
podido integrar de formas diversas. En los insec-
tos, el fotoperíodo controla el sistema neurosecre-

U~
u
o
tor ganglionar subesofágico, a través del cerebro.
"O
A su vez, la influencia sobre el cerebro sería me-
diada por los órganos fotorreceptores y principal-
mente por los ocelos u ojos simples (cucaracha);
KUWEIT 24,4·122 pero éstos no son absolutamente necesarios, pues
la acción directa de la luz sobre el cerebro de

~:U~:
los insectos resulta eficaz. La pupa del lepidóp-
tero Antheraea pernyi 111 posee una ventana trans-
parente encima del cerebro y que contrasta con
la opacidad del resto de la cutícula. Cubriéndola
de un barniz opaco se elimina la respuesta al
fotoperíodo.

ffiliLJ::
KHARTUM (379 mI 28,5·163
En los animales, el fotoperíodo es muy notorio
en relación con la reproducción: Ovejas, venados
y cabras corresponden a las plantas llamadas de
día corto, y su actividad sexual puede inducirse
disminuyendo gradualmente el tiempo que están

::EK]¡:
expuestos diariamente a la luz. Se supone que
el anfípodo Pontoporeia es también de día cor-
to 1I0a. Estorninos, pavos, turones y muchas aves
entran en actividad sexual al aumentar la dura-
ción del día. El gorrión es, a la vez, de día cre-
ciente y de día decreciente: las aves que disponen
varias nidadas al año no suelen estar tan estricta-
40
mente regidas por el fotoperíodo.
En los países tropicales, donde la longitud del
20 día varía muy poco, deja de existir la posible refe-
rencia al fotoperiodo. En el valle del Magdalena,
O
'--'-~-'--L-L.~L......I-.L--L....J
E. F. M.AM.J.J.A.S.O.N.O. en Colombia, con una diferencia máxima de 22
minutos entre el día más largo y el más corto del
año y con las temperaturas medias mensuales del
Figura 22-12 Epoca de cría de diversas especies
de gacelas africanas, todas ellas viviendo en el mes más frío y del más cálido no más distantes
parque zoológico de El Cairo. Se relaciona con de 2,4 0 C, de 10 aves estudiadas, 8 criaban o esta-
el clima de su país de origen (diagramas como ban en condiciones de hacerlo durante todo el
los de fig. 5-12). (Según Flower en Lieth 80.) año 93, sin más restricción que el período nece-
sario de reposo, entre cría y cría, de menos de un
año. Pero las dos especies restantes siguen un
rosos y han demostrado que reproducción, muda, ritmo regular: el fringílido Coryphosphigus pi/ea-
migración y cambios metabólicos asociados, están tus cría de julio a noviembre, antes de y durante
regulados por fotoperiodicidad. En Junco hye- la estación más lluviosa, y el hirundínido Stelgi-
malis, por ejemplo, se puede modificar el ciclo dopteryx ruficollis cría más tarde, de marzo a
reproductivo a voluntad con el uso de días arti- junio, sin que se conozcan los factores que regu-
ficiales más o menos largos. lan este ritmo. Los pájaros del género Pachyce-
La intensidad de la luz efectiva puede ser muy phala, de Oceanía, en clima constante, muestran
baja, de 17 lux en estorninos, de una fracción de una periodicidad comparable a la de las aves de
lux en el poliqueto Platynereis. En los vertebra- latitudes medias (Baker). La especie africana Eu-
dos, la percepción de la luz o la actividad física plectes franciscana aparece descompuesta en va-
que acompaña a la iluminación actuarían sobre rias razas geográficas que difieren en el plumaje
ciertos núcleos del hipotálamo, donde se sintetiza nupcial y en la época de reproducción, y es posi-
una neurosecreción, que se libera en los capilares ble que se hayan diferenciado con adaptación
del sistema porta hipotálamo-hipófisis, regulada a la distinta variación del día en diferentes lati-
directamente por el fotoperíodo. Como respuesta, tudes.

722 El ecosistema en el tiempo

 En realidad, las especies que se extienden sobre invernal es inducida por el día corto y no por la
muchos grados de latitud o que migran, han de temperatura. En Lepus americanus 82 la aparición
tener forzosamente complicaciones sobre el es- del color blanco puede inhibirse exponiendo al
quema sencillo de fotoperiodicidad. Se trata de animal a 18 horas diarias de luz en otoño, cual-
un ritmo integrado de todas las actividades del quiera que sea la temperatura, y el paso del blan-
animal, que admite ciertas modificaciones, pues co al pardo puede inducirse en enero sin más que
es sabido que, según los años, aún con las mismas aumentar a 18 horas la iluminación diaria. Una
características de luz, las actividades específicas iluminación seguida de 18 horas hace que las
se pueden adelantar o retrasar según condiciones liebres no pierdan el color pardo, a pesar de
externas diferentes de la luz. Tiene, por tanto, mudar el pelo; iluminadas 9 horas por día son
interés, el estudio de las isofenas, o sea, las líneas blancas, aunque la temperatura sea de 21° C.
que unen los puntos en que ciertas actividades Parece ser que estas relaciones podrían explicar
están sincronizadas (fig. 22-16), Y ocurren en una la diversa duración de la fase blanca en las
fecha fija, líneas que cambian de año en año diversas latitudes; pero en la realidad deben exis-
(floración de árboles selectos, llegada de aves tir otras complicaciones, pues un mecanismo uni-
emigrantes, primera vez que se escucha el canto forme de fotoperiodicidad no explica totalmente
de cierta ave, etc.). que Lepus variabilis permanezca 6 ó 7 meses
Los ciclos reproductivos anuales pueden modi- blanca en los Alpes, 8 a 9 meses en Noruega y los
ficarse con cierta facilidad cuando las especies 12 meses del año en Groenlandia. En los carní-
se trasladan de uno a otro hemisferio (ciervos, voros Putorius vulgaris y Lutreola vison, y en la
carneros). Otras veces el ritmo endógeno tarda galliforme Lagopus lagopus existe fotoperiodici-
más tiempo en cambiarse. En las aves migratorias dad en los cambios de color, como en la liebre
que se adentran profundamente en el hemisferio americana. No sólo el cambio de color, sino la
austral pueden originarse complicaciones en el muda del pelo y de la pluma, en los vertebrados
ritmo (chorlito dorado). superiores, se sitúa con precisión dentro de un
Las fechas de nacimiento de diversas gacelas ritmo anual; de manera más o menos mediata está
africanas (Gazella dorcas, G. leptoceros, G. ara- gobernada por el fotoperíodo. La sucesión o coor-
bica, G. soemmeringi, G. ruficollis) se centran en dinación de los distintos acontecimientos tiene
la estación de las lluvias de sus respectivas resi- claro sentido de adaptación. En muchas aves, la
dencias ecológicas; su ritmo persiste por muchos muda anual de las plumas de vuelo incapacita al
años después de trasladadas a condiciones unifor- animal durante cierto período (gansos, ánades,
mes, con alimento verde todo el año y al abrigo cisnes, aleas, rascones, etc.) y la adaptación con-
de las lluvias 47, 80 (fig. 22-12). siste en llevar dicho período al tiempo en que
La fotoperiodicidad es igualmente efectiva en la movilidad es menos necesaria, o existe cierta
la reproducción de los invertebrados. Insectos y protección o cobertura, por el grado de desarrollo
plantas mutuamente adaptados se comprende que de la vegetación. Con frecuencia, la muda coin-
sincronicen sus actividades con el uso de un me- cide con la incubación y entonces se efectúa pri-
canismo común. Por fotoperiodicidad se regula la mero en los individuos de un sexo y después en
producción de virginíparas aladas en los pulgo- los del otro. Son pocas las aves que mudan J.as
nes, la reproducción en mosquitos 81 y otros insec- remeras sólo cada dos años (grullas, bllhos).
tos. El gasterópodo Lymnaea palustris no pone Dentro de cada grupo, las excepciones general-
con 11 horas diarias de luz; pero freza abundan- mente se pueden poner en relación con costumbres
temente con 1J 112 horas o más. o habitáculos especiales. En el lemming Dicrosto-
Reconocida la importancia de la fotoperiodici- nyx torquatus la forma de las uñas muestra un
dad, es conveniente tenerla en cuenta, pues se ritmo anual, con sentido de adaptación a la cu-
pueden tener fracasos al intentar conseguir la re- bierta de nieve y determinación precisa no co-
producción de animales cautivos (peces de acua- nocida.
rio, por ejemplo) cuando no se les proporcionan Se supone que la dependencia de la reproduc-
las horas diarias de luz que requieren para iniciar ción y de otras actividades periódicas, de deter-
su ciclo reproductivo. Por otra parte, esto no es minados agentes sincronizadores, es un carácter
absolutamente general y existen muchas especies con valor específico considerable y que varía poco
indiferentes a la longitud del día. cuando una especie dilata su área. Muy a menudo
El fotoperíodo no influye sólo sobre la repro- se trata de deducir el origen geográfico de un
ducción, sino también sobre otras actividades (mi- elemento de su comportamiento reproductivo. Así,
gración) y características de las especies. La muda en una fauna marina es frecuente que se hable de
de las plumas en Lagopus, y del pelo en Lepus, elementos de origen nórdico, casi sin más funda-
con cambio (fe color, está gobernada por fotope- mento que la baja temperatura a que se repro-
riodicidad. La adquisición de la librea blanca ducen. No se puede abusar de este tipo de deduc-

Ritmos 723
ciones, porque se sabe, por lo menos en diversas la creaclon de un clima artificial, como en los
especies de moluscos, que la dependencia del ciclo mencionados insectos sociales y en el hombre. La
reproductivo en relación con la temperatura o con migración horizontal es otro recurso. Sin embar-
la luz varía grandemente entre unas y otras loca- go, esta forma de superar las fluctuaciones am-
lidades. En otras palabras, la conservación de bientales exige grandes disponibilidades de ener-
cierto mecanismo de medir el tiempo no quiere gía y con frecuencia es insuficiente. A pesar de
decir que las actividades que por el mismo se su gran capacidad de homeostasis. las hormigas,
rigen no puedan deslizarse rápidamente bajo la y aún más los termes, no han podido invadir las
presión de la selección natural. áreas de clima particularmente riguroso.
En organismos de vida corta, las diferencias Otra reacción, muy frecuente, consiste en la
morfológicas que pueden observarse entre genera- suspensión de la actividad, reducción del meta-
ciones sucesivas son resultado de una fenogénesis bolismo a un nivel muy bajo, coincidiendo todo
bajo condiciones diferentes, siendo la temperatura ello con alguna forma de localización que dismi-
uno de los factores más importantes (ciclomorfo- nuye al mínimo la mortalidad. Con frecuencia
sis, pág. 151). Pero en ciertas especies se trata de esto último resulta facilitado porque la inactivi·
una reacción de fotoperiodicidad que, desde el dad afecta a un gran número de los componentes
punto de vista ecológico y evolutivo, presenta ana- del ecosistema, incluyendo, por tanto, a los depre-
logías con fenómenos ya comentados, con la pro- dadores; todos toman sus vacaciones anuales en
pia ciclomorfosis y con ciertos casos de inducción común. Todo el ecosistema pasa a un estado de
de diapausa, cuya probabilidad es distinta según baja actividad y las interacciones entre las distin·
las generaciones (véase más adelante). Todo ello tas especies son mínimas. La disminución estival
atestigua la dificultad de repartir los fenómenos de la fotosíntesis es bastante común en las plan·
en categorías perfectamente separables. La alter- tas terrestres y puede interpretarse, en parte,
nancia de las formas temporarias de la mariposa como una adaptación para conservar la reserva
Vanessa (Araschnia) levana depende de la lon- de agua. Como es de suponer, la depresión estival
gitud del día que ha actuado sobre las orugas. de la producción primaria es obligada en los
Orugas criadas con 18 horas diarias de luz dan veranos secos; pero también se da, en menor
exclusivamente la forma prorsa; si han sido some- grado, aunque las plantas dispongan de agua.
tidas a un día corto, de 8 horas de luz, resulta No debemos pensar exclusivamente en la dia·
la forma levana. En latitudes medias alternan la pausa o hibernación total, cuando un organismo
forma levana que vuela en primavera y la forma queda en estado de vida latente durante un tiem-
prorsa que representa la segunda generación y po determinado, sino considerar a este caso ex·
vuela en verano. En los homópteros Euscelus ple- tremo como incluido dentro de una estrategia
bejus y E. lineolatus hay un dimorfismo, o trimor- general de la evolución, que se podría formular
fismo, que afecta al tamaño general, al color y de la siguiente manera: si en un segmento de la
a ciertos detalles morfológicos y que está igual- vida de la especie, las condiciones son tales que,
mente gobernado por el fotoperíodo. aun contando con una actividad normal, no se
podría dejar cierto número de descendientes que
compensaran la mortalidad natural sufrida duo
Suspensión periódica de la actividad rante este mismo período, es ventajoso no preten·
der mantener aquella vida activa, siempre que la
El frío, la sequedad, la falta de alimento u otras inactividad pueda asociarse a un descenso de la
circunstancias desfavorables pueden ocurrir con mortalidad natural. Una menor actividad lleva
cierta periodicidad. Es frecuente que, como adap- consigo una menor mortalidad y los períodos de
tación a tal probabilidad, aparezcan ritmos en los inactividad, aún sin necesidad de caer en letargo,
organismos, que se anticipen a tales circunstancias son ventajosos en este sentido. Los animales noc-
y los pongan en condiciones de resistirlas. turnos permanecen ocultos e inactivos durante el
Esta anticipación puede consistir en acumular día, y sus riesgos de muerte son mayores durante
reservas, por ejemplo, las pikas (Ochotona) acu- la noche que durante el día.
mulan heno, aves y mamíferos establecen alma- La inactividad periódica no es siempre de pe-
cenes de frutos, ciertos insectos determinan agallas ríodo anual, sino que puede ser más corta. En
persistentes, los himenópteros sociales se han he- charcos costeros, el ciliado Strombidium alterna
cho independientes de la periodicidad en la pro- períodos de enquistamiento (l8 horas) con otros
ducción de néctar y de polen, etc. Se complementa de vida activa (aproximadamente 6 horas). Los
con la adquisición de una mayor resistencia a la cambios periódicos pueden ser respuestas directas
temperatura baja (más glicerol en la sangre). La o bien estar basadas en ritmos endógenos. La
máxima adaptación se consigue por medio de simple deshidratación en protozoos, rotíferos, taro
cultivos (de hongos, en hormigas y termes) y con dígrados, nematodos y algunos crustáceos (Ti·

724 El ecosistema en el tiempo

griopus, copépodo), provocada por la evaporación estación fría, que atraviesan en escondrijos, donde
y desaparición del agua, o por una concentración a veces se congregan en número considerable. El
salina excesiva, es una respuesta directa. Caen en consumo de oxígeno se altera, pero no puede
un estado de anabiosis o de vida latente, de meta- hablarse de una verdadera hibernación, como en
bolismo prácticamente nulo 54. En algunas residen- vertebrados superiores.
cias ecológicas (musgos sobre rocas, suelo) una Probablemente en los más de los ejemplos men-
alternancia irregular entre períodos de anabiosis cionados, la adaptación consiste en la aptitud para
y períodos de vida activa es la norma. Muchos de reaccionar directamente con sentido adaptativo a
estos animales, secos, pueden permanecer años una profunda alteración del medio. Muchas veces
enteros en estado de vida latente. El excista- se descubre un mecanismo de anticipación. Di-
miento de los protozoos puede ser más compli- versas algas forman esporas resistentes, las espon-
cado que una simple respuesta al retorno del jas sus gémulas y los briozoos sus estatoblastos
agua, pudiendo precisar de ciertas sustancias en mucho antes que el agua desaparezca completa-
dicha agua que, hasta cierto punto, se pueden mente. Es posible que dichas formas de resisten-
considerar como presagio de que no faltará el cia aparezcan simplemente como consecuencia de
alimento. En efecto, la recuperación de la ac- una nutrición rica; pero, por lo menos en algas,
tividad puede depender de la presencia de sus- hay motivos para pensar que la concentración del
tancias que resultan del ataque bacteriano a pro- agua, en un charco que se evapora, induce la pro-
teínas 15,91. Esponjas y briozoos de agua dulce ducción de formas resistentes. Así ocurre en expe-
durante la estación fría o seca pueden quedar riencias de laboratorio, aunque no está perfecta-
reducidos a formas resistentes de origen asexuado mente identificado el mecanismo.
(estatoblastos y gémulas). El anélido de agua En muchas especies. la anabiosis, criptobiosis,
dulce Aeolosoma se encierra temporalmente en hipnobiosis o vida latente. es un fenómeno regu-
cápsulas. Los pulmonados terrestres en verano lar y periódico, inserto profundamente en la orga-
pueden producir una capa de mucilago que se nización de la especie y que. en el curso de la
calcifica y queda en forma de tapa o epifragma evolución. se ha acoplado a una ritmicidad gene-
que cierra la concha y limita la evaporación; de ral. de tipo endógeno y gobernada con frecuencia
esta forma pasan una temporada de letargo, que por fotoperíodo o por termoperíodo. Los ejemplos
puede repetirse en invierno. La inactividad puede son muy numerosos entre las plantas, los insectos
durar más de un año. Leucochroa candidissima. y los vertebrados superiores. En estos casos se
un caracol de la región levantina española, ha puede hablar de una verdadera anticipación de la
vuelto a la vida activa después de 4 años de estación desfavorable, lo cual tiene indudable-
letargo 55. Algunos pulmonados se entierran para mente el valor de aumentar la superviviencia y,
estivar, hasta más de medio metro de profundi- por tanto, ha sido recogido por la selección na-
dad; otros, por el contrario, consiguen temperatu- tural.
ras más favorables y limitan la pérdida de agua En su modalidad más simple y en su manifes-
rehuyendo el contacto con otros cuerpos, y estivan tación externa, estos dispositivos tienen la forma
subidos a las plantas. a cierta altura. como es de un seguro que impide un avivamiento extem-
frecuente en las Helicella de las dunas. poráneo. Los eufilópodos son. en su mayor núme-
Anfibios y reptiles invernan aletargados en el ro. habitantes de aguas temporales, a menudo de
fango. Los huevos de especies de peces de aguas las mineralizadas, y producen dos tipos de huevos.
temporales de Sudamérica y Africa resisten la Aunque no es muy correcto generalizar a partir
desecación (ciprinodóntidos). Peces pulmonados de la información incompleta que se posee. se
(Protopterus. Lepidosiren) y no pulmonados puede decir que hay huevos que detienen su desa-
(Umbra limi) se retiran al fango del fondo de las rrollo por una diapausa semejante a la de los
charcas para estivar. formando una cápsula de insectos, y que para recuperar su actividad tienen
fango mezclado con una secreción mucosa. dentro que ser congelados, desecados o sufrir ambos
de la cual pasan la temporada de estiaje. Diversos procesos. y pocas veces basta con la dilución del
anfibios proceden de igual modo: Chiroleptes agua ambiente. Este mecanismo evita que los
platycephalus de Australia. cuando todavía está huevos se abran inmediatamente o como conse-
hidratado. se encierra en su cápsula de fango; los cuencia de lluvias poco importantes: están desti-
Ceratophrys de las lagunas del Chaco y otras re- nados a pasar el invierno y luego avivarse con
giones sudamericanas y el sapo cascabel, Lepido- las lluvias de primavera que aseguran una mayor
batrachus aspero también sudamericano. se hunden permanencia de las charcas, necesaria si los ani-
igualmente en el fango. El aspecto de la última males han de desarrollar todo su ciclo vital, que
especie cambia tanto con la estivación que puede requiere varias semanas por lo menos. Natural-
ser tomado por una especie distinta. Serpientes. mente. los detalles del ajuste del mecanismo va-
tortugas y lagartos quedan aletargados durante la riarán según la ecología de cada especie y, en

Ritmos 725
 realidad, se posee solamente información y no
muy completa sobre pocas especies; pero la ima.
~
gen del seguro parece válida.
c. Aquellas semillas que han de atravesar un pe.
:ti ríodo de baja temperatura para adquirir la capa-
80
o
c. cidad de germinar representan exactamente la
o misma adaptación, que, en este caso, evita una
"O
germinación otoñal que se malograría. Las semi.
llas se ponen en condición de germinar sometién.
o
~
dolas artificialmente a las fluctuaciones de condi·
"O
; ciones externas para las que están programadas
] (vernalización).
Cll
"O En relación con los insectos se ha generalizado
o
~
la designación de diapausa (Henneguy, 1904), que
o
es aplicable, desde luego, a otros organismos. La
c.
o 20
diapausa está basada en un mecanismo determi-
~ nado genéticamente y consiste en un estado de
1-
suspensión del desarrollo, inducible e interrumpi.
do por determinada combinación de estímulos
ambientales y ritmos endógenos. Las primeras
12 16 20 24
observaciones datan de más de un siglo 42 y se
Horas de luz en 24 horas
hicieron en el gusano de seda. Los huevos no se
100
desarrollaban si en invierno se tenían en una habi-
tación caldeada: era necesario que estuvieran so-
~
metidos al frío. En la misma mariposa de la seda
a. (Bombyx mori), las características de la diapausa
:ti 80 son genéticas, dependen de la madre del insecto
o
a. que las manifiesta, y los factores actuantes con-
o
"O
sisten en una combinación de la temperatura y
del foto período 74. La determinante genética de la
60
diapausa ha sido confirmada en muchos insectos,
o
~ especialmente en aquellos que están escindidos en
"O
0; distintas razas geográficas, cuyas condiciones de
] 40 vida locales plantean la necesidad de diferentes
Cll
"O programas. Así, por ejemplo, cada una de las
o
~ razas geográficas de Lymantria dispar abandona
o el huevo en el momento apropiado, en relación
a. 20
o con el brote de la planta nutricia (Goldschmidt).
~ Parece ser que la diapausa es gobernada por la
1-
fotoperiodicidad en la mayoría de los casos estu-
diados, aunque existe frecuente influencia modi-
12 16 20 24
ficadora de la temperatura 14. En relación con la
Horas de luz en 24 horas diapausa se distinguen diversos tipos de especies:
las llamadas monocíclicas o univoltinas tienen una
Figura 22-13 Efecto del fotoperíodo en la in- generación anual y en el curso de su vida se pre-
ducción de la diapausa en dos especies de senta un período de diapausa obligada, en la fase
lepidópteros. En Acronycta rumicis la exposición de huevo (ejemplos: Mantis religiosa y Melano-
de la larva a dlas cortos induce diapausa en la
pupa, 27-28 oC. En Bombyx mori, en este caso
plus femur rubrum, Lymantria dispar, Malacoso-
la raza bivoltina del gusano de seda, la exposi- ma neustria, Orgya antiqua), de larva (Euproctis
ción de los huevos a un largo perlado de luz phaenorrhea, Choristoneura fumiferana, el hime-
induce diapausa en los huevos de la generación nóptero Phytodiedus fumiferanae parásito de la
siguiente. (Según A. D. Lees, The physiology of
mariposa anteriormente citada), de pupa (el díp-
diapause in arthropods, Cambridge Univ. Press,
1955.) tero Rhagoletis completa) o en la fase de imago
(el curculiónido Otiorhynchus cribricollis y el
hemíptero Eurygaster integriceps). Algunos crus-
táceos de agua dulce son monocíclicos, con la
diapausa en estado de huevo, fecundado o parte-
nogenético.

726 El ecosistema en el tiempo

 En las especies policíclicas o multivoltinas se de la duración del día, como la ya citada Ostrinia
siguen varias generaciones en el curso del año con (Pyrausta) nubilalis, la mariposa de la col Pieris
diapausa no obligada, o facultativa, que suele ocu- brassicae y el hemíptero Lygus hesperus 13.
rrir en una pequeña parte de los individuos de la Aún hay más formas de determinación de la
mayoría de las generaciones, o de una generación, diapausa, todo lo cual confirma la conclusión ya
y en la mayor parte de los individuos de una alcanzada anteriormente, de que el mecanismo
generación determinada. Las fonnas que atravie- básico de la fotoperiodicidad se puede utilizar de
san la diapausa pueden distinguirse por caracteres maneras muy diversas; es un simple marcador del
externos. En clad6ceros y copépodos los huevos tiempo y la forma de servirse de él depende de lo
durables -con diapausa- tienen cubiertas espe- que se requiera. Si se trata de inmovilizar tempo-
ciales (efipios en cladóceros). Su determinación ralmente los individuos de una especie, el momen-
es compleja, en algunas especies (Daphnia mid- to del año y la duración del período de inactivi-
dendorlfiana de aguas nórdicas y alpinas, así dad dependerán de cuándo tenga valor selectivo
como en algunas razas de Daphnia pulex) los positivo el permanecer quieto. Como es natural,
efipios son de huevos amícticos; pero en la mayor la diapausa forma parte de un ciclo que afecta a
parte de especies proceden de huevos fecundados. todo el metabolismo y, muy concretamente, al
En los insectos las formas que atravesarán la dia- metabolismo hídrico. La cantidad de agua en los
pausa se pueden caracterizar por una mayor pro- tejidos y las sustancias disueltas en ella, que
tección de quitina, de pigmento, o de cera, y a pueden tener poder anticongelante, están afecta-
veces un comportamiento diferente (diverso grega- das de manera muy importante y varían en corre-
rismo, etc.). En los insectos policíclicos la dia- lación con la actividad.
pausa puede afectar al huevo (por ejemplo, Aiides La hibernación de los hamotermos es distinta
triseriatus) , a la larva (los dípteros Aiides genicu- de la diapausa porque, desde el punto de vista
latus, Anopheles bilurcatus, A. plumbeus, Phlebo- fisiológico, es un fenómeno más activo, quizá
tomus papatasii, los lepidópteros Cacaecia rosana más comparable con el sueño. Con estas caracte-
y Cydia pomonella, el himenóptero Cryptus inorna- rísticas, la hibernación se observa en mamíferos
tus), a la pupa (los lepidópteros Antherea y Deile- (monotremas y marsupiales; roedores, insectívo-
phila) , o a la imago (los coleópteros Haltica ampe- ros, murciélagos, osos) y en alguna ave (en una
lophaga, Epilachna corrupta, Leptinotarsa decem- caprimulgiforme; en las aves la hibernación está
lineata). Entre los ácaros y los copépodos existen reemplazada ecológicamente por la migración). La
especies policíclicas: en varios copépodos de agua hibernación es un ritmo endógeno, gobernado por
dulce de los géneros Canthocamptus, Mesocyclops el sistema nervioso vegetativo y por secreciones
y Cryptocyclops se observa diapausa en estado endocrinas, que se manifiesta en un descenso del
adulto: los crustáceos aparecen entonces rodeados metabolismo: el animal no come y forma glucó-
de una cápsula o quiste y permanecen inmóviles geno a expensas de una reserva grasa acumulada
en el sedimento del fondo 36, 48, 94. que, con frecuencia, tiene características especia-
Dentro de un mismo grupo pueden coexistir for- les (tejido adiposo pardo), los movimientos respi-
mas univoltinas y multivoltinas. Incluso las hay ratorios se hacen muy lentos y la temperatura des-
dentro de una misma especie, con una determina- ciende en grado variable: casi nada en el oso,
ci6n genética aparentemente sencilla (por ejemplo, hasta 3 a 4° C por encima de la temperatura am-
en la mariposa Ostrinia nubilalis). biente en el erizo; en los murciélagos y roedores
La variedad de formas que ofrece el fenómeno la temperatura rectal llega a ser apenas superior
de la diapausa permite pensar que, limitando el a la del aire. Para invernar, los animales se aco-
examen al control fotoperiódico, el fotoperíodo modan en lugares que no se enfrían excesiva-
debe utilizarse de manera muy diversa. Si se rela- mente, en cuevas o en el suelo, protegidos por
ciona la probabilidad de entrar en diapausa con material vegetal poco conductor 83. En algunos
la longitud del día, se pueden distinguir especies casos (murciélagos) a la hibernación de la madre
en que la diapausa es inducida por días breves y se ajusta una diapausa del embrión, que no hay
la forma activa, no diapáusica, por días más lar- que confundir con una fecundación retardada que
gos, como Chrysopa carnea 121, el escarabajo de se manifiesta en otros murciélagos -también hay
la patata Leptinotarsa decemlineata, la mariposa fecundación retardada en algunos insectos (mari-
Acronycta rumicis y el ácaro Metatetranychus posas, como por ejemplo Maniola jurtina en paí-
ulmi 14. Otras especies se comportan de manera ses mediterráneos) en relación con la estivación-;
precisamente opuesta, como ocurre con diversas aquella diapausa es semejante a la que se observa
mariposas, si bien en estos casos existe fuerte en los embriones de algunos mamíferos que no
interferenci~ de la temperatura (fig. 22-13). Otras invernan (corzo, marta, tejón). Por lo demás la
modalidades se caracterizan por la aparici6n de la hibernación no es uniforme. En los carnívoros
diepausa s610 entre límites muy bien definidos (osos) es bastante diferente y es mejor llamarla

Ritmos 727
pseudohibernación; el tejón, en invierno duerme muy diversa y las aves representan un caso ex-
más tiempo pero no manifiesta un verdadero tremo.
letargo. Las migraciones de las aves se realizan entre un
La duración de la hibernación es variable según área de cría y un área de invernada; pero la mi-
la latitud. En las regiones árticas puede ser de gración no consiste sólo en una reacción de huída
7 J¡2 meses, quedando reducida a 3 ó 4 meses en cuando la temperatura baja o en escapar del Sur
las templadas. Las especies que invernan en el cuando el alimento escasea. En general, las aves
suelo (marmotas, lirones. Citellus) no pueden ha- migran en estado de nutrición excelente. Su migra-
cerlo en las regiones de suelo congelado (perma- ción les permite aprovechar la gran producción del
frost), lo cual establece un límite a su área de verano boreal, de días prolongados y pródigos en
distribución geográfica. La estivación es rara en insectos, que toleran y estimulan una gran activi-
los mamíferos y sólo se ha mencionado en algunas dad y facilitan cebar las nidadas. El mérito de la
ardillas de pedregal del oeste americano. migración estriba en anticiparse a los aconteci-
mientos, presentándose en el área productiva al
tiempo justo, sin dar lugar al desarrollo de un
Migraciones horizontales equilibrio de otro tipo por interacción lenta entre
las especies del ecosistema al que se migra. Es
En las especies migratorias los individuos cam- general en las migraciones que las fases de rápido
bian sistemáticamente de lugar, y ello ocurre una crecimiento se sitúan siempre en los sistemas más
vez en la vida o bien de manera reiterada y cícli- fluctuantes y menos organizados, que son los que
ca, generalmente cada año. Puede decirse que ofrecen alimento con menor competencia. Du-
pasan a formar parte, alternativamente, de dos rante el invierno, las áreas tropicales o subtropi-
ecosistemas diferentes, muy alejados el uno del cales subvienen al sustento de las aves y las mi-
otro, estableciendo una forma especial de inter- gratorias se instalan entre los territorios de las
acción entre los dos. Existen migraciones a escala residentes en aquella zona. En sus viajes, las aves
suelen seguir rutas predilectas, frecuentemente
vecinas a líneas de costa (fig. 22-14) Y su orienta-
ción presenta todavía numerosos problemas muy
interesantes, relacionados con la utilización de di-
versos indicios (cielo estrellado, luz polarizada,
campo magnético). La migración de las aves puede
consistir en largos recorridos continuos, como las
aves de rapiña y las cigüeñas, que a veces dan
rodeos para aprovechar las corrientes ascendentes
y volar a vela, o bien se hace por etapas, como las
codornices, rascones y muchos pájaros pequeños,
que suelen migrar de noche, deteniéndose durante
el día a alimentarse. Las distancias recorridas
pueden ser muy grandes y es celebrado el caso
de una golondrina de mar (Sterna paradisaea)
que cría en el Ártico e inverna en los mares del
Sur, hasta la Antártida.
Ciertamente, las migraciones de las aves, en su
forma actual, datan del postglaciar, porque en el
Pleistoceno las áreas nórdicas eran inhabitables
para la mayoría de las aves que actualmente acu-
den allí a criar. Según Moreau 9S de 589 especies
de aves (prescindiendo de las marinas) que crían
en la región paleártica, el 40 % pasan el invierno
fuera de dicha región; casi todas las occidentales
se dirigen al África y de las orientales (asiáticas)
casi la mitad va también al continente africano
Figura 22-14 Migración de la cigüeña, Ciconia (fig. 22-15). África aparece, pues, como el gran
ciconia, entre Europa y A frica. La línea de pun-
tos señala la divisoria que en Europa separa las
centro de la migración paleártica. Las especies
que migran por el valle del Nilo y fosa africana, migratorias escapan a la competencia y a la pre-
en el Este, que son las más, y las que lo hacen sión de los territorios de las aves africanas y con-
a través de España y el Mogreb. (Según siguen una mayor multiplicación, que, en realidad,
E. Schütz y cols., Grundriss der Vogelzugkunde,
2. a ed., P. Pare y, Berlín y Hamburg, 1971.) es absorbida para compensar la mayor mortalidad

728 El ecosistema en el tiempo

 ~- ..~~~.

I:? ,..

.~

L. col/uno
L. Isabel/mus
L. mmor
L. nl/h'(,/J~

Figura 22-15 Areas de crla (Eurasia) y de invernada (Africa) de cuatro especies de

alcaudones (Lanius). (Según R. E. Moreau, The Palaearctic-African Bird Migration
Systems, Academic Press, London y New York, 1972.)

que va asociada con la migración. El hombre cap- efectivo por vía hormonal, adquirido y conser-
tura enormes cantidades de aves migrantes. Aparte vado por representar cierta ventaja para el con-
del hombre, ciertos depredadores estaban y están junto de la especie, pero esta ventaja es difícil
adaptados a la explotación del recurso constituido de discutir en términos de fertilidad, y más bien
por aves en migración, como los halcones Falco tiene importancia por permitir a la especie inte-
eleonorae y F. concolor. grarse en más de un sistema ecológico, de modo
El instinto territorial se manifiesta solamente en que puede conseguir una mayor regulación o con-
las regiones de cría, y la orientación de las aves trol de su futuro.
incluye el retorno al territorio en que han nacido Otros animales, principalmente mamíferos, mi-
o a sus proximidades. En algunas especies próxi- gran también al estilo de las aves; Odocoileus,
mas existe segregación geográfica en las áreas de alces, caribúes, murciélagos y pinnípedos pasan su
cría, que contrasta con su parcial confusión en vida entre áreas de verano y áreas de invierno;
las de invernada; pero esta diferencia no se puede pero sus migraciones, en general, abarcan distan-
considerar como representativa de la generalidad cias menores que en las aves. Sin embargo, la
de los casos, ni mucho menos. En algunas espe- foca Callorhinus alascanus cría en las islas Pribi-
cies (avefrías, estorninos, patos) la migración se loff y otras localidades del mar de Behring y en
complica por incluir tres viajes y no solamente invierno se la encuentra hasta la latitud de Cali-
dos. fornia, pudiendo recorrer hasta 5000 km. Una
La migración de las aves implica un aumento amplitud mucho menor tienen las migraciones de
de la mortalidad, compensada por una fertilidad animales de la zona cálida, como monos y ele-
más elevada; en resumen representa un aumento fantes, que pasan la estación seca en la selva y
de la tasa de renovación para la especie en cues- en la estación de las lluvias se trasladan a regio-
tión y, por tanto, puede discutirse si es un carácter nes de vegetación abierta que, en otra época, son
progresivo o no (pág. 891); más bien corresponde más áridas.
a un carác'ter de especie oportunista (pág. 248). Algunos insectos realizan migraciones con bas-
La migración reposa en un ritmo endógeno, tante regularidad: la mariposa norteamericana

Ritmos 729
 su fase ninfal, ya empiezan a moverse contra
corriente, de modo que rebajan en un 4-6 % la
deriva pasiva aguas abajo 17a. La migración tiene
aquí la misión de mantener la localización geo-
gráfica, como en copépodos de estuarios y en
eufausias (pág. 715) 79. 97.
De manera general, las migraciones de los insec-
tos (saltamontes, libélulas, dípteros, etc.) suelen
ser irregulares y en un solo sentido. Les conviene
mejor el nombre de emigraciones, como las que
___________1 Abril ocurren también en animales de otros grupos y
como secuela a un gran aumento local de la den-
sidad de población. Dichas emigraciones son fa-
vorecidas por circunstancias ambientales (climato-
lógicas) extraordinarias. El lemming de Noruega,
Figura 22-16 Las líneas continuas unen las que habita el norte de Escandinavia presenta
fechas de llegada sincrónica de la golondrina,
Hirundo rustica, a Europa (fechas a la derecha).
fluctuaciones de población con máximos aproxi-
Las lIneas de trazos señalan el corrimiento de la madamente cada cuatro años: en los momentos
isoterma de 8,9 oC. con las correspondientes de apogeo sus poblaciones se dispersan hacia el
fechas a la izquierda. (Según H. N. Southern, Sur, avanzando hasta 200 km. Sin embargo, sus
Brit. Birds, 32:4-7, 1938.)
poblaciones no persisten en las áreas invadidas.
Fenómenos semejantes se han observado en aves
diversas: Nucifraga caryocatactes, Garrulus glan-
darius, Bombycilla garrulus, Syrrhaptes paradoxa.
Danaus plexippus, cría en la parte septentrional de Semejantes trayectorias de dispersión accidental
su área, pasando a invernar en Florida y Cali- pueden tener interés evolutivo, e indican o sugie-
fornia; los mismos individuos regresan más tarde ren cambios lentos en las rutas habituales de
hacia el Norte para criar. Se puede hablar tam- migración.
bién, hasta cierto punto, de migraciones de salta- Las migraciones de los animales marinos ofre-
montes (pág. 182). En muchos insectos de larvas cen características peculiares, pues, con frecuen-
acuáticas existe una deriva neta de los mismos cia se valen de las corrientes marinas, de modo
aguas abajo, hasta 150000 individuos por m 2 de que, con el pequeño esfuerzo de integrarse al
sección del río y 24 horas, que es compens.ada sistema de transporte elegido, pueden cubrir
por una tendencia de los adultos a volar hacia grandes distancias. La evolución de su comporta-
arriba (plecópteros, tricópteros, etc.). En algunas miento se ha hecho en estrecha relación con las
especies, las formas todavía acuáticas, al final de características hidrográficas. Algunas especies de
peces pelágicos, de pequeño tamaño, del Pacífico,
utilizan, al parecer, corrientes en distintos senti-
dos para conservar en el curso del año una posi-

j~-'
ción geográfica, de manera algo parecida a como
las eufausias, en sus migraciones diarias, se apro-
vechan de corrientes superpuestas 78. Las migra-
ciones de muchos peces, y probablemente de di-
versos cefalópodos, representan simplemente la
utilización su~esiva de áreas donde el alimento es
abundante. Las poblaciones del bacalao Gadus
callarias siguen estrechamente las concentracio-
nes de Mallotus villosus, que es uno de sus ali-
mentos fundamentales. Los movimientos de los
Mallotus, a su vez, se relacionan con la busca de
áreas adecuadas para la freza. Son muchas las
especies en que la búsqueda de un área de cría
Figura 22-17 Ciclo de colonización en un define periódicamente la migración. El arenque,
efemeróptero. Puesta sobre piedras en un seg-
mento del cauce de aguas rápidas, migración Clupea harengus, por ejemplo, pone huevos de
pasiva aguas abajo, mientras la~ ninfas. crecen, fondo; por lo tanto ha de acudir a poner en aguas
emergencia, cópula y vuelo activo del msecto costeras, mientras que más tarde puede alimen-
adulto remontando el valle. (Según A. W. Steffan, tarse en aguas más oceánicas. Los clupeidos en
Biosoziologie, Symp. Stolzenau, Weser, 1960:
65-110, 1965.) general acuden a frezar en aguas costeras, frecuen-

730 El ecosistema en el tiempo

temente en las ascendentes o de afloramiento, deteniéndose a explotar estructuras fértiles locales
como si anticiparan la producción de un plancton situadas al margen de aquellas corrientes princi-
abundante necesario para el alimento de las lar- pales (fig. 22-18). De esta manera extienden su
vas; con frecuencia las condiciones apropiadas de explotación sobre áreas marinas amplias y quedan
movimiento del agua y producción se dan cerca a salvo de fluctuaciones locales, que serían fatales
de las desembocaduras de los ríos. Los adultos para cualquier especie de las mismas necesidades
pueden dispersarse luego hacia áreas periféricas, tróficas y de la misma lentitud de aumento de
de acuerdo con la forma como va cambiando su población, pero que fuera incapaz de migrar. En-
tipo de alimentación. Generalmente toda la vida tre las características de los túnidos figura una
de la especie aparece integrada en el régimen tasa de renovación relativamente baja. Es verosí-
migratorio y es artificioso destacar determinadas mil, por tanto, que la gran explotación de que son
ventajas o descomponer la vida en períodos o objeto por parte del hombre pueda conducir a
fases en relación con el alimento o con la repro- una decadencia irreparable de sus poblaciones.
ducción. Los cetáceos, dotados de gran poder de nave-
El atún (Thunnus thynnus) se concentra para gación, se han adaptado quizás aún en mayor
criar en una región que abarca el Mediterráneo y grado a una explotación global de los recursos
el entrante Atlántico al oeste de Gibraltar, disper- oceánicos. Los grandes mistacocetos (ballenas)
sándose luego, para alimentarse, en un área que durante el verano austral se concentran en la zona
cubre gran parte del Atlántico norte, subtropical, situada entre las convergencias antárticas, rica
templado y aun frío. En menos de un mes los en diatomeas y eufáusidos, donde encuentran con-
individuos pueden trasladarse de España a Norue- diciones favorables: en invierno acuden a criar
ga. No deja de ser chocante que un mar tan pobre a mares subtropicales , donde comen muy poco.
como es el Mediterráneo se elija para la cría, y, Los grandes odontocetos (cachalotes) se han es-
para colmo en la estación cálida, en que hay poco pecializado en presas grandes y dispersas, que
plancton. Los túnidos y algunos otros peces del persiguen en los océanos mundiales, en especial
nivel trófico elevado realizan migraciones muy allí donde la estabilidad del medio marino con-
amplias. Ciertas especies están asociadas con los siente largas cadenas alimentarias que acaban en
grandes torbellinos oceánicos, en los que viajan, cefalópodos y peces corpulentos.

.--+----.,;~-+---I---+---I---+---I---+--I----11 0°

Figura 22-18 Migración del túnido Germo alalunga en el Pacifico. Las cifras romanas
indican los meses. 6 y 6 +, peces de 6 y de m~s años, respectivamente. Las flechas
en negro indican la migración. de lo~ adultos; las ."echas. en color, la de los jóvenes.
(Según T. Otsu y R. M. Uchlda, Flshery Bull., Flsh- Wlldl. Servo U. S., 63:33-44. 1963.)

Ritmos 731
 Los peces que migran entre las aguas dulces si se quiere en una expresión más corriente, las
y las marinas han despertado en todo tiempo un áreas que son predominantemente de cría, se
interés extraordinario: sus migraciones son de encuentran asociadas con el ecosistema menos
distinto carácter y de distinta amplitud. Especies maduro. Esta regla tiene validez general. Quizá
marinas pueden penetrar en las aguas salobres donde mejor se comprueba es en el examen de
y aun dulces para alimentarse, como las lisas los peces que migran entre el mar y las aguas
(Mugil). Los genuinos anadromos o potamotocos dulces. En unos, el área de cría está en el mar
acuden a las aguas dulces a frezar (salmones); (anguilas); en otros, en las aguas dulces (salmo-
los catadromos o talasotocos frezan en las aguas nes). Las anguilas jóvenes se hallan en el menos
marinas (anguilas) y crecen en las dulces. maduro de los sistemas marinos, el plancton;
La vida de estos peces está lo bastante divul- y las adultas se incorporan al sistema más maduro
gada y es innecesario describirla; pero cabe seña- de los cursos inferiores de los ríos. Los salmones
lar que todavía quedan aspectos inexplicados en crían en sistemas de agua dulce de organización
la biología de ciertas poblaciones de anguilas muy poco madura, los riachuelos de montaña;
(Mediterráneo). En estas especies los adultos dejan mientras que los adultos explotan fondos marinos
de alimentarse en el área de cría, de manera que no lejanos a la costa, mucho más maduros. La
se establece un sistema especial de influencias misma relación se manifiesta en los peces que
sobre los distintos ecosistemas con los que entran migran dentro de sistemas de agua dulce, que crían
en contacto. A la migración corresponde una serie en afluentes y pasan el resto· de su vida en lagos.
de diversas adaptaciones (composición de los flui- Ya se ha recordado y ahora se repite que los
dos internos, pigmentos de la retina, formas de ecosistemas templados, donde crían las aves mi-
comportamiento, etc.) que presuponen una larga gratorias, son menos maduros que los ecosistemas
evolución. Es posible encontrar formas de transi- tropicales que constituyen las residencias de
ción a los tipos más extremos: así, hay especies invernada.
de anguilas que crían no lejos de la desemboca-
dura de los ríos (SE de Asia), y en peces de agua
dulce se manifiesta una migración periódica aguas Aspectos
arriba yaguas abajo, o entre lagos y ríos.
La migración, lo mismo que en el caso de las Los ritmos anuales se reflejan en toda la comu-
aves, exige una inversión de energía considerable nidad, que cambia en el curso del año. Para fines
y un indudable aumento de mortalidad. Pero la descriptivos y con referencia a acontecimientos
pertenencia a dos ecosistemas apartados puede importantes y de fijeza notable, se suelen definir
representar cierta estabilización. Además, el cam- aspectos de manera más formal, enumerándose
bio de ambiente elimina parásitos. Pero todas en los casos más complejos, los siguientes: pre-
las ventajas, sumadas, apenas dan razón de la vernal, vernal (primavera), estival, serotinal (fines
odisea de la anguila que se nos aparece como algo de verano), autumnal e invernal (hiemal o hiber-
maravilloso y absurdo. Es verosímil que algunos nal). En ecología vegetal, los distintos aspectos
de estos ejemplos representan reliquias que sobre- son muy aparentes en el brote, desarrollo vegeta-
viven en condiciones cambiadas, la persistencia tivo, floración y fructificación de las plantas. La
de piezas que estaban muy bien integradas a eco- clasificación de los tipos vegetales más seguida
sistemas del pasado. Así, por ejemplo, la gran hace referencia a esta aspección.
separación entre el área de cría y la de crecimiento En las latitudes templadas, el aspecto invernal
de la anguila se ha podido atribuir a un ensan- se caracteriza por el reposo de la vegetación:
chamiento del Atlántico. El mayor costo del muchos invertebrados se hallan en estado de dia-
comportamiento migratorio es obvio en la regula- pausa y algunos vertebrados en el de hibernación,
ción osmótica, movimiento, etc., y puede encon- las aves migratorias se hallan en sus áreas de
trarse fijado a nivel de raza o subespecie; es decir, invernada. Si no hay heladas intensas, diversas
las formas migratorias tienen un metabolismo arañas, miriápodos, isópodos, coleópteros, caraco-
más alto. En teoría, la sensibilidad de salmones y les y algunos mamíferos permanecen activos; du-
anguilas sería suficientemente para que estos ani- rante este aspecto se observan, por lo común,
males se orientaran en relación con el campo mag- las mayores desviaciones respecto al régimen ali-
nético de la Tierra l09b (mismo efecto que en el mentario habitual. El aspecto vernal se caracteriza
cinetógrafo geoeléctrico, pág. 185). por el rebrote de la vegetación y retorno de las
Los ecosistemas entre los que se mueve una aves migratorias que ocupan sus territorios y co-
especie migratoria raramente son equivalentes mienzan la cría. En fenología, las fechas de flora-
desde el punto de vista de su madurez (pág. 784). ción y de llegada de aves son referencias favoritas
Entonces se cumple, también aquí, la regla de que (fig. 22-16). En el aspecto estival suele observarse
las poblaciones demográficamente más jóvenes o, el máximo despliegue de vida, excepto en las

732 El ecosistema en el tiempo

regiones secas, en que el aspecto estival puede y a la reproducción y que se acompasan a aque-
recordar al invernal por la gran proporción de llos ciclos de mezcla.
animales que caen en letargo (estivación). A fines Cualquier estudio descriptivo del ciclo anual de
de verano y en otoño llegan a estado adulto los una comunidad concreta es muy interesante y,
insectos de metaformosis sencilla y lenta, princi- además de los mecanismos de anticipación rela-
palmente ortópteros. Las semillas, frutas y los hon- cionados directamente con los ritmos, pone de ma-
gos posibilitan la vida activa de un gran número nifiesto numerosas interacciones entre especies,
de especies y, hacia el final, va desapareciendo la que se organizan de manera temporal, reforzando
vida de los estratos superiores de la vegetación los indicados ritmos. La existencia de tales inter-
para concentrarse en el suelo. acciones amortigua fuertemente la posibilidad de
En las aguas dulces de pequeño volumen, los diferencia de un año a otro en los ciclos; sin
cambios anuales paralelizan estrechamente los embargo, no la anula del todo y el ecosistema
cambios de los ecosistemas terrestres. En cuanto entero puede mostrar avances o retrasos poco
a los lagos grandes y los mares, el ciclo anual importantes de un año a otro, en todas o en las
viene gobernado fundamentalmente por la inten- más de sus características. Y puede ocurrir que las
sidad y distribución de los procesos de mezcla especies cuyo desarrollo caiga forzosamente entre
vertical del agua y afloramiento, y esencialmente fechas definidas, en virtud de dependencias muy
cae bajo el concepto de sucesión. Sin embargo, rigurosas, sean más o menos abundantes, en fun-
para muchos de sus pobladores de vida más larga ción de cual sea el grado de adelantamiento del
existen ritmos anuales que afectan a la actividad resto del sistema (págs. 693-694).

Bibliografía
Adams, R. H.: I:col. MOllogr.. 11: 190-227, 1941. 21 Brown, F. A.: Scíellce. 130: 1535-1544,1959.
Allee, W. C., Emerson, A. E., Park, O., Park, 22 Brown, F. A .. Frecland, R. O. Y Ralph, V. L.:
Th. y Schmidt, K. P.: Prillciples 01 allimal eco- PI. Physiol., 30: 280-292, 1955.
lop,y. Saunders, Philadelpia & London. 1949. 23 Brown. F. A., Hastings, J. W. y Palmer, J. D.:
Allen, M. J.: Biol. Bull., 113: 49-57, 1957. The /Jiological Clock. tu'o vielVs. Academic
AlIsopp, A.: Alln. /Jot., 19: 247-264, 1955. Press, New York, ]970.
Arbil, J.: Scíence. 126: 564-655, 1957. 24 Bruce, V. G.: Cold. Sprillg. Harbor Symp.
Aschoff, J.: Colel Sprillg Harbor Symp. Ouallt. OLlatlt. /Jiol., 25: 29-48, 1960.
/Jiul., 25: 11-28, 1960. 25 Bünning, E.: In Halldbuch der Pllanzenphysio-
Aschoff, J.: Circaelian Clocks. Norlh Holland., lop,ie. edil. Ruhland. 2: 878-907, ]956.
Pub!. Co., Amslerdam, 1965. 26 Bünning, E.: IJie Physiolop,ische Uhr, 2. a cd.
Ashby, W. R.: AIl introduction to cybemetics. Springer Verlag. Berlin, 1963.
John Wilcy & Sons, New York, 1956. 27 Bünning, E.: The Physiological Clock. 2.· ed.
Backus, R. H., Clark, G. L. Y Wing, A.: Nature, Springer Verlag, 1967.
205 (n.o 4975), 1965. 28 Buss, 1. O. y Harberl, F. H.: J. Mammalogy. 31:
10 Barlow, J. P.: /Jiol. Bull.. 109: 211-225, 1955. 426-429, ]950.
11 8arnes, H.: Allllée Biologique. 61; 3. 3 S., 33: 67, 29 Caballero, A.: Mem. R. Acad. Cienc. Art. Barce-
1957. lona, 39: 3-48, 1969.
12 Barnctt, A.: ,. Cell. Physiol., 67: 239, 1966. 30 Caballero, A.: Illvestip,ación Pesquera, 34' 27-
13 Bcards, W. y Strong, F. E.: Hilgardia, 37: 345- 28, 1970.
362, ]966. 30a Carruthers, J. W., Thompson, R. C, Novarini,
14 Bcck, S. D.: /nsec:t Photoperiodism, Academic J. C. y Franceschini, G. A.: Deep-Sea Res., 19:
Press, Ncw York & London, ]968. 337-338, ]972.
15 Bcers, Ch. D.: ,. Exp. Biol., 103: 20]-232, ]946. 31 Caspers, H.: Arch. Hydrobiol., sup1., ]8: 415-
]6 Bennct, M. F., Shriner, J. y Brown, R. A.: Biol. 594, 1951.
Bull., ] 12: 267-275, ]957. 31a Childress, J. J.: Limnol. & Oceanogr., 16: 104-
17 Beth, K.: Publ. staz. zool. Napoli, 32 sup1., 515- 106, 1971.
534, 1962. 32 Chovnick, A.: Co/d Spring Harbor Symp. Quant.
]7a Bishop, J. E. Y Hynes, H. B. N.: ,. Fish. Res. Biol., 25: ]-524, ]960.
Bd. Canada, 26: 279-298, 1969. 33 Clark, L. G. Y Hcss, W. N.: Papo Tortugas Lab.,
17b Biggley, W. H., y cols.: ,. Gen. Physiol., 54: 33: 21-70, ]940.
96-122, 1969. 34 Cloudsley-Thompson, J. L.: Rhythmic act;v;ty ;n
]8 Brouardel, J.: Bull. Inst. Océanogr., 872: 1-28, animal physi%gy and behaviour. Academic
1944. Press. New York & London, 1961.
19 Brouardel, J.: Bull. Inst. Océanogr., 942: 1-8, 35 Coker, R. E. Y Hayes, W. J.: Ec%gy, 34: 108-
]948. 21], 1940.
20 Brown, F. A.: Amer. Natur., 9]: 129-133, ]957. 36 Cole, G. A.: Ec%gy, 2]: 192-198, 1953.

Ritmos 733
 37 Conroy, R. T. W. L. y Milis, J. N.: Human 74 Kogure, M.: J. Dep. Agr. Kyusha. Univ., 4: 1-93
Circadian Rllythms. Churchill, London, 1970. 1933. '
38 Crisp, D. J.: Nature, 178: 263, 1956. 75 Korringa, P.: lvlem. geo/. Soco Amer., 67(1):
39 Dew, B. y Wood, E. J. F.: Austr. J. Mar. Fresh. 917-934, 1957.
Res., 6: 469-478, 1955. 76 Kureck, A.: Oec%gia (Berl.), 2: 385-410, 1969.
40 Dieste, F.: Tratado Económico, Zaragoza, 1803. 77 Leedale, G. F.: Biol. Bull., 116: 162-174, 1959.
41 Doty, M. S. y Oguri, M.: Limnol. & Oceanogr., 78 Legand, M. y Rivaton, J.: Call. Orstom, S. Océa.
2: 37-40, 1957. nograph., 5: 73-98, 7: 28-45; 8: 59-79, 1967/70.
42 Duclaux, E.: C. R. Acad. Sc. París, 69: 1021- 79 ~;~~ann, U.: Oecologia (Berlín), 4: 163-175,
1022, 1869.
43 Durán, M., Saiz, F., López-Benito, M. y Mar- 80 Lieth, H.: Phenology in productivity studies, en
galef, R.: Inv. Pesq., 4: 67-96, 1956. Analysis 01 temperate jorest ecosystem, Sprin-
44 Erdman, D. S.: Bull. Mar. Sc. Gull. Caribbean, ger, 29-47, 1970.
6: 315-340, 1956. 81 Love, G. J. y Whelchel, J. G.: Ecolog)', 36:
45 Evans, L. T.: The induction oll/owering. Some 340-342, 1955.
case histories, Macmillan, Melbourne & Lon- 82 Lyman, C. P.: Bull. Comp. Zool., 93: 393-461,
don, 1969. 1943.
46 Fauré-Fremiet, D.: Biol. Bull., 100: 173-177, 83 Lyman, C. P. y Chatfield, P. O.: PIl)'siol. Rev.,
1951. 35: 403-425, 1955.
47 Flower, S. S.: Proc. Zoo/. Soco London (1932): 84 Mairan, M. De: Hist. Acad. Royale Sci. Paris,
396-450, 1932. 1729.
48 Fryer, G. y Smyly, W. J. P.: Ann. Mag. Nat. 85 Margalef, R.: Rev. Univ. Madrid, 8: 221-273,
Hist., (12) 7: 65-72, 1954. 1959.
49 Garden, W. W. y AIlard, H. A.: J. Agr. Res., 86 MarshaIl, S. M. y Orr, A. P.: Acta Borealia,
18: 553-606, 1920. A, Scientia, 5: 1-21, 1953.
50 GauIt, D. T.: J. Mar. Bio/. Ass. U. K., 31: 461- 87 McClintock, M. R.: Nature, 229: 244-245, 1971.
474, 1953. 88 McCully, M. E. Y Dale, H. M.: Canad. J. Bot.,
51 George, M. G. Y Fernando, C. H.: Limno/. 39: 611-625, 1099-1116, 1961.
& Ocean., 15: 218-223, 1970. 89 McDowaIl, R. M.: Tuatara, 17(3): 133-144,1969.
52 Gompel, N.: Ann. Physio/., 14: 914-931, 1937. 90 McLaren, 1. A.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 20:
53 Goodwin, B. C.: Temporal organization in cells. 499-512, 1963.
Academic Press, New York & London, 1963. 91 Michelson, E.: Arch. Protistenkunde, 61: 166-
54 Grossowicz, N., Hestrin, S. y Jeyman, A., edil.: 183, 1928.
Cryptobiotic stages in Biologica/ Systems. EIse- 92 Milia, A. De y Geppetti, L.: Mon. Zool. Ital.,
vier Publ. Co., Amsterdam, 1961. 72: 203-214, 1964.
55 Haas, F.: Fauna ma/acológica terrestre y de agua 93 MilIer, A. H.: Acta XI Congr. 1nt. Omithol.,
dulce de Cataluña. Museo Cienc. Nat. Barcelo- 495-503, 1955.
na, 1929. 94 Moore, G. M.: Ecol. Monogr., 9: 537-582, 1939.
56 Hardy, A. C. y Bainbridge, R.: Nature, 167: 95 Moreau, R. E.: Proceed. Zool. Soco London, 121:
354-355, 1951. 869-913, 1952.
57 Hardy, A. C. y Gunther, E. R.: Discovery 96 Morton, B.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., 50: 499-
Reports, 11: 1-456, 1935. 512, 1970.
58 Harker, J. E.: J. Exp. Bio/., 33: 224-234, 1956. 97 MüIler, K.: 1nst. Freshw. Res. Drottningholm,
59 Harker, J. E.: Bio/. Rev., 33: 1-52, 1958. 35: 133-148, 1954.
60 Harris, J. E.: Quart. J. Micr. Sci., 94: 537-550, 98 MüIler, K.: Dsterr. Fischerei, 23(5/6): 111-117,
1953. 1970.
61 Harris, J. E Y Wolfe, U. K.: Proc. Roya/. Soco 99 Napora, T. A.: Studies on the Biology 01 Zoo-
B., 144: 280-290, 1955. plankton 01 the Bermuda area. Yale Univ. Thesis
62 Harris, J. E.: J. mar. Bio/. Ass. U. K., 43: 153- (citado por Hutchinson), 1964.
166, 1963. 100 Neumann, D. y Honegger, H. W.: Oecologia,
63 Harris, J. W. y Mason, P.: Proc. Royal Soco 8., (Berl) , 3: 1-13, 1969.
144: 329-354, 1956. 101 Olson, Calil. Fish and Game, 36: 323, 1950.
63a Harzlett, B. A.: Sto Fauna Cura9ao Caribb. 1st., 102 Palmen, E.: Ann. Soco Vanamo, 17(3): 1-30,
23: 1-143, 1966. 1955.
64 Hasle, G. R.: Nytt. Mag. Bot., 2: 121-137, 1954. 103 Pavlidis, Th.: Amer. Natur., 103: 31-42, 1969.
65 Hastings, J. W.: Ann. Rev. Microbiol., 13: 297- 104 Pearse, A. S.: Animal Ecology, McGraw HiII,
312, 1959. New York, 1939.
66 Hauenschild, C.: Zeitsch. Naturlorsch. 10b: 658- 104a PengeIley, E. T. Y KeIly, K. H.: Comp. Biochem.
662, 1955. Physio/., 19: 603-619, 1966.
67 Henneguy, F.: Les 1nsectes. Masson, París, 1904. 105 Pferrer: Ohio J. Se., 56: 329, 1956.
67a Hoffmann, K.: Z. verg/. Physiol., 42: 422-432, 105a Pflügler, W. y Naumann, D.: Oecologia (Berlin),
1959. 7: 262-266, 1971.
68 Huntsmann, A. G.: ¡. Fish. Res. Bd. Canada, 7: 106 Pirson, A.: Res. in Photosynthesis, Intersc. Publ.
363-369, 1948. 490-500, 1957.
69 Hutchinson, G. E.: A treatise on limnology, 107 Pittendrigh, C. S.: Perspectives in marine Bi%-
vol. 2, John Wiley & Sons, New York, 1967. gy, ed. Buzzati-Traverso, Univ. California Press,
70 Jarrett, R. M. Y Edrnunds, L. N.: Science, 167: 1958.
1730-1733, 1970. 108 Pohl, R.: Z. Naturslorchung, 3b (9, 10), 1948.
71 Kinne, O.: Kieler Meeresl., 9: 271-279, 1953. 109 Rernrnert, H.: Oec%gia, (Berl): 3: 214-226,
72 Kipp, A.: Natur. Rundsch., 13: 400, 1960. 1969.
73 Knigth-Jones, E. W. Oasirn, S. Z.: Nature, 175: 109a Ringelberg, J. y Servaas, H.: Oec%gia (Berlin),
941, 1955. 6: 289-292, 1971.

734 El ecosistema en el tiempo

l09b Rommel, S. A. y McCleave, J. D.: J. Conseil, 35: 121 Tauber, M. J. y Tauber, C. A.: Science, 167:
27-31, 1973. 170-171, 1970.
110 Schmidt, H. W.: Oecologia, 3: 240-248, 1969. 122 Thompson, W. F. y Thompson, J. B.: Calil·
110a Segerstrale, S. G.: J. exp. mar. 8iol. Ecol., 5: Fish. Game Com., Fish Bull., 3: 1-29, 1919.
272-275, 1970. 123 Tisehler, W.: Synokologie der Landtiere. Fisher,
111 Shakbazov, V. G.: Dokl. Akad. Naik. S.S.S. R., Stuttgart, 1955.
140: 944-946, 1961. 124 Tsuda, R. T.: Bull. Plank. Soco Japan, 16(1):
112 Shimada, B. M.: Limnol. & Oceanogr., 3: 336- 43-51, 1969.
339, 1958. 125 Tundisi, J. y Tundisi, T. N.: Bolm. Inst. ocea-
113 Shinn, E. A.: J. Paleontology, 40: 233-240, 1966. nogr. S. Paulo, 17(1): 57-58, 1968.
114 Skellam, J. G.: Proc. Filth Berkeley Symp. on 126 Verduin, J.: Limnol. & Oceanogr., 2: 333-336,
Mathem. St. and Prob., 4: 179-205, 1966. 1957.
114a Smith, D. B.: 9.° reuno Asoc. Labor. Mar. Ins. 127 Vinogradov, M. E.: Vertical distribution 01 Ihe
Caribe, 1971. oceanic zooplankton. Israel Prog. Se. Tras., Je-
115 Sollberger, A.: Biological rhytm research, Else- rusalem, 1970.
vier Publ. Co., Amsterdam, 1965. 128 Vlymen. W. J.: Limnol. & Oceanogr., 15: 348-
116 Sweeney, B. M.: Cold Spring Harb. Symp. 356, 1970.
Quant. 8iol., 25: 145-148, 1960. 129 Walker: Calif. Fish and Game, 38: 409, 1952.
117 Sweeney, B. M.: Planto Physiol., 38: 704-708, 130 Wells, J. W.: Nature, 197: 948-950, 1963.
1963. 131 Welsh, J. H., Chance, F. A. Y Nunnemaeher,
118 Sweeney, B. M.: En Circadian Clocks, edil. R. T.: Biol. Bull., 73: 185-196, 1937.
Asehoff, North Holland, Publ. Co., Amsterdam, 132 Wynne-Edwards, C. V.: Animal dispersion in
1965. relation lo social behaviour, Olíver & Boyd,
119 Sweeney, B. M.: Rhythmic Phenomena in plants, Edinburgh and London, 1962.
Aeademic Press, New York, 1969. 133 Yentsch, Ch. S. y Rythcr, l. H.: Limnol. &
120 Talling, J. F.: Proc. Roy. Society, B 147: 57-83, Oceanogr., 2: 140-142, 1957.
1957. 134 Zimmer, R.: Planta, 58: 283-300, 1962.

Ritmos 735
 23

Sucesión

AUTOORGANIZACION DEL ECOSISTEMA

Hay una base empírica para el estudio de la sucesión, consistente

en la observación de sucesiones, o la interpretación, en términos de
sucesión, de diferencias entre ecosistemas. Por otra parte, la interpre-
tación de los fenómenos que constituyen la verdadera trama dinámica
o la función de los ecosistemas, conduce a postular una serie de prin-
cipios que rigen los cambios en los ecosistemas y que constituyen el
fundamento teórico del estudio de la sucesión. La síptesis de los dos
aspectos, el puramente descriptivo y el de interpretación, requiere un
proceso iterativo. Este proceso iterativo abarca más allá de lo que es
el estudio estricto de la sucesión. Este capítulo desarrolla puntos de
vista que permitirán también una interpretación más amplia y más
armónica del contenido de todos los capítulos precedentes.
Las variaciones de tipo periódico que experimenta un ecosistema,
fluctuaciones (cap. 21) Y ritmos (cap. 22), se encuentran asociadas.
Se podrán considerar ritmos o fluctuaciones, según la especie o nivel a
que se refieran. Lo que para organismos de vida breve son fluctuaciones
de población, con o sin intercalación de fases de vida latente, para otros
seres de vida más larga serán simples ritmos de actividad, internos al
ecosistema, pero que también pueden incluir fases de vida latente.
Nunca cabe esperar que la composición del ecosistema describa un ciclo
exacto y retorne, al cabo de un año, a ser idéntico. Existen fluctuaciones
climáticas con varios aiios de distancia entre situaciones parecidas por
representar máximos o mínimos en relación con cierto factor o com-
plejo de factores, pero ni los máximos ní los mínimos son nunca
idénticos. Estas fluctuaciones de largo período, a su vez, representan
oscilaciones alrededor de una situación que tampoco se puede consi-
derar como de equilibrio. Sabemos que en la mayor parte de los climas
se constatan tendencias seculares, particularmente manifiestas en los
registros del clima y de las poblaciones en sedimentos de lagos o en
turberas.
Muy a menudo cambios de gran importancia a nivel de los factores
físicos del ecosistema son resultado de la actividad de los propios orga-
nismos del ecosistema: el microclima de los bosques está controlado
por el desarrollo de la vegetación, y en una escala mayor, de tiempo
y de espacio, la composición de la atmósfera terrestre y, por tanto, la

47 737
de los gases disueltos en el agua en equilibrio con Algunas de las variaciones periódicas que afectan
la atmósfera, están regulados por la biosfera. La a ciertos segmentos del ecosistema -por ejemplo,
atmósfera primitiva era reductora, o menos oxi- el desarrollo del fitoplancton en el mar o en
dante que la actual. El desarrollo de la fotosín- lagos-, en parte por los profundos cambios del
tesis con la posibilidad de escisión de la molécula ambiente y en parte por la brevedad de la vida
de agua tuvo gran transcendencia: aumentar el de los organismos en consideración, son de natu-
oxígeno en la atmósfera, desarrollar una pantalla raleza tal que tienen el mismo carácter de suce-
de ozono defensora de la radiación de onda corta, siones. En estos casos, dentro de unos meses
y además aumentar la solubilidad de la sílice y aparecen comprimidos acontecimientos que, eco-
disminuir la del calcio en el agua. Tanto a escala lógicamente, son equivalentes a la sucesión repre-
mundial como a escala local hay una continua sentada por el desarrollo de un bosque durante
acción del ambiente sobre los organismos y una siglos. Es decir, además de fluctuaciones y ritmos,
reacción continua de los mismos organismos sobre tenemos pequeñas sucesiones, sucesiones elemen-
el ambiente. De esta forma el ecosistema va cam- tales o microsucesiones, todo ello reunido, sincro-
biando: con referencia a la comunidad de orga- nizado y armonizado en la sucesión principal.
nismos puede hablarse de una sucesión y distin-
guir en ella dos componentes, una componente Si deseamos simbolizar gráficamente los distin-
alóctona, puramente ambiental, fuera del control tos aspectos que reviste un ecosistema por medio
de los organismos, y otra componente autóctona, de una hélice, un epicicloide o cualquier otra
en que el cambio del ecosistema y de la comuni- curva que se nos antoje apropiada, veríamos que,
dad es consecuencia, más o menos lejana, de las periódicamente, se retorna a aspectos semejantes,
propias actividades de los organismos. Los orga- pero no idénticos. La curva resultante, la tenden-
nismos más eficaces a este respecto reciben el cia o el eje de la hélice, o el eje en una epicicloi-
calificativo de dinamogenéticos 10 (capítulo 12). de o sinusoidal, representa la sucesión (fig. 23-1).
La sucesión consiste en cambios que se extien- En esta misma figura se ha intentado recordar
den sobre decenios, siglos o milenios, y que se una regularidad bastante general en todas las suce-
superponen a fluctuaciones y ritmos más breves. siones. La intensidad relativa de las fluctuaciones
y de los ritmos tiene tendencia a disminuir a
medida que avanza la sucesión. En otros térmi-
nos, fluctuaciones y ritmos no sólo no retornan
a situaciones absolutamente iguales, sino que su
caracteristlcas del ecosistema
tendencia a desviarse presenta siempre rasgos co-
munes.
Desde ahora asociaremos la idea de sucesión a
una tendencia, si se quiere progresiva o direccio-
nal, observada en los cambios de los ecosistemas
sobre largos períodos. La sucesión, a efectos des-
criptivos, puede subdividirse en etapas o fases,
estas últimas de menor entidad, seriadas unas a
continuación de otras, de la misma forma que los
aspectos se suceden en el ciclo anual, pero, en la
sucesión, las etapas o fases ordinariamente no se
repiten.
El estudio comparado de dos etapas diferentes
de una misma sucesión, aun en el supuesto de no
conocer cual precede a cual, permite en muchos
casos acertar su secuencia correcta. Esto ocurre
cuando se poseen criterios adecuados de tipo
sinóptico, o relativos al conjunto, basados en con-
siderar la sucesión como un proceso de autoorga-
nización o de maduración, con ciertas caracterís-
fluctuaCIones y ntmos ticas de irreversibilidad. Sobre esta base se justi-
fica hablar de sistemas menos maduros -etapas
figura 23-1 En las variaciones de un ecosis- del comienzo de la sucesión- y sistemas más
tema se pueden distinguir dos componentes. maduros -etapas más avanzadas de la suce-
Una componente ciclica o, por lo menos, con sión-. Como trata de sugerir la figura 23-1, las
cierto retorno a situaciones pasadas, y una com- fluctuaciones disminuyen en amplitud al aumen·
ponente con dirección definida, cuyo sentido
puede ser irreversible. tar la madurez del sistema.

738 El ecosistema en el tiempo

 La sucesión es un fenómeno de ocupación pro- dentro de cada nicho, principalmente por la sus-
gresiva de un espacio, de acción y reacción ince- titución de unas especies por otras, en virtud de
santes; pero aún es mucho más. Es un fenómeno un mecanismo de competencia. En ciertos nichos
histórico, con todas las implicaciones de este cali- los cambios se sucederían a un ritmo más vivo
ficativo, y además de trama complejísima. Si un que en otros. Esta manera de describir la suce-
ecosistema se pudiera representar correcta y total- sión puede tener valor didáctico elemental, pero
mente por el sistema de ecuaciones diferenciales resulta inapropiada en su desarrollo. Precisamente
que se ha propuesto antes (pág. 631), con unos el estudio de la sucesión enseña la poca utilidad
coeficientes de interacción constantes, cualquier del concepto de nicho, pues de ordinario los
alteración imprevista de las condiciones externas nichos no se manifiestan constantes, sino que pa-
sería seguida por un desplazamiento en los equi- recen subdividirse en el curso de la sucesión. El
librios; pero la operación de los coeficientes de concepto de nicho se vuelve superfluo, pues la
interacción conduciría rápidamente a un nuevo única regularidad consiste en que los ecosistemas
equilibrio. Ahora bien, en la realidad hay siem- más maduros admiten más especies y ofrecen más
pre una demora, tanto mayor cuanto más cuanti- posibilidades de vida que los menos maduros.
ficadas estén las especies en cuestión (cuanto más Este aumento de las estructuras elementales se
corpulentos sean los individuos de las mismas). origina con la división progresiva de las funcio-
En virtud de esta demora, alcanzar una nueva nes ecológicas y la especialización creciente de
situación de equilibrio puede tomar tiempo, a ve- los organismos que las desempeñan.
ces mucho tiempo. Hay que advertir que la de- La asequibilidad de especies adecuadas y la
mora no sólo depende de la limitación de la capa- medida en que van afluyendo a un ecosistema en
cidad de aumento de una especie, sino también sucesión determina la velocidad de ésta. Una ma-
de los retardos de acceso causados por la limi- triz de probabilidades de transición, que equivale
tada velocidad de migración sobre distancias más al sistema de ecuaciones diferenciales (tabla 23-1),
o menos grandes. Cuando se alteran las condicio- representa un sistema markoviano cerrado, en el
nes ambientales suelen morir muchos organismos que sería predecible cualquier situación futura.
y la redistribución de las proporciones de los Es el mismo modelo que se ha aplicado para
que quedan suele tomar mucho tiempo, como lo estudiar las probabilidades de sustitución de un
prueba la sucesión en un trozo talado de bosque, aminoácido por otro en el curso de la evolución
en un campo abandonado, etc. Además, el nuevo de las proteínas 64a. Teóricamente se podría cons-
ajuste es más rápido en unos niveles que en truir toda la sucesión. La velocidad con que
otros, por ejemplo los productores primarios, o alcanzará la situación final asintótica dependerá
por lo menos algunos de ellos, pueden multipli- de la tasa de renovación de los organismos. Sin
carse más rápidamente, pero luego retornan a una otros supuestos, siempre sería previsible un estado
biomasa menor una vez se equilibran con ellos asintótico estacionario dentro de un tiempo más
los productores secundarios, que se han desarro- o menos largo.
llado con mayor lentitud. Cualquiera de estos Pero los ecosistemas admiten la posibilidad
procesos de reorganización requiere el funciona- de la invención o de la novedad: ésta puede con-
miento de todos los mecanismos de interacción sistir en una especie ya existente -quizá en un
entre especies, con los dos consabidos tipos de lugar apartado de la Tierra- y que por una cir-
circuito recurrente, el negativo, o relación de ce- cunstancia afortunada -azares de la dispersión
predador a presa, y el positivo, con las relaciones o introducción intencionada por parte del hom-
de competencia. bre- halla acceso al ecosistema que considera-
En particular, las relaciones de competencia son mos. Dentro de una especie, la innovación puede
manifiestas y muy características a 10 largo de consistir en un nuevo genotipo, inmigrado o bien
toda sucesión. La sustitución de unas especies por originado localmente por mutación génica. En
otras, en grupos de especies que desempeñan la todo caso, cada uno de los nuevos elementos
misma función en el ecosistema, es uno de los toma parte en un proceso de competencia que
acontecimientos esenciales de toda sucesión, y, suele acabar en una decisión, en el sentido de ser
a la vez, es un proceso típico de competencia. aceptados o rechazados. De forma que continua-
Especies oportunistas o pioneras, propias de las mente existe la posibilidad de reorganizar los ele-
primeras etapas de toda sucesión, son sustituidas mentos de un ecosistema por un procedimiento
por otras especies, generalmente más especializa- de tanteo y acierto, como el método de Monte
das (pág. 667). CarIo en la busca de soluciones a problemas.
Comúnmente se aplica el concepto de nicho Cualquier matriz de probabilidades de transi-
ecológico a la descripción de la sucesión. La co- ción 2, 91, además de la componente determinista
munidad está formada por un conjunto o constela- ha de aceptar elementos estocásticos que plan-
ción de nichos, y la sucesión se podría reconocer tean nuevas alternativas sobre las que se aplica

Sucesión 739
Tabla 23-1
Probabilidades de sustitución de un árbol de una especie por un pie de otra, en bosques
de Connecticut 91 La primera matriz da las probabilidades de transición, según observaciones
hechas en 1927 í 1937. Por ejemplo, un arce tiene el 82 % de probabilidades de subsistir
el 7 % de probabilidad de ser sustituido por un roble, etc. La segunda el cambio previ;to
para 40 años. La tercera, el cambio realmente ocurrido, según observaciones hechas en 1967.

Situación inicial
Especies
menos
Otros impor-
Arce Roble Abedul árboles tantes
~ Arce 82 % 16% 13% 7% 7%
.§ Roble 7% 72 % 2% 8% 7%
1. Cambio entre 1927 y 1937 e Abedul 2% 8%' 83 % 7% 7%
'o
'ü Otros árb. 0% 0% 2% 69% 7%
eu
E Especies
V5 menos imp. 9% 4% 0% 14% 72 %

Situación inicial
Especies
menos
Otros impor-
Arce Roble Abedul árboles tantes
JI. Probabilidad de transi- ~ Arce 53 % 35 % 32 % 22 % 28 %
ción extrapolada para
.§ Roble 16% 33 % 8% 11% 15%
40 años (matriz 1 multi- e Abedul 11% 19% 50 % 18% 18%
'o
plicada tres veces por sí 'ü Otros árb. 2% 2% 4% 26 % 11%
c;s
misma) 2 Especies
V5 menos imp. 18% 11% 6% 23 % 33 %
- ~ ~ _ . _ - - - ~ ~ ~ - -

Situación inicial
Especies
menos
Otros ¡mpor-
Arce Roble Abedul árboles tantes
Có Arce 62 % 32 % 22 % 45 % 20%
111. Transiciones realizadas .§ Roble 0% 15% 0% 0% 4%
según observaciones e Abedul 16% 23 % 54 % 10% 21 %
en 1967 'o
'ü Otros árb. 2% 7% 2% 17 % 5%
c;s
(con respecto a 1927) Especies
E
V5 menos irop. 20% 33 % 22 % 28% 50 %

un proceso de decisión, basado en la organización juego y la innovación, en forma de nuevos ele-

de todo el resto del ecosistema. Se trata, en suma, mentos que se añaden a la estructura (jilogenia
de un proceso de autoorganización. Para el estudio de la clímax). La filogenia de la clímax~ a pesar
de las cuestiones que se suscitan, o simplemente de operar con elementos aleatorios, no es inde-
para simular con fines didácticos lo que ocurre, terminada; porque la emergencia y la evolución
puede ser útil el procedimiento que se conoce con de nuevas estirpes, o la fijación y expansión de
el nombre de programación dinámica 92. mutaciones, y aparición de nuevas integraciones
De una manera más simplemente intuitiva, los génicas, está condicionada por el ecosistema tal
ecólogos habían tratado de deslindar entre la como existía. Se puede añadir que cuanto más
sucesión que consiste en crear una organización, maduro sea el ecosistema más especificaciones
a base de elementos de que se dispone ya desde restringen la evolución de nuevas especies y menos
el momento inicial (1a llamada ontogenia de la grados de libertad existen en la continuación de
clímax; la clímax es la etapa terminal, asintótica, la sucesión. Como todo sistema histórico, la suce-
de la sucesión), y ~quella sucesión que admite el sión es convergente y cerrada, un verdadero pro-

740 El ecosistema en el tiempo

ceso asintótico de autoorganización que progresi- ambientales. Posiblemente esta situación se aplica
vamente restringe sus posibilidades iniciales. exactamente a la sucesión y podría ser una buena
La sucesión se puede interpretar también como definición de la misma si el ecólogo no estuviera
un proceso de acumulación de información. Las acostumbrado a un punto de vista más empírico.
etapas iniciales, poco organizadas, reciben el im-
pacto sin atenuantes del ambiente físico y de sus
cambios. Se destruyen selectivamente y en pro- EJEMPLOS DE SUCESIONES
porción diversa individuos de diferentes especies,
tanto por acción directa del ambiente como por Ecosistemas terrestres
las interacciones interespecíficas que empiezan a
establecerse. El proceso de adquirir información El concepto de sucesión fue desarrollado en
se paga por la sobreproducción de individuos que primer lugar por los botánicos. Como precursores
serán destruidos; en otras palabras, el flujo rela- se pueden considerar a Dureau, de la Malle, de
tivo de energía, o producción primaria por uni- Candolle, Vaupell, Hult, Kerner; Warming 93 tra-
dad de biomasa total, es alto. Representa el precio ta de presentar un formulación más general, y son
que se paga por la construcción de una organiza- principalmente los autores americanos Cowles 20
ción. Con el tiempo, la información entrada se y Clements 14 los que hacen un uso muy extenso
expresa en la nueva organización que el ecosiste- del concepto de sucesión, estableciendo una varia-
ma va adquiriendo. En esta organización van ya da terminología para las distintas series y etapas,
implícitos cambios previsibles en el ambiente y hoy día parcialmente olvidada por innecesaria.
la misma organización es capaz de controlar Sin embargo fue suyo el mérito de considerar
parcialmente el ambiente, de modo que cada vez las comunidades vegetales como algo dinámico.
son menos necesarios cambios costosos para man- Los puntos de vista inspirados en la idea de suce-
tener a la comunidad ocupando el área que se sión fueron aplicables a la clasificación (capítulo
considere. Es la propia organización, el ecosiste- 12), de manera parecida a como los principios
ma, el que conduce mucha información a lo largo derivados de la teoría de la evolución resultan
del tiempo, de modo que el ambiente tiene relati- sumamente utilizables en la clasificación de los
vamente menos importancia como fuente de nueva organismos.
información. Puede decirse figurativamente que
el ecosistema ha aprendido los cambios en el am-
biente y que se anticipa a ellos, por ejemplo, por Dunas y costas
medio de ritmos internos. La variación necesaria
ha sido internalizada. De esta forma, el impacto Cowles desarrolló sus ideas en un estudio de
de cambios externos es mucho menor y, por tanto, la vegetación de las dunas del lago Michigan.
aportan poca información, es decir, promueven Otros ambiente favoritos para el estudio de la
pocos cambios en una organización cada vez más sucesión son la orilla del mar 11. 22 Y las coladas
persistente, o estable si se quiere. volcánicas 85. Una duna pelada representa un área
Los sistemas que se consideran capaces de auto- vacía. colonizable, y se puede seguir paso a paso
organización cuentan entre sus propiedades más la invasión, la selección entre distintas especies,
interesantes la de utilizar la información adqui- la implantación definitiva de algunas de ellas,
rida para cerrar la entrada a información nueva. cómo éstas a su vez hacen posible la vida de
En general, el desarrollo de la personalidad hu- otras y, tal vez, con ello, la desaparición de las
mana implica el uso de la información que se primeras. La colonización de las dunas que se
posee para rechazar la entrada de información forman en las proximidades de lagos no mani-
nueva. Patten 65 trae a nuestra memoria uno de fiesta la restricción del número de especies que
los juegos de van Neumann, en el que uno de los se observa en las dunas marinas como consecuen-
dos jugadores trata de conseguir información del cia de la salinidad, es decir, puede proseguir hasta
otro que utiliza luego para bloquear la entrada dar comunidades más ricas, más organizadas. No
de nueva información. Patten añade que la solu- es de extrañar, pues, que este tipo de ecosistema
ción de semejantes paradojas constituye uno de jugara un papel importante en el desarrollo del
los problemas fundamentales de la regulación. concepto de sucesión.
En el campo de la ecología, dicha paradoja sig- La superficie de un terreno con dunas tiene
nifica que la comunidad busca conseguir, y en ondulaciones, con las partes bajas frecuentemente
realidad consigue, información del ambiente, para inundadas y todas formadas al principio por mate-
usar luego tal información para cerrar la entrada riales sueltos y móviles. En las orillas del lago
a nueva información. Es decir, la evolución y la Michigan 20,82, Artemisia y Cakile aparecen pri-
sucesión conducen a formas de organización que mero, dispersas, creciendo en la arena suelta. La
pueden ser indiferentes o resistentes a cambios vida animal es escasa, con Cicindela lepida, cuyas

Sucesión 741
 Figura 23-2 Vegetaclon
de la gramínea Spartina
en las marismas de
Barnstable, Massachusetts,
julio 1960. Población
inicial muy homogenea.

larvas excavan en la misma arena, termes y otros Salicornia, sobre la que viven insectos (el díp-
insectos y algunas arañas, especialmente bajo tro- tero Thinophilus, etc.) y a veces caracoles. En las
zos de madera arrojados por el agua, y poca cosa costas con mareas la vegetación de Microcoleus
más. El amontonamiento de arena cabe a Arte- y la de Salicornia suelen ser coextensivas, en for-
misia es colonizado por Ammophila, y allí mismo ma de estratos superpuestos. A la última puede
puede iniciarse una vegetación de mayor altura añadirse Spartina (fig. 23-2), una gramínea que
(Prunus pumila, Populus). Aumenta la densidad retiene eficazmente los materiales sueltos y deter-
de diversos arácnidos e insectos, especialmente mina el aumento del nivel del suelo y, por tanto,
himenópteros excavadores (Microbembex mono- gana terreno al mar. En las costas sin mareas
donta es abundante). Muchos otros insectos se es corriente que Salicornia y Microcoleus estén
encuentran en esta etapa, algunos de ellos ligados segregadas en rodales separados, a modo de un
a las plantas dominantes. Pinos de la especie mosaico, ajustándose respectivamente a las con-
Pinus banksiana empiezan a desarrollarse y en vexidades o a las concavidades del terreno. La
este punto, Cicindela lepida es sustituida por C. salinidad es parecida a la del agua de mar y la
lecontei. Empiezan a ser comunes hormigas (La- reacción del agua es francamente alcalina. Al irse
sius) y reptiles. luniperus, Arabis y otras plantas acumulando más materiales, el suelo permanece
bajas complican la vegetación. Más adelante, los inundado menos tiempo por el mar y si existe,
pinos tienden a ser reemplazados por Quercus como es frecuente, algún aporte de agua dulce,
velutina, y la vegetación se asemeja progresiva- la salinidad va en descenso. Al final, con la acu-
mente a las comunidades de áreas más maduras. mulación de materiales en los huecos, los orga-
Un esquema paralelo puede trazarse con refe- nismos acuáticos desaparecen prácticamente y se
rencia a las costas europeas de latitud media. Su- desarrolla una vegetación con Puccinellia mari-
pongamos un área de suelo arcilloso, pobremente tima, Halimione portulacoides, etc., que puede
oxigenado, lo que se echará de ver por la presen- mostrar variantes locales, muy notorias cuando
cia de depósitos oscuros de sulfuros a cierta pro- hay hilillos de agua dulce que vienen de tierra. Si
fundidad en el fango. En las concavidades donde el suelo sigue arcilloso, ya no está tan anegado ni
suelen quedar charquitos permanentes de agua es tan pobremente aireado como en etapas prece-
salada se desarrolla un tapiz de la cianofícea dentes, y se puede comparar a un gley (cap. 6).
M icrocoleus chthonoplastes (= Schizothrix arena- Los insectos van siendo numerosos (Dyschirius,
ria) asociada con diversas especies de diatomeas; Bembidion, Scarites, etc.) y sobre las Crucianella
en el agua de los charcos nadan ciliadas (Fabrea), y Salicornia son frecuentes Euparypha pisana,
dinoflageladas, volvocales, el copépodo Cleto- Helicella y otras especies de caracoles. Las arañas
camptus y larvas de especies halófilas de mos- de los géneros Lycosa y Erigone no son raras
quitos (Aedes). En los puntos más elevados crece en estas etapas. La acción del viento y la pro-

742 El ecosistema en el tiempo

ximidad de materiales sueltos pueden dar como variedad de posibilidades de utilización por parte
resultado la acumulación de arena, con lo cual de la fauna, y la mayor persistencia y diferencia-
la sucesión experimenta una transici6n algo brus- ción local del sistema permite acomodar un nú-
ca: el suelo ya no contiene agua salada y está mero creciente de especies de toda clase de ani-
formado por materiales sueltos y relativamente males. Los cambios de la comunidad se van
groseros, sometidos a grandes cambios de tempe- haciendo cada vez más lentos y, si no se inter-
ratura por la alternancia de insolación y enfria- viene en ella, llega un momento en que la produc-
miento nocturno. La vegetación comprende enton- ción primaria total se utiliza enteramente en la
ces, entre otras plantas, Ammophila arenaria y respiración de un sistema que, prácticamente, per-
Plantago crassi/o/ia, con gran riqueza de insectos manece ya en estado estacionario. En estas con-
excavadores y de color oscuro que se refugian en diciones, las sustituciones de unas especies por
la arena, principalmente coleópteros; pero tam- otras u otras alteraciones de composición son
bién se encuentran curculiónido~, dípteros y he- apenas perceptibles.
mípteros que tienen conexión más directa con Todo esto explica que haya existido una atrac-
las plantas. Los niveles tróficos superiores están ción especial hacia el estudio de la sucesión en las
representados por lagartijas y aves. La elevación primeras etapas, cuando los cambios ocurren más
del terreno sin formación de duna, es decir, con- rápidamente y son más espectaculares. En la ve-
tinuando con un suelo arcilloso, o bien con acu- getación tropical, aun es mayor el contraste entre
mulación de materiales finos arcillosos sobre las la rapidez de los procesos de invasión y desarro-
dunas, va seguida por el desarrollo de una vege- llo de las primeras etapas de la vegetación secun-
tación a base de Artemisia y Statice, con bas- daria y la estabilidad en las etapas avanzadas. En
tantes insectos y pocos caracoles. Todas estas co- las costas se observa el paso de un área desertiza-
munidades suelen ser transitorias y, mientras da por la acción del mar a una vegetación abierta
duran, contribuyen con sus raíces a fijar y a hacer y, finalmente, al bosque. La sucesión es más rá-
más poroso el suelo, y a enriquecer de materia pida cuando pasa directamente de las orillas ma-
orgánica sus horizontes superiores. Insectos muy rinas al bosque, como ocurre con los manglares
variados van reemplazando progresivamente a la tropicales. En el Caribe, por ejemplo, en el agua
primitiva población formada exclusivamente de de lugares no muy batidos a poca profundidad,
especies sabulícolas muy tolerantes a los cambios se extienden praderas de la fanerógama marina
del medio. La comunidad se hace más estable y Thalassia testudinum. El manglar crece directa-
más rica (figs. 23-3 y 23-4). mente sobre dichas praderas, en competencia con
Si la vegetación queda sometida al pastoreo, se una vegetación de plantas bajas que sería compa-
estabiliza con Armeria, funcus y gramíneas (Fes- rable a la de las dunas de la zona templada. La
tuca, Agrostis, Brachypodium) , hay variados in- sombra de las ramas del mangle (Rhizophora
sectos, abundan las arañas (Erigone) y algunos mangle o mangle rojo) que avanzan hacia el mar
caracoles (Coch/icella acuta, varias He/icella). inhibe el desarrollo de Thalassia. Esto es impor-
Pero si no se actúa sobre la vegetación, ésta sigue tante, porque los frutos vivíparos de Rhizophora
complicando su estructura, con la aparición de que caen directamente sobre el fondo, donde se
especies arbóreas, en primer lugar generalmente clavan (fig. 23-5), tienen más probabilidades de
pinos, que modifican las condiciones de luz a ras
del suelo, mitigan las fluctuaciones en casi todos
los factores ecológicos y abren posibilidades para
una más rica diferenciación vertical o estratifi-
cación de la fauna. Las cadenas alimentarias se
alargan por arriba, haciendo posible la vida a
zoófagos grandes (aves y mamíferos). Las etapas
finales de este proceso de sucesión se caracterizan 1
por la invasión lenta y el predominio final de
especies arbóreas de desarrollo lento, como puede
ser la encina cerca de las costas mediterráneas.
I
8
Cualquier bosque acumula gran cantidad de hu-
mus en los horizontes superiores del suelo, airea
el suelo y facilita la circulación del agua, creando Años
nuevas condiciones en la distribución y circu-
lación de carbonatos y compuestos de hierro y Figura 23-3 Desarrollo sucesivo de las pobla-
alúmina. En el cortejo se encuentra un gran nú- ciones de las principales especies de plantas en
un cuadrado permanente próximo al litoral,
mero de fanerógamas, unidas a muchas especies en Holanda. (Según W. C. Beeftink, Natuur
de musgos y hongos. Todo ello ofrece una gran en Landschap, 25:50-65, 1971.)

Sucesión 743
 _ _-- - -- Tamarindos
.... '.2 &;\ @Q @Q@aaA m

el tiempO
El ecosistema en
744
arraigar cuando no hay Thalassia. Dichos frutos
germinan sobre el árbol, se desprenden gracias
a un mecanismo formado por un anillo suberi-
ficado y caen verticalmente desde más o menos
altura, clavándose en el fondo. Si la profundidad
excede de medio metro aproximadamente, por
su forma describen una trayectoria curva y no se
clavan. El manglar avanza hacia el mar utilizando
también sus raíces como zancos: entre estas raíces
se deposita toda clase de materiales sedimentarios
que hacen subir el fondo, hasta que los frutos
arrigan fácilmente. Detrás del mangle rojo avan-
zan otras especies, Laguncularia racemosa, de
hoja más redondeada y Avicennia nitida (=ger-
minans) , con sus neumatóforos que sobresalen del
suelo encharcado y sin oxígeno. Las distintas es-
pecies de mangle, en realidad, constituyen co-
munidades bastante distintas (fig. 23-6) 26,82. El
manglar forma una faja litoral que puede alcan-
zar varios centenares de metros de anchura y Figura 23-5 Rhizophora mangle y su fruto
en cuyo seno existen claros y canales, estos últi- vivíparo, que se desprende por un anillo
mos generalmente se mantienen practicables por de dehiscencia.
la acción del hombre, que los utiliza como pasos
o refugios. La altura de esta vegetación litoral no
suele exceder de 8 a 13 metros. Más tarde cede las numerosas partículas que lleva en suspenSlon
paso a una nueva vegetación genuinamente te- el agua que circula entre los manglares en marea
rrestre. La naturaleza de ésta depende funda- alta. Así se encuentran ostiones (Crassostrea rhi-
mentalmente de condiciones regionales. En país zophorae) en el nivel más alto, pues resisten fácil-
bajo y poco lluvioso pueden encontrarse extensio- mente la emersión y, debajo de ellos, variadas
nes salinas con matorrales, plagadas de diver- esponjas, con frecuencia de colores vivos (figura
sos cangrejos anfibios; si el país es lluvioso y 23-6), el tunicado Ecteinascidia turbinata, el sabé-
además el terreno se eleva hacia tierra, se puede lido Sabelastarte magnificu, muchas algas verdes
pasar directamente al bosque tropical. Aquí nos (Valonia, Bryopsis, Caulerpa) , pardas (Ectocar-
referimos a los manglares americanos; en el he- pus, Padina) y rojas en menor cantidad. Si hay
misferio oriental, por delante de Rhizophora aflujo de agua dulce la vida es muy diferente,
(otras especies) avanzan las Sonneratia ya mencio- siendo frecuentes, entonces, las comunidades de
nadas a propósito de las luciérnagas (pág. 119). rodofíceas (Bostrycha). En todo caso, se encuen-
El manglar vivo suministra alimento a un nú- tran abundantes elementos menores de la fauna y
mero muy reducido de organismos de origen ma- flora y también animales nadadores que se nutren
rino, pero sus raíces ofrecen soporte a numerosas de los organismos y de las partículas detríticas en
especies marinas, principalmente filtradoras de suspensión en el agua de los canales.

Figura 23-4 Desarrollo de la vegetación y formación de suelo emergido en un pequeño

segmento de la barra arenosa que cierra el Etang du Prévost, en Pala vas, Mediodía de
Francia. (Según J. Braun-Blanquet y cols., S./.G.M.A., Montpe//ier, comm. n.O 141, 1958.)

fá;·;Y!;\:¡Si Playa IT r T r I Spartina ¡lit nll 1Il!

fJf11 lID
Juncus maritimus

Salicornia fruticosa IrT¡¡TI Phragmites I~ ~ t:yl Statice

~ Halimione
oIVV\
J\I\I\
" " " AN\
t:.. :":., Suadeto-Salsoletum [I:/~~ Agropyron

~ Lepturus
1If(
~ Juncus acutus ~ S. radicans (lVI VIll
~ mn I

Sucesión 745
 Crassostrea rhizophorae

Lagunas saladas Haliclona tubifera

Ecteinascidia turbinata

Figura 23-6 El desarrollo de los manglares en las costas de mares y bahías tropicales
representa en parte una sucesión, principalmente cuando hay ríos próximos que aportan
sedimento que queda retenido entre las raíces, y en parte es un agente de heterogeneidad
espacial o de formación de mosaicos de comunidades. Se indican algunos organismos
típicos del complejo de comunidades asociado al manglar. Véase también fig. 23-7,
después de pág. 560.

Sobre las raíces de mangle, fuera del nivel del una nueva constelación de exigencias y de tole-
agua, es frecuente el gasterópodo Littorina angu- rancias en la explotación del ambiente.
lijera y crustáceos decápodos (Aratus pisonii,
Grapsus) de abolengo acuático. La espesura del
mangle aloja además una fauna de origen terres- Clímax terrestre
tre, entre la que son muy ostensibles dos aves,
el canario de mangle (Dendroica petechia) y el La noción de clímax, como etapa final de una
pollo de mangle (Rallus longirostris). Esta última sucesión, ha pesado siempre en el estudio de las
especie es una raliforme que raramente vuela y sucesiones y con razón, porque se la considera
se sustenta básicamente de cangrejos (Uca, Ge- como la asíntota hacia la cual tiende un ecosis-
carcinus, Aratus y otros). En el manglar anidan tema determinado en su desarrollo. Sin embargo,
muchas aves que buscan su sustento en la peri- presenta la dificultad de definir o precisar ciertas
feria o en el agua: Florida coerulea, Butorides condiciones de referencia: de ordinario la asín-
virescens, Casmerodius albus, Pelecanus occiden- tota se coloca en lo que consiente el clima; pero
talis, etc. si existen circunstancias locales que se oponen
El ejemplo de la sucesión Thalassia-Rhizophora al desarrollo de un ecosistema complicado. como
es instructivo por la agresividad del mangle, por pueden ser una gran pendiente que-provoca con-
la rapidez con que éste crea un complejo de con- tinuos desprendimientos, o unas características
diciones totalmente distintas de las precedentes y muy peculiares de los materiales que dan origen
porque representa un cambio sustancial en la al suelo, se podría hablar de clímax edájicas, es
naturaleza del ecosistema. Thalassia es una planta decir, con una restricción impuesta por el sustrato
acuática que utiliza el carbónico presente en el en una etapa que precede a aquella en la que el
agua; los mangles son árboles que utilizan el clima empieza a echar su freno. Este tema se pue-
carbónico del aire y tienen las raíces sumergidas de comentar con mayor propiedad en relación
en agua de salinidad generalmente elevada (tam- con comunidades acuáticas, donde la turbulencia
bién se encuentran en las orillas de los tramos del agua o la circulación de la misma impiden un
bajos de los ríos), con adaptaciones consistentes avance considerable en el proceso de autoorgani-
en hojas de aspecto algo xerofilo (transpiración zación, de manera que, según cual sea el punto
relativamente no muy alta), glándulas de secre- de vista que se adopte, no sería posible en ellas
ción de sal, etc. Las etapas consecutivas son, pues, hablar de clímax.
muy diferentes. Estas discontinuidades relativas En ecología terrestre el concepto de clímax ha
en la sucesión han sido denominadas relevos por sido útil porque ha permitido visualizar la con-
Dansereau 24. En cada relevo no se trata sola- vergencia de series diversas de comunidades hacia
mente de utilizar algo más o algo menos ciertos una misma clímax. El encinar mediterráneo apa-
recursos, sino de utilizarlos de otra forma: es rece como resultado final de la evolución de la

746 El ecosistema en el tiempo

vegetación partiendo de condiciones iniciales muy Puede hablarse de un proceso de sentido
diferentes (fig. 23-11). Sin embargo, no debe creer- opuesto a la sucesión, la regresión (cap. 24) que,
se que la clímax sea uniforme, sino que es simple- sin embargo, no es asimilable a una sucesión
mente un ecosistema muy organizado, muy com- invertida, pues no se trata de un proceso de auto-
plejo, adaptado a condiciones que varían de un organización con regularidad detectable, en el que
punto a otro. Aunque dicho ecosistema puede unos estados dependen de los anteriores, sino de
ser realmente diverso localmente, por su aspecto la destrucción irregular o al azar de algunos ele-
parece mucho más uniforme que las comunidades mentos de la estructura de un ecosistema. Si la
que representan las distintas etapas correspon- destrucción es local, existen en la periferia del
dientes a distintas series que convergen hacia la área todos los elementos necesarios para que, al
clímax. Posiblemente, en ecología general, es de- punto que deja de actuar el agente perturbador,
cir, con referencia a todo tipo de ecosistemas y la sucesión se reanude con gran rapidez. En esto
a todo tipo de dimensiones de los mismos, puede consiste la sucesión secundaria, que se puede com-
ser más práctico hablar de mayor o menor madu- parar al proceso de restitución o de cicatrización
rez, pero sin postular una situación ideal final. de una herida en un organismo. En todas las
En todo caso, la designación clímax ha de usarse comunidades vegetales se encuentran enterradas
con referencia a lo que se considera como factor en el suelo semillas viables que corresponden a
o agente que define el límite extremo de la suce- plantas que alcanzan su mayor desarrollo en otras
sión (clima, suelo, explotación humana, turbulen- etapas 40a. 64b y, análogamente, en el plancton
cia del agua, etc.) librándose de exageraciones. siempre hay una reserva de especies aptas para

A B

e o
Figura 23-9 Primeras etapas de la colonización por la vegetación terrestre de materiales
detrlticos coralinos en el arrecife San Cristóbal, Puerto Rico, julio 1958. A, fragmentos
de coral, 8, cocos y otras diásporas traldas por el mar, C, vegetación halófila creciendo
a unos 20 cm por encima del nivel del mar, D, vegetación halófila más desarrollada.
En otros puntos se pueden instalar mangles rojos que subsisten sólo si hay un aporte
suficiente de sedimentos.

Sucesión 747
 colonias colonias algas

arena Y¡ algas g,.~ meno,\es ;n~anles conl,.fuertes

~~:'m~~ ------------m-----\r -\~m-l

~"-l

Figura 23-10 Diagrama que muestra las distintas zonas que se pueden distinguir en un
arrecife coralino, en alzado y planta. Los arrecifes son asiento de complejos fenómenos
de sucesión y desarrollo de heterogeneidad en el espacio. (Según H. T. Odum y
E. P. Odum, Ecological Monographs, 25:291-320, 1955.)

desarrollarse, cualquiera que sea la dirección que max, así como para demostrar que no existen se-
tome el cambio ambiental 55a. La sucesión prima- ries perfectamente separables y bien definidas,
ria es la que se basa en la estructuración gradual sino que se pueden establecer múltiples relaciones
de un ecosistema según las líneas que hemos esbo- genéticas entre numerosas comunidades, en todas
zado con referencias a comunidades de dunas o las cuales la tendencia al aumento de madurez
costeras. No existe una separación precisa entre conduce a comunidades de organización más com-
sucesión primaria y secundaria y toda definición pleja que, por lo menos fisionómicamente y, fre-
lleva implícita cierta idea de escala y de dimen- cuentemente, también del punto de vista florísti-
siones que también conviene definir. co, presentan una considerable uniformidad de
Braun-Blanquet, con su análisis detallado de las características. Estas comunidades serían las que
comunidades, ha influido considerablemente en se podrían denominar clímax. Como es natural,
llevar a sus justos límites cualquier concepto de- las series regresivas, por su mayor irregularidad,
masiado teórico de clímax. En realidad, no hay no coinciden con las series progresivas, aunque
como la necesidad de una descripción detallada conducen a tipos de comunidades que se pueden
para hacer ver la heterogeneidad local de la clí- colocar perfectamente entre las ya catalogadas en
series sucesionales.
Braun-Blanquet ha hecho ver también la inte-
gración entre los componentes vegetales de la co-
/'----" munidad y los componentes animales. La integra-
/ \ ción se manifiesta, entre otras cosas, en el papel
I , creciente de las aves y otros animales superiores
" ~ I /"'*'-, en la dispersión de las especies más características
.".-.... , '/~ /' Ú \ de etapas avanzadas y con mayor valór dinamo-
/ ~" ,~ I / e~\e/., ,
genético (tabla 23-2).
" '.:> ........~ I/ ~. I
I .... " " ) . . - - i.~.. I Datos de este tipo señalan el interés de un
, I 7 \\-__ .--~ estudio integrado de la sucesión a nivel de los
diferentes componentes del ecosistema, plantas,
t :--8- - - --

\ ..
I Serie A ClíMAX
, /\,' er¡ ~', diversos grupos de animales, bacterias. Pero este
\ /).. ,('" D-.-........... \ aspecto de la ecología está más atrasado en lo
'" r "/~r
. . ~",.( I·rr\~~~ I,\' \~ ~..... ' I
que se refiere a los ecosistemas terrestres que a
.. - - " ,..l.J.¡ . . " \ \ ~," ('l I los acuáticos. Hay pocos estudios sobre la suce-
I.~
II Cb
I
I1 \ I
\
"
?o~,\ ' . . _" I
sión de los artrópodos (tabla 23-3), de la fauna
del suelo, de las arañas de las dunas 47, Y de las
\~
-- ~' \
'-~
~I aves y venados 4. En Escocia la sucesión de éstos
tiende a ser: Capreolus - Cervus - Dama. Algunos
datos referentes a las aves se comentarán al tratar
Figura 23-11 Esquema de un complejo c!imá-
cico, formado por varias series que convergen de la diversidad en la sucesión (pág. 775). Pero
en un tipo de ecosistema que no puede llevar el estudio de la sucesión en ecosistemas terrestres
más allá el proceso de su autoorganización. se ha basado siempre en la vegetación.
(Según J. Braun-Blanquet y J. Pavillard, El estudio de la sucesión sobre grandes espa-
Vocabulaire de sociologie végétale, 3. a ed.,
Montpellier, 1928.) cios incluye una dosis elevada de especulación.

748 El ecosistema en el tiempo

Ello se debe, en parte, a la misma naturaleza del superficies calvas, y existen pocas series debida-
problema. Es imposible poseer una descripción mente documentadas sobre un período suficien-
adecuada de los ecosistemas en tiempos sucesi- temente largo. Además, por largos que sean estos
vos, con el detalle necesario para poder rastrear periodos, 10, 20 ó más años, son prácticamente
e interpretar relaciones elementales. Los estudios inútiles para estudiar el dinamismo de las etapas
más detallados se han hecho en superficies de más maduras, más próximas a la clímax. De modo
experimentación muy limitadas, que se marcan y que los datos que proporcionan estas superficies
observan repetidamente. Cambios sustanciales pocas veces se refieren a las especies arbóreas
transcurren después de muchos años, si no se (tabla 23-1) y generalmente a superficies cubiertas
trata de observar simplemente la colonización de de vegetación herbácea (fig. 23-3), como en las

Tabla 23·2
Tipos de diseminación de las especies de cada estrato de la vegetación en el encinar
mediterráneo (Quercetum ilicis) 9.

(1)
Diszoó- (2) (4)
coras Endozoó- (3) Mirmé- (5) (6) (7,
Número de (aves y coras Anemó- COlas Autó- Hidró- Sin medios
Estralo especies roedores) (aves) coras (hormigas) coras coras especiales

Arbóreo 3 1
Arbustivo superior 29 22 3 2
Arbustivo inferior 9 3 2 1
Herbáceo 29 1 11 6

Tabla 23·3
Sucesión de animales (principalmente artrópodos) en la montaña alpina, en áreas recién
conquistadas a los glaciares 4-1.

!
Sustrato pedregoso, espe- Pardosa wagleri hirta - Nebria jokinschi - ProisotOI1lCl crassicaucla
cies rupícolas, en comuni· !
dad no estratificada Plaesiocraerus "elleri - P. w. nigra - Hypnoidus l1laritimus - Proisotol1la
schotti
!
Especies muscícolas Lithobius lucifugus - Robertus truncorul1l - R. arundilleti - Sil1lplocaria
sel1listriata - Notiophilus biguttatus - Monollchus I1Hlscorum
!
Lithobius - Meioneta gulosus - Oxypoda tirolensis
!
Suelos más formados, espe- Lithobius - Leptyphantes fragilis -
cies petrícolas Quedius alpestris - Leptojulus s.
simplex - Euconulus trochiforl1lis 1
Lithobius - Haploc/rassus signifier -
~ Pterostichus subsinuatus - Epiclmopte-
ryx pulla - Scolioplanes acuminatus -

Especies de sustrato her-

1
Deltocephalus striatus - Sasytes alpi-
Oxypoda tirolensis
!
Lithobius - Hal1l1ia nava - Epicl1l1op-
boso; comunidad estratifi- gradus - Lithobius - E. sieboldi - teryx - Scolioplanes acuminatus -
cada Chorthippus parallelus - Oxypoda Othius melanocephalus
- Dorylail1lus obtusicaudatus t
Facies pedregosa, más insolada

Fauna de la pradera de alta montaña

(<<hochalpine Grasheide»)

Sucesión 749
experiencias iniciadas en 1930 por Lüdi, en Inter- cos se puede depositar mantillo y formarse una
laken y otras similares y, en parte, más antiguas, especie de suelo (suelo suspendido) 27. Un kilogra-
como las de Weaver en la pradera americana mo de este material puede contener hasta 2500
(1918). Algunas de estas experiencias se orientan artrópodos (oribátidos, colémbolos, pseláfidos, es-
a examinar los efectos de ciertos tratamientos del tafilínidos, carábidos, histéridos, arañas, pseudo-
suelo (fertilización) o de un mayor o menor pas- scorpiones, hormigas, etc.) cuyo conjunto repre-
toreo y ofrecen pocos datos interesantes sobre senta una fauna parecida a la del suelo, pero con
el mecanismo de la sucesión. predominio de formas saprófagas. Las exudacio-
nes de savia tienen una flora propia de levaduras
y una fauna característica (Drosophila, ácaros,
M icrosucesiones estafilínidos, etc.). En los troncos vivos se hallan
pulgones y otros hemípteros que chupan la savia,
Es posible un estudio relativamente detallado perseguidos por coleópteros (coccinélidos, dero-
de sucesiones muy rápidas y que afectan a áreas dóntidos) y larvas de sírfidos. La madera de los
limitadas, incluidas en forma de microsucesiones troncos es atacada por larvas de lepidópteros,
dentro de la sucesión principal. Si bien, desde cerambícidos e ípidos, que abren galerías de tra-
un punto de vista general, pueden tener menos zado característico (fig. 23-12). Los pájaros carpin-
interés, permiten reconocer los mismos mecanis- teros abren con su pico agujeros profundos, la
mos que operan en la sucesión principal. Se trata corteza cae y se acelera la desecación. En los
en realidad de sucesiones secundarias, que van troncos debilitados se desarrollan sirícidos, ceram-
reconstruyendo, como en un proceso de regenera- bícidos y bupréstidos. Los bupréstidos quedan
ción aquellos segmentos del ecosistema que han generalmente en las proximidades de la corteza
sido dañados o suprimidos por algún agente ex- y supeditados a la presencia de savia; sus larvas
terno. Estas sucesiones secundarias continuamente suelen necesitar dos años para desarrollarse y al-
ocurren, manifiestas como manchas de carácter gunos (Agrilus) son plagas forestales graves. Las
menos maduro en el seno de un ecosistema más larvas de sirícidos, cerambícidos y anobíidos, por
uniforme. Precisamente las sucesiones secundarias lo general, penetran a mayor profundidad. El
de carácter más limitado, que ocurren cuando se icneumónido Rissa parasita las larvas de Sirex y
acumula material muerto, etc., son las que hemos las galerías de los sirícidos son utilizadas por
denominado microsucesiones, integradas dentro otros himenópteros (crabrónidos) para anidar.
de la sucesión general. Veamos algunos ejemplos. Todos estos insectos de la madera tienen un desa-
Un tipo de microsucesión muy instructivo tie- rrollo bastante lento, por lo regular de uno a tres
ne como soporte la madera del bosque. En el años. En los países tropicales se les añaden pla-
árbol vivo existe ya una fauna propia que anti- tipódidos, cucúyidos y bréntidos. Los adultos de
cipa dicha sucesión. En las cavidades de los tron- algunas de estas especies se avivan y aparecen,

o E

e
Figura 23-12 Galerías de coleópteros en.'a madera.
A la izquierda, en coníferas: A, Xyloterus Imeatus, B, Dryo-
coetes autographus y Crypturgus pusillus y C. Ips acuminatus.
A la derecha, en el olmo, D, Eccoptogaster. scolytus y E,
Eccoptogaster multistriatus, (Según A. Bra,;ms,
Taschenbuch der Waldinsekten, Gustav Flscher, Stuttgart, 1964.)

750 El ecosistema en el tiempo

más tarde, en madera no tratada que se ha usado Los troncos que quedan tumbados, se recubren
en construcciones, pero ya no se siguen propagan- de musgo y son escenario de una sucesión bastante
do en la misma, pues en la madera muerta y rápida. En las almohadillas de musgos viven
seca son relevadas por otras especies. En los rizópodos, rotíferos, tardígrados, nematodos, etc.
países cálidos, los destructores más importantes de Debajo de los mismos musgos se localizan colém-
la madera muerta son los termes; las hormigas bolos, ácaros, blátidos, larvas de tipúlidos, etc.
Camponotus instalan sus hormigueros en la ma- La corteza se levanta y debajo de ella se refugian
dera, eliminando de manera preferente la parte carábidos, arañas, quilópodos y caracoles; según
más blanda de los anillos anuales 35. El ceram- que la corteza se separe por sí misma (roble)
bícido Hylotrupes bajulus se desarrolla en la o necesite para ello la acción de organismos que
albura de las coníferas y es favorecido por tempe- consuman el floema, la sucesión varía ligera-
raturas altas. Anobium punctatum es favorecido mente. Las galerías abiertas por los coleópteros
por temperaturas algo más bajas y una humedad se llenan de excrementos y de hongos, y éstos
relativamente elevada; esta especie está dispersa invaden también la periferia por debajo de la
por todo el mundo, pero la calefacción no le es corteza y son favorecidos especialmente por los
favorable. Lyctus linearis se halla asimismo en la coleópteros que establecen una red superficial
madera muerta de casi toda Europa. La madera de galerías, con numerosas salidas (platipódidos
húmeda puede ser asiento de hongos (Merulius y bréntidos, en países cálidos). De los micelios
lacrymans) y de su séquito de micetófagos. viven orugas de tineidos y gelequíidos, erotílidos
Cuando los troncos muertos se quedan en el y císidos; en la madera pulverizada se acumulan
bosque, intervienen activamente hongos e insec- colémbolos, isópodos y elatéridos. La madera va
tos en una sucesión que puede durar decenas de quedando transformada poco a poco en una masa
años, especialmente si los troncos quedan en pie; sin consistencia, una especie de mantillo, con la
en condiciones de mayor humedad, como en los actividad suplementaria de elatéridos, lucánidos
troncos tumbados y que se recubren de musgo, es y cerambícidos; algunos coleópteros son vehículo
bastante más rápida. Pero, de todas formas, cada de nematodos que se alimentan de bacterias en
una de las especies de animales que intervienen la masa blanda en que el tronco se está convir-
en la sucesión tiene tiempo de desarrollar dos o tiendo. Simultáneamente, la madera es atacada
más generaciones antes que las condiciones se por debajo, por el suelo, por termes humícolas
tornen desfavorables para ella y favorables para en los países tropicales (Coptotermes, etc.), más
otras. Es un buen ejemplo de la continuada acción una serie de acompañantes termitófilos, algunos
y reacción entre ambiente y organismos. En un de los cuales se sustentan Je hongos. Lumbrícidos
tocón que queda en pie, el ataque se verifica a (Dendrobaena) y enquitreidos ascienden por el
través de la corteza, de arriba abajo, a través tronco que finalmente es invadido por toda la
de los musgos que cubren la parte rota o cortada, fauna del mantillo húmedo del bosque (isópo-
y penetrando por las raíces. Los Rhagium (ce- dos, colémbolos, sínfilos, paurópodos, oribátidos,
rambícidos) ponen sus huevos en los puntos más ácaros). Se siguen encontrando hormigas y las
húmedos de los tocones de hayas: el desarrollo grandes larvas de coleópteros (Cetonia, Dorcus)
de las larvas dura dos años y con sus galerías que no son molestadas por aquéllas. Cuando
permiten la penetración de los dípteros esciáridos el tronco derribado está en un claro, la luz
y micetofílidos, así como de los perseguidores de es más intensa y el tronco pronto queda ro-
estos últimos, lonqueidos y dolicopódidos, más deado y recubierto por una vegetación de mayor
los coleópteros colíidos e histéridos que atacan altura que los musgos, lo cual favorece la acumu-
también a las larvas de los dípteros. En las super- lación de suelo y facilita la acción corrosiva de
ficies húmedas recubiertas de micelio se desarro- . los animales que, en este caso, no son tan higró-
llan mordélidos que destruyen rápidamente la ma- filos como en los otros supuestos. De una u otra
dera y son parasitados en alto grado por icneu- forma, la actividad de todos estos organismos
mónidos (Ephialtes) y atacados por larvas de y muy especialmente de hongos y bacterias, incor-
asílidos (Laphria). Los Pyrochroa aparecen asi- pora al suelo los elementos del tronco y acaban
mismo en una etapa relativamente temprana y por convertirlo en humus. En el término final, en
permanecen muchos años alimentándose de corte- bosques cálidos, no es infrecuente encontrar que
za y madera tierna. Los llamados coleópteros de el volumen del tronco primitivo ha sido ocupado
ambrosía (pág. 540) traen esporas de hongos que casi totalmente por raíces de nuevas y diversas
se desarrollan en la madera y cuyo micelio com- plantas. En este punto la microsucesión es asimi-
plementa el alimento de las larvas (ípidos y lime- lada por la sucesión general del bosque.
xil6nidos). Estafilínidos y cléridos persiguen a las Otro ejemplo de sucesión menor o subordinada
larvas de piel blanda de los insectos mencionados será la que se desarrolla en los excrementos de
y de otros. los herbívoros. La sucesión en las boñigas de gana-

Sucesión 751
 , Rhagium inquisitor

Dorcus parallelopipedus
Prionus coriarius

Anisandrus dispar

Figura 23-13 Dos fases de la descomposición de un tocón de haya, a los 3

y a los 12 años de cortado el árbol, con representación de algunos insectos característicos
de las distintas etapas. (Según A. Brauns, Taschenbuch der Waldinsekten. Gustav Fischer,
Sfuttgart, 1964.)

do vacuno en Europa central, resumida por Tisch- húmedos, con el nivel freático alto, los Aphodius
ler 87 a base de datos de diversos autores (Schmidt, ponen menos en el estiércol pues las pupas, al ir
Hammer y Mohr) puede servir de ejemplo. La a enterrarse en el suelo, se enmohecen fácilmente
sucesión depende de la naturaleza del sustrato y perecen. Tampoco viven los Aphodius en lugares
y, en último término, de las características de la muy insolados y secos. Al endurecerse el material,
comunidad que enmarca la mierosucesión. Las aparecen Scatophaga, Mesembrina y Morellia, así
características de las boñigas se modifican rápida- como histéridos y estafilínidos. Las Hylemya
mente y en verano están totalmente secas en 3 larvíparas dejan sus larvas en boñigas de 24 horas.
a 6 semanas. La sucesión se basa en especies de Rhingia y Geosargus aparecen cuando la mayor
desarrollo incomparablemente más rápido que parte de las moscas ha concluido su puesta. Des-
en el caso descrito de la madera, aunque el meca- pués de unos ocho días, la boñiga presenta una
nismo de relevos es equivalente. También aquí corteza seca que impide la rápida desecación del
hay una heterogeneidad ambiental o de micro- interior, el cual es atravesado por galerías en todas
clima, pues la parte inferior es más húmeda direcciones. En ellas se desarrolla el micelio de
y experimenta fluctuaciones térmicas menos fuer- hongos; si la temperatura no baja de 18° C y
tes. Los dípteros Lyperosia y Haematobia apare- hay cierta humedad, se observa una sucesión
cen en primer lugar, poniendo sus huevos en que empieza con ficomicetes (Pilobolus) , conti-
la boñiga fresca. Ya a los pocos minutos acuden núa con ascomicetes y acaba con basidiomicetes
Sarcoplzaga y múscidos de diversos géneros (Cryp- (Coprinus). En condiciones distintas de tempe-
tolucilia, Musca, etc.) y, más tarde, esferocéridos ratura y humedad se altera el orden o faltan
y sépsidos. A ellos se asocian los primeros coleóp- algunos elementos en la sucesión. Además, se halla
teros, que son hidrofílidos (Sphaeridium, Cer- una flora de bacterias y levaduras que influyen
cyon) que se mueven nadando en el excremento mucho en el color y olor del material. Finalmente
semifluido. Cuando se ha secado algo, ayudada la hierba lo atraviesa y engloba, colonizando los
su aireación por la actividad de los insectos, se últimos restos los colémbolos, diplópodos, larvas
presentan los típicos escarabeidos coprófagos de elatéridos y lombrices, todos ellos procedentes
(Geotrupes, Ontoplzagus, Aplzodius) que excavan del suelo (fig. 23-13).
galerías verticales para poner sus huevos bajo el Las relaciones entre los diversos organismos
excremento, al nivel del suelo. Sus conductos son variadas. No todas las larvas de dípteros son
facilitan la circulación del aire y permiten que directamente coprófagas. Myiospila, Hydrotaea,
escurra el agua de la lluvia. En los prados muy Hebecnema, Mesembrina y Mydaea son carnívoras

752 El ecosistema en el tiempo

y atacan a larvas de otras moscas, con la ayuda de Es un hecho general que, a medida que avanza
un tóxico paralizante producido por sus glándulas la sucesión, se retarda el dinamismo de sus pobla-
salivales. Estafilínidos, histéridos y carábidos son ciones.
carnívoros; sus adultos acuden al mismo tiempo Un tercer ejemplo de sucesión dependiente o
que los Sphaeridium. Los empídidos y dolicopó- microsucesión puede ser el que consume los cadá-
didos adultos acechan a posibles presas. Especies veres de los mamíferos, según Hennig. Se inicia
de icneumónidos se presentan poco después de la con los dípteros Calliphora y Lucilia, seguidos por
llegada de sus hospedadores habituales. Los adul- otras moscas. Cuando el cadáver se fluidifica apa-
tos de escarabeidos e hidrofílidos suelen estar muy recen sílfidos (Catops, Ptomophagus) y luego co-
infectados por gregarinas, mientras que éstas pa- leópteros más corpulentos (Necrophilus, Thana-
recen faltar en histéridos, en estafilínidos y en tophilus, Oeceoptoma) que pueden servir de ve-
larvas de otros insectos coprófagos. Se trata de hículos a ácaros y nematodos. Derméstidos, áca-
gregarinas del género Didymophyes, desconoci- ros y colémbolos se encuentran ya a partir de
das prácticamente de hospedadores en otros am- los cuatro días, con los dípteros Piophila y
bientes, y específicas, es decir, nunca se encuentra Fannia. Hacia el final, tineidos y tenebriónidos
la misma especie de gregarina en coleópteros de roen los huesos y los restos de la piel. Estafilíni-
distinto género. Los coleópteros traen consigo ga- dos e histéridos acuden atraídos por otros insec-
másidos (ácaros) y nematodos que por esta vía tos, a los que atacan. Bacterias y otros microor-
llegan a la masa de excremento. Los ácaros suelen ganismos muestran una sucesión regular y defi-
ser depredadores, mientras que los nematodos se nida. Por otra parte, los detalles de la sucesión
sustentan de hongos y bacterias; a su vez, dichos varían con el clima, las características de la carro-
gusanos sirven de alimento a insectos y ácaros. ña, etc. Es muy importante la relación entre la
Finalmente, estorninos, cornejas y abubillas utili- duración del ciclo de la especie y la persistencia
zan como alimento a todos los insectos. de la carroña. Cuando aquél es mucho más largo
Los huevos de las moscas requieren oxígeno que ésta, la sucesión es aparente y consiste en el
abundante; algunos están provistos de apéndices paso sucesivo de individuos de diversas especies,
respiratorios y son puestos en la superficie (Myios- por ejemplo hienas, chacales, marabús y diversas
pila, Hebecnema, Mydaea, Musca corvina.. Scato- especies de buitres y córvidos en cadáveres de
phaga, Sepsis, Limosina) , otras veces el aire les grandes mamíferos en África.
es asequible gracias a las galerías abiertas por La acción cada vez más intensa del hombre so-
coleópteros; de esta forma, éstos favorecen el bre la Naturaleza ofrece múltiples oportunidades
desarrollo de los dípteros. Pero no siempre las para estudiar la sucesión. Los campos abandona-
relaciones son positivas de la manera indicada; dos, los incendios forestales, la colonización de
cuando a principios de verano aparecen los Apho- las tierras removidas en la construcción de auto-
dius que han invernado, estos escarabajos se con- pistas y otras obras de envergadura, ofrecen ejem-
gregan en número muy alto en las boñigas, y la plos para estudiar otras tantas sucesiones que,
consecuencia es que las larvas de mosca no tienen por corresponder a etapas iniciales, se siguen con
alimento, se desecan o son ellas mismas comidas. rapidez relativamente grande y son, por ello,
El tipo de sucesión varía según la época del año. muy llamativas. Se ha propuesto incluso organizar
Por lo que concierne a los dípteros, en Inglaterra los trabajos prácticos de un curso de ecología
se ven larvas de Limosina durante todo el año, sobre el examen de los montones de basuras y
pero los múscidos, sépsidos y Scatopse se limitan residuos de las grandes ciudades 25 que, induda-
al verano. Psychoda, Copromyza y Scatophaga blemente, ofrecen múltiples ejemplos de sucesio-
tienen máximos en primavera y en otoño 51. Cuan- nes en pequeña escala.
do, a fines de otoño, los coleópteros coprófagos
faltan, no se forman galerías a través de las
boñigas, de modo que su interior queda fluido y Ecosistemas acuáticos
los micelios sólo se extienden en superficie. En-
tonces la hierba sobre la que está la boñiga puede En el estudio de la sucesión terrestre los expe-
morir, percibiéndose intenso olor amoniacal y la rimentos son importantes, tanto los que consisten
sucesión sigue por otros derroteros, sin una utili- en estudiar el desarrollo de una comunidad en
zación tan efectiva. Las larvas de Trichocera y un espacio nuevo, preparado adrede, o en sacar
del quironómido terrestre Smittia se desarrollan prismas de suelos y volver a colocarlos en po-
en invierno. Los dípteros que aparecen al prin- sición invertida, como los basados en la observa-
cipio de la sucesión tienen un desarrollo muy ción de lo que ocurre en áreas renovadas, casi
rápido, mientras que los sépsidos, esferocéridos y siempre por la acción humana: bosques talados,
estraciómidos (Geosargus) que vienen más tarde campos cultivados, etc. Este enfoque experimen-
atraviesan un período larval y pupal más largo. tal es relativamente más importante en las sllce-

48 Sucesión 753
sionl..s acuáticas, porque es más fácil mantener sión es más lenta y se manifiesta en cambios
uniformes y controladas las condiciones del me- pausados en la proporción de las distintas espe-
dio, y porque se pueden componer sistemas bas- cies: los procesos de reestructuración subsiguien-
tante completos con organismos de vida muy tes se pueden controlar, hasta cierto punto, faci-
breve, reduciendo así considerablemente el tiem- litando la introducción de nuevas especies, o, por
po preciso para darse cuenta de fenómenos esen- el contrario, manteniendo el sistema confinado o
ciales. Por otra parte, el medio líquido permite limitado a organizarse con un número de especies
o puede permitir el estudio de una doble suce- muy reducido. Todas estas posibilidades corres-
sión, la que se realiza en las aguas libres (planc- ponden a situaciones que se dan en la Naturaleza.
ton) y la que se verifica sobre el fondo (bentos): En situaciones aisladas (islas) o en medios de
ambas no son independientes, sino que se influ- características muy extremas que disponen de
yen mutuamente y aparecen combinadas en un pocas especies adaptadas a ellos, existe una res-
sistema de orden superior. tricción fundamental del número de especies que
entran en cualquier etapa y, aunque de ordinario
se manifiesta el aumento general de la diversidad
Sucesiones planctónicas hacia etapas más maduras, falta, sin embargo el
grado de especialización y segregación que se
Un modelo de laboratorio muy simple e ins- observa en tipos de comunidades más surtidos en
tructivo es el siguiente: se prepara un acuario con especies. Este tipo de experimento, al que a veces
agua y poblaciones de distinto origen y se deja se hace referencia designando las unidades como
en reposo unas semanas. Al cabo de este tiempo microcosmos o microecosistemas, se ha ido gene-
se encontrará en él una población en estado apro- ralizando 6, 18. 19.64. La sucesión se puede compli-
ximadamente estacionario, formada por cierto nú- car, no sólo con animales, sino favoreciendo deli-
mero de especies, representando distintos niveles beradamente heterótrofos como son las bacte-
tróficos. En este momento, el experimento se rias 36. Mucha información proporcionada por ex-
inicia agitando el agua y vertiendo nutrientes de perimentos del tipo indicado se puede utilizar
los que habitualmente son limitantes, o que son en el debate de las características comunes a todas
limitantes en el experimento concreto, general- las sucesiones.
mente añadiendo una solución con nitrato y fos- Estas experiencias pueden servir como modelos
fato. Las características de la población se anali- para la interpretación de la sucesión en el planc-
zan repetidamente en días sucesivos, hasta que ton de lagos y mares. Existe un número enorme
se recupera una situación aproximadamente seme- de datos dando cuenta de cambios en el plancton
jante a la inicial, antes de intervenir en el cultivo. de muchas áreas marinas y en lagos; de ordinario
Ello requiere desde unas cuantas semanas hasta consisten en descripciones de lo que se llama el
un par de meses. Este experimento constituye un ciclo anual. En otras ocasiones, observaciones re-
paralelo, en el agua, del roturado de unas tierras, petidas ponen de manifiesto pequeñas diferencias
con destrucción de la estructura del suelo y de la entre ciclos anuales sucesivos o cambios más
vegetación anterior y adición de fertilizante. Los importantes revelados por muestreos separados
cambios observados son también paralelos, aun- por varios años. Sin embargo, estos datos son
que con la ventaja de que en el sistema acuático difíciles de interpretar si no se -poseen ciclos
la sucesión es mucho más rápida (fig. 23-19). anuales completos, porque supuestas diferencias
La sucesión se caracteriza por cambios muy in- pueden depender simplemente de que ciertos años
tensos en los momentos iniciales, que se amorti- van más adelantados que otros. En principio,
guan lentamente. Al principio, unas pocas espe- pues, el material planctológico permite reconocer
cies se multiplican rápidamente; pero más tarde dos tipos de sucesiones. En primer lugar, sucesio-
aparecen especies más numerosas con una domi- nes breves, de menos de un año de duración
nancia más repartida. Los animales y heterótrofos pero que, dada la longevidad de los organismos
de toda clase se desarrollan en olas sucesivas, implicados, tienen enteramente el carácter de
después del auge de la vegetación. Al principio, sucesiones. Son como las sucesiones experimen-
la cantidad de materia producida por unidad de tales aludidas y completamente homólogas de
biomasa existente es grande, y la producción es sucesiones que duran 30 ó más años en tierra
más activa que la respiración, de forma que el pH (reconstrucción de un bosque en un claro o área
de la solución se eleva y suele existir sobresatu- talada, etc.). Estas sucesiones, a su vez, forman
ración de oxígeno. A medida que aumenta la parte de un proceso secular de cambio, usual-
biomasa y en ella la fracción de heterótrofos, mente indetectable en el caso de los océanos, pero
aumenta también la respiración, hasta que llega que con frecuencia se puede reconocer en las
un momento en que respiración y producción aguas dulces.
se equilibran. A partir de es~e momento, la suce- Tanto unas como otras sucesiones presentan

754 El ecosistema en el tiempo

 Tabla 2.3-4
Secuencia de las poblaciones de fitoplancton en las aguas superficiales de la Ría, cerca del puerto de Vigo.
Se da la composición media de la población de plancton de red, en tantos por mil, para cada uno de los períodos considerados.

Año 1953 1954 1955

Límite de los Mes IV V VI VII VII IX IX X X XII XII I 11 111 111 111 IV V VI VIII VIII X XI 11 111 111 IV V VI
períodos Día 25 27 22 3 29 I 29 17 31 9 29 15 17 2 II 31 30 23 30 I 31 10 26 10 8 18 20 23 30

Duración en días 31 26 13 26 34 28 17 13 39 20 17 33 14 9 21 30 23 37 31 30 40 45 78 25 10 23 32 38
Temperatura media 15,6 15,1 17,3 16,9 17,5 17,6 15,8 14,7 14,7 15,1 13,8 12,1 1l,9 12,3 12,3 12,5 15,0 16,0 16,3 17,4 16,4 15,2 13,8 12,6 12,9 14,6 16,7 18,~

Densidad de plancton (unid. Harvey 1- 1) 1,5 25,8 6,2 26,5 59,1 61,5 52,7 35,7 13,6 6,3 8,8 18,6 8,9 29,9 23,8 39,3 21,3 31,5 29,3 29,2 50,6 24,4 6,8 16,2 38,9 16,9 13,2 24,1

Indicadores de etapa 1:
Skeletonema costatum 97 373 13 65 20 • 193 37 II 12 234 116 I • • 3 28 3 II 570 95 135 8 II O
Chaetoceros sociale + tragUe 114 97 2 339 92 2 89 255 36 • 43 187 20 551 520 158 210 445 • 471 • I 338 78 • 15
Nitzschia longissima + closterium 9 9 3 13 II x 34 13 10 14 69 12 • 12 2 • 7 19 • 4 22 28 I 16 x 2
Chaetoceros densus 118 x 1 47 2 1 • I 10 3 I 8 • 5 19 I I I 4 2
Rhizosolenia stolterfothi
Rhizosolenia hebetata semisp.
127
•
51
x x
• I
•
I
I .... I 13 I 2 I
• •
13 17
•
3
3 •
26
•
8 147
2 125
3
I I
•
I
4
5
26
7
21
16
Leptocylindrus danicus 312 43 2 83 302 8 16166112 32 II 61 45 3 2 17 109 26 204 44 31 I 12 II 308 289
Rhizosolenia alata gracillima 51 40 36 x 8 69 x x I I 3 22 x x 4 16 195

Indicadores de etapa 2:
Thalassiosira rotula I 2 x I I 142 51 • 123 137 20 34 2 262 3 II 6 39 7 x
Lauderia borealis 8 63 x I 29 62 3 6 121 13 20 5 29 262 27 3 • I I
Guinardia tlaccida I x x I I I x • x • x • 26 2 I • I x 4 x
Schroederella delicatula x I 22 12 • x I 8 3 20 97 106 13 4 435 II 184 281 98
Bacteriastrum hyalinum y sp. 1 3 31 7 3 107 55 1 1 I 2
Chaetoceros aflinis, compressus, curvi-
setus, decipiens, didymus, lorenzianus,
pseudocurvisetus 12 9 I 45 106 25 10 174 386 123 155 240 333 24 14 3 • 81 67 162 344 I -1
Eucampia zoodiacus 46 19 x 3 9 2 3 4 5 • 3 54 103 •• I 3 2
Cerataulina bergoni 1 3 • I I • 15 • 4 14 II 4 x •
Coscinodiscus granU 2 9 7 61 3 II I I • • 1
Nitzschia seriata + delicatissima 25 35 34 10 33 34 2 2 56 484 151 • 45 37 18 I I 20 6 195
Thalassionema nitzschioides 25 75 6 1 17 27 13 28 31 4 22 3 I 14 3 28 50 39 30 x 3
Rhizosolenia imbricata shrubsolei I I 3 x 7 • 18 13 250 6 3 17 25 4
Rhizosolenia delicatula 26 36 2 2 x x
Otras diatomeas 24 15 21 18 8 13 37119 37 58505 38 13 22 39 10 37 12 12 146 15 5 12

Indicadores de etapa 3:
Prorocentrum micans II 18 126 35 33 69 168 31 28 259 I 20 15 31 22 10 7 27 93 4 1 191 29 31 108 2
Dinophysis + Phalacroma pi. sp. 24 21 85 24 46 118 135 42 173 66 x 51 3 157 3 8 • 5 I 124 81 20 7 23 2
Peridinium pi. sp. 35 39 86 93 70 153 121 27 49 46 2 51 11 32 24 73 67 193 26 116 3 2 71 141 28
Peridiniopsis asymmetrica 3 2 • • 4 3 2 x • 108 3 21 • 2 • 4 8 2 64 9 2
Gonyaulax pi. sp. 2 8 13 2 4 58 x x II 2 • 128 I 4 3 1 16 94 26
Noctiluca scintillans x 3 214 17 3 I x x • 140 66 262 4 1 •• 2 2 26
Ceratium turca 4 6 171 95 235 383 82 6 9 23 10 71 24 20 4 • 4 13 82 28 2 53 15
Ceratium tusus 18 18 215 117 121 85 26 II 58 7 2 1 • 5 2 3 8 1 51 33
Ceratium buceros, candelabrum,
pentagonurn, tripos x x 15 146 7 I 22 16 I
Otras dinoflageladas 2 2 5 171 402 17 3 3 1 x

Indicador de aporte de agua superficial

del Atlántico a finales de otoño e invierno
en Distephanus speculum I 343
t:
n
~ Resumen. % de indicadores de
etapa I 82 61 5 55 44 8 33 48 17 3 38 33 9 61 53 18 26 61 5 23 80 6 3 60 44 25 36 65
~ 17 26 3 6 4 13 40 19 16 60 66 78 34 40 48 56 21 60 32
::::J etapa 2 3 15 58 30 34 54 54 4 22
etapa 3 10 12 92 39 51 89 54 12 64 81 2 I 21 4 7 34 18 18 35 44 5 36 33 6 2 20 60 13
entrada de agua superficial I I 34
-..1
en Purga de mar
en (agua roja)
 difí..-iles problemas de interpretación. La secuen- .Siguen proliferaciones de diatomeas (Chaetoceros,
cia de comunidades parece totalmente anárquica Asterionella, Thalassionema, Thalassiothrix) pri-
y, si en ella se quieren deslindar sucesiones, es mero de tipo costero, seguidas por otras de tipo
posible hacer buena cualquier teoría seleccionan- más oceánico o más adaptadas a utilizar concen-
do segmentos apropiados de los registros. Otra traciones más diluidas de elementos nutritivos
dificultad procede de la movilidad de las masas (Rhizosolenia, Nitzschia) y de un número cre-
de agua, de manera que la secuencia de poblacio- ciente de dinoflageladas. Hacia el final se puede
nes, observada en un punto geográfic·amente fijo, reconocer otra etapa, una cuarta etapa si se quie-
resulta de la combinación de una posible suce- re, que 'no tiene paralelo en la ría de Vigo, con
sión y de la traslación de poblaciones que acuden cocolitoforales, especies de Ceratium y otras dino-
sucesivamente a ocupar aquel punto. flageladas de formas caprichosas y crecimiento
Sólo es posible poner orden en esta aparente lento, muchas de ellas con los cromatóforos más
confusión si se recuerdan unos principios simples o menos reducidos y, por tanto, forzosamente
deducidos del experimento mencionado al prin- het"erotróficas. Es raro poder observar una suce-
cipio de esta sección. Las características ambien- sión bien ensamblada en un solo lugar: los cam-
tales ligadas a las sucesivas etapas de la sucesión bios resultan muy a menudo de movimientos ho-
planctónica van de agua turbulenta (la mezcla rizontales de las masas de agua, de manera que
inicial) a agua estabilizada, y de la adición de la interpretación de una sucesión requiere cono-
elementos nutritivos al consumo de los mismos y cer la distribución del plancton en las áreas veci-
reducción de su concentración. Ello sugiere que nas y los movimientos del agua.
conviene tomemos como etapas iniciales de la En estas sucesiones se constata la entrada pau-
sucesión planctónica aquéllas que corresponden latina de especies superiores en la utilización de
a períodos de turbulencia y mezcla vertical inten- bajas concentraciones de nutrientes, a medida que
sas, o de afloramiento de aguas profundas, fenó- éstos van siendo consumidos; la serie Skeletone-
menos que aumentan todos ellos la concentración ma-Chaetoceros-Rhizosolenia puede ser un ejem-
de nutrientes en la zona iluminada. Procediendo plo típico, explicado por las distintas formas de
de este modo, la sucesión del plancton presenta las respectivas curvas de utilización de nutrientes
características generales coincidentes con las de (pág. 452).
cuaiquier otra sucesión, en tierra o en el bentos, Las áreas de afloramiento son lugares muy ade-
y es posible sistematizar los ciclos planctónicos cuados para observaciones de este tipo. En el ojo
sin incurrir en contradicción con los principios del afloramiento la velocidad ascendente del agua
generales de la sucesión formulados para ecosis- es de decímetros a metros por día, de modo que,
temas terrestres. aunque las condiciones de nutrición sean favora-
En el plancton marino las etapas iniciales se bles, predomina una fuerte dispersión de las po-
caracterizan por células de pequeño tamaño, fla- blaciones, lo mismo que en un quemostato (figu-
geladas o no flageladas; luego suelen seguir dia- ra 18-11) operado con un flujo muy intenso. En
tomeas de células medianas o pequeñas y, final- estas condiciones sobreviven poblaciones de orga-
mente, diatomeas y un número creciente de dino- nismos de rápido crecimiento, que suelen ser de
flageladas de células grandes. Este modelo de células pequeñas, aunque también hay diatomeas
sucesión, que a los efectos descriptivos se puede de células mayores capaces de multiplicarse muy
considerar descompuesto en tres etapas, se obser- rápidamente. En este caso, su persistencia se ex-
va, por ejemplo, en las rías gallegas, coincidiendo plica por igualación de la velocidad de ascensión
el inicio de cada sucesión con una agitación im- del agua y velocidad de sedimentación 53a. En el
portante del agua y mezcla o entrada de agua agua que diverge a partir de este centro, mientras
procedente del exterior (tabla 23-4). Hay que permanece en la zona fótica, se van desarrollando
señalar que, en el caso concreto de Vigo, cada nuevas poblaciones que representan etapas suce-
sucesión completa, es decir, hasta el momento en sivas de la sucesión. Hasta cierto punto, en térmi-
que vuelve a mezclarse y enriquecerse el agua, nos de sucesión, las zonas concéntricas de planc-
dura dos o tres meses, raramente más; pero que, ton alrededor de un centro de afloramiento son
en otras situaciones, puede corresponder a un comparables a las cinturas concéntricas de vege-
ciclo anual. Es muy interesante desconectar, pues, tación en la periferia de un estanque que se está
el fenómeno de la sucesión del ciclo anual des- colmando de sedimentos y de vegetación. Aunque
criptivo del plancton. En el Mediterráneo, la su- estos rasgos generales se reconocen en todas las
cesión empieza en los momentos de mezcla intensa áreas de afloramiento, no faltan desviaciones, que
o de afloramiento en invierno, con pequeños fla- se deben a la discontinuidad en el tiempo y en
gelados, entre ellos Cryptomonas, diatomeas de el espacio de la ascensión de agua, con la consi-
pequeño tamaño, como algunos Chaetoceros, guiente irregularidad en la circulación de las
Skeletonema (Stephanopyxis) , Thalassiosira, etc. aguas afloradas.

756 El ecosistema en el tiempo

 Figura 23-14 Ciclos anuales en el desarrollo del fitoplancton en el lago Windermere,
Inglaterra, algo diferentes de unos a otros años, pero normalmente caracterizados por una
sucesión con Asterionella formosa, Tabellaria f1occulosa y Fragilaria crotonensis. La parte
superior (color) indica la concentración de silicio en mg por litro. (Según J. W. G. Lund,
Verh. Internat. Verein LimnoJ., 15:37-56, 1964.)

La distribución del zooplancton se ajusta al como es Melosira (fig. 15-6 B), cuyas poblaciones
mismo esquema. Pequeños ciliados, especialmente persisten durante el invierno en aguas profundas
especies sin loriga, y copépodos de rápida multi- de lagos de tipos muy diversos (Inglaterra, Áfri-
plicación y fitófagos son las especies que se mul- ca, Sudamérica). Más adelante se desarrollan va-
tiplican rápidamente en las primeras etapas, o riadas crisofíceas (Dinobryon) y diatomeas (Aste-
justamente alrededor del agua ascendente, como rionella, Cyclotella, Tabellaria, FragUaria,' fig. 23-
Oithona, Temora, etc.; más tarde, o a mayor 14). En etapas posteriores, homólogas de las que
distancia se muestran Calanus y otros copépodos en el mar están caracterizadas por las grandes di-
de tamaños medianos, también fitófagos y aún noflageladas, se encuentran Ceratium hirundinella
más tarde, o en posición más periférica, los adul- y diversos Peridinium, organismos capaces de
tos de los grandes copépodos depredadores y mantenerse en suspensión nadando, así como otras
otros animales planctónicos igualmente carnívoros. especies que flotan gracias a gotas de grasa o
La misma tendencia sucesional se observa más vacúolos llenos de gas, como Anabaena, Aphani-
claramente dentro de un mismo género: En el zomenon, Microcystis y Botryococcus. Todos estos
Mar del Norte, por ejemplo, el cladócero Podon organismos citados en último lugar, aparecen
leuckarti se puede considerar como una especie pues, cuando el agua es ya pobre en superficie
fugitiva y al avanzar la sucesión es reemplazado y se halla estabilizada, es decir, durante el verano
por P. intermedius que es de 1,1 a 1,4 veces y especialmente a finales del mismo. Al llegar
mayor y adaptado a un alimento de mayor ta- el otoño, la mezcla vertical pone término a esta
maño 33a. sucesión y se inicia otra. La sucesión de los ele-
mentos del zooplancton es difícil de sistematizar,
en particular por la variable coordinación o inter-
Sucesiones en el agua dulce acción entre especies con varias o muchas genera-
ciones anuales (rotíferos, cladóceros, ciertos copé-
En los lagos de agua dulce se manifiesta una podos) y otras con una sola generación (copépo-
sucesión comparable, generalmente más fácil de dos del grupo del Cyclops strenuus y los diaptó-
interpretar, porque no suele haber un transporte midos grandes), cuyos adultos son en parte carní-
horizontal notable, a causa de las dimensiones voros y se alimentan de las poblaciones de las
generalmente restringidas de lagos y estanques. otras especies de vida más corta que han ido
En las primeras etapas, es decir, después de la aumentando en el curso de la sucesión.
mezcla vertical de otoño, suelen desarrollarse Es empresa imposible sistematizar de algún
grandes poblaciones de pequeños flagelados (Cryp- modo la gran variedad de ciclos del plancton
tomonas, Rhodomonas y otros), pero también lacustre, especialmente si se quiere descender al
de diatomeas que requieren un movimiento ver- detalle de las especies. Son insuficientes las ex-
tical del agua para permanecer en suspensión, plicaciones en términos de considerar que las es-

Sucesión 757
 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972

Figura 23-15 Desarrollo de las diatomeas más importantes en el plancton del embalse
de Sau, NE de España, durante los 9 primeros años de su servicio. Las pequeñas
sucesiones que se repiten anualmente (comparar con fig. anterior) no son idénticas
y se funden en una sucesión más general, con cambios en la presencia y frecuencia de
algunas especies. (Según A. Vidal, XI Congr. International Commission on large Dams,
Madrid, 1973.)

pecies que se van sustituyendo lo hacen por su tes. Las especies pueden ser distintas, aunque no
distinta adaptación a los factores ambientales que siempre lo son: por ejemplo, en el Caribe, en
cambian más marcadamente en el curso del año, condiciones apropiadas de mezcla vertical y apor-
como son la luz y la temperatura. Se gana poco tación de nutrientes, con temperaturas altas, apa,
diciendo que las especies de primavera se desa- recen especies de las primeras etapas de la suce-
rrollan a temperatura baja y con luz intensa, sión que en trabajos clásicos llevan la etiqueta
que luego siguen las adaptadas a luz igualmente de boreales, primaverales o nórdicas. Hay que
intensa, pero a temperatura más alta, que en separar el concepto de sucesión y de ciclo anual
otoño continúa la predilección por una tempe- en el plancton de cualquier dependencia dema-
ratura alta, pero las exigencias de luz son me- siado simple en relación con la temperatura y
nores, perdurando finalmente en invierno las es- la luz. Sabemos que sucesiones terrestres se dan
pecies con exigencias mínimas de temperatura y bajo climas muy diversos, siempre con la misma
luz. Claro que no cabe negar relaciones del tendencia a un aumento de la complejidad de
tipo indicado; pero de esta forma no se explica organización y variación sistemática de caracte-
la repetición de un mismo modelo de sucesión, rísticas de producción e interacción; igualmente
según los términos indicados, en aguas de muy debemos ver en las sucesiones acuáticas procesos
diversas condiciones térmicas y lumínicas. Este de autoorganización.
mismo hecho se repite en el mar: entre lími- En los lagos de agua dulce se puede observar
tes de 3 a 16° C en las costas del norte de Euro- otra componente secular de la sucesión. Los ciclos
pa y América, y entre 13 y 27° C en el Mediterrá- anuales en años sucesivos, cada uno de los cuales
neo, o entre 19 y 25° C en el Caribe, se siguen se puede asimilar a una o varias sucesiones ele-
sucesiones absolutamente comparables en térmi- mentales, no conducen exactamente a la misma
nos de la relación de los organismos con la agi- situación, sino que todo el sistema va cambiando
tación del agua y las concentraciones de nutrien- lentamente. Se trata del resultado de una interac-

758 El ecosistema en el tiempo

clon más intensa entre el lago y los ecosistemas meas y aparecen gran número de clorofíceas y cia-
terrestres circundantes, que en la práctica queda nofíceas. En el zooplancton, los cambios afectan
muy intensificada por la intervención del hombre. ordinariamente a la sustitución de las especies de
Es el fenómeno de la eutrofizadón (fig. 23-16), larga vida y de las carnívoras por una mayor pro-
que aparece en diversos contextos y que se ha liferación de rotíferos y de pequeños copépodos.
convertido en un tema muy importante de limno- Alteraciones paralelas ocurren en el bentos: sus-
logía aplicada 57, 62. Consiste fundamentalmente titución de las comunidades bentónicas de Tany-
en el enriquecimiento de las aguas con nutrientes, tarsus por otras de Chironomus y tubifícidos,
a un ritmo tal que no puede ser compensado por desarrollo de una vegetación litoral eutrófica, con
su eliminación definitiva por mineralización total, Myriophyllum, Ceratophyllum, Potamogeton, Seir-
de manera que la descomposición del exceso de pus, Phragmites, Typha, etc., y hasta mayor den-
materia orgánica producida hace disminuir enor- sidad de ciertas aves acuáticas, como Gallinula,
memente la concentración de oxígeno en las Porzana, Rallus, Spatula, Fuliea, Anas y otras,
aguas profundas. El relleno de la cubeta por que en las aguas más eutróficas encuentran más
sedimentos de diverso origen contribuye a reducir caracoles, más insectos, más ranas y más peces
el volumen del hipolimnion y por tanto la reserva de qué alimentarse. Este proceso, natural, puede
de oxígeno, agravando la manifestación de la aparecer más frecuentemente en estanques y ma-
eutrofia. La eutrofización no es pues exclusiva- rismas alimentados por ríos que en lagos más
mente de acción humana y se reconoce en el desa- aislados, por el aporte de materia orgánica con
rrollo de lagos postglaciares, por aparición de los ríos y la descomposición de la vegetación
indicadores característicos en los sedimentos, de palustre 8.
modo previo a toda intervención humana 89, aun- Muy frecuentemente se escribe o dice que la
que debe añadirse que el hombre, al facilitar la evolución del lago oligotrófico hacia el lago eutró-
erosión, contribuye también indirectamente a la fico es una sucesión. Sin embargo, aunque por
reducción del hipolimnion. desgracia esta transición se dé con demasiada
Hoy día, prácticamente todos los lagos están frecuencia -lo mismo que el paso del bosque al
aumentando su eutrofia y los sedimentos conser- terreno roturado y desertizado- no se puede asi-
van testigos de los puntos críticos de tal proceso milar a una verdadera sucesión. Los cambios que
(pág. 66). El paso de un lago oligotrófico a un se observan son precisamente contradictorios de
lago eutrófico se caracteriza por un cambio im- cualquier idea de sucesión, y es más apropiado
portante en las poblaciones. El plancton se hace estudiar la eutrofización como un caso típico de
más denso, y donde antes predominaban criso- regresión, atribuible, en gian medida, a la acción
fíceas y diatomeas persisten luego algunas di ato- humana (pág. 802). El lago oligotrófico se puede

o
FUENTE
OLlGOTROFIA E

~ ':' Zooplancton

~
MUL T1PLlCADOR

V
_ _ _ _ _ RESER

o
@
SUMIDERO-=!-

Figura 23-16 Circuitos comparados del fluio de energla en un lago oligotrófico y en

uno eutrófico. El ciclo de la materia se considera cerrado en el primero y abierto en
el segundo. Este esquema emplea los slmbolos propuestos por H. T. Odum para una
formulación universal de flujos. (Según H. T. Odum, The Changing Chemistry of Oceans,
Nobel Symposium 20, 223-259, 1972.)

Sucesión 759
con~lderar como más maduro por tener más bajo pios peces. Estas últimas características son las
el cociente producción/biomasa y por su mayor propias de ecosistemas más maduros.
diversidad biótica. Con este punto de vista con- El sedimento y las aguas profundas de los lagos
cuerdan otras características importantes. La dis- eutróficos son particularmente aptos para conser-
tribución de helmintos parásitos en peces cen- var gran variedad de compuestos orgánicos. Por
trárquidos 31a ofrece un ejemplo interesante. En esta razón la diversidad de los pigmentos preser-
lagos eutróficos hay menos parásitos y gran parte vados en el sedimento puede ser mayor en los
de ellos son adultos en aves y mamíferos, fuera lagos eutróficos que en los oligotróficos, contra-
del lago, mientras que en los lagos oligotróficos riamente a lo que cabría esperar de la composición
el número de especies parásitas es mayor y la del plancton respectivo.
mayor proporción de ellas son adultas en los pro- Las poblaciones del plancton de los ríos contie-
nen una gran proporción de elementos de origen
extraño, arrastrados por el agua del suelo, o pro-
cedentes de aguas estancadas que están en comu-
nicación con el río. Los pocos organismos que se
pueden considerar como un verdadero potamo-
Temperatura
plancton están siendo arrastrados continuamente
10 15 20 25 30 35
por el agua a medida que sus poblaciones evolu-
_ 100
::l 50 Oxígeno. cionan y, por esto, el potamoplancton de los
<ft. 01--..!lH'2-~_+--- +-__-+-_-+__+-_-+-_..., tramos sucesivos de un río representa las etapas
30 NH" sucesivas de una sucesión, un poco como las zonas
~20
::.. 10
E~~ I---,-,-t---+---+--_+--+--+----1
concéntricas de plancton marino alrededor de una
NH divergencia. Sólo los ríos de grandes dimensiones,
~ pH
gran longitud y corriente lenta, constituyen un
.1\ _ J "
~rV~-~ '-'
500 ,Bacterias, millones 'por mi
ambiente apropiado para el desarrollo de un fito-
plancton. Dicho fitoplancton está forzosamente
100 ~--+-...:::.=..-+----+---+-:-__:__+-_:_:_-t--...,
3 ia'leria gíandine/,a constituido por especies que se pueden multipli-
1 ¡:...--~-,~-t-A-"..--+l-A---+--+l':-au-c-om-a+(-c/:-.nt-:::ill;-tar-s-1 car rápidamente: Ankistrodesmus, Elakatothrix,
Melosira, Thalassiosira fluviatilis, Stephanodiscus
í'YC/idium,citruIIU¡ hantzschi, Asterionella formosa, Eudorina, Ana-
baena, entre las algas; rotíferos de los géneros
Filinia, Synchaeta y Polyarthra. Puede decirse,
por tanto, que no se va más allá de las prime-
3
1~
L J IaCinetochi/um margaritaceum
~ I I
ras etapas de la sucesión. En todos los casos, el
Vo~"a Im~I~I, i'- _t\ _I~ _ plancton de los ríos está fuertemente influido por
el de las aguas estancadas que atraviesan: espe-
...J ............ Lionotus lamella
cies que en los lagos se desarrollan de ordinarto
Telrahymena pyriformis
I IJ"\. lA. I\. _ Il una tras otra, por ejemplo, Melosira granulata y
luego Anabaena flosaquae, aparecen por este mis-
Gastrosly/a steini ....
IL L I1 mo orden en tramos sucesivos del do (Nilo Blan-
Co/poda steini
co na). Pero la sucesión en el potamoplancton ha
Co/poda crcullus [j de estudiarse también en relación estrecha con la
pl/atyophrya vorax
que se observa en las comunidades bentónicas de
los mismos ríos.
Ctl%phOSiS mucic,o/a ... ~ • La sucesión que se desarrolla en las aguas co-
13579135791357913571357135135 rrientes como secuela a vertidos de aguas residua-
Semanas
les puede compararse a las microsucesiones pro-
pias de troncos muertos, excrementos o cadáveres:
Figura 23-17 Aparición y desarrollo de las po-
blaciones de 14 especies de ciliados (de Halteria aparecen comunidades relativamente simples que
grandinella a Cyrtolophosis mucicola) en una destruyen y mineralizan la materia orgánica con
serie de experiencias paralelas con agua dulce rapidez, siendo gradualmente sustituidas por co-
y peptona (0.25 g por litro), repetidas a diferen- munidades que se asemejan más a las que pobla-
tes temperaturas, indicadas en la cabecera de la
tabla. Se indican las concentraciones de oxigeno, ban el río antes de producirse la perturbación
presencia de SH 2 , concentrac~ones de amo'}io (véase sistema de los saprobios, pág. 75). En
y amoniaco, pH y concentracIón de bac~e"as en estos casos es también difícil distinguir entre los
millones por mI. La escala de abundancIa de organismos en suspensión en el agua y los que
ciliados es la siguiente: 1, 1-50: 2, 50-250:
3, 250-1000: 4, 1000-5000: 5, mAs de 5000 conservan su posición en relación con un sustrato.
individuos por mI. (Según Münch 61.) Las sucesiones generadas por la aportación de

760 El ecosistema en el tiempo

materia orgánica se pueden estudiar también en etapa. La ocupaClOn del espacio por parte de
el tiempo, añadiendo peptona u otros compuestos briozoos, algas incrustantes y, a veces, por Ulva
definidos a un volumen de agua y estudiando la es más lenta, pero más segura, y conduce a un
sucesión 7, 36, 54. La marcha de la sucesión depende tipo de comunidad más compleja que va reempla-
de la temperatura y de otros factores 61. Algunas zando progresivamente las poblaciones anterio-
de estas investigaciones tienen interés práctico, res más simples. Dichas poblaciones iniciales pue-
por cuanto el desarrollo sucesivo de especies es den ser más o menos heterogéneas, dependiendo
indicador de la salubridad del agua (figs, 2-40 y de los azares de la primera colonización, lo cual
23-17) 7; organismos particularmente interesantes está también muy relacionado con el momento en
desde el punto de vista sanitario como, por que se sumergieron las superficies experimentales;
ejemplo, las larvas de mosquito, pueden ocupar pero, más tarde, las manchas heterogéneas ini-
un lugar característico en una sucesión del mismo ciales se confunden más o memos entre sí. Las
tipo 54, etapas ulteriores de la sucesión se relacionan en
gran manera con la capacidad nutritiva del agua
que baña la superficie. Comprendemos que la
Sucesiones bentónicas sucesión en el bentos marcha ligada indisoluble-
mente a la sucesión en el plancton. Después de
Las sucesiones de organismos bentónicos se los primeros unicelulares se multiplican seres que
pueden estudiar de manera excelente sumergiendo los devoran (protozoos, crustáceos) y en etapas
superficies limpias experimentales en aguas dulces posteriores se observa un constante aumento de
y marinas y observando periódicamente los orga- filtradores (esponjas, poliquetos, ascidias, meji-
nismos que se adhieren sobre las superficies. Si llones). Las esponjas son poderosos invasores;
se utilizan láminas transparentes, por ejemplo pero los mejillones y ciertas ostras, especialmente
portaobjetos o cubreobjetos, el examen se puede Crassostrea, son más capaces de resistir fluctua-
hacer al microscopio desde las primeras etapas. ciones en el nivel del mar y así compiten mejor
La naturaleza y el tratamiento de la superficie son en los niveles más altos. De esta forma, al cabo
factores muy importantes al principio, si bien su de un año aproximadamente, la comunidad al-
importancia disminuye más tarde. En vez de canza una composición que ya no varía de modo
láminas se pueden utilizar sistemas de capilares sustancial.
(pág. 327). Investigaciones de este tipo permiten Esta descripción es muy general y se aplica a la
el estudio científico de la sucesión. También sucesión tal como se manifiesta sobre cascos de
tienen interés desde el punto de vista práctico, embarcaciones, boyas, superficies experimentales
principalmente en relación con el desarrollo de sumergidas -o rocas denudadas- y raíces de
adherencias orgánicas sobre el casco de las embar- mangle 1,15,41,43,74,81,84. Para el agua dulce se
caciones, que aumentan el consumo de combus- pueden trazar esquemas equivalentes, aunque las
tible para mantener igual velocidad y obligan al comunidades están menos ricamente estructura-
raspado periódico y al uso de pinturas o de pro- das. Los vegetales que dominan sucesivamente,
cedimientos especiales contra las incrustaciones. bacterias, diatomeas y algas macroscópicas, repre-
En una superficie limpia recién expuesta, la sentan un aumento de la dimen-sión individual
sucesión comienza con la formación de una del- media a medida que avanza la sucesión y su tasa
gada película de bacterias y diatomeas. El efecto de multiplicación disminuye. Los animales carac-
físico de la superficie, determinando una mayor terísticos de las etapas iniciales son especies opor-
concentración de nutrientes en- sus proximidades, tunistas de fácil dispersión y que crecen rápida-
favorece el desarrollo de los mencionados orga- mente: la superficie colonizada por animales
nismos, que aumentan rápidamente en número. aumenta relativamente a la colonizada por los
A los pocos días se desarrollan protozoos que vegetales, en parte porque muchos de los anima-
diezman las poblaciones bacterianas. En el mar, les se sustentan de plancton y no dependen de
con una fauna más variada y una gran proporción los productores primarios locales. Parásitos y sim-
de larvas nadadoras, la colonización resulta más biontes son cada vez más frecuentes. En las pri-
espectacular. De ordinario aparecen pronto larvas meras etapas, la naturaleza y aún el color de la
de cirrípedos, cuyo número depende de la estación superficie son importantes para definir los pri-
del año. La adherencia de los cirrípedos se meros colonizadores; pero luego esto carece de
favorece por la película orgánica mencionada, y importancia y la luz, la exposición a los movi-
luego se refuerza a base de proteínas curtidas. mientos del agua y oscilaciones de su nivel y
Pero también pueden desarrollarse hidrozoos o la cantidad de alimento es lo decisivo. Por esto,
algas ectocarpáceas; en las aguas dulces las posi- la comunidad que al principio podría tener una
bilidades son más reducidas. Uno o dos meses heterogeneidad a manchas, acaba siendo distinta-
después del inicio de la sucesión se alcanza esta mente zonada, es decir con diferencias verticales

Suc9si6n 761
en su composlclOn que dependen de la luz y de intermedia con comunidades caracterizadas, en
la proximidad del nivel del agua. conjunto, por Cladophora y que, al avanzar más
Otras observaciones sobre la sucesión en comu- la sucesión, se escinden a su vez en nuevas zonas,
nidades bentónicas incluyen cierta proporción de caracterizadas respectivamente, de arriba abajo,
especulación, menos desde luego cuando se trata por Fucus vesiculosus, Ascophyllum y Fucus se-
de las zonas litorales fácilmente asequibles. Según rratus. En todos estos casos, se observa que uno
Shelford y colaboradores 83 la comunidad que de- de los factores más importantes que determinan la
nominan de Balanus y Littorina se desarrolla o diferenciación es la mayor variabilidad y el mayor
reconstruye en unos pocos meses. Este tiempo tan rigor de las condiciones ambientales en los niveles
breve significa que la sucesión no llega a un superiores, como en el caso ya comentado de que
estado avanzado de madurez, como corresponde allí y sólo allí los lamelibranquios excluyen a las
a las características fluctuantes del litoral junto al esponjas. Por esta razón se cae en la tentación de
ni vel del mar. La sucesión que conduce a la considerar a las comunidades de los niveles más
comunidad de Strongylocentrotus y Argobuccinum altos como etapas iniciales de la sucesión que
es más lenta y necesita más tiempo, pues para que quedan permanentemente en esta situación, o sea,
alcance estabilidad ha de formarse un sustrato en un estado de poca madurez, por razón de la
de conchilla sobre el fondo de fango o arena. inestabilidad ambiental, como ocurre también con
La disposición de comunidades en zonas para- la flora de dunas, de canchales, etc. En el mismo
lelas unas veces puede interpretarse como el re- sentido, realmente, las comunidades que viven en
sultado del progreso de una sucesión, como en un nivel inferior son más maduras, aunque no
el caso de la vegetación acuática o palustre alre- puede afirmarse que pertenezcan a la misma serie
dedor de un lago, o en las relaciones de espacio de la sucesión. En la zona entre mareas de Cali-
entre el manglar y la pradera de Thalassia; pero fornia 45 se pueden diferenciar 5 zonas con otras
la zonación vertical de comunidades sobre sustra- tantas comunidades (tabla 23-5), cada vez más
to rocoso, en una costa de erosión, no representa pobres a medida que se asciende: en realidad,
estadios que puedan seriarse en una sucesión una comunidad a un nivel determinado además
ideal, sino que es el resultado de la adaptación de sus especies propias contiene muchas especies
de un ecosistema a un ambiente heterogéneo con que vienen de niveles más altos. El estudio de
una dirección preferente en la variación de los la sucesión natural durante cuatro años en lugares
factores del ambiente. Es decir, las zonas no definidos mostró un enriquecimiento de especies
equivalen a etapas sucesivas, sino a una diferen- en los lugares elevados (comunidades de Boccar-
ciación que aumenta de grado a medida que avan- día y Phoronopsís); pero cambios insensibles o
za la sucesión. sin tendencia definida en los niveles más bajos.
Den Hartog 28 describe cómo se desarrolla la En estos casos se puede hablar de un gradiente
zonación en las costas de la parte meridional del de madurez determinado por el diferente rigor
Mar del Norte. En las primeras etapas, la mayor de las condiciones, que se combina con la adap-
parte de la región eulitoral, es decir, la región tación a condiciones locales heterogéneas. Pero
afectada más directamente por la marea, se halla estas situaciones nunca son sencillas: en comuni-
ocupada por la asociación de Enteromorpha com- dades de algas de pequeño tamaño que viven
pressa y Porphyra. Más tarde la vegetación se sobre rocas aproximadamente verticales en las
diferencia, segregándose una faja inferior con ve- costas de Puerto Rico (La Cueva), la cantidad
getación de Polysiphonia y Chaetomorpha, otra total de clorofila es de 200-450 mg por m 2 en una
faja superior con Fucus vesiculosus y una zona faja de algo más de medio metro de altura que

Tabla 23·5
Comunidades en una playa entre mareas en Tomales Hay, California 45.

Altura con referencia Diversidad, bits/individuo

al nivel medio del mar Comunidad de Valores extremos y media Cambios entre 1963 y 1967

+2,3 m Boccardia (0,1-1,6) 0,66 aumento del número

+1,2 m Phoronopsis (0,3-2,3) 1,4 de especies
+0,9 m Macoma (0,7-2,6) 1,7

° m
Platynereis (0,3-3,0) 2,0 1 pocos cambios
-1,0 m Amphipholis (2,4-3,8) 3,3

762 El eco:,istema en el tiempo

 Tabla 23-6
Características de las comunidades de fanerógamas marinas.

Comunidad de Thalassia. Puerlo Rico

Suslrato Sustrato
fangoso (4. muestras) más grosero (3 muestras)

Biomasa vegetal,
g peso seco m- 2 (260-)547(-735) (1536-) 1734(-1910)
Clorofila a, mg m- 2 (208-)463(-781) (262-)697(-1095)
Clorofila a, mg g-I peso seco 0,58-1,53 0,15-0,57
Clorofila a, en mg g-I
peso seco de las hojas 0,9-4 1-1,4
Relación pigmentaria
D430/0665 2-2,23 2,31-2,44
Relación parte subterránea/
hojas (0,14-)1,8(-2,8) (4-)5(-7,1)

abarca la zona entre la que fluctúa el nivel del de estructura y paralelismo en la composición de
mar; dentro de esta banda hay un mínimo central la fauna en todas estas comunidades de fane-
que corresponde a la faja en la que es más densa rógamas marinas de hojas acintadas. Algunas ca-
la vida animal, con moluscos que roen las algas racterísticas de las poblaciones de Thalassia se
(Littorina tesselatd, Acanthopleura granulata y pueden ver en la tabla 23-6. Las comunidades
Chiton squamosus; biomasa total de estos anima- sobre sustrato grosero resultan más maduras.
les: 6 g peso seco sin cenizas por m2); la densidad En todas estas comunidades llama la atención
de estos animales no es tan grande a un lado y a el escaso número de animales que se sustentan
otro de dicha línea, la cual viene a coincidir con directamente de la planta dominante en estado
el nivel medio del mar. fresco. La casi totalidad se nutre de los epífitos,
Las fanerógamas marinas y su fauna acompa- de los restos de las fanerógamas descompuestos
ñante han sido bastante estudiadas, principalmen- por la acción bacteriana, o bien son filtradores.
te por diversos científicos franceses 34, 58,69, 70 en Este hecho invita a reflexionar en relación con
el Mediterráneo; y existe un paralelismo muy no- el concepto de filogenia de la clímax (pág. 740).
table con las características de comunidades aná- La adición de una etapa final con dominancia de
logas en otros mares, principalmente en el de las fanerógamas de origen terrestre a una sucesión
Antillas, donde las especies dominantes son dife- cuyos términos anteriores tenían algas como pro-
rentes. Las fanerógamas (Posidonia oceanica en ductores primarios es un acontecimiento relativa-
el Mediterráneo; Thalassia testudinum en el Ca- mente reciente en la historia de la vida en el
ribe; más otras especies de menor importancia o mar: en este caso, la prolongación de la sucesión,
que se encuentran en etapas anteriores, como la adición de nuevas etapas, ha sido el resultado
Cymodocea, Diplanthera, Halodula) requieren de un proceso evolutivo, pues presupone la exis-
una iluminación intensa y sólo crecen a poca tencia de fanerógamas. En un terreno más espe-
profundidad. Entre sus rizomas se deposita sedi- culativo se puede imaginar que el éxito de la
mento, de forma que la vegetación se va aproxi- invasión de plantas terrestres se explica porque
mando a la superficie del mar, dando lugar a una los animales marinos estaban menos adaptados al
especie de arrecife, pues queda una laguna de consumo de fanerógamas (con celulosas y ligni-
aguas más tranquilas entre él y la costa donde nas) que a comer algas, con las que habían evolu-
viven fanerógamas menores y algas diversas. Para cionado juntos. Este punto de vista es apoyado
que la sucesión avance hasta este punto se requie- porque los principales consumidores de faneró-
re una considerable estabilidad del ambiente. gamas acuáticas, por lo menos en los mares cáli-
Molinier y Picard consideran como clímax a la dos, son especies de origen terrestre (tortugas y
vegetación de Posidonia en el Mediterráneo y ca- manatíes) que invadieron las aguas marinas tras
racterísticas análogas poseen las praderas de Tha- las hierbas submarinas. Thalassia testudinum es
lassia en el Caribe, con la diferencia de que en la «hierba de la tortuga», y en todos los mares
estos mares tropicales la sucesión puede continuar, donde y cuando existían sirenios, su lugar propio
a través de un relevo, hacia la vegetación de eran las praderas de fanerógamas, excepto quizá
manglar (pág. 745). Existen numerosas analogías en el caso de Rhytina del norte del Pacífico. Hoy

Sucesión 763
tanto tortugas como sirenios han sido muy diez- madréporas. La vertiente posterior, en aguas cal-
mados por el hombre. mas, constituye un lugar de acumulación de frag-
Los arrecifes de coral son comunidades cuyas mentos coralinos, con Jania, Halimeda y otras
especies dominantes son madréporas que llevan algas, cuyos segmentos de talo, calcificados, con-
algas en simbiosis. Se trata de ecosistemas de gran tribuyen a la formación de la arena coralina. El
madurez que sólo se manifiestan en áreas mari- arrecife crece y se consolida preferentemente ha-
nas de condiciones muy estables. En realidad es cia mar abierto, mientras que a sotavento acumula
más la estabilidad que la temperatura lo que per- continuamente materiales que pueden dar lugar a
mite su desarrollo, pues faltan en áreas cuya tem- otras sucesiones, por ejemplo praderas de Tha-
peratura nunca baja de 20° C, cuando hay enrique- lassia y manglares. Por este mecanismo, los arre-
cimientos periódicos en nutrientes u otros cambios cifes adquieren la forma de arco con la convexi-
que pueden desarticular la mutua adaptación de dad dirigida hacia la corriente marina o el embate
celentéreos y dinoflageladas. En los arrecifes se de las olas. Son varios los arrecifes con el nombre
observan continuamente procesos de destrucción de «Media Luna» por la perfección con que desa-
y regeneración y se han descrito repetidamente rrollan esta tendencia de crecimiento, que puede
sucesiones secundarias. La fase terminal en el dar lugar a la oclusión de lagunas. Si se quiere
crecimiento de un arrecife parece estar gobernada considerar al arrecife como una clímax, se trata
por la competencia por la luz 39. Las especies que de una clímax que, entre sus características esen-
crecen con rapidez, formando expansiones am- ciales tiene la de ser heterogénea, de estar for-
plias y foliáceas, se encuentran en ventaja, excep- mada por un mosaico de comunidades diferentes,
to cuando el mar es agitado y rompe las colonias. lo cual, por otra parte, ocurre también en comu-
La orientación de las superficies de las colonias nidades terrestres. Precisamente aquí radica una
en relación con la luz y con la circulación vertical de las dificultades en el estudio e interpretación
del agua -la existencia del arrecife influye sobre de la sucesión. Un estudio suficientemente detalla-
la circulación en las áreas próximas- tiene me- do y asiduo sólo puede hacerse en un espacio
nos importancia en aguas profundas que en las limitado; pero una de las características de la
superficiales. Las distintas formas de crecimiento, sucesión es la organización del espacio, con el
en Millepora, Acropora o en las formas globosas, establecimiento de gradientes y heterogeneidades
tiene indudablemente sentido desde el punto de sobre grandes espacios. En otros términos, la
vista de la fisiología y desarrollo de cada especie clímax nunca es homogénea, sino una estructura
y de la organización de la comunidad entera. En única de grandes dimensiones, con manifiestas di-
los arrecifes del Caribe, Acropora palmata, con ferencias en unos y otros puntos.
ramas anchas que recuerdan la cornamenta de un El arrecife crece hasta la superficie, pero en
alce, es una especie que domina frecuentemente condiciones de luz excesiva y aporte de nitró-
entre la superficie y unos 6 m de profundidad. geno y fósforo puede ser invadido por algas,
Esta especie prolifera en estadios avanzados del o bien es fragmentado por el oleaje, separán-
desarrollo de la comunidad, creciendo sobre la dose pedazos que se amontonan en un talud
base formada por otras especies (M ontastrea an- y son ulteriormente divididos en fragmentos más
nularis, etc.) y expasionándose en la cresta del pequeños. Esta fragmentación resulta favoreci-
arrecife. Por la cantidad y calidad de sus pigmen- da por diversos organismos, como>algas carian-
tos, las zooxantelas que se encuentran en estas tes, animales que excavan galerías, etc.; pero la
situaciones corresponden a las características de notable destrucción que hoy se observa en arre-
un fitoplancton de elevada producción. Pero cifes cuya cresta emerge o casi emerge (fig. 23-9,
Acropora palmata es frágil y se rompe con facili- con inicio de sucesión terrestre) es más bien una
dad, apareciendo superficies denudadas, en las consecuencia de variaciones en el nivel del mar.
que crecen primero las especies pioneras de zoán- En los últimos 2000 ó 3000 años, en muchas áreas
tidos Zoanthus sociatus, Palithoa caribbaea y otros del Caribe el nivel del mar ha descendido alre-
organismos que representan el inicio de sucesiones dedor de un metro, quedando emergidas antiguas
secundarias. El arrecife de coral, en conjunto se comunidades de madréporas, fragmentadas y ero-
caracteriza por una enorme heterogeneidad (figu- sionadas, que constituyen los cayos, que bordean
ra 23-10); el desarrollo de los organismos divide las costas. En el sentido inverso, el crecimiento
el espacio en volúmenes de propiedades diferen- seguido de los arrecifes ha sido consecuencia
tes: el aspecto más general es la formación de de la subsidencia del fondo marino, según la teoría
una asimetría entre la vertiente que se enfrenta al de Darwin, que explica adecuadamente la consti-
mar y las aguas más tranquilas que quedan detrás tución de los atolones y que ha sido confirmada
del arrecife. La vertiente expuesta crece más rápi- en todos sus aspectos fundamentales. Perforacio-
damente, con más influencia de las algas incrus- nes realizadas en atolones del Pacífico (Eniwetok,
tantes llamadas «nulíporas» que de las propias en el grupo de las Marshall 76), atraviesan cons-

764 El ecosistema en el tiempo

 Tabla 23-7
Sucesiones en vegetación acuática de fanerógamas 66.67,78.95. Se indican sólo las dominantes;
en el caso de algas van entre paréntesis.

Lagos Ingleses Cámbrlcos Lago Trout, en Wlsconsln

Sucesiones en agua profunda Sucesiones en agua somera
Sustrato
rocoso Suelo
y arenoso, Suelos de grava
Sustrato limoso, Limo a veces Suelos finos Aumento Suelos arenosos, y arena;
de material fino más fino rlco Inorgánicos de mate· principal- Suelos más acción
con poca materla y más en material con rlales mente ricos, expuestos Intensa
orgánica rico orgánico sedimentación orgánicos orgánicos protegidos a las olas de las olas

Najas~ (Nitella) • [soetes Littorella ~ Lobelia Ceratophyllum

l~~
Potamogeton

¿
:~
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11
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..2
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Potamogeton Potamogeton Potamogeton luncus
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Potamogeton.....- Najas"------1
Sp'a~ganium .....-- Pot~mogeton Nymphaea o Potamogeton
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potla~ ls~eles
mI/mus
11>
:a l1atans

/\
11>
ti)
e luncus
8 Lobelia

Nymphaea, Potamogeton Typha Schoenoplec:tus

1
Carex
Sagittaria
Sparganium
Eleocharis /~
Equisetum sin
Nuphar natans Phragmitcs Equisetum Typha Sc:hoenoplectus vegetación
___________________---1-_. _

en
e
o
~
o:
~

"
m
U"I
tantemente depósitos precipitados por el creci- Es decir, hay una secuencia de madurez creciente
miento de madréporas hasta profundidades de aguas abajo, pero que no representa exactamente
1250 a 1400 m, cortando entonces materiales una sucesión (fig. 12-22).
basálticos que forman el basamento. Es decir, En el caso del río se superponen dos tipos de
el crecimiento de las madréporas ha proseguido comunidades, las del fondo y las de las aguas
desde el Eoceno, hace 60 millones de años, sobre libres. En realidad ambas forman como dos ·estra-
conos volcánicos subsidentes. En este largo pro- tos de un mismo ecosistema, con interacción in-
ceso aparecen inextricablemente unidos la suce- tensa. Pero las de las aguas libres se mueven
sión y la evolución de las especies. Pocos ejemplos rápidamente con el agua y representan una verda-
hay tan grandiosos de las relaciones entre estos dera sucesión a medida que el agua envejece,
dos aspectos básicos de la historia de la vida. mientras que las comunidades bentónicas corres-
Otros arrecifes, y entre ellos quizá la mayoría de ponden a un gradiente de madurez, con caracte-
los del Caribe, son relativamente recientes. Nor- rísticas limitadas de sucesión, y que sólo en un
malmente, su crecimiento actual es entre 2 y 5 mm sentido un tanto figurado consiente hablar de
por año. sucesión sobre tramos largos del río. Es cierto
que algunas comunidades que son permanentes
Bentos de agua dulce en la parte alta del cauce se asemejan a comuni-
dades transitorias que se desarrollan más abajo
La sucesión de la vegetación superior en las -por ejemplo, sobre cascos de embarcaciones,
orillas de los lagos ha sido muy estudiada (ta- o sobre plantas de vida breve- y, en general,
bla 23-7): resulta muy espectacular, especialmente los tramos superiores dan un exceso de produc-
cuando los sedimentos se acumulan aprisa y el ción que va a parar a los inferiores.
nivel del fondo sube, de forma que pueden tomar Es importante darse cuenta de la forma en que
pie plantas emergentes. El paso de la utilización los factores ambientales influyen sobre el ecosis-
del anhídrido carbónico disuelto al carbónico de tema fluvial. En el curso superior las aguas llevan
la atmósfera representa un relevo. En este caso, poca cantidad de materiales disueltos y su violen-
etapas sucesivas del desarrollo de una vegetación cia fija un límite mínimo a las dimensiones de
se disponen concéntrica y centrífugamente en re- los materiales del fondo. Poco a poco, la compo-
lación con la masa de agua. Se tiene una verda- sición local de las rocas y del suelo se refleja en
dera transcripción espacial de un proceso tempo- la composición química del agua, que es especial-
ral 78, 79. 80. Paralelamente se observan sucesiones mente regular en los países cubiertos de una vege-
de comunidades de algas, y se han descrito suce- tación terrestre madura, en equilibrio sobre un
siones análogas con referencia a los animales, por suelo maduro. El proceso de sucesión se reconoce
ejemplo a los hemípteros (fig. 12-13). en la vegetación terrestre, en los suelos y en los
En las aguas corrientes, la manifestación en ríos: la interdependencia y paralelismo dentro
el espacio del proceso de sucesión es aún más de un marco geográfico de todas las sucesiones
notable. Aguas abajo se suelen tener condiciones es otro argumento para concebir a la clímax
más estables, porque el flujo es más persistente; como una amplia organización con una hetero-
la composición del agua hace que sus variaciones geneidad esencial 77. En realidad, el río es parte
de pH estén más amortiguadas y la temperatura de un sistema más amplio, con ecosistemas terres-
es más regular. Por otra parte existe el aporte tres, de los que recibe una buena proporción de
de toda clase de sustancias y una presión de colo- materia orgánica portadora de energía.
nización de aguas arriba hacia aguas abajo, lo cual Cualquier sección del río recibe continuamente
establece que las relaciones reales entre los pobla- una aportación de organismos procedentes de
dores de sucesivos tramos de un río tengan un aguas arriba, especialmente aparente en el caso
carácter aproximadamente sucesional y muy pecu- de los insectos (pág. 730). La eliminación de
liar. Pero la zonación en los ríos no es estricta- individuos es mayor aguas arriba y en algunos
mente de tipo sucesional; lo mismo que ocurre en géneros (1os copépodos Bryocamptus, por ejemplo)
la zonación de las rocas de la costa, existen con- las especies de tramos superiores producen clara-
diciones de vida muy diferentes entre unos y otros mente más descendientes que las que viven aguas
segmentos del cauce. Las comunidades de algas abajo. Un segmento del río sólo puede hacer
con Hydrurus foetidus y Ceratoneis arcus, de la frente a esta colonización y mantener su carácter
parte alta de los arroyos, tienen ciertamente el propio cuando sus pobladores compiten con éxito,
carácter de comunidades de rápido crecimiento, gracias a un ajuste preciso a las condiciones
adaptadas a fluctuaciones, pudiendo sufrir los locales. Este flujo unidireccional de genotipos
cambios térmicos y el estiaje en verano; pero que se observa en el espacio en un río es análogo
estas especies no prosperan a temperaturas supe- al flujo en el tiempo durante la sucesión. Cada
riores a unos 8° C y faltan en tramos más bajos. etapa recibe cierta proporción de frecuencias géni-

766 El ecosistema en el tiempo

 Tabla 23-8
Competencia entre la vegetación planctónica y la vegetación del bentos
en una sucesión experimental en un depósito. Solamente algas unicelulares 54.

columna de plancton,
Plancton Bentos en cm, equivalente
Fecha céls./ml céls./cm 2 al bentos

5 de mayo 900 116500 129

13 de mayo 4500 256000 56
22 de mayo 2400 502500 209
4 de junio 1500 790000 526

cas de la etapa anterior y sólo puede manifestar REGULARIDADES MANIFIESTAS

un carácter distinto alterando sustancialmente EN LA SUCESION
las condiciones de competencia, lo cual resulta
frecuentemente de la actividad de los propios Afirma Braun-Blanquet 10 que, en el estudio de
organismos y se suele manifestar, en conjunto, la sucesión, la realidad y la fantasía se entrelazan
por una tendencia a sustituir la estrategia de la r de manera inextricable, en un grado mayor que
por la de la K. en cualquier otro aspecto del estudio de la vege-
tación. Con ello se refiere, sin duda, a que muchas
El ejemplo anterior nos ha planteado el pro- sucesiones descritas son puramente teóricas y no
blema de cómo coordinar el estudio de la sucesión han sido observadas nunca; resultan simplemente
en dos subsistemas relacionados que se estudian de yuxtaponer observaciones de comunidades con-
separadamente, el plancton y el bentos. Este pro- cretas de manera que den una secuencia lógica
blema es general en las comunidades acuáticas, que se pueda considerar como una sucesión. Este
y la sucesión no sólo se manifiesta en cada uno proceder es muy semejante al del paleontólogo y,
de los subsistemas particulares sino también en no digamos, al del que propone árboles filogenéti-
la conjunción de los dos. Cualquier aumento de coso Uno y otro ordenan en una serie distintas
la capacidad nutritiva de un agua conduce inme- formas orgánicas, sin prueba alguna de sus rela-
diatamente a un aumento del plancton. Las comu- ciones de descendencia, y, a veces, sin excesiva
nidades bentónicas son de desarrollo y de suce- preocupación por sus relaciones cronológicas. En
sión más lentos, y en sus primeras etapas, los estos casos se trata simplemente de aplicar crite-
productores secundarios locales (protozoos, por rios morfológicos e interpretarlos de acuerdo con
ejemplo) se sustentan frecuentemente de produc- ciertas teorías.
tores primarios locales (diatomeas, por ejemplo). Las comunidades naturales se pueden seriar
Pero a medida que la sucesión avanza, aparece por sus semejanzas de composición y, si las afini-
en el bentos una fracción creciente de organismos dades que resultan tienen forma linear o dendroi-
que toman su sustento del plancton. Por otra par- de, se pueden declarar explicables como resultado
te, la condensación de nutrientes junto a las su- de una sucesión. En filogenia las series son arbo-
perficies sólidas favorece también al bentos. El rescentes, divergentes; en teoría sucesional más
acoplamiento entre ambos subsistemas se hace de bien serían convergentes, pues varias series pue-
modo que el plancton asimila en exceso y el den y suelen coincidir hacia una misma clímax;
bentos respira en exceso, lo cual requiere una pero puesto que la clímax es una organización
transferencia neta del primero al segundo. Como extensa de gran complejidad y con heterogeneidad
consecuencia previsible la biomasa del bentos local, no es necesaria una convergencia total, aun-
aumenta con mayor persistencia que la del planc- que la comparación, a efectos de seriación, de
ton (tabla 23-8). Puede decirse que el plancton entidades que no son semejantes, plantea proble-
sigue más la estrategia de la r y el bentos más mas específicos, en el sentido de que conviene
la de la K. La sucesión, por tanto, ha de estu- juzgar o ponderar con un criterio diferente las
diarse en el sistema formado por plancton y ben- afinidades según sean las etapas primeras o pos-
tos juntos y, también en este caso, se confirma treras de una sucesión total.
que uno de los resultados de la sucesión es la Interesa darse cuenta de que si los ecólogos
organización de sistemas cada vez más amplios serían comunidades y las declaran unidas en una
en una red de dependencias mutuas. relación sucesional, ello ocurre porque han desa-

Sucesión 767
 cü
~,g 500
CllCll
.~ >-400
·§e
•

-. ........ _"'"
----Á"
600,....----------b-o-s-qu-e-S-p-l-an-i-ca-d-u-c-ifo-I-¡o-S------.

::::..:::....------- ......
bosques de coníferas
" (Tsuga, Picea, Abies)
300
Q. ...

.gR
·oü 200
go>
pinares
-. . -.
'\'\
\
.~

"8 100
Q:
Altura en metros 500 1000 1500 2000
Temperatura media anual 13-,6 o-c--------g-,g·¡-:-~c---g-,3"""Tio-C----7, ~-OC
rl
......

Figura 23-18 Producción primaria de distintos tipos de vegetación, bajo distintas

condiciones de ambiente (altitud). La vegetación terminal depende de las condiciones
de competencia. A baja altitud los bosques planicaducifolios han de predominar sobre
los pinares; a gran altura, son los bosques de coníferas los que formarán las comunidades
terminales. Compárese con la ligo 13-1D (en esta comparación las abscisas han de
tomarse en sentido invertido, de manera que las condiciones más favorables queden hacia
la derecha). Basado en datos de la cordillera Great Smoky Mountains, Tennessee.
(Según R. H. Whittaker, en Grundfragen und Methoden in der Pflanzensoziologie,
ed. Tüxen, Junk Ver/ag, Den Haag, 1972.)

rrollado algunos criterios, a veces no formulados suceslOn; pero hay que aceptar francamente la
explícitamente, sobre lo que se espera que ocurra crítica y añadir que la teoría de la sucesión tiene
a lo largo de la sucesión, de la misma manera que interés sólo en la medida en que es posible abs-
los evolucionistas utilizan ciertas reglas filogené- traer principios científicos de validez generaL
ticas, como la especialización creciente, el aumen- Estos principios se pueden aplicar luego con ma-
to de tamaño, etc., reglas que encierran más teoría yor o menor corrección, según la responsabilidad
que empirismo. En realidad es esta característica de cada autor, a la reconstrucción de sucesiones
la que ha hecho criticable toda la teoría de la naturales.
En la sección precedente se han presentado de
manera aparentemente un tanto confusa o desor-
denada muchos ejemplos de segmentos de suce-
60 siones, sin escapar tampoco por completo a la
crítica de mezclar realidad con fantasía. Se ha
procurado presentar ejemplos muy diversos, a fin
de que las formas de actuar comunes a todas
ellas reflejen precisamente algo que sea muy ge-
neraL Se trata de descubrir rasgos comunes en
las transiciones que ligan dos estados sucesivos
de un ecosistema. No se trata solamente de poder
formular alguna regularidad, sino de fundamen-
tarla en algún mecanismo suficiente.
No es posible formular una teoría de la suce-
sión de forma que se maxime algo para todas
las especies de un ecosistema, como un eco de
aquella frase de los economistas: «El mayor bien
para el mayor número posible.» Von Neumann
20 60 ha hecho ver la imposibilidad de aplicar un prin-
cipio semejante al estudio de la evolución de un
sistema complicado. Queda el camino de conside-
Figura 23-19 Comparación de los principales
parámetros de un ecosistema en sendas sucesiones
rar el estudio de la sucesión dentro de la teoría
en un bosque y en un pequeño acuario. La de los juegos y hacer que las funciones que se
diferencia entre la producción bruta y la respi- maximan o minimizan sean funciones macroscó-
ración representa una producción neta que, picas de todo el sistema. Las especies como tales
acumulándose, hace aumentar la biomasa hasta quedan relegadas así a un papel secundario y su
una situación de equilibrio. (De Odum 64, según
Kira y Shidei, y Cooke.) admisión o eliminación del sistema tiene que ver

768 El ecosistema en el tiempo

con el grado en que modifican aquellas funciones 400~---"'-----.---r---.----r---"-----""T---r--r---,

guía. El primer problema es, pues, examinar si

existen algunas regularidades cuantificables que ..-........................ 0430/665
300
se puedan considerar como funciones a maximar .............. 1
o minimizar. ---_~'--~~::::
A continuación se enumeran algunas de las 'mgC por mg
200 clorofi la a y 12 horas
regularidades más aceptables. La siguiente rela-
ción seguramente no es exhaustiva. Ha de tenerse
en cuenta que se trata de distintos aspectos o 100
,
mgC m- 1/12 h
maneras de ver una misma realidad y que es
difícil distribuirlos en apartados diferentes. ,
mg clorofila m 1

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
1) Aumento de la biomasa total y muy prin-
Días
cipalmente de las porciones menos activas. Se-
guramente, el criterio de sucesión más general- Figura 23-20 Concentración de clorofila y pro-
mente aceptado es el del aumento de la biomasa. ducción primaria (escala a la izquierda), produc-
Ha sido obvio a los ojos de los botánicos y si ción primaria por unidad de clorofila e índice
algún debate ha suscitado ha sido precisamente en de pigmentos D430/D665 (escala a la derecha)
en cultivos acuáticos mixtos (<<microcosmos»).
relación con la posible existencia de etapas seni- (Según Cooke 18.)
les o senescentes de biomasa disminuida. Este
aumento de la biomasa se atribuye a una capita-
lización de la producción y su naturaleza asintó-
tica se comprende perfectamente al estudiar las en ellas, crecen especies de esqueleto esponjoso,
relaciones entre producción y biomasa. poco denso (Drulia batesi, fig. 23-23), mientras
Aquellos organismos o partes de organismos que en las aguas permanentes del cauce de los
que tienen una tasa de renovación muy lenta y un ríos hay formas que semejan madréporas de
metabolismo muy bajo aumentan relativamente esqueleto muy desarrollado (por ej., Spongilla
más que los otros. El ejemplo más conspicuo se [Stratospongilla] corallioides).
encuentra en la vegetación, donde la fracción re- En ciertos tipos de vegetación el aumento de
presentada por la madera aumenta progresiva- la relación biomasa relativamente inactiva/ bio-
mente en el curso de la sucesión. La madera for- masa total, acompaña al de la relación partes
ma una estructura adaptada al mejor aprovecha- subterráneas/ partes aéreas 59. En las fanerógamas
miento de los recursos del medio (luz, etc.) y a marinas (tabla 23-6) se observa esta tendencia,
conseguir una mejor homeostasis. Influye y deter- manifiesta igualmente en diversos tipos de vege-
mina las etapas siguientes de la sucesión de una
manera desproporcionada con la cantidad de oxí-
geno que consume. El plancton ofrece ejemplos
semejantes: las dinoflageladas de los comienzos
de la sucesión son de células pequeñas y mem-
brana sencilla; hacia el final se hallan organis-
mos de formas complicadas con una fracción muy
grande de su peso de naturaleza celulósica, en
forma de membranas, alas, etc. (fig. 23-22); lo
propio ocurre con las cocolitoforales, las formas
de etapas iniciales (Coccolithus huxleyi, etc.) tie-
nen cocolitos delgados y, a veces, sumamente
finos en las poblaciones de crecimiento rápido,
mientras que las formas del final de la sucesión
(Syracosphaera apsteini, Umbilicosphaera, etc.)
están adornadas de enormes cocolitos de forma
complicada. Los tintínidos de células desnudas Figura 23-21 Distribución vertical (escala en cm,
a la izquierda) y en el tiempo, del valor del
son más comunes en las primeras etapas, sustitui-
Indice de pigmentos D430/D665 en un cultivo
dos luego por formas loricadas. Otro ejemplo lo mixto con agua marina, en un recipiente cilín-
proporcionan esponjas de agua dulce sudameri- drico alto y estrecho. Se fertilizó dos veces,
canas, aunque aquí comparemos formas de comu- el 30 de diciembre y el 15 de enero, iniciándose
sendas sucesiones, la primera con dominancia
nidades de distinta madurez, que no están en rela- de una diatomea y la segunda (fertilizado con
ciones directas de sucesión: en las aguas de inun- más nitrato) con dominancia de una clorofícea.
dación, sobre las ramas de los árboles, sumergidas (Según R. Margalef, Inv. Pesq., 23:11-52, 1963.)

49 Sucesión 769
taclón terrestre, especialmente en regiones áridas ecosistemas y en sistemas humanos va más allá.
(pág. 445). Así, dentro de las propias organizaciones huma-
Es posible ampliar el concepto de «materiales nas, los elementos menos creadores y más conser-
poco activos» extendiéndolo a las manifestaciones vadores son más persistentes y se van acumulando
de la actividad de los seres vivos, como pistas, con tasa mayor: en cualquier centro científico, los
galerías, termiteros, etc., y aun los mismos troncos administradores tienen una tasa de aumento ma-
de árboles muertos y derribados. De diversas ma- yor que la de los investigadores, y si se quiere un
neras, estas estructuras definen o canalizan el ejemplo instrumental, las máquinas de escribir
ulterior desarrollo de la comunidad, y algunas de una tasa de aumento mayor que la de los micros-
manera muy notable. En determinados casos se copios utilizados.
puede decir que detienen la sucesión en cierto
punto. Las áreas extensamente minadas por roe- 2) Aumento de la producción primaria. Mien-
dores (por ejemplo, tucales en Sudamérica) mues- tras que los ecólogos más interesados por la es-
tran unas características ecológicas generales pro- tructura y la descripción han visto en la sucesión
pias. Los termiteros y hormigueros muy densos un proceso de aumento de la biomasa, los ecólo-
imprimen igualmente su sello al paisaje y condi- gos que preferían un punto de vista más diná-
cionan de manera muy definida la vida de otros mico han supuesto que existía una tendencia a
elementos de la fauna y de la flora. En todo caso, hacer máxima la producción, o el flujo de energía,
estos efectos se manifiestan por un incremento de regularidad que parece cumplirse generalmente,
estructuras ya no vivas. aunque no siempre 63. Algunas veces, este supues-
Este aspecto tiene importancia peculiar en las to ha sido contradecido o embarullado por perso-
especies capaces de una transmisión cultural. La nas de orientación práctica, al confundir o tratar
sucesión implica un progresivo aumento de la de igualar la producción con el rendimiento que
masa de artefactos transmitida (ciudades, maqui- el hombre puede obtener. Pero es fácil poner en
naria, vías de comunicación, libros) y la relación claro lo que ocurre. La sucesión conduce a maxi-
entre la masa de dichos artefactos y la biomasa mar la producción total, que se invierte en el
propiamente dicha va aumentando continuamente. aumento y en el mantenimiento del ecosistema;
La analogía entre aspectos de la sucesión en los por el contrario, el rendimiento que el hombre
puede extraer de un ecosistema es mayor en eta-
pas que anteceden poco o mucho a la clímax.
En otros términos, la sucesión 'representa una ma-
yor eficiencia en el sentido de uso o capitalización
Cocco/ithus hux/eyi Discosphaera tubifera en el propio ecosistema y una disminución de la
eficiencia desde el punto de vista de la explotación
humana.

3) Disminución de la relación producción

primaria/biomasa total, o sea, retardo en la tasa
de renovación (<<turnover») del conjunto del eco-
sistema. Se han mencionado casos, en realidad
poco frecuentes, de disminución de la biomasa o
Histioneis josephinae de la producción en etapas posteriores de la suce-
sión. Penfound, por ejemplo, acepta que la pro-
ducción disminuye cuando aumenta la estabilidad
Gymnodinium ostente/di en comunidades de plantas acuáticas 68a; pero
probablemente no se conocen ejemplos de un
aumento de la relación entre producción prima-
ria y biomasa total, si no es en el caso de sis-
temas controlados por el hombre y cuyo proceso
de sucesión se ha detenido o invertido.
Probablemente este es el mejor criterio de su-
cesión, y resulta convincente desde el punto de
vista de la termodinámica. En efecto, se puede
interpretar en el sentido de que existe una ten-
dencia a sustituir un estado por otro, si éste últi-
Figura 23-22 Contraste entre cocolitoforales mo ocupa el mismo espacio sin tener que renovar
(arriba) y dinoflageladas (abajo) del principio tan rápidamente sus elementos, es decir, trabaja
(izquierda) y del fin (derecha) de la sucesión
planctónica marina. Muy aumentadas. de manera menos costosa. Este criterio de utilidad

770 El ecosistema en el tiempo

 Figura 23-23 Dos esponjas de agua dulce sudamericanas.
A la izquierda, Drulia batesi, que crece rápidamente sobre
las ramas de los árboles sumergidos en los períodos de cre-
cida e inundación. A la derecha, Spongilla (Stratospongilla)
corallioides, del cauce permanente en los ríos. Ejemplares
y determinaciones proporcionados por el Instituto Nacional
de Limnología de Argentina.

equivale a suponer que la estrategia de la K, estados a otros estados posteriores que induda-
a largo plazo, resulta siempre superior a la de blemente tienen valor de selección positivo, pues
la r, lo cual es cierto, siempre que el ambiente perduran. Se acelera la tasa de renovación en
sea suficientemente previsible o controlable. niveles inferiores (agricultura, ganadería). El exce-
El retardo en la tasa de renovación debe enten- so de energía circulante se justifica por el control
derse para todo el conjunto y, en realidad, se rea- mundial que el hombre adquiere gracias a ella.
liza de manera muy desigual: el retardo es mayor Si se tiene la preocupación de construir una teoría
en los elementos controladores, de niveles tróficos ecológica de validez general que sea coherente, se
altos; pero el retardo a este nivel puede ir asocia- puede sustituir la biomasa genuina, por una mag-
do a una pequeña aceleración de la tasa de reno- nitud total que exprese la capacidad de control y
vación en los niveles inferiores. El aumento de la determinación del futuro, incluyendo los artefac-
fracción de biomasa poco activa o de estructuras tos de la civilizaci6n; entonces se puede decir que
ya no vivientes se puede expresar también como la disminución de la relación producción primaria
un aumento relativo de elementos o subsistemas / «masa total con capacidad de control sobre el
de baja tasa de renovación. futuro» tiene una validez mucho más general
A lo largo de la sucesión, la energía empleada como índice de sucesión que la relación produc-
en la sustitución de unos individuos por otros ción primaria/ biomasa total, puesto que aquélla
disminuye mucho más que la invertida en otras resulta también aplicable a los sistemas humani-
partidas del metabolismo. En consecuencia, zados.
aumenta la proporción de la energía total ingre-
sada que es usada en la respiraci6n (en el caso 4) En los productores primarios, disminución
de animales, por ejemplo, pág. 481). de la concentración total de pigmentos asimilado-
La producción primaria aumenta de manera res y de la clorofila a más que de los otros. En
asintótica y en relaci6n con la superficie hori- términos generales, la sucesión representa una dis-
zontal cubierta, pero la respiración aumenta casi minución de la producción neta: a nivel de los
proporcionalmente a la biomasa. Siempre se al- productores primarios hay un aumento mayor
canza un equilibrio entre producción primaria y de los elementos que respiran que de los que
respiración total en un punto determinado, que es producen; el contenido relativo de clorofila se
funci6n de condiciones ambientales y de la orga- relaciona con este cambio (pág. 444). Esta situa-
nizaci6n del ecosistema. ción no ocurre si la vegetaci6n está sometida a una
En los ecosistemas humanizados, la relaci6n explotación muy activa.
producción primaria/biomasa total no s610 no En el curso de la sucesión, la concentración
disminuye, sino que aumenta al pasar de unos de clorofila por unidad de superficie ordinaria·

Sucesión 771
Tabla 23·9
Diferencias en las tasas de cambio en la acumulación y descomposición
de pigmentos en vegetales.
A. Cultivos de fitoplancton. Variación del cociente en los períodos indicados 3.

14C en los pigmentos a que se hace referencia concreta.

14C en el total de pigmentos.

Algas inicialmente Algas marcadas,

no marcadas. perdiendo radiactividad
tomando radiactividad en un medio
en un medio marcado sin 14-C
entre O entre 24 entre O entre 24
y 24 horas y 36 horas Y 24 horas Y 72 horas

Clorofilas a y e +0,023 -0,083 -0,108 -0,142

Clorofila b y caroten.os -0,084 +0,117 +0,046 +0,221

B. Tasa de decrecimiento instantáneo (exponencial) bios sistemáticos en la calidad de los pigmentos

de las concentraciones de clorofilas a y b, durante se pueden atribuir, por tanto, a un mismo meca-
el proceso de maduración de peras 52. nismo general basado en las diferencias existentes
en las tasas de renovación.
La simple relación 0430/0665 entre las absor-
bancias de una solución acetónica de pigmentos
7 0,055 0,051 a las longitudes de onda indicadas, es correlativa
12 0,099 0,080 de la relación cantidad total de pigmentos/canti-
19 0,140 0,122 dad de clorofila a, o, de otra forma, también se
relaciona con el cociente pigmentos amarillentos/
pigmentos verdes. Oicho cociente, por tanto,
aumenta normalmente a medida que avanza la
sucesión, tanto en el mar y en los lagos (figu-
mente aumenta, aproximándose en forma asintó- ra 11-17), como en sistemas experimentales (fi-
tica a un valor máximo, que corresponde a una gura 23-21). La variación de otros índices pig-
utilización moderadamente eficiente de la radia- mentarios, por ejemplo, del 0480/0665' no tiene
ción incidente, pero este aumento es menor que por qué ser paralela.
el aumento de la biomasa total, de manera que la Los cambios en la proporción de los pigmentos
concentración relativa de pigmento disminuye. constituyen un ejemplo de posibles evaluaciones
En los vegetales o en las partes de los vegetales globales de la sucesión en términos de cambios
que crecen y se renuevan con más rapidez, existe regulares o sistemáticos en algunos componentes
una mayor proporción de clorofila a, que es la químicos. En cultivos mixtos de algas, en el
que se sintetiza y destruye con más presteza. En laboratorio, se observan cambios regulares en la
general, las tasas de renovación de los distintos composición total, disminuyendo la concentración
pigmentos son ligeramente distintas y, en etapas relativa de prótidos y aumentando la de glúcidos
más avanzadas de la sucesión, sea en el desarro- y, finalmente, la de grasas. En estudios recientes
llo de poblaciones de una misma especie (tabla basados en cultivos se han hecho mediciones de
23-9) 3, sea en la sustitución de unas especies por la concentración relativa de ácidos desoxirribonu-
otras, la tendencia es siempre a un gradual cleicos. Su concentración cambia~ sin embargo
aumento relativo de la proporción de aquellos todavía no se pueden hacer afirmaciones de
pigmentos cuya tasa de renovación es más baja. validez general. Parece ser también válida la
Esta regularidad es muy general y también se regla que se deduce del estudio de los pigmen-
puede describir en términos de un aumento de la tos, según la cual los componentes cuya tasa
diversidad pigmentaria. de renovación es mayor tienden a disminuir su
También en la vegetación terrestre la propor- participación relativa. En realidad, el aumento
ción de clorofila b es mayor en estados más ma- gradual de biomasa poco activa se puede ex-
duros o de menos actividad (pág. 448) Y se obser- plicar simplemente como la acumulación de los
van asimismo regularidades semejantes en la evo- materiales cuya tasa de renovación -y por tanto
lución de determinados órganos vegetales, por de destrucción- es menor, tales como celulosas
ejemplo en la maduración de la fruta 52. Los cam- y ligninas, en relación con otras partes más acti-

772 El ecosistema en el tiempo

vas de las plantas, o como los carotinoides en cadenas alimentarias. En el curso de la sucesión
relación con las clorofilas. El estudio de hidro- esta ruta tiende a hacerse más larga, y con ello
carburos y ácidos grasos ofrece promesa de resul- más lenta y, principalmente, más constante o
tados interesantes, en el sentido de poder utilizar regular.
ciertas regularidades en su distribución como in- El alargamiento de la ruta se puede fundamen-
dicadores de la madurez relativa de determinadas tar en una segregación vertical parcial de los dis-
poblaciones, por ejemplo, de plancton. El proce- tintos niveles tróficos, como en el plancton, o en
dimiento sería particularmente útil en el reco- el desarrollo de largas estructuras conductoras
nocimiento y descripción rápida de las distribu- dentro de los propios organismos, como en los
ciones concéntricas, como las que rodean a áreas árboles. El transporte promovido por la movilidad
de afloramiento. de los organismos puede tener características dife-
rentes según cómo sean los movimientos de los
5) Reducción del tiempo de permanencia de animales: al azar o dirigidos. En todo caso la
los elementos biogenéticos fuera de los organis- movilidad de los animales viene a ser como una
mos. La concentración de los elementos de pro- turbulencia que acelera un flujo establecido sobre
porcionalidad variable, controladores de los orga- gradientes. El transporte adquiere características
nismos y controlados por ellos, en el medio exte- especiales y muy importantes en el caso del hom-
rior, es decir, fuera del cuerpo de los organismos, bre, que ha contribuido a enlazar mucho más
es mayor y está sometida a mayores fluctuaciones efectivamente todos los ecosistemas a una escala
en los ecosistemas poco maduros y, también de mundial.
manera general, en las primeras etapas de la suce- Ciertas características ambientales condicionan
sión con relación a las que vienen después. Cu- rigurosamente la posibilidad de desarrollar meca-
shing 21 halla que una de las características de los nismos de transporte y, por ello, pueden impedir
sistemas marinos en latitudes altas y templadas, el progreso de la sucesión, cuando ésta requiere
ecosistemas poco maduros en general, es la reser- cierta estabilidad en las posiciones relativas de
va grande y fluctuante de nutrientes en el medio. los organismos en el espacio. Los ecosistemas
En los ecosistemas muy maduros los elementos acuáticos ofrecen excelentes ejemplos. Existe una
regenerados se absorben rápidamente por los pro- relación muy estrecha entre la turbulencia del
pios organismos y su concentración en el medio agua y las características de las poblaciones de
se conserva baja. Se acepta generalmente que el plancton (pág. 396). Se establece de forma que en
suelo de los bosques tropicales es más pobre en agua turbulenta y generalmente nutritiva se selec-
elementos nutritivos que el suelo que corresponde cionan especies de rápida multiplicación y con
a etapas anteriores o que el suelo de bosques de poca capacidad de control de la posición pro-
latitudes intermedias, que se pueden considerar pia, mientras que en agua estratificada y poco
menos maduros. Pero no hay muchos datos para turbulenta, habitualmente pobre, son selecciona-
demostrar de una manera general una gran len- das especies de baja tasa de multiplicación, bien
titud de ciclo. La regularidad se observa mejor defendidas y capaces de controlar o conservar
en la rápida reabsorción de los elementos que determinado nivel.
quedan libres: a veces segregados por las hojas En general, los cambios que experimentan las
y arrastrados por la lluvia al suelo. propiedades de cualquier masa de agua son de
En otros términos, la acumulación ordinaria- dos signos opuestos: 1) aumento de la turbulencia
mente periódica de elementos en el medio, suele y mezcla vertical, 2) aumento de la estabilidad,
ser consecuencia de demoras en las interacciones con reducción de la aceleración de transporte de-
o interrupciones en el funcionamiento de elemen- bido a turbulencia. Solamente en este segundo
tos del ecosistema, que experimenta fluctuaciones; tipo de cambio, es decir, bajo un aumento de la
es decir a una organización deficiente del trans- estabilidad, la organización adquirida en las eta-
porte en el ecosistema. pas previas se puede conservar e incrementarse en
una sucesión, sirviendo de base a nuevas compli-
6) Regulación del sistema de transporte en el caciones.
sentido de un mayor determinismo, condicionado Por esta razón, se prefiere restringir el nombre
por un aumento de la estabilidad ambiental. La de sucesión a aquellos cambios que se verifican
energía describe una ruta desde los productores en las poblaciones cuando el agua pasa de un
primarios, donde son captados los fotones, hasta estado de mayor turbulencia a otro de mayor esta-
el sumidero final de energía. Se puede considerar bilidad, y no para las secuencias de poblaciones
un transporte medio neto entre el centro de gra- que se observan acompañando a la transición in-
vedad alrededor del cual se distribuye el proceso versa. La realidad es que a veces las comunidades
de producción primaria y el centro de gravedad de se siguen de manera desordenada y se suelen
la distribución de los animales al final de las estudiar simplemente en relación con cambios fi-

Sucesión 773
sicoquímicos del medio, sin buscar interpretacio- incrustantes (Peyssonnelia) crecen intermitente-
nes en el terreno de la sucesión. mente en los diferentes puntos hasta poder recu-
Lo cierto es que en ambientes que imponen una brir uniformemente la piedrecita 13. En cualquier
movilidad alta y al azar, la sucesión no puede caso, las comunidades bentónicas avanzan más en
adelantar mucho, también por existir una conti- la sucesión cuanto más estable sea el sustrato;
nua pérdida de individuos, por difusión a capas en este sentido el sustrato rocoso o sólido permite
poco iluminadas, por ejemplo, o por sedimenta- siempre a las sucesiones avanzar más allá de lo
ción, que sólo puede ser compensada si existe un que consiente un sustrato movedizo o desmenuza-
exceso de producción. El valor elevado produc- do, que obliga a empezar de nuevo la sucesión,
ción/biomasa es una característica propia de co- o determina una pérdida constante de individuos
munidades más iniciales. Si la sucesión adelanta, que hay que reponer de algún modo, con lo que
el transporte que proveía la turbulencia del medio la sucesión queda detenida.
pasa a cargo de la movilidad de los propios orga- Cuando en un sistema coexisten elementos de
nismos. En el movimiento de los animales se sustrato como piezas de mosaico de diferente mo-
utiliza la información acumulada por las especies, vilidad -por ejemplo, cantos de distintas dimen-
que se refiere a una organización predecible del siones en el cauce de un río- la sucesión puede
ecosistema en el que aquéllas han evolucionado. avanzar más en las piedras menos móviles, que
Aumento de estabilidad vertical del agua y en general son las de mayor tamaño. El mosaico
disminución de la concentración de elementos se forma a base de distintas etapas de una suce-
nutritivos suelen ir paralelos; pero no de manera sión, como se observa en la distribución de espe-
necesaria. Aumento de estabilidad, sin agotamien- cies sobre cantos de distintas dimensiones y en el
to de los nutrientes puede desembocar en una desarrollo de epífitos sobre plantas de distinta
«purga de mar». Consumo de nutrientes sin longevidad.
aumento de la estabilidad y sin reposición de Donde coexisten o se yuxtaponen sistemas
aquéllos, puede llevar prácticamente a la desapa- planctónicos y bentónicos, los bentónicos tienen
rición total del plancton. Estas relaciones condu- carácter de mayor madurez. Sólo algunos tipos
cen a la estructuración y diferenciación en el de fondos de condiciones hidrográficas cambian-
espacio de los ecosistemas planctónicos (pág. 832). tes (costas de Chile, según Gómez Larrañeta) pre-
La movilidad de los sedimentos tiene el mismo sentan comunidades bentónicas de madurez asom-
significado para las comunidades bentónicas que brosamente baja. Hay muchos datos sobre vegeta-
la turbulencia para el plancton. Los granos de ción acuática arraigada que compite con éxito con
arena, por ejemplo, cambian de posición, de for- el plancton y hay pruebas 40. S4 de que los orga-
ma que los pequeños organismos fotosintetizado- nismos adheridos a las paredes y al fondo de los
res que viven sobre ellos van a parar a zonas de recipientes derivan a su favor los elementos nu-
sombra, o son aplastados por el roce con otros tritivos y avanzan más rápidamente en la sucesión
granos. Las algas que viven en la arena deben que las comunidades planctónicas superpuestas
tener una tasa de multiplicación elevada y por lo (pág. 865).
tanto requieren un suministro notable de nutrien-
tes. Organismos móviles y fototácticos, como dia- 7) Estructura más complicada de las comu-
tomeas pennadas, cianofíceas, euglenales, y mu- nidades y mayor segregación entre especies pró-
chas especies de dinoflageladas, principalmente ximas. Junto al aumento de biomasa y al aumen-
marinas, pueden sobrevivir en fango poco move- to de producción, el aumento de diversidad suele
dizo, con una tasa de multiplicación no muy alta, ser el tercer atributo que se menciona de la suce-
de la misma manera que poblaciones de dinofla- sión. Después de la explosión del Krakatoa en
geladas nadadoras se mantienen en el agua esta- 1883 que aniquiló la vida en la isla, el número
bilizada. de especies aumentó paulatinamente: en 1933 ya
Las piedras de mayor tamaño son poco móviles había 720 insectos y 51 vertebrados. En el curso
y permiten el desarrollo de especies grandes, con de la sucesión desaparecen algunas especies, pero
tasas de aumento muy bajas, como son las algas nuevas especies se añaden en mayor número. Hay
incrustantes, etc., que dominan a la flora micros- una ampliación vertical de la estructura de los
cópica. Las algas incrustantes y otros organismos ecosistemas (por ejemplo. en la sucesión que con-
fisionómicamente similares cementan entre sí frag- duce al bosque) y también una mayor fijeza y
mentos del sustrato, formando grandes bloques mejor predicción de futuras condiciones, que per-
que cambian difícilmente de posición. Algunos miten situar un número creciente de especies.
animales, como son los ofiuroideos, pueden mo- Aumenta el número de niveles tróficos y las redes
ver las piedrecitas que se encuentran en un sus- alimentarias se alargan y hacen más complejas.
trato fangoso, de modo que sus distintas caras se También se hacen más frecuentes las relaciones
exponen sucesivamente a la luz, con lo que algas específicas estrictas de parasitismo, comensalismo

774 El ecosistema en el tiempo

Tabla 23·10
Núm~~o de especies de. aves en la sucesión secundaria en alisedas, en Sajonia. Se indica
tamblen el tanto por ciento de las especies que anidan en cavidades 87.

Años después de la tala 1 a 2 3 a 6 7 a 15 10 a 20 20 a 30 30 a 40 60 a 70

Número de especies 10 12 16 22 32 29 25
% que cría en cavidades O O O 4% 12,8 % 17,1 % 41,6%

Tabla 23·11
Número de especies de aves en las diversas etapas de la sucesión de una pradera
a un bosque de pinos SO.

Vegetación Vegetación
herbácea arbustiva Vegetación de bosque; edad:

4 5 6 7 8 9 11 11/12 14/15 18/19 23/24 26/27 años

10 ? ? 10 14 14 14 12 12 13 12 9 10

Tabla 23·12
Número de parejas de aves por 40 hectáreas (0,4 km 2) y número de especies de aves
en las distintas etapas de dos sucesiones, en Carolina del Norte b2a.

Serie de Tsuga Serie de Quercus

Número Número Número Número
Etapa de parejas de especies Etapa de parejas de especies
- --- -- - - - --------

1 288 8 I 396 9
11 270 21 11 222 12
111 331 19 111 160 18

Tabla 23·13
Diversidad biótica en aves del valle de Apurimac, Perú 86.

Vegetación
Plantación Plantación arbórea
Tipo de vegetación de cacao de café Matorral secundaria Bosque
------------

Número de especies 24 34-37 28 38 51

Diversidad (bits/indiv.) 4,2 4,2-4,3 4,2 4,4 4,2-4,4

Tabla 23·14
Diversidad media de las taxocenosis de aves en distintas formaciones Sg.

Diversidad relativa
Número Número medio Diversidad en a la máxima
Formación de muestras de especies bits/indiv. H/log2S

Marismas 15 6,3 1,8 0,72

Praderas 38 5,7 1,9 0,84
Matorrales, gal'rigas 26 14,1 3,1 0,84
Desiertos 6 14,2 3,2 0,88
Bosques aciculifolios 51 17,4 3,5 0,88
Planicaducifolios montanos 62 20,9 3,8 0,88
Planicaducifolios mixtos 30 21,9 3,9 0,89
Planicaducifolios de llanura 18 24,2 4,1 0,90
Vegetación arbórea tropical 21 55,1 5,2 0,92

Sucesión 775
y sinibiosis. En general, aumenta el número de Tabla 23-15
tipos biológicos representados, cualquiera que sea Diversidad, en bits por individuo, de las poblaciones
el criterio seguido para su distinción. A medida de aves en comunidades de distinta madurez
que avanza la sucesión el número de especies eli- y en áreas diferentes 45b.
minadas del sistema por unidad de tiempo va de-
I1Iinois Panamá
creciendo con regularidad.
Existe numerosa información dispersa, de la
que se presentan algunos ejemplos relativos a Vegetación baja y abierta
aves, en uno de los cuales se pone de manifiesto o explotada por el ganado 1,54 1,50
otra tendencia bastante general: una mayor repre- Bosque 3,31 3,65 a 3,73
sentación de las especies mejor defendidas (tablas
23-10/15). El aumento de recursos defensivos en
el curso de la sucesión es una manifestación del
cambio de estrategia: los oportunistas pioneros La forma más simple de expresar la variación
son especialmente prolíficos, las especies que per- de estructura es por medio de los índices de diver-
duran se multiplican menos, pero resisten más. sidad. Hay muchos datos que indican un aumento
Los ejemplos son múltiples: el aumento de partes de su valor a lo largo de la sucesión. Sin em-
no vivas o de poca actividad (lorigas en tintíni- bargo, el aumento es de tipo asintótico y no
dos y en otros protozoos, conchas en moluscos, suele rebasar cinco bits.
etcétera) a que se ha aludido, tiene frecuente- Los ejemplos relativos a aves no son los úni-
mente valor defensivo. cos. En el plancton, la diversidad suele aumentar
a medida que avanza la sucesión (fig. 23-24). En
las aguas dulces, la diversidad es muy baja en las
comunidades que inician la sucesión y en aguas
muy sucias 68 hasta el punto que se ha propuesto
usar los índices de diversidad como un criterio
de polución. En el fitoplancton marino la diver-
sidad es más baja en las comunidades poco ma-
duras que en las avanzadas (pág. 371), Y en el
agua dulce se tiene un gradiente que va de la
diversidad mínima en los lagos eutróficos hasta
una diversidad máxima que se aproxima al límite
de 5, Y aun lo rebasa, en los lagos distróficos.
En pastizales de Snowdonia, Gran Bretaña,
y en el curso de 10 años, se han observado cam-
bios en la diversidad. Contra lo esperado, la
diversidad aumentó en áreas sometidas a pasto-
reo, pero disminuyó en las protegidas 42. La diver-
sidad de los bosques aumenta hacia la clímax 60.
También se ha observado aumento de la diversi-
dad durante la sucesión que se desarrolla en
el frente de glaciares en retroceso 75.
2 La diversidad está íntimamente relacionada con
otras características del ecosistema y todas ellas
lo están con la sucesión. En el curso de la suce-
sión tienden a desaparecer las especies dominan-
tes que, con frecuencia, forman una parte muy
importante de la biomasa en las primeras etapas.
La adición de nuevos niveles tróficos más altos
3 ~ 2 contribuye a enriquecer la diversidad de los res-
Etapa de sucesión tantes niveles tróficos y del conjunto de la
comunidad. Estas relaciones se han comprobado
Figura 23-24 Valores de un índice de diversi- experimentalmente en estanques con peces 39a y
dad [(S-1) fin N J para distintas muestras de en estudios de la fauna litoral marina; pero no
fitoplancton de la Ria de Vigo, ordenadas por
la etapa de la sucesión, verano 1955. En las son generales (tabla 23-17). Si se adopta algún
etapas finales, la diversidad se estabiliza y aun convenio para definir las especies dominantes y
desciende. pero no se ha tenido en cuenta el se calcula un índice que represente el tanto por
espectro de diversidad, que probable"!ente, ciento que las especies dominantes representan
variaba monótonamente con la sucesIón.

776 El ecosistema en el tiempo

Tabla 23-16
Correlaciones estadísticas entre varios parámetros en una mancha de fitoplancton
muy denso, en las costas de Nueva Escocia 72.

Cociente Cociente
Tiempo clorofila e producción
transcurrido Diversidad clorofila a biomasa

Tiempo transcurrido +0,42 +0,33 -0,38

Diversidad +0,42 +0,32 -0,40
clorofila e
Cociente clorofila a +0,33 +0,32 -0,16
producción
Cociente biomasa
-0,38 -0,40 -0,16

Tabla 23-17
Algunas características de la sucesión de perifiton (algas microscópicas bentónicas)
en corrientes de agua experimentales o ríos de laboratorio, sin depredadores (N), Y sometido
a la acción del gasterópodo fitófago Physa girina (G) 45a.

Peso seco sin cenizas Clorofila 0430/0665 Diversidad

Días del comienzo g m- 2 mg m-- 2 bits cél.- 1
del experimento (N) (G) (N) (G) (N) (G) (N) (G)

4 0,2 0,1 O O 2,0 2,1 1,03 1,04

14 18,3 18,0 30 40 2,8 2,8 1,08 1,11
28 27,1 23,5 30 30 3,8 3,3 1,13 1,05
53 34,1 30,8 50 120 3,1 3,1 1,37 1,30
79 48,5 52,7 50 120 3,7 2,7 1,31 1,28

dentro del total de especies 90, dicho índice dismi-

nuye en el curso de la sucesión: la dominancia
compartida o múltiple o la falta total de domi-
A =. f ;~;N; log Ni + ~¡Ni log N¡ ...) di

nancia corresponde a estructuras más complejas. donde aparece la suma de términos con Ni log Ni'
Existe una correlación inversa entre algún índice relacionados con la diversidad.
de dominancia y la diversidad. La diversidad En los sedimentos se registran cambios de diver-
muestra correlación negativa con el cociente pro- sidad en la composición de las comunidades fósi-
ducción/biomasa en los pastizales de California 56, les de diatomeas, foraminíferos y cladóceros, en el
en condiciones que hacen pensar en relaciones curso de largos períodos de tiempo. No es sencillo
sucesionales o, por lo menos, en diferencias de interpretar correctamente la correspondencia entre
madurez. El mismo tipo de correlación inversa la diversidad de las poblaciones vivientes y la
se observa en el fitoplancton y, en este dominio, diversidad de sus restos, tal como se acumulan
frecuentemente se posee la información suficiente en los sedimentos. Sin embargo, parece que no
para poder considerarlas como manifestaciones hay inconveniente grave en ver en los cambios
de una sucesión. Por ejemplo, Platt y Rao 72 en de diversidad del material en los sedimentos un
una floración de plancton marino en Nueva Esco- reflejo de los cambios reales en la diversidad
cia, hallan una correlación positiva entre la edad de las poblaciones que se han sucedido. En el caso
de la masa de plancton y la diversidad, al tiempo de la sucesión de faunas de cladóceros en la-
que la productividad disminuye (tabla 23-16). gos 37, 38 la diversidad aumenta de manera general
con el paso del tiempo, pero se presentan dismi-
Las variaciones de la diversidad están implícitas nuciones de diversidad en correspondencia con
en el concepto de acción vital de Volterra 77a, que acontecimientos catastróficos (fig. 11-14). Según
podría considerarse como una función a optimar, Goulden, al principio se observa la invasión más
concretamente a minimizar, de la forma o menos gradual de muchas especies, luego viene

Sucesión 777
 30 r------,I""""'"""----,.-----,-----r-----r----. de la compensación o equilibrio entre variaciones
de distinto signo. Es obvio que dentro de un gru-
po de especies que pueden competir, y que han
colonizado un tanto al azar cierto ecosistema, la
diversidad inicial puede ser grande; pero al avan-
GI 20 zar la sucesión y hacerse realidad la competencia

'¡ entre unas y otras, la diversidad tiene que dismi-

nuir hasta el mínimo. Al mismo tiempo se ofre-
GI
1J
cen otras oportunidades de vida, se añaden nue-
o vos niveles tróficos y todo ello permite acomodar
.~
z 10
nuevas especies. Se puede decir que la diversidad
disminuye dentro de cada nicho, pero que aumen-
ta el número de nichos 30, 46. 49. Por esta razón,
diversidades con el mismo valor numérico no
son equivalentes: unas veces resultan de la ope-
ración de un mecanismo complicado de regula-
ción, mientras que, en otras, son consecuencia
1.0 2.0 3.0 de los azares de una colonización inicial.
Diversidad
La diversidad no es una expresión completa de
la organización del ecosistema, sino una medida
Figura 23-25 Cambio en el número de especies de su capacidad potencial de organización, o am-
de cladóceros y en la diversidad, en la sucesión plitud del canal de transmisión de información
inicial del lago Lacawac, Pennsylvania, según
los restos presentes en sus sedimentos más hacia el futuro, a nivel de las especies, canal que
profundos. (Según Goulden 37.) nunca se utiliza plenamente (pág. 380). Por esta
razón la expresión del grado de organización re-
quiere corregir la diversidad con algún término,
usando por ejemplo D - (l/S), en que S es la
persistencia (pág. 379). El término que se sustrae
una etapa de organizaclOn, en que las especies representa un «ruido», tanto más elevado cuanto
comunes se hacen menos comunes y las especies mayor es el efecto de la turbulencia del agua, de
raras menos raras, y, finalmente, se van añadiendo la movilidad del suelo, de los azares de la primera
nuevas especies hasta la saturación (fig. 23-25). colonización, etc.
No es raro que, en etapas avanzadas de la suce- En la interpretación de la estructura de la clí-
sión, se observe un ligero decrecimiento de la max, desde el punto de vista de la diversidad,
diversidad: los ejemplos son numerosos, en bos- debe retenerse un límite: raramente se rebasan
ques, en el plancton (fig. 23-24), en aves. Si en los 5 bits de diversidad por individuo (pág. 371).
lugar de la noción de diversidad a secas se em-
plean espectros de diversidad, desaparece esta 8) Desarrollo de toda clase de mecanismos de
aparente irregularidad dentro de una regularidad homeostasis. Los sistemas más maduros ofrecen
de tipo tnás general: El espectro de diversidad siempre una mayor constancia de todos sus pará-
tiende a hacerse más inclinado y la comunidad metros globales o macroscópicos a través del
clímax se caracteriza siempre por una estructura tiempo. Posiblemente tal cualidad siempre se re-
única formada por partes que no son idénticas laciona con su diferenciación en el espacio o
y éstas a su vez aparecen formadas por otras con su capacidad de organ!zar el espacio. Los
partes también diferentes. Por el contrario, en cambios de temperatura, de humedad, quedan
etapas anteriores o iniciales es frecuente encontrar muy amortiguados dentro de un bosque; la con-
una mayor repetición de estructuras, cada una de centración de elementos nutritivos en el medio
las cuales puede ser compleja, por lo mezcladas, fuera de los organismos es muy regular -y baja-
lo cual es muy manifiesto en el plancton en el que, en los ecosistemas maduros. La distribución de
a causa de la turbulencia, se manifiesta una diver- la productividad a lo largo del año tal como se
sidad excesiva en muestras pequeñas. En otros observa en la sucesión, tiende a hacerse menos
términos, este hecho se puede expresar diciendo variable en campos abandonados 63 y en el planc-
que, en la sucesión, la diversidad de las manchas ton, al progresar la sucesión.
heterogéneas que forman la comunidad (diversi- Pero al hablar de mayor regularidad no ha de
dad beta) aumenta más que la diversidad taxonó- entenderse solamente una constancia total a lo
mica puramente local (alfa) 71. largo del tiempo, sino que también puede consis-
Las variaciones de la diversidad en el curso de tir en una periodicidad más rigurosa de las fluc-
la sucesión no son de carácter uniforme y resultan tuaciones y ritmos que no han desaparecido. Pre-

778 El ecosistema en el tiempo

cisam~nte uno de los elementos más efectivos de ecológica en el pasado, en la perspectiva de las
la homeostasis es el poder de anticipación que eras geológicas, es casi inexistente. Una síntesis
confieren los ritmos (pág. 709). intelectual apropiada debería combinar los puntos
La relativa constancia de condiciones que se ob- de vista obtenidos del estudio de la evolución en
serva en las etapas avanzadas de la sucesión, se el pasado, con los que derivan del estudio de la
manifiesta también en que cada vez es menos pro- sucesión presente. Probablemente esta síntesis es
bable la extinción de especies o la incorporación posible, y de la misma pueden surgir principios
de otras nuevas al ecosistema. aplicables a toda clase de sistemas cibernéticos
formados por piezas reproducibles y renovables,
Todas las tendencias expresadas en las páginas capaces de evolucionar.
anteriores se relacionan entre sí. Las más cuanti- La sucesión consiste en la sustitución de un
ficables y, probablemente, las más interesantes estado de un sistema por lo que se puede consi-
en el estudio objetivo de la sucesión, o en asignar derar como otro estado -u otro sistema- y en
un grado dentro de una escala general de madu- este proceso, la tendencia es siempre a una dismi-
rez, son: 1) el cociente producción primaria/bio- nución de la energía necesaria para sostener una
masa total (en esta biomasa se incluyen los ani- masa unidad del sistema, o a un aumento de la
males) y 2) el índice de diversidad adecuadamente masa que se puede sostener con un flujo dado de
estimado, teniendo en cuenta los espectros de energía. Podría formularse otra declaración sinó-
diversidad, y la persistencia de la organización. nima, diciendo que se trata de minimizar el inter-
cambio de energía necesario para mantener cierto
grado de control sobre el futuro. Esta nueva for-
SUCESION V EVOLUCION mulación se hace necesaria si se desea generalizar
cualquier afirmación a los sistemas fuertemente
Hablar de filogenia de la clímax presupone que humanizados; pero en el caso de ecosistemas sin
las características de las nuevas etapas dependen el hombre, minimizar el cociente producción pri-
mucho de la evolución in situ de las distintas es- maria/biomasa total es probablemente un criterio
tirpes: el nuevo sistema es distinto del precedente correcto y suficiente. Paralelamente, ocurren los
en parte porque algunas especies no son las mis- cambios de estructura que se manifiestan en la
mas, han cambiado, aunque existe entre ellas rela- mayor diversidad, atenuación de fluctuaciones y
ción de descendencia. Este punto de vista proba- aumento en general de la homeostasis.
blemente es casi siempre hipotético, porque la Puesto que un ecosistema está formado por mu-
evolución de las especies en la mayoría de los chas especies y la sucesión comporta, no sólo
casos utiliza una escala de tiempo diferente de cambios en la abundancia numérica de las distin-
la sucesión. tas especies, sino ingreso de unas especies y pér-
Se ha llegado a una especie de desconexión dida de otras, parece lógico aceptar un principio
entre ambos fenómenos, pues la sucesión consiste general según el cual los cambios y sustituciones
en la llegada y entrada de especies que existían se harían siguiendo cierta ley, de tal modo que,
ya en otras comunidades, más la extinción de al cumplirse, las propiedades generales del eco-
especies que siguen sobreviviendo en otras comu- sistema variarían en el sentido indicado. Pero las
nidades. Se puede suponer razonablemente que especies evolucionan, genéticamente, dentro de los
un gran número de estirpes, en el curso de su ecosistemas, estando sometidas sus poblaciones a
evolución, han ido saltando de uno a otro tipo presiones de selección bien definidas. De una
de comunidad, participando sucesivamente de manera general, pues, es de esperar una presión
distintos procesos de organización de ecosistemas de selección positiva sobre todas aquellas carac-
(fig. 23-26). terísticas que correspondan o colaboren a una
Las dificultades para una síntesis proceden, en modificación del conjunto de las propiedades del
parte, de que nuestro conocimiento de los dos ecosistema en las direcciones indicadas.
procesos, es decir, evolución y sucesión, es siem- ¿Se trata de una presión constante, general,
pre incompleto, aunque de una manera diferente. en un mismo sentido, al que están sometidas
Actualmente podemos analizar el mecanismo de todas las especies en todos los ecosistemas? Pro-
la sucesión; pero apenas podemos racionalizar bablemente no, pues para una especie fuertemente
tendencias o funciones que se maximan o mini- explotada, por ejemplo, la garantía de supervi-
mizan en el curso de la evolución. Por otra parte, vencia consistirá en aumentar el flujo de energía,
tenemos documentación buena sobre series evo- y ciertos ecosistemas se caracterizan precisamente
lutivas (foraminíferos, cefalópodos, braquiópodos, por fluctuaciones imprevisibles en todos los facto-
reptiles, mamíferos) que nos permiten visualizar res; pero probablemente se puede afirmar, con
ciertas tendencias que se repiten con mucha fre- corrección, y de manera general, que existen pre-
cuencia, pero nuestro conocimiento de la sucesión siones de selección que operan sobre la mayoría

Sucesión 779
 Especies (estrategia de la K)
Especies Invasoras (estrategia d la r) especies explotadas (estrategia de la r)

Figura 23-26 Esquema de las relaciones entre sucesión y evolución. Las especies saltan
de unos a otros sistemas, pero siempre actúa sobre ellas cierta presión selectiva que
se relaciona con las características constantes de la sucesión. Como ejemplo de sucesión
se ha aprovechado una figura de G. Schmidt (Vegetationsgeographie, Teubner, Leipzig,
1969) que esquematiza distintas etapas entre la orilla del mar y un pinar en la duna.

780 El ecosistema en el tiempo

de los elementos del ecosistema y especialmente mente y, otra, en términos de cierto cambio de
sobre los que ocupan niveles tróficos más altos o propiedades en relación con el flujo de energía
simplemente niveles tróficos poco explotados, vá- y con el grado de complejidad.
lidas a nivel de ecosistema y conformes con la Las fluctuaciones son intensas en ecosistemas
tendencia general a disminuir el flujo de energía poco maduros o en las primeras etapas de la suce-
y aumentar la complicación y la homeostasis. De sión y luego disminuyen en importancia. Para
manera que todas las adaptaciones que implican seguir las fluctuaciones las especies han de ser
una disminución de metabolismo, especialmente prolíficas, capaces de reconstruir rápidamente sus
del crecimiento y reproducción, como son aumen- poblaciones. Especies de tasa de multiplicación
to de tamaño, de la longevidad, especialización muy baja quedan eliminadas. La importancia de
alimentaria, relaciones más complejas con otros las fluctuaciones en genética de poblaciones es
seres, ritmos internos, etc., tienen grandes pro- reconocida. Pero los organismos más empleados en
babilidades de repetirse paralelamente en las es- la investigación genética son, en general, de po-
tirpes más variadas, que evolucionan juntas, for- blaciones fluctuantes, propias de sistemas de baja
mando parte de un mismo ecosistema. madurez: por este mismo hecho se hallan pre-
Se trataría de procesos de evolución iterativos, adaptadas al laboratorio de genética. Se posee
insistentes, confundibles con lo que los paleon- mucha menor información relativa a las especies
tólogos han llamado tendencias comunes o para- bien adaptadas a ecosistemas maduros, que son
lelas, ortogénesis, etc. Cualquiera de estas direc- de vida individual larga y dan un limitado núme-
ciones preferentes resultaría de la explotación de ro de descendientes. La facilidad para la disper-
lo que es posible genéticamente, bajo una presión sión aleatoria e indiscriminada es una adaptación
de selección que tiene ciertas características uni- a las etapas iniciales de la sucesión: en las etapas
formes, impuestas por un escenario ecológico que maduras no sólo se produce un menor número
tiende a moverse constantemente en la misma de diásporas, sino que éstas están adaptadas a una
dirección. distribución mucho más limitada y, frecuentemen-
La sucesión es lenta y continua, conmesurada te, en combinación o adaptación mutua con los
con la evolución, mientras que las regresiones, otros elementos del ecosistema (plantas ornitóco-
más que inversiones del proceso de sucesión, ras, etc.).
constituyen cambios catastróficos rápidos, con La respuesta de un organismo a los cambios
baja probabilidad de repetición y que no permiten ambientales es mejor que sea directa, si el am-
tanta uniformidad en el proceso evolutivo. La biente cambia de manera impredecible. Si el
evolución se halla, pues, atrapada en el callejón ambiente es más regular, los cambios pueden ser
sin retorno de la sucesión. Pero la gran hetero- gobernados por respuestas indirectas o ritmos in-
geneidad ecológica de la superficie de la Tierra ternos, que tienen la ventaja de la anticipación.
y la continua apertura de áreas alteradas, donde En el curso de la sucesión es de esperar, pues,
se inician nuevas sucesiones, ofrece amplias opor- un aumento de la importancia relativa de los rit-
tunidades y permite la iniciación de nuevas lí- mos internos, lo mismo que un aumento de las
neas, sin borrar por completo aquella adherencia componentes innatas o instintivas del compor-
íntima entre los procesos biológicos fundamenta- tamiento, en relación con aquellas formas de
les de la evolución y de la sucesión. comportamiento que se adquieren o modifican
En el apartado anterior se ha considerado cómo individualmente por interacción con el ambiente.
varían algunas características de los ecosistemas Sin embargo, no existe ningún análisis adecuado
durante la sucesión; ahora se enunciarán algunos de la importancia relativa de unos u otros tipos
cambios que se repiten una y otra vez en las de comportamiento en los componentes de ecosis-
líneas evolutivas, cuando su evolución se enmarca temas de distinta madurez.
en el cuadro de la sucesión y se acompasa con su Es de esperar que, en cualquier relevo o susti-
ritmo. Si se quiere, esta revisión se puede consi- tución entre especies congéneres a lo largo de la
derar como un índice de características que repre- sucesión, la especie que sigue, en una etapa de
sentan adaptaciones, no a ciertas condiciones de- mayor madurez, sea de más baja tasa de renova-
finidas del medio, sino a propiedades más sinté- ción que la sustituida. Esto equivale a aceptar
ticas y generales que, para abreviar, se resumen la superioridad de la estrategia de la K sobre la
en la palabra madurez. Como que la tendencia estrategia de la r. Uno de tantos posibles ejemplos
general al cambio en los ecosistemas es a una lo proporcionan los ofiuroideos del género Am-
mayor madurez, aquellas adaptaciones se inten- phiura, estudiados por Buchanan 12. En la comu-
sifican a lo largo de la sucesión. Esto no es sim- nidad «Echinocardium-filiformis», que es menos
plemente una tautología, porque se dispone de madura, y se encuentra en arena limosa sobre
una doble definición operativa de sucesión, una fondos de 15 a 70 metros, la especie común es
en términos de secuencias observada frecuente- Amphiura filiformis, que vive de 2 a 4 años, se

Sucesión 781
alimenta de detritus del fondo, sin hacer gran Todas estas regularidades no han de entenderse
selección, y tiene un consumo de oxígeno de de manera dogmática e inflexible, si bien las ex-
0,06 mI por g de peso fresco y hora. En limo fino cepciones son pocas y no hacen más que ilustrar
arenoso, a mayor profundidad, entre 70 y 100 me- el funcionamiento de los mismos principios gene-
tros, se reconoce la comunidad «Brissopsis-chia- rales. Hay formas de Tropocyclops prasinus planc-
jei», que puede considerarse más madura; un tónicas en lagos extensos, pero en ellos su fecun-
componente importante de esta comunidad es didad es muy baja, como corresponde a un am-
Amphiura chiajei, que vive más de 10 años, se biente más estable y a un ecosistema más maduro.
alimenta de manera más especializada y tiene un A la vez, hay Cyclops, como C. furcifer, de eco-
consumo de oxígeno de 0,01 mI por gramo de sistemas fluctuantes iniciales, que son excepcio-
peso en fresco, medido en las mismas condiciones nalmente prolíficos.
que en A. filiformis. La especialización en la alimentación y en
Básicamente, la diferencia se establece en rela- otras funciones se manifiesta por un mayor nú-
ción con la longevidad y la producción de descen- mero de especies estenófagas en las etapas de
dientes, de manera que se refleja en las curvas mayor madurez y, presumiblemente, en dichas
demográficas, sobre las que sería posible reco- etapas hay una mayor interdependencia entre las
nocer el grado de ajuste a determinada etapa de especies a través del medio, es decir, mayor inter-
la sucesión (fig. 18-3). A su vez, la duración de la cambio de sustancias ectocrinas y mayor depen-
vida en relación con los principales ciclos ambien- dencia de unas especies respecto a otras por razón
tales, tiene consecuencias genéticas. Si la duración de determinados metabolitos (vitaminas). Si hay
de la vida es más corta que los períodos princi- una evolución bioquímica de las deficiencias me-
pales de los ciclos ambientales, las sucesivas gene- tabólicas (pág. 476), dicha evolución ha de mar-
raciones se desarrollan sometidas a condiciones char paralelamente a la disponibilidad de los
distintas y los ciclos ambientales funcionan como diversos compuestos, lo cual quiere, por lo menos,
una serie de filtros de distinta selectividad: su cierta constancia en los productores y cierta esta-
resultado son especies relativamente plásticas, des- bilidad en el ambiente. En el caso del plancton
de el punto de vista de la fenogénesis (ciclomor- se ha especulado bastante sobre una componente
fosis, por ejemplo, págs. 151 y 727). Si la dura- de la sucesión basada en este principio: ciertos
ción de la vida se extiende a más de un periodo organismos llevan al medio sustancias, de efectos
del ciclo ambiental, las sucesivas generaciones se positivos o negativos, que influyen sobre las eta-
desarrollan bajo condiciones equivalentes y se pas siguientes, y así sucesivamente. Aunque ésta
puede seleccionar un desarrollo canalizado, una no puede ser la principal explicación de la suce-
fenogénesis menos variable. El resultado son es- sión, es ciertamente un fenómeno que la acom-
pecies de menor plasticidad, pero de mayor ten- paña. Aunque los datos son pocos y más bien
dencia a la diferenciación genética de expresión indirectos, es muy probable que la variedad de
geográfica. Un buen ejemplo lo proporcionan los las sustancias orgánicas activas disueltas en el
copépodos de agua dulce: los ciclópidos de los gé- agua y la persistencia de sus diversas especies
neros Tropocyclops y Eucyclops, propios de sis- moleculares vayan aumentando con la sucesión,
temas menos maduros, viven de 2 a 3 meses, son y lo mismo ha de ocurrir en el suelo. Precisamente
plásticos, dispersables y con características seme- en tal interacción química y en la modalidad de
jantes se extienden sobre áreas muy vastas. Por la competencia que se basa en ella, se puede
el contrario, los del género Cyclops en sentido explicar la frecuente -y paradójica- ocurrencia
restringido, o sea del grupo C. strenuus, así como de grupos de especies muy afines en etapas avan-
muchas especies de diaptómidos, viven aproxima- zadas de la sucesión (pág. 675) (Gonyaulax, Cau-
damente un año, se encuentran en ecosistemas lerpa, desmidiáceas).
más maduros y, sin haber perdido su plastici- El ejemplo del paso de la microfagia a la ma-
dad, ésta pasa a segundo término, en relación con crofagia en el plancton (pág. 514) puede servir de
una diferenciación geográfica de base indudable- modelo a muchas vías análogas de evolución
mente genética. En Ranunculus flammula las po- superpuestas a la sucesión. La presión constante
blaciones de ambientes inmaduros e imprevisibles del depredador, sobre la presa y de la presa sobre
son genéticamente homogéneas y con gran plasti- el depredador conduce a una reducción final del
cidad fenotípica; mientras que las poblaciones flujo de energía, que se consigue solamente en
más terrestres y más especializadas muestran me- ecosistemas muy organizados, es decir, maduros.
nor grado de heterofilia, pero están más diferen- La proporción de adaptaciones muy avanzadas,
ciadas genéticamente 17. Es de esperar encontrar, defensivas, de todo tipo (cripsis, mimetismo, etc.)
de manera general, un mayor polimorfismo gené- es ciertamente mayor en los ecosistemas más ma-
tico en las especies de dinámica muy retardada, duros (pág. 568). En virtud del aumento del nú-
ligadas a ambientes muy maduros. mero de interacciones y la disminución de la

782 El ecosistema en el tiempo

intensidad de éstas, las ecuaciones lineares para cales y filamentosas, corresponde al paso o adap-
describir los cambios de los ecosistemas (página tación del plancton al bentos, y representa una
628) resultan probablemente menos criticables tendencia evolutiva que se manifiesta en los más
cuando se aplican a ecosistemas maduros 53. La diversos grupos, en forma de series paralelas.
multiplicidad de relaciones y la atenuación gene- Pero, bajo ciertas condiciones, hay un retorno de
ral del dinamismo conducen a formas de compe- las formas filamentosas y sésiles a formas nada-
tencia más sutiles. La persistencia de unas especies doras, como en el caso de los Tetraselmis, nada-
se relaciona de manera múltiple y delicada con dores emparentados directamente con los Prasino-
la de otras. Las especies que tienen un género de cladus, que, a su vez, representan el paso, inter-
vida que requiere la persistencia del ecosistema pretable como neotenia, de algas filamentosas a
entero pueden evolucionar en el sentido de prac- algas disgregables.
ticar lo que puede llamarse altruismo ecológico, Los cambios que determinan una regresión de
como el caso de los árboles que proporcionan a los ecosistemas a una etapa menos madura, o la
insectos sustento en forma de agallas. Si las espe- apertura de nuevos espacios a la colonización,
cies se consideran separadamente, caracteres de crean nuevas oportunidades para el desarrollo de
este tipo se pueden considerar inútiles y aun no- las especies; en este caso, la evolución es más
civos: pero puesto que, en algunos casos, la selec- rápida, sea por la neotenia mencionada o por
ción opera indudablemente sobre grupos intraes- otros mecanismos menos conocidos. En palabras
pecíficos (insectos sociales polimorfos, vertebrados de Beer, la energía que la perturbación ofrece
con ciertas formas de comportamiento socia!), no se utiliza para cambios evolutivos. Pero no es
es difícil aceptar que la selección puede operar raro que estos cambios, si se producen, queden
también a nivel de ecosistema. Un ecosistema or- menos bien documentados por el registro paleon-
ganizado de modo que puede sobrevivir mejor, tológico, porque los acontecimientos se desarro-
evita la extinción de especies que forman parte llan con más rapidez.
del mismo y que contribuyen a su estabilidad con Comparando globalmente los organismos de
ciertas características que pueden resultar sin ex- los diversos tipos de comunidades, se observan
plicación adecuada, desde el punto de mira de la precisamente las diferencias que son de esperar
biología de cada una de las especies exclusiva- en relación con la evolución. Así, el bentos sobre
mente. fondo rocoso tiene una mayor diferenciación evo-
En resumen, cada una de las distintas etapas de lutiva, con un mayor número de especies y éstas
la sucesión ofrece un marco diferente a la evolu- manifestando una mayor diferenciación geográ-
ción. Fijémonos solamente en los tipos extremos: fica, que el bentos sobre fondos movedizos, y
ecosistemas fluctuantes que representan etapas ini- éste más que el plancton, en el que la diferencia-
ciales 31 (plancton, dunas, etc.) y ecosistemas muy ción geográfica, sin faltar por completo 32, es
maduros (selva tropical, arrecife de coral 29. 48). pequeña y se revela principalmente en las formas
Se pueden reconocer en unos y otros casos, batipelágicas. La sexualidad es más generalizada
ritmos y modalidades muy diferentes impuestas en las formas bentónicas, cuya evolución corres-
a la evolución de las especies, con la salvedad ponde al tipo más general, mientras que en el
que los niveles tróficos inferiores de ecosistemas plancton hay una gran proporción de especies
muy maduros pueden compartir caracteres de eco- asexuales, cuya evolución se ha orientado hacia
sistemas iniciales y fluctuantes. Las series evolu- un aumento de la capacidad de multiplicación.
tivas bien documentadas ofrecen numerosos ejem- La vida planctónica no es propicia a la dife-
plos del paso de especies de tipo «poco maduro» renciación; en especial las aguas temporales repre-
a especies de tipo «más maduro»; pero menos en sentan un ambiente particularmente fluctuante
sentido contrario. Es posible que el paso de una donde se han refugiado y persisten algunos tipos
especie de un ecosistema más maduro a otro me- primitivos (Triops, eufilópodos) que no pueden
nos maduro vaya asociado, en términos evolu- competir seriamente con una fauna de agua dulce
tivos, con un grado mayor o menor de neotenia, más evolucionada. Muchos tipos primitivos que
con precocidad en la reproducción, acortamiento actualmente subsisten, se encuentran en niveles
de la vida y supresión de su fase final. La parte- tróficos inferiores o en ciertas comunidades de
nogénesis y otras formas de reproducción asexual tipo pionero (suelo, aguas). La competencia entre
pueden ir asociadas a la neotenia. Las salpas y el plancton y el bentos ha guiado la evolución de
apendicularias pelágicas son probablemente for- muchas estirpes de unicelulares 33, con cambio del
mas neoténicas de tunicados bentónicos, y los régimen de vida en un doble sentido: el desarro-
clad6ceros se pueden interpretar como descendien- llo de un talo como adaptación al régimen de vida
tes neoténicos de concostráceos. En las algas, bentónico, que consiente una multiplicación más
la serie morfológica que parte de los tipos flage- baja, y el paso a la heterotrofia y eventualmente a
lados y pasa a través de formas gleocapsales, coc- la nutrición al modo de los animales, muy favo-

Sucesión 783
recida en la interfase agua/sedimento (por ejem- y manteniéndolo a un nivel más bajo. Un suelo
plo, en las euglenales). esquelético muy inestable en una fuerte pendiente
y un sedimento marino removido por el oleaje,
tienen características semejantes. El retorno de
MADUREZ V CLíMAX períodos de clima muy riguroso no sólo determina
la suspensión de muchas actividades orgánicas,
Las características comentadas en los aparta- sino además la destrucción, sin gran provecho
dos anteriores permiten proponer una escala de para el ecosistema, de parte de la materia orgá-
madurez muy amplia, que, por lo menos teóri- nica sintetizada, que más tarde pasará a la vía
camente, permite atribuir un grado de madurez detrítica. No es de extrañar que los ecosistemas
a cada muestra de ecosistema delimitada en el propios de desiertos secos, de desiertos fríos o
espacio. La escala debe construirse de manera de desiertos rocosos, por sus características gene-
que las sucesivas etapas de una sucesión real rales, correspondan a un grado de madurez menor
observada representen grados de madurez cre- que la mayor parte de las comunidades propias
ciente. Esta escala, por otra parte, se puede am- de un ambiente más constante y equilibrado. Sin
pliar a todos los casos posibles, desde un flujo embargo, no hay inconveniente en considerar
de energía infinito a un sistema material total- como clímax a las comunidades de la tundra, de
mente estático. la taiga, de los desiertos, etc. y, en realidad,
El estudio de sucesiones reales conduce al dichas comunidades pueden mostrar valores rela-
concepto de clímax como etapa final observable. tivamente elevados en ciertos indicadores de ma-
La clímax es, por tanto, la etapa de mayor madu- durez: a veces son predecibles y pueden existir
rez en aquella sucesión; lo cual no quiere decir ritmos internos eficientes (sistemas árticos) 31, la
que sea el límite superior de madurez, ni siquiera acumulación de biomasa poco activa puede ser
que tenga una madurez muy grande. Precisamente enorme, como en las plantas de los desiertos, y
en este punto se centran todas las polémicas que el estudio de los ecosistemas de los mismos de-
se han levantado alrededor del concepto de clí- siertos enseña que su diversidad no es tan baja
max: hay comunidades, como el plancton, o la como se podría suponer y en ellos existen muchas
vegetación de las dunas, que son poco maduras y, especies con avanzadísimas adaptaciones en lo
sin embargo algunos autores hablan de la pradera que se refiere a coloraciones crípticas, venenos,
como clímax y aun aceptan una clímax en las etcétera, lo cual puede interpretarse como indicio
aguas corrientes o en el plancton, significando de una considerable edad y madurez.
simplemente que se trata de comunidades que Otro aspecto de la explotación se refiere al
ya no cambian o no avanzan más allá de cierta interior del ecosistema y tiene que ver con la
etapa. organización del mismo y, básicamente, con la
Por otra parte, la misma clímax se nos pre- forma en que se invierte el exceso de producción.
senta como una organización compleja en el espa- En la vegetación de pradera, por ejemplo, se
cio, dentro de la cual se incluyen unas manchas puede invertir en aumentar la estructura y llegar,
que son más maduras que otras. Cualquier teoría si el clima lo permite, al bosque, con una densi-
de la sucesión queda incompleta si no permite dad muy baja de vida animal. En realidad, la
comprender por qué algunas series o sucesiones acumulación de glúcidos estructurales por las
no van más allá de cierto grado, no muy elevado, plantas se produce precisamente por la dificultad
de madurez. Si se prefiere o no llamar clímax a de una rápida utilización de los mismos por parte
estas etapas terminales es una decisión que carece de los animales. Pero la pradera puede persistir
de interés científico. como tal, si hay incendios periódicos que repre-
El que la madurez no aumente más allá de sentan una forma de explotación sin beneficio.
cierto límite se debe sustancialmente a que el También puede pervivir una vegetación baja
exceso de producción del sistema va a parar fuera como consecuencia de la presencia de herbívoros,
del mismo y no se invierte o capitaliza en el seno como es el bisonte en las praderas americanas.
del ecosistema en cuestión. Esta separación de Por lo menos en regiones marginales de la pra-
parte de la producción se puede considerar como dera americana, la actividad de los herbívoros,
una explotación y la explotación humana (capí- principalmente del bisonte, tanto consumiendo las
tulo 24) presenta los ejemplos más espectaculares. plantas como por la alteración del suelo por el
Pero existe otro tipo de explotación natural, por pisoteo, han mantenido la pradera donde la vege-
ejemplo, el arrastre de una parte de los organis- tación pudiera haber ido más allá. Las madrépo-
mos de un río, la sedimentación de parte del ras mantienen en un estado de alta productividad
plancton, que puede inmovilizar definitivamente a las algas que explotan e impiden cualquier
en el sedimento una parte de los elementos nece- aumento de madurez en el nivel de los produc-
sarios para la vida, retardando así el ciclo general tores primarios del mismo ecosistema.

784 El ecosistema en el tiempo

 Son numerosos los ejemplos en que el destino elefantes. Cambios de este tipo pueden conside-
del ecosistema viene condicionado de manera muy rarse como fluctuaciones en las zonas fronterizas
importante por las actividades de determinadas entre tipos de ecosistemas algo diferentes. Sustan-
especies: en las aguas dulces, plantas de masa cialmente plantean el problema de comparar dos
considerable, como las Vallisneria e incluso los ecosistemas: uno con la vegetación mucho más
Oedogonium, cambian de manera muy apreciable madura, con un cociente producción/biomasa bajo
el pH del agua, y el desarrollo de Pseudomonas, y una proporción muy pequeña de biomasa ani-
a su vez, puede retardar la sucesión normal en mal; otro con vegetación predominantemente her-
aguas impurificadas. En el mar, diversos lameli- bácea y de rápido crecimiento, pero soportando
branquios, como Mytilus y Cardium determinan una biomasa animal mucho mayor. ¿ Cuál de estos
enfangamiento y alteran profundamente las carac- sistemas ha de considerarse más maduro? Posible-
terísticas del ambiente. Las especies que viven mente la consideración de lo que ocurre con el
enterradas, como Thoracophelia y Tubijex, trans- hombre puede ayudar a situar el problema en
portan sedimentos verticalmente y alteran toda la una perspectiva menos insegura. La superposición
estructura del sedimento. Lo propio ocurre con del hombre a un ecosistema determina una regre-
animales terrestres, roedores y termes, o con los sión o pérdida de madurez en dicho sistema como
poliquetos Mercierella enigmatica o Sabellaria al- tal (cap. 24); pero es posible considerar como un
veolata que construyen arrecifes de tubos sobre nuevo ecosistema a la suma del hombre más el
el fondo movedizo, condicionando la aparición ecosistema degradado y, según cual sea la forma
de determinadas etapas en la sucesión. de medir la madurez que se adopte, este nuevo
Ejemplos semejantes se podrían enunciar inde- ecosistema se podría considerar más maduro que
finidamente; en general se trata del fenómeno el primitivo. De elegir este proceder, haría falta
general en la sucesión, en que la índole de las sustituir la simple expresión de la biomasa, por
especies actuantes tiene cierta influencia en el una expresión de la información conducida en el
camino que sigue el proceso, dentro de la tenden- ecosistema o de su capacidad de controlar el fu-
cia general a un aumento de madurez. De esta turo (pág. 891).
forma se explican muchas diferencias locales que, Hay otro aspecto que desconcierta cualquier
por tanto, tienen una razón de ser histórica. Pero teoría demasiado dogmática de la madurez y de
en algunos casos, el límite hasta el que va la la clímax, ilustrado por ciertos sistemas que, en
influencia de una especie o de un grupo de espe- etapas finales, se destruyen prácticamente a sí
cies tiene un significado más profundo. mismos, es decir, establecen ciertas reglas de juego
Existe un notable contraste entre los producto- tales que excluyen la continuación de un sistema
res primarios acuáticos y los terrestres: en el con las mismas características antiguas. Este mo-
mar, más del 95 % de la producción va a cargo mento puede representar un relevo en la sucesión;
del fitoplancton, mientras que en tierra, la mayor pero aquí lo que tiene interés conceptual es que
parte de la producción depende de vegetales de el relevo no está determinado por especies inva-
estructura compleja, arraigados, que se elevan en soras, de un nuevo género de vida, sino por las
la atmósfera y en cuya composición entra una pro- mismas actividades de un ecosistema viejo que se
porción considerable de materiales poco digeribles pone a sí mismo fuera de combate. Esto es típico
por los animales. La consecuencia es que el co- de sistemas de agua dulce. Las aguas distróficas
ciente biomasa de los animales/ biomasa de los (turberas) conducen a situaciones que se pueden
productores primarios es mucho más elevado en considerar muy maduras por ser de lenta tasa
los ecosistemas acuáticos (del orden del 2 al 20 %) de renovación: pero la evolución puede continuar
que en los terrestres (del orden del 0,1 al 1 %). hasta un gran empobrecimiento de las especies en
Es difícil dar una interpretación de dicho cociente un pH muy bajo, pH que, a su vez, es una conse-
dentro de una teoría sencilla de la sucesión. cuencia del metabolismo del ecosistema entero.
El mismo problema se plantea de manera más En los lagos se habla a veces de etapas senes-
evidente cuando comparamos distintos ecosiste- centes, en las que el ecosistema acuático se está
mas terrestres que corresponden a una misma eliminando a sí mismo. Suele ocurrir por relleno
región climática, pero en los que existe un dife- de sedimentos, en parte orgánicos, del propio lago.
rente predominio de la vida animal. No sólo en Este proceso disminuye el volumen del lago y, por
Norteamérica, sino también en África, el límite tanto, la reserva de oxígeno del hipolimnion, por
de las praderas herbosas resulta ensanchado por lo que favorece o concurre con cambios pareci-
el fuego y, probablemente también, por la acción dos a la eutrofización, complicando aún más cual-
de los grandes herbívoros. Indudablemente, el quier interpretación de la sucesión en los lagos.
fuego prende más fácilmente en las áreas donde Ciertamente los lagos representan, por su misma
la vegetación arbustiva o arbórea ha sido des- naturaleza, ecosistemas de duración limitada. Los
truida por los animales, por ejemplo, por los lagos son característicos de paisajes jóvenes y

50 Sucesión 785
luego se borran en más o menos tiempo. Los de las lagunas y determina nuevas colonizaciones.
embalses son modelos experimentales de lagos La existencia de lagunas a diversos niveles deter-
particularmente interesantes por su aparición mina múltiples posibilidades de intercambio y
brusca y evolución acelerada. aislamiento. El resultado es que el río, con sus
Esta circunstancia ha de pesar en cualquier aguas periféricas, representa un sistema de gran
consideración de las clímax acuáticas. Uno se in- complejidad y altamente propicio a la evolución,
clinaría a interpretar a los lagos como ecosistemas que en modo alguno puede considerarse como
más maduros que los ríos; obviamente, en los más sencillo que un lago, y mucho menos desde
ríos el flujo de agua es un importante factor de el punto de vista de la teoría que considera la
inmadurez. Pero también aquí es preciso consi- complejidad como característica de toda clímax.
derar estructuras a gran escala, de la misma ma- Los grandes ríos americanos (Paraná, Mississippi)
nera que es imposible concebir una clímax sobre ofrecen ejemplos excelentes y merecen un dete-
un espacio reducido. Los ríos evolucionan hacia nido estudio antes que la acción humana los sim-
un perfil de equilibrio, aumentando la longitud plifique excesivamente. El ecosistema representa-
de su curso con la formación de meandros (figu- do por el río y sus lagunas dependientes se puede
ra 2-4). Más tarde, los meandros se cortan y considerar como una clímax equivalente a las
aíslan, quedando en forma de lagunas, en una clímax forestales. Una característica esencial de
amplia zona, a distintos niveles y a los lados del todas las clímax, repetimos, es la de una consi-
río. En las crecidas, el río invade los segmentos derable diversificación local. La clímax no es un
del antiguo lecho, arrastra parte de la población ecosistema uniforme.

Bibliografía

1 Aleem, A. A.: Hydrobiologia, 11: 40-58, 1957. 20 Cowles, H. C.: Bot. Gaz., 27: 95-117, 167-202,
2 Anderson, M. C.: Nature, 212: 54-56, 1966. 281-308,361-391,1899.
3 Ballester, A.: Second. Inter. Oceanogr. Congr., 21 Cushing, D. H.: The control of primary produc-
Moscow, Abstracts, 1966. tion by grazing, International Oceanographic
4 Batchelor, C. L.: '. Anim. Ecol., 29: 375-384, Congress, Preprints, 1959.
1960. 22 Dansereau, P.: Rev. Canad. Biol., 6: 448-477,
Beer, S.: En Systems: Research and design, Edil. 1947.
Eckmann, Wiley, New York, 1961. 23 Dansereau, P.: Ecology, 35: 575-579, 1954.
6 Beyers, R. J.: Ecol. Monogr., 33: 281-306, 1963. 24 Dansereau, P.: R. Canad. Biol., 15: 1-17, 1956.
7 Bick, H.: Die Sukzesion der Organismen bei der 25 Darlington, A.: Ecology of refuse tips. Heine-
Selbstreinsigung. Modellversuche unter Besonde- mann, London, 1969.
rer Berücksichtigung der Ziliaten, Minister für 26 Davis, J. H.: Carnegie Inst. Washington Publ.,
Ernahrung, etc. Westfalen, Düsseldorf, 1964. 517: 303-412, 1940.
Botnariuc, N.: Hidrobiologia, Bucuresti, 8: 39-50, 27 Delamare-Debouteville, C.: Ann./ Biol., 27(4):
1967. 107-120, 1951.
9 Braun-Blanquet, J.: Mem. Soc Etudes Sc. Nat. 28 Den Hartog, C.: The epilithic algal communities
Nimes, 5 (Comm. S.I.G.M.A. n.O 45), 1936. occurring along the coast of the Netherlands.
10 Braun-Blanquet, J.: Pflanzensoziologie, 2.:1 ed. North-Holland Pub. Company, Amsterdam, 1959.
Springer, Wien, 1951. 29 Dobzhansky, T.: Amer. Scient., 38: 209-221, 1950.
11 Braun-Blanquet, J.: Veroff. Geol. Inst. Rübel, 30 Dobzhansky, T. y Pavan, C.: '. Anim. Ecol., 19:
33: 9-32, 1958. 1-14, 1950.
12 Buchanan, J. B.: '. Mar. Biol. Ass. U. K., 44: 31 Dunbar, M. J.: Ecological development in polar
565-576, 1964. regions, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1968.
13 Carpine, C.: Bull. Inst. Oceanogr., 1125: 1-50, 31a Esch, G. W.: Amer. Midl. Natur., 86: 160-168,
1958. 1971.
14 Clements, F. E.: Plant Succession, Carnegie Inst., 32 Friedrich, H.: Ver. Inst. Meeresf. Bremenhaven,
Washington, n.O 242, 1916. 3: 159-189, 1955.
15 Coe, W. R. y Allen, W. E.: Bull. Scripps Inst. 33 Gessner, F.: Hydrobotanik. Deutsch. Verlo Wiss.,
Oceanogr.,4: 101-136, 1937. Berlin, 1955.
16 Conrad, M.: Stability oí foodwebs and its rela- 33a Gieskes, W. W. C.: Netherl. '. Sea Res., 5: 377-
tion to species diversity. Center Theoret. Stud., 381, 1971.
Univ. Miami, 1971. 34 Gilet, R.: Rec. Trav. Stat. Mar. El1doume, 12
17 Cook, S. A.: Evolution, 22: 496-516, 1968. (Bull. 7), 1954.
18 Cooke, G. D.: Bioscience, 17: 717-722, 1967. 35 Goetsch, W.: La vida social de las hormigas, 2.'"
19 Cooke, G. D., Beyers, R. J. Y Odum, E. P.: Bio- ed. Labor. Barcelona, 1957.
regenerative Systems, N.A.S.A., SP-165, Washing- 36 Gordon, R. W., Beyers, R. J., Odum, E. P. Y
ton, 1967. Eagon, R. G.: Ecology, 50(1): 86-100, 1969.

786 El ecosistema en el tiempo

37 Goulden, C. E.: Pro(¡eed. Nat. Acad. Sci., 62: 64b Oosting, H. J. y Humphreys, M. E.: Bull. Torrey
1066-1073, 1969. Bot. Club, 67: 257-273, 1940.
38 Goulden, C. E.: Mitt. Intern. Verein Limnol., 65 Patten, B. C.: Science, 134: 1599-1601, 1961.
17: 43-55, 1969. 66 Pearsall, W. H.: ,. Ecol., 8: 163-201, 1920.
39 Gravier, C.: C. R. Acad. Sci., París, 151: 955-956, 67 Pearsall, W. H.: Proc. Royal Soc., 92 B: 259-284,
1910. 1921.
39a Hall, D. J., Cooper, W. E. y Werner, E. E.: Lim- 68 Pearson, E. A.: State Water Pollution Control
nol. & Oceanogr., 15: 839-928, 1970. Board, 14: 1-154, 1956.
40 Harder, R. y Witsch, H. von: Ber. Deutsch. Bot. 68a Penfound, W. T.: Limnol. & Oceanogr., 1: 92-
Ges., 60, 1942. 101, 1956.
40a Hayashi, J. y Numata, M.: Ecol. Studies Biotic 69 Péres, J. M. Y Picard, J.: Arch. Zool. Exper. Gén.,
Comm. Nat. Park lor Nature Study (Japan), 21: 92: 1-72, 1955.
1-7, 1968. 70 Péres, J. M. Y Picard, J.: Manuel de Bionomie
41 Hoshiai, T.: Ecol. Rev. (Japan), 14: 191-197, benthique de la mer Méditerranée. Impr. Louis-
1956. Jean, Gap, 1958.
42 Hughes, R. E. Y Dale, J.: Nature, 225: 756-758, 71 Pielou, E. C.: ,. Theoret. Biol., 10: 370-383, 1966.
1970. 72 Platt, T. y Rao, D. V. S.: Nature, 227: 1059-1060,
43 Huvé, P.: Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume, 8, 1970.
3: 1-27, 1953. 72a Prowse, G. A. Y Talling, J. F.: Limnol. & Ocea-
44 Janetschek, H.: Tierische Successionen aul ho- nogr., 3: 222-238, 1958.
chalpinen Neuland. Schlern. Schrift., Innsbruck, 73 Pulliam, H. R., Odum, E. P. Y Barrett, G. W.:
1949. Ecology, 49: 772-773, 1968.
45 Johnson, R. G.: Amer. Natur., 104: 285-300, 1970. 74 Redfield, A. C. y Deevey, E. S.: U. S. Naval
45a Kehde, P. M. Y Wilhm, J. L.: Amer. Midl. Natur., Institute Annapolis, Maryland, 42-47: 1952.
87: 8-24, 1972. 75 Reiners, W. A., Worley, I. A. Y Lawrence, D. B.:
45b Kerr, J. R.: Ecol. Monogr., 41: 207-223, 1971. Ecology, 52: 55-69, 1970.
46 Klopfer, P. y MacArthur, R. N.: Amer. Natur., 76 Schlanger, S. O. y colabs.: U. S. Geol. Surv..
95: 223-226, 1961. Proless. Paper, 260 BB, 1963.
47 Knülle, W.: Verh. Deuts. Zool. Ges. Wilhelms- 77 Schwabe, G. H. Y Klinge, H.: Anales de Edafo-
haven (1951): 418-433, 1951. logía y Agrobiología, 19(9-10): 520-568, 1960.
48 Kurtén, B.: Evolution, 8: 75-81, 1954. 77a Scudo, F. M.: Theoret. Popul. Biol., 2: 1-23, 1971.
49 Kusnezov, N.: Dusenia, 5(1): 1-20, 1954. 78 Sculthorpe, C. D.: The biology 01 aquatic vas-
50 Lack, D. y Lack, E.: ,. Anim. Ecol., 20: 173-179, cular plants. Amold, London, 1967.
1951. 79 Segal, S.: Vakbl. Biol., 46: 138-149, 1966.
51 Laurence, B.: l. Anim. Ecol., 23: 234-260, 1954. 80 Segal, S. y Groenhart, M. C.: Gorteria, 3: 165-
52 Laval-Martin, D.: Physiol. Végét., 7: 251-259, 181, 1967.
1969. 81 Sheer, B. T.: Biol. Bull., 89: 103-121, 1945.
53 MacArthur, R.: Theoret. Popul. Biol., 1: 1-11, 82 Shelford, V. E.: The Ecology of North America,
1969. Univ. of Illinois Press, Urbana, 1963.
53a Malone, J. C.: Fish. Bull., 69: 799-820, 1971. 83 Shelford, V. E. y colabs.: Ecol. Monogr., 5: 249-
54 Margalef, R.: P. Inst. Biol. Apl., 3: 79-112, 1946. 354, 1935.
55 Margalef, R.: Advancing Irontiers of plant scien- 84 Skerman, T. M.: New Zealal1d f. Sci. Tech., 38
ces, 2: 137-188, 1962. B: 44-57, 1956.
55a Margalef, R.: Mem. Acad. Cienc. Art. Barcelona, 85 Tagawa, H.: Mem. Fac. Science, Kyushu Ul1iv.,
40: 3-22, 1969. E,3: 165-228, 1964.
56 McNaughton, S. J.: Nature, 219: 180-181, 1968. 86 Terborgh, J. y Weske, J. S.: Ecology, 50: 765-782,
57 Milway, C. B., ed.: Eutrophication in large lakes 1969.
and impoundments. OECD, Paris, 1970. 87 Tischler, W.: Grundzüge del' terrestrischen Tiero-
58 Molinier, R.: Vie et Milieu, 5(2): 226-242, 1954. kologie. Vieweg & Son, Braunschweig, 1949.
59 Monk, C.: Bull. Torrer. Bot. Club., 93: 402-406, 88 Tramer, E. J.: Ecology, 50: 927-929, 1969.
1966. 89 Tsukada, M.: lap. '. Limnol., 28: 107-123, 1967.
60 Monk, C. D. y McGinnis, J. T.: ,. Ecol., 54: 90 Vareschi, V.: Phyton, 3(3/4): 142-155, 1951.
341-344, 1966. 91 Waggoner, P. E. Y Stephens, G. R.: Nature, 225:
61 Münch, F.: Int. Rev. ges. Hydrob., 55: 559-594, 1160-1161, 1970.
1970. 92 Wangersky, P.: Trans. Connect. Acad. Arts Sci.,
62 Nat. Acad. Sci.: Eutrophication: causes, conse- 44: 369-376, 1972.
quencies, corrections. Nat. Acad. Sci., Washing- 93 Warming, G. E. B.: Plantesamlundgruntrak al
ton, 1969. den okologiska planteongeografi, Copenhague,
62a Odum, E. P.: Ecology, 31: 587-605, 1950. 1895.
63 Odum, E. P.: Ecology, 41: 34-49, 1960. 94 Weaver, J. E. Y Clements, F. E.: Plant Ecology,
64 Odum, E. P.: Science, 164: 262-270, 1969. McGraw, New York, 1929.
64a Ohta, T. y Kimura, M.: Science, 174: 150-153, 95 Wilson, L. R.: Trans. Wisconsin Acad. Sci., Arts
1971. Letters, 33: 135-146, 1941.

Sucesión 787
 24

Explotación humana,
regresión y conservación

INTERACCION ENTRE EL HOMBRE

V EL RESTO DE LA NATURALEZA

Actualmente, la especie humana es tan numerosa y posee tal capa-

cidad de control que, si se prescinde de ella, no es posible entender el
funcionamiento presente de la mayor parte de los ecosistemas. Su acti-
vidad afecta a toda la biosfera. La biomasa humana es solamente
4 X 10- 5 de la biomasa total; pero su influencia está fuera de pro-
porción con dicha representación.
El estudio ecológico del hombre en la Naturaleza se puede enfocar
de maneras diversas: o bien considerar al hombre como una especie
más, componente de los ecosistemas, o de ecosistemas ampliados, si
se quiere, o bien dividir arbitrariamente cualquier sistema en dos sub-
sistemas: el hombre por una parte y el resto de la naturaleza viva
por la otra. El primer punto de vista puede ser más científico y permite
usar el ejemplo del hombre para desarrollar o completar la teoría
ecológica de la sucesión, en lo que se refiere a la hipótesis de minimizar
el flujo de energía en relación con la preservación y proyección de
cierta organización o «influencia sobre el futuro». Pero el segundo
punto de vista puede ser más práctico. En él consideramos al hombre
y al resto de la Naturaleza como dos subsistemas. El hombre explota
al resto de la Naturaleza y determina su regresión.
Es fácil ver en qué consiste la regresión: el hombre cambia las
reglas del juego por las que se regía el ecosistema: al eliminarse parte
de la biomasa por un agente -el hombre- que no estaba incluido en
el ecosistema primitivo, resultan favorecidas las especies oportunistas,
que al crecer rápidamente, ajustándose a las irregularidades determi-
nadas por la intervención humana, representan una disminución de la
diversidad específica en relación con el primitivo ecosistema. Puesto
que la producción primaria no tiene forzosamente por qué bajar, espe-
cialmente en los comienzos de la explotación, pero la biomasa desciende
forzosamente, aumenta la razón entre producción primaria y biomasa
total, incluyendo en ésta los animales, pero excluyendo, de momento,
al hombre. En otros términos, la explotación por un agente externo,
en este caso el hombre, es un factor de cambio de signo opuesto a la
sucesión ecológica. Aumenta la proporción de especies que, de no
haber explotación, pasarían a segundo plano 28. La oposición íntima

789
entre explotación y sucesión constituye el meollo de la Humanidad es muy pequeña. En 1968, la
de todos los problemas relacionados con la con- pesca total fue de 64 millones de Tm, de las que
servación de la Naturaleza. 40,2 (el 62,8 %) se utilizaron en la alimentación.
Probablemente es innecesario volver a debatir Esto equivale al sustento de 40 millones de per-
qué debe considerarse como más maduro: Si el sonas, es decir, el mar contribuye con poco más
sistema hombre + resto del ecosistema (aunque del 1 % a las necesidades alimenticias de la
esté más o menos degradado) o el ecosistema na- Humanidad. La explotación pesquera no repre-
tural primitivo. Basta recordar que la adición de senta más que el 1/6 por mil de la producción
un nivel trófico superior representa el rejuvene- primaria marina. No es extraño que se escriba
cimiento de niveles tróficos inferiores, es decir, con frecuencia no ya sobre los «inagotables recur-
cambia las condiciones de competeI)cia porque sos del mar», pero todavía sobre los grandes
favorece a las especies que practican la estrategia recursos no utilizados del mar. Sin embargo, es
de la r. Por otra parte, el hombre destruye eficaz- poco probable que la extracción pesquera pueda
mente competidores, a veces por medios usuales aumentar bajo su forma actual, es decir, mientras
en el funcionamiento de la naturaleza, a veces no dé paso a una acuicultura seria. En la pesca
por procedimientos que los organismos emplean actual se pueden distinguir diferentes estrategias:
con menos frecuencia (tóxicos). En virtud de este en las capturas indiscriminadas (redes de cerco,
tipo de actividades, los ecosistemas humanizados por ejemplo) el hombre se comporta como micró-
presentan un gradual empobrecimiento de la parte fago; el uso de anzuelos, basado en el comporta-
animal y, en lo que se refiere a las plantas, una miento de los peces, es comparable a la macro-
paulatina o brusca disminución de la proporción fagia.
de madera o, en general, de los tejidos menos La superficie de los continentes es de 130 mi-
activos. En cualquier clasificación u ordenación llones de km 2, de los que entre 31 y 45, según
de las comunidades naturales esto corresponde a diversas estimaciones, se consideran cultivables.
la sustitución de determinadas comunidades, a La extensión efectivamente cultivada es entre 13,7
veces clímax, por otras comunidades que son y 15 millones de km 2 y es ésta la que proporciona
parecidas, aunque nunca coinciden exactamente, fundamentalmente el alimento a la especie huma-
a las que se considera como etapas que anteceden na. Es decir, por término medio, cada persona
a aquella clímax. La designación de regresión se es sustentada por 0,4 Ha, lo cual corresponde a
refiere a este aparente paso hacia atrás. Pero debe una densidad de 250 personas por km2 de cultivo.
repetirse (pág. 738) que la regresión no es equi- Las poblaciones de antropoides en ambiente apro-
valente a un segmento de sucesión simplemente piado (diversas partes de África) y del hombre en
tomado en sentido inverso, sino que es siempre su etapa paleolítica, en equilibrio con ecosistemas
más irregular y con frecuencia catastrófico, sin naturales, son de densidad de población mucho
las características de autoorganizaCión o desarro- más baja, entre 0,3 y 4 individuos por km2, en
llo histórico que presenta la sucesión. En todo promedio, alrededor de 1 individuo por km2 y aún
caso, si se quiere estudiar la regresión como un menos. La diferencia da la medida del efecto de la
proceso histórico, debe incluirse al hombre como explotación agrícola y ganadera sobre los ecosis-
agente esencial de los nuevos sistemas. temas naturales. El hombre ha de eliminar de
ellos una cantidad de biomasa cuya respiración
sería igual al consumo de energía de la población
Consumo de alimentos por el hombre humana superpuesta. Es fácil calcular en estos
términos la medida de la regresión de los ecosis-
El consumo diario de alimento se estima en temas y comprender que la regresión es relati-
unas 3000 kcal, lo cual corresponde a cerca de un vamente mucho mayor en los ecosistemas terres-
millón de kcal por año y, aproximadamente, a tres que en los acuáticos.
1 Tm de materia orgánica anual por individuo. En la tabla 13- t O se ha estimado la producción
La Humanidad entera consume 3000 millones de primaria de los cultivos en 5250 millones de tone-
toneladas anuales de materia orgánica o, aproxi- ladas de e al año. La producción total anual de
madamente también, unos 300 millones de tone- cereales (1967-68) se eleva poco por encima de
ladas anuales de carbono orgánico, lo cual es los 1000 millones de toneladas. Los alimentos que
algo menos del medio por ciento de la producción la Humanidad ingiere son bastante menos del
primaria de la Tierra (pág. 467). A veces se ha 10 % de aquella producción primaria. La dife-
especulado sobre la pequeñez de esta cifra, para rencia procede de que una gran parte se utiliza
hacerse ilusiones irrazonables sobre la capacidad poco eficazmente (paja y otros residuos) y de que
de la Tierra para soportar más biomasa humana. otra porción pasa a través de los productores de
Aunque el mar cubre casi las tres cuartas partes carne, con lo que su energía se reduce casi a un
del planeta, su contribución al sustento biológico décimo.

790 El ecosistema en el tiempo

Algunas características ecológicas tiene ventajas sobre el nomadismo o la migración.
asociables a la especie humana Alcanza gran importancia cuando el transporte
utiliza energía atmosférica o fósil. Por esto, la
El consumo de alimento es un parámetro nece- función de transporte actualmente se relaciona
sario, pero insuficiente, para dar idea del efecto íntimamente con la posibilidad de utilizar energía
del hombre sobre el resto de la Naturaleza. El por fuera del metabolismo biológico.
hombre es una especie con numerosas peculia-
ridades y las materialmente menos notorias pue- «Metabolismo externo)). La segunda caracterís-
den ser, a la larga, las más significativas. Aquí tica de la especie humana consiste en su aparente
sólo se pueden enunciar las que parecen más im- despilfarro de energía, aparte de la contenida en
portantes desde el punto de vista ecológico de la los alimentos. El consumo de alimento por la
interacción con otras especies y que aparecen más Humanidad, en función de sus necesidades meta-
notables cuando se compara al hombre con otras bólicas, se ha estimado en 3000 kcal multiplica-
especies animales dominantes. das por 3000 millones, o sea, 9 X 10 15 cal g por
día, igual a 0,4 X 10 12 W. La energía invertida
Transporte. El transporte es una función ge- en transporte, calefacción, etc., según estadísticas
neral de los ecosistemas. Todas las formas de publicadas por diversos organismos internaciona-
transporte ofrecen la posibilidad de ligar proce- les y de Estados Unidos, es aproximadamente y
sos o relacionar acontecimientos que ocurren en como promedio de 3 X 10 12 W. Al metabolismo
puntos separados, lo cual confiere ventajas en interno o biológico se puede contraponer un me-
la sucesión y en la evolución a todas las especies tabolismo externo, exosomático o cultural. Actual-
que organizan el transporte en mayor o menor mente, para el conjunto de la Humanidad, el
grado. El extenso sistema de transporte interno metabolismo biológico representa solamente el
de los árboles confiere a éstos superioridad sobre 12 % del consumo total de energía.
la vegetación herbácea. En los animales, la movi- Cuando se debaten problemas de ecología hu-
lidad modifica las probabilidades de interacción mana se presta mucha atención a elementos de
con individuos de la misma o de otras especies y suministro limitado que van quedando inmovili-
cambia las condiciones de competencia. Los ani- zados en artefactos culturales; pero, en gran parte,
males capaces de migrar sobre largas distancias retornan al ciclo y probablemente es correcto, en
pueden explotar sucesiva o alternativamente áreas una exposición como la presente, centrar la dis-
distintas y no comprometer su existencia, como cusión sobre la energía.
especie, a la estabilidad de ninguna de ellas. La energía que no corresponde a los alimentos
Semejante comportamiento amplía las posibili- procede en parte de la producción primaria de
dades de vida de la especie. Las ventajas con- los ecosistemas actuales (madera); pero en su
sisten menos en obtener y reunir el producto de mayor parte de la producción de ecosistemas del
diversos ecosistemas locales que en escapar al pasado (hulla, petróleo). La movilización de la
circuito de regulación local, que limitaría las po- energía contenida en materiales acumulados por
blaciones por debajo de cierto nivel. Es en este ecosistemas del pasado constituye una función de
sentido que todas las formas de transporte tienen reactivación o rejuvenecimiento de toda la bios-
interés en el hombre, tanto el movimiento de fera. Otra fracción viene de la radiación solar,
los individuos como el transporte de los recursos. por vías que no pasan por la biosfera (energía
El nomadismo es una forma primitiva de re- hidroeléctrica).
huir la regulación local por agotamiento de recur- Aunque existen problemas de conservación rela-
sos. Las poblaciones humanas determinan una cionados con la captación y uso de la energía
erosión acentuada y la pérdida de fertilidad, sin hidroeléctrica, éstos son mínimos en comparación
que por ello se vean fatalmente eliminadas. Sim- con los de las otras áreas de producción y uso
plemente se trasladan a otro lugar, donde conti- de energía. La sustitución de la energía de la
nuarán sus depredaciones y, de ordinario, no sólo madera o de los combustibles fósiles por energía
sobreviven como especie, sino incluso todos o la hidráulica es un cambio favorable, por tanto,
mayor parte de los individuos del grupo. Este desde el punto de vista de la conservación, como
comportamiento no es exclusivo del hombre. En lo es la sustitución del uso de la madera por
varias regiones de África se menciona que los combustibles fósiles. La generalización del uso de
elefantes constituyen una causa importante de la gas embotellado en la región mediterránea ha
degradación de la vegetación, que pisotean y reducido el incentivo de sacar leña de los ecosis-
arrancan, trasladándose luego a otras áreas. temas naturales, con lo cual se favorece la reanu-
La importación de alimentos, o de recursos en dación de la sucesión natural. La sustitución de
general, procedentes de otro lugar, es un equi- una energía por otra se puede considerar como
valente ecológico del traslado de poblaciones que un proceso de competencia. En economía se con-

Explotación humana, regresión y conservación 791

side"a que una energía más barata sustituye a El consumo de alimentos tiene una variabilidad
una más cara. Así se explica el retardo en la pequeña, pues en términos de energía, la diferen-
generalización del uso de la energía nuclear, cia entre la inanición y la saciedad es sólo entre
pues todavía no se han encarecido lo bastante el simple y el doble; esto no quiere decir que no
los combustibles fósiles. Mecanismos económicos tenga importancia biológica, sino todo lo contra-
han de contribuir a frenar y a regular el incre- rio, pues puede eliminar y elimina individuos y
mento rapidísimo en el uso de energía. Hoy día poblaciones. En contraste con la energía alimen-
es inaceptable que no se consideren los costos en taria, la energía que corresponde al que hemos
un sentido más amplio, es decir, incluyendo tam- llamado metabolismo externo tiene una variabi-
bién los daños que se causan a la biosfera o el lidad mucho mayor entre unos y otros países,
agotamiento de recursos. Hay que tender a inter- entre unos y otros grupos humanos y entre unos
nalizar los costos en el uso de energía, con lo y otros individuos. Como no es estrictamente ne-
cual la competencia puede orientarse mejor en el cesaria para la supervivencia, va desde un valor
sentido de la conservación. prácticamente cero para diversas poblaciones o
Desde el punto de vista ecológico, una solución pequeños grupos humanos, hasta valores que son
muy atractiva para el futuro es la propuesta por como unas 25 veces la media mundial. En parte
Bockris 4a, con reactores nucleares flotantes que de Estados Unidos el metabolismo externo es 100
invierten su energía en separar oxígeno e hidró- o más veces superior al metabolismo interno.
geno del agua. El hidrógeno se transporta, se usa El consumo general de energía es difícil de
como combustible y, a la vez, proporciona agua evaluar por grupos; existe una buena correlación
muy pura para usos domésticos. positiva entre el metabolismo externo y el pro-

U.S.A.• 52560

43800

CANADA.

35040

GRAN BRETAÑA.

BELGICA y LUXEMBURGO.

• AUSTRALIA 26280

• ALEMANIA .SUECIA

• POLONIA
U.R.S.S.• DINAMARCA
• ORUEGA
.PAISES BAJOS
17520
SUD AFRICA. • HUNGRIA
• FRANCIA

IRLANDA. • NUEVA ZELANDA

8760

Producto nacional bruto, en d61ares por individuo

Figura 24-1 Correspondencia entre el consumo, d~ energla y el pro,ducto naciona~ br,!~o,

por individuo y año, para distintos paIses. (De dIstintas fuentes, segun E. Cook, SClentlflc
American, sept. 1971:135-144; los datos de España son posteriores a los de los otros
paIses y. por ello, relativamente más elevados.)

792 El ecosistema en el tiempo

 Tabla 24-1
Comparación del número de muertos por causa específicamente bélica
con los muertos por enfermedad en una serie de campañas militares 19.

Relación
muertos por
acción de guerra/
muertos
Años Campaña por enfermedad

1793-1815 Guerras anglofrancesas, ejército inglés 1: 7,6

1828-1829 Guerra rusoturca, ejército ruso 1:5,5
1845-1856 Guerra de Crimea, ejército francés 1:3,7
1899-1902 Guerra boer, ejército inglés 1: 1,9
1904-1905 Guerra rusojaponesa, ejército ruso 1:0,4
1914-1918 Primera guerra mundial, ejército alemán 1:0,1

ducto nacional bruto tal como se calcula en eco- guerras y otros fenómenos colectivos, dieron lugar
nomía (fig. 24-1) 53. Hay que recordar que los a epidemias, antes que la enfermedad se convir-
economistas suelen sumar varias veces unas mis- tiera en un parasitismo equilibrado. Las epidemias
mas partidas cuando se trata de bienes que pasan han jugado un papel importante en el pasado
por varios compartimentos en el proceso econó- de la Humanidad; basta recordar los episodios de
mico. El ecólogo lamenta este proceder, pues es las pestes históricas. Hoy su importancia ha dis-
como si sumara la producción primaria y la se- minuido, aunque no se han anulado, ante los
cundaria en una medida de la producción total. avances de la Medicina y quizá también por otras
De una forma u otra, el hombre y especialmente razones de tipo ecológico y evolutivo. En efecto,
el hombre moderno aspira energía de la Natura- hay un paralelismo entre la evolución de los
1eza con enorme voracidad e intensidad. gérmenes patógenos y la historia del hombre.
La influencia ha sido mutua y probablemente
Polución. El transporte, basado en un gran su resultado más visible es la gran dispersabilidad
consumo de energía, comporta la acumulación de las enfermedades que ya apenas forman focos
local de materiales, que perturban el ciclo de los independientes, combinada con la mayor efectivi-
ecosistemas. La ciudad extiende sus tentáculos dad de los medios de lucha contra ellas.
sobre una región extensa, importa toda clase de También en este aspecto, el desarrollo de la
recursos, los metaboliza a medias y acumula sus civilización técnica ha contribuido a uniformizar
residuos, porque nadie quiere pagar el precio la situación sobre toda la Tierra. Una medida
del retorno. También aquí, la solución económica del paulatino dominio sobre la enfermedad se
de internalizar los costos de las operaciones con- encuentra en la relación entre los muertos en
tribuiría, como en el caso de la competencia entre acción de guerra y los muertos por enfermedad
energías, a encauzar mejor posibles vías de alivio. en una serie de campañas (tabla 24-1). La reduc-
Pero, desde el punto de vista ecológico, por lo ción de la tasa de mortalidad y eliminación de
menos hasta la fecha, el hombre no es solamente las fluctuaciones de las poblaciones han sido las
el constructor de utensilios, sino también el pro- causas fundamentales del rápido aumento del nú-
ductor y acumulador de residuos. La polución, mero de los seres humanos.
como transporte desequilibrado, representa un
freno sobre los ciclos naturales que el hombre, Dinero. La invención del dinero añade otra
con sus otras intervenciones, tiende a acelerar. característica humana importante, ésta a nivel de
La polución, por tanto, constituye un elemento de la interacción intraspecífica. Actúa como amorti-
regulación, como puede serlo la precipitación de guador, regulador y suavizador en las interaccio-
fosfatos insolubles en un agua muy productiva. nes, haciendo, por tanto, más predecibles las si-
tuaciones futuras. Por esto ha podido ser recogido
Enfermedades. La movilidad de las poblacio- por la selección cultural. Ecológicamente no es
nes humanas tiene importancia, desde el punto descabellado comparar el significado del dinero
de vista ecológico, en la propagación de enferme- con el de un ritmo endógeno, o cualquier otro
dades. Al aparecer éstas en un área limitada, los mecanismo que por sí no representa un cambio
diversos movimientos humanos, especialmente de energía, pero organiza o regulariza (hace pre-

Explotación humana, regresión y conservación 793

visible) su flujo. El flujo de dinero se puede pero hacia el siglo XVIII empieza a manifestarse
considerar como una medida del flujo de bie- significativamente positiva, con el aumento rápido
nes 4S, con el valor de indicador ecológico. Tanto del número de seres humanos (tabla 24-2). Esta
el flujo de energía externa como el de dinero situación continúa, pero no puede durar, aunque
escapan a la regulación biológica del metabolismo es difícil anticipar acontecimientos, y esta difi-
endosomático y dejan que se produzcan grandes cultad de predicción se extiende a todas las pobla-
desigualdades individuales, que apoyan relaciones ciones. Hace 60 años nadie podía prever que la
sociales de dominancia y jerarquía. Pero el con- población de caballos en el mundo disminuyera
sumo de energía externa y su control, en indivi- en la forma en que lo ha hecho.
duos y grupos, no tiene que coincidir exacta-
mente con el flujo de dinero.
Tabla 24·2
Estimas del número de seres humanos
Desarrollo y modalidades del impacto en distintos momentos de la época moderna.
del hombre sobre la biosfera
Millones
Año de habitantes
En la existencia material de la Humanidad se
pueden señalar dos momentos importantes que
permiten distinguir tres períodos. Un primer pe- 1750 791
ríodo se extiende desde la aparición del hom- 1865 1487
1900 1650
bre, hace casi dos millones de años, hasta después
1950 2515
del último episodio frío de las glaciaciones, unos 1965 3285
10000 años antes de Jesucristo. Durante este
tiempo la población humana, aunque dispersa
sobre una gran extensión geográfica, fue poco
densa y afectó probablemente muy poco a la fiso- En este tercer período, la capacidad de trans-
nomía de los diversos ecosistemas. Algunos grupos porte juega un papel principal. Las poblaciones
humanos de la época presente, de América, Áfri- humanas se unifican y gravitan en bloque sobre
ca y Australia, que viven como cazadores y reco- regiones cada vez más extensas. Hoy día la Huma-
lectores, con poblaciones estables y estacionarias nidad entera tiende a actuar como un solo sistema,
de muy baja densidad, se encuentran cultural- en términos ecológicos, explotando al conjunto
mente en el paleolítico y sus efectos sobre los de la biosfera como una unidad. La dispersión
sistemas naturales son comparables a los de cual- de los residuos de la civilización humana es tam-
quier especie de primate. La densidad de pobla- bién universal. Esta situación ha hecho a la Hu-
ción probablemente no superaba 0,5 a 1,5 indi- manidad más solidaria en su destino. A la vez,
viduos por km 2 sobre grandes extensiones. establece un tipo de interacción global entre todos
Unos 10000 años antes de nuestra era se desa- los ecosistemas que nunca había existido en el
rrolla un nuevo modo de vida, basado en la agri- régimen de la biosfera. En esta etapa, la transmi-
cultura y la ganadería. Este período no repre- sión cultural de información, que siempre ha te-
senta más que ell% o aún menos de la existencia nido cierto carácter mágico o sagrado: alcanza una
total de la Humanidad y se caracteriza por un importancia extraordinaria.
gradual aumento de la población y por la apari- En resumen, puede decirse que la historia de
ción de una forma de explotación consistente en la Humanidad comporta una etapa pasada de in-
arruinar sucesivamente distintas áreas, desertizan- teracción local con el resto de los ecosistemas
do considerables extensiones. Sin embargo, pro- naturales, que mantenía reguladas las poblaciones
bablemente se han echado a la cuenta del hom- y estable el medio; una etapa futura de una
bre, sin demasiados motivos, los efectos del regulación que ha de ser forzosamente similar,
aumento de aridez que corresponde al período pero a escala universal y, entre las dos, una etapa
llamado hipsitérmico. Este período se extiende transitoria de expansión acelerada, de estrategia
entre 7000 y 600 años antes de Jesucristo, y si bien de frontera, hacia cuyo final nos dirigimos fatal
fue templado y de clima agradable en el Norte y rápidamente.
de Europa, resultó árido en el Sur, donde el nivel
del mar ascendió algo (pág. 310).
El tercer período coincide con la llamada revo- Aumento y partición del impacto
lución industrial y se caracteriza por un rápido del hombre sobre la biosfera
aumento de la población. La tasa neta de aumento
de la población humana había permanecido no El impacto del hombre sobre la superficie del
muy alejada de cero durante un millón de años; planeta no sólo es proporcional a la densidad

794 El ecosistema en el tiempo

de población, sino también a la energía que con- Tabla 24-3
sume cada individuo. No tenía importancia hacer Tasa instantánea de aumento (referida a años)
esta precisión cuando sólo contaba el metabolis- en la población y en el consumo individual de
mo biológico; pero ahora es obligado hacerla, por energía en distintos grupos de países.
el consumo enorme de energía con fines muy
diversos. r+/
Se han intentado ajustar curvas matemáticas
al crecimiento de la población humana y al Países desarrollados 0,015 0,039 0,054
aumento del consumo de energía por individuo. Países en desarrollo 0,035 0,015 0,050
No está justificado usar una función exponencial
para hacer extrapolaciones, pues el aumento no
tiene porqué ser exponencial y puede ser mayor
que el exponencial (fig. 18-2). Pero una expresión La suma de r + I en todos los casos es vecina
de dicho tipo se justifica por su rtlanejabilidad, a a 0,05, lo cual indica que el impacto total del
condición de aplicarla solamente para un lapso hombre sobre la Naturaleza crece con una intensi-
de tiempo muy breve. Con esta limitación se dad aproximadamente igual en todo el mundo.
puede escribir: Prácticamente cada 13 años (loge 2/0,05 -- 13),
en la época en que vivimos, se duplica el flujo
dN/dt = rN de energía canalizado por el hombre, ritmo de
dE/dt = lE aumento que es absolutamente imposible mante-
d(N·E)/dt = (r + I)(N·E) ner por mucho tiempo.
(N·E)t = (N·E)oe(r+f)t En unos grupos humanos aumenta más r y en
otros aumenta más I y esto plantea una situación
N = número de individuos de competencia muy peculiar. El mayor valor de r
E = consumo individual de energía corresponde, naturalmente, a la llamada estrategia
N .E = consumo total de energía de la r; y el mayor valor de I se puede asimilar
r = tasa de aumento neto de la población a la estrategia de la K. La tasa de aumento del
I = tasa de aumento neto en el consumo indivi- consumo de energía por individuo está íntima-
dual de energía mente asociada a la capacidad de transporte de
las poblaciones, que al ser elevada permite esca-
Estos parámetros manifiestan diferencias con- par a cualquier forma local de regulación y exten-
siderables entre los diversos grupos humanos, lo der la influencia sobre amplias regiones. En este
cual conduce inmediatamente a ver en las dife- sentido, los países más desarrollados ejercen una
rencias un indicio y una predicción de procesos acción de control, que si se quiere se puede llamar
de competencia entre unos y otros. Precisamente de explotación directa o indirecta, sobre los países
la expresión en términos de tasas instantáneas de que pugnan por alcanzar un nivel competitivo se-
variación se ha elegido para debatir el tema de la mejante. Sólo en un mundo sometido a cambios
competencia, dentro de la forma habitual de tra- rápidos e imprevisibles, la estrategia de la r sería
tar el tema (cap. 20). superior. Para cada situación puede haber una
En el curso de la sucesión (y de la evolución) estrategia preferible; pero, para determinado va-
se tiende preferentemente a reducir la energía lor de r + I y condiciones muy variadas, es posi-
invertida en el crecimiento y en la reproducción, ble que la mejor adecuación se consiga cuando
antes que la que se consume en la respiración, r = I y rl = máximo. El ecosistema terrestre no
que depende en gran parte de la actividad loco- es infinito, y algún día tiene que anularse no solo
motora, la cual puede incluso aumentar. La mis- r, sino también f. Sería posible mantener r + f =
ma regularidad se descubre al contemplar la ocu-
pación del espacio mundial por la población
= ° aumentando uno de estos valores y dismi-
nuyendo el otro. El límite r = f = ° ha de pro-
humana. La semejanza va más allá de una simple curar alcanzarse con una distribución de los re-
analogía. Tal como se podría predecir, el desa- cursos que sea más justa que la actual. Se puede
rrollo de la civilización conduce a un aumento suponer que r y 1 son modificados por numerosos
más rápido de I que de r. Este concepto es inte- circuitos recurrentes: hay que reforzar los circui-
resante porque nos permite considerar a I como tos anticipados culturales (limitaciones y redistri-
una medida del incremento del metabolismo cul- buciones voluntarias) para mitigar la operación
tural. Existen profundas diferencias entre unos de los circuitos recurrentes «biológicos» que son
y otros grupos humanos a este respecto. Sobre más dolorosos.
datos recientes, agrupados por países y sin pre- El estudio de la interacción entre grupos hu-
tensiones de gran exactitud se ha preparado la manos en base a las tasas de aumento de la pobla-
tabla 24-3, que es harto elocuente. ción y del metabolismo externo es un tema apasio-

Explotación humana, regresión y conservación 795

nante, de extensión de la ecología a problemas ticas indicadas, como son la existencia de una
específicamente humanos. gran masa de herbívoros (bisontes, antílopes, etc.,
aniquilados más tarde por el hombre) o los fuegos
periódicos, estos últimos provocados o alentados
ECOSISTEMAS PREADAPTADOS por el hombre. Es natural que situaciones de este
A LA EXPLOTACION tipo favorecieran los inicios de una explotación
más sostenida. Los orígenes de la agricultura tra-
Prescindiendo de las formas primitivas de caza dicional se sitúan en áreas que reúnen estas carac-
y recolección, las formas de explotación practica- terísticas.
das por el hombre no son uniformes. Ciertos siste- Es lógico que las plantas cultivadas tengan
mas se explotan conservando una estructura no el mismo origen que los ecosistemas explotados.
muy diferente de la natural o primitiva, como es En efecto, la mayoría de las cultivadas por su
el caso de las llanuras herbosas o pastos y de la grano se adoptaron entre los 25 y los 45° de lati-
pesca. En estos casos se trata de ecosistemas que tud N, en zonas de inviernos fríos, veranos cálidos
han sido expuestos a cierto grado de destrucción y secos y estaciones intermedias lluviosas. La pro.
natural o explotación por agentes externos al sis- ducción de semillas de características apropiadas
tema, de forma que, en ellos, ha existido durante para ser usadas como alimento no es más que una
largo tiempo una selección a favor de la capaci- adaptación de la planta al clima fluctuante (figu-
dad de restituir partes dañadas o de ajustarse a ra 24-2) 64. Ciertamente que las primeras etapas de
fluctuaciones importantes en factores externos. la selección fueron inconscientes. Las plantas se
Praderas y áreas de afloramiento están preadap- seleccionaron por su rendimiento y la introduc-
tadas, por ello, a aguantar la explotación humana. ción de las operaciones de arar, sembrar, segar y
No sólo el clima fluctuante, sino también otros trillar tuvo que realizar una selección muy defi-
factores, pueden cooperar a darles las caracterís- nida.

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Figura 24-2 Distribución de las formas silvestres de trigo (Triticum dicoccoides, discos
negros, Israel y circulitos, formas dudosas), cebada (Hordeum spontaneum, cIrculas
y rayado horizontal entramados) y Aegilops squarrosa (círculos y rayado col.or). Esta .
última especie se supone que se cruzó con trIgos cultivados para dar los trIgos hexaplol-
des que sólo se conocen en estado de cultivo. Los circulitos indican las localidades
donde se han encontrado y la parte sombreada, la zona en que se encuentran ambientes
apropiados para la dispersión de la especie (biótopos primarios). Su conjunto señala
el área de origen de la cerealicultura. (Según diversos autores, en Zohary 64.)

796 El ecosistema en el tiempo

 Cualquiera que fuera la forma primitiva de lias de los c1upeidos y de los engráulidos. Las
cultivo, es obvio que las condiciones establecidas pesquerías de sardina en California, de anchoveta
bajo la influencia humana no sólo favorecían a en el Perú, de sardinas africanas son de este tipo.
las plantas que fueron intencionadamente cultiva-
das, sino también a sus acompañantes, las llama-
das malas hierbas, pero que representaban carac- REGRESION EN lOS ECOSISTEMAS
terísticas comunes de preadaptación a la agricul- TERRESTRES
tura primitiva. Parece ser 13. 14 que en el proceso
de la expansión agrícola, muchas plantas culti- La explotación humana se ejerce con intensidad
vadas fueron sustituidas por lo que al principio desigual sobre el territorio. Este efecto diferencial
constituían malas hierbas acompañantes. Los da- acentúa desigualdades ya existentes y, al efecto,
tos que se poseen permiten situar los orígenes de la acción humana se contrapone a la sucesión,
la agricultura hace más de 10 000 años en la al destruir la relativa uniformidad de fisonomía
zona de Anatolia, Persia y Siria, una región ac- a que la sucesión conduce. La desigualdad con-
tualmente muy degradada y, en parte, desértica, a siste básicamente en que la agricultura se practica
cuya situación ha contribuido la explotación agrí- principalmente en las tierras bajas y llanas, so-
cola y ganadera milenaria. Con su cultivo y ex- metiendo a una intervención menos intensa -pas-
pansión, las especies experimentaron cambios toreo, extracción de leña- las comunidades de
considerables: poliploidía, adquisición de fertili- país montuoso o más difícil. Tradicionalmente, en
dad en cruzamientos próximos, etc. En los ani- Europa, por lo menos, la explotación humana
males, la selección de las características deseables conduce a una diversificación del paisaje en silva
pudo ser más consciente; pero indudablemente o bosque, fuente de madera y carbón; saltus o
ciertas características de multiplicación, creci- pastos, donde se apacienta al ganado, y ager
miento, etc., fueron el simple resultado de una o campos de cultivo 17. La influencia del hombre
explotación sostenida. es creciente en el sentido en que se mencionan
En países tropicales, la agricultura de este tipo las comunidades. En lugares donde el cultivo es
se pudo desarrollar en zonas de gran altitud más difícil, por ejemplo, en la montaña, se en-
(América) o bien en sistemas ribereños, natural o cuentran comunidades que a menudo se consi-
artificialmente fluctuantes (arroz). En otros tipos deran como reliquias de la clímax local; pero
de ecosistemas tropicales, la explotación discurrió esta pudo ser diferente en las áreas actualmente
por cauces diferentes: hoy día vivimos el con- explotadas. Las pequeñas superficies destinadas
flicto de la relativa falta de adecuación de la a los diversos usos tienen la forma de teselas, o
agricultura tradicional a ciertas situaciones carac- piezas elementales de paisaje 5.
terísticas de ecosistemas de organización muy di- La heterogeneidad se incrementa por la exis-
ferente. tencia de límites marcados entre las zonas de con-
La explotabilidad de los recursos fluctuantes traste, límites que pueden desarrollar una comu-
se pone de manifiesto muy bien en la explotación nidad propia, o ecotonía distinta de las comuni-
marina 31. Las áreas de afloramiento no sólo son dades inmediatas 20,43. Con frecuencia se dejan
áreas muy productivas, sino también de produc- setos o fajas de vegetación natural entre campos
tividad esencialmente fluctuante. Las especies distintos, o existen senderos a cuyo lado crece
adaptadas a dichos sistemas han sido selecciona- una vegetación propia. La vegetación de estas
das por su rápido crecimiento, cadenas alimenta- bandas fronterizas puede tener rasgos propios 60
rias cortas y capacidad de reconstruir en poco y también alojar animales característicos (por
tiempo las poblaciones dispersadas o destruidas. ejemplo el pulmonado acuático Lymnaea truncatu-
Cambios recurrentes y más o menos irregulares la, vector de la duela del hígado, en comunidades
en las condiciones hidrográficas, generan impor- de la alianza Agropyro-Rumicion de Holanda).
tantes fluctuaciones de población, que en la in- La civilización humana conduce a una estructura
dustria pesquera se califican de crisis y se atribu- en mosaico de fuerte contraste y con razón se
yen, a veces, a exceso de pesca. Hay que pensar puede decir, que la variedad de tipos de la vege-
que precisamente las poblaciones son explotables tación europea y aun el motivo para la sistemática
porque están adaptadas a superar semejantes fluc- fitosociológica en el sentido de Braun-Blanquet,
tuaciones y que son precisamente las fluctuaciones (pág. 422) se debe en gran parte a la considera-
las que, por selección, mantienen una población ción de una vegetación muy humanizada y se
con las características precisas para ser explota- aplicaría de manera diferente a una vegetación de
ble por el hombre. De manera que explotabilidad tipo más primitivo. Esto no debe considerarse
y fuertes fluctuaciones van forzosamente asocia- como crítica, pues los ecosistemas humanizados
das en las especies útiles de las áreas de aflora- han de ser objeto de estudio igual que los menos
miento, que esencialmente pertenecen a las fami- influidos por el hombre y es perfectamente co-

Explotación humana, regresión y conservación 797

 6,ú vestigios de civilizaciones pasadas y constituyen
NOi ,.,;,,/
4,0 actualmente los suelos más usados en la explota-
2,0 Ad· .
¡Clón de br~cilo..¡
í ción agrícola.
~
El aporte de materiales en suspensión por los
3,0
Corta ~I ríos ha seguido siendo hasta hace poco (Nilo)
2,0 un importante agente de fertilización de las tie-
I
I rras agrícolas. Representa un transporte neto de
1,0
O nutrientes de las tierras altas a las tierras bajas.
NHt Por esto, la cuenca o cualquier otra unidad hidro-
I... 0,3 gráfica, aunque comprenda ecosistemas distintos,
C>
..s 0,1
forma en realidad una unidad ecológica de gran
e valor lO, 42. Este mecanismo de restitución de la
-o O
·0
2,0 fertilidad de los suelos ha podido tener mucha
~
importancia antes de la generalización del uso
~e 1,0
de los fertilizantes. Una explotación sostenida re-
8 O quería el retornar a la tierra los elementos saca-
2.0
dos con el producto: los abonos orgánicos repre-
1,0 sentaban un retorno muy limitado, y una agri-
cultura intensiva sólo era factible donde la des-
O
composición de la roca madre rica en nutrientes
6,0 era rápida o los ríos aportaban limo fertilizante.
\
\ En otras áreas se practicaban barbechos y rota-
4,0
\ ciones con ciclo de diverso número de años.
'--,
2,0 Visto en relación con el ciclo de materiales,
1964 1966 el transporte de recursos hacia áreas de gran con-
Figura 24-3 Concentraciones medias mensuales centración de población, donde son consumidos,
de varios aniones y cationes en el agua que crea el problema de la polución y el problema de
escurre de un ecosistema forestal (con Acer, la falta de retorno. El problema del transporte
Fagus, Betula, New Hampshire, E. u.) no per-
turbado (líneas continuas) o en un sistema
no es exclusivo del hombre. Se presenta en ani-
equivalente talado y tratado luego con herbicida males con organización de transporte bien desa-
(28 kg de bromacilo por Ha). (Según Bormann rrollada, como los termes, y alrededor de los ter-
y Likens,6.) miteros se concentran determinados elementos
químicos con consecuencias probadas sobre la
vegetación y su sucesión.
El transporte de partes constitutivas del suelo
rrecto llevar al último término las implicaciones, y nutrientes valles abajo depende del grado de
desarrollando una sistemática de las comunidades erosión previa. Es, por tanto, un proceso de los
vegetales en la que se incluyen, no solamente las que se pueden acelerar a sí mismos. Suelos bien
comunidades muy influidas por el hombre, que formados, cubiertos de vegetación densa, sueltan
acabamos de mencionar, sino incluso los propios una cantidad muy pequeña de nutrientes. Los
campos de cultivo, como han hecho Tüxen y grandes ríos de la selva son de agua prácticamente
otros autores. destilada 54. A medida que se intensifica la ero-
Entre las diversas teselas existen relaciones y sión, el suelo deja escapar más materiales parti-
diferencias en sentido horizontal, que tienen que culadas y el agua disuelve más sales. Por medio
ver con el transporte de materiales. Buena parte de la instalación de represas y aparatos de me-
de los suelos alrededor de las montañas encierran dida 6, en el cauce de los valles, es fácil determinar
muchos materiales procedentes de la erosión de la pérdida de elementos y de fertilidad provocada
suelos situados más arriba (pág. 232) Y éste es el por la arroyada, materiales que son arrastrados
principal origen de las llamadas rañas en la peri- a las tierras bajas.
feria de las sierras, de los suelos formados sobre En condiciones de gran aridez, la vegetación se
terrazas de cantos en los principales ríos, etc. distribuye en función de los mecanismos de acu-
Desde el período hipsitérmico, posiblemente como mulación de agua, de ordinario en las partes más
consecuencia de la inicial degradación por aridez, bajas. La «agricultura de desierto» 20a se basa en
seguida de un clima más lluvioso y de un ligero el conocimiento de dichos mecanismos y de la
aumento del nivel del mar, unido todo a la prác- forma más efectiva de influir en ellos. Práctica-
tica intensificada del pastoreo y de la agricultura, mente, sólo resulta explotable la vegetación que
se ha producido un intenso transporte de mate- depende del agua de escorrentía, es decir, de un
riales hacia el llano. Estos materiales sepultan transporte horizontal del agua; por esta razón,

798 El ecosistema en el tiempo

Tabla 24-3 calcula que se mataron entre 6 y 7 millones de
Promedio de la pérdida anual por arroyada individuos. De ellos se aprovecharon los huesos,
de distintos elementos, en forma particulada
como abono y, de algunos, los cueros, probable-
o disuelta, en zonas forestadas (Fagus, Acer, Betula)
de New Hampshire 6. mente para ser curtidos con extracto de Tsuga.
El bosque de latitudes templadas se halla en
Pérdida en
equilibrio con un suelo que tiene una considerable
Elemento g m- I año- 2 capacidad de retención de nutrientes: el bosque,
por tanto, puede reconstruirse en parte. Las con-
Silicio 1,961 diciones son mucho peores en el bosque tropical
Azufre 1,644 de las regiones de clima constantemente lluvioso,
Calcio 1,010 un ecosistema que se encuentra más bien sobre el
Sodio 0,674 suelo que arraigado. En estos casos, la destrucción
Aluminio 0,360 del bosque puede proporcionar una ligera ferti-
Magnesio 0,297 lidad inicial, que permite cultivos modestos (talar,
Nitrógeno 0,202 quemar y migrar). Pero pronto se pierde la ferti-
Potasio 0,183
Hierro lidad y el suelo se erosiona profundamente.
0,050
Los bosques esclerofilos de clima templado
ofrecen quizá caracteres de regresión intermedios
entre el bosque planifolio templado y el tropical.
Podemos tomar como ejemplo la degradación del
sólo una pequeña fracción de la extensión total encinar mediterráneo tal como la estudia Braun-
del desierto puede ser cultivada, y el cultivo es Blanquet 7. El incendio, el pastoreo y las talas
a expensas de la fertilidad del resto. totales y demasiado frecuentes son las causas más
La tala del bosque determina un aumento de importantes; se añaden frecuentemente, la erosión
los materiales que el agua se lleva 25, Y muy espe- fluvial, el pisoteo, el viento y las invasiones de
cialmente de fosfatos y nitrógeno. La ulterior adi- parásitos (fig. 24-4).
ción de un herbicida aumenta aún más la pérdida Las talas muy frecuentes perjudican la conser-
de nitrógeno 6 (fig. 24-3). Todas las prácticas que vación del encinar. Los matorrales debilitados
aumentan la erosión y la solubilidad de los mate- quedan expuestos al coleóptero xilófago Coroebus
riales del suelo contribuyen a la pérdida ince- bifasciatus y a otros parásitos. Pero los rebrotes
sante de la fertilidad de las regiones altas. Como de las encinas ya fructifican a los 6 ó 7 años, con
se ha indicado, parte de estos materiales contri- lo que se asegura la regeneración. Sin embargo,
buyen a la fertilidad de tierras agrícolas. En las si los cortes se hacen en intervalos de tiempo de
cuencas de lagos y embalses, aquellos materiales este mismo orden (6-8 años), el suelo pierde pro-
aumentan la eutrofia. En general, el hombre no tección y en las pendientes los horizontes A son
restablece o conserva de manera adecuada la fer- arrastrados por el agua; las ovejas y cabras pue-
tilidad de las tierras sobre las cuales actúa. De den hacer muy difícil la regeneración. Los peque-
esta forma determina indirectamente transportes ños surcos del suelo se amplían y la denudación
que se suman a los transportes directos que ge- aumenta, apareciendo Genista scorpius, Rosmari-
neran formas de polución (fig. 24-5). El efecto del nus, Erica, Quercus coccifera y otras plantas que
hombre sobre el resto de la Naturaleza no sólo caracterizan una etapa muy común de degrada-
consiste en una explotación, sino también en el ción. Este tipo de vegetación está más expuesto
entorpecimiento o desequilibrio del flujo en de- al riesgo del fuego que el verdadero encinar.
terminados puntos críticos del ciclo de los ele- Siempre según Braun-Blanquet, arbustos propios
mentos. del verdadero encinar, como Viburnum tinus,
La acción del hombre es menor cuando se con- Ruscus aculeatus, Hedera helix, y Buxus son
serva una vegetación de estructura arbórea. Pero mucho más difíciles de quemar que las especies
el bosque puede quedar profundamente alterado. mencionadas antes y que caracterizan las primeras
Quizá la mayor parte de las regiones boscosas fases de la degradación. Los pastores favorecen
actuales de la región templada son de crecimiento los incendios, pues las etapas iniciales que siguen
secundario o plantadas. Extensas áreas del NE de ofrecen plantas más comestibles para el ganado;
Estados Unidos son de bosque secundario. El bos- también los favorecen inconscientemente los fo-
que primitivo fue talado, a veces con finalidades restales interesados en un bosque de coníferas
tan irrisorias como el utilizar la corteza para cur- limpio. La degradación progresiva conduce a una
tir (hemlock, Tsuga). La carnicería que acabó vegetación de Cistus, labiadas (Rosmarinus, La-
con el bisonte americano es otro ejemplo de des- vandula) y Erica. El pisoteo y el abono por el
trucción con una utilidad muy baja. En el frenesí ganado favorece a las nitrófilas y el pastoreo a
de la matanza, en el año 1873 solamente, se las especies menos comidas, de modo que hacia

Explotación humana, regresión y conservación 799

el findl se pueden encontrar grandes manchas con actividades humanas 12, por ejemplo la construc-
Euphorbia characias y Daphne gnidium, seleccio- ción de la Via Cassia, en 171 a. J., se refleja en
nadas por la acción del pastoreo. El fuego y el los sedimentos del lago de Monterosi, en Italia.
remover el suelo disminuyen la diversidad de Además del aumento de polen de anemófilas, pro-
la fauna del propio suelo. Existen algunas plantas pias de la estepización del paisaje, se suele obser-
especialmente adaptadas a fuegos periódicos. Las var un aumento general de la deposición de mate-
piñas de Pinus attenuata, de Norteamérica, se riales finos arcillosos, revelador de un aumento de
quedan en el árbol con las escamas muy pegadas la erosión sobre el suelo, en general.
y cubiertas de resina, y no se abren para dar se- El uso generalizado de vehículos y la facilidad
millas viables si no es por acción del fuego. de viajar aumentan la presión humana sobre las
La secuencia de comunidades que corresponde comunidades no explotadas directamente. De mo-
a la degradación de la vegetación varía de acuerdo mento, los vehículos se usan principalmente en ca-
con las características generales del suelo, del cli- rretera y la presión sobre las comunidades es a
ma o de los factores preponderantes de regresión. pie. Por esto un trazado juicioso de las carreteras
Cuando los efectos se ejercen sobre grandes exten- puede ayudar mucho a la conservación de ciertas
siones, sobre una vegetación que ya era precaria, áreas. Con este criterio se procede en el trazado
pequeñas acciones reducen la capacidad de pro- de accesos a los parques y reservas. Pero, si se
ducción y los efectos suelen ser irreversibles, al generaliza la moda del uso de vehículos para todo
ser seguidos de una erosión y cambio de las carac- terreno, los daños sobre la vegetación superior y
terísticas del suelo y de considerables alteraciones, sobre el suelo se van a intensificar enormemente.
primero del microclima y luego intensificadas
hasta afectar al clima. Precisamente, cuanto más
avanza la acción humana, llevada al extremo por REGRESION EN LOS ECOSISTEMAS
la pobreza, más esquilmadora es, llegando a arran- AcuATICOS
car tocones y raíces para quemar, y utilizando
animales frugales y de gran eficiencia, como la En las aguas dulces, la regresión toma general-
cabra. Se ha dicho con razón que el beduíno no mente la forma de una fertilización excesiva, cu-
es el hijo del desierto, sino el padre del desierto yos diversos aspectos han sido comentados en
y tanto las regiones explotadas desde muy anti· otras secciones (pág. 759). Basta añadir aquí que
guamente en el Oriente Próximo, como las explo- el avance de este proceso es alarmante, siendo
tadas y arruinadas más rápidamente en los países indiscutible la relación entre el aumento de la po-
mediterráneos occidentales, son testimonio de la blación humana y los índices de eutrofización 3
acción directa o indirecta del hombre sobre una (fig. 24-5). Los lagos no se pueden estudiar ya
vegetación que no era de gran productividad, independientemente de sus cuencas: forman una
pero que conseguía mantener en equilibrio una unidad con ellas y las relaciones son más intensas
estructura bastante complicada. A este respecto, en cuanto intervienen procesos de degradación.
la trashumancia y el nomadismo han sido funes- El único remedio consiste en limitar la fertili-
tos, por consentir una destrucción local de los zación forzada a que sometemos los lagos y dejar
recursos más allá del límite de recuperación, es- operar a la sucesión natural.
quivando los mecanismos de regulación natural. En las aguas marinas, la eutrofización cultural,
La fuerte regresión de la vegetación en nuestra semejante a la que hoy se ha generalizado en los
Península fue sin duda acelerada por la institu- lagos, aparece solamente cerca de las costas o en
ción de la Mesta, después de talas importantes mares cerrados, relativamente pequeños y en áreas
en la Edad Media. Pero la vegetación hispánica muy pobladas, como es el Báltico, y aun así su
no pudo ser nunca tan frondosa como han que- progreso es menor que en las aguas dulces. Ocurre
rido significar diversos autores (pág. 304). que en ciertas áreas no es el fósforo, sino el
A nivel de las distintas especies, los cambios nitrógeno, el factor limitante del desarrollo del
se manifiestan en expansiones y retracciones de plancton. Entonces la sustitución del fosfato de
las áreas. La introducción de la agricultura en los detergentes por ácido nitriloacético, no sólo
una región se nota por una invasión de polen de es inoperante, sino que puede agravar la eutrofi-
anemófilas en los registros de polen de las tur- zación 51. Esto ilustra sobre las numerosas com-
beras. Muchas de estas plantas indicadoras son plicaciones y particularidades que cabe esperar.
cultivadas, pero otras son simples acompañantes La influencia del hombre sobre los ecosistemas
de la agricultura y de la desertización humana 23, marinos se ejerce principalmente como consecuen-
como las urticáceas, Artemisia, etc. El estudio de cia de la explotación. La explotación pesquera es
sedimentos de turberas y lagos, abarcando épocas un ejemplo típico de acción explotadora sobre
recientes, pone de manifiesto cambios importantes unas o pocas poblaciones y ha sido estudiada am-
en la deposición que se pueden correlacionar con pliamente, bien considerando sus efectos sobre

sao El coesistema en el tiempo

una cohorte, bien en términos generales de flujo el caso de los ecosistemas terrestres. Puede ser
de energía (págs. 587 y 645). Esta explotación más acentuada o simplemente distinta cuando el
favorece indirectamente, dentro de cada grupo de hombre incide especialmente sobre los producto-
competidores, a aquellas especies que tienen ma- res primarios o sobre comunidades bentónicas,
yor tasa de multiplicación y aumento más rápido. por ejemplo, cuando el paso repetido de las artes
Así, por ejemplo, la pesca intensiva de peces en de pesca de arrastre sobre un fondo destruye
los bancos de la costa sahariana ha conducido a praderas de fanerógamas y luego mantiene cons-
un aumento en el número de cefalópodos bentó- tantemente removido el sedimento superficial,
nicos (pulpos) que antes se encontraban en núme- como ocurre en áreas próximas a las costas en
ro realmente reducido. Contribuyen a ello tanto el Mediterráneo. El hombre tiene poder para alte-
la alteración de las condiciones de competencia rar mucho más las comunidades bentónicas que
como la eliminación de depredadores. En el mar, las pelágicas; la destrucción de las primeras puede
el hombre no explota los productores primarios provocar una desviación del equilibrio a favor de
(fitoplancton), sino especies que ocupan una posi- las segundas. En todo caso, las comunidades ma-
ción más o menos alta en la pirámide trófica: es rinas más amenazadas por las actividades huma-
evidente que la explotación representaría mayor nas son actualmente los arrecifes de coral y la
energía a nivel de peces fitoplanctófagos que a ruptura del ciclo en los mismos ha de tener conse-
nivel de especies ictiófagas; pero ocurre que los cuencias muy parecidas, paralelas, a la destruc-
carnívoros especializados se pueden capturar con ción de los bosques tropicales, es decir, una degra-
relativa facilidad cuando se conocen sus costum- dación rápida e irreversible, acompañada de un
bres y se adoptan sistemas apropiados (anzuelos, enriquecimiento fugaz de nutrientes en el medio,
palangres, nasas, etc.). Puesto que, en general, se capaz de dar proliferaciones, no sostenidas, de
trata de especies poco prolíficas, sus poblaciones plancton. Probablemente, ciertos fenómenos de
pueden quedar mermadas pronto; pero su situa- regresión descritos en arrecifes de madréporas y
ción en el ecosistema hace que la estructura gene- que se han atribuido a la acción de especies deter-
ral del mismo quede poco alterada. minadas (por ejemplo, a la «corona de espinas»,
Los pescadores se lamentan con frecuencia de pág. 503) pueden ser consecuencias generales o
disminución en rendimientos de la pesca y se acompañantes de un proceso general de regresión.
habla de deterioro general de los sistemas mari- Afortunadamente para ellos, los fondos coralinos
nos; pero dicha regresión es incomparablemente son poco apropiados para el empleo de las técni-
menor de la que se ha comentado brevemente en cas habituales de pesca; pero donde se practican

Ouereetum ",e,s

Ouercetum ilicis

Ouercetum cocciferae

Faf:lf'.~ df' Lavandu/a s/oechas

Asoc. de Corynephorus articulatus

y He¡'iln/hemum gulla/um

Facies de Erica scopafla Figura 24-4 Esquemas de la de-

gradación del encinar mediterráneo,
sobre calizas jurásicas compactas A,
y sobre depósitos cuaternarios de
guijarros si/lceos B. (Según Braun-
Blanquet 7.)

51 Explotación humana, regresión y conservación 801

con cierta intensidad o se intenta la explotación, apropiadas, donde se encuentra agua fértil pro-
a veces con técnicas muy modernas -pesca de- funda no lejos de la costa. Allí se podrían com-
portiva en inmersión-, el proceso de destrucción poner sistemas de gran productividad y baja di-
es sorprendentemente rápido (Caribe): a este res- versidad, cuya explotación óptima, a nivel de
pecto el hombre rana se comporta igual que el c1upeidos o engráulidos, se basaría en cadenas
hombre cabra. alimentarias breves.
En un futuro no muy lejano hay que contar con
una verdadera acuicultura que no consistirá en
una expansión de los tímidos intentos actuales POLUCION
de cultivar especies de gran precio en instalacio-
nes costeras, sino más bien en una activación o Actualmente se habla incesantemente de conta-
creación de procesos de afloramiento 50 en áreas minación o polución. Se ha convertido en voz de

e
;g 70
e "E
;g
°E 15 Calcio oa.
oa. Sodio y potasio
lI)
Q)
50 Total sólidos disueltos
lI)
( Sulfato ~
Q) a.. 1880 1900 1920 1940 1960
l1J
a.. Años
1880 1900 1920 1940 1960 HURON
SUPERIOR
Años

MICHIGAN

e
g
°E 150
oa.

1880 1900 1920 1940 1960

Años L.l...-J
200 Km

35 Calcio
e
;g
"E 25
ERIE
o
~15~ulfato ~ 2fO
i
Q.. °E 40

1880 1900 1920 1960

&.
lI)
Q)
180 e
;g
"E
30 ~
~ 140
oa.
s~
Años

oa.
lI)

~
Q)

a..
:¡ ~ CI~ruro
1880 1900 1920
Años
:=1
1940 1960
1900 1920 1940
Años
1960 Q)

~
a..
20

10
C~
Sodio y potasio

1900 1920 1940

Años
1960

Figura 24-5 Variación de varios índices de eutrofia (materiales disueltos en el agua)

y variación de la población humana asentada en la cuenca respectiva en varios de los
grandes lagos americanos. (Según Beeton 3.)

802 El ecosistema en el tiempo

 lucha. Sin embargo, no existe un concepto cientí- habitual; pero es seguro que los causantes del
fico de polución. Es imposible (pág. 71) utilizar cambio hablarán, en todo caso, de condiciona-
el contenido de materia orgánica oxidable como miento térmico y alabarán el aumento de produc-
criterio absoluto para clasificar las aguas. La ción que puede derivar de condiciones más favo-
propaganda que las aguas minerales hacían de su rables de temperatura.
radiactividad, hoy día se silencia, al divulgarse Polución, en realidad, es un concepto más bien,
que los efectos de la radiactividad no son benefi- legal y se refiere a 10 que hace que un medio
ciosos y sí pueden ser nocivos. Los defensores de determinado, generalmente fluido, el agua o la
la Naturaleza podrán hablar de polución térmica atmósfera, se considere ya inapropiado para de-
para referirse a las instalaciones industriales que terminado uso. La polución es, pues, función del
usan agua de refrigeración y elevan la temperatura uso. De una manera general, polución significa
de un río unos cuantos grados por encima de la que algo se encuentra fuera de lugar, y, como
consecuencia de esto, las propiedades y concentra-
ciones de cierto fluido son diferentes de 10 habi-
tual. La polución resulta del desequilibrio entre
entrada o producción y salida o descomposición
120 de ciertos materiales (fig. 23-16), Y siempre existe
Total sólidos diSueltOS~
e una relación muy directa entre la intensidad de
-o
~ 100 polución y la capacidad de transporte (buques
petroleros, ciudades, etc.). La polución es la
1860 1880 1900 1920 1940 1960
Años
ausencia del retorno, la obstrucción del ciclo na-
o tural. Por esto, el mejor remedio para combatir
Q.
Calcio la polución en los cursos de agua" consiste en
25t--------------, obligar a tomar el agua por debajo del nivel donde
I/l
Q)
se hacen los propios vertidos.
Generalmente se aplican una serie de califica-
~ 15'Sulfato ~ tivos a la polución: orgánica, química, térmica,
5~ro~ radiactiva, atmosférica, etc., que no son totalmen-
Sodip y potasio te exclusivos, pero que dan pie a comentar algu-
1860 1880 1900 1920 1940 1960 nos problemas ecológicos realmente interesantes.
Años
A esto se añade la contaminación con organismos
patógenos que va frecuentemente asociada a la
contaminación orgánica, pero que plantea pro-
\JTARIO
blemas ecológicos diferentes.
e 220
;g
'E Polución orgánica y polución química
180
o
Q.
I/l
Q)
La polución orgánica consiste en una acumula-
}ij 140 ción exagerada de moléculas originadas por los
a...
organismos, compatibles con la vida y general-
1860 1880 1900 1920 1940 1960
Años mente metabolizables o degradables. La regresión
causada por la polución orgánica inicia una mi-
20 crosucesión comparable a muchas sucesiones que

g~
ocurren naturalmente (págs. 750 y 760) 34. Enton-
ces gran parte del ciclo en el ecosistema discurre

~~
}ij
:: Sulfato ~
/:
/'
por vía detrítica (pág. 543) con la consiguiente
pérdida de eficiencia. La polución determina una
disminución del índice de diversidad de las comu-
nidades 29, 47, 63, por dos causas que operan con
a... 10 Cloruro ~ distinta efectividad según los casos: por una parte
Sodio y potasio
se determina la muerte de una gr,an parte de las
especies, excepto de las más reslstentes, que son
1860 1880 1900 1920 1940 1960
unas pocas y, por otro lado, los efectos fertili-
Años
zantes simultáneos o subsiguientes favorecen a
las contadas especies capaces de una rápida mul-
tiplicación. El índice de pigmentos 0430/0665 al
principio sube a más de 5, por destrucdón de la

Explotación humana, regresión y conservación 803

804 El ecosistema en el tiempo
 Figura 24-7 Aumento
1910 1920 1930 1940
en el uso de herbicidas
1950 1960
en Gran Bretaña. Millones
de hectáreas tratadas.
Años
(Según Moore 39.)

clorofila; pero luego desciende rápidamente hasta cuencia de explotaciones mineras o de la indus-
2 ó menos, al iniciarse la recuperación (fig. 24-6). tria. Entre los más destructores se encuentran
sales de cobre, cromo, cadmio, cinc, plomo y
La polución química resulta de sustancias poco mercurio. En relación con la importancia del hom-
frecuentes en estado natural o sustancias nuevas, bre sobre la movilización y ciclado, el orden sería,
a las que la vida no ha tenido ocasión de adap- de más a menos: estaño, antimonio, plomo, hierro,
tarse todavía, que penetran en las células y blo- cobre, cinc, molibdeno, manganeso, mercurio, pla-
quean determinados mecanismos fisiológicos fun- ta y níquel. Por dilución en el agua se suelen
damentales. Así se comportan muchas moléculas alcanzar pronto concentraciones inofensivas, ex-
que tienen parcialmente la configuración de com- cepto en el caso de ciertos compuesto de mercu-
ponentes de los propios organismos. Su mecanis- rio y quizá de cadmio, de efectos persistentes y
mo de acción explica que basten concentraciones nocivos. Por lo que se refiere a su presencia en
muy pequeñas para producir efectos desastrosos. la atmósfera, la acumulación de estos elementos
Según el criterio indicado, el petróleo y algu- (Pb, Hg) en el polvo depositado en las capas de
nos de sus derivados darían lugar a poluciones los glaciares atestigua un incremento reciente rá-
más bien de tipo orgánico, mientras que algunos pido, mayor en el hemisferio Norte que en el
de los detergentes usados para dispersar el petró- austral. En el sedimento de los lagos se observan
leo son causa de una polución de tipo químico. también concentraciones crecientes de mercurio.
En lagos en que se practican deportes, los hidro- Hoy día tiene mayor importancia la polución
carburos pueden producir polución notable. Debe química debida a compuestos de molécula orgá-
señalarse además que las lanchas a motor, si son nica más complicada. Son un ejemplo típico las
numerosas, determinan una agitación del agua sustancias empleadas en la limpieza. Los detergen-
con efectos definidos sobre el plancton. Actual- tes tienen efectos de superficie, que alteran y des-
mente, la contaminación por petróleo en mayor organizan la superficie de las células. Otros ceden
escala es una secuela inevitable de las grandes al agua, además, gran cantidad de fosfato que
cantidades de hidrocarburos que se transportan contribuye al aumento de la eutrofia de las aguas.
y se usan en todas partes. La extracción mundial Peores son aún las sustancias creadas de inten-
de petróleo es aproximadamente de 2000 millones to por el hombre para destrucción de organismos,
de toneladas por año. Es una cifra muy impor- los pesticidas o biocidas (insecticidas, fungicidas,
tante, también si se compara con la producción herbicidas). Toda la estrategia humana en su sín-
primaria de toda la biosfera (unos 70 000 millones tesis y uso se orienta a despistar a la adaptación
de tonelades de carbono). y a la evolución. Algunas son totalmente orgáni-
Ciertas formas de polución química se deben a cas, otras consisten en combinaciones orgánicas
compuestos metálicos que se vierten como conse- de metales (mercurio). El uso de estas sustancias

Figura 24-6 Valores del Indice de pigmentos D430/D665 en muestras de seston (agua
filtrada, cifras de la parte superior de los recuadros) y de sedimento de O a 3 cm de
profundidad (cifras en cursiva, parte baja) en distintas aguas corrientes de los alrededores
de Madrid. Promedios de distintas muestras y fechas (1960- 61). Los valores bajos corres-
ponden a muestras con mayor actividad vital: los valores altos, especialmente en el
sedimento, indican una gran proporción de materiales muertos. (Según M. Nieto, Los
pigmentos como indicadores ecológicos de las aguas corrientes del centro de España
(Madrid). Tesis Univ. Madrid, 1967.)

Explotación humana, regresión y conservación 805

trata Je destruir poblaciones de determinadas es- te se usan unos 200 pesticidas, de los que el 90 0/0
pecies, consideradas como competidoras del hom- son compuestos orgánicos de síntesis. Los pesti-
bre o vehículo de parásitos. Tales sustancias tie- cidas más corrientes y la intensidad de su empleo
nen un precedente filogenético en los organismos se pueden deducir de la tabla 24-4, que debería
productores de tóxicos (pág. 557). considerarse modificada para otros años y para
Los pesticidas constituyen una contribución de otros países. La producción anual de DDT, en
la tecnología moderna (fig. 24-7) 38,39. Actualmen- Estados Unidos, alcanzó su máximo en 1963, con

Tabla 24-4
Características de algunos pesticidas de importancia ecológica, con datos sobre su uso
en Gran Bretaña en 1966 39.

Toxicidad en partes por millón Soluble en

Uso agrícola estimado (dosis que produce la muerte agua, a;
Año de en Inglaterra y Gales del 50 % de los individuos) y persis-
su intro- tente en
Grupo y nombre ducción Hectáreas Toneladas Rata Peces Abeja el suelo, s

Azufre, como fungicida 1803 >26000 1399 No tóxico

Arseniato de plomo,
insecticida 1894 6040 30,3 10-50
Sales de mercurio,
fungicidas 1890 2419240 20,9 de Hg 14-210 0,005 a,s
Sales de cobre, fungicidas 1885 68000 468,4 de Cu 140-300 a,s
Estricnina, rodenticida 1820 <0,5 16
Captan, fungicida 1949 169600 332 9000-15000
Dalapón, herbicida con
ácido tricloroacético 1953 6590-9330 255 a
2,4 D, herbicida con
ácido fenoxiacético 1942 >40000 400-666 125
MCPA, herbicida con
ácido fenoxiacético 1940 2 116000 4750 700-800
Paraquat, herbicida de
amonio cuaternario 1958 >3000 >3,3 157 45 a,s
Simazine, herbicida
de triazina 1955 >2000 >2,2 5000 44 a,s
Urea, herbicida 1951 >8000 >4,5 3400-7500 (a),s
Ditiocarbamato, herbicida 1931 448000 315,1 867-7500 3,4-22,4 a
DNOC, herbicida e insec-
ticida orgánico 1892 >4800 >8 7-40 23, (a)
Aldrin, insecticida
orgánico clorado 1949 90000 137 10-67 0,02-0,1 2,5 (s)
BHC (+ Lindano), insecti-
cida orgánico clorado 1942 1015600 117 125-200 0,09 1,5 (a),s
DDT, insecticida
orgánico clorado 1944 104800 262 113-800 0,01-0,4 4,6
Dieldrin, insecticida
orgánico clorado 1949 196000 50 34-100 0,13-0,24 2,5
Endosulfa, insecticida
orgánico clorado 1956 5200 6 40-50 0,00002 70
Endrin, insecticida y roden-
ticida orgánico clorado 1951 800 7-43 0,0015-0,0003
Azinphos-Metil, insecticida
orgánico clorado 1951 46000 90-135 0,03
TDE, insecticida
orgánico clorado 1944 (incluido con DDT t) 2500 160
Azinphos-Metil, insecticida
fosforado 1953 22800 10,1 16,4 0,13 (a)
Demeton-Metil, insecticida
orgánico fosforado 1951 150360 97,5 40-180 9,6 6,4

S06 El ecosistema en el tiempo

81 300 Tm; después dec1ina hasta unas 60000 Tm Tabla 24-5
en 1969 62a. En España, durante 1969 se produ- Relación entre uso de pesticidas y rendimiento
jeron 70 000 Tm de plaguicidas (2000 Tm de de los cultivos, en varios países
DDT) empleadas en tratar 60 000 km 2, a la dosis (Anuario FAO, 1963).
habitual total de alrededor de 1 g m- 2 • Los herbi-
cidas se han usado para limpiar áreas de la Cantidad usada
de pesticidas Cosechas,
vegetación anterior a fin de dedicarlas a mono- País Tm Km- 2 = g m- 2 kg Ha- I
cultivos, para desertizar los bordes de las carre-
teras y, en la guerra, para destruir cosechas y la Japón 1,079 5480
vegetación arbórea que podía servir de cobertura. Estados Unidos 0,149 2600
Los herbicidas más usados son derivados del áci- India 0,015 820
do fenoxiacético y matan a las plantas interfirien-
do con el crecimiento. Otros herbicidas bastante
usados, además de los de la tabla 24-4, son el
2,4,5-T (ácido 2,4,5 tric1orofenoxiacético), el individuos expuestos (tablas 24-4 y 24-6). Existe
2,4-DB (ácido 2,4 dic1orofenoxibutírico) y el 2,4- una bibliografía abundante 38, 39 Y la Organiza-
DES-SES (sulfato 2,4 dic1orofenoxietílico sódico). ción Mundial de la Salud ha difundido circulares
Los compuestos orgánicos c1orados o fosfora- informando sobre la toxicidad en el hombre; se
dos, empleados por ingestión o por contacto con- han registrado numerosos casos de muerte 61.
tra los insectos, actúan básicamente sobre su siste- El uso de pesticidas presenta aspectos positivos
ma nervioso, aunque se acompañan otros efectos y negativos. La mejora del rendimiento de las co-
secundarios. La eficacia se suele expresar por la sechas (tabla 24-5), la reducción de la mortalidad
concentración a la que muere la mitad de los causada por enfermedades cuyos vectores son

Tabla 24-6
Toxicidad relativa de distintos pesticidas para animales de agua dulce.
Se indica la concentración del pesticida, en mg por m 3 , (10- 9 ) , que determina la muerte
de la mitad de los individuos después de 48 horas de acción 11.

Especie Salmo Lepomis Pteronarcys Daph,lia Simocephalus

gairdnerl macroc1tirus calilomicus pulex serrulatus
(pez) (pez) (plccóptcro) (c1adócero) (cladócero)
Temperatura 13 0 24 0 21 0 21 0 21 0

INSECTICIDAS
Endrin 0,5 0,3 1 20 26
Toxafeno 4 4 7 15 19
Dieldrin 5 6 1 250 240
DDT 5 5 16 0,4 2
Heptacloro 9 26 6 42 47
Lindano 22 53 2 460 520
Etilgution 23 2 8 3 4
Piretrinas 54 70 6 25 42
Malation 79 86 20 2 3
Diazinon 170 30 74 0,9 2
Sevin (carbaril) 2000 2500 15 6 8
HERBICIDAS
Trifluralina 11 19 4200 240 450
Sulfato de cobre 150 2800
Hidram 290 475 700
2,4-D, PGBE 1100 900 1800 3200 4900
Silvex, PGBE 1400 16600 760 2400 2000
Diuron 4300 7400 1400 2000
Fenac, sal sódica 7500 19000 80000 4500 6600
Diquat 20000 19000
Diclobenil 22000 20000 8400 3700 5800
Arsenito sódico 36500 44000 80000 1800 1400

Explotación humana, regresión y conservación 807

sensibles a insecticidas (paludismo) constituyen pIejo: el efecto de los pesticidas se supone orien-
beneficios indudables. A los ojos del público en tado a un pequeño grupo de especies; pero no
general, y especialmente de los políticos y econo- son agentes de control, porque sus efectos son
mistas, excusan el empleo de pesticidas a una independientes de la densidad de la especie. Des-
escala cada vez mayor; aunque empiezan a no- truyen, además, un gran número de especies que
tarse síntomas de reflexión y cierta tendencia a no compiten con el hombre ni le causan perjuicio.
creer que conviene pensar en moderar su uso. Precisamente, las especies más resistentes a los
El aspecto negativo es también múltiple y com- pesticidas y, a la vez, las que con mayor rapidez

~G~OII;Ondrinas
--. _:--- de mar
~~5'17 4,756,4<J

Detritos orgánicos

~
-7-"
Ciénaga 13 Kg Ha- 1
Fondo 0,3 Kg Ha- 1

~; ';,c,~

Aguila pescadora
(huevo)-13.S

Cladopho'fa O.OS

~-
. cj~

~
·;r _ Lophodytes 22,S

t~,_,.· Cormorán
~Iancton 0,04
- , , 26.4
---~

~
Dípteros 0.30
~M'9''''Y/'
~ Fundu/u, 1,24

~ G,;lIo 0,23 -:;;;11 - - - -

Agelaius
!t

Figura 24-8 Cadena alimentaria parcial de .un estuario en Long ~sla,!d ~ costa próxima
(EE. VV.), estudiada por el Brookhaven Natlonal Laboratory, con mdlcaclón de I~ con-
centración de DDT y sus derivados, en mg por kg de peso fresco (partes po.r mIllón,
ppm). La concentración aumenta regularmente a lo largo de las cadenas tróflcas y es
inversamente proporcional a la tasa de renovación. (Según WoodweI/ 62 .)

808 El ecosistema en el tiempo

desarrollan resistencia a los mismos, son especies
oportunistas de gran capacidad de multiplicación. 1000
De manera que la consecuencia del uso de los
pesticidas es una reducción de la diversidad de los
ecosistemas (tabla 24-7), favoreciéndose relativa-
mente a las especies que practican la estrategia
de la r. De la tabla 24-7 se deduce una disminu-
ción del tamaño medio individual, que parece
generalizable. Entre estas especies que resultan
indirectamente favorecidas figuran numerosas pla-
100
gas en potencia. Sus efectos sobre la estabilidad
de los sistemas agrarios se pueden representar
según el esquema de Moore: los sistemas tratados
tienen un mayor dinamismo 39, fluctuaciones más ::::
Cl

amplias y, en general, características de menor 3-

~
madurez o de regresión. Ecológicamente, el uso o
o
de pesticidas tiene exactamente el mismo signo
que las otras formas de intervención del hombre
sobre la Naturaleza. 10
Para que sean efectivos, los pesticidas no se
pueden descomponer con demasiada rapidez. Su
destrucción es más lenta que su difusión por las
vías naturales de la biosfera y se difunden y, a
veces, se acumulan, en lugares inesperados y ale-
jados del punto en que fueron introducidos. Su
misma difusión obliga a ir introduciendo cada vez
más pesticida con el fin de alcanzar las concentra-
ciones necesarias para que actúen localmente so-
bre la plaga que se desea combatir. Los pesticidas 20 40 60 80 100
se pueden acumular de preferencia en ciertos ni-
Reducción en el crecimiento de la concha (00)
veles tróficos, o en ciertas especies, según las rela-
ciones tróficas y, cosa que es muy importante, Figura 24-9 Relación entre la concentración
según las tasas de renovación de cada especie. de DD T en el medio y el tanto por ciento en
Las especies de vida larga acumulan tóxicos a que se reduce la formación de la concha en la
ostra americana Crassostrea virginica.
concentraciones particularmente altas y, como que (Según Butler 8.)
se trata de especies de baja tasa de multiplicación,
su supervivencia está doblemente amenazada.
Hoy día, la dispersión y acumulación de pesti-
cidas es motivo de especial preocupación (figu- tecnología avanzada. En la Albufera de Valencia
ra 24-8). se han encontrado valores próximos a los límites
De un resumen sobre la concentración de insec- inferiores de los indicados (1970, 1971, Inst. de
ticidas orgánicos clorados (especialmente DDT) Tecnología Alimentos). En Norteamérica, la con-
en diversos lagos de Norteamérica, Inglaterra y centración en el suelo de residuos de DDT es de
Holanda se deducen los datos de la tabla 24-8. 0,1 a 10 g m- 2 en áreas dedicadas a agricultura
Estas cifras se pueden considerar típicas de la intensiva y de 0,0004 a 0,2 g m- 2 en cultivos
situación de las aguas dulces en las regiones de extensivos, bosques, etc. 63a ; es decir, en muchos
casos el peso de los pesticidas acumulados excede
al de la clorofila de las plantas vivas, por unidad
Tabla 24·7 de superficie. El DDT contenido en el plancton
Efecto de pesticidas en características de la fauna marino se ha duplicado aproximadamente en 10
del suelo, en prados 36. años y aunque se ha escrito sobre sus efectos
nocivos sobre cultivos de laboratorio, no hay
Densidad, pruebas suficientes de que haya alterado la pro-
Número de individuos Biomasa,
especies m- 2 g m- 2
ducción ni aun la composición de las comunida-
des naturales.
A través de sus procesos de concentración, los
Áreas no tratadas 82 7187 49,4
pesticidas tienen numerosos efectos ecológicos se-
Áreas tratadas 53 30662 41,6
cundarios, de los que lo menos que se puede

Explotación humana, regresión y conservación 809

 Tabla 24-8
Insecticidas orgánicos clorados (DDT, etc.) y sus residuos en diversas aguas dulces,
en partes por millón (mg kg-I) de peso total o fresco.

Varios lagos de Estados Unidos,

Río Llobregat 20b Inglaterra y Holanda 39

En el agua 0,02 0,0003 a 0,02

En el fango 0,25 a 0,47 0,02 a 40
En plantas acuáticas superiores 0,8 a 30,3
En invertebrados 0,76 a 2,26 0,4 a 5,2
En peces 1,73 0,5 a 5,6 (hasta 196)
En aves que comen invertebrados 1,3 a 98,8
En aves que comen peces 1,8 a 209 (hasta 1700 en el tejido adiposo)
-----------------------------------------

decir es que son desagradables. Compuestos orgá- daba ordinariamente entre 4 y 20 mg kg- 1 , en
nicos clorados se acumulan en el tejido adiposo fechas recientes. Basta que los animales pierdan
y se encuentran ya en animales de los más diver- grasa, para que los pesticidas se movilicen hacia
sos grupos y en todo el mundo, incluyendo el con- tejidos más sensibles.
tinente antártico. En el tejido adiposo del hombre, La presencia de DDT en el agua de mar inter-
de distintos países, la concentración de DDT que- fiere con el depósito de calcio en la concha de
las ostras 8 (fig. 24-9), pero el insecticida puede
desaparecer con un tiempo de permanencia en
agua limpia, como en el caso del cobre (pág. 69).
Está bien documentada la interferencia con el me-
tabolismo del calcio -cáscara de huevos- y
también con las funciones reproductoras en las
aves. En poblaciones que estaban ya en el límite
justo de mantenimiento, los efectos de los pestici-
das pueden ser fatales, como ocurre con el halcón
(Falco peregrinus) 26, Accipiter nisus y otras aves.
Sin embargo algunas especies no han sido tan
afectadas y algunas, posiblemente las propias de
ambientes acuáticos eutróficos, como Phalacroco-
rax aristotelis y Podiceps cristatus más bien tien-
den a aumentar sus poblaciones como consecuen-
cia de la acción humana, con o sin pesticidas.
Precisamente, el uso intensivo de herbicidas
suele resultar en un aumento de la, eutrofia de
las aguas y de las poblaciones menos afectadas
por dichos agentes (plancton y animales). Los
herbicidas son menos tóxicos que los insecticidas
para la vida animal (tabla 24-6). En Vietnam
el uso masivo de defoliantes en la estrategia mili-
tar ha sido seguido de cierto aumento de la capa-
cidad productiva de las aguas y, por tanto, de
la pesca, lo cual no debe interpretarse, ciertamen-
te, como un efecto beneficioso de la intervención
del hombre sobre la Naturaleza, en este caso par-
ticular. Entre 1962 y 1969 se trataron unos
22000 km 2 de Vietnam del Sur con defoliantes,
principalmente ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético a
la dosis media de 1 g m- 2 y los daños producidos
no se pueden evaluar sobre la base de la informa-
ción recogida; pero se puede afirmar que han
Figura 24-10 Fotografía del bosque irradiado causado daño gravísimo a los ecosistemas natura-
de Brookhaven, Long Island, al que se refiere
el esquema siguiente. les, especialmente a algunos que se han manifes-

810 El ecosistema en el tiempo

 19000 360 150 60 20 Roentgens por día

Las plantas superiores mueren Carex Brezos Robles Pinos Sin daño aparente

Figura 24-11 Efectos de la exposición de la vegetación de Brookhaven, Long Island,

Estados Unidos, durante seis meses, a una fuente de radiación gamma. Las cifras de la
parte superior dan la radiación en roentgens por día de 20 horas de exposición. Musgos
y líquenes resisten más de 360 roentgens, el crecimiento de los pinos se inhibe a sólo
1 o 2 y una radiación de 20 a 30 los mata. Un roentgen equivale aproximadamente
a 0,9 rads. (Según G. M. Woodwell, Scientific American, junio 1963.)

tado particularmente sensibles, como los mangla- importancia por su gran actividad. Los isótopos
res 46. A ello se suman unos 3000 km 2 arrasados radiactivos de los grupos del estroncio y del cesio
con palas mecánicas y decenas de millones de son importantes por su vida media larga (28 y 33
cráteres de bombas. años respectivamente). El iodo, el fósforo y otros,
En el momento actual, la gravedad de la situa- de vida media breve, pero emisores de conside-
ción deriva del escaso conocimiento tanto de la rable energía, pueden representar graves peligros.
tasa de inactivación de los pesticidas como de la La actividad se mide en curios (pág. 106); pero
capacidad de los reservorios naturales, existiendo la cantidad o dosis de radiación, que es una me-
incertidumbre sobre la posibilidad de catástrofes dida importante en ecología, se expresa en rads.
generalizadas, de continuar el uso masivo de los Un rad representa la absorción de la energía de
distintos productos. Conviene generalizar un ser- 100 ergios por gramo de tejido vivo. No es indi-
vicio de vigilancia basado en análisis sistemáti- ferente el tiempo durante el cual un organismo
cos del contenido de pesticidas en plantas y ani- recibe una misma dosis de radiación. La sensibi-
males, escogiendo para ello preferentemente espe- lidad se puede expresar por la dosis de radiación
cies cosmopolitas y poco viajeras. que determina la muerte del 50 % de individuos
en una población irradiada. Varía considerable-
mente de unas a otras especies. Los musgos, por
Polución radiactiva el tamaño pequeño de sus núcleos resisten mayo-
res dosis que las fanerógamas (fig. 24·11); pero
La vida probablemente no pudo invadir el me- dentro de las mismas fanerógamas hay diferen-
dio atmosférico hasta que el clima de intensa cias como entre 1 y 200 55. Existe una bibliogra-
radiación ionizante fue mitigado por el desarrollo fía considerable sobre radioecología 1, 41, 49 Y mu-
de una pantalla de ozono (pág. 81). Actualmen- cha información acerca de la concentración de
te, el hombre introduce radiactividad en la bios- diversos isótopos en el cuerpo de distintos orga-
fera desde dentro. Esta radiactividad procede de nismos. Pero como que, generalmente, no existe
las explosiones nucleares y de los usos llamados información paralela sobre la concentración de
pacíficos de la energía nuclear. Tales actividades los isótopos estables en las distintas condiciones
han aumentado enormemente la concentración de de vida, se hace difícil una evaluación ecológica
ciertos isótopos radiactivos, que ya se hallaban en correcta de los numerosos datos publicados. De
la Naturaleza, y han introducido otros nuevos. todas formas, hay que organizar o continuar la
Entre los elementos radiactivos, unos son cons- vigilancia, lo mismo que en el caso de los pesti-
tituyentes habituales de los organismos y otros cidas.
son menos frecuentes en ellos; pero aunque se La radiación daña estructuras, pero interfiere
encuentren en forma de impurezas, pueden tener menos con la renovación de las mismas. Por tanto,

Explotación humana, regresión y conservación 811

 D. simulans (fig. 24-12) 4. Y, en los sistemas for-
100

/
I --- mados por depredador y presa, el depredador
resulta más dañado (fauna del suelo) 2. La resul-
90 10
/ tante ecológica de la explotación y de la tecnología
80
I 20 humanas es siempre asombrosamente uniforme.
Poblac ones

70
irradIadas 43 rads h- t En realidad, la radiación perjudica más al hom-
30
bre que a cualquier otra especie. El hombre es
60 la especie que más valora al individuo y es de
50 50
esperar que adquiera mayor conciencia del peli-
gro que representa tratar con demasiada despreo-
40 60 cupación este aspecto de la polución.
30 70
Los efectos de la radiación se podrían estudiar
excelentemente en un quemostato, con una fuente
20 80 en su interior: los efectos anteriormente indica-
10 90
dos se suman diciendo que reducen la diversidad,
como se podía predecir 33 y como se ha confirma-
12 15 18 21 24 27
do tanto en plantas 48 como en animales 22 (figura
Semanas 24-13) y aumentan, también, el cociente produc-
Figura 24-12 Marcha de la competencia entre
ción primaria/ biomasa total. Como se puede an-
Drosophila melanogaster y D. simulans, partiendo ticipar, la concentración de clorofila en algas
de poblaciones formadas por el mismo número unicelulares (Dunaliella bioculata) aumenta de
de individuos de las dos especies. Un clima de 2,1 a 3,1 llg por millón de células, al ir incre-
radiación desvía el resultado de la competencia
a favor de D. melanogaster. (Según Blaylock 4.)
mentando la radiación a que los cultivos están
sometidos de O a 8000 rads 51a. La radiación inter-
fiere con la marcha normal de la sucesión y, en
este sentido, la radiactividad es un factor de re-
perjudica más a las especies cuya ventaja se debe gresión con la misma categoría que el fuego, los
a su resistencia que a aquéllas que compiten gra- pesticidas o la erosión del suelo.
cias a su elevada producción de descendientes. La
irradiación desvía, pues, el resultado de la compe-
tencia, a favor de los estrategas de la r. Por ejem- Polución térmica y atmosférica
plo, favorece a Drosophila melanogaster frente a
La única razón de considerarlas juntas es por
la frecuente asociación de los problemas que gene-
ran. El uso del agua para refrigeración de cen-
trales térmicas y nucleares, y la adición de aguas
residuales a temperatura algo superior a la am-
biente, pueden aumentar en varios grados la tem-
peratura de ríos, lagos y pequeñas áreas costeras.
Se han publicado numerosas observaciones sobre
las alteraciones que resultan en las comunidades,
fáciles de interpretar si no hay otro efecto que el
aumento de temperatura. Si solamente se trata de
un pequeño cambio de temperatura, el proceso no
se puede considerar como una regresión. Se pue-
den presentar desequilibrios si el aumento de las
necesidades metabólicas de los peces no encuen-
tra un correspondiente aumento en la cantidad de
alimento.
Una característica importante del clima de las
ciudades consiste en la elevación de temperatura
por las actividades domésticas e industriales, uni-
da a la polución del aire. En su situación extrema
lleva a la formación de una especie de cúpula de
Figura 24-13 Influencia de diversas dosis de aire más cálido, pero con numerosas partículas
radiación sobre la diversidad de la fauna del en suspensión, lo cual contribuye a aumentar su
suelo. Suelos no estratificados sobre salientes densidad y a que no se eleve, ni se disperse si no
graníticos, al pie de los Apalaches, EE. uu. es por vientos y lluvias muy intensos (figs. 3-8 y
(Según Garret 22.)

812 El ecosistema en el tiempo

Tabla 24-9
Cantidades estimadas de distintos agentes de polución atmosférica, producidos
en Estados Unidos en 1968. En millones de toneladas por año 40.

Compuestos gaseosos
so. NO. CO
(óxidos (óxidos (monóxido H.C y
de de nitró- de (hidro-
Procedencia Partículas azufre) geno) carbono) carburos)

Combustión en instalaciones fijas 8,1 22,1 9,1 1,7 0,6

Combustión en vehículos 1,1 0,7 7,3 57,9 15,1
Combustión de basuras 0,9 0,1 0,5 7,1 1,5
Procesos industriales 6,8 6,6 0,2 8,8 4,2
Evaporación de disolventes 3,9
Total 16,9 29,S 17,1 75,S 25,3
Total, en g m- 2
(relativo a extensión de Estados Unidos) 2,2 3,8 2,2 9,6 3,2

24-14) 32. Bolsas atmosféricas de estas caraterís- La variaclOn del rendimiento que el hombre
ticas influyen sobre la distribución de la vege- puede extraer de un ecosistema, en función del
tación, por ejemplo de los líquenes (pág. 84) Y grado de madurez de éste, se puede inferir de
tienen efectos dañinos para la salud humana, ma- lo que pasa en poblaciones más limitadas o seg-
nifiestos especialmente con un aumento muy sig- mentos del ecosistema. La pesca es ejemplo de
nificativo de las enfermedades de las vías respi- la explotación de un sistema poco simplificado
ratorias. La naturaleza y cantidad de los agentes (págs. 588 y 627). Desde el punto de vista econó-
de polución atmosférica se pueden deducir de la mico rebasar cierto esfuerzo de extracción no
tabla 24-9, en la que, naturalmente, no se incluye sólo reduce el rendimiento por unidad de esfuer-
al CO 2, que no se considera como polutante. Entre zo, sino también la pesca total extraída (figura
los componentes más dañinos se hallan los radi- 24-15). La mayor extracción es posible en situa-
cales oxidantes que resultan de la reacción del ciones intermedias (fig. 19-4) 59. El rejuvenecimien-
ozono con hidrocarburos. Entre sus efectos se
halla la oxidación de S02 para dar ácido sulfú-
rico, presente en el llamado «smog». Pero dichos
radicales son, directamente, dañinos para los teji-
dos vivos.

CONSERVACION
La conservación consiste en un esfuerzo delibe-
rado para evitar una degradación excesiva de los
ecosistemas. Las motivaciones son múltiples: de
una parte evitar la reducción del rendimiento que
puede extraerse del ecosistema; por otra parte,
razones estéticas y sentimentales. ~stas tienen una
base cultural, pues el hombre, como la rata, se
adapta fácilmente, y aparentemente sin daño, a
los ecosistemas más degradados y a un ambiente
urbano totalmente artificial. Todo programa de
conservación y defensa se orienta a revalorizar
los objetivos a largo plazo, que conciernen la
estabilidad misma de toda la biosfera y la con-
servación de un número elevado de especies, sobre
los objetivos a corto plazo de un beneficio inme- Figura 24-14 Promedio de la temperatura media
diato, pero que causan una degradación irrever- anual alrededor de Washington, para el periodo
sible. En otras palabras, el manejo y conservación 1946-1960. Las isotermas se cierran alrededor
de una isla de calor centrada en la ciudad.
de los ecosistemas ha de tratar de enmendar pro- (Según datos de C. A. Woollum
cesos y no simplemente curar unos síntomas. y del U. S. Weather Bureau, en Lowry 32.)

Explotación humana, regresión y conservación 813

 Tm

500

400

300

200

lOO Kilos
\
\ 500
2,0 \ f' ...\
\
I
1,6
", \ \ I
I \
\
\
400

\ I \
1,2
'W
,, 300

" Captura POr un'd

.......... /"

--' " ,,,

ad de eSfuerzo 200
0,8
,/ "
' ..... .... .....
0,4 100

miles C.V.
'""'--
44 46 48 50 52 54 56 58 60

Figura 24-15 Evolución del producto total de la pesca de arrastre en el área

de Castellón, Mediterráneo español, en relación con el esfuerzo de pesca, apreciado por
la potencia de las embarcaciones que intervienen en las faenas. El cociente da la captura
por unidad de esfuerzo, que ha disminuido progresivamente. Datos de 1943 a 1961,
del Instituto de Investigaciones Pesqueras.

to demográfico en poblaciones explotadas es obvio Se ha debatido el grado conveniente u óptimo

(fig. 24-16). de madurez de un sistema explotado. Es una
Esta situación es típica de sistemas en los que ilusión, o una tontería, o las dos cosas, hablar de
la extracción se centra en etapas de madurez con- uso 'de la Naturaleza que no represente explota-
siderable, o bien en niveles tróficos superiores. ción. En la práctica forestal han existido las ten-
En otros casos, el mayor rendimiento se puede dencias opuestas de explotación ideal, o el bosque
obtener en situaciones mucho más simplificadas, de una sola especie, o un sistema más próximo a
menos maduras. La agricultura es un ejemplo la clímax. Esta clímax es una ilusión, porque no
típico y su término es el monocultivo. La persis- es explotable y sólo se puede conservar en áreas
tencia del cultivo requiere retornar al medio los defendidas y como· reserva. Mantener reservas
elementos químicos separados con el producto, para preservar el precioso patrimonio genético
con la práctica del abonado, y conducir el labra- existente en la Naturaleza no se justifica demasia-
do de la tierra -que contribuye a mantener sim- do desde un punto de vista utilitario porque, de
plificado al ecosistema- de manera que se evite la misma forma que muchas plantas cultivadas
una pérdida excesiva de materiales. Un cultivo tuvieron su origen en malas hierbas acompañantes
intensivo requiere mucha agua y el riego, a su a los primitivos cultivos, las especies que actual-
vez, plantea nuevos problemas en relación con mente ofrecen mayores perspectivas de utilización
la conservación de características favorables del futura para el hombre son también del tipo de
suelo. malas hierbas o plagas, es decir, especies que se

814 El ecosistema en el tiempo

encuentran adaptadas a un ambiente humanizado cionar numerosas orientaciones útiles para mejo-
y no requieren cuidados especiales para su pro- rar la calidad del agua, lo cual a veces se consigue
pagación. naturalmente por separación en el sedimento de
Algo semejante al dilema de la explotación fo- materiales indeseables (manganeso y hierro, pági-
restal es el del mejor uso que se puede hacer de na 66) Y separación de la materia orgánica sinte-
praderas y sabanas africanas. La introducción de tizada en el embalse en forma de pesca. Algunas
ganado europeo ha conducido a una degradación intervenciones en los sistemas acuáticos, son
muy grande, como consecuencia de la escasa capa- arriesgadas, como la construcción de canales, de
cidad de aguante de los suelos tropicales y se grandes presas, trasvases de ríos, o los grandes
piensa en una utilización de los herbívoros indíge- proyectos de desviación de ríos en la cuenca del
nas que se han mantenido en equilibrio con la Ártico de Norteamérica y Eurasia. La construc-
vegetación durante muchísimo tiempo. La bioma- ción de la presa de Asuán, en el Nilo, ha determi-
sa es grande (hasta 17 g m- 2 en la sabana 58), nado cambios importantes, al reducir la aporta-
mayor que la de ganado doméstico. Este punto ción de limo fertilizante en la llanura y alterar
de vista tiene a su favor la existencia de factores la hidrografía costera, que ahora es menos propi-
que localmente dificultan la vida a formas extran- cia a los clupeidos.
jeras (1a presencia de tripanosomiasis). Precisa- Cualquier proyecto de acuicultura incluye ma-
mente la lucha contra la mosca tsetsé ha llevado nipulaciones que se aproximan a la polución y
a desboscar muchos centenares de km 2, añadién- la eutrofización. Por lo tanto, es lógico que en el
dose así a otros factores de regresión. Pero el futuro se procuren acoplar ambos aspectos, de la
examen de la demografía de los mamíferos pro- polución y la producción, en el sentido de utilizar
pios de la sabana muestra que son muy pocas las o reciclar la polución orgánica en sistemas acuáti-
especies que pueden sostener una explotación cos de alta producción. Odum 44 propone emplear
considerable 15, probablemente sólo aquellas que como ensayo un agua residual media formada por
estuvieron sometidas a una fuerte presión de de- mezcla de desagües representativos y ensayar en
predación y bajo ella evolucionaron (unos pocos este medio de cultivo especies procedentes de lu-
antílopes). Si la biomasa es actualmente grande gares muy diversos, para que se seleccionen por
es que están poco explotadas. Aparte de esta sí las especies capaces de ensamblarse en un eco-
disyuntiva básica vienen otros problemas de tipo sistema apropiado, que no tiene por qué ser nece-
general a todo sistema de pastos, formado por pro- sariamente feo.
ductores primarios y herbívoros.
Probablemente no se pueden conservar comu-
nidades maduras más que en áreas muy limitadas
y se habrá de dirigir la explotación de la Natu-
raleza continuando con los actuales criterios de
rendimiento. Por ejemplo: maximar el grano que
100%

.
A
pueden dar los cereales, con plantas de altu- 80%
ra, biomasa e índice foliar óptimos y uso de .~

abonos equilibrados. Maximar la cantidad de ma-

dera que se puede extraer de un bosque, ya no ~
~ 60%
es un criterio tan generalizable, porque el bosque
ha de tener además la misión de conservar el
suelo y limitar su erosión no sólo mecánica, sino
~ 40%
también química. La expansión futura de los sis-
temas poco maduros hace prever una mayor ex-
pansión de plagas y crecientes dificultades para
cualquier lucha biológica. 20%

La conservación de los ecosistemas terrestres

se relaciona en todos sus aspectos con la de los
ecosistemas acuáticos, especialmente con los de
100% 80% 60% 40% 20% 0%
agua dulce. Los embalses o lagos artificiales re- Explolaci6nde la poblaci6n (en 25 semanas)
quieren especiales medidas de conservación, espe-
cialmente si su agua se destina a usos domésticos Figura 24-16 Influencia de la explotación sobre
e industriales. Muchos embalses se llenan en la estructura demográfica. Relación entre el tanto
corto tiempo de sedimentos, por la falta de un por ciento de adultos en poblaciones experi-
plan coordinado de defensa del suelo en las lade- mentales de gambusias y la tasa de explotación,
expresada en la fracción de la población total
ras. O si reciben poco sedimento, reciben nutrien- que se ha retirado en 25 semanas. (Datos de
tes lavados del suelo. La limnología puede propor- Silliman y GutseI/ 52 .)

Explotación humana, regresión y conservación 815

 Años 1400 1600 1800

Figura 24-17 Desarrollo longitudinal de los setos, expresado en km lineales por km 2

de superficie en un área de 16 km 2 de Huntingdonshire, entre 1365 y 1965. (Según
datos de Moore, Hooper y Davis, J. appl., Ecol., 4:201-220, 1967.)

/
/
/
2500 {
I
Aparición de la lamprea I
I
I
I
2000 I
Coregonus II
I
el
~
I
~ 1500
1-
I
I
I
/
Salmo
I
1000
/
/
I
I
/
/"'/
----
500

--------'----- / /
_/_/_---

1935 1940 1945 1950 1953

Años

Figura 24-18 Variación en la abundancia relativa de las poblaciones de Salmo y de

Coregonus en el lago Huron; el año 1937 ~e empieza a detectar la presencia de lamprea.
Compárese con la fig. 24-5. (Datos de Frankland 21.)

816 El ecosistema en el tiempo

 Probablemente uno de los aspectos más impor-
tantes de la conservación es la organización espa-
cial del paisaje, preferiblemente en forma de un
retículo de sistemas más maduros, rodeando a
celdillas fuertemente explotadas (pág. 870). El
desarrollo de bosquecillos y setos alrededor de
los campos correspondía a este esquema, pero
desaparecen rápidamente (fig. 24-17) con las
prácticas agrícolas recientes. La determinación de
las dimensiones óptimas y de todas las demás 1962
1961
características que ha de tener semejante estruc-
tura son temas de estudio para el futuro. Sólo en
estos casos de conservación de ecosistemas do-
mesticados, en un grado moderado de explota-
ción y con notable heterogeneidad, se justifica
hablar de conservación como de una actitud acti-
va del hombre. Si la conservación se desea total
o muy avanzada, la mejor conservación es no in-
tervenir, no hacer nada absolutamente.
El problema de la conservación de la Naturale-
za es básicamente un problema de educación. La 1963 1964
creación de reservas y parques naturales -a ve-
ces pintorescamente caracterizados- es sólo una Figura 24-19 Expansión progresiva de la resis-
ayuda parcial, porque el problema afecta a la tencia al ciclodieno en las pobladiones
organización general de todo el territorio. del coleóptero crisomélido Diabrotica virgifera,
que es plaga del maíz, en varios estados de la
región central de Estados Unidos (para situar
las localidades véase el mapa de la lig. 25-21).
Acción del hombre sobre la evolución (Según una circular de la casa Geigy,
de las especies en A. W. A. Brown, en Pesticides in the envi-
ronment, M. Dekker Ine., New York, 1971.)
En el aspecto negativo, la acción del hombre
ha provocado la extinción de muchas especies.
La destrucción del bisonte americano y de los
grandes cetáceos son ejemplos típicos; pero son
muchas más las especies que han desaparecido En sentido más concreto, el hombre ha contri-
totalmente como consecuencia de la actividad hu- buido a la expansión de muchas especies que han
mana, aunque tal vez sea excesivo culpar al hom- alterado profundamente ecosistemas primitivos.
bre de las numerosas extinciones de mamíferos En Chile y en otros lugares de Sudamérica la
durante el cuaternario 35, aunque no por falta de invasión de formas europeas ha trastornado total-
ganas, sino porque entonces la población humana mente la organización de los ecosistemas locales,
era poco densa y su tecnología poco poderosa. especialmente en los influidos por el hombre. El
En otros sentidos, la acción humana representa hombre uniformiza grandemente la biosfera, pues
un importante factor de selección. No sólo sobre lleva consigo y dispersa por todo el mundo un
las especies cultivadas y criadas de intento, sino grupo cada vez más numerosos de especies adap-
sobre sus acompañantes, que hallan ocasión de tadas a las etapas poco maduras de las áreas hu-
aumentar sus poblaciones y cambiar totalmente manizadas (pág. 249). Cambios en unas especies
sus condiciones de selección como consecuencia pueden ser la causa de cambios posteriores en
de la actividad humana. Salvo pocas excepciones, otras. En el lago Huron, la lamprea aparece en
el hombre ha favorecido a los oportunistas, es 1937, Y su expansión es seguida de la disminución
decir a los estrategas de la r, como se confirma si de las truchas y del aumento de un pequeño sal-
repasamos los efectos generales del hombre sobre mónido (Coregol1us albula) (fig. 24-18) 59; cam-
la biosfera, que se pueden resumir en una dismi- bios semejantes se han observado en otros de
nución de la madurez, con lo que favorece a las los Grandes Lagos.
especies más adaptadas a esta situación (pági- Los pesticidas afectan a las especies de evolu-
na 783). La historia humana constituye un gigan- ción más rápida, por tanto a los insectos, y es
tesco experimento de rejuvenecimiento de toda menos probable que afecten a la evolución de los
la biosfera y por esto no se le pueden encontrar vertebrados. Sin embargo, se ha señalado un
muchas notas negativas, si se contempla el pro- aumento de la resistencia de la rata a la warfa-
ceso desde un punto de vista muy general. rina, un rodenticida de uso común que produce

52 Explotación humana, regresión y conservación 817

una muerte retardada, por hemorragias. En los món juvenil actúa sobre insectos en momento que
insectos se seleccionan genotipos más resistentes no debe, es decir en momento no programado por
(Culex, Pediculus, Cimex, Blattella, Aedes, Mus- la vida, produce efectos letales. Tanto el hormón
ca), lo cual determina que se acumulen cada natural como otras sustancias de estructura similar
vez más pesticidas en los cuerpos de los ani- que se encuentran en la madera (<<factor papel»)
males, por lo que resultan más peligrosos. La o que se pueden sintetizar, producen desarreglos
única estrategia a seguir es un cambio total, irreparables.
periódico, e imprevisible, de los pesticidas usa- Otros tipos peculiares de selección acompa-
dos, o bien el desarrollo de otras técnicas, como ñan a determinadas formas de explotación. La
los llamados pesticidas de la tercera generación. explotación de los bancos de ostras se dirige a
Los de la primera generación consistían en los ejemplares mayores y deja para la reproduc-
sales de arsénico y plomo, o bien piretro; los de ción a los peores, al contrario de lo que ocurre
la segunda generación son los compuestos orgá- en la selección de animales domésticos. Y hasta
nicos de síntesis; los de la tercera generación con- se ha sugerido que la pesca con anzuelo puede
sisten en sustancias de los propios organismos, conducir a una selección positiva de la «inteligen-
como hormones y feromones. Si el llamado hor- cia» de los peces 37.

Bibliografía
Aberg, B. Y Hungate, F. P., edits.: Radioecologi- 17 Duvigneaud, P.: La productivité primaire des
cal concentration processes. Pergamon Press, Ox- écosystemes terrestres, en Problemes de Produc~
ford, 1967. tivité Biologique, ed. Lamotte y Bourliere, Masson
2 Auerbach, S. J.: Ecology, 39: 522-529, 1958. & Cie, Paris, 1967.
3 Beeton, A. M.: Changes in the environment and 18 van Dyne, G., ed.: The ecosystem concept in na-
biota 01 the Great Lakes. En Eutrophication, Nat. tural resource management, Academic Press, Lon-
Acd. Sci., Washington, 1969. don & New York, 1969.
4 Blaylock, B. G.: Symp. Radioecology, Ann. Ar- 19 Elkin, 1. l., ed.: A course in epidemiology. Per-
bor, Michigan, 1969. gamon Press, New York, 1961.
4a Bockris, J. O'M.: Science, 176: 1323, 1972. 20 Elton, C. S.: The pattern 01 animal communities,
5 Bolós, O. de: Mem. R. Acd. Cien. Art. Barcelona, Methuen, London, 1966.
34: 443-491, 1963. 20a Evenari, M., Shanan, L. y Tadmor, N.: The
6 Bormann, F. H. Y Likens, G. E.: The Watershed- Negev. The challenge 01 a Desert. Harvard Univ.
Ecosystem concept and studies on nutrient cycles. Press, Cambridge, 1971.
En The Ecosystem concept in natural resource 20b Franco, J. M.: Estudio de los niveles residuales
management, edito Van Dyne, Academic Press, de plaguicidas organoclorados. Tesis Un iv . Com-
New York and London, 1969. plutense, Madrid, 1972.
Braun-Blanquet, J.: Mem. Soco Et. Sci. Nat. Ni- 21 Frankland, E.: The Canadian commercial lishe-
mes, 5, 1936. ries 01 the Great Lakes. Dep. Fish. Canada, 1955.
8 Butler, P. A.: Pesticides in the marine environ- 22 Garrett, A.: Symp. Radioecology, Ann. Arbor,
mento J. Appl. Ecol., suppl., vol. 3; 253-259, 1966. Michigan, 1969.
9 Carson, R.: Silent spring, Penguin Books (edi. 23 Hamel, A. y Dansereau, P.: Agriculture, 5: 23-26,
1965), 1962. 369-379; 6: 143-161, 1948/49.
10 Cooper, C. F.: Ecosystem models in watershed 24 Hedberg, J. y O., ed.: Act. Phytogeogr. Suecica,
management. En The Ecosystem concept in natu- 54: 1-320, 1968.
ral resource management, edito Van Dyne, Aca- 25 Hedlich, R.: Wiss. Z. Karl Marx Univ. Leipzig,
demic Press, London & New York, 1969. Math.-Naturw. Reihe, 15: 217-227, 1966.
11 Cope, O. B.: Contamination 01 the Ireshwater 26 Hickey, J. J., ed.: Peregrine lalcon populations:
ecosystem by pesticides. J. Appl. Biol., suplem, 3: Their biology and decline. Univ. Wisconsin Press,
33-44, 1966. Madison, Milwaukee and London, 1969.
12 Cowgill, U. M. y Hutchinson, G. E.: Verh.Inter. 27 Humbert, H.: Inst. Roy. Colon. Belge, Bull. Séan-
Verein Limnol., 15: 644-645, 1964. ces, 9-3: 811-835, 1938.
13 Darlington, C. D.: Chromosome botany and the 28 Jameson, D. A.: Botan. Rev. (1963): 532-594,
origins 01 cultivated plants, 2. ed. London, 1943.
3
1963.
14 Darlington, C. D.: The silent millenia in the 29 Johnson, M. G., Michalski y Christie, A. E.:
origin 01 agriculture., en The domestication and f. Fish. Res. Bd. Canada, 27: 425-444, 1970-:
exploitation 01 plants and animals, ed. Ucko y 30 Laird, M.: Canad. '. Microbiol., 4: 445-452, 1958.
Dimbleby, Duckworth & Co., London, 1969. 31 Larkin, P. A. Y Ricker, W. E.: J. Fish. Res. Bd.
15 Dassmann, R. F. Y Mossman, A. S.: J. Wildlile Canada, 21: 1-7,1964.
Manag., 26: 262-268, 1962. 32 Lowry, W. P.: Scientilic American, 217(2): 15-23,
16 Dorst, J.: Avant que Nature meure, Neuchatel, 1967.
1965 (edi. en español, Omega, Barcelona, 1972). 33 Margalef, R.: Amer. Natur., 97: 357-374, 1963.

818 El ecosistema en el tiempo

34 Margalef, R.: Simposium sobre la polución de ed. Fittkau y otros, 137-170. Junk, The Hague,
las aguas, Documentos de Investigación Hidro- 1968.
lógica, supl. rey. «Agua», n.O 7, 1969. 55 Sparrow, A. H. Y Christensen, E.: Science, 118:
35 Martin, P. S. y Wrigth, H. E., edil.: Pleistocene 6q7·6q~. lQ53.
extinctions: The search of a cause. Yale Univ. 56 Stenberg, H. O'Reilly: Man and environment
Press. New Haven & London, 1967. c:IwlI~e ill SULl/h AlIleric.:u. En Biogeu~"L/ph)' L/lid
36 Menhinick, E. F.: Ecology, 43: 556-561, 1962. Ecology in South America, ed. Fittkau y otros,
37 Miller, R. B.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 14: 687. 413-445, Junk, The Hague., 1968.
691, 1957. 57 Symoens, J. J. y Bingen-Gathy, A. L.: Biologisch
38 Moore, N. W.: J. Appl. Ecol., 3: (suppl.), 1966. Jaarboek, 200-213, 1959.
39 Moore, N. W.: Adv. Ecol. Res., 4: 75-129, 1967. 58 Talbot, L. M., Payne, W. A., Ledger, H. P., Ver-
40 Morgan, G. B., Ozolis, G. y Tabor, E. C.: Scien- court, J. D. Y Talbot, M. H.: Comm. Bur. Animal
ce, 170: 289-296, 1970. Breed. Gen., Tech. Comm., 16, 1965.
41 Nelson, D. J. y Evans, F. C.: Symposium on 59 Watt, K. E. F.: Ecology and Resource Manage-
Radioecology, Ann Arbor, Michigan, 1969. mento McGraw Hill Co., New York, etc., 1968.
42 Odum, E. P.: Watershed Symposium, Kent State 60 Westhoff, V. y van Leeuwen, C. G.: Anthropo-
Univ., Kent, Ohio, 1968. gene Vegetation, Int. Symp. Stolzenan, Junk. Den
43 Odum, E. P.: J. Soil. Water. Conserv., 24(1): 4, Haag, 1966.
1969. 61 WHO (World Health Organization): Information
44 Odum, H. T.: Biological circuits and the marine circular on the toxic of pesticides to mano World
systems of Texas. En Pollution and Marine Eco- Health Organiz., 1970.
logy, edit. Olson y Burgess, 99-147. Interscience 62 Woodwell, G. M.: Scientific American, 216(3):
Publ. New York, 1967. 24-31, 1967.
45 Odum, H. T.: Environment, Power and Society, 62a Woodwell, G. M., Craig, P. P. y Johnson, H. A.:
Wiley Interscience, New York, etc., 1970. Scíence, 174: 1101-1107, 1971.
46 Orians, G. H. Y Pfeiffer, E. W.: Science, 1970. 63 Woodwell, G. M.: Science, 168: 429-433, 1970.
47 Pearson, E. A., Storrs, P. N. Y Selleck, R. E.: 63a Woodwell, G. M., Craig, P. P. y Johnson, H. A.:
National conference on pollution and marine eco- Scíence, 174: 1101-1107, 1971.
logy. Galveston, Texas, 1966. 64 Zohary, D.: The progenitors of wheat and barley
48 Platt, R. B.: Ionizing radiation and homeostasis in relation to domestication and agriculture dis-
of ecosystems. En Ecological effects of nuclear persal in the Old World. En The domestication
war, 39-60. Brookhaven Nat. Labor., 1965. and Exploitation of Plants and Animals. edil.
49 Polikarpov, G. G.: Radioecology of aquatic orga- Ucko y Dimbleby, 47-66, Duckworth & CO., Lon-
nisms. North Holland Publ. Co., Amsterdam, don, 1969.
1966. 65 Zohary, D.: Ecology and the Industrial Society,
50 Roels, O. A., Gerard, R. D., Haines, K. C. y Cen- 5th Symp. Brit. Ecol. Soc., Oxford, 1965.
teno, P.: Oflshore Technology Conference, Dallas, 66 Zohary, D.: Resources and Man. National Aca-
n.O 1179, preprint, 1970. demy of Sciences, National Research Council.
51 Ryther, J. H. Y Dunstan, W. M.: Science, 171: Freeman & Co., San Francisco, 1969.
1008-1013, 1971. 67 Zohary, D.: Man's Impact on the Global Envi-
51a Saraiva, M. C.: Mar. Biol., 15: 74-80, 1972. ronment. Assessment and Recommendations for
52 Silliman, R. P. Y Gutsell, J. S.: U. S. Fish. Wildlif. Action. MIT Press, Cambridge, Mass., 1970.
Serv., Fish. Bull., 58: 215-252, 1958. 68 Zohary, D.: Man's Role in changing the lace of
53 Singer, S. F.: Scientific American, 223(3): 174· the Earth. Edil. W. L. Thomas. Wenner-Gren
190, 1970. Foundation for Anthropological research and
54 Sioli, H.: Zur Dkologie des Amazonas-Gebietes. National Science Foundation. Univ. of Chicago
En Biogeography and Ecology in South America, Press, 1970.

Explotación humana, regresión y conservación 819

SÉPTIMA PARTE

EL ECOSISTEMA
EN EL ESPACIO

En los tratados de Ecología no se suele prestar

atención especial a aquellos rasgos de la organización
de los ecosistemas que se relacionan con la extensión
en el espacio de los mismos. A lo más se estudian
como simples problemas estadísticos, más indeseables.
que sugestivos, nacidos de la «heterogeneidad de las
muestras».
Otra prueba de este descuido se encuentra en el uso
continuo de las expresiones de Lotka y Volterra,
sin hacer notar jamás que prescinden del espacio.
t:stas y otras expresiones consideran el ecosistema
en una sucesión de momentos, en el tienlpo, pero los
tratan como si todos los sucesos ocurrieran en un
mismo punto. Sin embargo, dos ele,nentos cualesquiera
del ecosistema no pueden ocupar el mismo espacio
y esta limitación es tan importante como la de distin-
guir entre antes y después en el tiempo. En realidad,
el tiempo y el espacio no se pueden tratar indepen-
dientemente, también por otras razones:, En el curso
de la sucesión, a una pérdida de inlportancia del
tiempo, pues cada vez ocurren menos cambios,
se combina una mayor importancia de la organización
espacial, pues al mismo tiempo el ecosistema se diver-
sifica. Formas de interacción más débiles, lineares
y que afectan a un mayor número de elementos,
conducen naturalmente al desarrollo de un rico
mosaico o motivo de distribución.
El significado del espacio en la organización de los
ecosistemas se puede estudiar en un amplio espectro
de dimensiones. Con fines prácticos se pueden distin-
guir arbitrariamente tres niveles que, sin enlbargo,
no están totalmente separados, pues representan seg-
mentos delimitados a voluntad en un espectro continuo
total. Estos segmentos son: 1) Organización espacial
a pequeña escala, entre centímetros y metros, o hasta
centenares de metros, en un orden de dimensiones
tal que existe realmente un ciclo homogéneo de mate-
ria y aun una movilidad de los organismos por todo
el espacio: si se quiere se puede considerar como una
organización interna al ecosistema. 2) Relaciones entre
sistemas a una escala de dimensiones tal que no hay
un ciclo completo homogéneo, sino que se pueden
reconocer fronteras a través de las cuales los inter-
cambios son menores que a través de superficies
comparables que se puedan señalar dentro de cual-
quiera de las extensiones colindantes. Estas fronteras
pueden estar asociadas a gradientes importantes en
los factores del medio. Pueden considerarse como
relaciones entre ecosistemas. 3) A mayor escala
aparecen las diferencias entre los grandes tipos de
ecosistemas, en las que existe una componente
importante de tipo histórico y evolutivo;
este aspecto enlaza con la biogeografía.
El estudio de la organización espacial de los ecosis-
temas constituye, a su vez, la base para una más
correcta descripción instantánea o sinóptica de los
misnlos. Es decir, los capítulos 10-12 han de inter-
pretarse de nuevo en función de lo que se dirá
en los capítulos 25-26.
 25

Organización y extensión
en los ecosistemas

LA ORGANIZACiÓN DEL ESPACIO

EN EL ESTUDIO ESTADlsTICO DE MUESTRAS

Raramente se justifica emplear distribuciones al azar, normales o de

Poisson, para dar cuenta de la distribución de los organismos tal como
se observa en muestras procedentes de distintos puntos (pág. 341). No
es posible considerar a dos muestras, aunque sean adyacentes, como
extracciones de un universo uniforme. En muchos casos, se pueden
aceptar distribuciones de contagio, es decir, suponer que la presencia
de un individuo de una especie aumenta automáticamente la probabi-
lidad de encontrar otros individuos de la misma especie en su entorno,
lo cual es una explicación biológica, aunque se le dé forma estadística
con la adopción de un tipo especial de distribuciones. Cuando ~e nor-
maliza una distribución por medio de una transformación logarítmica
lo más interesante en realidad es la transformación, que indica simple-
mente un proceso exponencial.
Las distribuciones de contagio, que son tan comunes, expresan un
hecho muy general en toda la Ecología y con el que siempre hay que
contar. La vida organiza el espacio y lo organiza de manera hetero-
génea. Una mancha de plancton, una bandada de aves que cruza el
cielo, son realidades que contrastan con la mayor uniformidad del
medio físico. La discontinuidad entre el organismo y el ambiente, de
grado diverso según el tamaño de los organismos, es una manifestación
fundamental de la cuantización de la vida en unidades y el punto de
partida de la organización del espacio.
El ambiente presenta gradientes notables: luz, humedad y pro-
piedades mecánicas del suelo, y en relación con ellos se distribuyen
las poblaciones, como, por ejemplo, el fitoplancton en las capas
oceánicas iluminadas o las algas y otros organismos sobre las rocas
de la costa; pero raramente la correspondencia es simple. La distri-
bución de los organismos puede amortiguar o aumentar, según los
casos, los gradientes naturales, y en ciertas ocasiones, estructuras de
heterogeneidad notable (por ejemplo, figs. 25-1 y 25-4) representan
la acentuación o refuerzo de un motivo inicial dado en el ambiente.
La zonación de algas en la costa consiste en bandas relativamente dis-
continuas, por lo menos en relación con la variación gradual de los
factores. Toda sucesión consiste en una transformación o proyección
de cierta distribución inicial en una distribución nueva, en la que se

823
 pueden reconocer rasgos de la primitiva: ciertas
•
•• ••• • • •• • características se atenúan, otras se refuerzan.

..-• ••• • •••• • .,•

.~
Expresiones de regresión
que no tienen en cuenta el espacio

.- ,...
.~ •
t
•
• ••
•

••
•
•
fI
••
•
Cuando se estudia la distribución de propieda-
<.les biológicas o de poblaciones, con respecto a
factores ambientales de los que obviamente de-
penden, la falta de coincidencia en las respectivas
distribuciones manifiesta posibles efectos de la
actividad biológica, como resulta muy notorio en

•
el uso de expresiones de regresión .

•". •
ti. . • ••
Por ejemplo, en un área del Caribe (fig. 25-2)
se estudiaron las relaciones entre la concentración
de clorofila y varios factores ambientales, en for-
ma de una regresión

Xl = aX2 + bX 3 + ... + R
100 m
En este caso,
Figura 25-' Esquema basado en una fotografía
aérea de un área poco profunda (1 a 2 m) de Xl = 100 log (100[0,01 + C])
la bahía de Biscayne, Florida. Las manchas
oscuras rodeadas de un halo claro son rodales C = mg clorofila a m- 3
de la fanerógama marina Thalassia; el resto del X 2 = 100 log (100 [0,01 + P])
fondo está cubierto de una delgada capa de sedi- P = J.1g-at P en fosfato 1- 1
mento, con algas. (Según J. C. Zieman, Bul!. X 3 = 10 L + 500
Mar. Sci., 22:559-574, 1972.)
L = tanto por ciento de exceso o defecto sobre la
iluminación que corresponde a una profun-
didad de visión del disco de Secchi de 17 m
X 4 = 100 log (10[0,01 + N])
N = J.1g-at N en nitrato 1- 1

y se llega a

?' Xl = -27,963 + 0,208 X 2 + 0,102 X 3 + 0,492 X 4

que, teniendo en cuenta las transformaciones usa-

das, corresponde a

C = 0,00605 (l + 100 P)O.20S.

100 millas .(1 + 10 N)o.492·1,024 L - 0,01

expresión que biológicamente tiene sentido, indi-

cando que la concentración de clorofila depende
en mayor medida de la concentración de nitróge-
clorofila
no que de la concentración de fosfato, y que la
relación con respecto a la iluminación es expo-
100....L..------------------' nencial. Además, la expresión describe con bas-
tante corrección la distribución de la clorofila,
Figura 25-2 Sección hidrográfica al Norte es decir del fitoplancton y de su capacidad de
de Venezuela (de estaciones 8 a 17) mostrando producción, en una extensa área del Caribe y pue-
las diferencias entre la concentración observada de ser usada en cualquier predicción que no haga
de clorofila y las concentraciones calculadas en falta que sea muy precisa, por ejemplo, cuando
función de otros parámetros de los que la cloro-
fila depende, en base al esquema de la fig. 20-1, se trata de tener una idea de la distribución de
marzo 1964. la producción por áreas y por meses. Las varia-

824 El ecosistema en el espacio

bIes independientes elegidas representan una se- coordenadas. Generalizando el mismo modelo, se
lección de entre las que se poseían, de manera tendría
que dieran razón del máximo de variancia.
Cuando se procede a un análisis más detallado, R = f(x,y,z,t) + f'(x',y',z',t') +
como, por ejemplo, en la sección de la figura 25-2, + f"(x",y",z",t") + ... + E
y se anotan las discrepancias R entre la observa-
ción y el valor de clorofila calculado en función en donde x, x', x" ... representan distancias a
de los parámetros indicados, se observa que los distintos centros de coordenadas escogidos de tal
valores de R no se distribuyen al azar en el espa- manera que las funciones f, f', f" ... sean lo más
cio, tal como requeriría el modelo estadístico. Por sencillas posibles. En otras palabras, si tenemos
el contrario, sus valores aparecen agrupados, con una distribución con distintos núcleos o manchas,
cierto orden, alrededor de regiones donde predo- puede ser más ventajoso centrar un sistema de
minan tendencias positivas o negativas respectiva- coordenadas en cada mancha y describir los resi-
mente. Ello indica una situación de difusión o de duales como función decreciente a partir de dicho
contagio. Si se observa un exceso de clorofila, ello centro, que no considerar un sistema de coordena-
no ocurre en un punto aislado, sino en un volu- das espaciotemporales único y describir las man-
men, de modo que dicho exceso tiene valores chas de manera más complicada. Es verosímil
decrecientes hacia la periferia del punto de mayor que, en ciertos casos, como ya se ha indicado, se
desviación. Este ejemplo ilustra la esencia de las tendrá una función exponencial decreciente a par-
distribuciones biológicas y su continuidad, su ma- tir de cierto punto de origen 86,87 y, posiblemen-
nifestación topológica. te un aumento en relación con el tiempo, de ma-
En este caso se puede pensar que existe algún nera que las expresiones de f podrán tener la
factor desconocido que explicaría esta especial forma
distribución, <;le poderse incluir como un término
más en la expresada fórmula de regresión. Sin
f = A'e -Vx 2
+).2 +z.2_ t 2

excluir esta posibilidad en el caso comentado, hay

que indicar, sin embargo, que, en general, esta Las distribuciones reales jamás se ajustan exac-
idea es una quimera, pues siempre quedan resi- tamente a este modelo ideal.
duales y estos residuales son de distribución tanto La necesidad de emplear múltiples orígenes de
más contagiosa cuanto más exclusivamente depen- coordenadas para describir las distribuciones es
den de los efectos de organización y difusión en patente en aquellos ecosistemas que, por su escala
el espacio de las poblaciones, es decir, en la de dinamismo y su vagilid~d, muestran manchas
medida en que se van eliminando las componentes que vagan en el espacio y se desvanecen, como
de naturaleza ambiental física. en el caso del plancton. Aun cuando pueden exis-
Si los residuos muestran continuidad en el es- tir agentes que tienden a dar cierta equidistancia
pacio, cabe la posibilidad de expresarlos como a las manchas, como pueden ser ondas internas,
funciones del espacio (y del tiempo, pues existe su acción es más bien local, y es, por tanto, poco
igualmente una dependencia entre la situación en probable que se pueda describir la localización
el momento presente y la situación en el pasado): de las manchas con alguna combinación de fun-
ciones periódicas. Con semejantes tipos de distri-
bución, cualquier descripción requiere, por lo
R = f(x,y,z,t) +E menos, situar el centro de cada mancha y dar
idea de su forma. Queda en pie lo que debe
Es de esperar encontrar, en semejantes casos, entenderse por mancha y la utilidad de este con-
funciones de tipo exponencial, probablemente ex- cepto.
ponencial decreciente a partir de un foco. Final-
mente, los valores de E se distribuirán, éstos sí,
al azar. Superficies de tendencia
La adopción de este proceder puede ser ade- y mosaicos senci lIos
cuada en ciertos casos y resolver algunos proble-
mas, especialmente cuando los residuos forman La descripción de un fenómeno o la explicación
una mancha o una cumbre única, como en el de los residuos de una regresión, en función del
ejemplo de la figura 25-2. Esta solución sin em- espacio, pueden conducir a recomendar en ecolo-
bargo, no es generalizable, pues el contagio de gía el uso de las superficies de tendencia (<<trend
los organismos no se extiende a dimensiones inde- surfaces») empleadas principalmente por geólo-
finidas y una descripción correcta aplicable a un gos y geógrafos 30, 34, 49, SO, 51, 86. Con dichas super-
área extensa necesitaría emplear múltiples siste- ficies de tendencia se pueden expresar los residuos
mas espaciales centrados en distintos orígenes de o también los valores originales, éstos antes de

Organización y extensión en los ecosistemas 825

explicar parte de su variancia por medio de regre- modelo de interpolación en el trazado de mapas
siones. a partir de algunas observaciones en puntos sepa-
El cálculo de una superficie de tendencia con- rados. No difiere esencialmente de los procedi-
siste en ajustar a una distribución de puntos en el mientos usados para expresar una variable depen-
espacio una expresión tal que los distintos valores diente (por ejemplo, el crecimiento) en función
sean función de la posición, generalmente expre- de dos variables independientes que pueden ex-
sada por las coordenadas de las dos dimensiones presar factores del ambiente.
de un plano, aunque no hay inconveniente en con- Sin embargo, se pueden anticipar algunas difi-
siderar tres dimensiones, como debería hacerse en cultades, que en parte son las mismas que se pre-
el caso del plancton. La expresión polinomial de sentan en la interpolación automática de curvas
la superficie de tendencia podrá tener formas muy de nivel en un mapa. La complicación de la Natu-
diversas (fig. 25-3). Se puede partir de una expre- raleza hace que cualquier superficie de tendencia
sión de primer grado, que sólo se ajustaría bien no tenga más que un valor local, de manera que se
si todos los puntos cayeran en un plano; si, con prevé la necesidad de calcular independientemen-
este inicio, los residuos que se encuentran son te superficies de tendencia para los territorios
grandes, se justifica ensayar una expresión de adyacentes, aunque es posible que algunos de los
segundo grado, que nos dará una superficie términos del polinomio sean comunes a más de
en forma de valle o de quilla; si ésta no es una región. Pero lo normal es que se llegue a
aceptable, tal vez una expresión de tercer grado varias superficies de tendencia, cada una de ellas
con formas de cúpula o cubeta resultará más apro- referida a cierto origen de coordenadas que defi-
piada, y así sucesivamente. Este procedimiento ne también los límites territoriales de su validez,
equivale a un filtrado de la información original pues al alejarse de dicho centro la función se ha
a través de una serie de modelos hipotéticos cada de desvanecer en las zonas fronterizas, fundién-
vez más complicados. Finalmente quedará un re- dose con las áreas de validez de otras superficies
siduo que, si no se distribuye al azar, requerirá de tendencia.
algún otro modelo más complicado para expli- Se pueden anticipar aplicaciones verdadera-
carlo. El cálculo de superficies de tendencia es mente interesantes del concepto de superficies de
un procedimiento muy prometedor de cartografiar tendencia. Si tenemos datos de alturas geopoten-
distribuciones, tanto de organismos como de pro- ciales de la superficie del mar (pág. 187) en un
piedades de los ecosistemas, y representa una área extensa, el grado necesario de la superficie
etapa avanzada del simple trazado de curvas de geométrica que proporciona un ajuste aceptable,
nivel, es decir, tratar de descubrir alguna función describe inmediatamente el tipo de estructura hi-
matemática que permita trazar dichas curvas de drográfica con que nos encontramos, si se trata
nivel. Por tanto, puede considerarse como un de una zona muy estable, si hay una simple co-
rriente de gradiente, si hay una vena de corriente
intensa, o si es un sistema de afloramiento o una
convergencia. Las deducciones tienen gran interés
biológico y es posible establecer una relación no
o Tonbridge- 20
ya entre la superficie de tendencia, sino simple-
30 mente entre el grado que tiene su expresión y con-
40 diciones de producción local. De la misma forma,
5
las superficies de tendencia pueden servir directa-
mente para proporcionar una descripción apropia-
66 da de ciertas distribuciones muy simétricas (planc-
ton al sur del Ebro, fig. 10-18) que cabalgan sobre
.Haywards
Heath
distribuciones de factores o fenómenos hidrográ-
I
ficos muy simples. Un estudio por etapas, con
,; una regresión previa sobre factores selectos y
luego el análisis y expresión de las diferencias o
residuos, en forma de superficies de tendencia,
o
apenas añade nada nuevo.
El estudio estadístico de distribuciones a man-
Figura 25-3 Trazado de curvas de interpolación chas, mosaicos, con referencia a modelos de mo-
(<<superficies de tendencia») lineales (color den- saicos al azar, es muy poco satisfactorio, porque
so) y cuadráticas (color menos denso) para
describir aproximadamente la distribuciones la generación por procedimientos al azar de dis-
observadas (puntos) del Indice de tamaño de los tribuciones o mapas en mosaico con un número
granos de zircon en rocas sedimentarias. (Según indeterminado de fases, que serían los más sim-
P. Al/en y W. C. Krumbein, J. Geol., 70:507- ples, incluye operaciones muy irreales. Los llama-
538, 1962.)

826 El ecosistema en el espacio

 Hypnum eupressiforme

Homalotheeium serie.

Radu/a eomp/anata
Orepanoc/adus uneinat. - - - , . , . ..........

Sr8ehytheeium C/adonia
popu/. Homa1otheeium serie.
-rIIii¡;¡¡¡¡¡¡;;;¡::;¡;;¡¡¡~--- S. rutabu/um ------t~ .....,¡.~
Amb/ystegium S. rivu/are
serpens _ _--.o...... Chi/pseyphus po/yanthus

Sryum
\)lt.riilii.;;;~~i~tCa/liergonella
eapillare,
Lophoeo/ea minor
euspidata Sraehytheeium popu/.
Mnium euspidatum
Campy/ium po/ygamum
Ca/liergone/la cuspidata
RD~---,~~~ª§¡'--Fontina/is antipyretica --~~~~~~L---"':=========rAmb/ystegiumserpens

Figura 25-4 Vegetación de criptógamas sobre dos bloques silíceos, en un bosque

encharcado, con Alnus y Betula, en la isla de Oland, Suecia. Altura de poco más de 1 m.
El musgo Homalothecium sericeum se halla en la parte más seca, Fontinalis es acuático
y encima de él se halla una parte sin musgos, consecuencia de inundaciones repetidas.
La cobertura vegetal no es gradual, sino que forma manchas discontinuas, dependiendo
de las condiciones de ambiente, de la colonización y crecimiento y de la competencia.
(Según Sjogren 81.)

dos mosaicos de líneas al azar o mosaicos-L 68 Según las condiciones, la distribución a manchas
consisten en piezas' limitadas por un número de es de importancia diferente, dependiendo, por
líneas rectas de dirección aleatoria, lo cual consti- ejemplo, de si hay rizomas de primer orden o
tuye un modelo muy inverosímil. El modelo de además de segundo orden (ejemplo en Trifolium).
dominios o aréolas, o mosaico-S, en el que se El estudio estadístico de la distribución de las
delimi tan áreas según ciertas reglas alrededor de plantas en pequeños cuadrados permite darse
puntos situados al azar es más razonable, pero en cuenta de la existencia de estas estructuras de
su aplicación a la ecología existe la petición de grano fino 38. No es preciso que estas manchas
principio, de definir núcleos o puntos singulares sean unispecíficas. El mismo estudio estadístico
que raramente existen como tales. puede mostrar especies positivamente asociadas
Las distribuciones observadas se apartan de los que forman pequeños elementos de estructura;
modelos aleatorios de distribución o de una corre- luego, de 3 a 7 clases de estos elementos pueden
lación estrecha con factores ambientales, en un integrar la cubierta vegetal. Los ejemplos más
grado muy diferente según los casos. Depende de simples proceden de la vegetación muy baja,
los factores biológicos determinantes, si es el sim- como, por ejemplo, vegetación de líquenes o de
ple crecimiento, la multiplicación ligada a la difu- musgos sobre piedras (fig. 25-4) 81, de algas o de
sión, movilidad o comportamiento social, etc. animales incrustantes sobre piedras o sustratos
artificiales introducidos en el agua. En estas si-
tuaciones los problemas estadísticos son relativa-
ORGANIZACiÓN DERIVADA mente sencillos 98, pues cada mancha de una es-
DE SIMPLES PROCESOS pecie se puede considerar como un individuo o
DE CRECIMIENTO una unidad.
El tamaño de las manchas tiene relación con su
En los inventarios de vegetación los fitosoció- persistencia. Cuanto mayores son, menor es el
logos suelen indicar un grado de sociabilidad, que contorno relativo y mayor la posible influencia
se refiere al tamaño medio de las agrupaciones de sobre el microclima local. Esto es esencialmente
las distintas especies. Se relaciona, desde luego, válido para una escala muy grande de dimensio-
con su forma de crecimiento. Las plantas consti- nes: manchas de Sphagnum y de hayedo, por
tuyen un mecanismo de segregación dentro del ejemplo, persisten en condiciones que se han
ecosistema. Hojas, flores y frutos se localizan a vuelto desfavorables, siempre que las áreas pobla-
distancia, según una regularidad propia de cada das hayan alcanzado unas dimensiones que exce-
especie y subdividen el espacio en lo que se refie- den de cierto límite 92. Manchas de bosque tropical
re a su utilización por los animales. La morfolo- no pueden persistir si no alcanzan una dimensión
gía de las plantas es causa de un mosaico o mínima.
motivo de distribución a pequeña escala 44,45. En otros casos no es así y un tipo de ve-

Organización y extensión en los ecosistemas 827

 25-5) 76, 77. Las formas de crecimiento de la vege-
tación terrestre pueden conducir espontáneamente
a una estructura reticulada de distinta dimensión
de malla, a la que tienden algunas plantas de las
dunas, como Corynephorus canescens y Koeleria
albescens 52a.
El crecimiento de una especie no consiste sola-
mente en la ocupación de nuevos espacios, sino
también en la modificación de las condiciones
de vida en las zonas que hace ya más o menos
tiempo que están ocupadas. Arboles, lamelibran-
quios 27, cirrípedos, tienen un crecimiento total-
mente diferente si crecen en áreas ya colonizadas
por otros. En áreas cubiertas de arrecifes de ma-
dréporas del Caribe, cuando ocupan una super-
ficie extensa a profundidad relativamente unifor-
me, se observa cierta regularidad en las ondula-
ciones de la superficie de las madréporas del orden
de decímetros a metros, no muy diferentes de las
«ripple marks». Puede pensarse que las pequeñas
desigualdades iniciadas al azar, al influir modi-
ficando la circulación del agua y la nutrición
de las regiones adyacentes, se incrementan, como
resultado del crecimiento diferencial que ellas
mismas estimulan. Hay muchos procesos de orga-
nización de este tipo, y sabemos que toda irregu-
laridad en una termoclina fatalmente se refuerza
(pág. 126). Es posible que en los arrecifes se den
otros muchos ejemplos de procesos comparables,
pues la misma estructura de los arrecifes ha de
producir corrientes verticales de convección o
torbellinos periféricos 96 que no pueden dejar de
afectar al crecimiento ulterior de la colonia (pá-
gina 764). Estas condiciones de crecimiento dife-
rencial se suman a las impuestas por la utilización
de la luz, que dirigen la ramificación y el creci-
miento, tanto en las madréporas como en los
árboles.
La sucesión ecoJógica opera en todos los ca-
Figura 25-5 Vegetación de cianofíceas, con
dominancia de Mastigocladus laminosus, en un
sos y las poblaciones de cada especie pasan por
manantial termal. En la parte inferior se ve la etapas de aumento y de decadencia, variando en
superficie de la vegetación con irregularidades el curso del tiempo las formas de distribución (pá-
que contienen burbujas de gas. El gráfico supe- gina 349). Otro ejemplo, también de los corales, es
rior representa una sección con mayor aumento,
viéndose las burbujas de gas y, en la parte
apropiado. En los arrecifes se observan con fre-
entintada, precipitados de sílice. (Según cuencia roscones de 0,5 a 1 m de diámetro. Se
Schwabe 76, 77.) trata de colonias que crecieron en forma redon-
deada; pero cuya parte vieja central, por la menor
renovación del agua y acumulación de sedimento
pierde vitalidad y experimenta una disolución del
getación demasiado uniforme (un bosque plan- depósito calizo, con menor actividad relativa de
tado, por ejemplo) tiene su edad limitada fatal- los productores primarios. Actúan numerosas es-
mente por falta de capacidad de regeneración. pecies de animales y de otros heterótrofos. En
Una mancha de una especie no tiene por qué ser consecuencia, la parte central se disuelve y des-
uniforme. Existen factores de heterogeneidad den- aparece, continuando el crecimiento centrífugo
tro de la misma mancha, generados por el creci- en forma de anillo. Es una copia en pequeño de
miento, precipitados minerales, desprendimiento lo que ocurre con el arrecife entero, que crece
de gas, etc. Un buen ejemplo lo proporcionan las en forma de arco contra la corriente dominante
colonias de bacterias y de cianofíceas (figura (página 764).

828 El ecosistema en e espacio

 Fenómenos equivalentes se observan en el cre- tas y los modelos matemáticos con que se ha
cimiento de algas y bacterias sobre láminas de intentado describir -en forma de ecuaciones di-
cristal sumergidas, dando origen a colonias mixtas ferenciales del tipo que hemos usado tantas veces,
formadas por círculos concéntricos de distinta aplicándolo a distintos compartimentos- se pue-
composición, a pesar de desarrollarse en un am- den aplicar, mutatis mutandi a la evolución de
biente físico uniforme. Muchas plantas estolonífe- comunidades terrestres y bentónicas 28.
ras y los hongos (corros de brujas) dan origen Es posible enfocar estos problemas, posible-
a estructuras anulares. Aun cuando los puntos mente pudiendo tener en cuenta también la inter-
de partida se distribuyan al azar, pueden produ- acción con otras especies, dentro del modelo de
cirse estructuras periódicas en el espacio. Basta los autómatas celulares 13,29. Se trata, simplemen-
que existan procesos cíclicos de crecimiento, que te, de considerar un sistema de celdillas contiguas
pueden ser la consecuencia de inhibiciones que en dos o tres dimensiones, ocupar algunas celdillas
ocurren cuando se alcanza cierta densidad. Esto con «organismos» y formular unas leyes de creci-
es general y aparece incluso en modelos químicos miento. Por ejemplo, cada período de tiempo, un
de sistemas oscilantes, no vivos. Las estructuras organismo se propaga ocupando dos, cuatro, o
formadas pueden migrar, más o menos alteradas, más celdillas adyacentes, y desaparece o no desa-
y se puede considerar que trasladan información. parece de la celdilla que ocupaba. Si hay otro
Las ciudades ofrecen también un ejemplo asimi- organismo en la proximidad, puede suponerse que
lable a los anteriores. A medida que las ciudades no avanza en su dirección, etc. El número de re-
crecen, hay una migración de la parte más activa glas que pueden formularse es ilimitado y todas
y económicamente mejor situada de su población ellas pueden consistir en hechos observados em-
hacia la periferia o los suburbios y el centro se píricamente en poblaciones naturales. Con este
degrada. Es un tema que preocupa a los urbanis- modelo se pueden llegar a predecir situaciones y

Figura 25-6 Configuraciones periódicas en el desarrollo de organismos sencillos.

A la izquierda, crecimiento de un Scenedesmus, clorofícea, sobre las paredes verticales
de un recipiente de cultivo muy elevado. (Según M. Estrada, inédito.) A la derecha,
zonación espiral en el hongo Nectria cinnabarina crecido en agar, sobre un plano horizon-
tal, resultado de un ritmo, no diario, en la producción de esporas; parte de las colonias
resultan concéntricas y parte espirales. (Según J. A. 80urret y cols., Science, 166:763-
764, 1969.)

Organización y extensión en los ecosistemas 829

tipos de distribución más probables; tal como aguas subyacentes. Si la capa de mezcla excede
se ilustra en el ejemplo de la figura 25-15. Este de cierta profundidad, es imposible que el planc-
método tiene algunas ventajas, como la de aceptar ton aumente en aguas superficiales. Estas ideas
la cuantificación (real) de los organismos y visua- recibieron expresión cuantitativa por autores pos-
lizar claramente sus relaciones en el espacio. Es teriores 21, 25, 85. Si loes la iluminación en super-
prometedor; pero todavía no ha sido aplicado a ficie, lela iluminación a la profundidad de com-
problemas concretos de ecología y formación de pensación y k el coeficiente de extinción, el espe-
motivos de distribución. Desde el punto de vista sor crítico (D) de la capa de mezcla vale
de la Ecología, la conclusión más positiva de la
simulación de la figura 25-15, es la posibilidad de
relacionar la forma o motivo dominante, en las
configuraciones que se originan, con la tasa de Cuando en primavera va reduciéndose el espe-
multiplicación de las especies (r) y su capacidad sor de la capa de mezcla -no siempre exacta-
de resistencia (K). La estrategia de la tasa de mul- mente definible- y aumenta la intensidad de la
tiplicación conduce a áreas más redondeadas o luz, llega un momento crítico, cuando la capa de
convexas; una mayor persistencia, a motivos re- mezcla, cuyo espesor va decreciendo, alcanza a
ticulados o más irregulares. menos de 1,5 a 5,5 veces, según los casos, la
En resumen, de la misma manera que la vida profundidad de compensación. En este momento
y los organismos disponen de osciladores propios el plancton puede aumentar y aumenta de ma-
que engendran ritmos o periodicidad en el tiem- nera casi explosiva (fig. 25-7).
po, existen también tipos de interacciones capaces La pérdida de células por sedimentación no
de generar una estructura espacial periódica o, es igual que la difusión molecular. Tiene una
por lo menos, algo regular. mayor velocidad: los organismos se sedimentan a
velocidades comprendidas entre 1,5 y 5 metros en
24 horas, situándose los valores más frecuentes
PLANCTON alrededor de 2,5 metros por día, para el fitoplanc-
ton 56, 83. Aunque la velocidad de sedimentación
parece deducible de la expresión de Stokes (pági-
Heterogeneidad vertical na 162), en realidad esta expresión no es total-
mente aplicable, pues la estructura de las capas
El plancton proporciona ejemplos muy intere- de agua junto a los organismos no es laminar. Los
santes. En él, la multiplicación se relaciona con organismos muertos siempre se sedimentan más
la difusión y, en algunos casos, con el movimien- aprisa que los organismos vivos 83, son más im-
to. En el modelo más simple, se ha de considerar portantes los efectos eléctricos que la regulación
que la movilidad acelera simplemente la difusión. del contenido iónico celular, pero por ahora las
En la tabla 10-7 se presentan algunos datos que explicaciones basadas en los fenómenos supuestos
muestran cómo el tipo de distribución general indicados no tienen mayor base empírica que la
está influido por las relaciones entre multiplica- explicación que daba Ramón Llull de que los
ción y difusividad. El mecanismo se concreta me- organismos vivos pesaban menos que los muertos
jor cuando el problema se estudia en relación con porque en aquéllos el alma tiraba para arriba.
un ambiente real, en el que no falta cierta hetero- La velocidad de sedimentación es variable según
geneidad a nivel físico. Por 10 menos, hay que el estado fisiológico de los organismos; cambios
considerar la variación vertical en la intensidad en el pH del medio, presencia de sustancias ten-
de luz, de importancia básica en la biología del sioactivas, pueden determinar cambios importan-
fitoplancton. tes en la velocidad de sedimentación. Estos cam-
Después de una mezcla vertical del agua que bios, sean directos, sean indirectos, a través de
alcanza a niveles muy profundos, como ocurre en una aglutinación de las células mayor o menor,
invierno en muy diversas áreas, el desarrollo del tienen que ver con la carga eléctrica de las mem-
plancton vegetal depende de la relación precisa branas, que depende a su vez de la intensidad de
entre la profundidad de compensación, variable asimilación (pág. 460). En efecto, las algas vivas
para las distintas especies (pág. 461), Y el espesor se pueden arrastrar por electroforesis y la velo-
de la capa superficial en que la mezcla sigue cidad depende, en algunas especies por 10 menos
siendo importante. Gran y Braarud 33 formularon (Scenedesmus) , de la intensidad de asimilación.
la relación de manera clara: si la capa de mezcla Pero esta explicación no es generalizable, porque
es muy gruesa y la luz poco intensa, cada célula otros organismos (Stichococcus) no responden a
asimila por término medio durante poco tiempo un gradiente de potencial eléctrico. En todo caso.
y hay una pérdida de células que escapan de la tenemos un indicio de que se dan cambios profun-
capa iluminada, por mezcla de la misma con dos en las condiciones de carga, hidratación y, por

830 El ecosistema en el espacio

 Aumento explosivo
del plancton

25
50

75
E
~ 100
-o
:oe 125
::J
'O 150
a:
175

200

ENE FEB. MAR ABR MAY JUN JUl. AGO. SEP. OCT. NOV DIC.

Meses
Figura 25-7 Factores que condicionan el ciclo del plancton en una localidad marina
de situación 50 0 N 145°W. El limite inferior de la capa de mezcla se encuentra dentro
de la faja de trama coloreada. El nivel critico para el desarrollo del plancton, función
de la intensidad de la luz, se encuentra dentro de la faja más ancha con líneas verticales
negras. En el momento en que las dos bandas se cruzan (marzo) se produce un rápido
aumento del fitoplancton presente. Cuando se establece la termoclina, la capa de mezcla
se estabiliza en un espesor relativamente pequeño. (Según T. R. Parsons y cols.,
J. Fish. Res. Bd. Canada, 23:539-546, 1966.)

tanto, sedimentabilidad de las células en función centración de células de una especie en cierto
de su vitalidad 55. Los animales muertos del planc- nivel se puede hacer igual a
ton se sedimentan a velocidades mayores que el
fitoplancton, en general entre 200 y 1000 metros dN/dt = rN - V(dN/dz) + Aid2N/dz2)
por día, y las masas de excremento, entre 36 y
376 metros por día 83. donde V es la velocidad vertical relativa a las
Esta velocidad es relativa con respecto al agua, moléculas del líquido, r es la tasa de aumento
y en las zonas de afloramiento en que el agua neto, por multiplicación y mortalidad, y A z es el
sube a velocidad variable, pero generalmente com- «Austausch» a la profundidad z (pág. 124). Esta
prendida entre 1 y 5 metros por día (pág. 188), expresión ha sido usada por Riley, Stommel y
los organismos pueden conservar un nivel fijo, Bumpus 74 en la interpretación de distribuciones
aun sedimentándose en el seno del agua que re- de plancton y se presta a varias deducciones de
monta. Cuando la velocidad es particularmente interés. V2 no puede ser mayor que 4 Azr, y, en
intensa, o bien las algas parti~ularmente reacias ausencia total de turbulencia, ninguna población
a sedimentarse, un área de afloramiento puede podría mantenerse por pequeño que fuera V. Esta
estar casi despoblada, como en un quemostato de conclusión no sólo es válida para el plancton en
mucho flujo. Pero esto ocurre raramente y en aguas de lagos y océanos, sino también de modo
todo caso d~ forma muy localizada; lo normal es especial para el potamoplancton o plancton de
que tanto el fitoplancton, como los detritos no cursos de agua, cuya persistencia requiere que
muy pequeños, como el zooplancton pasivo o el flujo no sea laminar, sino turbulento (páginas
muerto, desciendan, por término medio, en rela- 207 y 760).
ción con las superficies de nivel. El movimiento Este modelo se puede generalizar imaginando
del plancton según la dimensión vertical no tiene un organismo en suspensión en el medio líquido,
que ser forzosamente hacia abajo. Existen orga- sobre el que opera una velocidad media de sedi-
nismos activos que pueden moverse hacia arriba. mentación -que se puede contrarrestar por el
De una manera general, el cambio en la con- movimiento- y una componente aleatoria ligada

Organización y extensión en los ecosistemas 831

 Ui r6pida multiplicación de ••tes c6luln
..egura .1 mantenimi.nto de la población AGUA TURBULENTA
AGUA EN REPOSO
- "-

~--
--- Niv.1 11 inicial - - - __ ::.~. ~:~.:>: .__
"
. ...
~~::~~/" : .
1-----:::-...........- - - - - - - - - - - - l I m i t . d. lul-------------~,;,.".""..~~'-------.J

·ti
La poblaciÓn se hunde y desaparece
Población totalmente dispersa

• t l, _ . •• t , -• • • _

Nivel inicial ...... :

La poblaciÓn conserva su nivel
gracias a la movilidad
. . . . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - l I m i t e de I U l - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - '

Figura 26-8 Estrategias divergentes de adaptación a la vida plsnctónica representadas,

respectivamente, por una diatomea y una dinoflagelada. En agua estratificada, /a estrategia
de la dinoflagelada es preferible; en agua turbulenta tiene ventaja la de /a diatomes.

a la turbulencia del agua. Como que, por otra células de forma asimétrica, tiene significado aná-
parte, el agua turbulenta suele tener una concen- logo (pág. 396; fig. 12-7). En las dinoflageladas,
tración más elevada de elementos nutritivos, de el flagelo transverso cuya función es hacer girar
ordinario los dos factores asociados, turbulencia las células, es más poderoso que el flagelo longi-
+ nutrientes, definen la estrategia de las es- tudinal que sirve para mantener un nivel. El pri-
pecies en su adaptación a la vida planctónica (fi- mero se opone a formas aplanadas o irregulares
gura 25-8). En agua turbulenta sólo una parte de de la célula, como si existiese tendencia a dificul-
la población se conserva en niveles iluminados; tar el giro por una parte y a promoverlo por la
su supervivencia requiere un cociente producción/ otra 85a. Esta situación se comprende si se piensa
biomasa muy alto; en agua estratificada, de baja que lo que tiene interés de supervivencia no es
turbulencia, tiene sentido de adaptación mantener dar vueltas, sino destruir el gradiente en la peri-
un nivel y, una vez conseguido, es posible man- feria de la célula.
tener un ritmo bajo de multiplicación, especial- La estratificación o heterogeneidad vertical del
mente si se han adquirido adaptaciones defensivas fitoplancton resulta de la operación de los princi-
-gran tamaño, presencia de largas prolongacio- pios mencionados en relación con una distribución
nes. toxicidad (ejemplo las dinoflageladas; figu- no uniforme de ciertos parámetros físicos: la in-
ra 12-7). La divergencia en la evolución se puede tensidad de la luz, la concentración de elementos
describir como divergencia de estrategias. El agua nutritivos, la turbulencia, y la existencia de dis-
turbulenta y nutritiva requiere una estrategia de continuidades del tipo de la termoclina y de la
rápida multiplicación (r); la adaptación al agua superficie del agua. Esta última es muy importan-
estratificada y pobre, se consigue con una estra- te: las capas superiores de agua no reciben orga-
tegia de aguante (K). nismos de arriba, pero pierden organismos hacia
La turbulencia acelera la asimilación, al destruir abajo como las demás capas. Este simple mecanis-
o disminuir los gradientes en la concentración de mo explica la menor densidad del fitoplancton en
elementos nutritivos que se forman en la periferia superficie (fig. 13-17). La variabilidad de los fac-
de la célula, como consecuencia de la absorción. tores indicados determina diferencias en r y en V
En el agua poco turbulenta y pobre, donde las y en A z' conduciendo a distribuciones observadas.
necesidades de absorción son máximas, se reco- Estos hechos se pueden estudiar experimental-
nocen adaptaciones encaminadas a la destrucción mente en cultivos no o parcialmente agitados, de
de los citados gradientes. La sedimentación de forma que representen un ambiente heterogéneo
células inmóviles en agua estabilizada se puede (fig. 23-21). De todo lo dicho resulta claro y per-
considerar que renueva las capas de agua en con- tinente al tema de este capítulo, que las distribu-
tacto con la célula 60, pero conduce a niveles sin ciones verticales de plancton no se pueden estu-
luz, de los que es improbable regresar. En orga- diar solamente en función de condiciones físicas
nismos nadadores, el giro de las células u otro precisas en cada nivel, sino que dependen también
tipo de movimiento, particularmente efectivo en de las de niveles inmediatos y obligan siempre a

832 El ecosistema en el espacio

introducir consideraciones de tipo estadístico y En organismos poco móviles o sin órganos de
topológico. No conduce a nada, generalmente, el movimiento, es decir, que se sedimentan pasiva-
estudiar una simple correlación entre un factor mente, las relaciones entre las poblaciones de ni-
ambiental variable en el sentido vertical y la den- veles superpuestos tienen una marcada asimetría.
sidad de cierta especie. A partir del nivel donde la luz no es suficiente

Tabla 25-1
Variación vertical en la diversidad de poblaciones de copépodos marinos. Datos de diversos
autores lO, 89.

Número total de especies (S) e individuos por m l (N) de calánidos en dos áreas del Pacífico.
Datos de Brodskii. Se usa como índice de diversidad el cociente (S-l)/logcN, teniendo en
cuenta que los valores de S no se refieren al volumen de 1 m l , sino al total de la muestra.
- ----------------------------
NW del Pacífico NW del Mar del Japón
Profundidad, m S N diversidad N diversidad
---------------- -~-----------------,---

0-25 7 15240 0,64 5 46244 0,37

25-50 7 8160 0,66 6 61612 0,45
50-100 9 5040 0,94 7 29794 0,58
100-200 10 320 1,55 8 3401 0,86
200-500 28 84 6,09 11 2734 1,26
500-1000 30 65 6,93 11 1154 1,42

Tipos de alimentación en las poblaciones de copépodos a distintas profundidades del Pacífico

tropical. En tantos por 100 de la biomasa. Según Arashkevitch.

Longitud Tanto por ciento de la biomasa de distintos tipos

Profundidad, m media, mm Filtradores Depredadores Alim. mixta
---_._-- -_._-----

O-50 1.70 99,5 O 0,5

50-100 1,72 98 O 2,0
100-200 1,76 99,1 0,4 0,5
200-500 1,85 68,1 11,6 20,3
500-1000 2,14 15,1 36,9 48,0
1000-2000 2,38 4,0 68,0 28,0
2000-4000 1,93 9,7 66,0 22,3
4000-6000 1,74 0,34 21,3 78,3
6000-8000 1,61 0,1 25,0 75,0

fndices de diversidad (alfa, de Fisher, Corbet y Williams) de varias poblaciones de copépodos.

Calanoides del Golfo de Vizcaya. Euquétidos, lucicútidos y heterorrábdidos

Según Farran del Pacífico. Según Geptner.
Profundidad Número de Diversidad Profundidad Número de Diversidad
metros especies (a) metros especies (a)
~------- ----

0-180 44 O-50 4
180-275 57 7,6 50-100 7
275-550 68 8,8 100-200 10
550-730 67 11,9 200-500 11 1,2
730-920 65 11,8 500-1000 20 1,2
920-1370 70 12,2 1000-2000 25 5,7
1370-1830 67 14,0 2000-4000 42 12,0
1830-2300 24 5,3 4000-8000 24 9,5
2300-2750 14 3,3

53 Organización y extensión en los ecosistemas 833

para el crecimiento, los organismos que se en- compleja de un plancton profundo en un ambien-
cuentran en una capa dependen de los organismos te que varía muy poco, la distribución vertical
de los estratos superiores, pero no de los orga- de la diversidad es como en el caso del fitoplanc-
nismos que viven en los inferiores. Existe una ton. Es decir, suele producirse un aumento de la
especie de filtrado ~isolución o descomposición, diversidad en dirección al fondo (tabla 25-1).
consumo por animales, etc.- que se podría repre- Estas relaciones dependen, en detalle, de la
sentar en forma de una matriz de transición, ex- naturaleza de los grupos; los euquétidos, lucicú-
presando para cada especie la probabilidad de tidos y heterorrábdidos están, en general, más
persistencia en el nivel original y la de paso a un adaptados a aguas profundas que los calanoides.
nivel inmediatamente inferior. Para las especies Pero el motivo de distribución es semejante, sugi-
más abundantes, en parte por su número, en parte riendo la actuación de factores comunes.
porque suelen ser de dimensiones menores y tam- Distribuciones semejantes se han puesto de ma-
bién, quizá, por una mayor acomodación de los nifiesto en el grupo de los foraminíferos. Estos
animales a comérselas -precisamente por ser más organismos ofrecen particular interés para intro-
abundantes-, la probabilidad de persistir al pa- ducir otro aspecto del mismo principio de pro-
sar de un nivel a otro es menor que para especies yección: la conservación en los sedimentos de los
raras, grandes y defendidas por medios diversos. restos de especies pelágicas J, 4. La noción de
Se trata de una hipótesis de trabajo muy razona- Jiltro, aplicada a la transferencia entre niveles
ble y confirmada por la distribución vertical de inmediatos, puede ampliarse al paso de los orga-
los índices de diversidad: después de una dismi- nismos pelágicos al sedimento y a la conservación
nución en las capas de multiplicación rápida, di- de sus restos en éste. En realidad se trata de un
chos índices aumentan regularmente al aumentar filtro múltiple: 1) Cambios en el paso de uno a
la profundidad; su decrecimiento final es conse- otro estrato por desigualdades de multiplicación y
cuencia artificial de la reducción excesiva del mortalidad. 2) Atenuación de las distribuciones
tamaño de la muestra (el plancton de profundi- heterogéneas horizontales en la masa de agua por
dad es muy disperso y raro). efecto de turbulencia horizontal y corrientes, que
no llegan a borrar las diferencias originales en las
En el plancton animal, el movimiento activo se características de las poblaciones (fig. 4-35). 3)
superpone a las consecuencias de reacciones más Destrucción diferencial de los restos, en las capas
pasivas y semejantes a las comentadas (pág. 713); profundas o en el sedimento. Los caparazones ca-
pero aunque el complejo de factores actuantes es lizos de los foraminíferos se disuelven por debajo
distinto, porque incluye la estructura trófica más de la denominada lisoclina (generalmente a 3750-
4000 m). Algunos lodos de diatomeas tienen poca
diversidad, por selección de materiales muy resis-
tentes que corresponden a unas pocas especies.
Las diatomeas Ethmoidiscus y Melosira (Paralia)

Or----------------------
DIVERGENCIA _ _ _ _~ CONVERGENCIA
sulcata, por ejemplo, por la resistencia de sus
valvas, son relativamente más abundantes en los
sedimentos que en las comunidades vivas. 4) Cam-
bios de estructura en los sedimentos que, por
acción de animales bentónicos o de movimientos
del agua, puede homogeneizarse constantemente
100 en cierto espesor superficial, lo cual atenúa, y
m no siempre de modo uniforme, las variaciones
verticales en la composición del material sedi-
mentado 5.
Todos estos cambios son muy importantes en
paleoecología: representan la proyección de la
Distribución vertical del fitoplancton biocenosis sobre la tanatocenosis (organismos
muertos) y finalmente sobre la tafocenosis (restos
Figura 25-9 Perfiles t/picos en la distribución de organismos incorporados al sedimento). Las
vertical del fitoplancton en convergencias y di- distribuciones observadas por los paleontólogos
vergencias marinas y en situaciones intermedias. reflejan más bien la naturaleza de los filtros
La flecha blanca en fondo negro indica aflora-
miento, las otras flechas, turbulencia. En general, (condiciones de conservación) que las entradas
las flechas describen la circulación de nutrientes (las comunidades vivientes). En todo caso, los
y materia orgánica. (Según M. E. Vinogradov cambios se pueden representar en forma de ma-
y cols., Functioning of pelagic communities i~ trices de transición, con una parte determinada y
the tropical regions of the Oceans, A cad. SCI.
USSR, Moscow, 1971.) otra parte aleatoria.

834 El ecosistema en el espacio

Heterogeneidad horizontal un área muy restringida, puntiforme, y la difu-
sión centrífuga de los individuos producidos, en
En lo que antecede se ha considerado la dis- un agua en la que ya no se multiplican tan acti-
tribución del plancton y el origen de la hetero- vamente. La tasa de producción de nuevos indi-
geneidad en el sentido vertical. Diferencias com- viduos guarda relación con el número de indivi-
parables en las poblaciones se manifiestan sobre duos existentes, es decir con el volumen de la
un plano, en cuyo caso las propiedades del am- mancha, y la pérdida de individuos es proporcio-
biente varían menos que en sentido vertical, por nal a su superficie, de modo que ha de existir
lo que son aún más visibles las consecuencias de cierta dimensión mínima para que la mancha se
la desigual repartición de las poblaciones del mantenga. Es el mismo modelo matemático apli-
plancton en manchas o enjambres, que destruyen cable al cálculo de la masa crítica para una
cualquier correlación estricta entre abundancia reacción nuclear; también en ella hace falta que
de una o muchas especies y propiedades del la masa sea superior a un mínimo definido por la
medio. pérdida periférica, en superficie, de partículas ca-
El concepto de mancha o enjambre deriva de paces de continuar la reacción en cadena.
la observación vulgar, según la cual muchas es- Una proliferación local sólo puede mantener-
pecies se distribuyen de manera que constituyen se en agua muy tranquila y es probable que
núcleos o puntos de máxima densidad de pobla- se desvanezca pronto. Si alcanza cierta dimen-
ción, separados unos de otros. A partir de cada sión mínima, puede luego conservar su carácter
punto la abundancia de la especie disminuye has- o discontinuidad sin desvanecerse en el medio.
ta confundirse con su abundancia, baja, en el Kierstead y Slobodkin 46 establecen, de manera
espacio que queda entre unas y otras manchas. general, que la dimensión mínima de una mancha
Este modelo puede generalizarse para un gran de plancton, para que conserve su carácter sin
número de especies, en cuyo caso los puntos don- dispersarse en el medio circundante, es propor-
de cada especie alcanza su máximo no suelen cional a la raíz cuadrada del cociente entre la
coincidir, de manera que se tiene un motivo d~ difusividad (A) y la tasa neta de aumento (r):
distribución característico (fig. 26-3), con rodales
de pequeña diversidad, en los que alguna o algu- L = cv;r¡r
nas especies son dominantes, sobre un fondo
mucho más mezclado. Es notable la persistencia Esta expresión ha sido aplicada en dos dimensio-
en estas áreas marginales de un número muy nes y el valor del coeficiente e depende de la
elevado de especies, cada una de las cuales en- forma de la sección horizontal. Vale 3,14 para
cuentra condiciones de sobrevivir, y de proliferar un canal con los extremos abiertos y 4,81 para una
si las condiciones a que está adaptada se gene- mancha circular. Puede preverse que durante la
ralizan. El plancton, con su secuencia de pobla- existencia de la mancha decrece paulatinamente
ciones, no se ha de considerar como una alter- el valor de r, con lo cual la dimensión mínima
nación de imágenes en blanco o negro, sino con de la mancha aumenta; pero probablemente mu-
toda clase de matices. Sería más apropiado com- cho menos que la dimensión real de la misma, la
parar al plancton con un grabado de retículo, cual es función de la acumulación de individuos
con puntitos negros y blancos, de forma que el y de su dispersión en la periferia.
color aparente depende de la proporción de unos En este modelo se supone que la mancha está
y otros. Los cambios en la composición del planc- limitada por debajo por el fondo o por una ter-
ton dependen de la expansión de unas u otras de moclina con poca difusión. En realidad, conven-
las poblaciones y la presencia casi constante de dría generalizar, para las tres dimensiones, el
muchas especies explica la rapidez con que las modelo aplicado a la distribución vertical del
poblaciones planctónicas responden a los cambios plancton (pág. 831). Sin embargo, el tener que
ambientales, sin que falte nunca la reserva de los contar con diversas especies de organismos y
gérmenes para cualquier nueva proliferación. En con difusividades diferentes según la dirección
el análisis de un cuadrado de 2 millas de lado, vertical y la horizontal presenta graves dificulta-
frente a Castellón, en agosto, se recensaron 139 des matemáticas de integración. De manera que
especies de fitoplancton, cifra muy elevada si se sólo se utilizan casos particulares de los modelos,
piensa que, durante varios años y en los distintos que admiten simplificaciones, para deducir algu-
meses, en la misma área, el número total de espe- nas propiedades interesantes que pueden probarse
cies identificadas es de 406. y encontrarse aplicables.
Si el concepto de mancha de plancton tiene Si se parte del modelo de difusión sencillo,
alguna utilidad, ha de ser considerándole como dN/dt = rN - A(d2N/dx 2), aplicado en una sola
una estructura transitoria que resulta de cierto dimensión (puede ser la vertical) y se hace
equilibrio entre una proliferación muy intensa en dN / dt = O, la segunda derivada de la distribu-

Organización y extensión en los ecosistemas 835

clon ue los organismos a lo largo de la sección bución exponencial negativa, a partir de los focos
en estudio se anula para r =
o. Esto significa que de mayor densidad.
el punto de inflexión en la curva que describe la Si el número total de individuos es N, Y N D el
distribución de una especie a lo largo de una de los que se encuentran dentro de un radio d
transección corresponde al límite donde la pobla- centrado en el origen o lugar más denso de la
ción ya no crece, de modo que la población si- mancha, se tiene
tuada más allá se alimenta exclusivamente de la
difusión de individuos del centro de la mancha. N D = N [1 - e- d / At (1 + di At)]
Integrando las expresiones de difusión, para
el caso más simple, se puede calcular la densidad
De esta forma se puede calcular, en tiempos suce-
o concentración de una sustancia o población N,
sivos, la fracción de los individuos que están
en un punto definido por sus coordenadas y al
contenidos dentro de un círculo de radio d, o bien
cabo de un tiempo t, a partir de la concentración
cómo aumenta el radio del círculo en el que se
inicial en el punto origen (No) y suponiendo una
contiene la mitad -u otra fracción cualquiera
difusividad o turbulencia constante A.
elegida- del número total de individuos. En algu-
La difusividad A se expresa en cm 2 S-l (o en
nos casos puede ser interesante definir la mancha
m 2 día - 1). La misma expresión se puede aplicar
o enjambre como el espacio dentro del cual se
también al estudio del movimiento activo de
encuentra la mitad de la población. Cushing 21 ha
animales bentónicos y terrestres. La distancia en-
aplicado este modelo de difusión al estudio de
tre el punto considerado y el origen de la difu-
enjambres del copépodo Calanus, con resultados
sión puede ser una simple distancia d, o bien interesantes. Pero en la práctica el estudio resulta
expresarse con referencia a coordenadas. En el difícil, porque en toda clase de organismos planc-
caso de un plano, d = ~ La forma de tónicos las manchas vagan continuamente, cam·
representación más usada es bian de forma y se desvanecen 52, 55,61,71.
En lugar de emplear concentraciones, se pueden
No _(x 2 ~ )'2 J/4At estudiar las distancias entre individuos. Este pro-
,=---e cedimiento tiene sentido directo en el estudio de
41tAt
organismos flotantes, como Physalia o Velella, y,
Si prescindimos del tiempo, destaca la forma desde luego, en el de flotadores artificiales 6, 9, 40,
64,65, 73. Por otra parte, ya se han mencionado
exponencial negativa, decreciente a partir del cen-
tro, de la distribución ambas posibilidades de emplear distancias o den-
sidades para el estudio de toda clase de comunida-
des (pág. 354), Y el uso de distancias en general,
o de la distancia al vecino más próximo, es par-
ticularmente apropiado en relación con la inter-
El estudio de muestras de plancton, obtenidas en acción entre individuos de especies bentónicas o
puntos uniformemente espaciados, casi siempre da terrestres 24 (tabla 25-2).
una distribución aproximadamente normal des- Si la distancia de cada individuo a su vecino
pués de la transformación logarítmica. Esto está más próximo pasa de lo a 1, en el tiempo t, se
de acuerdo con la hipótesis anterior de una distri- puede calcular una función F que es la llamada

Tabla 25-2
Distribución de los tubos de residencia del anfípodo marino Erichthonius braziliensis
en la recolonización de un cuadrado de 5 X 5 cm, en una superficie experimental que había
sido limpiada 18.

Días
-- ------- --

1 2 3 4 5 6 7 8 20
Número de individuos 9 14 27 40 45 44 36 33 23
Distancia media al vecino más próximo,
en centímetros 0,90 0,76 0,57 0,51 0,54 0,53 0,56 0,59 0,76
Relación entre el valor anterior y el que
cabría esperar de la distribución al azar 1,08 1,15 1,19 1,27 1,44 1,41 1,35 1,35 1,44
Tipo de distribución - - al azar-- muy uniforme

836 El ecosistema en el espacio

 0 ••010...
A 8 e
o

Tectarium
E
()

o
lD

Nerita

Acanthopleura

cornisa de rodofíceas nivel del mar

Echinometra

mg.c1orof. m-'

Figura 25-10 Distribución vertical de la concentración de clorofila (símbolos llenos)

y del índice de pigmentos D34o/D665 (símbolos vacíos) en una estrecha faja a un lado
y otro del nivel medio del mar, según observaciones en tres perfiles del litoral rocoso
de La Cueva, Puerto Rico, agosto. En el centro se indica la distribución de algunos
animales.

dijusividad de vecindad (<<neighbor diffusivity»), tivamente de los esperados en el supuesto de dis-

igual a tribuciones al azar. Relaciones de este tipo pueden
proporcionar una base de organización a todos
los niveles, desde el de individuos hasta el de
iones.
La relación de F con la distancia entre las
Véase que el valor medio de (Ir - 10 )2 es una partículas o elementos que se consideren tiene
variancia que mide la regularidad con que se enorme interés en biología. Imelica una asimetría
verifica el proceso de expansión del grupo o en los fenómenos. Si una población se expande
mancha. Empíricamente, y para distancias entre aumenta la variancia de las distancias entre ele-
10 y 108 cm, lo cual abarca la mayor parte mentos, mientras que, si se contrae, dicha varian-
de las distribuciones marinas macroscópicas, se cia disminuye. En otros términos, la expansión
encuentra que F se aproxima a la potencia 4/3 se hace más irregularmente que la contracción
de la separación entre individuos. La relación (pág. 611). Por otra parte, en el caso de animales,
anterior se escribe muchas veces de la siguiente dicha variancia y sus cambios han de influir sobre
forma las formas de interacción.
En el estudio del plancton aparecen dificultades
porque los coeficientes de difusividad no son
iguales en las distintas direcciones. En las aguas
donde la línea sobrepuesta significa valores me- naturales la difusividad horizontal es mucho más
dios de la expresión que cubre. elevada que la vertical (pág. 124), especialmente
La noción de vecino más próximo es reflexiva, a nivel de las picnoclinas. Precisamente, la forma
es decir, dos individuos pueden estar más cerca elipsoidal de la nube que indica las probabilida-
el uno del otro que cada uno de ellos de cual- des de distribución de las dinoflageladas en la
quiera de los demás. Teóricamente el 62,15 % figura 25-8 expresa esta circunstancia, así como
de las relaciones de más próxima vecindad son también el que el control fototáctico del movi-
reflexivas ISa y en comunidades de plantas se han miento sea a lo largo del eje vertical.
encontrado valores que apenas difieren significa- En una masa de agua heterogénea, las dinofla-

Organización y extensión en los ecosistemas 837

gcladas móviles y fototácticas se concentran en más alta productividad. La frecuencia de esta
aquellos puntos en que la velocidad y la turbu- estructura alveolar contrasta con la ausencia o
lencia horizontal disminuyen y las verticales rareza de la que consta de manchas adosadas a
aumentan; pero se dispersan donde la turbulencia modo de mosaico. También es rara la estructura
horizontal es mayor y la vertical muy pequeña. inversa, con un retículo de plancton muy denso y
Esto es consecuencia de que los organismos se productivo sobre el que estén sembradas lentejas
oponen activamente al arrastre en el sentido ver- de agua pobre. Son comunes complicaciones del
tical, pero se dejan mover pasivamente en un modelo general: así, es posible observar la com-
plano horizontal 17,72. posición de estructuras repetidas de dimensiones
El estudio de las manchas de plancton se crecientes, de forma que la representación gráfica
complica porque consisten en muchas especies de de la densidad de las poblaciones a lo largo de
distribución no coincidente. Generalmente, se una transección, da una imagen que recuerda a un
habla de manchas con referencia a las formas sistema de montañas, donde fluctuaciones de de-
dominantes, que llaman la atención inmediata- terminado orden aparecen como accidentes en
mente; pero la distribución de otras especies que fluctuaciones similares de orden mayor. Si se
constituyen lo que podríamos llamar su cortejo parte de un sistema de manchas cuyos centros se
puede ser distinta. Ordinariamente, el plancton sitúan inicialmente al azar, la interferencia entre
comprende un gran número de especies poco unas y otras manchas, cuando sus bordes avanzan,
abundantes, muy mezcladas, pero con considera- puede ser origen de nuevas distribuciones hete-
bles diferencias locales de composición en la po- rogéneas que, teóricamente, serán más regulares
blación mixta, y, sobre este fondo, destacan las que las iniciales.
proliferaciones o manchas a que nos referimos, Estructuras de distinto orden pueden tener dis-
con dominancia de unas o pocas especies. Este tinto origen. Las áreas fértiles de gran extensión
motivo de distribución se refleja no sólo en la dependen de procesos de mezcla amplios o bien
variación local de densidades, sino también de de afloramientos importantes, mientras que la fer-
diversidades y otros parámetros generales. La di- tilización producida por la proximidad de un
versidad es baja en los núcleos con una o puerto o un río, o un golpe de viento local, o
pocas especies dominantes (figura 26-3); pero sus pequeños torbellinos debidos a la topografía del
variaciones a partir de dichos centros pueden fondo, genera sistemas de menores dimensiones.
ser irregulares, con aumentos anormales por Los estudios a pequeña escala del medio mari-
causa de mezcla. Fundamentalmente, la distri- no, con detección continua de la temperatura (pá-
bución de los organismos refleja el gradiente exis- gina 121), análisis químicos y estudio de un gran
tente entre los puntos de máxima productivi- número de muestras de plancton, revelan una
dad y las zonas más pobres; pero la organización estructura rica a la escala de 2-10 km, que es
en el espacio de las propiedades de la población mucho más complicada en las proximidades de
mixta resultante, la mancha de plancton, resulta las costas. Los centros de mayor densidad pueden
de una serie complicada de interacciones que no aparecer en puntos aproximadamente equidistan-
se pueden comprender sin tener muy presentes tes. Entonces se puede sospechar que su distribu-
las relaciones topOlógicas de la estructura entera. ción se debe a interferencia de ondas internas u
otros fenómenos que, de manera cíclica, pueden
ser causa de mezcla y enriquecimiento, o bien la
Estructuras reticuladas y complejas regularidad resulta de la propia sucesión de los
sistemas. En las costas mediterráneas, al romper
Las poblaciones de plancton son casi siempre las ondas internas sobre el declive del fondo, se
heterogéneas, y con cierta regularidad en la estruc- elevan torbellinos de agua más nutritiva que suben
tura de la heterogeneidad. Una y otra vez se hasta la luz y son la base de las estructuras men-
observa que las áreas de mayor densidad aparecen cionadas del orden de dimensiones indicado (figu-
como discontinuas dentro de un fondo en el que ra 11-19). En la Ría de Vigo, manchas semejantes
la densidad es baja. De aquí deriva precisamente ricas en plancton se originan probablemente como
el concepto elemental o vulgar de mancha o resultado de la interferencia entre las corrientes
enjambre aplicado al plancton. Es decir, se tiene de marea y las irregularidades del fondo; los re-
una estructura uniforme o fundamental, que en la molinos producidos son como burbujas que per-
realidad se extiende a modo de retículo o panal, foran la termoclina y encima de su nivel son
con estructuras individualizadas distinguibles que asiento de proliferaciones de diatomeas, que du-
destacan sobre dicha matriz. Estas manchas ran varios días.
pueden ser grandes o pequeñas, redondeadas o Un golpe de viento puede determinar una mez-
alargadas, muy numerosas o esparcidas, pero se cla vertical limitada o muy local, en la que se
caracterizan siempre por una mayor biomasa y produce una multiplicación del fitoplancton y

838 El ecosistema en el espacio

 ~ 5-40

~ 40-eO

Movimiento de los organismos

lIIIIIlm eO-l05 Células por mi

.J _

Circulación del agua 29,5 J

10

12

14 m
Temperatura y salinidad

Células por mi

Figura 25-11 Distribución de la dinoflagelada luminosa Pyrodinium bahamense en la

Bahla Fosforescente, del Sur de Puerto Rico, julio-agosto 1958. La Bahla funciona como
un estuario negativo (fig. 5-28) Y los organismos nadadores se acumulan arriba, escapando
del flujo que, sobre el fondo, se dirige hacia el exterior. Las corrientes de marea influyen
sobre la localización de las concentraciones de organismos.

precisamente de unas pocas especies dominantes. cantidad total de calor absorbida por una colum-
Puesto que los accidentes indicados destruyen una na de agua de altura equivalente es mayor. El
estratificación anterior, se pueden comparar con equilibrio hidrostático sobre cierto nivel profundo
árboles abatidos por el viento, o con incendios, de referencia requiere que el agua de las porcio-
en la vegetación terrestre. nes más agitadas converja sobre las manchas de
Menos frecuentes son las estructuras inversas, agua tranquila, que en superficie tienen una tem-
en forma de lentejas de agua estratificada que peratura más alta. La termoclina profunda, si
aloja un plancton más maduro, flotando en un existe, se halla a mayor profundidad bajo las
medio más mezclado. Semejantes estructuras se divergencias que bajo las convergencias. En las
manifiestan, principalmente en primavera, como convergencias se pueden acumular ciertos orga-
consecuencia de una irradiación intensa sobre nismos como Gonyaulax, Noctiluca y cladóceros;
un mar de superficie desigual. En las manchas el mecanismo de su acumulación es simple: son
naturales o artificiales de aceite o de otras sus- organismos que flotan (Noctiluca) o nadan hacia
tancias tensoactivas, el agua está menos agitada, arriba y se acumulan encima de cualquier tipo de
la pendiente media en la superficie del mar es circulación descendente (fig. 25-11). Este meca-
menor, el calor absorbido por las capas supe- nismo tiene efectividad en la acumulación de
riores establece un fuerte gradiente, pues la organismos planctónicos nadadores en bahías so-
transmisión turbulenta de calor hacia abajo es metidas a una circulación de tipo de estuario
limitada y el mismo gradiente térmico se opone negativo (fig. 5-28). ~sta es la forma más senci-
a la mezcla vertical; la radiación reflejada o lla de explicar la gran acumulación de organismos
devuelta a la atmósfera es importante. En los luminosos en ciertas bahías tropicales, pero no
lugares donde el agua está más agitada, existe un hay duda que el viento y las mareas en combi-
mayor transporte de calor de arriba abajo, se nación con movimientos verticales generan me-
devuelve una proporción menor de radiación y la canismos más complicados con el mismo resul-

Organización y extensión en los ecosistemas 839

10 r

l i d urno
Figura 26-12 Esquemll
de 111 operllci6n de IlIs
70 m migrllciones verticllles,
pllrll explicllr 111 IIpllrente
rellcci6n de huidll 11 /IIS
orilllls.

tado 79. En otros casos, una heterogeneidad seme- cencia entre las zonas estables o de convergencia,
jante es el resultado de la expulsión intermitente que quedan rodeando como una malla a diver-
de masas de agua poco salada, en estuarios o gencias más o menos puntiformes.
bahías, generalmente bajo la acción de la marea. La degradación de la energía de las corrientes
Pueden medir no más de 20 a 100 metros y son puede engendrar remolinos pequeños, en los que
asiento frecuente de poblaciones de dinoflageIadas la fuerza centrífuga es más importante que la ro-
que dan color rojizo al agua. tación de la Tierra. Estos remolinos representan,
La combinación de manchas de distintas carac- pues, divergencias, y entre ellos se ha de inter-
terísticas se realiza siguiendo cierta regularidad. calaor un sistema reticulado de convergencias dé-
En el mar son frecuentes familias de manchas biles e irregulares.
alargadas, dispuestas paralelamente, de decenas a Es notable la multiplicidad de mecanismos y
centenares de metros de anchura, y relacionadas procesos conducentes a la estructura alveolar o
con células convectivas o con la circulación de en panal ya señalada anteriormente, procesos que
Langmuir (pág. 202) o con ondas internas. Sobre actúan a todas las escalas. A una escala muy
las convergencias se acumulan sustancias tenso- pequeña, la propia actividad de los organismos
activas, espumas y suciedades flotantes, que les en el seno de un líquido puede determinar la
dan un aspecto mate. En virtud de los mecanis- aparición de convergencias y divergencias distri-
mos enunciados anteriormente, se segregan los buidas con regularidad. Se trata, pues, de estruc-
elementos del plancton, concentrándose los nada- turas espaciales de origen esencialmente biótico.
dores (dinoflageladas, etc.) en las convergencias La natación de Gymnodinium y de nauplius de
y las diatomeas y otros organismos de agua más Elminius 19 determina la aparición de pequeñas
turbulenta en las divergencias. Las diferencias convergencias. El movimiento ascensional de los
son muy aparatosas en los casos de purga de organismos y el aumento de densidad que repre-
mar S4, pero igualmente se manifiestan en otras senta su acumulación --como en una corriente de
situaciones 7S. Las posibilidades de agregación or- turbiedad que lleva materiales sólidos en suspen-
ganizada son más amplias en organismos móviles sión- hace que la columna de agua en la que
que en los pasivos, y mayores en los que poseen se concentran descienda lentamente. Ocurre como
receptores y mecanismos de respuesta más com- en los helicópteros, que pierden fuerza ascensional
plicados: En Daphnia se ponen de manifiesto al aproximarse o superponerse varios aparatos.
variados fenómenos de agregación, en relación Euglena, Tetrahymena, Paramecium, Polytomella
con las velocidades del agua en distintos puntos y espermatozoides dan lugar a situaciones seme-
de células de circulación inducidas experimental- jantes 31. 70, aunque el mecanismo no es siempre
mente en acuarios 84a. Todos estos procesos de exactamente el mismo.
diferenciación hidrográfica no son ni continuos La actividad de estos organismos produce una
ni regulares y la observación de cómo evolucionan serie de células de circulación adosadas unas a
las temperaturas es muy instructiva: toda la es- otras. El fenómeno es muy claro en las figuras
tructura tiende a volverse confusa y en el caso referentes a la volvocal Polytomella agilis (figu-
de bandas paralelas alternativamente mates y bri- ra 25-13) donde cada celdilla mide hasta cerca
llantes, o «slicks», se tiende a la fusión o coales- de 1 cm. En este organismo la formación de celdi-

840 El ecosistema en e/ espacio

 Has requiere una densidad mínima y va asociada en las áreas de expansión, en parte porque alre-
con el siguiente ciclo de acontecimientos: las célu- dedor de los centros de proliferación de plancton
las nadan hacia arriba y se acumulan en la super- vegetal se reúnen y multiplican luego organismos
ficie. Los agregados de células se comportan como del zooplancton que se sustentan de algas. Pero
una gran gota densa y caen al fondo, donde las la razón principal en la diferencia de número
células se dispersan y ascienden de nuevo. La se basa en la distribución de la turbulencia y del
concentración de organismos es muy superior en aporte de elementos nutritivos, que son mayores
las convergencias, hasta centenares de veces ma- en las divergencias. En realidad se trata de un
yor que en las divergencias. Las divergencias son fenómeno de escala muy diferente del de la forma-
lugares de expansión de la población, las conver- ción de celdillas de dimensión centimétrica, aun-
gencias, lugares de concentración y los movimien- que asombrosamente análogo en el tipo de orga-
tos son más ordenados y previsibles en las con- nización espacial a que da origen.
vergencias que en las divergencias. Esta regulari- La reiteración con que se presenta dicha estruc-
dad está implícita. En dichas convergencias, los tura invita a buscar métodos estadísticos de prue-
organismos se aproximan, concentran y caen y ba y evaluación. Obviamente los modelos de
su acumulación hace muy visible el motivo de mosaicos de Pielou (pág. 827) no sirven como
distribución. referencia; pero puede proponerse el siguiente:
Colocando ciliadas del género Tetrahymena en adoptemos un criterio de clasificación -densidad,
cápsulas de Petri con muy poco espesor de líqui- diversidad, turbulencia, etc.- y dentro de él
do (3 mm), se forman pequeñas nubes con gran escojamos un valor tal que cada sección quede
concentración de células. Si se añaden partículas dividida en dos fases que, sumadas, sean de
de carmín, pasivas, éstas se disponen en forma de extensión equivalente (fig. 25-14). Ordinariamente
retículo poligonal que encierra las nubes del cilia- los límites entre una y otra fase, en un plano,
da. La distancia entre nubecillas es de 5 a 7 mm
en las condiciones de 3 mm de profundidad. Estas
estructuras se forman al cabo de corto tiempo de
iluminar el cultivo y existe un ritmo nictemeral
en la presteza con que se desarrollan, mayor en
horas diurnas que en las nocturnas. Aunque no
se pueden identificar con seguridad con ellas,
tal tipo de distribución recuerda a las llamadas
células de Bénard 2a, 32, 94, que no tienen que ver
con la gravedad, sino que aparecen por efecto
de la tensión superficial en un líquido que se
calienta por debajo. En medios acuáticos hete-
rogéneos y a pequeña escala, la diferente difu-
sividad de las sales y del calor, da lugar a la
formación de «dedos» verticales, que pueden re-
percutir sobre la distribución de los organismos.
Los métodos de estudio aplicados al estudio de
tales «dedos», basados en diferencias de difusión,
se pueden aplicar al análisis del comportamiento
de sistemas formados por organismos de distinta
difusividad, en el seno de agua con cierta estruc-
tura de la turbulencia.
La intersección de las células de circulación
con las paredes del recipiente puede estimular
una colonización de las mismas en forma de ban-
das verticales paralelas, capaces de reforzarse a
sí mismas (fig. 25-6).
En el caso de las poblaciones naturales de Figura 25-13 Formación de celdillas de movi-
plancton, como ya se ha dicho, en general las miento en cultivos de la c/orofícea flagelada
Polytomella agilis. Las cápsulas circulares miden
áreas de divergencia, ascensión o expansión iITe- 4,1 cm de diámetro; las rectangulares, 2,6 x 4,9
guIar de las poblaciones forman centros discon- centímetros. Las flechas enteras indican movi-
tinuos, y las zonas de convergencia o compresión mientos en la superficie; las flechas de trazos,
regular de las poblaciones se extienden como un movimientos hacia la superficie. A lo largo de
las líneas continuas (convergencias) los organis-
retículo o panal. Sin embargo, en las poblaciones mos chocan y descienden. (Según Gittleson
de fitoplancton, las mayores densidades se hallan y Jahn 31.)

Organización y extensión en los ecosistemas 841

tendrán la forma de curvas cerradas y, presumi- de una estructura en forma de panal, en la que
blemente. cerradas alrededor de la fase menos ma- las áreas discontinuas tengan carácter menos
dura. más turbulenta. Si este motivo se corta por maduro.
un conjunto de rectas, o de otras líneas, según En cualquier sistema formado por dos. sub-
direcciones al azar, el estudio de la variancia de sistemas de distinto grado de madurez o de orga-
los segmentos que corresponden a una y a otra nizaci6n, se tiende a la adopci6n de una forma
fase, respectivamente, dará idea del tipo de mo- reticulada por la fase más organizada. Por tanto,
tivo. Si designamos por 5l la variancia de los el método indicado puede ser válido para otras
segmentos de recta comprendidos dentro de la comunidades y no solamente para las planct6ni-
fase menos madura, y por 5 m 2 la variancia de cas (fig. 25-15).
los que caen dentro de la fase más madura, el En efecto, será de aplicaci6n a una transecci6n
cociente 5",2/5. 2 no ha de ser significativamen- cualquiera, en la que se puedan atribuir segmen-
te distinto de 1 en el caso de mosaico normal tos a comunidades o fases diferentes, compa-
o indiferente; pero ha de ser significativamente rando las variancias respectivas de las longitudes
superior a la unidad, en la hipótesis razonable en los distintos grupos de segmentos. La natu-
raleza de las distintas fases impone, por otra
parte, ciertas dimensiones mínimas y, además,
cierta repetici6n. Es fácil, por tanto, encontrar
puntos de contacto entre el método comentado
y el más usual de buscar periodicidades en la
distribuci6n de puntos homólogos a lo largo de
una transecci6n. Esto se puede hacer a través
de un cálculo de autocorrelación. Así, por ejem-
plo, en un estudio de la distribuci6n del fito-
plancton a 10 largo de una secci6n en el SE de
España, en agosto 58 se encontraba cierta periodi-
cidad o repetición sobre distancias de 7 a 14 mi-
llas con variaciones locales. En un ambiente más
costero, de grano más fino, en Canadá, se reco-
nocía un pico de autocorrelación a la distancia
de una milla 71. En el caso de fenómenos humanos,
los mismos métodos se han aplicado al estudio
de la distribución de centros urbanos a 10 largo
de una ruta o al de la densidad de núcleos de
población a partir de uno de ellos tomado como
origen y en función de la distancia.
En dos dimensiones, una estructura bifásica
como la comentada, consiste en una fase en
forma de manchas discontinuas y otra fase en for-
ma de retículo; pero en tres dimensiones no existe
la limitación topológica que fuerza la disconti-
nuidad de una de las fases. Pero en el plancton,
donde esto podría tener cierto interés, la estrati-
ficación vertical dominante, impuesta fundamen-
talmente por la luz y la gravedad, comprime
cualquier estructura, hasta llevarla en la práctica
a su proyección sobre dos dimensiones.

ORGANIZACION DEL ESPACIO

o POR UNA ESPECIE
o 1 2 3 4 5 7 8 1

El comportamiento de toda especie animal im-

Figura 25-14 Análisis de estructuras en pan~1
con dos fases. El esquema representa una sefle plica conciencia, utilización y organización del
de transecciones sobre un motivo de este tipo espacio. El movimiento se canaliza por pistas
y la distribución estadlstica de los respectivos más frecuentadas, y el animal se familiariza con
segmentos, según que caigan en una o en otra lugares de residencia predilectos. Así, se deslin-
fase, por su longitud. A la izquierda, fase
continua: a la derecha, fase discontinua. dan áreas de familiarización creciente, que es

842 El ecosistema en el espacio

 K=e:c

Figura 25-15 Modelo teórico de expansión de nuevos tipos de células en una capa
continua. Se supone que las nuevas células -en el modelo, células cancerosas- se
dividen K veces más aprisa que las células normales. Cada célula da descendientes de su
mismo tipo y cuando una célula se divide, una de las seis células vecinas, escogida
al azar, se elimina, de modo que queda lugar para acomodar las dos células que resultan
de cada división. Se representa la situación que corresponde a un total de 1600 células
nuevas. Las diferencias en la configuración derivan del valor K, indicado al pie.
La configuración más convexa de la izquierda corresponde a la estrategia de la r; la forma
de contorno más sinuoso o reticulado de la derecha.. se aproxima más a una estrategia
de la k. (Según Williams y Bjerknes 9sa.)

maxlma en una guarida o lugar de residencia de las relaciones topológicas y distancias relativas
habitual 26. A esta simple consecuencia de la que se suponen entre lugares geográficos defini-
capacidad de exploración del animal y de su adies- dos. Sobre la base de las relaciones expresadas,
tramiento, se combinan las necesidades tróficas es posible ordenar los puntos de referencia en
y de contactos (sexuales y otros) o mantenimiento un espacio euclidiano 43, 86. Comparando el mapa
de cierta distancia con otros individuos de su así obtenido con el mapa geográfico real, se
especie 97. El espacio tiene gran importancia en observa que ciertas distancias aparecen compri-
etología, que aquí no nos interesa directamente; midas y otras exageradas (fig. 25-21). La proyec-
pero también la tiene en ecología, porque la utili- ción de un mapa en otro expresa la idea individual
zación y organización del espacio se manifiesta del espacio y puede admitir regularidades. Las
en la estructura de los ecosistemas y en las dimen- distancias tienden a disminuir si están muy lejos
siones medias de sus elementos de estructura. o hay poca densidad de elementos de referencia,
Los conceptos y modelos relacionados con el de manera que el hombre, y probablemente todo
estudio del espacio son todavía poco rigurosos. animal, vive en un espacio de representación
En su forma más sencilla consideran el tipo de
distribución estadística de los individuos de una
especie; puede ser iil azar, puede manifestarse
ligera repulsión entre los individuos, con lo que
su distribución es más uniforme que al azar (ta-
bla 25-2), o bien pueden tener tendencia a la
agregación (distribución contagiosa).

El concepto de territorio y de territorialismo

abarca un gran número de fenómenos que no son
uniformes, ni mucho menos. Su denominador
común es que el territorialismo hace ciertas for-
mas de distribución más probables que otras.
Determinadas funciones del ecosistema dependen
del tipo de distribución; si así no fuera, aquel
comportamiento no hubiera sido recogido por
la selección natural.
La organización del espacio tiene una proyec- Figura 25-16 Señales de la actividad de roedores
ción en el interior del animal. En el caso de los (Pitymys?) visibles después de la fusión de la nieve.
Con el trazado de pistas o galerlas contribuyen
seres humanos, su objetivación se puede conseguir a la organización espacial del ecosistema.
por medio de encuestas sobre la idea que se tiene Cordillera Ibérica, marzo 1972.

Organización y extensión en los ecosistemas 843

 o mundo realmente «convexo». Probablemente
esta característica es la única común que se en-
cuentra en todos los fenómenos de organización
de territorio. Aunque es posible que lo mismo se
extienda a insectos (hormigas, abejas) y, desde
luego, a muchos vertebrados, apenas se posee
más que información de tipo indirecto.

Territorialismo

Por lo menos desde el siglo XVII se sabe que

las aves tienen el instinto de considerar como
propio un territorio y defenderlo, aunque el estu-
dio científico del problema es mucho más recien-
te 39, 42. 47. En los vertebrados, en general, el ins-
5cm tinto territorial conduce a los machos a consi-
derar como propia un área determinada y no
toleran dentro de ella a ningún otro individuo
de su especie y de su sexo. Cuando penetra otro
macho, inmediatamente se adoptan actitudes de
agresión y defensa, muchas veces altamente ritua-
lizadas, y generalmente el intruso se retira sin
dar lugar a un combate efectivo. La ocupación
del territorio se anuncia con exhibiciones -las
especies territoriales pueden ser vistosas- can-
tando en uno o varios puntos determinados, o
emitiendo otros sonidos (sonidos de peces, tam-
borileo en picos), o marcando diversos puntos
del territorio con orina, excremento o secreciones
de olores definidos (mamíferos) (figs. 25-19 y 25-
Figura 25-17 Galerlas de nidos de la hormiga 20). El territorio puede ser defendido en todo
Camponotus herculeanus en el tronco de un árbol tiempo o solamente en la temporada de cría;
vivo. La estructura de la madera condiciona las por otra parte, la extensión defendida con verda-
galerlas y éstas, a su vez, influyen en la ulterior
organización del espacio. (Según Eidmann, dera intensidad y eficacia puede consistir en la
en A. 8rauns, Taschenbuch der Waldinsekten, pequeña área que rodea al nido o en una zona
Fischer, Stuttgart, 1964.) extensa en la que se consigue el alimento. Al com-
probar que los territorios existen, no sólo en los
vertebrados superiores, sino en muchos otros ani-
males, el concepto no se puede definir de una
manera etológica tan precisa, sino en términos
ecológicos más generales. Es innecesario recordar
que la intensidad de las interacciones entre indi-
viduos y la organización territorial varían gran-
demente de unas a otras especies. Las siguientes
consideraciones serán especialmente aplicables a
especies francamente territorialistas.
En este sentido, el territorialismo abarca una
serie de actividades que tienden a reducir la va-
riabilidad en la distancia entre unos y otros indio
viduos, regulando su distribución y, ordinaria-
mente, manteniendo baja la densidad total, pues
la reducción del tamaño de los territorios por
debajo de cierto mínimo desencadena la función
de mecanismos reguladores.
De ordinario, cuando aumenta la densidad de
Figura 25-18 Grupo de cangrejos violinista~,
Uca, con sus agujeros, en las costas del Caribe.
población aumenta la frecuencia de escaramuzas
(Foto F. Cervigón.) o simples contactos en las fronteras y el territo-

844 El ecosistema en el espacio

rio se comprime, cada vez con mayor resistencia.
La extensión de los territorios es, en efecto va-
riable. Cuando hay mucha presión de población
(aves) los territorios son algo menores. Se puede
considerar que cada individuo dispone de un es-
pacio mínimo, y que el resto del espacio se reparte
de manera variable. Si la densidad de población
es menor, los territorios atribuibles a los distintos
individuos serían más desiguales. Cuando la co-
bertura vegetal es más densa y estructurada, los te-
rritorios son menores. Compárense por ejemplo,
las siguientes densidades de Parus en Holanda:
2 a 6,8 parejas por hectárea en bosque mixto y
sólo 0,8 a 3,1 por Ha en pinar 48. Una similar
Figura 25-19 Fragmentos de los límites de un
compresión del territorio se observa en peces (el territorio de un correlimos, Calidris melanotos.
pez de agua dulce Tanichthys). La forma de los Cada segmento tiene entre 15 y 20 m de lon-
territorios puede ajustarse en parte a los acci- gitud. Se indica, además, un charco. (Según
dentes topográficos; pero en un ambiente unifor- Grant 35, basado en observaciones de R. T. Hol-
mes, 1963.)
me se supone que la interacción entre vecinos ha
de conducir a territorios poligonales (poliédricos)
y, más comúnmente, hexagonales, acerca de lo
cual hay alguna prueba concreta (fig. 25-19) 35.
Según diversos geógrafos este motivo hexagonal
sería aplicable también a la organización del es-
pacio humanizado (ciudades, distritos) 15 y ad-
viértanse los puntos de contacto que tiene dicha
configuración con la estructura de mallas o re-
tículo, formada por fases diferentes y comentada
a propósito del plancton.
Los individuos de la especie pueden aparecer
segregados en dos grupos, los que consiguieron
territorio y los que vagan entre los territorios,
llevando una existencia marginal, capaces de
reemplazar a los individuos que mueren o con-
denados a no reproducirse en las condiciones
habituales. Esta diferenciación puede tener inte-
resantes consecuencias genéticas, en relación con
fluctuaciones ambientales (fig. 17-1).
El territorialismo, como las coloraciones apo-
semáticas y miméticas, utiliza la capacidad de
adiestramiento de los animales para reducir la
frecuencia de conflictos entre los individuos. El
comportamiento relacionado con el territorio se
vale de señales semáticas definidas: visuales, de
sonido y olor. De todas maneras las interacciones
no se anulan, pues siempre continúan algunas
escaramuzas y tensiones en los límites de los terri-
torios. La forma en que se estabiliza el territorio,
en un punto intermedio, podríamos decir, entre
una lucha continua y el respeto total de un con- Figura 25-20 Territorios de 11 individuos del
venio, es un tema de etología de gran interés eco- pez Hypsypops rubicunda en un bajo de la costa
lógico. californiana, cerca de La Jolla. Se indican las
isobatas (17 a 20 m). Las rocas grandes,
En los animales superiores, aves y mamíferos, algunas de las cuales sobresalen más de medio
cuyos individuos se reconocen mutuamente como metro, van indicadas con trama de color. Los
tales, frecuentemente en función de su parentesco, nidos de 9 machos están señalados por círculos;
la distribución de los territorios en el espacio pue- los triángulos indican el lugar de refugio de los
otros dos individuos. Las lineas de trazos definen
de reflejar relaciones genealógicas, y no sólo por los territorios dentro de los que se mueve cada
la simple razón de que es probable que los terri- individuo. (Según Clarke 16.)

Organización y extensión en los ecosistemas 845

 torios de los hijos queden cerca de los de los nias de hasta millones de nidos. Los nidos de
padres. las aves marinas se disponen también en grupos
Entre los peces, existen numerosos territoria- numerosos, especialmente junto a los mares muy
listas, especialmente en los arrecifes (Pomacen- fértiles.
trus, etc.), aunque no exclusivamente en ellos
(Blennius, por ejemplo); también las truchas se
guardan cierta distancia 59. Las especies territo. formas diversas de agregación
riales tienen de ordinario colores vistosos y de
contraste (fig. 25-20) Y muchas de ellas emiten, Los animales de ciertas especies (a veces de
además, sonidos. Se comprende que son especies diferentes especies, como ocurre en herbívoros
propias de sustratos estables, rocosos. No tiene de las llanuras herbosas) tienden a aproximar-
sentido organizar territorios en ambientes inesta- se y conservar luego distancias pequeñas. Este
bles o con pocas referencias o accidentes. Existe comportamiento aumenta la eficacia exploradora
una vasta literatura sobre el territorialismo de las del conjunto (en laberintos experimentales se
aves. Como se puede comprender, la coloración comprueba que los grupos de peces hallan más
-y lo mismo se diga de otras características- pronto su camino que peces aislados), aumenta
es el resultado de un conjunto de presiones de el número de veces que puede manifestarse de-
selección en las que entran la defensa (colores terminada reacción del grupo antes de cansarse,
aposemáticos o miméticos), la biología sexual (re- se puede aumentar la intensidad de la vigilancia
conocimiento de sexos y del estado sexual) y el o distribuirla entre los individuos, incluso de dis-
territorialismo, de manera que son inoperantes las tintas especies (avestruces, cebras, antílopes, gar-
polémicas acerca de si determinada coloración cillas bueyeras, en grupos mixtos en Africa) y
tiene más de un sentido o si es más exclusiva. facilita la reproducción. Algunos depredadores
El territorio generalmente sólo tiene valor fren- (aves de rapiña, fieras, tiburones) acosan en gru-
te a individuos de la propia especie; pero en con- po a sus presas.
tados casos se defiende frente a individuos de En estas situaciones, se puede aceptar cierta
especies vecinas, en cuyo caso se puede considerar probabilidad de que un individuo se una a otro,
como un elemento de competencia (pág. 666). o al grupo, y una probabilidad más o menos
Se han descrito territorios en crustáceos decá- diferente de que abandone el grupo. Sobre esta
podos, insectos (libélulas, probablemente en otros; base se puede construir un modelo estadístico
en los coleópteros Necrophorus, aunque varios muy sencillo 168. Es lógico que el tamaño del gru-
pueden colaborar para enterrar un pequeño cadá- po -y su composición- influya más sobre la
ver. sólo una pareja pone en él) y vertebrados probabilidad de abandonarlo que sobre la proba-
de todos los grupos. La extensión de los territo. bilidad de agregarse a él (por ejemplo, la tenden-
rios es variable y dentro de un grupo guarda cia a abandonar un grupo puede ser mayor cuan-
relación con el tamaño del animal, concretamente do el grupo está formado por 5 individuos que
con una potencia del peso no muy alejada de la cuando está formado por sólo 3) y de esta manera
unidad 88. Es de uno a cinco metros cuadrados aparece un mecanismo de regulación del tamaño
en ciertos peces (Pomacentrus, Hypsypops 16; fi- del grupo.
gura 25-20), de 9 a 18 m en truchas 59, de 1500 Según Wynne-Edwards 97 la formación de gru-
a 12 000 m 2 ordinariamente en los pájaros, de pos o agregados constituye un mecanismo muy
10 a 5600 m 2 en lagartos 88, de 950 a 2500 m 2 importante de regulación de actividades sociales
en pequeños roedores (Microtus, Clethrionomys, y de reproducción. Todo esto se puede extender
Apodemus) 11,12 Y de muchos kilómetros cuadra- al hombre. Las agregaciones pasajeras más bien
dos en las grandes rapaces y en las grandes fieras. conducen a reforzar ciertos estados de ánimo.
No es 10 mismo el territorio defendido que la En otros casos, la agregación, siendo manifies-
extensión en la que se cumple de ordinario la ta, es más pasiva y no tiene mayor significado
actividad de la especie, pero que no da lugar a que la busca de un ambiente adecuado para pasar
interacción violenta con los otros individuos; aun- el día, la noche, o la estación desfavorable. De
que, desde el punto de vista ecológico la distin- este tipo son las acumulaciones de murciélagos
ción tiene menos importancia. en las cavernas y de coccinélidos, tortugas y ser-
También puede hablarse de territorios en es- pientes para invernar. Otras especies se agregan
pecies sociales o coloniales. Los hormigueros de para pasar la estación seca: unas veces los indi-
Myrmica ruginodis pueden ocupar un territorio viduos se juntan porque todos buscan condiciones
de unos 30 m 2; los de Formica fusca de unos favorables, como los caracoles de los géneros
200 m 2, ambos con el mismo número de indivi- Helicella y Euparypha, que se adhieren en gran
duos, entre 1500 y 2000 67. Los pájaros tejedores, número, a cierta altura sobre el suelo, sobre la
como los Quelea, del Senegal, forman densas colo- hierba seca de dunas y otros lugares áridos; en

846 El ecosistema en el espacio

Figura 25-21 Mapa de Estados Un/dos
y, a la derecha, idea de Estados Umdos
que tiene un ciudadano medio de New
York, a juzgar por el. resultada de una
encuesta. En todos los animales la re-
presentación subjetiva del espacio es
convexa. Este hecho está en la base riel
instinto territorial. (Según Tobler 86.) ..-

otras ocasiones la agregación ofrece una defensa sectos y otros artrópodos bajo las piedras. En
suplementaria, como en el opilión Liobunum cac- general los individuos se concentran en los lugares
torum, de México, que se amontona en gran donde se da un retardo de la actividad, y este es
número de individuos (hasta unos 70000) en las el caso de las piedras, de la termoc1ina para el
horcaduras de los cardones (cactos), de forma plancton y también de los arrecifes artificiales
que las patas se dirigen hacia la periferia de la hechos con tranvías y coches viejos sumergidos,
masa que aparece como envuelta de una pilosidad que no aumentan la producción primaria, sino
y así limita la evaporación. En dicha situación que estimulan la concentración y favorecen el
aprovechan la escasa humedad de la transpiración alargamiento de las cadenas tróficas con especies
de la planta 91. La atracción entre los Liobunum de mayor tamaño.
es mediada por feromonas producidas por glán- Otras formas de agregación se relacionan con
dulas del cefalotórax. Algunas agrupaciones (ser- la reproducción, la muda o la migración. Las cen-
pientes, por ejemplo) 62 pueden comprender indi- tollas (Maia squinado) forman aglomeraciones
viduos de diferentes especies. con 60 a 80 individuos, verdaderos montones de
Del mismo tipo son las concentraciones de in- hasta 1 m de diámetro y medio metro de altura:

Organización y extensión en los ecosistemas 847

parece que se congregan como medida de protec- están sometidos a continuos procesos de agrupa-
ción mientras mudan, lo cual se relaciona también ción y separación y, frecuentemente, son el resul-
con la biología sexual, pues en semejantes mon- tado de migraciones verticales y de retardos a
tones siempre se hallan hembras de tegumentos nivel de la termoclina. En clupeidos la presencia
blandos y, por tanto, en condiciones de ser fecun- de una termoclina, que sirva de nivel de referen-
dadas 14. En otros crustáceos (Homarus) las hem- cia y detención en las migraciones, es un factor
bras recién mudadas producen alguna sustancia muy importante para el embancamiento.
ectocrina que, por lo menos, rebaja la agresividad La tendencia a formar bancos es un carácter
de los machos l. Puede pensarse en que algo pa- que indudablemente ha de tener valor de super-
recido ocurre con Maia. Por otra parte en diver- vivencia, pues ha sido recogido por la selección
sos insectos la agregación es resultado de la natural. Indudablemente favorece la reproducción
acción de feromonas. Otros animales forman co- y la exploración: los peces agrupados cometen
mitivas, como las orugas de las diversas especies menos errores de navegación, variando la disper-
de procesionarias, o las langostas marinas (Pali- sión en función aproximada de la raíz cuadrada
nurus) que organizan procesiones semejantes de del número de peces 52. En el aspecto trófico las
individuos en migración 37. ventajas son más dudosas, pues la aglomeración
La agrupación va asociada con frecuencia a la de individuos ha de aumentar la competencia ali-
emigración y puede ser condición previa, sea por mentaria y, aunque se ha dicho que la formación
alteración del metabolismo, sea por simple excita- de bancos constituye una defensa frente a los
ción visual, o por integración del grupo y aumen- depredadores 7,8,23,64,80, en realidad, el emban-
to de su capacidad exploradora. Langostas, libé- camiento ha de favorecer al depredador (página
lulas, mariposas (Danaus) , lemmings, muchas 514), excepto, naturalmente, si se acepta la hipó-
aves y quizá también peces se congregan en vís- tesis de que la saciedad o saturación del depre-
peras de emigrar. dador, que se consigue rápidamente, representa
Entre los animales que suelen trasladarse agru- una ventaja para la mayoría. La formación de
pados, los peces son los que han llamado mayor bancos se puede considerar como un carácter
atención. El banco o cardumen de peces es un primitivo, favorable a una selección indiscrimi-
objeto frecuente de estudio 66,95. Existe una inte- nada. Es significativo que en algunas especies se
gración motora, basada en la visión y en los es- limite a los individuos jóvenes.
tímulos mediados por la línea lateral; los peces La agrupación de individuos en el curso de las
gregarios no producen sonido con la frecuencia migraciones se observa en muchos otros animales,
con que se da en los solitarios. El mantenimiento por ejemplo en las aves. Indudablemente su capa-
de cierta distancia entre los individuos se ha in- cidad de navegación queda beneficiada. En las
tentado explicar y expresar matemáticamente ad- aves que vuelan a vela, la integración visual de
mitiendo un equilibrio entre una atracción y una un grupo (cigüeñas, pelicanos blancos) facilita el
repulsión 7, 90. Sin embargo puede ser más fructí- encontrar corrientes ascendentes. En otros casos,
fero aplicar a enjambres o multitudes puntos de ocurre cierta integración aerodinámica de los indi-
vista sacados de la mecánica estadística, conside- viduos, al colocarse cada uno de ellos en una
rando al grupo como un fluido formado por ele- posición determinada en relación con la pertur-
mentos cuyo movimiento es, en parte, al azar 36. bación creada en el aire por el más próximo, 10
El banco funciona como una unidad, lo cual es cual es muy aparente en las «V» de gansos y
especialmente visible en las especies de engráuli- cisnes. Existe, además, un contacto acústico en la
dos y clupeidos de pequeño tamaño de los géne- integración del grupo, por órganos fonadores nor-
ros Anchovia, /enkinsia, Harengula y otros, co- males, o por sonidos producidos por las alas cuan-
munes en el Mar de las Antillas sobre fondos de do faltan aquellos (por ejemplo en el cisne mudo
coral. Las dimensiones de los bancos son consi- o común, Cygnus olor, a diferencia del cisne
derables, entre 102 y 107 individuos. Los bancos cantor Cygnus cygnus).
de peces no son homogéneos; en el interior del Se ha mencionado que, en el caso de los peces,
banco existe una segregación relacionada con la la formación de bancos puede depender de inter-
velocidad y la robustez, situándose delante los acción entre una actividad propia y alguna carac-
más veloces. En algunos casos, aunque raramente, terística del medio, como es la existencia de una
se observan bancos mixtos, con varias especies. termoclina. Ya vimos que ciertos movimientos as-
Durante la época de la reproducción no es raro cendentes de organismos muy diminutos sobre una
encontrar cierta segregación sexual entre bancos convergencia pueden dar origen a grandes con-
distintos o entre partes distintas de un banco centraciones (Pyrodinium, en las bahías -lumino-
como, por ejemplo, en Sardina pilchardus del sas). En las acumulaciones de machos de quiron6-
Mediterráneo 69. Los bancos de peces parecen te- midos y culícidos, que se elevan en forma de
ner considerable persistencia, pero en realidad columna de humo, intervienen igualmente facto-

848 El ecosistema en el espacio

 Figura 25-22 Esquema de la «brousse tigrée», basado en una fotografla aérea tomada
sobre 13°6'N, 4°E, en los bordes de un escudo laterítico, que recibe unos 700 mm
anuales de lluvia. S, montones de arena acumulados por el viento; L, áreas descubiertas;
A, vegetación arborescente c.on Combretum. (Según White 93.)

54 Organización y extensión en los ecosistemas 849

res de análoga naturaleza. Tales enjambres apa- (fig. 25-22) 93, que aparece descompuesta en ban.
recen sobre una pequeña charca, en determina- das boscosas de 20-40 m entre tierra casi pelada.
dos ángulos de edificios, etc. Colocando en la Esta vegetación, en Africa, sólo aparece bajo de-
base de la columna un recipiente con agua calien- terminado régimen dc lluvias y se sospecha que
te o fría se pueden inducir reacciones y variar el detalle de su estructura refleja la influencia de
el aspecto del enjambre. Es así porque la acumu- antiguos termiteros. No sólo en las aves, sino
lación inicial requiere aire descendente; más tar- también en los peces se hereda la localización
de. la superposición de individuos disminuye la de los nidos IfI, aumentando la persistencia de
estabilidad y acelera el descenso del aire dentro ciertos elementos de estructura.
del que vuelan los insectos. Estas acumulaciones La formación de pistas y caminos hace que
tienen significado en la biología de la reproduc- las nuevas trayectorias no sean ya al azar y, con
ción. Si una hembra entra en la columna es inme- ello, se reduzca progresivamente la exploración.
diatamente asediada por machos, uno de los cua- Es decir, cuando existe ya un sistema de pistas o
les copula con ella. galerías frecuentadas, los movimientos se canali-
Fotografiando con exposición prolongada las zan por ellas y se exploran menos áreas nuevas.
nubes de quironómidos se pueden estudiar estadís- La tendencia a seguir pistas antiguas puede ser
ticamente las trayectorias individuales 14•• La po- determinada mecánicamente o por impregnación
sición y el tamaño de los enjambres del quironó- de la pista por olores característicos (feromonas).
mido Anarete pritchardi fluctúan con el paso del Las pistas y vivaques de las hormigas arrieras
ticmpo: pero aparte de estos movimientos, el con- (Dorylinae) ofrecen interesantes ejemplos de ore
junto del enjambre tiene pulsaciones. que recuer- ganización del espacio. Distintos animales pueden
dan un poco las que se observan en los plasmo- utilizar las mismas pistas, no sólo los depredado-
dios de mixomicetes. res las de sus presas (nemertinos, las galerías de
En la distribución de los crustáceos del planc- poliquetos; fieras, las huellas de los herbívoros),
ton lacustre aparecen irregularidades en sentido sino también especies que no tienen relación tró-
horizontal como resultado de la interferencia de fica directa entre sí, como hipopótamos, ungu-
las migraciones verticales con la configuración lados y roedores. El hombre utiliza senderos
del fondo. Usualmente se habla de una reacción abiertos por hipopótamos, por elefantes y por
de huída a las orillas. En algunas circunstancias cabras. La penetración de determinados xilófagos
puede consistir en una respuesta a la sombra en la madera se hace siguiendo vías de mínima
de árboles de las orillas; pero la explicación resistencia, definidas por la acción previa de hon-
más generalmente aplicable es que se trata sim- gos o de animales. En resumen, el azar de los
plemente de que, durante el día, los animales primeros itinerarios canaliza una circulación pos-
tienden a situarse a una profundidad por debajo terior que los refuerza.
de cierto nivel, de manera que, al subir por la Podemos preguntarnos si las primeras pistas
noche, son más raros sobre aquellas porciones son realmente al azar. Bates 2 refiere cómo se
del fondo que no alcanzan la profundidad sufi- sintió atraído por este problema al fijarse en el
ciente para alojarlos durante la fase diurna de sendero seguido, varias veces cada día, por un
su migración. Se sospecha que los ejemplares que hombre entre dos puntos determinados; después
van a parar a estas áreas se mueven oblicuamente de una nevada, formó sobre la nieve otra pista
sobre el fondo hasta alcanzar profundidades mí- que presentaba coincidencias y algunas discordan-
nimas (fig. 25-12). cias con la primera, vuelta invisible; esta observa-
ción indujo al análisis detallado de lo que ocurre.
Se pueden hacer muy pocas generalizaciones: hay
Pistas y otras estructuras heredadas cierta repugnancia a tomar oblicuamente las pen-
dientes ascendentes, se evita perder altura, se
No sólo la presencia y las actividades de indi- siguen ciertas referencias. La manera de escoger
viduos vivos, sino también la actividad de los una ruta refleja, en parte, características psico-
mismos en tiempos pasados se refleja en la estruc- lógicas. Puede ser significativa por ejemplo, la
tura presente del ecosistema. Termiteros muertos propensión a realizar inmediatamente o a diferir
y hormigueros y tucales abandonados siguen in- la parte difícil de una trayectoria que puede inter-
fluyendo sobre el tipo o motivo de distribución calarse a voluntad (por ejemplo, el momento de
de los componentes minerales del suelo, de la cruzar un barranco cuando debe irse a parar al
vegetación y de la fauna, 10 mismo que los to- otro lado, pero a cierta distancia del origen). En
cones de un bosque talado mantienen durante un los animales que siguen pistas frecuentadas, sabe-
tiempo considerable la estructura heterogénea. La mos que la ruta se dispone frecuentemente en rela-
llamada «brousse tigrée» consiste en un motivo ción con el sol o con la luz polarizada si hay
característico de distribución de la vegetación pocas referencias en el suelo (arena); pero que,

850 El ecosistema en el espacio

en un espacio rico en vegetación o donde abun- cuya actividad individual se extendía sobre áreas
dan otra suerte de referencias, éstas se utilizan del orden de 150000 km2, que en un pajarito o
de preferencia (hormigas). El trazado de pistas es un roedor. Una medida adecuada puede ser la
un problema de organización espacial de la comu- distancia media entre el punto en que un determi-
nidad que ha sido poco estudiado, a pesar de nado átomo es asimilado y el punto en que
su interés. retorna al medio, que puede ser, más o menos, de
Lo mismo puede decirse en relación con la centímetros en ciertos tipos de plancton y de dece-
inercia de las ciudades y las vías de comunicación nas de metros o mucho más en ecosistemas terres-
humana, cuya disposición presente influye sobre tres y plancton de aguas estratificadas (pág. 773).
la organización futura del espacio, que de ordina- La organización se complica aún más por exis-
rio se realiza en el marco de estructuras preexis- tir relaciones entre la estructura de grano fino o
tentes. de grano grueso en los ecosistemas y las diversas
Las estructuras de unas pocas especies domi- estrategias de los animales que utilizan recursos
nantes pueden condicionar numerosas distribucio- que se pueden considerar dentro de las dos cate-
nes de detalle. El sentido del territorio en el hom- gorías indicadas 53. Los organismos que son capa-
bre, con la parcelación de las propiedades, ha ces de moverse solamente en un área pequeña es
influido poderosamente en la estructuración de mejor que utilicen diversos recursos, mientras que
la vegetación y del paisaje en general. Las vías los muy móviles pueden especializarse en utilizar
de comunicación humana han servido para la dis- recursos que están más separados en el espacio
persión y también para la colonización periférica (estructura de grano grueso) y que localizan y
de muchas especies de plantas ruderales y de consumen. Esto representa una mayor indepen-
caracoles. La red de alcantarillas ha ofrecido posi- dencia de la situación local, es decir, si en un
bilidades de vida y dispersión a la rata parda, a punto falta el recurso, puede acudirse a otra loca-
la vez que define la extensión de sus poblaciones lidad; pero tal estrategia requiere invertir energía
en el espacio. En muchas ciudades hay más ratas extraordinaria en la locomoción. Sin embargo,
que seres humanos. merece la pena seguir esa ruta. En efecto, los
términos finales en muchas líneas evolutivas están
representadas generalmente por animales que se
Otros aspectos dinámicos han hecho independientes de circunstancias muy
de la organización del espacio localizadas y que invierten en moverse la energía
que otras especies, sometidas a una mortalidad
Hemos examinado brevemente y de una manera más alta e imprevisible, invierten en la reproduc-
incompleta una serie de agentes y mecanismos ción (págs. 481 y 513). No es necesario dar mu-
que explican cómo, aunque el ambiente parezca chos ejemplos. Recordaremos como utilizadores
uniforme, se origina, conserva e incrementa la de dicha estrategia a los grandes carnívoros, los
diversificación local en la estructura de los ecosis- túnidos, el hombre.
temas. Si el ambiente físico no es uniforme, la Fenómenos del mismo estilo se pueden reco-
heterogeneidad final puede guardar cierta relación nocer en distintos grupos de organismos y, dentro
con los gradientes ambientales originales, pero los de un mismo grupo, son aparentes las diferen-
presenta modificados, amplificados o borrados, en cias relacionadas con el tipo de ecosistemas. Con-
una palabra, profundamente alterados. Esta hete- sideremos el ejemplo de abejas y abejorros. En
rogeneidad es resultado de interacciones esencial- ecosistemas menos maduros de las regiones tem-
mente biológicas dentro del ecosistema. Su estudio pladas, donde las plantas florecen masivamente,
presenta dificultades, si se pretende abarcarla los insectos recorren rutas variables, pero general-
dentro de una estadística rudimentaria, que sólo mente no muy largas, y explotan intensamente,
nos puede decir que una distribución no es uni- una tras otra, las flores de una misma planta;
forme y proponer algunos tipos de distribuciones, unos días más tarde podrán acudir a otra planta
o de transformaciones normalizadoras. o a otro grupo de plantas. Con este comporta-
La heterogeneidad espacial tiene un aspecto di- miento contrasta el de abejorros tropicales (Eu-
námico que afecta profundamente a la estructura glossa, Euplusia) 41 que recorren enormes distan-
tr6fica y a todo el ciclo de la materia y de la ener- cias a través de ecosistemas muy maduros y visi-
gía en el sistema. Los animales, gracias a su mo- tan una tras otra las mismas plantas a lo largo
vilidad, constituyen un sistema de transporte y de de sus itinerarios. Dichas plantas florecen lenta-
control global. Cada especie contribuye con cierta mente, de modo que en la ocasión de cada visita
vibraci6n o amplitud de movimientos en el trans- sólo pocas flores están abiertas. Tenemos aquí un
porte de materia, mayor, por ejemplo, en un gran mecanisnio de intercruce eficaz entre plantas de
carnívoro que se mueve en un territorio de mu- densidad muy baja y muy dispersas y una adapta-
chos millares de km 2, o en el bisonte americano, ción del insecto a un ecosistema de diversidad

Organización y extensión en los ecosistemas 851

enorme. Los euglosinos pueden volver a su nido siones partiendo de ecuaciones diferenciales ptU-
desde 23 kilómetros de distancia. cÜJks en relación con el tiempo y con el espacio:

ftlN
Modificaci6n de la. ecuaciones tttx
diferenciale. de interacci6n
entre especie. Los gradientes de distribución de las distintas
especies tienen valor muy diferente. No es lo mis-
La aceptación de la desigualdad entre unas y mo el gradiente de distribución de una hierba o
otras especies, en lo que concierne a su utiliza- el de una especie de carnívoro con mucha movi-
ción del espacio, nos confirma la inadecuación de lidad. Al integrar de nuevo en relación con el es-
las expresiones de Volterra y Lotka, tal como se pacio encontraríamos que unas especies aparecen
usan comúnmente <pág. 628) Y nos sugiere una representadas prácticamente con sus densidades
posibilidad de enmendarlas. locales; pero otras 10 están por una integral.
Las expresiones mencionadas se escriben en De manera aproximada, en vez de usar la in-
forma de ecuaciones diferenciales en relación con tegral correcta, difícil de establecer a base de la
el tiempo, ignorando cualquier referencia a es- observación y difícil de calcular, se puede em-
pacio. Pero es obvio que no se pueden aplicar a plear una potencia de la densidad local, potencia
un espacio infinito; tampoco pueden referirse que será tanto mayor cuanto más móvil y más
a un espacio muy pequeño, puntiforme, donde no independiente de las circunstancias locales sea la
puede existir, si existe, más que un individuo especie. De esta manera se vuelve a la expresión
de una sola especie. Se acepta tácitamente, por ya propuesta (pág. 629).
tanto, que se refieren a algún espacio de dimen-
siones intermedias. Dentro de este espacio la in- dN;/dt = aEN¡ + bN i +
teracción previsible en algunas especies será entre + cN¡NjC¡i + dN¡N k Cik + ...
los individuos allí presentes y, en principio, no
hay objeción seria a aceptar la ley de acción de donde c¡j' Ci/c' etc., vienen a ser una medida del
masas, haciendo la probabilidad de interacción grado de interacción entre las especies j, k, etc., y
proporcional al producto de las densidades de las la especie que consideramos i. Claro que Ni puede
dos especies. Pero las especies genuinamente do- hallarse igualmente afectada por un exponente.
tadas de gran movilidad gravitan, por así decirlo, De esta forma se pueden distinguir interacciones
sobre un punto determinado con una población fuertes cuando los exponentes son altos, e interac-
mucho más amplia. Si se trata de un depredador ciones débiles, cuando los exponentes son próxi-
y la concentración de la presa en un punto es mos a 1 o inferiores a 1. Esta manera de escribir
muy grande, acuden pronto nuevos individuos del las ecuaciones diferenciales es más acorde con la
depredador y la interacción, en lo que se refiere realidad que la forma tradicional y da razón de
a la presa, no depende de la densidad inicial de que la diversidad no aumente más allá de cierto
la población del depredador, sino de una pobla- límite.
ción equivalente a una densidad mayor. Por esta Esta conclusión es también intuitiva. En un
razón, en las expresiones de Volterra, en vez de nivel trófico donde los organismos' son muy mó-
escribir las concentraciones locales de las distintas viles y pueden acudir rápidamente a cualquier
especies, se deberían escribir concentraciones po- punto en un área extensa, la competencia entre
sibles y efectivas que tuvieran en cuenta la pro- ellos es fuerte y disminuye la diversidad. En otros
babilidad de acudir, y, por tanto, tendrían la términos, a su nivel, la regulación de la diversi-
forJlla de una integral. Por esta operación, las dad tiene un mecanismo diferente del que opera
cifras de interacción efectivas sobrepasarían tanto a nivel de vegetales o de organismos poco móvi-
más las cifras de densidad de población local les. Es obvio que todas estas modalidades de inter-
cuanto más móvil fuera la especie. acción se han de reflejar en la diversidad y en el
En otras palabras, deberían rehacerse las expre- espectro de diversidad.

852 El ecosistema en el espacio

Bibliografía
1 Atema, J. y Engstrom, D. G.: Nature, 232: 261- 36 Henderson, L. F.: Nature, 229: 381-383, 1971.
263, 1971. 37 Herrnkind, W.: Science, 164: 1425-1427, 1969.
2 Bates, G. H.: J. Anim. Ecol., 19: 21-28, 1950. 38 Hopkins, B.: J. Ecol., 45(2): 441-450, 451-464,
2a Bénard, H.: Ann. Chim. Phys., 23: 62, 1901. 1957.
3 Berger, W. H.: Deep-sea Res., 15: 31-43, 1968. 39 Howard, H. E.: Territory in Bird Lile. Murray,
4 Berger, W. H. y Parker, F. L.: Science, 168: London, 1920.
1345-1347, 1970. 40 Ichiye, T. y Olson, F. C. W.: Deutsch. Hydrogr.
Berger, W. H. y Ross-Heath, G.: J. Mar. Res., Zeitsch., 13: 13-23, 1960.
26: 134-143, 1968. 41 Janzen, D. H.: Science, 171, 203-205, 1971.
6 Bourret, R. y Broida, S.: Bull. Mar. Sci. Gull and 42 Jewell, P. A. Y Loizos, C., edil.: Play, exploration
Caribbean, 10: 354-366, 1960. and territory in mammals. Symp. Zoo1. Soco Lon-
7 Breder, C. M.: Ecology, 35(3): 361-370, 1954. don, Academic Press, 1966.
8 Breder, C. M.: Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 117: 43 Kendall. D. G.: Nature. 231: 158-159. 1971.
397-481, 1959. 44 Kershaw, K. A.: Ecology, 38(2): 291-299, 1957.
9 Brockaw, C. J.: J. Cell. Comp. Physiol., 54: 95- 45 Kershaw. K. A.: Erology, 44(2): 377-388, 1963.
101, 1959. 46 Kierstead, H. y Slobodkin, L. B.: J. Mar. Res.,
10 Brodskii, K. A.: Zool. Inst. Acad. Sci. USSR, 12: 141-147, 1953.
88-94, 1952. 47 Klopfer, P. H.: Habitats and territories. A Study
11 Brown, L. E.: J. Anim. Ecol., 25: 54-71, 1956. 01 the use 01 Space by animals. Basic Books Inc.
12 Brown, L. E.: Oecologia (Ber1.), 2: 198-222, 1969. New York, London, 1960.
13 Burks, A. W., edil.: Essays on cellular automata. 48 Kluger, H. N. Y Tinbergen, L.: Arch. néerl. Zool.,
Univ. Illinois Press, 1970. 10: 265-289, 1953.
14 Carlisle, D. B.: J. Mar. Biol. Ass. U. K., 36: 291- 49 Krumbein, W. C.: J. Ecol., 63: 452-470, 1955.
307, 1957. 50 Krumbein, W. C.: Sedimentology, 10: 723, 1968.
14a Chang, H. C.: Ann. Entom. Soco America, 61: 51 Krumbein, W. C. y Graybill, F. A.: An intro-
584-587, 1968. duction to statistical models in geology, McGraw-
15 Christaller, W.: Die zentralen Orte in Süddeut- Hill Book Co., New York, 1965.
schland, Jena, 1933. 52 Larkin, P. A. Y Walton, A.: J. Fish. Res. Bd. Ca-
15a Clark, P. J. y Evans, F. C.: Science, 121: 397- nada, 26(5): 1372-1374, 1969.
398, 1955. 52a van Leeuwen, C. G. y van der Maarel, E.: Acta
16 Clarke, T. A.: Ecol. Monogr., 40: 189-212, 1970. Bot. Neerl., 20: 191-198, 1971.
16a Cohen, J. E.: Casual groups 01 monkeys and meno 53 MacArthur, R. y Levins, R.: Proc. Nat. Acad.
Harvard Univ. Press., Cambridge, Mass., 1971. Sci., 51: 1207-1210, 1964.
17 Colebrook, J. M.: J. Anim. Ecol., 29: 217-240, 54 Margalef, R.: lnv. Pesq., 5: 113-134, 1956.
1960. 55 Margalef, R.: Inv. Pesq., 7: 117-125,1957.
18 Connell, J. H.: Jap. Soco Popo Ecol., 5: 87-101, 56 Margalef, R.: Inv. Pesq., 19: 111-118,1961.
1963. 57 Margalef, R.: Inv. Pesq., 23: 169-230, 1963.
19 Crisp, D. J.: Nature, 193: 597-598, 1962. 58 Margalef, R. y Estrada, M.: Inv. Pesq., 35: 269-
20 Cushing, D. H.: J. Conseil, 19: 3-22, 1953. 297, 1971.
21 Cushing, D. H.: Rap. Proc. Verb., C./.E.M., 153: 59 Miller, R. B.: J. Fish. Res. Bd. Canada, 14:
152-164, 1962. 687-691, 1957.
22 Cushing, D. H.: J. Conseil, 27: 131-140, 1962. 60 Munk, W. H. y Riley, G.: J. Mar. Res., 11: 215~
23 Cushing, D. H. Y Harden-Jones, F. R.: Nature, 240, 1952.
218: 918-920, 1968. 61 Nishizawa, S.: Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.,
24 Dice, L. R.: Contr. Lab. Verteb. Biol. Univ. Mi- 5: 29-35, 1954.
chigan, 55: 1-23, 1952. 62 Noble, G. K. Y Clausen, H. J.: Ecol. Monogr.,
25 Enomoto, Y.: Bull. Jap. Soco Sci. Fish., 25: 172- 6(2): 1936.
182, 1959. 63 Olson, F. C. W.: Florida State Univ. Stud., 7,
26 Esser, A. H.: Behavior and Environment. The 5 págs., 1952.
use 01 Space by animal and mano Plenum Press, 64 Olson, F. C. W.: '. Conseil., 29: 115-116, 1964.
New York, London, 1971. 65 Olson, F. C. W. y Ichiye, T.: Science, 130: 1255,
27 Evans, J. W.: 2. Int. Congress Marine Corrosion, 1959.
Athens, 1960. 66 Parr, A. E.: Bingham Ocean. Coll., Occ. Pap.,
28 Forrester, J. W.: Urban dynamics. M.I.T. Press, n. 1, 1927.
Cambridge, Mass., 1969. 67 Pickles, W.: '. Anim. Ecol., 6(1): 54-61,1937.
29 Gardner, M.: Scientilic American, oct. 1970, febo 68 Pielou, E. C.: An Introduction to mathematical
1971. ecology, Wiley Interscience, New York, 1969.
30 Gittins, R.: J. Ecol., 56: 845-869, 1968. 69 Planas, A. y Vives, F.: P. Inst. Biol. Apl., 10:
31 Gittleson, S. M. y Jahn, T. L.: Amer. Nat., 102 5-52, 1952.
(927): 413-426, 1968. 70 Platt, J. R.: Science, 134: 1766-1767,1961.
32 Gmitro, J. y Scriven, L. E.: A physicochemical 71 Platt, T., Dickie, U. M. y Trites, R. W.: /. Fish.
basis lor pattern and rhythm. En J. F. Warren Res. Bd. Canada, 27: 1453-1473, 1970.
(edil.) Intracellular transport, Acad. Press, Lon- 72 Ragotzkie, R. A. Y Bryson, R. A.: Bull. Mar. Sci.
don & New York, 1966. Gull Caribbean, 5: 297-314,1955.
33 Gran, H. H. Y Braarud, T.: J. Biol. Board Canada, 73 Richardson, P. W.: Proc. Royal. Soco London, A.
1: 279-467,1935. 110: 709-727, 1952.
34 Grant, F.: Geophysics, 22: 309-344, 1957. 74 Riley, G. A., Stommel, H. y Bumpus, D. F. B.:
35 Grant, P. R.: Amer. Nat., 102(923): 75-80, 1968. Bull. Bingham Ocean Coll., 12(3): 1-109, 1949.

Organización y extensión en los ecosistemas 853

75 Roubault, A.: Bull. lrut. Ocámolr., Monaco, n. 87 Tobler, W. R.: Geolrap#UaJI Filters GIId Tlwlr
902, 1946. IPI~tWS, Geographical Analysis, 1969.
76 Schwabe, G. H.: Beitr. Physiol. Morpla. A/,ePl, 88 Tumer, F. B., 'enrieh, R. J. y Weintraub, ,. D.:
5J.60. Stuttprt. fcotoD, 50: 1076-1081, 1969.
77 Schwabe, G. H.: Verla. Intem. Lirrmol., 15: 772· 89 Vinogradov, M. E.: Vertical distributioPl 01 tite
731. 1964. oceanic zooplanJetOrt, Israel Prol. Se. Trans., 'eru·
78 Scotter, D. R., Lamb, K. P. Y Husm, E.: feo- salen, 1970.
logy, 52: 174-177, 1970. 90 Vollenweider, R. A.: Mem. /st. Ital. Idrob., 9:
79 Seliaer, H. H., Carpenter, J. H., Loftus, M. y Me· 265·272, 1956.
Elr'Oy, W. D.: Limnol. OCealJOgr., 15: 234-245, 91 Wagner, H. O.: Z. Tierpsychol., 11: 348·352,
1970. 1954.
80 Shaw, E.: FAO Fish. Rep., n. 62, 2: 217·231, 92 Westhoff, V.: VIII ConBr. Botan. Paris, eR. 7-8:
1969. 57~7, 1958.
81 Sjogren, E.: Acta PhytogeDgraplaica Suecica, 48: 93 White, L. P.: l. fcol., 58: 549-553, 1970.
1·184, 1964. 94 Wille, ,. ,. y Ehret, e. F.: l. Protozool, 15: 789,
82 Skellam, J. G.: Biometrica, 38: 196-218, 1951. 1968.
83 Smayda, T. J.: Limnol. Oceanogr., 14(4): 621~25, 95 WilIiams, G. e.: Publ. Mus. Michi,an SIale Univ.
1969. Biol. Serv., 2: 349·384, 1964.
84 Smayda, T. J.: Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Rev., 95a WilIiams, T. y Bjerknes, R.: Nature, 236: 19·21,
8: 353~14, 1970. 1972.
84a Stavn, R. H.: Limnol. & Oceanogr., 16: 453-466, 96 Woodhead, P. M. J.: Austr. l. Mar. Freshwal.
1971. Res., 21: 89·102, 1970.
85 Sverdrup, H. U.: l. Conseil, 18: 287·295, 1953. 97 Wynne·Edwards, V. e.: Animal dispersion in
858 Taylor, F. ,. R.: l. Phycol., 7: 249·258, 1971. relation to Social Behaviour. Oliver and Boyd,
86 Tobler, W. R.: Geographical Review, 33: 59·78, Edinburgh and London, 1962.
1963. 98 Yarranton, G. A.: fcoloBY, 50(3): 390·395, 1969.

854 El ecosistema en el espacio

 26

Fronteras o interfases asimétricas

Consideraciones generales acerca de las fronteras

La distribución de los temas entre el capítulo anterior y el presente

es, en parte, arbitraria y de pura conveniencia. En el capítulo anterior
se han considerado diferencias locales que sólo se podían detectar con
una elaboración cuidada de muchos datos, o bien, de ser notorias,
representaban algo tan dependiente de la propia organización de las
especies como que un árbol tuviera ramas y raíces y que, unas y otras,
condicionaran una diversa fauna asociada. En este capítulo se han
de comentar límites que resultan más aparentes y son más comúnmente
aceptados por el ecólogo, aquellas fronteras que ve y que le sirven,
muchas veces, para delimitar a priori las áreas que se dispone a estudiar.
Las situaciones que nos muestra la Naturaleza son tan ilimitada-
mente variadas que podría parecer vano el empeño de buscar regulari-
dades en ellas y, de hallarlas, decidir entre diferencias pequeñas y
grandes. Se requiere una abstracción considerable y los resultados han
de considerarse, en todo caso, como provisionales.
Cualquier sistema se puede subdividir en subsistemas atendiendo
a diversos criterios, con mayor o menor arbitrariedad. Se puede poner
como condición para aceptar una clasificación la de que cada subsis-
tema esté en continuidad espacial, es decir, que no esté superpuesto o
sea coextensivo con el otro. No se trata de eliminar un falso problema
con una formulación muy general, sino adoptar un punto de vista más
pragmático y ver lo que hay de común detrás del reconocimiento de
parcelas, teselas, biocenosis o comunidades por parte del ecólogo, fiján-
donos más en las posibles discontinuidades acumuladas a lo largo de
ciertas líneas o fronteras, que en el resultado de las pruebas de homo-
geneidad aplicadas a cada una de las áreas definidas por dichas fron-
teras. Es decir, a diferencia del punto de vista estadístico más usual,
interesarán más las discontinuidades que la supuesta homogeneidad o
uniformidad de las diversas áreas.

Tipos de límites o fronteras

Las fronteras reconocibles a simple vista no tienen todas el mismo

carácter. Diversos autores han reconocido su dualidad: la zona de

855
 rn Escoger una nomenclatura simple y sin con.
fusión es cueslión secundaria. Las diferencias que
fundamentan esta clasificación de las fronteras
se pueden precisar a Irav~s de la consideración
de las comunidades planclónicas cuya organiza.
ción en el espacio se ha comentado en el capitulo
precedente.
La heterogeneidad en la distribución del planco
Ion, en efecto. permite introducir un estudio eom·
parado de los diversos tipos de límites o fron·
leras. Supongamos una masa natural de agua.
en el mar o en un lago. dentro de la que se
pueden inslalar tabiques sólidos. verticales y ho·
rizontales (fig. 26·2). Los primeros perturban
poco cl funcionamiento del ecosistema como tal.
Figur. 26·' Dis/in/os perfiles de vege/aci6n Reducen o anulan el posible movimiento horizon·
con limite. reclillneos y de conlJ'.ste (limes tal de las poblaciones y el transporte en general
convergens), o. po, el contra,io, in/e,digi/ados de toda clase de elementos en la misma dirección
y difusos (limes divergens). (Según van Leeu·
wen s.) horizontal; pero dado que el mencionado inler·
cambio era aproximadamente sim~trico. pues ele·
mentos equivalenles se mueven en uno y en olro
sentido, con la instalación de los tabiques no se
altera el sistema de manera imporlanle. Muy al
contrario ocurre con una divisoria horizontal. que
transición entre dos comunidades diferentes ha separe unas capas superiores iluminadas de olras
recibido el nombre de ecolonía (cap. 12); pero capas profundas. Naluralmente. el ciclo de los ele·
Shelford 24 hace notar expresamente que no usa mentos se cumplía en toda esta dimensión verlical.
esla denominación cuando las dos comunidades de manera que cualquier separación lo bloquea e
en conlaclo represenlan elapas de una misma inlerrumpe. El resultado de dicho experimento
sucesión, es decir. si son comunidades seriales. ideal sería que en la capa superior. encima de
Postula. por lanto. una dualidad de fronleras. de donde hubiéramos instalado la divisoria impero
una parle las verdaderas ecolonías. enlre dos CO· meable, se acumularía material sedimentado y se
munidades que no perlenecen a una misma serie eSlablecería un proceso de mineralización de cle·
y que pueden eslar o no en un nivel semejante mentos reconstruyéndose un ciclo complelo en una
de madurez o sucesión. diferenles por especies menor dimensión vertical. mientras que la parle
vicarias. y en segundo lugar. los Iímiles enlre ela· aislada inferior, según cual fuera su posición y
pas de dislinla madurez. Van Leeuwen s.•, igual· el grado de penetración de luz -se supone un tao
mente. distingue entre limes conve'gens y limes bique transparente- sufriría una profunda transo
divergens. Para él, son limes divergens las diviso- formación y reduciría su ciclo a valores mínimos.
rias poco bruscas. de grano fino y frecuenlemente acumulándose material orgánico en el sedimenlo.
irregulares, en el seno de sistemas de gran diver· Es claro que una divisoria horizonlal liene un
sidad y notable helerogeneidad espacial. El tipo marcado carácter asimétrico. pues separa dos sub·
de limes cOllvergens se caracleriza por una fron· sistemas que, en realidad. eran partes de un
tera más brusca. frecuentemenle rectilínea, o. en sistema más amplio y. si no es como tales, no se
todo caso. de grano grueso, asociada a pocas dife- conciben.
rencias locales y. de ordinario también, a condi- También pueden describirse en términos de re·
ciones inestables y a baja diversidad. Es desaforo gulación o capacidad de regulación: los dos sub-
tunado que van Leeuwen proponga reslringir el sistemas entre los que se extiende una frontera o
uso de la voz ecotonía para su limes convergens, interfase de tipo asimétrico actúan como los dos
porque esta asimilación tiende a ser contraria a la elementos de un circuito recurrente negativo. En
restricción deseada por Shelford, pues muchas ve- otras palabras. las poblaciones que ocupan, res-
ces limes convergells constituyen límites entre co- pectivamente. las capas superficiales y las capas
munidades que pertenecen a una misma serie o profundas están entre sí en una relación ciberné-
a un mismo complejo climácico. Pero es adecua- ticamente no muy diferente de la que liga produc-
do hablar de ecoc1ina para referirse a limes diver- tores primarios y animales, o presas y depre·
gens 10 y destacar así su carácter generalmente dadores.
más gradual o menos discontinuo que en la eco- Continuando con el ejemplo del plancton, la
tonía (fig. 26-1). diferencia entre los dos tipos de interfase o fron·

856 El ecosistema en el espacio

tera no es siempre tan marcada como entre una ma. Existen, en particular, tipos de fronteras que
división vertical y otra horizontal, sino que exis- corresponden al tipo de limes convergens y tam-
ten situaciones intermedias. Una divisoria vertical bién al de ecotonía, claras y de gran contraste,
que se sitúe entre una mancha de plancton de como son el límite entre el mar y la tierra, en una
alta producción y el área periférica a la misma playa, o entre la vegetación terrestre inundable y
es francamente asimétrica y tiene muchas de las las aguas más o menos móviles o efímeras de una
características de una divisoria horizontal. En marisma. A pesar de su contraste y quizá preci-
efecto, la zona más productiva, que puede ser un samente por él, los ecosistemas en contacto a Jo
área turbulenta o una divergencia, produce en largo de dichas fronteras no actúan unos sobre
exceso y difunde hacia la periferia parte de la
materia orgánica sintetizada, que luego se utiliza
por los animales de las regiones próximas. En
sentido inverso y a profundidad se observa un
transporte neto de elementos nutritivos hacia el
área de mayor producción. Si realizamos el expe-
rimento imaginario de limitar una mancha de
gran producción por medio de un cilindro de
paredes sólidas que penetre hasta una profundi- ~
dad considerable, como se ha hecho con otros
fines 5. 25, la mancha encerrada alterará rápida-
mente sus características; una de las condiciones
G""
"
para que la mancha mantenga su equilibrio diná- -1 ~ \-
mico es que parte de lo que produce se difunda
hacia la periferia, a la vez que lleguen, por de-
~
bajo, nuevos nutrientes. J
En las comunidades terrestres, los diversos ~ f4 6J"
tipos de límites se reconocen lo mismo que en las
comunidades planctónicas separadas por tabiques .I~
verticales. Raramente se piensa en disecar una €J ='"
t!' 8
comunidad terrestre en planos superpuestos. La
razón es que se considera a priori que los diversos
~ ufl¡
estratos están asociados funcionalmente y son inse- A
parables. Mejor dicho, cualquier separación de
los mismos crea una frontera asimétrica en lo que
se refiere a cambios de materia y energía.
En resumen, para tener idea de las propieda-
des y características de las fronteras lo mejor es P'
imaginar en cada caso un tabique impasable en
la superficie que se considera y preguntarse si tal
A 1/
manipulación alteraría el funcionamiento del eco- / "" 9
sistema y sus características. La alteración sería
pequeña, por ejemplo, en el caso de un bosque
l '~'í){)
de estructura compleja y con pequeñas variacio-
nes florísticas locales que representan la adapta- ~ J ~ I J
ción del ecosistema a condiciones también loca-
les, o que son expresión de hechos biogeográficos t' ~ 1: ¡!
j
históricos; se trata obviamente del caso de limes
divergens. La evolución, en cambio, puede ser
distinta si el tabique se instala entre el bosque.
maduro y un claro, en una situación tal que los
I
, d"

sistemas separados ejercían uno sobre otro cierta B

influencia mutua o existía entre ellos un trans-
Figura 26-2 Esquema de un volumen de agua
porte horizontal neto. - con un ecosistema heterogéneo y posibilidades
Cualquier clasificación muy dogmática resulta, de disección. A, una sección horizontal separa
como siempre, inapropiada. Es preciso, por tanto, dos estratos funcionalmente muy diferentes y,
aceptar la posible existencia de casos diferentes, en realidad, unidos por el ciclo de la materia.
B, las secciones verticales pueden separar seg-
siempre que se apoye en datos de observación, mentos equivalentes y relativamente independien·
e introducir una mayor flexibilidad en el esque· tes. excepto en el caso de afloramiento (derecha).

Fronteras o interfases asimétricas 851

otros de una manera muy activa. En todo caso bioquímicas entre poblaciones de una misma espe-
no puede compararse su interacción a la que cie, generalizables como diferencias de ADN, o de
existe entre depredador y presa y es fácil imagi- ciertos sistemas fermentativos, corresponderían
nar que, de instalar un tabique impasable en dicha más bien a las primeras fronteras simétricas men-
frontera ocurriría algo, pero nada sustancialmente cionadas. En cambio, las fronteras asimétricas del
importante. segundo tipo, normales al transporte neto en el
En realidad hay intercambio a lo largo de di- ciclo de materia y energía, cortan gradientes de
chas fronteras, pero dada la diferencia entre los concentraciones de sustancias que son expresión
sistemas en contacto, dicho intercambio se realiza de la organización trófica del ecosistema, tales
en forma detrítica, pasiva. En la línea de la como hidrocarburos, ácidos grasos o pigmentos
playa, los materiales de procedencia marina arro- fotosintetizadores.
jados por las olas se utilizan por animales que En otros términos, los mapas de la diferencia-
vienen de tierra y por especies propias de la fron- ción bioquímica en el seno de una especie o de
tera (anfípodos, etc.). Igualmente, una gran parte diferencias bioquímicas como las que se dan entre
de la vegetación de las marismas se utiliza por especies vicarias, corresponderían mejor a fron-
organismos acuáticos, pero sólo después de haber teras simétricas, mientras que las isopletas en los
sido fragmentada y descompuesta, es decir, en mapas de distribución de hidrocarburos en gene-
forma detrítica 18. En estuarios de Georgia, las ral, de pigmentos, o de índices pigmentarios, irían
aguas de la marisma, en su flujo y reflujo, llevan más bien paralelas a las fronteras asimétricas. Por
siempre en suspensión entre 20 y 100 mg de peso tanto, las características químicas, según como se
seco de detritos por litro. Este material procede escojan, pueden dar un cuadriculado del sistema,
principalmente de Spartina, y, acarreado por el formado por fronteras de los distintos tipos que
agua, sirve finalmente de alimento a animales ben- es de suponer que, en buen número de casos,
tónicos. La diferencia entre esta situación y la del serán ortogonales entre sí. Todo dependerá, natu-
plancton superficial que alimenta a los animales ralmente, de las características elegidas.
batipelágicos es sólo de grado y el significado de La misma dualidad se repite en otras distribu-
dicha diferencia se relaciona con la menor efi- ciones naturales, como, por ejemplo, en sedimen-
ciencia de la vía detrítica. Los fenómenos agru- tos: habrá un sistema de distribución por su com-
pados en la denominación de polución se aproxi- posición mineralógica, de origen genético, y otro
man a este tipo de intercambio, con una gran sistema ordinariamente no superponible al ante-
proporción del mismo en forma detrítica. rior, basado en la distribución de los tamaños de
La enumeración anterior conduce a formular los granos, que refleja la energía disponible en la
algunas generalizaciones sobre la dualidad de los erosión y el transporte.
tipos de partición o frontera. En el tipo simétrico
de interfase o intercambio (limes divergens) la
complicación de estructura y la función son seme- INTERFASES ASIMÉTRICAS
jantes a ambos lados de la divisoria y la mayor O ACTIVAS
parte de las diferencias que se observan entre uno
y otro lado se pueden atribuir a la sustitución En lo sucesivo nos concretaremos a las limes
de unas especies por otras vicarias, es decir, son convergens o interfases asimétricas. Es indiferente
de esperar diferencias de tipo genético e histórico, hablar de límites, fronteras o interfases, si bien
con valor de adaptación a condiciones locales pre- esta última denominación puede ser preferible por
cisas. En el otro tipo de frontera o interfase, el recordar analogías útiles en el campo de la física.
asimétrico, los dos ecosistemas en contacto difie- Es posible escoger una serie de parámetros tales
ren fundamentalmente en características de madu- que nos den medidas diferentes a uno y a otro --
rez, compatibles con la existencia de relaciones lado de una interfase asimétrica. Tendrán que
tróficas entre uno y otro manifiestas en determi- ser parámetros relacionados con el ciclo de mate-
nados flujos asimétricos de materia y energía. La ria y energía, o sea, con las características tróficas
complejidad de la clímax incluye fronteras de los del sistema, por ejemplo, la relación entre la pro-
dos tipos: del primer tipo entre manchas de igual ducción primaria y la respiración total, o la bio-
organización, matizadas según condiciones loca- masa total. Otros parámetros de carácter demo-
les; del segundo tipo, entre manchas que repre- gráfico se pueden referir a la distribución de indi-
sentan diferentes estadios de unas mismas series. viduos y especies, como la diversidad, a cuyo
El mismo tipo de diferencias, que se puede es- efecto se puede comentar más extensamente un
tudiar o expresar globalmente como propiedades ejemplo idealizado derivado del real de la figu-
sintéticas de los ecosistemas, se reconoce a diver- ra 26-3 13.
sos niveles: en la distribución de las especies y En dicho modelo, cada población unispecífica
también en caracteres químicos. Las diferencias se distribuye de manera heterogénea, de forma

858 El ecosistema en el espacio

 Cryptomonas

Figura 26-3 Distribución de algunas especies

en el fitoplancton de las aguas superficiales de
la costa española. al Sur del Ebro. en marzo
de 1970 (véase figura 10-18). La presencia
de unas pocas especies dominantes en la desem·
bocadura del do define alll un área de diversidad
baja; la diversidad es alta en la región donde
un gran número de especies alcanzan abundan·
cias medias. Densidad de células por mi.

que hay uno o muchos puntos donde la especie dan dichas (pág. 835). Supongamos, además, que
alcanza una densidad máxima. Cada punto está los centros de máxima abundancia de cada una
rodeado de volúmenes más o menos concéntricos de las especies no coinciden, sino que se encuen-
en los que la densidad de población decrece de tran sembrados en el espacio, de manera aproxi-
manera aproximadamente exponencial, a medida madamente aleatoria. Una población mixta de este
que aumenta la distancia al centro. Imaginemos tipo tendrá, podo que a densidad total y forma
un sistema formado por la superposición de un de distribución de los individuos en especies se
número ilimitado de poblaciones unispecíficas, refiere, unas características bastante semejantes
cada una de ellas con las características que que- en todos los puntos de su extensión, a pesar de

Fronteras o interfases asimétricas 859

 viduos, más 12 especies representadas por Nae- hk
individuos y así sucesivamente. Es fácil ver que
la distribución de individuos en especies sigue
la regla general comentada al tratar de la diversi-
dad (capítulo 11). Se comprende que, en una
población de este tipo, la diversidad tendrá valores
muy parecidos sobre todo el espacio por el que
aquella se extienda y será tanto más uniforme
y más alta cuanto mayor sea el número de especies
y cuanto más bajos sean los valores de k. Estos
valores de k son los que definen el grano de la
distribución. De ser nulos, se trataría de la super.
posición de una serie de poblaciones de densidad
igual en todos los puntos. Cuando k no es nulo,
existirán diferencias locales de diversidad, usual·
mente pequeñas, de tal modo que las diversidades
mínimas coincidirán con los centros de máxima
abundancia de cada una de las especies. A su vez,
las líneas de diversidad máxima tendrían la forma
de un retículo, semejante a las paredes de cera
de un panal, que separará celdas, cada una de
3,46
3,56 las cuales estará caracterizada por la dominancia
de una especie. Retomamos al modelo de celdillas
o manchas de plancton (pág. 842).
Otro caso, probablemente más frecuente en el
Figura 26-4 Distribución del índice de pig- plancton, aunque en realidad todo depende de
mentos 0 430 /0 •• 5 y de la diversidad del fito-
plancton (abajo). a lo largo de una sección
la escala que se considere, ocurre cuando las dis-
aproximadamente paralela a la costa. al Sur del tribuciones de las distintas especies no son iguales
Ebro. mayo 1962. La mancha de menor diver- ni se reparten uniformemente en el espacio. Ahora
sidad corresponde a una proliferación de cada punto del volumen considerado no sólo tiene
plancton en un agua algo más fértil.
una población diferente, sino un tipo diverso de
la distribución de individuos en especies (fig. 26-3
Y 26-4). Existirán diferencias considerables de
diversidad y probablemente la pieza más frecuen·
te de estructura consistirá en zonas de baja diver·
estar formada por la suma de un número grande sidad, donde una o pocas especies son extraordi·
de poblaciones, cada una de las cuales muestra nariamente numerosas o dominantes, pero cuya
una distribución significativamente no uniforme. densidad de población cae rápidamente hacia la
Es decir, no es una población uniforme, sino periferia (k es alta), rodeadas de áreas de diver-
heterogénea; pero con una estructuración unifor- sidad algo más alta o con menos dominantes.
me de su heterogeneidad en todo el espacio por Teniendo en cuenta que muchas de las diferen·
el que se extiende. Este modelo es más fácil de cias dependen de la escala y del tamaño de grano
visualizar si se supone en dos dimensiones; pero del ecosistema, es posible calificar de alguna ma·
no hay ningún inconveniente para generalizarlo nera a los ecosistemas que están en uno u otro
a tres dimensiones. caso. Indudablemente, es posible asociar fronteras
Pueden formularse hipótesis acerca de la distri- simétricas o limes divergens a la estructura uni·
bución de la diversidad en semejante sistema. forme de la diversidad -aunque existe real·
Se puede suponer que la distancia entre los cen- mente heterogeneidad sobre distancias peque·
tros de máxima abundancia de alguna especie ñas-, y encontrar fronteras asimétricas y limes
es igual a x y que la densidad decrece exponencial. convergens en las comunidades con fuertes gra-
mente según una tasa k. En el centro de máxima dientes de diversidad. Quizá puede ser útil intro-
densidad (N 4) de una especie a, tendremos la ducir una nomenclatura especial, y referirse a los
siguiente composición de la población mixta: Na primeros ecosistemas con el nombre de isotrópi.
individuos de la especie a, más 6 (el modelo más COS, calificando de anisotr6picos a los segundos.
simple es considerar una distribución según un De esta manera se destaca que en los primeros no
motivo hexagonal uniforme; pero esto no es esen- existen direcciones preferentes de transporte y de
cial, cualquier tipo de distribución es válido) organización trólica, mientras que, en los segun-
especies representadas cada una por Nae- xk indio dos, partes adyacentes están relacionadas en un

860 El ecosistema en el espacio

ciclo tr6fico y es posible distinguir direcciones isoentrópicas por Palten ". La misma denomina·
muy significativas en lo que concierne al trans- ci6n se aplic6 con anterioridad a medidas análo·
porte. gas en un contexto no biol6gico, por ejemplo, con
Estas características se pueden destacar trazan. referencia a sedimentos (fig. 26·6) ". No hay in·
do isopletas de alguna magnitud que tenga que conveniente en emplear este nombre, evitando la
ver con la organizaci6n del ecosistema entero, confusión entre isotrópico (aplicado a sistema) e
como son los cocientes producci6n/biomasa, pro- isoentrópico (líneas de igual diversidad que se
ducci6n/respiración, o la diversidad (fig. 26.5). trazan dentro de un sistema que, por poderse
Los mapas de la diversidad son particularmente trazar aquéllas, es ya anisotrópico).
elocuentes (fig. 26-4). Por las semejanzas entre la Las fronteras o interfases asimétricas o activas
funci6n de diversidad y la función de entropía, que nos interesan coincidirán, pues, con líneas
las líneas de igual diversidad fueron llamadas isoentr6picas y sólo se encontrarán en sistemas

NCll.~ton

1\ A
1\ 1\
A /1
A 1\
/1
A
-". "- A A A /\
BI'II'OS . Sustrato movedizo, Sustrato compacto
A 1\
A
/\ /\ 1\
""

P'od<>ccoooD"c",""
Scdlmenlo abundante

I-- ------j

Figura 26-5 Ejemplo ~e cartografla de madurez. con líneas isoentrópicas. de una transec·
ción marina. Las pequenas flechas mdlcan la transferencIa de energla qulmlca. Abajo,
dos posibilidades de sucesión de la parte del sistema que corresponde a la derecha
de la figura superior, según cual sea la variabilidad en la producción primaria V en la
acumulación de sedimento.

Fronteras o interfases asimétricas 861

 torio que admitiera todos los matices; dicho mo-
delo, en efecto, haría suponer más frecuentes los
gradientes suaves.
Lo que ocurre en realidad se podría resumir
diciendo que los elementos próximos a la inter-
fase escogen partido y se inclinan por uno o por
otro dominio. Esto ocurre en sentido figurado en
la mayoría de los casos, aunque puede tener sen-
tido literal en animales de gran adaptabilidad y
comportamiento complicado. El «escoger parti-
do» es cuestión de transporte o movilidad y, por
tanto, tiene que ver con el crecimiento de siste-
mas de transporte estables (raíces), con la turbu-
lencia (que puede tener límites críticos a nivel de
la interfase) y con la movilidad de los elementos
respectivos. El transporte dentro de cada subsis-
tema puede estar organizado en grados sucesivos;
algunos animales extienden sus actividades desde
la frontera a un espacio muy amplio, otros serán
activos en un espacio más limitado junto a la
interfase. Lo esencial en estos casos es que las
actividades del animal sean las mismas esté donde
Figura 26-6 Cartograma de los valores de esté en todo el ámbito de sus movimientos. Pero
diversidad (en tantos por 100 de la máxima) en si alguna especie muestra periodos de actividad
la distribución de los materiales sedimentarios alternativamente a uno y a otro lado de una fron-
clasificados en cuatro componentes. Región de
sedimentos cámbricos en Idaho, Montana tera asimétrica, su actividad es distinta en cada
y Wyoming. (Según Pelto 22.) una de las fases (pág. 732).
De una manera gráfica, si se simboliza un eco-
sistema por un relieve, representando por la altu-
ra algún parámetro macroscópico (por ejemplo,
el cociente producción/biomasa), las líneas isoen-
trópicas corresponden a curvas de nivel, y el
anisotrópicos. El gradiente de diversidad tiene efecto de reforzar las interfases activas equivale
interés si va unido, como generalmente ocurre, a terraplenar el suelo y construir terrazas como
a diferencias más sustanciales. La diferencia fun- si fuera un campo de cultivo. De esta forma
damental consiste en que se encuentran en con- se facilita el intercambio horizontal entre cada
tacto dos sistemas de diferente madurez y de uno de los puntos de una parcela adyacente, a
diferente productividad. Si la frontera o interfase la vez que se aumenta la discontinuidad entre
es permeable, hay más probabilidades de que el parcelas. Aunque los ejemplos más claros de este
sistema menos maduro y con exceso de produc- refuerzo de discontinuidades se dan 'bajo la ac-
ción ceda algo de ésta al otro, que no de que ción humana -el límite entre el bosque y el
ocurra el cambio inverso. Por esto, de manera campo de cultivo-, no parece que estén exclui-
casi axiomática, se puede suponer que a lo largo dos en la naturaleza no humanizada. La frontera
de toda interfase activa -que coincidirá posible- entre el manglar y la pradera de fanerógamas
mente con una línea isoentrópica- el sentido del sumergidas es de este tipo (pág. 763). Existen
intercambio será de modo que el subsistema más razones de tipo muy general (cap. 27, pág. 896)
maduro explote al menos maduro. para aceptar que cualquier irregularidad apareci-
En sus líneas generales, la construcción teórica da sobre un sistema con disipación de energía se
expuesta permite encontrar un denominador co- refuerza a ella misma. Si fuera correcto limitar
mún a muchas distribuciones naturales, como se dicha propiedad a los sistemas disipativos, el efec-
verá luego con mayor detalle. Sin embargo, de la to de refuerzo de fronteras se manifestaría sola-
comparación de un modelo generalizado y muy mente en las fronteras asimétricas (o sea, sobre
simple con la realidad, se deducen algunas conse- un gradiente neto de disipación de energía); pero
cuencias importantes. Una de las diferencias que mucho menos o nada en las fronteras aproxima-
se observan consiste en que los gradientes de damente simétricas.
caracteres diversos que cruzan interfases activas El problema que se debate no es ajeno al del
o asimétricas son más bruscos en la realidad de trazado de la misma frontera. En las fronteras
lo que cabría esperar de un modelo general alea- simétricas, o ecoclinas, el límite puede ser confuso

862 El ecosistema en el espacio

y sinuoso, gradual; en realidad es difícil señalar El concepto análogo al de tensión superficial
una línea precisa, más bien se trata de un grao puede ser particularmente útil para describir de
diente de grano muy fino, como el paso de una manera abreviada u ofrecer una síntesis de lo
superficie blanca a una superficie negra, a través que ocurre en situaciones complicadas. Una situa-
de una gama de agrisados, en un grabado con ción de este tipo puede consistir en la intersección
retículo grosero como los de los periódicos. En o encuentro de fronteras o interfases (fig. 26·7).
las fronteras asimétricas el límite suele ser más En sección se puede representar por la confluen·
directo, menos sinuoso 9. cia de tres o más líneas. En tal caso se pue·
Un tema interesante para su desarrollo futuro den hacer algunas predicciones, en función de la
sería generalizar la noción de interfase, definible naturaleza de las distintas interfases. Si una de
por propiedades de los sistemas que en ella con· ellas es pasiva o simétrica y corta una interfase
fluyen, de manera que se pudiera calcular una asimétrica puede ser indefinidamente estable. To-
función global análoga a la tensión superficial das las otras situaciones son probablemente inesta-
entre fluidos. La consideración más importante bles por la razón siguiente.
para iniciar el desarrollo de la analogía es que Se han asimilado antes los dos subsistemas se-
la tensión superficial corresponde a la atracción parados por una interfase asimétrica a los dos
de las moléculas junto a la interfase por otras elementos de un sistema recurrente negativo o
moléculas situadas atrás; un valor alto de la ten·
sión superficial corresponde a una atracción fuer·
te y que se extiende hasta moléculas muy alejadas.
Un ecosistema turbulento o con gran movilidad
tendría propiedades análogas a una tensión super·
ficial alta, porque los organismos que ocasional·
mente se encuentran junto a la frontera estarían
ligados por relaciones múltiples y poderosas con
elementos que momentáneamente ocupan posicio-
nes distantes dentro de un volumen bastante ex- A
tenso.
La introducción de una función análoga a la energía química
tensión superficial -aunque de momento no se
ve claro en que forma se podría hacer- no res- c::::=:>
capacidad de control
ponde sólo al deseo de generalización intelectual.
sino que se recomienda por razones prácticas.
Los límites o interfases no son estáticos y las
situaciones futuras más probables se podrían prc·
decir a partir de los valores de una función análo- B
ga de la tensión superficial. Por ejemplo. las
fronteras simétricas e inactivas se caracterizarían
por una «tensión superficial» muy baja. que «con-
siente» las interdigitaciones; en cambio en las
fronteras activas, asimétricas, la «tensión super·
ficial» sería alta, lo que conduce a un acorta-
miento de las superficies de contacto, es decir,
se tiende a rectas o a curvas sencillas que dan
manchas redondeadas. Sin embargo, hay que acla- e
rar que el concepto de tensión superficial, aunque
parta de analogías con la física, es mucho más
matizado en el terreno ecológico, pues ha de tener
en cuenta numerosos hechos biológicos. En este
sentido puede decirse que a un subsistema que
explota a otro le <<interesa» una mayor superficie Figura 26·7 Representación esquemática de la
de contacto y una frontera irregular y digitada, interacción en fronteras asimétricas, El subsistema
más organizado recibe energía del otro, a la vez
mientras que al sistema explotado le conviene una que influye sobre el ulterior desarrollo del subsis-
superficie relativamente poco extensa. Es por tan- tema menos organizado. Las fronteras de este
to previsible que el contacto entre uno y otro tipo sólo pueden ser estables cuando son con-
adopte ciertas formas y pase por una serie de céntricas (A). Cualquier intersección de fronteras
será inestable (B). a menos que las fronteras
transformaciones conducentes a situaciones de sean simétricas y pasivas (C). Compárese con
equilibrio. fa fig. tB-12.

Fronteras o interfases asimétricas 863

 que alteran sustancialmente los circuitos recurren.
tes (von Neumann).
No es difícil encontrar en la Naturaleza situa-
ciones que prueben indirectamente la realidad de
los efectos mencionados. La distribución de dos
fases según un modelo de panal o espuma, con
una fase discontinua (sencilla o diversificada)
dentro de una envolvente común reticulada (pági-
na 842) es la etapa final previsible de la actividad
de interfases en un mosaico de cualquier tipo de
complicación (fig. 26·7). Dansereau 2 ha hecho
notar la supresión de comunidades intermedias
entre tipos de comunidades en contacto. La eli-
minación se realiza retirándose, o reduciéndose en
forma de cuña. las manchas ocupadas por aque-
llas comunidades. de donde el nombre de acuña.
Organismos expuestos
a difusi6n y sedimentaci6n
ción (<<coincemenl>') dado por dicho autor a este
fenómeno. que es favorecido, desde luego. por
ambientes físicos donde ciertos gradientes están
acentuados.

ALGUNOS EJEMPLOS
DE EXPLOTACiÓN

Turbulencia mitigada Las relaciones entre plancton y bentos

Los rasgos generales del modelo propuesto se

han basado fundamentalmente en la considera-
ción de propiedades de la organización en el
espacio de comunidades planctónicas. Cuando las
Figura 26-8 Ejemplo de acuñación w el pleus- diferencias son pequeñas, generalmente no son
ton. Ocupación de la superficie de una laguna
por vegetación flotante. Véase también lig. 23-8, recogidas o destacadas por los planctólogos y ecó-
después de pág. 560. logos descriptores. En cambio. todos los ecólogos
distinguen entre plancton y bentos. como sistemas
cuya organización respectiva muestra profundas
diferencias. Estas diferencias se pueden estudiar
simplemente como una extrapolación o grado su-
perior de las que existen entre distintas manchas
estabilizador, del tipo de depredador y presa. En de plancton de diferente madurez. .
todos los casos prácticos se descubre que las ana· En el plancton de las capas superficiales existe
logías son totales y pueden extenderse a la como un exceso de productores primarios, y. en el ben-
posición de varias fases o subsistemas. De la mis- tos. un exceso de productores secundarios y de
ma manera que un sistema con tres elementos es descomponedores. Ambos subsistemas se comple-
inestable, en el sentido que dos circuitos recu- mentan. La representación más simple de la dife·
rrentes negativos en paralelo generan un circuito rencia consiste en la expresión del cociente pro-
recurrente positivo que elimina a uno de los ele- ducción/respiración (también podría servir el
mentos del par (competencia), de igual forma cociente producción/biomasa) en distintos subsis·
se ve probable que la evolución de cualquier siste· temas reunidos en un sistema. Dicho cociente es
ma de tres fases. que se encuentran en un punto. más alto en el plancton superficial que en el
conduzca a la retirada de una de las fases, lo profundo. y siempre más alto en el plancton que
mismo que en el caso de la tensión superficial y en el bentos. El mantenimiento de dicha situación
en dependencia de los valores de las característi- presupone un transporte neto de materia energi-
cas sintéticas de los respectivos subsistemas en zada del plancton al bentos. Es en este sentido
contacto. El problema se puede formular también que se ha dicho que el bentos explota al plancton.
en el campo de la teoría de los juegos. Un juego Dentro del nivel de los productores primarios en
con tres jugadores es esencialmente diferente de aguas muy turbulentas la vegetación bentónica
un juego entre dos, porque se forman alianzas lleva indudable ventaja al fitoplancton.

864 El ecosistema en el espacio

 Usualmente, cuando se habla de explotación se en cada caso la energía transferida por metro
piensa en la actividad de un agente explotador. cuadrado en cada nivel y, por tanto, la actividad
En ecología conviene generalizar o superar este de la interfase en cuestión.
concepto elemental. Se pueden mencionar ejem. Es posible predecir la evolución de determina·
plos de organismos que ofrecen alimento a otros, das situaciones. Puede ser cómodo cartografiar
en cierta manera se «esfuerzan» en ser explotados. valores ideales de madurez (fig. 26·7) Y aceptar
Así también, la explotación del plancton por el que, en todos los casos, el transporte neto de
bentos tiene facetas múltiples, más o menos acti- energía en forma de compuestos orgánicos se hace
vas. Hay la simple sedimentación por gravedad en dirección normal a las líneas isoentrópicas. y
de parte del plancton. Existe una aspiración acti· de las áreas de mayor cociente PIRa las de menor
va por parte de animales filtradores; las condicio· PIR. Las predicciones se pueden referir a situa·
nes son más favorables para éstos cuando se ciones como las siguientes:
extienden, formando digitaciones, en el dominio El aporte de elementos nutritivos favorece más
del plancton: tentáculos y dispositivos filtradores al plancton, aumenta los gradientes y, en general,
de animales bentónicos (pág. 489). Aun se puede debe desplazar los límites hacia abajo. Cualquier
contar otra modalidad, constituida por los ani· fluctuación ambiental favorece también más al
males bentónicos de larvas pelágicas. Estas larvas, plancton que al bentos, por lo menos de manera
al transferirse al bentos, aportan al fondo parte inmediata. La depredación que parte del sistema
de la producción acumulada durante su fase pelá. más organizado. por el contrario, hace mover los
gica. Pero dichas larvas han servido de canal o límites más hacia el lado del plancton, o sea, fa·
vehículo para el transporte de energía mientras vorece al bentos.
han vivido del plancton. En efecto, en dicha etapa La existencia, el uno junto al otro, de dos tipos
de su vida su mortalidad es elevada y son comi- de bentos -por ejemplo, sobre sustrato movedizo
das, en parte, por animales pelágicos. Dicho como y sobre sustrato rocoso- plantea el problema del
portamiento «altruista.. ofrece compensaciones: encuentro de una triple frontera. Ya se ha deba-
1) las larvas o jóvenes que retornan al bentos tido este problema en otros términos (pág. 861) Y
suelen pesar más que los gametos, 2) la alta morta· la observación empírica prueba que la sucesión
lidad de las larvas puede acelerar la evolución, depende de la cantidad de sedimento y de la in-
3) se tiene el beneficio de una gran dispersión tensidad de la luz. Si las condiciones son sufi-
horizontal. Consideraciones parecidas se pueden cientemente estables, hay un proceso de acuña·
hacer en relación con los insectos de larvas acuá- ción y se elimina la fase representada por el fondo
ticas. movedizo, que acaba reducido a unas pocas bol·
La parte de la producción pelágica que va al sas.
bentos es considerable. La producción secundaria
del bentos profundo es una buena medida de ello.
En el área de Castellón. sobre fondos de 40 a
60 metros, se ha estimado que el 20 % de la
producción primaria va al fondo; esta cifra debe Comunidades
mesosaprobias
considerarse como aproximada 13. En la cubeta
de Los Angeles, en California, se estima que el
6,4 % de la producción se deposita con el sedi·
mento 4. En las aguas dulces esta relación varía
enormemente. En el lago eutrófico de Esrom, en ~ lago eU]lrófICO
__
Dinamarca, el oxígeno consumido por la respira-
Ü
ción de las larvas de díptero bentónicas viene a ser u
:::>
el 60 % del oxígeno que se requeriría para la como Cl
Cl
bustión de toda la producción planctónica en el
máximo de primavera. Es claro, pues, que la ma-
g: Lago ollgotróflco I
-- ComuOIdades pohsaprobias
yor parte de la producción primaria es utilizada
más tarde sobre el fondo 7. Las comunidades ben-
tónicas marinas. a profundidades medias, por de-
bajo del nivel de las mareas, respiran entre 40
y 325 g de C por m2 y año; en el talud del NE
de Estados Unidos, a 1850 m de profundidad,
RESPIRACION
la respiración del fondo se estimó en 2,4 g C m- 2
ajio- 124,. Valores intermedios se han medido en
Figura 26·9 Relación de 10$ valores de pro·
la plataforma continental del Pacífico 20'. A base ducción primaria y respiración total en varios
de éstas y otras cifras análogas es posible evaluar ecosistemas de agua dulce.

55 Fronteras o interfases asimétricas 865

Niveles de gran
de fitoplancton
~~~~~~~?-::1~~~~;~~~~~~
produoc¡6n._t:'::'~c:..:...

200

¡ 400

~ 600 10°·-

800

360 mIllas

Figura 26-10 Sección vertical en la región de afloramiento del NW de Alrica. con la

distribución de la temperatura y de la concentración de oxigeno. Se forma un gradiente
intenso entre las regiones de mayor producción y aquellos volúmenes donde es más
intensa la oxidación de la materia orgánica producida. Entre estos puntos se extiende
el reciclado continuo de los elementos. El resultado neto es que pasa oxigeno a la at-
mósfera y se forman grandes lentejones de agua pobre en oxigeno. Fines de verano
de 1971. Compárese con las figuras 2-16 y 25-9.

Ríos yaguas dulces en general supera a la producción de las capas iluminadas.

Sin embargo, en la práctica la cosa no es tan
En los lagos se tienen relaciones comparables simple. En el estudio de las relaciones entre
a las señaladas entre el plancton y el bentos, pero plancton y bentos se tiene que contar con el trans-
hay que contar con una mayor interacción con los porte horizontal, que ordinariamente es poco im-
ecosistemas terrestres limítrofes. Muchos organis- portante, excepto cuando el bentos recibe mate-
mos, principalmente insectos, batracios y aves, riales sólidos transportados por encima del fondo.
explotan las aguas en su juventud, de la misma En el caso de un río o de un sistema de ríos y
manera que las larvas de los animales bentónicos sus afluentes este transporte lateral tiene una gran
explotan el plancton. Es posible calcular el flujo importancia, en forma de intercambio entre el
de energía que esto representa, ordinariamente agua y su extensa interfase con los ecosistemas
muy bajo. Las larvas de quironómido, por ejem- terrestres ribereños, e impone muchas modifica-
plo, son dicaces vehículos de energía dentro del ciones al modelo general. En las marismas y es-
lago; pero la energía que sale del lago en forma tuarios se hallan ejemplos interesantes.
de los insectos adultos -los que no vuelven a Su aspecto más importante es que el intercam-
caer en el lago- es relativamente muy pequeña, bio que se ha calificado de lateral se realiza entre
del l por mil o menos de la producción primaria. subsistemas muy dispares y, por tanto, se hace
En un río, las relaciones son aparentemente frecuentemente en forma detrítica. Tiene relación
más claras, desde el momento en que el flujo im- entonces con la llamada polución. El intercambio
pone un sentido y siempre arrastra materiales, de material entre dos subsistemas admite formas di-
modo que parte de la producción de aguas arriba versas: un subsistema puede recibir elementos
va a parar aguas abajo, y la relación inversa no nutritivos, ya sin energía utilizable, de otro. Por
existe. Es de esperar, por lo tanto, que en los ejemplo, el agua marina superficial recibe ele-
ríos el cociente producción/respiración sea mayor mentos reciclados o regenerados en las aguas pro-
aguas arriba que aguas abajo 18 (fig. 26-9), Y fundas o en el bentos. En estos casos se estimula
que sea posible y aun fácil calcular las relaciones la producción primaria, y se refuerza el carácter
que ligan dos segmentos cualesquiera del sistema. menos maduro del subsistema receptor. Cuando
La deriva de insectos arrastrados por la corriente la transferencia es en forma de materia orgánica
(pág. 730) es sólo una parte del transporte total. se ha de considerar indudablemente como una
La misma relación se observa en embalses, en transferencia de energía y, por tanto, el sistema
los que la relación producción/respiración suele que la recibe explota al otro O es más maduro
ser mayor en la cabecera (excepto si predomina que él. Así, ocurre ciertamente en muchas situa-
la oxidación de aportes recientes), mientras que ciones, por ejemplo, en un río con larvas de simu-
junto a la presa la respiración en agua profunda Iíidos que se nutren de detritos vegetales que las

866 El ecosistema en el espacio

 aguas arrastran, del mismo modo que el bentos consumir con mayor facilidad el pleuston que el
se sustenta de materiales detríticos de origen plancton, dicha comunidad se expande natural·
planctónico que se sedimentan. Pero si el aporte mente. En la sucesión lagunar, el pleuston avanza
de material orgánico es excesivo, o no es conme· ocupando la superficie del agua y dejando en
surado con la capacidad de su utilización, aparece el fondo comunidades heterotróficas. Posterior·
una situación nueva, en la que dicho material se mente se manifiesta una nueva acuñación al
descompone de manera muy poco eficiente, con retirarse o reducirse la masa de agua ocupada por
consumo de oxígeno y destrucción de comunida· el verdadero plancton (fig. 26·8).
des bien organizadas.
En la Naturaleza raramente se da este fenóme·
no y sólo, de manera limitada, en las fronteras de Ecosistemas terrestres
tipo detrítico (pág. 543). Esto ocurre porque
dicho fenómeno se controla por la capacidad de Los sistemas terrestres, comparados con los ma·
transporte, que es una característica generalmente rinos, son relativamente de poca altura. Tradicio-
autorregulable. Pero se manifiesta típicamente nalmente se considera que todos los organismos
cuando se dan inusitadas condiciones de acumu· situados en una vertical pertenecen a un mismo
lación y transporte. );stas son características de ecosistema, de manera que sólo se tomará en
la civilización humana: los tentáculos de la ciu- cuenta el transporte o intercambio horizontal. Sin
dad, que aportan materiales de un área muy embargo, hay que recordar las homologías en la
extensa y los concentran en un lugar, sin proveer estructura vertical de ecosistemas terrestres y
su retorno (pág. 803). En los ríos actuales las acuáticos, con el predominio de la producción
secuelas de la polución se asocian de distinta primaria en las capas altas y una mayor pro-
manera con las simples interacciones entre el río porción de productores secundarios y de descom-
y los ecosistemas terrestres inmediatos, aumentan- ponedores en el bentos, o en su equivalente, el
do la complejidad de los sistemas compuestos. suelo.
Una actividad comparable a la humana, aun· En ecosistemas terrestres, las observaciones se
que mucho más moderada, se ejerce por los ani· refieren generalmente al contacto entre bosque y
males bentónicos, en los que la movilidad de las país descubierto, con vegetación herbácea. El bos-
bocas es mayor que la de los anos. De esta forma
se concentra en un punto material residual que
procede de un volumen extenso. Muchos lameli·
branquias sedimentívoros poseen un sifón inha-
lante largo y móvil, que explora los alrededores;
pero sus excrementos se amontonan en un mismo
lugar. Igualmente, los mejillones filtran un gran PIe .. 0.4 PIe,. 0,4

volumen de agua, pero concentran sus heces y Ouo/D66S,- 4,3 D.)o/O$6~· 4,3

pseudoheces en condiciones tales que más favo·

recen el desarrollo de una descomposición bacte-
riana que una utilización más eficiente de la ma·
teria orgánica compleja.

Plancton y pleuston (+ neuston)

Las comunidades planctónicas no sólo se con-

traponen y tienen intercambio con las del fondo, Pie .. 0.27 P/8 '" 0.6
sino también con las de superficie (neuston y
0430/0US" 5,1 04)0/0665- 3,8
pleuston; el neuston, generalmente microscópico
y siempre disociado; el pleuston, más continuo,
trabado y formado por fanerógamas). El neuston
representa una fase de gran productividad, por
ser capaz de mantener en concentración máxima
todos los pigmentos en el nivelo incluso sobre el Figura 26-11 Consecuencias del flujo. en un
sentido. del agua. pero no de los organismos en
nivel del agua, con la posibilidad de utilizar el suspensión, entre dos cultivos en comunicación.
carbónico atmosférico. De manera que cuando no Equivale a la expansión de uno de los cultivos
hay otros factores que 10 impidan, como pueden y a la contracción del otro. Solo se indica la
relación entre producción primaria y biomaS8
ser la agitación excesiva de la superficie, o la total (PIS) y ellndice de pigmentos. antes
existencia de productores primarios adaptados a y después del movimiento del agua.

Fronteras o interfases asimétricas 867

que l-onstituye el subsistema más maduro, en la a pacer o a cazar al terreno de vegetación baja.
situación de equilibrio o clímax, que respira toda La situación es perfectamente asimilable a la del
su producción. La vegetación baja produce más bentos en relación con el plancton. Pero no es la
que respira, por lo menos durante parte del año. forma única de transferencia. La periodicidad de
Su exceso de producción se destruye de alguna la vegetación baja enriquece periódicamente el
manera, de forma que no se capitaliza ni aumenta suelo en nutrientes, de los que se aprovechan co-
la organización. Existe pues un exceso de alimento munidades marginales propias, como algunas que
que frecuentemente se pierde. son típicas de estas situaciones, por ejemplo,
El intercambio o transferencia de energía entre en Europa, las asociaciones reunidas en el orden
un bosque y un prado adyacentes suele consistir Prunetalia spinosae.
en que animales residentes en el bosque acuden Se ha observado repetidamente que aves y ma-
míferos que se refugian en el bosque acuden a
comer a áreas próximas deforestadas. Este tipo
de intercambio o migración es mucho más fre-
cuente que el inverso, si es que este último se
30 • realiza alguna vez. Los datos de Valiela 26 (figu-
ra 26-13) ilustran tal relación y se basan sobre
• el cociente entre número de especies visitantes y
Q)
número total de especies, calculado para censos
"1 • • sistemáticos de aves (censos Audubon) realizados
Q)
"O 20 • en Norteamérica. Es significativo que sea más
frecuente encontrar en los campos aves proceden-
~

.~
z
tes de otros biótopos, cuando se trata de aves que
explotan niveles tróficos elevados. La migración
• •• de las aves es un fenómeno del mismo tipo, aun-
10
que de mayor amplitud, y las aves que migran
sacan mayor provecho relativo de su comporta-
miento cuando son insectívoras. En otro lugar
Area de I bosquecillo (Ha) (pág. 732) se ha señalado que, en los animales
A
migrantes, el área que se puede considerar como
explotada es siempre la menos madura y es la que
se confunde con la llamada área de cría.
En manchas de bosque situadas en país de
30
vegetación abierta, la concentración de aves que
• obtienen su alimento de las comunidades perifé-
ricas de mayor producción neta es muy grande 6
!O
:I:

o
•• (fig. 26-12). Setos o malezas en general, bordean-
do los campos 3, 17, pueden albergar un número
a. e
20
Ul
!O grande de aves. Como que éstas, en gran parte,
°fa.. • son zoófagas, constituyen un factor,de estabiliza-
• ción de la fauna en los campos cultivados vecinos.
• • Lo mismo se puede decir respecto a los mamí-
feros: muchos venados salen del bosque para
10
comer y los Sylvilagus (conejos americanos) con-
tribuyen a explotar y a mantener baja la vegeta-
ción próxima a las áreas cubiertas de matorrales
Area de I bosquecillo (Ha)
que les sirven de refugio. A través de esta
8 actividad, los mamíferos mencionados acentúan
Figura 26-12 Relación entre la densidad de el contraste entre comunidades adyacentes. Se ha-
población de aves y su diversidad, y el área bía supuesto que la discontinuidad podía deberse
de rodales de vegetación más madura (general- a sustancias producidas por varias especies de
mente bosquecillos de distintas especies) dis- los matorrales (Salvia, Artemisia, Adenostoma,
persos en campos de cultivo en la región Baccharis) de acción inhibidora sobre la vegeta-
de Turew, Koscian, Polonia, 1964-66. A, número
de especies en cada rodal, correlac~onado ción herbácea, formada principalmente por gra-
positivamente con su área. B, denSIdad de po- míneas (pág. 93); pero parece ser que los mamí-
blación, correlacionada negativamente co.n. el área: feros son agentes tanto o más importantes 1, 9a.
si el área es menor ofrece mayor superfICIe Es posible que se trate de un fenómeno complejo,
relativa de explotación de los campos vecinos.
(Según Gromadzki 6.) en el que la acción de los mamíferos se super-

868 El ecosistema en el espacio

ponga a la acción de inhibidores producidos por
la vegetación. 0.35
Para animales más pequeños y de movilidad
más escasa, son válidas las mismas relaciones, si
bien a escala menor. Los animales criptozoos
constituyen un caso límite, dentro de la microes-
0,30
·
tructura del ecosistema. Pasan parte de su vida
refugiados bajo las piedras, pero se alimentan en
0,25

··
la periferia. Los rodales de Thalassia en las aguas
poco profundas de los trópicos aparecen rodea-
dos. análogamente, de una faja particularmente
0,20
·
.·
pelada (fig. 25-0, que se ha atribuido a la acción 0,15
de peces herbívoros y de erizos de mar. Estos

. ·• ..r·.
animales y la sombra serían responsables de las 0,10
• ..
zonas casi desprovistas de vegetación que se ha-
llan entre el manglar y la pradera de Thalassia.
En todos estos casos se confirma además la
0.05 ...
....... ....
relación señalada por van Leeuwen y otros auto-
res holandeses 8, 9, 10. Las fronteras asimétricas, de
.-:.
-.
0·20
~ ... ·
61·80 81-100
mucho contraste, están sometidas a fluctuaciones
aparentes; en cambio, las ecoclinas o limes diver- % de alimento de origen animal
gens, inactivas y sinuosas, suelen representar es-
tructuras maduras, estables y permanentes. Figura 26-13 Medida de la frecuencia (ordena-
das) de aves visitantes en bosques (círculos en
La forma reticulada de la vegetación y del pai- color) y en campos (circulas neoros). para
saje humanizado parece ser la más propicia para distintos tipos de alimentación. Los carnívoros
su conservación (pág. 817) por la tendencia natu- acuden con mayor frecuencia a explotar las
ral de los sistemas de dos fases a tomar la forma áreas de vegetación descubierta. Datos combina-
dos de diversas localidades de Estados Unidos,
de panal, por la gran aptitud de los sistemas (Según " Valiela. General Systems. 16:77-84.
reticulados o alveolares para absorber cambios y 1971.)
reaccionar instantáneamente a los mismos, como
se observa en el plancton y, posiblemente, hay
otras razones suplementarias para recomendar
tal organización, entre ellas las de tipo estético y
psicológico. sentido que corresponde al avance de la sucesión,
Esto acaba con la laguna que se colmata, o la
mancha de plancton productivo que se desvanece,
consumida desde la periferia por copépodos y
GENERALIZACIONES otros animales.
Si los límites permanecen en el mismo lugar, y
Equilibrio entre explotaci6n y sucesi6n conservando las mismas características, algo ocu-
rre. La sucesión está detenida, verosímilmente por
Las interfases asimétricas entre subsistemas que explotación. Y esta explotación puede ser la de
representan etapas que se siguen en una misma la fase más madura sobre la fase menos madura.
sucesión constituyen situaciones muy favorables Es el punto de partida para comparar sucesión
para el estudio y la experimentación. Las cinturas y explotación, sobre la base de la movilidad mayor
sucesivas de vegetación que rodean una laguna o menor de las superficies isoentrópicas.
constituyen un ejemplo excelente. comparable a la En el caso del plancton, las manchas produc-
estructura concéntrica de las comunidades planc- tivas se desvanecen finalmente, aunque son explo-
tónicas alrededor de un área de afloramiento (fi- tadas; pero probablemente desaparecen a veloci-
gura 26-10). dad menor que si no fueran explotadas. Tal vez
En estos casos, como en todas las microsuce- se puede generalizar esta situación diciendo que la
siones (pág. 750) la evolución regular del sistema posición de las líneas o superficies isoentrópicas
hace variar en cada punto el valor de los pará- está sometida a los efectos simultáneos de la suce-
metros que pueden considerarse indicadores de sión y de la explotación, combinadas entre sí en
madurez (aumenta la diversidad, disminuye el todas las formas posibles, que van desde la ausen-
cociente producci6n/biomasa). En consecuencia, cia total de explotación, que implica una rápida
las líneas isoentrópicas que corresponden a valo- movilidad de las interfases, a una explotación
res definidos se corren. con el tiempo, en el total, con lo que la interfase asimétrica y activa

Fronteras o interfases asimétricas 869

conserva su posición (o incluso se mueve en sen- La generalización más interesante que se dedu-
tido opuesto al que la sucesión haría esperar). ce es que en cualquier frontera asimétrica o, por
lo menos, en muchas de ellas, la diferencia de
madurez entre sistemas adyacentes puede consi-
Expansión y contracción derarse asociada a una expansión constante del
de ecosistemas sistema menos maduro y a una contracción del
otro; ambos cambios se realizan por el transporte
Para los organismos que tienden a permanecer neto de individuos de uno a otro. Es una forma
en las aguas superficiales, una serie de convergen- diferente de expresar unos mismos hechos que
cias y divergencias adyacentes (pág. 202) repre- puede tener ventajas para el desarrollo de con-
sentan otros tantos subsistema's en los que las res- ceptos de aplicación muy general.
pectivas poblaciones se contraen o comprimen en
agua que desciende y se expanden o dilatan en
un medio renovado. Es muy fácil construir dispo-
sitivos experimentales para el estudio de este fenó- Aplicaciones a sistemas bajo control
meno, por ejemplo, uniendo dos cultivos por un humano
tabique que deja pasar el agua pero no las células
(fig. 26-11) cuando se bombea el líquido. Otros Las áreas intensamente explotadas por el hom-
experimentos consisten en sacar un mismo volu- bre limitan por típicas interfases activas con las
men de líquido de dos cultivos inicialmente igua- extensiones que han quedado en una situación
les, mezclarlos, centrifugar y luego devolver la natural o menos explotada, de manera que el
mitad del líquido centrifugado que sobrenada a hombre ha aumentado enormemente el desarrollo
un cultivo, y el resto con el sedimento al otro. de tales interfases. La estructura resultante tiene
En poblaciones unispecíficas de organismos su- gran capacidad para absorber alteraciones: es una
periores, el experimento equivalente tiene la for- especie de esponja, de gran superficie. El límite
ma de pasar una fracción de los individuos de un peligroso para la conservación ocurre cuando
recinto al otro, y siempre en la misma dirección, dichas interfases desaparecen rápidamente por
es decir, siempre sacándolos de la misma subpo- uniformización de las áreas explotadas y desapa-
blación y añadiéndolos constantemente a la otra. rición de áreas menos explotadas. Conviene repe-
Semejantes experimentos son pertinentes para tir una vez más que la estructura compleja o
contestar a la pregunta de si los cambios en los reticulada, con gran desarrollo de interfases acti-
parámetros demográficos de las poblaciones son vas, es condición necesaria para la conservación
adaptativos en el sentido de la regulación, pues bien entendida.
algunos de dichos parámetros deberían derivar El concepto de interfases activas entre subsiste-
y de hecho cambian en sentidos opuestos en la mas es aplicable también a problemas específica-
población comprimida y en la que se expande mente humanos. Las fronteras entre áreas indus-
(cap. 18). Otro aspecto importante es que la po- triales, o simplemente ciudades, y áreas rurales, o
blación comprimida acorta las distancias entre bien entre países diferentes, tienen el carácter de
sus individuos con mayor regularidad de la que interfases asimétricas. El sistema de comunicacio-
se observa en la variación de las distancias en nes, la organización política, representan «tur-
la población que se expande (pág. 837). bulencias» dentro de cada subsistema que tiende
Cuando el mecanismo de segregación es tal que a uniformizarlo, aumentando la brusquedad o dis-
no incluye fronteras impasables, cual es el caso continuidad de su interfase con el sistema próxi-
de poblaciones planctónicas instaladas en celdillas mo, que en casos extremos llega a hacerse casi
de circulación de Langmuir o en otras estructuras impermeable.
equivalentes, el subsistema que se expande se Las relaciones de asimetría se manifiestan en
comporta como menos maduro que el que se diferencias de madurez, diversidad, o en explo-
comprime, de manera que entre los dos se des- tación y control de un sistema sobre el otro, en-
cubre una interfase asimétrica, con un transporte contrándose analogías totales con sistemas ecoló-
neto de energía en forma de materia orgánica que gicos. La cartografía de diversidades, calculadas
va de las divergencias a las convergencias. sobre la distribución de profesiones 11 (fig. 26-14),
Si se consideran poblaciones unispecíficas y se indica la mayor madurez de los distritos urbanos
supone una migración en un solo sentido, es fácil sobre los rurales, lo cual corresponde a un flujo
interpretar y construir un modelo de la génesis de neto de energía biológica de éstos a los primeros
diferencias demográficas entre los subsistemas. El (fig. 26-15) 20. Cuando se establece una comunica-
sistema en expansión, o menos maduro, tendrá ción entre dos ciudades aisladas, la mayor, con
una estructura demográficamente más joven que características de mayor madurez, controla y tien-
el otro subsistema acoplado. de a absorber a la otra. El intercambio de mate-

870 El ecosistema en el espacio

 Diversidad

• > 1,6
• de 1,6 a 1,4
~ de 1.,4 a 1,2
~ de 1,2 a 1,0
~ de 1,0 a 0,8
B de 0,8 a 0,6
O de 0,6 a 0,4
O < 0,4

Figura 26-14 Diversidad en la

distribución de la población activa
por profesiones en varios munici-
pios de la región de los ColIi
Euganei, en comparación con la
ciudad de Padova (Padua). Basa-
dos en la población que trabaja
efectivamente en cada municipio,
no en los habitantes de derecho.
(Según Marcuzzi y Camuffo ".)

rias primas y objetos de arte antiguos contra un segmento de ecosistema definido por su con-
productos manufacturados, o de obreros contra tinuidad, aunque puede ocupar un volumen ma-
turistas, son otros aspectos de la geografía diná- yor o menor.
mica humana perfectamente situables dentro del Relaciones de tipo asimétrico se descubren
cuadro general de las fronteras asimétricas. entre especies como tales, por ejemplo entre de-
La extensión de los conceptos ecológicos a si- predador y presa; pero si se quiere hablar de
tuaciones humanas sirve para comprobar que el fronteras con referencia al espacio real, las divi-
concepto de intercambio a través de fronteras asi- siones que se hagan en el espacio ideal ecológico
métricas, a la vez que muy generalizable es nece- tienen que corresponder a divisiones en el espacio
sariamente muy complejo. En esta forma tan am- real. En este caso deben fijarse ciertas restriccio-
plia, no o apenas puede evaluarse simplemente en nes de proyección. Aunque nada impide que con-
términos de energía química, aunque en el caso sideremos un sistema dividido en dos subsistemas
de ecosistemas naturales probablemente dicha superpuestos, en este contexto sólo nos interesa
energía es la mejor medida sintética del sentido una clase de dichas divisiones posibles: aquellas
e intensidad de la asimetría. que coinciden con superficies en el espacio real.
En la representación propuesta (fig. 18-13) se
descubren en seguida regularidades en la combi-
HACIA NUEVAS REPRESENTACIONES nación de los sistemas. En el caso de dos subsiste-
CUANTITATIVAS mas desiguales, separados por una interfase asi-
métrica, la posición de los subsistemas en el espa-
Representación en un espacio cio ecológico no será la misma. Pero podría ser
ecológico la misma en el caso de subsistemas semejantes
separados por unos límites simétricos más o me-
Volvamos a la representación tantas veces uti- nos arbitrarios. En general, el sistema menos ma-
lizada, de un sistema formado por cierto núme- duro estará representado por un punto situado
ro de individuos en un espacio de muchas di- hacia las regiones de menor diversidad. La repre-
mensiones, cada una de las cualés representa una sentación en el espacio ecológico de un sistema
especie, de manera que cada punto se refiere a complicado, en retículo, con dos fases, puede

Fronteras o interfases asimétricas 871

 prestarse a ulteriores desarrollos conducentes al maduro acoplados. Por esta razón, la covariancia
análisis de la estructura. es significativa y la temperatura talándica, com-
Generalizando esta representación y aceptando putada sobre el conjunto, será inferior al prome-
sugerencias de la mecánica estadística, se llega al dio de las temperaturas talándicas de sus compo-
concepto de temperatura talándica, aplicado a la nentes, en el caso de estar desconectados. En
nube formada por los puntos que corresponden otros términos, la reunión y composición de sub-
respectivamente a una serie de muestras de eco- sistemas diferentes, separados por interfases asi-
sistemas equivalentes o a los aspectos de un mis- métricas, constituye un elemento de estabilización
mo ecosistema en tiempos sucesivos (pág. 635). del conjunto. Esta propiedad es importante en la
El adjetivo talándico deriva de una voz griega práctica por aconsejar la mejor organización de
que significa oscilación y ha sido propuesto por la biosfera para los fines de conservación (pági-
Brian Goodwin para indicar que se trata de na 818). Aun prescindiendo de este motivo de
cantidades que se refieren a sistemas dinámicos interés, la composición progresiva de subsistemas
cuya característica esencial es la ocurrencia de con la variación regular de sus covariancias y
oscilaciones. En nuestro caso es interesante esti- temperaturas talándicas, en cada etapa del pro-
mar la temperatura talándica que corresponde a ceso de aumento de complejidades, constituye un
cada uno de los subsistemas unidos por una rela- camino muy elegante para abordar problemas
ción asimétrica, y después la del sistema total. muy generaies de organización (pág. 901).
Si dos subsistemas tienen la misma temperatura
talándica, probablemente no puede haber entre
ellos intercambio con balance neto, no habrá Distribución de los valores
transporte de producción sensible, y su relación de productividad, diversidad
será simétrica. Si uno de los subsistemas está a y estabilidad en sistemas asimétricos
una temperatura talándica más alta, hay gran pro-
Las diferencias entre subsistemas separados por
babilidad de que los puntos que 10 representan
una interfase asimétrica se pueden expresar de
se muevan hasta establecerse en las proximidades manera cuantitativa precisa, a base de datos
del otro subsistema; pero no existe la relación empíricos, que luego son interpretables en tér-
inversa. Esto no es exactamente lo mismo que minos más teóricos.
la mayor probabilidad que existe de que pasen,
al azar, constituyentes del sistema menos maduro Productividad. El sistema menos maduro, el
al más maduro. En resumen, habrá un flujo neto a, tiene un cociente producción/biomasa (Pa/B a)
de energía del subsistema menos maduro al más más alto; pero no coloca todo el exceso de pro-
maduro; del que tiene mayor temperatura talán- ducción en la organización propia, porque parte
dica al que la tiene menor. de ella pasa al subsistema vecino. Este (b) no
Hay una interpretación estadística sencilla e requiere una producción primaria muy alta, por-
interesante de la variación del parámetro llamado que recibe parte de la producción del otro siste-
temperatura talándica a medida que se van com- ma, por lo que Pb/B b < Pa/B a.
poniendo y complicando los sistemas. Dicha inter- La comparación se puede establecer también
pretación deriva naturalmente de los razonamien- a base de los cocientes entre producción (P) y
tos anteriores. Supongamos un sistema formado respiración (R). Si C es material en forma orgá-
por dos especies; si entre ambas se forma un nica, producido en a, pero respirado en b, y el
circuito recurrente negativo que trabaja con rigor, sistema está en equilibrio, las producciones pri-
los números respectivos de individuos están deter- marias serán Pa Y Pb , pero las respiraciones serán
minados con mucha precisión, por lo que un proporcionales a Ba y Bb , y, aproximadamente, a
cálculo de la temperatura talándica asociado con Pa - C y a Pb + C, de manera que Pa/R a > Pb/B b.
las posibles posiciones de equilibrio ha de dar un H. T. Odum 19, 20 (fig. 26-10), ha introducido el
valor bajo. Es decir, una alta covariancia estadís- uso de la relación P/ R, que es un parámetro im-
tica equivale a una temperatura talándica baja. portante, a veces más fácil de determinar que el
Cuando unimos dos subsistemas que tienen dis- cociente P/ B. Hay sistemas, a veces de diversidad
tintas temperaturas talándicas, si dichos sistemas muy alta (en cavernas, abismos marinos), que son
fueran simplemente adyacentes, sin actuar recípro- enteramente dependientes o parásitos de otros;
camente el uno sobre el otro, la temperatura entonces Pb = o.
talándica del conjunto sería un promedio de la El acoplamiento entre los subsistemas unidos
de los componentes. Si hay interacción importante por una relación de tipo asimétrico no sólo im-
entre los subsistemas, dicha interacción será de plica que uno recibe cierta cantidad de materia
tipo asimétrico, en forma de un circuito recu- orgánica del otro, sino también otras modalida-
rrente negativo, que es lo que ocurre usualmente des de control, ya señaladas: en primer lugar la
entre un subsistema más maduro y otro menos explotación puede ser selectiva. En segundo tér-

872 El ecosistema en el espacio

Portaobjetos sumergido en un río Diatomeas Animales en tubos

t------------- 7,5 cm - - - - - - - - - - - - - - - 1

Región agrícola, Kansas

t - - - - - - - - - - - - - - - - 5 km - - - - - - - - - - - - - - - - - 1

Figura 26-15 Arriba, población de un portaobjetos sumergido: se cubre de una película

de diatomeas, larvas de quironómido que se acondicionan tubos de secreción, pacen
y mantienen en estado de alta producción las poblaciones de algas inmediatas a su
residencia. Es comparable a la distribución de una población humana, con sus aglome-
raciones que explotan un área periférica de cultivo. (Según Odum 20.)

mino, controlando las vías de retorno de los ele- rectamente asimilable a una interfase asimétrica.
mentos mineralizados y oxidados, es posible ace- Diversidad. Las diferencias de diversidad a
lerar el ecosistema explotado, es decir, aumentar uno y otro lado de una interfase asimétrica suelen
su cociente P/ B, como hace el hombre con la ser notorias. La diversidad es uno de los pará-
agricultura y las madréporas con sus zooxantelas metros más interesante en la cartografía, no sólo
simbiontes o bien retardarlo. obstaculizando el de comunidades naturales. sino también de siste-
flujo -polución- o acumulando elementos en mas inanimados (sedimentos), o de comunidades
el sedimento, donde su movilización es difícil y humanas. Las líneas isoentrópicas. trazadas con
a veces requiere la construcción de un ecosistema referencia a valores de diversidad, suelen corres-
más amplio y más complejo. Hasta el advenimien- ponder bien a líneas de igual valor del cociente
to de la civilización técnica no se ha establecido P/B o PIRo
un retorno apropiado para el carbono que estaba Sin embargo, la diversidad no es una medida
acumulado en forma reducida en los combustibles correcta de la organización, porque la turbulencia
fósiles. y otros procesos aleatorios de mezcla de las comu-
Se puede desarrollar esta misma idea dentro de nidades la aumentan por encima de lo esperable.
una concepción más amplia, relacionando las dife- Por esta razón se aconseja introducir un término
rencias y los cambios en el espacio con los mis- de persistencia (S) (hasta cierto punto relacionado
mos en el tiempo. En la sucesión se tiene una con la estabilidad, según como ésta se defina), de
transición en el tiempo, en virtud de la cual el manera que la diversidad queda corregida por
ecosistema anterior, menos maduro, cede parte sustracción del inverso de dicha función (D' =
del exceso de su producción al ecosistema poste- = D - [l/S]; pág. 379).
rior, más maduro, que la utiliza en acrecentar Cuando no se establece dicha corrección, es
su organización. De manera que una transición decir, si se comparan las diversidades calculadas
en el tiempo, a lo largo de la sucesión, es per- directamente sobre la distribución de individuos

Fronteras o interfases asimétricas 873

en especies, se observa que existen fronteras e miento, a la vez que cierto retraso en el tiempo,
interfases de tipos muy diversos. En el plancton de forma que
se tienen buenos ejemplos. A lo largo de los con-
tactos pasivos entre dos subsistemas de composi- X, = /(Y,_t),
ción diferente, se produce una mezcla que da Y, = /(Z,_ t)' etc.
como resultado un aumento de la diversidad; en
cambio, en los contactos activos, cuando se en- Se puede computar la diversidad sobre un con-
cuentran masas de agua distintas que complemen- junto de este tipo, en función de cómo la cantidad
tan sus contenidos de elementos nutritivos, el total X + y + Z + ... se distribuye según los
plancton prolifera rápidamente en la zona de con- subconjuntos o compartimentos (x, y, z, ... ).
tacto, con una caída de la diversidad, por la La diversidad tenderá a cierto valor, que depen-
dominancia de una o pocas especies. No se pue- derá de las funciones que relacionen a unos com-
de asimilar siempre un contacto pasivo con una partimentos (= especies, clases de edad, etc.) con
frontera simétrica o convergente y un contacto otros. Pero basta aumentar el contenido del primer
activo con la frontera asimétrica 12, 16. En dis- compartimento, desde fuera y de una vez, para
tribuciones de plancton como las indicadas, los que aparezca una onda que se propaga a compar-
aumentos de diversidad en las zonas de mezcla timentos sucesivos hasta que desaparece: su paso
son pasajeros, de manera que se corrigen automá- se caracteriza por un descenso de la diversidad.
ticamente con la aplicación de la expresión ano- El fenómeno es muy convincente cuando se
tada más arriba. comparan poblaciones unispecíficas y se supone
Puesto que en un sistema menos maduro las que en una de las dos poblaciones adyacentes la
especies tienen, por término medio, una mayor natalidad aumenta mientras que en la otra no,
tasa de renovación y es más probable la mezcla y existe una migración neta de equilibrio de la
desordenada o aleatoria de los elementos de la primera a la segunda. En este caso, naturalmente,
comunidad -muy notoria en el caso del plancton, la diversidad no se referirá a la distribución
por causa de la turbulencia del agua-, la aplica- de la población en especies, pues hay una sola,
ción de la corrección dicha, por sustracción de sino en clases de edad. Se trata de un fenómeno
1/5 de la diversidad observada, aumenta el con- frecuente en poblaciones de especies que se extien-
traste entre las diversidades de ambos lados de la den sobre un área amplia y se ha comentado
frontera. La diversidad así corregida es la que a propósito de censos en la sardina (pág. 623).
guarda relación con la tasa de renovación global, Constituye la diferencia entre una población reju-
o cociente P/ B, de una manera que se puede venecida, con tasa de emigración uniforme y alta
expresar aproximadamente 15 por: natalidad y una población envejecida, poco fértil

K - [D - (l/S)] = In (--i- + 1)
y con inmigración; es la diferencia que existe
entre las poblaciones humanas de Alaska y Flo-
rida, respectivamente, o entre tantas otras áreas
donde K es un límite máximo de diversidad (apro- que se podrían tomar como ejemplos ilustrativos.
ximadamente igual a 5 bits) al que tiende la di- Si la alteración es pasajera, la diversidad re-
versidad del ecosistema cuando su tasa de reno- torna a los valores primitivos; pero si existe una
vación tiende a cero. persistencia del cambio o una aceleración, la
La alteración de la diversidad como consecuen- diversidad se conserva a un nivel más bajo. La
cia del intercambio entre dos subsistemas adya- eutrofización de las aguas dulces no es la simple
centes se puede deducir, paso a paso, sobre el adición de una cantidad de elementos nutritivos
modelo de expresión factorial (pág. 368). Nor- que son incorporados al ciclo, sino una persis-
malmente los cambios son de tal tipo que equi- tencia de dicha adición, es decir, una fuerza
valen a quitar individuos de especies poco o aceleración sobre el ciclo. Se comprende que,
frecuentes del subsistema menos maduro, susti- en estas condiciones, el descenso de la diversidad
tuyéndolos por individuos de especies más fre- en el plancton de los lagos eutróficos sea persis-
cuentes, mientras que los cambios son de signo tente. En los casos de eutrofia extrema se alcanzan
opuesto en el otro lado del límite. Se comprende diversidades constantemente inferiores a 1 bit en
que el valor numérico de la diversidad se man- las poblaciones del plancton. La disminución de
tenga más bajo en el subsistema menos maduro la diversidad t:,.D, es proporcional al incremento
de los dos en contacto. del primer «compartimento», dP / dt, es decir,
La diversidad se puede interpretar dinámica- a la nutrición extraordinaria introducida en el
mente de otra manera. En el modelo más genera- lago, si la concentración de elementos nutritivos
lizable consideraremos una serie de compartimen- era limitante.
tos x, y, z, y de contenidos X, Y, Z, relacionados Es fácil visualizar estos mecanismos a base
entre sí por funciones que implican decreci- del modelo de compartimentos, simulando las

874 El ecosistema en el espacio

diversas situaciones, con un aumento instantáneo nitud será la misma a la que ha de referirse luego
y pasajero, o bien con un aumento sostenido del la diversidad del primer miembro, por ejemplo,
contenido del primer compartimento. a la distribución en biomasas o en número de
individuos

Relación entre productividad,

dD' a2
--~=--~
diversidad y explotación dx atax
Los párrafos anteriores se encaminan a racio- lo que significa que el gradiente de diversidad es
nalizar un hecho de observación. Cuando dos opuesto al gradiente de productividad.
subsistemas distintos se encuentran en una fron- Probablemente es correcto escribir, también
tera, generalmente se miden diversidades mayores
de la parte del ecosistema que tiene más bajo
el cociente producción primaria/ biomasa total,
y lo tiene bajo, junto a la interfase, precisamente
porque explota más o menos al otro sistema
vecino. En realidad, a su producción propia añade o sea, que la variación de la diversidad es opues-
cierta productividad ajena. De manera que existen ta a la aceleración de la biomasa (o a la varia-
gradientes de diversidad y de productividad (P/B, ción de la productividad).
relacionado con P/ R) normales a cualquier inter- Cuando se estudia la diversidad en función del
fase asimétrica. En principio, es más correcto tiempo, hace falta desarrollar otra serie de expre-
referirse a diversidades corregidas, por substrac- siones en las que intervenga el transporte, pues
ción de (l/S); pero, de ordinario, las diferencias la diversidad en un punto variará o no, según
suelen ser suficientemente grandes para manifes- que predominen los efectos de la sucesión o de
tarse también en las diversidades simples, sin la explotación. La diferencia consiste simplemente
corrección alguna. Usaremos D' = D - (l/S). en que el exceso de producción permanece en un
Si tenemos dos subsistemas a y b, donde se mismo lugar en el primer caso, y es exportada en
hacen las mediciones, y la distancia que separa el segundo, según una tasa de transporte Q. Si la
los puntos de muestreo es x, de una manera muy diversidad no varía se tiene
general, sin pretender rigor matemático, sino sim-
plemente una expresión abreviada de las rela-
ciones, se puede escribir

r=/n (~+I); 111=1/5

Hay la posibilidad de expresar Q como la resul-
tante de varios fenómenos: el transporte pasivo
según el gradiente de biomasa, el efecto de la tur-
1 dB bulencia que acelera dicho transporte neto, y la
r=--- movilidad activa de una parte de los organismos.
B dt Estas expresiones resumen una serie de relacio-
nes interesantes, todas las cuales, al parecer, se
<.:umplen en los ecosistemas:
El gradiente de diversidad normalmente es
opuesto al gradiente de biomasa; pero si no lo
es, es decir, si donde la diversidad es más alta
hay también más biomasa, la productividad del
sistema explotado ha de ser muy superior a la
= _(D'b-D'a) =~' (~dBa _~ dB b ) del explotador
x x Ba dt B b dt

Teniendo en cuenta que se trata de pequeñas dife-

rencias, y pasando a gradientes muy pequeños, En los casos en que la biomasa es grande y de
lenta renovación a ambos lados de la interfase,
los gradientes de diversidad son relativamente
-dD'/dx = menores que cuando la biomasa es pequeña y
más renovable.
Segun que dB / dt sea superior o inferior a cero,
en que la segunda expresión es un operador que se tendrán gradientes cruzados o paralelos de di-
se ha de aplicar a alguna magnitud ~. Esta mag- versidad y de biomasa. Si la biomasa decrece, el

Fronteras o interfases asimétricas 875

gradiente de diversidad puede ser paralelo al gra- P/R inferior a uno), la diversidad puede ser alta
diente de biomasa; pero si la biomasa aumenta, el (lagos distróficos) o baja (agua con contaminación
gradiente de diversidad probablemente será opues- orgánica); la persistencia (estabilidad) será más
l'O al gradiente de biomasa; ~ en este caso se alta en el primer caso. En todos ellos la diver-
rdiere a biomasa, pero probablemente vale la sidad y la persistencia dependerán del cociente
misma relación si se usa la diversidad calculada R/B (respiración por unidad de biomasa) que
sobre individuos. El examen comparado de tran- puede ser muy elevado en sistemas contaminados,
secciones en los márgenes de campos abonados y con gran cantidad de bacterias.
sin abonar apoya, al parecer, esta relación. La relación entre la explotación a través de
Volviendo a la expresión una frontera asimétrica y las características de un
sistema, descritas por la expresión precedente, se

D - (l/S) + In (-f- + 1) = K
puede considerar también de una manera sugeri-
da por Regier y Henderson 23.
La misma expresión se puede escribir de la
forma
y aplicándola a espacios crecientes, puesto que K (P/B) + 1 = eK-(D-[l/S)),
no varía, si la diversidad D del conjunto se va
incrementando debe esperarse que esto correspon- eK+( l/S) )

da a un aumento de la estabilidad o de la per- P=B (

----1
eD
sistencia. Con las salvedades que se imponen
en una ecología deductiva que aún no ha llega- que resulta muy interesante porque K + (1/5)
do a mayoría de edad, la expresión señalada es una medida de la diversidad permisible por el
describe bien que el conjunto de un sistema medio físico, y D es la diversidad realizada por
formado por partes heterogéneas (de forma que el sistema vivo. La conclusión es coherente con
al combinarlas aumenta D) ha de tener una mayor todas las observaciones hechas en la Naturaleza,
persistencia o estabilidad que cualquiera de las aunque hay que decir que no se poseen datos
partes consideradas aisladamente. Esto es cierto, cuantitativos exactos, simplemente porque se trata
y todas las grandes clímax consideradas estables de caracteres que se habían considerado difíciles
tienen considerable variedad local. o imposibles de cuantificar. La interpretación más
Según la misma expresión, si la diversidad sencilla es que se puede extraer más de un siste-
aumenta, como en el caso de comunidades dis- ma es decir, el sistema es más explotable, cuando
tintas que se encuentran en una frontera y mez- su diversidad biótica es inferior a la diversidad
clan sus elementos, la persistencia ha de bajar. máxima, es decir, si es un sistema no saturado.
En general, en un área de productividad (P / B) Si el sistema está saturado, si «todos los nichos
uniforme, las diferencias locales de diversidad se están ocupados», poco o nada se puede llevar
han de encontrar asociadas con diferencias opues- al exterior. Por 10 tanto, de dos subsistemas re-
tas del grado de persistencia. lacionados por una interfase asimétrica, el sub-
Si hacemos P/B = (P/R)(R/B), sistema explotado será el menos saturado (pági-
se puede escribir, para muestras de subsistemas na 399). El otro' subsistema puede considerarse,
adyacentes 15 incluso, sobresaturado, si alberga organismos cuya
subsistencia depende del subsistema explotado.
Finalmente, no sobra recordar que todos los
conceptos usados en ecología se hallan íntima-
mente relacionados entre sí y que toda frontera o
interfase asimétrica se puede considerar también
como una partición entre dos subsistemas, en uno
de los cuales predomina la estrategia de la r (el
explotado) y en el otro la estrategia de la K
(el más maduro) (pág. 658).
Dos sistemas pueden cambiar producción y, en
este caso, sus términos In (P / R) son complemen-
tarios. Para que ambos subsistemas estén en equi- LAS GRANDES DIVISIONES
librio se ha de postular que el subsistema con el DE LA BIOSFERA
mayor cociente P/ R, o sea el caracterizado por
el predominio de autótrofos o el menos maduro, La ecología tradicional ha mostrado siempre
debe tener una menor diversidad, o una mayor particular interés en la clasificación de los gran-
persistencia, y posiblemente los dos caracteres a des ecosistemas del mundo, seguida de una enu-
la vez. En el sistema heterotrófico acoplado (valor meración de ejemplos y ulterior subdivisión de

876 El ecosistema en el espacio

los grandes tipos. En diversas secciones de este en el espacio, es decir, crean interfases activas
libro se han mencionado aspectos y problemas de entre unos y otros. Esto acelera sin duda el
la clasificación: las grandes formaciones terres- flujo general, y lo acelera aún más la movili-
tres, basadas especialmente en la fisonomía de la zación de energía acumulada por ecosistemas del
vegetación; la diferencia entre mares y lagos, por pasado. Con el uso de la hulla y del petróleo el
la diversa importancia del transporte horizontal, hombre establece un puente entre ecosistemas se-
y la tipología clásica de los lagos; las relaciones parados en el tiempo.
de las aguas dulces fluyentes con otras del mismo Parece factible, por tanto, elegir características
sistema y con los ecosistemas vecinos y, finalmen- sintéticas y unificadas de todos los sistemas mun-
te, los efectos del hombre, alterando profunda- diales, en términos de madurez, expresándolas por
mente los ecosistemas, disminuyendo su madurez medio de relaciones de producción primaria, res-
en general, pero tendiendo a acentuar las dife- piración, o biomasa, o bien con valores relativos
rencias entre unos y otros sistemas, si la explota- a organización y estructura (básicamente con ex-
ción se mantiene desigual. presiones de diversidad). Una cartografía de datos
La noción de interfase activa es esencial en de este tipo tiene la ventaja de dar inmediata-
todos estos procesos de clasificación y, de una mente algunas características de los límites entre
forma u otra, la noción de frontera -activa o unos y otros sistemas cartografiados. Sin embargo,
pasiva- está implícita en todos los intentos de comprobar la posibilidad y las ventajas de adoptar
definir unidades o biocenosis (pág. 386). El mo- caracteres globales como los dichos, penetrar su
delo a que nos conduce se amplía progresiva- significado y, si resisten la prueba de la crítica
mente: animales migradores y, especialmente, el rigurosa, llevar a cabo la cartografía basada en
hombre, crean conexiones entre sistemas alejados ellos, son tareas del mañana.

Bibliografía

Bartholomew, B.: Science, 170: 1210-1212, 1970. 16 Margalef, R. y Estrada, M.: Inv. Pesq., 35: 269-
Dansereau, P.: Acta Biotheoretica, 11: 157-178, 297, 1971.
1956. 17 Odum, E. P.: ,. Soil Water Conserv., 24, 1969.
Elton, Ch. S.: The pattern of animal communi- 18 Odum, E. P. Y de la Cruz, A.: Estuaries, A.A.A.S.,
ties. Methuen & CO., London, 1966. Washington, 1967.
4 Emery, K. O.: The Sea off Southern California. 19 Odum, H. T.: Limnol. Oceanogr., 1: 102-117,
John Wiley & Sons,-New York & London, 1960. 1956.
Goldman, Ch. R.: Limnol. Oceanogr., 7: 99-101, 20 Odum, H. T.: Pollution and marine ecology,
1962. edil. Olson y Burgess, Interscience Pub!., New
Gromadzki, M.: Ekologia Polska, 18: 307-350, York, 1967.
1970. 20a Pamatmat, M. M.: Int. Rev. ges. Hydrobiol., 58:
Jonasson, P. M.: Bottom fauna and Eutrophica- 345-368, 1973.
tion, en Eutrophicatiol1, N.A.C., Washington, 21 Patten, B.: The diversity of species in net phy-
1969. toplankton of the Raritan Esturay. Ph. D. thesis.
8 van Leeuwen, C. G.: Gorteria, 2: 93-105, 1965. Rutgers Univ., 1959.
9 van Leeuwen, C. G.: Wentia, 15: 25-46, 1966. 22 Pelto, Ch. R.: ,. Geology, 62: 501-511,1954.
9a van del' Maarel, E. y van Leeuwen, C. G.: Vortr. 23 Regier, H. A. Y Henderson, H. F.: Towards a
Intern. Symp. Syndynamik, Rinteln. 1967. broad ecological model of fish and fisheries. FAO
10 van der Maarel, E. y Westhoff, Y.: Wentia, 12, Roma, (manuscrito no publicado), 1971.
1964. 24 Shelford, Y. E.: The Ecology 01 North America.
11 Marcuzzi, G. y Camuffo, A.: Riv. Biologia (Pe- Univ. lllinois Press, Urbana, lllinois, 1963.
rugia), 61: 293-326, 1968. 24a Smith, K. L. Y Teal, J. M.: Science, 179: 282-283,
12 Margalef, R.: Miscel-limia Fontsere, Gustavo Gili, 1973.
Barcelona, 1961. 25 Thomas, E. A.: Monatsbull. Schweizer. Ver. Gas
13 Margalef, R.: Inv. Pesq., 23: 169-230, 1963. U. Wasserfach., 1: 3-8, 1958.
14 Margalef, R.: Mem. Acad. Cienc. Artes Barcelo- 26 Yaliela, l.: Preliminary evidence for a general
na, 35: 3-48, 1964. theory of community ecology. East Lansing, Mi-
15 Margalef, R.: Brookhaven Symp. 8iology, 22: chigan (distribuido como manuscrito no publica-
25-37, 1969. do), 1969.

Fronteras o interfases asimétricas 877

OCTAVA PARTE

SíNTESIS

La mayor parte de las ciencias subdividen progresiva-

mente su área de actividad, en un proceso
de especialización, que puede compararse al creci-
miento de un árbol que da muchas ramas. A este tipo
de desarrollo acompaña una actividad intensamente
analítica, que ha conducido a la situación actual
de la ciencia y a la inspiración científica
en la tecnología.
La Ecología se encuentra en una situación algo
diferente, pues su propia naturaleza requiere prestar
atención especial a la labor de síntesis y convergencia
de conoci mientos dispares, muchos de ellos proce-
dentes de las más diversas ciencias. Cualquier intento
de síntesis requiere forzosamente un enfoque teórico,
que puede resultar sin interés y aun repelente
al naturalista. Sin embargo, las consideraciones
teóricas tienen el mérito de sugerir nuevas investiga-
ciones muy concretas y, por otra parte, nos hacen
ver que los problemas más importantes de la Ecología
rozan de muy cerca los grandes temas de la Ciencia.
 27

Teoría ecológica

Por qué y para qué una teoría ecológica

Aceptamos como buena la tendencia humana a buscar y descubrir

regularidades en la aparente confusión de las observaciones y colocar
luego las regularidades identificadas, que hay que formular necesaria-
mente de manera abstracta, dentro de un sistema intelectual de rela-
ciones, al que damos valor explicativo y predictivo. La Ecología, tal
como se ha presentado en este libro, acepta la posibilidad de compren-
der la Naturaleza y, esta creencia -pues no se puede probar- es,
precisamente una medida de su pretensión a ser considerada como
ciencia. La Ecología no puede limitarse a una simple descripción o a
tratar pequeños problemas técnicos triviales, excusándose siempre en
que la complicación inabarcable de la Naturaleza requeriría estudios
que nunca se acabarían para enfocar adecuadamente cualquier proble-
ma práctico importante, sino que ha de tener como meta exponer de
manera simplificada y comprender, hasta donde sea posible, el funcio-
namiento de la Naturaleza.
La evaluación crítica de los datos tal como se obtienen, es decir,
de los que pueden llamarse datos primarios, es un proceso intelectual
que se hace por etapas. En casi todos los capítulos anteriores, las diver-
sas observaciones y el resultado de experimentos se han presentado de
manera ordenada, para destacar cierto número de regularidades y, fre-
cuentemente, estas regularidades se han comentado de una manera
que se puede calificar de teórica, tratando de abstraer algunos rasgos
comunes y especialmente interesantes en relación con otras ramas de
la propia ciencia o con otras ciencias. Ahora hay que ir más allá, y si
a las mencionadas presentaciones teóricas se les puede dar el nombre
de modelos, según costumbre generalizada, principalmente cuando ad-
miten forma matemática, conviene después formular metamodelos s, 31,
de los que aquellos modelos representan aspectos parciales o casos
particulares en condiciones restringidas. Vemos que cualquier preten-
sión de hacer una síntesis o resumen de la Ecología ha de ser forzosa-
mente teórica, pues ha de manejar lo que son ya abstracciones, selec-

56 881
cionaJas o extraídas a veces bajo la influencia como transitorias; pero encauzan y estimulan el
de preconcepciones o prejuicios teóricos. progreso de nuestro conocimiento, en la medida
No es suficiente que la teoría explique o nos que permiten asimilar nuevos datos. Cualquier
tranquilice respecto a una cuestión concreta, por- fenómeno que encaja mal ha de ser el punto de
que siempre es posible construir teorías ad hoc, partida de una reconstrucción, ampliación, o re-
sino que ha de tener valor más general. La piedra novación de la teoría. Es peligrosa la compla-
de toque de una teoría es su capacidad para cencia con un sistema teórico que se posee, y mu-
abarcar, sin forzarlos, todos los fenómenos que cho más si su comprobación escapa a nuestro
son de su pertinencia y, desde el punto de vista control constante, como ocurre con muchos mo-
empírico, su capacidad de generar predicciones delos matemáticos complicados hacia los que el
correctas. Toda hipótesis y toda teoría debe pre- ecólogo puede sentir excesivo respeto. El cien-
sentarse en una forma tal que pueda probarse tífico ha de sentirse más atraído por lo nuevo e
cierta o falsa, a través de la comprobación de insólito, que por lo que se puede archivar en los
las predicciones que de ella se desprenden 19. El huequecitos que tenemos preparados. La teoría
ti po de estas predicciones ha de guardar relación no ha de ser un sistema rígido, sino cierta actitud
con el nivel de la teoría. Es claro que una teoría mental, cierto molde donde se pueden ir colocan-
ecológica bastante amplia no puede predecir las do más datos -cuyo valor inmediatamente se
características exactas de cierta población en cier- desvanece- y donde dichos datos adquieren,
to momento futuro; pero sí el sentido en que provisionalmente, significado, es decir, no atentan
cambiarán las características del ecosistema en- a nuestra fe de que la Naturaleza sigue siendo
tero y, por tanto, es posible hacer algunas afir- comprensible.
maciones respecto al probable destino de la po- Hay teorías o modelos a niveles muy diversos.
blación mencionada, y a su posible sustitución Se pueden considerar modelos limitados y meta-
por otra especie. El verdadero nivel de atención modelos más amplios que los engloban, y sucesi-
de la Ecología es el ecosistema entero. En Eco- vamente, una jerarquía creciente de supermeta-
logía aplicada a veces se invierte mucho esfuerzo modelos, cada vez más amplios. Los metamode-
inútil en análisis de aspectos excesivamente par- los o modelos de nivel superior han de ser abier-
ciales de un ecosistema, que están bajo el control tos como todos los modelos, pero, por otra parte,
de otros mecanismos que se ignoran completa- cuanto más elevado es su nivel, más difícil puede
mente, porque sólo se reconocen y operan en un ser mantenerlos sencillos, aunque no debiera ser
nivel más amplio al que no se presta atención. así. Lo cierto es que tienden a ser más imprecisos
No es infrecuente que un conocimiento profundo a medida que su nivel aumenta. Es vana la pre-
de las regularidades que se observan a nivel del tensión de encerrar toda la Naturaleza en los
ecosistema entero, apoyado de una inspección sistemas de ecuaciones diferenciales tan caras a
muy superficial del ecosistema concreto en cues- los ecólogos y, a fin de cuentas, puede ser más
tión, pueda conducir a decisiones prácticas más efectivo sentarse a ver discurrir las aguas de un
correctas y menos costosas de obtener que las río y a escuchar el susurro de las hojas de los
resultantes de un extenso programa de estudio árboles.
muy concreto.
El marco o esquema teórico general probable-
mente jamás se genera o se inspira exclusivamen- Niveles de teoría ecológica
te en los propios datos primarios de observación.
Todo esquema teórico, aunque consista en algo El nivel teórico más elemental ha de coordinar
aparentemente tan sencillo como es una clasifi- los datos ordenados y resumidos y examinar su
cación, requiere decisiones subjetivas basadas en compatibilidad con los principios aceptados por
criterios externos o ajenos. Por esto a veces se otras ciencias. En este primer nivel suelen consi-
corre el riesgo de no querer ver lo que no entra derarse las regularidades independientes del tiem-
en las regularidades canonizadas. La teoría eco- po, es decir, es lícito extrapolar hacia el pasado
lógica es sugerida a veces por la técnica, o por o hacia el futuro. La referencia o punto de par-
las circunstancias sociales; pero también por una tida más importante consiste en aceptar que el
contemplación profunda de la Naturaleza. Hay ecosistema forma una unidad, en la que las en-
que mantener una actitud favorable a volver a tradas, salidas, almacenamientos y transformacio-
examinar una y otra vez los mismos datos desde nes han de cumplir condiciones de continuidad
puntos de vista diferentes, pues indudablemente y conservación de la materia y de la energía. Así
existen construcciones teóricas posibles y no sos- se reconoce lo que es posible y lo que no lo es. Su
pechadas que resultarán más coherentes, más sa- aspecto positivo más importante es favorecer la
tisfactorias intelectualmente, que las que ahora crítica previa a la aceptación de cualquier extra-
poseemos. ~stas deben considerarse, por tanto, polación de observaciones muy limitadas. Así,

882 Slntesis
por ejemplo, el estudio de unas cuantas muestras superior son discontinuos y se hallan en número
no autoriza extrapolaciones que ignoran la teoría limitado? ¿Por qué los individuos no forman una
estadística; los intercambios de energía en los gradación morfológica continua, sino que se dis-
ecosistemas no escapan a las restricciones impues- tribuyen en especies separadas? ¿Por qué hay
tas por las leyes de la termodinámica; la repro- tantas especies y, a la vez, por qué su diversidad
ducci6n de una especie no puede conducir a un no excede de cierto límite superior? ¿Por qué los
aumento indefinido del número de sus indivi- seres vivos producen organizaciones complicadas
duos; la mortalidad juvenil guarda relaci6n con sin utilidad evidente para ellos mismos? (¿Por
los cuidados que recibe la prole; las bacterias qué las encinas producen agallas?) ¿Por qué
que se encuentran en el agua de mares y lagos agentes que, tal como se tratan teóricaínente, den-
no pueden tener la misma actividad metabólica tro del marco de un sistema limitado, deberían
que muestran en cultivos de laboratorio, pues de simplificar los ecosistemas, como son los medios
ser así conducirían a un régimen de oxígeno dife- de defensa y la competencia, en realidad acaban
rente del que se observa; los arrecifes de coral siendo una causa coadyuvante de la infinita va-
se sostienen gracias a la fotosíntesis de sus algas riedad y complicación de la Naturaleza?
simbiontes; la cantidad de alimento que puede
consumir un animal está limitada, etc. En todos Estas y otras preguntas posibles, o algunas de
estos ejemplos, cuya enumeraci6n se podría pro- ellas, parecen más propias de la biología general
longar con facilidad, una dosis mínima de teoría que de la Ecología; sin embargo la Ecología pro-
o de simple sentido común, guía, orienta o ayuda porciona una perspectiva más apropiada para tra-
a interpretar observaciones que, sin esta modera- tar de averiguar cómo se ha llegado a las situa-
ci6n, conducirían a una concepci6n insostenible ciones que se debaten. La Ecología reconoce
del ecosistema. mecanismos y condiciones de selección, en los
Otro nivel teórico se rélaciona mejor con el que se descubren regularidades en las funciones
grupo de leyes físicas en las que el tiempo ad- que se maximan o minimizan con el paso del
quiere una dirección definida, como la famosa tiempo, y este conocimiento constituye la mayor
segunda ley de la termodinámica. Estas leyes son aproximación esperable al por qué. La Ecología,
las más interesantes en biología: es una pena que pues, puede ser más fundamental que otras ramas
algunos de los intentos de construir una biología intrínsecamente más analíticas o reduccionistas
teórica se hayan basado más bien en leyes del de la biología. Esto no significa que la Ecología
otro grupo y es igualmente lamentable la persis- deba tener una actitud antirreduccionista, si por
tencia a querer ver en la vida cierta intención reduccionismo se entiende interpretar fenómenos
maligna a escamotear o no cumplir ciertas leyes complejos por sus componentes más simples, sino
impuestas por la física. Es en este nivel que en- al contrario. Simplemente ha de ir combinando
cuentran su lugar natural algunas preguntas rela- los niveles de organización hasta el nivel donde
tivas a por qué ciertas cosas son como son y no operan las fuerzas de selección y los procesos
de otro modo. Estas preguntas de ordinario no se de selección. Sólo en dicho nivel es posible for-
explicitan, porque se cree que no se pueden o no mular una teoría predictiva, que nos ilustre sobre
se quieren contestar y no son pocos los que man- formas de operación e interacción, que es de su-
tienen la opinión -indudablemente retrógrada- poner sean modelos de otras análogas que operan
que en ciencia no conviene hacer preguntas que a todos los niveles de organización de la materia
no admitan respuesta. Muchas de estas preguntas que calificamos de viva. Cualquier teoría amplia
que interesan directamente a la Ecología se las de los sistemas vivos, de las células a los ecosis-
hace todo estudiante de biología, o, por lo menos, temas, debería poder extenderse a sistemas vivien-
debería hacérselas o deberían enseñarle a hacér- tes que puedan existir fuera de la Tierra.
selas, como, por ejemplo: ¿Por qué la vida no Las regularidades que destacan a nivel del eco-
está organizada en forma de una lámina conti- sistema, pero que luego se reconocen sustancial-
nua extendida sobre la Tierra, sino repartida en mente en la misma forma en otros niveles de las
organismos separados unos de otros? ¿Por qué organizaciones vivas, son numerosas. Conciernen
hay plantas, animales y bacterias, y no un tipo a las propiedades de sistemas con una estructura
único de organismos, con producci6n y réspira- persistente, que cabalgan sobre gradientes de di-
ci6n equilibradas? ¿Por qué hay organismos su- sipación o degradación de energía; a su diferen-
periores, si un procariota tiene todos los elemen- ciación en subsistemas que difieren unos de otros
tos de la maquinaria de la vida y todas las por una distinta tasa de renovación material y
características de la vida, y puede creerse que un distinto flujo de energía; y la regularidad en
vive muy bien? N6tese que aquí se introduce un las relaciones o intercambios que se establecen
criterio de valoraci6n, de la calidad de la vida. entre unos y otros de dichos subsistemas diferen-
¿ Por qué los tipos de células en un organismo ciados, cuya relativa ocupaci6n del espacio -gra-

Teoría ecológica 883

do lle subdivisión y diversidad- sigue también muchas divagaciones que no son absolutamente
cierta regularidad. necesarias. Actualmente el ecólogo ha salido de
El reconocimiento de algunos principios gene- su torre de marfil y la multiplicidad de sus con-
rales de organización establece contactos entre tactos puede traerle nuevas desorientaciones.
diversas ramas de la Biología. Es obvio que algu- Hay una gran semejanza, casi una identidad,
nos problemas que plantea la autoorganización entre la manera propuesta de enfocar problemas
de los ecosistemas tienen que ver con el desarro- esencialmente ecológicos y la teoría general de
llo y la regulación en un organismo pluricelular. sistemas, de mucha actualidad, lo que no quiere
La evolución se superpone a la sucesión ecoló- decir que sus frutos hayan estado a la altura
gica, y en parte se explica por ella; por lo menos de su popularidad. Ofrece una interesante posi-
se manifiestan muchas regularidades atribuibles bilidad de unificación intelectual y el único ries-
a la gran densidad de oportunidades que se ofre- go, para el ecólogo, es caer en la trampa de los
cen a la evolución en el cuadro esencialmente sistemas cerrados, que son los más tratables. La
reiterativo de la sucesión ecológica. termodinámica trata ordinariamente de sistemas
La relación mencionada en último lugar nos cerrados, dentro de los cuales tal vez tiene sen-
pone ante los ojos, mejor que otras, el tipo de tido hablar de entropía y de caos; esto es apli-
respuesta o explicación a que podemos aspirar. cable en la práctica a máquinas de vapor, pero
Tanto la sucesión como la evolución, en su ma- no es suficiente para un universo en expansión
nera más esquemática, en lo que tienen de direc- y sembrado de «agujeros». La ecología más ele-
cional, se podrían describir por la variación mo- mental, con algunas nociones sobre metabolismo,
nótona de cierta función o de ciertas funciones, eficiencia, supervivencia, reproducción, parasitis-
haciendo siempre la salvedad de que pueden mo y probabilidades de extinción, puede servir
existir restricciones especiales impuestas por el para regir un gallinero; pero no basta para dar
entorno del particular sistema que se considere. razón de la combinación de evolución y organi-
Se supone que cualquier decisión evolutiva tiende zación de ecosistemas que han conducido a la
a minimizar la energía cambiada -o degrada- actual biosfera.
da- por unidad de biomasa -o de influencia Además de las diferencias de escala, existen
sobre el futuro- que se mantiene. Si esta regu- otras dificultades. La formulación adecuada de
laridad -u otra regularidad que se descubra y un sistema requiere cierta constancia o rigidez
sea aún más general- se confirma y se define en las relaciones entre los diversos elementos y
sobre magnitudes fácilmente medibles, se podrán esta concepción de una máquina que funciona
comprender mejor, en términos físicos, muchos siempre de la misma manera, es demasiado deter-
problemas de la Ecología, y aun de la Biología minista cuando se trata de aplicarla a un ecosis-
general. Sería predictiva dentro de límites muy tema. Este punto de vista puede ser grave si se
amplios. Por ello la predicción resulta poco pre- aplica a problemas prácticos, por ejemplo, puede
cisa en relación con las piezas concretas del me- conducirnos a considerar a un ecosistema explo-
canismo ecológico. Es decir, principios como el tado como una máquina de producir, formada
sugerido no sirven para construir totalmente una por elementos tan fijos como pudieran ser ruedas
ecología o una biología deductiva, y siempre será y palancas, con unas entradas y salidas determi-
necesaria la Ecología tradicional, que se ocupa nadas. La observación más elemental nos enseña
de la descripción de las piezas que forman parte que la composición de la máquina y su manera
de un mecanismo muy amplio. La construcción de funcionar depende del grado de explotación
de modelos no excusa desmenuzar los problemas y es más positivo guiarse por ciertas propiedades
y las situaciones, analizándolos parte por parte. o tendencias del conjunto, que aferrarse a rela-
ciones cuantificables y estrictamente definidas.
El lenguaje matemático es apropiado para tra-
Riesgos en la ruta de los modelos tar los sistemas de relaciones de manera lógica
hacia los metamodelos y abreviada. La moda de la teoría de sistemas,
la abundancia creciente de datos numéricos y la
Se podría argüir indefinidamente acerca de los asequibilidad de las computadoras electrónicas
fundamentos de la lógica y de la teoría del cono- han conducido a sobrevalorar la construcción de
cimiento y de su aplicación a la tarea de cons- «modelos matemáticos». Pero no es oro todo lo
truir una ciencia ecológica. El programa que se que reluce. Son modelos cerrados y basados en
ha trazado a grandes rasgos está erizado de difi- las venerables ecuaciones de Volterra, que serían
cultades. Afortunadamente para su salud mental, muy mejorables. Sin embargo, la inercia mental,
el ecólogo se encuentra ante un bosque, un estan- el aire de modernidad de todo el asunto y la con-
que o el océano, que impresiona sus sentidos de fusión y barahunda de cifras rebaja el nivel de
variadas maneras y que funciona, y esto elimina crítica de manera excesiva.

884 Sintesis
 La ecología no sólo es una actividad humana, son de este tipo y de la variedad optimista; a la
'sino que no puede desconectarse en su objeto de misma variedad pertenece la filosofía que inspira
la sociedad misma, por diversas razones. Los la lucha biológica contra las plagas. En su varie-
problemas prácticos más graves con que se en- dad pesimista tenemos las catástrofes extremas
frenta la Humanidad -aumento de población, li- profetizadas por la ecología truculenta, especial-
mitación de recursos, polución- son esencial- mente las que no toman en cuenta el circuito re-
mente ecológicos y la intervención del hombre currente (feedback) social, y la hipótesis de que
sobre la Naturaleza proporciona los experimentos el Universo va fatalmente cuesta abajo hacia el
ecológicos más interesantes. Diversas teorías o mo- caos o hacia la muerte térmica.
delos desarrollados en el campo de la ecología
son aplicables a todos los sistemas organizados
en general y, por tanto, a las sociedades huma- CONCLUSIONES
nas. La vía inversa es igualmente importante y la DE LOS CAPITULOS PRECEDENTES
ecología deriva sugerencias muy interesantes de
la teoría económica y de la teoría de los juegos, Un resumen de las regularidades mejor docu-
especialmente en relación con las nociones de mentadas y justificadas servirá de base para unos
provecho y de estrategia y decisión, referibles a cuantos desarrollos teóricos de un nivel más
unidades de actividad. Esta fecundación mutua no general. Existe el riesgo de haber seleccionado
carece totalmente de motivos y ocasiones de con- aquellas regularidades porque se acomodan a la
flicto. teoría que se tiene preparada o hacia la que
La teoría sobre sistemas organizados puede uno se inclina.
ayudar a entender algunas formas de relación e
interacción en la sociedad humana. Pero todas
las aplicaciones de teorías que proceden del Primera parte: Autoecología
campo de las ciencias naturales a aspectos de la
sociedad, de la civilización y de la cultura, des- La vida se presenta descompuesta en indivi-
piertan frecuentemente una reacción asociada a duos, como piezas separadas y reproducibles, que
la creencia de que el estudio y parcial explicación, se reparten en un número de clases (especies).
con método científico, de formas de comporta- La superficie de la Tierra no es uniforme, sino
miento y de organización humanas es socialmente que ofrece características que varían en función
peligroso, porque se supone que conduce a acep- del lugar y del tiempo y, ordinariamente, en
tar como naturales muchas injusticias y a quitar un área limitada y por un tiempo breve, dichas
trascendencia a la conducta pecaminosa. características no son muy variables. En vez de
La identificación de un mecanismo no justifica dar origen a organismos adaptables y plásticos,
la extrapolación de sus efectos hasta el punto de buenos para todo, lo cual hubiera sido factible o,
anular el propio mecanismo. Recuerdo haber es- por lo menos, es concebible, la vida ha seguido
cuchado, entre los argumentos antievolucionistas otra estrategia, que ha dado como resultado un
que la evolución, de ser cierta, hubiera sido igual gran número de formas genéticamente distintas,
para todos los organismos y hoy no habría más es decir, genéticamente limitadas a vivir entre lí-
que hombres y, tal vez, algunos monos. En el mites relativamente próximos en el rango de va-
germen de los debates acerca de la sucesión y riación posible de las condiciones del medio. A
la clímax se encuentra una idea parecida, con ello se añade que los mecanismos genéticos con-
cierto malestar por la gran variedad de comuni- fieren una gran constancia o resistencia a la va-
dades en distintas etapas sucesionales. En reali- riación de las características de cada especie.
dad, la persistencia de organismos «inferiores» Los organismos, y especialmente los animales,
y de comunidades «iniciales» no dice nada en son capaces de conocer, seleccionar o buscar acti-
contra de los mecanismos de evolución y de suce- vamente los ambientes apropiados dentro del mo-
si6n, sino precisamente a su favor, pues son par- saico ambiental. En un sentido aun más general.
tes de dicho mecanismo. En la manera de razo- la evolución conduce a estabilizar las poblaciones,
nar que criticamos se identifican ciertas fuerzas o combinando distintos recursos coexistentes, o bien
tendencias dentro de un sistema heterogéneo, sin sobre segmentos de espacio (gracias a la movilidad
parar mientes en que dichas fuerzas dependen de y al transporte) y de tiempo (aumentando la dura-
la propia heterogeneidad del sistema, y luego se ción de la vida individual).
declara una situación ideal que convierte a unos De esta forma se establece una correspondencia
elementos en buenos y a otros en malos, con entre las propiedades del ambiente y las caracte-
el triunfo final de los primeros. Si toda ideología rísticas de las especies, que resulta en la diver-
tiene su utopía se puede decir que la utopía de sificación única de la biosfera. La descomposi-
los ec610gos es la clímax. Las ideologías sociales Ción del ambiente, a los fines de estudio, en

Teoría ecológica 885

factores de aCClOn es más o menos arbitraria, miento de las envolturas fluidas de la Tierra,
pues la distribución y actividades de los orga- proporciona mecanismos de reciclado y transporte
nismos son función de combinaciones de factores, que son esenciales en el funcionamiento de los
diversamente integrados según las circunstancias; ecosistemas.
pero esto no es razón para menospreciar la in-
formación que se va acumulándo sobre la relación
entre la intensidad de factores seleccionados y la Segunda parte: Biogeografía
presencia y actividades de los organismos. Cualquier especie tiene cierta probabilidad de
Ciertos factores atraen más la atención que extinguirse y, fatalmente, llega un momento en
otros: bien porque varían entre límites más se- que se extingue; pero la evolución genera conti-
parados, bien por otras razones, dan lugar a un nuamente nuevas especies. La riqueza de especi~s
abanico más amplio de adaptaciones orgánicas en cualquier momento de la historia de la Tierra
que nos impresionan profundamente. Pero los resulta del equilibrio entre las causas de extinción
factores que actúan más uniformemente sobre y de evolución, en relación con las características
toda la Tierra no despiertan tanto interés en eco- presentes de los organismos. Hay motivos para
logía, porque las características de adaptación a creer que el número de especies presentes actual-
ellos son comunes a todos los organismos vivos mente no es muy superior, o no es demasiado
y pasan por notas distintivas de la vida. distinto, al de las que existieron simultáneamente
El agua es esencial para la vida y la forma en cualquier época pasada. Probablemente existe
y cantidad en que se encuentra constituye un algún mecanismo de regulación: si hay pocas es-
factor fundamental en la configuración de las pecies se estimula la aparición de otras nuevas;
distintas comunidades: la vida se extiende por si hay muchas especies, la evolución se frena.
toda la hidrosfera y por la interfase, vivificada Pero el factor que hace que predomine una u otra
por el agua, entre la atmósfera y la litosfera. fase del proceso es, sin duda, ambiental. La cor-
La naturaleza del universo físico define una teza terrestre contiene un mecanismo que asegura
gama de interacciones posibles entre la energía en la persistente inestabilidad en la distribución de
forma de radiación electromagnética y la materia. tierras y mares, así como en las características
Sólo la radiación que consideramos como luz, climáticas locales, y aun del clima mundial pro-
permite a los sistemas vivos captar energía utiliza- medio.
ble luego en reacciones químicas y conectar a La evolución resulta de la combinación de un
los organismos al circuito o puente que va entre proceso aleatorio de generación de nuevos genoti-
un manantial y un sumidero universal de ener- pos con la selección. Las condiciones de selec-
gía. La radiación de onda más larga afecta sim- ción dependen considerablemente de la existencia
plemente a la velocidad de reacciones que se so- de espacios vacíos o nichos disponibles y de la
portan por otros medios. marcha de la sucesión ecológica, que tiende a
En comparación con el medio externo, el in- mover las especies en sentidos paralelos. El re-
terior de los organismos se caracteriza por una sultado tiene el valor de una decisión, es decir,
menor variabilidad temporal de las características la eliminación de una serie de posibles genotipos,
y una mayor variabilidad espacial de las mismas. y ello conduce a una importante limitación del
En la evolución de la vida ha aumentado la ho- material genético con que se pueden construir los
meostasis, es decir, ha existido tendencia a in- ecosistemas, que es diferente en cada localidad,
crementar la persistencia de una estructura hete- a veces con diferencias a una escala increible-
rogénea y la previsibilidad de sus nuevas carac- mente fina. Si nos referimos a extensiones pe-
terísticas, si cambian. La realización de tal pro- queñas, a los procesos de extinción y evolución
grama ha requerido un aumento de la riqueza se añade, como muy importante, la inmigración
de estructura y, por tanto, del tamaño de los or- de formas originadas en otras regiones. Si to-
ganismos. Los organismos con mayor capacidad mamos en consideración períodos breves, la his-
de regulación superan las limitaciones de una es- téresis evolutiva, el que la evolución marcha siem-
tricta dependencia respecto a condiciones, muy pre retrasada un paso, explica que siempre se
estrechamente definidas, del medio y se dispersan puedan identificar adaptaciones en curso de per-
sobre dominios más extensos. feccionamiento y raramente acabadas.
Energía que no interviene en el metabolismo No se puede pretender encontrar una relación
es igualmente importante en el mantenimiento de sencilla y unívoca entre condiciones del medio
la vida. Soporta la transpiración en las plantas, y composición de las comunidades: Áreas de con-
regula la temperatura en animales y suministra diciones semejantes albergan especies diferentes,
parte del gasto del metabolismo cultural o exo- junto a otras comunes, y la explicación ha de
somático en el hombre. Dicha energía es espe- buscarse en encadenamientos únicos e irrepro-
cialmente importante porque, a través del movi- ducibles de acontecimientos históricos.

886 Síntesis
 La enorme diferenciación genética a todos los y descomposición, cuya tasa varía entre unas y
niveles es un factor de estabilidad, pues evita las otras estructuras de un mismo organismo, y tam-
interacciones excesivamente violentas (por ej., la bién, de manera global o en promedio, entre unas
rápida expansión de parásitos específicos). y otras especies de un ecosistema. Este ciclo ma-
El contraste entre sistemas fluctuantes y siste- terial va unido a un ciclo de degradación de
mas enmarcados en condiciones físicas más esta- energía y la luz es la forma apropiada para in-
bles, con todas sus implicaciones, tiene una ex- gresar energía en el ecosistema.
presión geográfica, en relación con los climas y El mecanismo de la fotosíntesis tiene una baja
la evolución de los mismos y ha tenido que eficacia ecológica. Dicho mecanismo es muy uni-
influir sobre la forma en que se han combinado forme en todas las plantas, pero hay indicios de
la evolución y la migración en las diferentes es- que su rendimiento se podría aumentar sustan-
tirpes. cialmente con pequeños cambios en la fisiología
celular, aunque estas posibilidades no han sido
explotadas por la vida. Debe pensarse, por tanto,
Tercera parte: Ecología descriptiva que la selección natural jamás ejerció una presión
muy fuerte para incrementar la productividad pri-
La aplicación ingenua de la estadística elemen-
maria, y que la biosfera no toma más que la
tal a la descripción de los ecosistemas es nece-
radiación indispensable para mantener una orga-
saria pero no lleva muy lejos. No hay muestras
nización tal que requiere cierto reciclado mínimo
duplicables y los promedios, que sirven para una
del material. Desde luego, no ha existido tenden-
descripción muy general y vaga, confunden la
cia a maximar la producción y el resultado es
característica más importante de todo ecosistema,
que las disponibilidades de los elementos químicos
que es el estar formado por partes ni repetidas
necesarios para la síntesis de la materia viva ac-
ni repetibles. La descripción y tipificación de los
túan, en general, como factor más limitante que
ecosistemas es probablemente útil; aunque es de
la propia luz.
esperar que tropiece con continuas dificultades,
La diferenciación de varios niveles tróficos y,
por no poderse establecer correspondencias o con-
de un modo más general, la existencia de plantas,
gruencias entre retazos separados de la biosfera.
animales y bacterias, regula los ciclos de la mate-
La descripción y comparación de los ecosiste-
ria y de la energía en el ecosistema, aquél cerrado
mas puede ser especialmente provechosa cuando
y éste abierto. Si a un ecosistema experimental
se basa en su estructura, es decir, cuando es
con plantas solas se le añaden bacterias y anima-
posible proyectar las distintas partes de un eco-
les, aumenta la velocidad de circulación de los
sistema sobre partes homólogas de otro, viendo
elementos químicos, y por esto se podría pensar
a uno de los sistemas como una deformación del
que la multiplicidad de niveles tróficos tiene como
otro, siguiendo ciertas reglas. El interés de la des-
consecuencia acelerar los ciclos. Pero si se toma
cripción se basa en la correspondencia que existe
como referencia no una planta, sino un hipotético
entre estructura y función y en esta relación se
organismo que fuera, metabólica y ecológicamen-
fundamenta el interés práctico de la descripción
te a la vez, planta, animal y bacteria, se llega a
y cartografía de los ecosistemas.
la conclusión opuesta, es decir, la descomposición
La unicidad y complejidad de la biosfera re-
o distribución de la vida en organismos diferentes
quiere una descripción de tipo jerárquico, en la
encadenados por un mismo ciclo, más bien ha
que un conjunto muy complicado se subdivide
retardado dicho ciclo.
en varios conjuntos que, separadamente, son me-
Una situación comparable se descubre si consi-
nos complicados. Pero a un mismo nivel caben
deramos el espacio que abarcan los ciclos en
comunidades diversamente organizadas: Cual-
cuestión. De una parte existe una indudable ten-
quier conjunto menos diverso, más sencillo que
dencia a que los organismos, en el curso de la
otros conjuntos de su misma extensión, se com-
evolución, tiendan a controlar los ciclos mate-
pone de elementos que se renuevan más rápida-
riales. En los ecosistemas que han dispuesto de
mente, o que actúan con más intensidad unos
más tiempo para organizarse en un ambiente casi
sobre otros, o que se hallan en situación de es-
constante, baja al mínimo la concentración en
pecial tensión o de explotación por causa del
el medio de los elementos necesarios, en el seg-
medio o de otros ecosistemas limítrofes.
mento de su ciclo que va entre haber salido
del cuerpo de un organismo y su reingreso en
Cuarta parte: Ecología tr6fica otro o en el mismo. Pero, a la vez, hay tendencia
a que los átomos del mismo elemento, por tér-
La vida tiene propiedades extensivas (biomasa) mino medio, describan una ruta más extensa,
y propiedades intensivas (tasa de renovación de la sea por aumento de las dimensiones de los or-
biomasa). La vida consiste en procesos de síntesis ganismos (árboles), sea por su movilidad. En

Teoría ecológica 887

 relación con el espacio, pues, los ciclos de los un aspecto complementario del estudiado en la
elementos químicos tienen tendencia a extenderse, parte cuarta, muy interesante porque, como todo
con lo que, a veces, se interrumpen y, en todo lo cuantificado o discontinuo, conduce a enfocar
caso, se retardan. Los procariotas heterotróficos, de manera probabilística el estudio de las pobla-
principalmente bacterias, provocan y utilizan de ciones y del ecosistema entero, que nos aparece
manera poco eficiente procesos rápidos de de- como la combinación o superposición de fenó-
gradación de energía química; han quedado re- menos (nacimientos y muertes) que siguen leyes
ducidos a una posición de subordinación, a pe- de probabilidad no independientes unas de otras.
sar de su completo repertorio metabólico, lo que Esta falta de independencia es un principio de
lleva a aceptar que el resultado de la selección regulación.
depende de la capacidad de organizar el espacio El punto de vista demográfico tiene, además,
y el transporte, basada en el tamaño grande y en la ventaja de destacar la posición del individuo
la movilidad. como sujeto de acción, lo cual es muy conve-
Es difícil extender al estudio de los ecosistemas niente en cualquier adaptación de la teoría de
las habituales consideraciones o restricciones de la los juegos a la Ecología. El individuo se juega
termodinámica, pues la energía que fluye a través la vida continuamente, su existencia es un juego
del universo se degrada igualmente la usen o no cuyo premio es la supervivencia; si deseamos in-
los organismos, los cuales, por tanto, parece que troducir consideraciones de este tipo, es claro
no debieran estar especialmente presionados por que no se puede hablar simplemente de materia
la selección a ahorrarla. Sea como fuere, la ener- y energía, sino que hay que hacer referencia a las
gía que circula por la biosfera es insignificante a unidades que toman parte en el juego, es decir, a
escala cósmica. Y sólo una fracción pequeñísima los individuos, y aceptar a continuación la posi-
de la misma se utiliza en mantener los animales bilidad de que se establezcan alianzas en el juego
superiores, que vienen a representar como una entre diversos individuos de una especie, o de
hipertelia de la organización. distintas especies, que aparecen reunidas en un
Las características de los organismos que lla- consorcio de evolución común.
mamos superiores llevan implícita cierta parsimo- El punto de vista demográfico es apropiado al
nia. El establecimiento de complicadas relaciones debate de las relaciones entre especies diferentes,
nutritivas, de simbiosis y adquisición de variados cuando se puede hablar de juego y estrategia.
medios de defensa, en definitiva no han condu- Las acciones y reacciones, las relaciones, en ge-
cido más que a retardar o entorpecer cualquier neral, dentro del ecosistema, cuyo conjunto forma
ciclo. Un gran número de características de los una red complicadísima, se pueden analizar por
organismos, consideradas como adaptaciones, si sistemas elementales o binarios, formados por
se examinan comparativamente en un contexto dos especies. La pieza fundamental es el circuito
muy general, conducen a aceptar como regulari- recurrente negativo, del modelo tipificado por un
dad empírica, de validez muy amplia, que la vida depredador y su presa. En cualquier circuito de
no tiene prisa o, en otros términos, que el flujo este tipo, uno de los elementos (1a presa) tiene
de energía se limita al suficiente para impulsar una tasa de renovación más alta que el otro (el
un ciclo de elementos químicos que tiende igual- depredador), y el flujo de energía que mantiene
mente a retardarse. Por esta línea de pensa- al circuito en funcionamiento pasa primero por la
miento se introducen de nuevo las consideraciones presa y luego por el depredador, con previsible
de tipo termodinámico que nos parecía que po- pérdida en la transferencia; además, el depre-
dían ser ajenas a las condiciones de selección de dador conserva cierta capacidad de control sobre
los organismos. el sistema entero.
El aspecto trófico de la ecología, circunscrito Dos circuitos recurrentes negativos dispuestos
al estudio de los intercambios de materia y ener- en paralelo dan lugar a un circuito recurrente po-
gía, permite ponderar las adaptaciones y la evo- sitivo de desestabilización o competencia. Las teo-
lución en términos más compatibles con la repre- rías de juegos y las teorías económicas se suelen
sentación habitual del universo físico. aplicar mejor, y a veces directamente, a las si-
tuaciones de competencia. La competencia puede
conducir a la extinción de poblaciones y a la
simplificación de los ecosistemas, por lo menos
Quinta parte: Ecología demográfica en teoría, porque en la realidad de la Naturaleza
ocurre con la competencia lo mismo que con los
El flujo de materia y energía en el ecosistema recursos defensivos: resultan ser más bien agentes
no es continuo. Entre otras razones, porque las de complicación, cuya operación conduce a que,
especies están formadas por individuos, mayores finalmente, un gran número de especies hallen
o menores, que nacen y mueren. Así se introduce acomodo en el ecosistema. Cuando las especies

888 Síntesis
compiten con su pura tasa de multiplicación, se más interconectado: Si esta analogía es válida, es
eliminan más fácilmente unas a otras que si com- de esperar que el estado del conjunto tienda a
piten por su capacidad de resistencia. Las interac- persistir más semejante a si mismo a lo largo del
ciones son siempre más enérgicas entre especies tiempo, cuanto mayor sea el número de elementos
de tasa de renovación elevada. interconectados, es decir, el número de especies
Análogas situaciones, cuya apariencia paradó- en el caso del ecosistema.
jica atestigua simplemente un enfoque tradicio-
nalmente miope de la ecología, se reconocen en
otros aspectos de la competencia y de la repro- Sexta parte:
ducción. Según como se formula a veces la ade- El ecosistema en el tiempo
cuación (fitnessJ, parece que cualquier línea filé-
tica debería llegar a dar individuos reducidos casi Supongamos que un ecosistema se puede des-
al estado de sacos de huevos y de esperma o, cribir desde dentro, de manera total. Podría con-
mejor aun, de huevos de desarrollo partenogené- siderarse como una buena descripción un con-
tico. En realidad, las adaptaciones infinitamente junto de ecuaciones diferenciales que permitieran
v~!,i~rlas de la biología de la reproducción con- asignar un vector indicador de cambio a cada
ducen casi siempre a alargar la vida, a complicar uno de los estados posibles del ecosistema. A base
y retrasar muchas actividades reproductoras de estas ecuaciones se llegaría a predecir una si-
-piénsese en muchos aspectos de la biología se- tuación final estacionaria, incluyendo como una
xual- y a reducir el número de descendientes. de las posibles soluciones la desintegración del
El envite definitivo es la supervivencia y la vida sistema. Pero un modelo matemático tan com-
sigue estrategias diferentes y establece confabu- pleto no solamente es imposible, sino además inú-
laciones y treguas. Hay muchas posibilidades, en- til, porque todo ecosistema experimenta cambios
tre aumentar la tasa de reproducción para com- por agentes no incluidos y aun no incluibles en
pensar una mortalidad inevitable alta, o inver- una descripción de las interacciones del ecosis-
tirlo todo en minimizar constantemente las proba- tema.
bilidades de muerte, lo cual requiere un punto Dichos agentes se pueden calificar, por tanto,
de partida apropiado y circunstancias acompañan- de externos al sistema de ecuaciones base de
tes favorables. Es significativo que cuando la elec- nuestro modelo. Ordinariamente consistirán en
ción no es forzada, la evolución toma por el se- alteraciones del ambiente, fuera del control del
gundo camino, el de la pereza. Se refleja aquí ecosistema, o fuera de la predicción que permite
la misma tendencia a retener la mayor biomasa nuestra descripción. Constituyen impactos irregu-
posible renovándola a la menor velocidad consen- lares, cada uno de los cuales induce una res-
tida. Tal tendencia resulta particularmente reali- puesta progresivamente amortiguada. El calor to-
zable en los organismos que ocupan un nivel tal almacenado en una masa de agua, o la
trófico elevado y cuya persistencia individual co- concentración en ella de determinado elemento
rre parejas con su capacidad de control del es- químico, resulta de entradas distribuidas irregu-
pacio y del ambiente, en general. larmente a lo largo del tiempo, menos unas pér-
En los ecosistemas reales, formados por la yux- didas que son función del contenido total en
taposición e integraciólJ. de un. gran número de cada momento. Aquí se encuentra un principio
circuitos elementales, es de esperar encontrar al- de mecanismo de regulación que, como es na-
gunas regularidades globales o sintéticas, suscep- tural, se extiende a todos los pares de elementos
tibles de expresión estadística. Se podría buscar que actúan recíprocamente el uno sobre el otro,
inspiración en la mecánica estadística, que tam- sean la atmósfera y la hidrosfera, sean un depre-
bién se propone descubrir interacciones entre nu- dador y su presa.
merosos elementos que forman un sistema físico. Los ritmos cósmicos se basan en osciladores
Pero estos elementos son demasiado sencillos en que sustancialmente no son distintos de los osci-
los sistemas físicos y poco equiparables a orga- ladores mencionados en el párrafo anterior, pro-
nismos, por 10 que apurar la analogía no conduce pios de regiones más limitadas del universo. Toda
a progresos sustanciales. Sin embargo no carece la organización característica de la vida encierra
de utilidad y permite, por ejemplo, introducir en la capacidad de construir osciladores. Ciertos pe-
ecología un concepto análogo al de temperatura ríodos o ritmos son recogidos o reforzados por
en física, que representa una propiedad intensiva la selección natural, 10 que permite sustituir las
de ecosistemas y partes de ecosistemas. La compa- respuestas directas de los organismos a cambios
ración de un ecosistema con sistemas cibernéticos ambientales regulares por ritmos endógenos que
muy complicados puede ser fructífera. Los cir- anticipan los cambios externos y, al hacerlo, pue-
cuitos recurrentes sencillos se pueden considerar den aumentar el grado de puesta a punto del
como piezas de construcción de un homeostato organismo y su capacidad de supervivencia.

Teoría ecológica 889

 Tanto las fluctuaciones que resultan de la res- especies más baratas de mantener. Este proceso
puesta del ecosistema a impactos ambientales irre- asintótico de autoorganización se repite continua-
gulares, como la organización rítmica que el eco- mente aquí y allá, y en su marco se ha realizado
sistema adquiere como adaptación a ciclos cós- la mayor proporción de las decisiones o aconte-
micos regulares que se imponen naturalmente, cimientos que integran la evolución.
se combinan con otro tipo de cambio que sigue El límite al que puede llegar la sucesión es va-
un sentido definible y es, aparentemente, irrever- riable y muchos ecosistemas no lo alcanzan muy
sible. La sucesión ofrece características comunes, avanzado, simplemente porque las condiciones del
independientemente de si, a escala humana, se medio externo, o la propia organización del ecosis-
desenvuelve en poco tiempo (organismos de vida tema que las refleja, impiden la capitalización de
breve, en el plancton) o en más tiempo (regene- parte de lo que se produce, es decir, parte de la
ración de un bosque). La regularidad de la su- producción primaria va a parar fuera del ecosis-
cesión puede entenderse con facilidad: la pro- tema, o es destruida por el fuego o las heladas.
ducción primaria es función de la luz y de la Puede ser conveniente desconectar la noción de
concentración local de elementos químicos esen- clímax o etapa final permisible en una sucesión
ciales para la vida, y estos factores no varían determinada, de una ordenación general de todas
enormemente de unos lugares a otros, porque se las etapas posibles -y aun de todas las etapas
relacionan más bien con la extensión superficial. de todos los ecosistemas posibles- por su ma-
El exceso de producción se capitaliza en lo po- durez. Como hipótesis de trabajo y en concordan-
sible, aumentando la biomasa local, que aparece cia con conclusiones expuestas anteriormente, se
distribuida entre diversas especies, cuyo número puede definir y medir la madurez como el inverso
aumenta al alargarse y complicarse progresiva- de la cantidad de energía cambiada por unidad
mente las cadenas alimentarias. Tanto el aumento de biomasa conservada.
de la biomasa, como la participación creciente en En la sucesión se reconoce un aumento cons-
ella de organismos que no son productores pri- tante y progresivo de la madurez -o de otra
marios, conduce a una limitación progresiva de función igualmente monótona obtenida sobre ca-
la producción sobrante y a que la producción racterísticas cuantificables-o La sucesión, por
primaria se iguale con la respiración total. En este tanto, puede describirse en términos de un sim-
momento todavía es posible ir sustituyendo unas ple mecanismo cibernético (fig. 27-1): La acele-
especies por otras, preferentemente introduciendo ración negativa o cambio de la velocidad de re-

Niveles de referencia

(al
~l~~d!--- \

,
(b) _. (e) _

Valor real en el curso de la sucesión

- - - - . Tiempo

Figura 27-1 Imagen cibernética simp(ificada de la suc:sión. La velocidad. con que

cambian las caracterlsticas de un ecosIstema es proporcIonal a la diferenCIa entre su estado
actual y una situación en la que la respiración iguala a la producción primaria y el
cociente producción primaria/biomasa total tiene un valor mlnimo. En sistemas humaniza-
dos, la velocidad de cambio puede ser influida por la adopción de una norma o «ideal»
de referencia.

890 Síntesis
novaclOn del ecosistema, es proporcional a la diversa y confluyen en etapas finales considera-
distancia o diferencia que existe entre el estado blemente homogéneas. Por otra parte, la evolu-
actual del ecosistema y una situación «ideal» a ción se visualiza como un árbol muy ramificado,
la que se tiende de manera asintótica. En el mo- o sea, por un grafo divergente. La evolución avan-
mento que se considera, dicha situación «ideal» za en el marco ofrecido por la sucesión, pero
de referencia no es más que la proyección de puede ser difícil proyectar un grafo sobre el otro;
las formas de interacción presentes, es decir, sería es decir, la evolución salta de unas a otras series
deducible de un sistema de ecuaciones que des- de sucesión y, a su vez, la sucesión combina
cribiera apropiadamente al ecosistema. En con- funcionalmente y, a veces, sucesivamente, series
cordancia con esta manera simplificada de pre- evolutivas diferentes. Tanto para la especie como
sentar la sucesión, sus primeras etapas son más para el ecosistema vale más una probabilidad alta
rápidas, en relación con la mayor distancia que de persistir, de ocupar un espacio y de anticiparse
entonces media entre la situación actual y la al tiempo, que el usar mucha energía o usarla de
situación asintótica final. Sin embargo, hay que manera muy eficiente.
añadir inmediatamente que la asíntota es aún La consideración de la sucesión conduce a una
más ideal o más hipotética que el sentido en interpretación coherente de las conclusiones de la
que hemos usado aquel calificativo entrecomi- autoecología y de la biogeografía. La heteroge-
llado: No es posible abarcar la sucesión en un neidad física de la superficie del globo y su his-
modelo sencillo, o en un sistema de ecuaciones, toria muy movida sirven de fondo a una biosfera
porque en éstas falta el germen de creación, que formada por muchas especies que se renuevan
realmente existe en forma de nuevas especies pro- constantemente, nacen, mueren y evolucionan. De
cedentes del exterior del ecosistema, o de nuevos una manera general y en la medida de 10 posi-
genotipos aparecidos por mutación dentro del pro- ble, la biosfera responde internalizando o antici-
pio ecosistema. Lo más importante es que el pro- pando los cambios regulares y aumentando el
ceso de aceptación o rechace a que se someten control del medio físico, con la formación del
tales innovaciones es función de todo el ecosiste- suelo y sedimentos, regulación del microclima y
ma y probablemente no puede ser comprendido o aun del macroclima. Todo esto dentro del marco
formulado dentro del mismo. Significa que la se- de regularidades ya entrevistas. La sucesión tiende
lección natural, aun ejerciéndose sobre los indi- a formar una biosfera adaptada, 10 que significa
viduos, opera a diferentes niveles, no sólo al nivel única y en la que apenas se encuentran porciones
de individuo, grupo o especie, sino también al de repetidas, cuando se desciende a un análisis de-
grupos de especies, y aun al de ecosistemas en- tallado. Pero continuamente 5e abren nuevas áreas
teros, pues la persistencia de ciertos ecosistemas a la colonización, ofreciendo posibilidades de evo-
como tales, con toda su organización, es condi- lución y de ensayar la integración de nuevos eco-
ción de existencia para muchas o algunas de las sistemas.
especies que forman parte de los mismos. Las El hombre es una especie que utiliza mucha
poblaciones están constantemente empujadas o energía, muy móvil y con gran capacidad de trans-
atraídas por las condiciones de vida, un poco porte y comunicación. Ha llegado a ser numérica-
cambiadas siempre respecto a las precedentes, que mente muy importante. Afecta a toda la biosfera,
resultan de las relaciones dinámicas entre los ele- contrariando la organización de los distintos eco-
mentos del ecosistema, pues la adaptación a las sistemas e intensificando las relaciones de unos
mismas es siempre precaria por llevar cierto re- con otros. La explotación directa, el transporte,
traso, retraso que, por otra parte, constituye una los contaminantes químicos y radiactivos tienden
ventaja por retener cierta variabilidad que será a simplificar los ecosistemas, a aumentar su tasa
utilizable en contingencias futuras. media de renovación, a alterar las condiciones de
La combinación al azar, o, por 10 menos, sin selección a favor de las especies más prolíficas y,
restricciones excesivas, de un número poten- en resumen, a alejarlos de la clímax o a reducir
cialmente muy alto de componentes, da una gran su madurez. El hombre es causa de una regresión
cantidad de posibles comunidades iniciales. A general de los ecosistemas naturales.
continuación se eliminan muchas combinaciones La inclusión del hombre en la biosfera requiere
y se siguen ciertas vías preferidas, lo que se puede cierta complementación o ampliación de la fun-
describir, como se ha propuesto, por la maxima- ción guía a minimizar, pues debe sustituir su ex-
ción de alguna función guía. Si la sucesión se presión
representa esquemáticamente, tal representación
energía cambiada
tendrá la forma de un grafo principalmente con-
vergente. Sus términos finales son más determina- biomasa mantenida
dos en sus características globales; es frecuente
observar sucesiones que se inician de manera muy por otra que podría tener la forma siguiente:

Teoría ecológica 891

 metabolismo endosomático o biológico + metabolismo exosomático o cultural
biomasa + artefactos + transmisión cultural

Esta nueva formulación es sugerida por lo que en el circuito estabilizador. Dicho ideal no es
parecen ser peculiaridades humanas, pero una vez siempre el mismo, de manera que las civilizacio-
aceptada, se observa que no pocos organismos nes pueden seguir caminos diversos y aun parcial-
que no son el hombre dependen igualmente de mente divergentes. Especialmente bajo condicio-
una energía auxiliar. La producción del plancton nes de vida más dura, es posible que la referencia
es forzada por la energía de la circulación marina, seleccionada como ideal a seguir tenga gran im-
la de las plantas terrestres por la evapotranspira- portancia en asegurar la supervivencia. Entonces
ción y el movimiento de las hojas, la del bentos la evaluación (ética) de una parte del comporta-
costero y fauna intersticial por la agitación de olas miento podría estar relacionada con requerimien-
y mareas, y las aves que vuelan a vela utilizan la tos de conservación de los sistemas naturales, de
energía de las corrientes atmosféricas ascendentes. los que forman parte desde los componentes ex-
A su vez, los organismos dejan estructuras exo- ternos al hombre hasta la propia sociedad hu-
somáticas de todo tipo y en diversos animales mana.
se puede hablar de transmisión de formas de com-
portamiento por vía no genética. De una u otra
forma se influye de alguna manera sobre el futuro. Séptima parte:
Por consiguiente, la humanización de la Natura- El ecosistema en el espacio
leza no queda fuera del modelo ampliado de su-
cesión y su límite previsible llegará cuando la Los modelos matemáticos de ecosistemas, la-
transmisión de artefactos y de cultura, en gene- mentablemente, ignoran casi siempre el espacio
ral, no asegure el control del futuro, o la posi- geométrico, lo cual es inexcusable, porque todo
bilidad de utilizar energía se reduzca en grado ecosistema ocupa espacio y la interacción entre
extremo. sus elementos es función de sus posiciones rela-
La evolución cultural humana se parece más tivas. Ni un mismo individuo o elemento compo-
a la sucesión ecológica que a la evolución de una nente puede estar en todas partes, ni dos elemen-
especie. La interpretación cibernética global de la tos pueden ocupar el mismo punto, ni todos y
sucesión halla aquí una aplicación directa e in- cada uno pueden ser equidistantes de los demás:
teresante (fig. 27-1). La conducta o reactividad el número de vecinos es limitado y ordenado. A
de las sociedades humanas puede hacerse propor- su vez, las actividades de los organismos organi-
cional a la distancia entre su situación actual y zan el espacio y uno de sus aspectos más impor-
cierta situación ideal, que hace de función guía tantes concierne al transporte de materia. Como

\ / SUMIDERO
. . . . O/"SOL------....---~----------r""T"""----- DE
/"/ \......... ENERGIA

Atmósfera.
hidrosfera

Metabolismo exosomático

JI' - ------- .... ,

I Organismos ,
: E}ectrones
\ I
,--------------'"
Medio oxidante

Figura 27-2 La biosfera depende del gradier:te de d,isipación de en~rgla que se tiend,e
desde el sol hasta el espacio, que es el sumIdero fin/versal. La relaCIón de dependencIa
es doble: de una parte la energla captada en la fa toslntesis, de otra parte, energla que
circula por las cubiertas fluidas de la Tierra.

892 Síntesis
 Dimensión mínima para movilizar la energía facilitadora

1 Km 10 Km 100 Km

- 1o/oode la radiación efectiva 2000

2000

1000 _

~
500 E
'5,
~
~
. j '* 200
~
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~
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1000
~
0<:'

mWm-'
50 a:

Energía facilitadora de la producción primaria Constante solar 1390000 mWm-'

Radlaclon efectiva 250000 mWm- 2

Figura 27-3 Relación entre el valor de la producción primaria marina y la energla

auxiliar que contribuye a la mezcla y circulación del agua. Compárese con la tabla 4-6.
Sin esta energla auxiliar, la producción primaria desciende a valores mínimos « 50 9 e
m- 2 año- 1 .)

resultado, los ecosistemas suelen tener una estruc- organismos superiores se refiere, los cuales, con
tura de grano diverso, que puede ser indepen- excepción del hombre, no transportan, de todos
diente de las condiciones, uniformes o no, del modos, grandes cantidades de materia y energía.
ambiente físico, o superponerse a los, gradientes Diríase que la sucesión tiende a dar a la biosfera
que aquellas condiciones forman. la forma de una lámina diferenciada en dirección
Con el avance de la sucesión, aumenta la ex- vertical, en la que los ciclos de materia y energía
tensión del ciclo de transporte en dimensión ver- se cierran o completan en la vertical de cada lu-
tical y se reduce su importancia en dirección gar, con tendencia a retardarse paulatinamente.
horizontal, con ciertas salvedades en lo que a En el curso de la sucesión, el motivo o dibujo de

<fJ
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U
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10000 :3
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<fJ
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GRAN BRETAÑA,.... JAPON
5000 ~
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~/~-----r-- 10 100 1000
~
"tJ
e
mWm .'~
Energía auxiliar en forma de trabalo de hombres. animales. tractores

Figura 27-4 Relación entre el rendimiento agrlcola y la energla auxiliar invertida en

el cultivo. A esta energla se ha de añadir también como energla auxiliar, la que condi-
ciona la circulación atm.férica, la lluvia, la erosión y transporte horizontal de nutrientes.
De aqul la diferencia de pendiente con el gráfico 27-3. (Datos de G. Giles en The world
food problem, 3:175-208, The White House, Washington, 1967.)

Teorfa ecológica 893

distribución impuesto inicialmente por el mundo Las siguientes consideraciones pueden hacer ver,
físico va siendo borrado y sustituido por un mo- en una perspectiva científica más general, algunos
tivo o patrón generado independientemente por problemas identificables en cualquier estudio eco-
el ecosistema. Los cambios horizontales se inten- lógico.
sifican como secuela a cualquier regresión y,
en grado máximo, por causa de la influencia
humana. En este caso se puede decir que la pro-
Termodinámica
ducción primaria está forzada y todos los ciclos Los conceptos fundamentales de la termodiná-
acelerados, como consecuencia de un aporte de mica interesan directamente porque definen algu-
energía auxiliar (figs. 27-3 y 27-4), comparable al nas restricciones en la construcción de los ecosis-
que ocurre naturalmente gracias a los movimien- temas. Morowitz 20, 21 ha presentado muy clara-
tos de las envolturas fluidas del globo. mente la dependencia de la producción ecológica
El estudio de los cambios de materia y energía del sistema (solar) de degradación o disipación
entre ecosistemas colindantes pone de manifiesto de energía. Los ecólogos no habían sabido ver o
regularidades absolutamente generales, no solo a no insistían particularmente en esta relación, a
nivel de los ecosistemas, sino de toda clase de pesar de su importancia fundamental. El funcio-
sistemas que pueden llamarse organizados. Ener- namiento de los organismos se acopla a una de-
gía y materia energizada se transfieren con mayor gradación de energía, del mismo modo que el
probabilidad de los sistemas poco maduros, con funcionamiento de un frigorífico se basa en su
alta tasa de renovación, a los sistemas que ocupan mecanismo y en una elevada disipación de ener-
un lugar más avanzado en una ordenación su- gía alrededor del mismo. Hay que considerar,
cesional, que no en sentido inverso. Frecuente- además, la energía que fluye por fuera de los
mente se reconoce que la mencionada transferen- organismos (mezcla y afloramiento en lagos y
cia es activa, es decir, que la explotación de unos mares, evapotranspiración, animales ectotérmicos,
sistemas por otros es causa del bajo grado de energía hidroeléctrica en el hombre), importante
madurez de los primeros. Esta misma relación se en el mantenimiento de la biosfera, pero que es
puede proyectar sobre el tiempo, pues, al fin y al difícil de evaluar. El famoso libro de Schrodin-
cabo, las etapas avanzadas de una sucesión ex- ger W hat is lile? 28 contribuyó esencialmente a
plotan o utilizan el exceso de producción de las hacer ver que la conservación y aumento de la
etapas anteriores. Semejantes relaciones son im- organización de los seres vivos se superponen o
portantes en el desarrollo de cualquier concepto están mantenidos por una contracorriente de de-
de organización y en la propuesta y adopción de gradación de energía. Puesto que la degradación
alguna manera de medirla. Por otra parte, son de energía -es decir, el paso de una energía recu-
notorias en la utilización de la Naturaleza por el perable a una forma no recuperable- se ha aso-
hombre y en las relaciones que se establecen ciado al aumento del valor de una función deno-
entre diferentes grupos humanos. minada entropía, Schrodinger introdujo la for-
Así como lo más interesante en el estudio de la ma de decir que los organismos (y, por tanto, los
sucesión no es precisamente poner de manifiesto ecosistemas) se alimentan de «entropía negativa».
ciertas regularidades en el tiempo, sino descubrir El uso de la palabra entropía suele suscitar con-
mecanismos que operan constantemente en la auto- fusiones y polémicas, especialmente cuando la
organización de los ecosistemas, así también en usan los biólogos. Probablemente porque lo que
el estudio de la extensión de los ecosistemas en el designa una función de estado del sistema, que
espacio lo más importante no es reconocer formas es un concepto muy abstracto, se personaliza
de manchas o de enjambres, sino descubrir la como si fuera algo material y, en sentido figu-
proyección espacial de cualquier fenómeno de or- rado, se habla de producción de entropía. Así se
ganización. dice que los organismos producen entropía (tanta
más cuanta más energía cambian y cuanto más
alta es su temperatura) y precisamente deben
ORGANIZACION alimentarse de entropía negativa (energía concen-
trada y en configuración «poco probable») para
Al tratar de extraer de los resúmenes anteriores mantener el equilibrio. La presentación estadís-
los temas que aparecen con más reiteración, se tica del mismo concepto hace de la entropía una
encuentran entre ellos algunos de interés muy medida del «desorden»; cuando un sistema físico
general en la ciencia, que conciernen a la termo- pasa de un estado a otro estado más probable, se
dinámica, la organización y cuantificación, y la dice que su entropía aumenta. En una cantidad
posibilidad de comprender y formular de ma- de gas co~finada en un recipiente cerrado, el
nera coherente los sistemas formados por mu- aumento de entropía corresponde a una unifor-
chos elementos que actúan los unos sobre otros. mización de la distribución de las moléculas den-

894 SIntesis
tro de dicho recipiente, lo cual se considera que con la termodinámica genuina. La termodinámi-
conduce a un aumento del desorden. ca trata fundamentalmente de sistemas cerrados,
Se ha escrito y polemizado copiosamente acer- en los que los estados sucesivos se ordenan y se
ca de la entropía, probabilidad y orden, en rela- reconoce una función (entropía) computable so-
ci6n con los sistemas vivos. Es obvio que cuando bre cada uno de los estados que se siguen. Si con-
no se trata de las moléculas de un gas, sino de sideramos un ecosistema cerrado, que experimen-
un cuerpo s6lido, hay que cambiar la expresión ta un proceso de sucesión, es posible calcular
de algunos conceptos y, en particular, hay que cierta función guía sobre los estados sucesivos,
dejar de considerar que el estado más probable que por el hecho de sucederse se puede consi-
sea el de una distribución lo más uniforme po- derar que cada vez son más probables. Dicha
sible de los elementos. Mientras que la agitación función guía, si se encuentra y varía monótona-
de un gas puede conducir a una distribución uni- mente al pasar de un estado menos probable a un
forme de sus moléculas, las orogénesis sucesivas estado más probable en la sucesión, tendría un
han complicado la corteza terrestre hasta darle carácter análogo al de la entropía. La entropía
una disposición atómica sumamente alejada de es un ejemplo de muchas funciones computables
cualquier uniformidad y que, de aplicar ciertos sobre sistemas y, tal vez, no es más importante
criterios, se podría calificar de altamente impro- que otras.
bable. Cuando se habla de que la vida conduce Si un sistema es realmente limitado y cerrado,
a estados improbables, es claro que no se puede todo lo que pudiera ocurrir ha ocurrido ya y
basar la probabilidad en medidas estadísticas de estaríamos en el estado final más probable. Pero
distribuciones atómicas instantáneas, pues cual- en la realidad ningún ecosistema es cerrado y
quier disposici6n observada es tan poco probable por esto es tan difícil proponer una función guía
como otra cualquiera, sino que más bien se quiere sencilla. Tampoco es cerrado el Universo 10. No
indicar que la disposición de los átomos o per- es posible concebir un Universo estable, sino en
manece constante o varía según ley, y es previ- expansión. La expansión del Universo esquiva la
sible hasta cierto punto. En el ejemplo enfadoso amenaza de la muerte térmica y provee un gra-
de los monos mecan6grafos empeñados en escri- diente de disipación de energía apropiado, al que
bir el Quijote o la Biblia, cualquier texto con el se unce nuestro sistema solar y la vida entera.
mismo número de letras tiene igual probabilidad La necesidad de una expansión o de algo equiva-
de salir; lo sorprendente sería que un mismo texto lente que abra el sistema hace que se acepten
saliera repetido en ensayos diferentes, es decir sin ninguna dificultad intelectual los «agujeros
que escribieran un texto que ya se había escrito negros» en el cosmos, sumideros de materia y
una vez -como los mencionados-o La diferencia energía.
entre un cuerpo vivo y uno muerto debe enten- Si, a gran escala, nos encontramos con difi-
derse como resultado de la ruptura y desestabi- cultades en la aplicación de los conceptos fun-
lización de un sistema más amplio, que desco- damentales de la termodinámica, no faltan pro-
necta al conjunto material de un sistema disipa- blemas a una escala más pequeña. No deja de
tivo amplio. En términos estadísticos el orden del sorprender al biólogo y al geofísico que, viviendo
ser vivo está más bien en la redundancia, en la en el mundo en que vivimos, los tratadistas de
restricci6n de las probªbilidades futuras de con- la termodinámica sólo a regañadientes y en acti-
figuraciones del sistema. No parece que por este tud condescendiente, y un tanto a manera de ex-
camino se pueda ir muy lejos, principalmente si cepciones, acepten la existencia de inestabilida-
se pretende que, bajo el imperio de la vida, las des que rompen la simetría y dan origen a estruc-
cosas van de un estado probable a un estado turas disipativas, que se pueden considerar como
improbable, mientras que la tendencia de la ma- sistemas abiertos que se mantienen por intercam-
teria «bruta» es pasar de un estado improbable bio de materia y energía con volúmenes limítro-
(o de cualquier estado) a un estado más probable. fes. Admiten que la disipación de energía en
Porque por esta vía se llega a hablar de una estas áreas excepcionales puede crear o mantener
acci6n «antientr6pica» de la vida, que se opon- cierta organización sobre el espacio y en el tiem-
dría al resto del universo, el cual camina fatal- po. En realidad, el mundo no nos muestra otra
mente hasta su degradación final, en forma de cosa que estas condiciones aparentemente excep-
una muerte térmica. cionales.
Era obligado mencionar la poca utilidad y aun En esta perspectiva, los conceptos de caos, o
la poca consistencia de consideraciones de este de muerte térmica, o de que el Universo camina
tipo, que no tienen que ver con la construcción inexorablemente cuesta abajo, aparecen como ar-
científica de la termodinámica, como rama de la tefactos intelectuales. Se puede hablar de una de-
física. Pero se podrían añadir otras consideracio- gradación de la energía: pero esto es la savia
nes que pueden aparecer poco respetuosas para del Universo que siembra por doquier sistemas

Teoría ecológica 895

 Te' .perlturl Iltl Temperlturl baja
Difusión netl derabIemente a transportar calor en el sentido del
gradiente térmico. Por el contrario, junto al su-
midero de energía, las moléculas estarán más

l.'
A
próximas, más densas, menos móviles, por tanto
de posición más predecible y con menor capaci-
dad de transporte a favor del gradiente. Por
Frontera tanto, al sistema disipativo de energía se ajusta
Turbulencia local
(unitormizaciOn) \
1I Turbulencia local
(uniformizaciónl
un gradiente de temperatura, de una manera que
se relaciona con la modalidad de transporte de
calor y es posible prever cómo se modificará el
gradiente si se intensifica o se reduce el flujo
de energía, o si el mismo se mantiene, pero va-
riando el nivel medio de temperatura.
Por causas independientes del propio gradien-
te, pueden aparecer centros de inestabilidad, en
BACTERIA
forma de torbellinos con una componente trans-
versal, a uno y a otro lado de alguna superficie
perpendicular a la dirección del gradiente prin-
cipal, de modo que las moléculas de aquel lugar
están solicitadas por uno o por otro de torbellinos
diferentes y circulan con uno o con otro; puede
decirse que toman partido por uno u otro, de
modo que aparecen dos volúmenes excepcional-
mente uniformizados o mezclados y, entre los
BACTERIA dos, una discontinuidad más notable, a través de
ANIMAL
la cual sigue pasando energía del espacio más
Figura 27-5 Esquema de gradientes de disipa- caliente al más frío.
ción entre un manantial y un sumidero de ener- Este modelo tan simple es susceptible de mu-
g/a: A, gradiente continuo simple en la movilidad, chas variantes y complicaciones, de interés en
temperatura, presión y concentración de las mó-
léculas de un gas. B, introducción de zonas de relación con cualquier modelo conceptual de eco-
turbulencia que establecen una discontinuidad sistema. No hace falta insistir en la noción de
o un gradiente más violento. e, proyección ideal sistema disipativo: pero sí en el desarrollo de
de los componentes de un ecosistema sobre estructuras persistentes que canalizan la disipa-
un esquema del mismo tipo de los anteriores.
ción de energía, y que se pueden considerar como
la esencia del mecanismo. Aunque se trate de un
simple remolino, como en nuestro ejemplo, toda
estructura más o menos duradera tiene propieda-
que se autoorganizan y, al llegar al hombre por des comunes con las de los cuerpos rígidos, en
lo menos, llegan a hacerse conscientes. lo que se refiere a su adecuación para construir
mecanismos que obligan a pasar, de una conside-
ración microscópica del sistema, al uso de una
Sistemas disipativos de energía escala cada vez más amplia. Comparemos un gas
con una máquina compuesta de piezas sólidas\
He aquí un modelo de sistema disipativo: un Una fuerza que se aplique al gas comunica movi-
simple recipiente cilíndrico de paredes sólidas miento a sus moléculas; los pequeños torbellinos
(fig. 27-5), conteniendo moléculas de un gas, con constituyen elementos de estructura, porque impli-
una fuente de energía (térmica por ejemplo), apli- can cierto orden o previsibilidad en el movimiento
cada a un extremo y un sumidero de energía (1a simultáneo de moléculas próximas al punto que
posibilidad de irradiar, o un elemento de refrige- se considere, o en el de las mismas moléculas en
ración) en el extremo opuesto. En tanto persista tiempos cercanos. Pero es un grado ínfimo de
el gradiente (de temperatura) que implica una di- organización, porque una parte excesiva de ener-
sipación continua de calor, puede existir cierta gía se invierte en promover el movimiento desor-
heterogeneidad o grado ínfimo de organización. denado, es decir, no correlacionado, de unas mo-
Por ejemplo, hacia la parte de la fuente, las mo- léculas contra otras. En otras palabras, se invierte
léculas se moverán dentro de espacios mayores, en la producción de calor, y esta energía no se
estarán más agitadas, su temperatura será mayor, puede recuperar de manera notable o adecuada.
ejercerán una mayor presión y con sus movimien- En un mecanismo formado por palancas rígidas,
tos oscilatorios más amplios contribuirán consi- el calor aparece solamente en los límites de las

896 S/ntesis
piezas sólidas, es decir, donde hay rozamiento, poniéndose al paso de la radiación. La analogía
que se puede comparar al movimiento poco orde- más próxima sería un plancton en agua muy tur-
nado de las moléculas de un gas. El cuerpo bulenta. La energía captada por la fotosíntesis
rígido se caracteriza frente al fluido por la limi- (cap. 13) se disipa después de haber sido mo-
tación de los grados de libertad en el movimiento vida sobre un espacio muy breve y, en este
de sus moléculas; éstas se mueven ordenadamen- mismo espacio, se cumple el ciclo de los elemen-
te, mantenidas en posición por una energía aso- tos químicos. Las diversas estructuras que se ob-
ciada a la estructura, que no se degrada con el servan en pequeñas áreas circunscritas al azar,
paso del tiempo. Las distintas partes de un me- dentro del volumen general que se considera o
canismo, formado por piezas rígidas, actúan de se estudia, son muy semejantes. Estas propiedades
manera que se produce una transferencia impor- contrastan con las de un plancton más normal en
tante de energía entre partes alejadas en el espa- agua estratificada, en el que arriba predominan
cio, con pequeña pérdida. En todos los niveles productores primarios y, abajo, animales y, final-
de organización dotados de vida, o compuestos de mente, bacterias. O con un bosque con su amplio
elementos vivos, se identifican estructuras perdu- sistema de transporte, constituido no solo por
rables aunque es más común que tengan la forma raíces, troncos y ramas, sino también por los ani-
de mecanismos bioquímicos que actúan con rigi- maÍes.
dez funcional, que la de palancas sólidas. En todo Adviértase que el propósito es volver a exa-
caso se transfiere energía a distancia, pagando un minar principios muy sencillos de la Ecología,
escote relativamente poco importante. La energía introduciendo puntos de vista más universales.
asociada al mantenimiento de las estructuras me-
cánicas de los organismos suele quedar compren-
dida entre 2 y 5 kcal por mol; con una energía Sistemas protobióticos
más alta se tendría una rigidez cristalina, de ser
más baja, no podría persistir una organización Este proceder nos lleva rápidamente a ciertos
complicada. conflictos. Las hipótesis más divulgadas 24 acerca
Retornando al esquema inicial de un puente del origen de la vida y de los organismos suelen
tendido entre un manantial y un sumidero de aceptar la formación de moléculas orgánicas, con
energía, con disminución gradual de la energía una probabilidad aumentada bajo ciertas condi-
libre. se puede decir que la energía es más im- ciones de composición de la atmósfera (reducto-
portante al principio, por lo menos es más fácil ra) y clima de radiación (ultravioleta), seguida de
medir la energía de las moléculas que determinar la agrupación de parte de ellas, por mecanismos
exactamente su posición, mientras que al final, físicos y químicos, para dar pequeños sistemas
o hacia el sumidero, la posición es más determi- más complejos, en los que puede surgir un me-
nable y su poca energía hace que quizá conserven canismo elemental de copia molecular. Aparte
por cierto tiempo algunas configuraciones locales de cumplir algunas exigencias impuestas por el
poco uniformes. estado actual de la ciencia, en especial el recono-
Puesto que organismos y ecosistemas son ma- cimiento de una miniaturización en los sistemas
nifestaciones materiales del puente o ruta que va vivos, esta hipótesis es equivalente a otra que
desde la captura de fotones hasta el sumidero data de la Grecia clásica, según la cual en un
final de energía, es posible proyectar o cartogra- principio aparecieron miembros dispersos (bra-
fiar dichas entidades vivas sobre un esquema zos, piernas, narices, etc.) que se ensamblaron
como el comentado. Algunas consideraciones luego al azar, con el resultado de producir en-
complementarias ayudarán a relacionar los gra- gendros inviables, algunos monstruos y un pe-
dientes de disipación de energía con la presencia queño número de organismos perfectos que se
de estructuras. propagaron.
Un modelo físico muy simplificado de ecosis- Estas ideas son de circulación corriente, por lo
tema puede consistir en simples moléculas fluores- que se pueden sentir reparos a oponerse a ellas;
centes, en las que determinados átomos se excitan sin embargo, la Ecología obliga a exigir otras
por radiación incidente y luego ceden la energía condiciones a la teoría. La vida es, ciertamente,
que, finalmente, abandona la molécula en forma un proceso cósmico de aumento de organización.
de radiación de onda más larga que la radiación Este proceso, además de algunas condiciones en
excitante. En cada molécula, el sumidero local relación con la disponibilidad de elementos quí-
de energía está muy próximo al lugar donde se micos y aptitud de los mismos para construir es-
captan los fotones. Un sistema formado por mo- tructuras miniaturizadas y ricas en organización,
léculas semejantes apenas puede calificarse de requiere esencialmente un gradiente de disipación
organizado: sería una nube de moléculas que de energía sobre el que basar una renovación
no pueden actuar unas sobre otras, si no es inter- constante y a distinta velocidad de estructuras

57 Teoría ecológica 897

mokculares. Es difícil concebir sistemas proto- la diferencia que existe entre una simple diversi-
bióticos sin fotosíntesis (normal o negativa), es dad o complejidad, medible por el costo de la
decir, sin la posibilidad de conectar directamente síntesis, que es igual para todas las configura-
el sistema vivo al manantial de energía 22, y aco- ciones posibles de unos mismos elementos, y el
plar la disipación de energía hasta el sumidero orden~ o adecuación al futuro, que se basa en
final con mecanismos de oxidación y reducción. una secuencia muy precisa, elaborada a lo largo
En los sistemas vivos, el flujo de degradación de de la Historia, en una cadena de decisiones, que
energía va asociado a un flujo de electrones. En representan la elección de secuencias precisas.
un medio oxidante. la «entropía negativoa» se Una vez conseguidas secuencias apropiadas, el
puede valorar en electrones y la energía se acu- mecanismo de copia multiplica rápidamente el
mula en forma de poder reductor. Estas conside- número de sistemas, aumentando su influencia a
raciones sugieren la construcción de modelos un precio (en sentido termodinámico, por supues-
eléctricos de ecosistemas (una célula de selenio to) muy inferior al qtre debería pagarse por pro-
como homólogo de los productores primarios, ce- cesos reiterados de autoorganización, como los
rrando el circuito con diversas resistencias inter- que, sin duda, dieron origen a los sistemas pro-
caladas, representativas de diversos niveles tró- tobióticos.
ficos). Hay que incorporar realísticamente algún A nivel de los verdaderos organismos, la evo-
gradiente de degradación de energía al primitivo lución se basa en un mecanismo de generación de
caldo protobiótico, lo cual no presenta muchas variabilidad por un método de Montecarlo (mu-
complicaciones. La diferencia en la intensidad de tación al azar) y en la selección. La relativa rigi-
radiación ultravioleta que alcanza a volúmenes dez y discontinuidad de organización que el me-
próximos de agua, uno de ellos a resguardo de canismo genético confiere a las especies, impide
algún saliente rocoso, o en el agua libre y el agua la adecuación total de las diversas poblaciones
intersticial en el sedimento, puede constituir un de las mismas a las circunstancias. variables local-
mecanismo fundamental muy semejante al co- mente, en que pueden hallarse sus individuos; la
mentado en la sección anterior. Es claro que los relativa tensión y el retraso en la adaptación así
sistemas protobióticos debían tener más semejan- creado constituyen, sin duda, un importante mo-
za con ecosistemas que con organismos y los tor de la evolución.
ecólogos han sido demasiado modestos en no En resumen, la coherencia requerida por la
señalarlo. En efecto, tales sistemas debían auto- biología y por la termodinámica, dentro del mar-
organizarse de manera muy lenta y de manera co de la Ecología, impiden aceptar cualquier
diversa de un punto a otro, en un proceso inte- hipótesis biogenética que no tenga como pieza
grado de selección y evolución. esencial el incremento de organización sobre un
Ordinariamente se coloca la divisoria entre es- sistema disipativo de energía. Aquí estriba la
tos sistemas protobióticos y la verdadera vida en debilidad de todos los modelos hidráulicos o
el momento en que aparece un mecanismo de eléctricos de ecosistemas: consisten en piezas de
copia y transmisión de información (un sistema mecanismo que no se descomponen cuando dejan
ampliado, pues requiere elementos por fuera de de funcionar, mientras que en los sistemas vivos,
los sistemas fermentativos fundamentales que son persistencia estructural y función son insepara-
los copiados). En la vida de nuestro planeta se bles, de modo que la estructura es, ni más ni me-
piensa inmediatamente en los ácidos nucleicos. nos, un sistema disipativo de energía.
Su aparición es un acontecimiento importante en
el paso entre la diversidad química y simplicidad
estructural que se puede asociar con los sistemas Proyección de organismos
primitivos, y la mayor uniformidad química y di- y ecosistemas sobre un modelo
versidad estructural de los organismos 7. La sus- de disipación de energía
titución de un desarrollo lento de organización
con perfecta adaptación local, por la producción Tasa de renovación, temperatura talándica,
masiva de niezas prefabricadas representó un madurez y flujo de energía por unidad de bio-
relevo de importancia fundamental en la estra- masa son conceptos estrechamente relacionados y
tegia de los sistemas viables. prácticamente sinónimos, que se refieren a una
En términos de energía cambiada, cuesta lo característica intensiva que es fundamental de
mismo copiar cadenas moleculares que no con- todos los sistemas orgánicos. Sólo en los casos
ducen a nada viable, cadenas moleculares que de anabiosis (un tardígrado desecado, por ejem-
llevan al desarrollo de monstruos, o que llevan a plo) su valor se aproxima a cero. Su manteni-
buen término un organismo capaz de sobrevivir miento en valores distintos de cero requiere el
y reproducirse, a su vez, en el ambiente de refe- acoplamiento a un sistema externo de disipación
rencia. Estas consideraciones nos ayudan a ver de energía.

898 Slntesis
 Si se mide dicha propiedad intensiva en un dad» se encuentra más arriba que en el caso de
sistema, más amplio o más limitado, el valor los animales. Hay que indicar expresamente que
que se le asigne permitirá proyectar o situar el esto no significa que la energía que reciben los
sistema, o cada una de las partes del mismo, so- animales sea de calidad más baja que la luz, sino
bre un gradiente ideal de aquella propiedad. Sus simplemente que es energía más canalizada y más
límites extremos son los siguientes: tasa de reno- compatible con una organización que, por térmi-
vación infinita, o energía pura, y tasa de reno- no medio, está mucho más diversificada y renue-
vación nula, o estabilidad o persistencia total. va más lentamente sus elementos.
Se reconocen semejanzas entre un gradiente de Aceptando las convenciones que resultan de
tasa de renovación o flujo de energía, de este lo dicho, la posición de un individuo puede va-
tipo, y el gradiente ideal de disipación de energía riar en el curso de su vida y, probablemente, esta
(fig. 27-5), hasta el punto que parece posible variabilidad en la proyección es mayor en los
proyectar o asimilar el uno al otro, de manera productores primarios que en los organismos
que al sumidero de energía corresponda una tasa cuyo «centro de gravedad» colocamos más cerca
mínima de renovación de la materia acumulada, del sumidero de energía.
mientras que a las proximidades del manantial El esquema entero se convierte en un espacio
de energía se harían corresponder aquellos orga- donde practicar el tradicional juego de la Eco-
nismos o porciones de organismos en los que el logía, consistente en separar niveles, comparti-
flujo de energía por unidad de masa es mayor. mientos y nichos y la única ventaja sobre otros
Se pueden hacer numerosas críticas a la asimi- enfoques es introducir en aquella ordenación cier-
lación propuesta; pero provisionalmente la reten- ta dimensión con significado termodinámico.
dremos por su valor simbólico. Ya se sabe que el En realidad, el incentivo mayor para recomen-
contenido de energía libre por unidad de masa dar la modalidad de representación propuesta es-
en los organismos es muy uniforme (alrededor de triba en su aptitud para hacer ver la asimetría,
5 kcal por gramo de materia seca), de manera desde el punto de vista termodinámico, que existe
que no existe una relación sencilla entre el conte- entre los dos elementos de los sistemas binarios
nido calorífico de los organismos (pág. 474) Y su estudiados por Volterra. De esta forma se esta-
ecología, que admita una interpretación termodi- blecen relaciones entre una expresión en forma
námica directa; dicha interpretación requiere to- de ecuaciones diferenciales, conceptos de la ciber-
mar en consideración como parámetro esencial, nética y restricciones impuestas por la termodiná-
la tasa de renovación media. Por otra parte la mica. Comprendemos que dos elementos (depre-
vida sólo es posible entre límites relativamente dador y presa) que se relacionan en un circuito
próximos de la escala térmica. De manera que, recurrente negativo, diferirán también en propie-
con referencia a las especies, una tasa de reno- dades termodinámicas. En la forma de represen-
vación decreciente no se corresponde con una tación gráfica adoptada, el «centro de gravedad»
temperatura más baja ni con un menor contenido del depredador estará más cerca del sumidero de
de energía libre por unidad de masa. Pero dentro energía que el de su presa, lo que no excluye
de un organismo, sí que la temperatura puede que parte de los tejidos del depredador tengan un
ser más alta y mayor la energía libre que puede metabolismo muy intenso. Las propiedades del
cederse rápidamente, el'! aquellas estructuras o te- circuito pueden depender de la distancia entre
jidos que tienen una tasa de renovación más las dos especies y es posible especular acerca de
rápida. distancias mínimas para construir circuitos esta-
Se comprende que todo sistema vivo es muy bles, tanto para circuitos recurrentes negativos
heterogéneo y que para cartografiar un ecosiste- aislados, como para dos circuitos del mismo tipo
ma, y aun un organismo, sobre el esquema que en paralelo que dan como resultado un circuito
se toma como referencia, hay que disecarlo y recurrente positivo. En pares de posibles compe-
proyectarlo luego punto por punto. En primera tidores, la especie que se incline más hacia la
aproximación, podemos comprender que cada sis- estrategia de una rápida multiplicación se desvia-
tema material disipativo, grande o pequeño, pro- rá más hacia la fuente de energía, que la especie
yectado sobre el esquema adoptado, se extiende que evolucione en el sentido de una mayor resis-
sobre un espacio amplio alrededor de lo que se tencia.
puede llamar su «centro de gravedad», que viene Recuérdese que se trata de una construcción
a ser su tasa media de renovación (P /B). El orga- hipotética, basada en proyectar sistemas reales
nismo de las plantas, por ejemplo, se extiende sobre un espacio ideal y que faltan datos sufi-
desde la fuente de energía constituida por los cientes para calificar desde el punto de vista ter-
fotones hasta junto al sumidero, pues las plantas modinámico a organismos y ecosistemas, y que
emiten radiación de onda larga no recuperable las posiciones comentadas se basan en deduccio-
por la vida. Pero aun así, el «centro de grave- nes de lo que sí es medible, el flujo de energía

Teoría ecológica 899

 mas cibernéticos, son factores que intervienen.
()
279 A partir de las matrices que representan las in.
teracciones entre las especies de un ecosistema,
()
2,37 2,89
se ha deducido matemáticamente que un sistema
con un gran número de especies y ricamente
2.87 interconectado. es decir cada especie dependiendo
3.03
de todas las demás. tendería a ser inestable 18a.
3,04
Pero este razonamiento se basa en relaciones ma-
temáticas simétricas y no en relaciones termodi.
ld tJ
námicas asimétricas, y acepta una red indiferen.
ciada y no una red jerárquica. Es significativo
que la diversidad sea particularmente baja en los
303
sistemas más dinámicos, con más rápida degra-
2.91
dación de energía y producción de trabajo, y que
2,94 sea más baja cuando se computa sobre las células
de un organismo que en los ecosistemas: La di.
2,92
versidad de las células del cuerpo del rotífero
Epiphanes senta es de 2,23 a 2,5 bits por célula 18;
en turbelarios es algo inferior a 3 (fig. 27-6). Se
puede aceptar que las relaciones entre las células
son más intensas que entre las especies de un
Figura 27-6 Valores de la diversidad calculada ecosistema. Ciertos organismos como los Ceratiul1l
sobre la distribución de las células en clases,
para distintas regiones del cuerpo de ejemplares se aproximan al ideal de planta + animal y su
de dos tamaños (7 y 11 mm respectivamente) proyección sobre el gráfico mencionado sería par·
del turbelario de agua dulce Dugesia mediterra- ticularmente extensa. ¿Se explican así formas es·
nea. Las cifras fuera del contorno de los animales peciales de competencia? (pág. 675).
son las diversidades calculadas sobre las células
del conjunto del cuerpo. (Según datos de Regularidades análogas se manifiestan al con-
J. Baguñá, Estudios citotaxonómicos, ecológicos siderar las curvas de supervivencia. Conducen a
e histofisiología de la regulación morfogenética presentar la cuestión del siguiente modo: Cada
durante el crecimiento y la regeneración en la raza población puede caracterizarse por una curva y
asexuada de la planaria Dugesia mediterranea.
Tesis docto Univ. Barcelona, 1973.) todas las curvas posibles están comprendidas en-
tre la horizontal (sin mortalidad) y la vertical
(mortalidad infinita, duración de vida nula). En·
tre las especies que coexisten en un mismo ecosis-
tema probablemente es necesaria cierta diferencia
por unidad de biomasa en los distintos organis- mínima entre las respectivas curvas de supervi-
mos. Su interpretación termodinámica, además de vencia, para que pueda transferirse de manera
plausible, tiene el interés de plantear algunos pro- duradera energía de una a otra, lo cual conduce
blemas nuevos, o hacer ver bajo una nueva luz inmediatamente a admitir que el número de espe-
problemas ya planteados. Así por ejemplo, des- cies que se pueden reunir en un sistema es limi-
de el punto de vista de la termodinámica parece tado (fig. 27-7).
que la situación óptima sería ir degradando ener- Este tema es demasiado reciente y no aparece
gía a lo largo de un larga cadena de especies, lo debatido en la literatura de la especialidad, pero
cual recordaría las condiciones a que se aproxi- presenta un interesante aspecto positivo: lleva a
man los ciclos metabólicos intracelulares y con- suponer que la limitación de la diversidad o no
ducirían a cierto retardo -que parece ser una ley persistencia de una diversidad excesiva puede
ecológica general- y a una situación más próxi- tener razones relacionadas con la termodinámica,
ma a la reversibilidad. consistentes en la necesidad de que, para que se
Sin embargo, la diversidad de especies en los pueda transferir energía de una a otra especie,
ecosistemas no es muy grande, ni tampoco es hace falta que sus tasas de renovación respecti-
elevado el número de niveles tróficos (aprecia- vas difieran en cierta cantidad mínima. Conside-
dos en las unidades habituales una y otro no raciones análogas se podrían hacer respecto a la
suelen pasar de 5). Probablemente la variabilidad necesidad de cierta diferencia análoga entre eco-
del ambiente, la heterogeneidad de composición sistemas, para que se p~eda transferir energía
de los organismos (tamoién desde el punto de de uno a otro.
vista termodinámico) y la necesidad de diferen- La entropía es función de la temperatura ab-
cias mínimas entre los elementos interactuantes soluta a la que se hace el cambio de energía. La
para construir circuitos recurrentes en los siste- temperatura ambiental, o la del organismo, han

900 Slntesis
de influir sobre la proyecclOn de los respectivos de las membranas hay cierta uniformización de
sistemas sobre un gráfico como el que estamos las estructuras y destrucción de los gradientes,
considerando. Esto significa que pueden existir di- mientras que aquéllas son centros de circuitos re-
ferencias de carácter termodinámico entre unos y currentes, osciladores y, en la mitología termodi-
otros ecosistemas, debidos a la temperatura. Hay námica, lugares favoritos de residencia del Dia-
una restricción termodinámica elemental, eviden- bolus maxwelli. Las fronteras asimétricas, disipa-
te, consistente en que los sistemas complejos y tivas, que se suceden a lo largo de un gradiente
persistentes sólo pueden existir a temperaturas de degradación de energía son topológicamente
relativamente bajas y la vida sólo es posible, por concéntricas, sin intersecciones. A nivel de eco-
tanto, hacia el límite inferior de la escala térmica sistema es importante distinguir interfases acti-
(pág. 103). Dentro de sus límites consentidos pa- vas (intestino) y pasivas (piel) y reconocer que
rece que a una temperatura más baja los ecosis- muchas interfases potenciales se realizan solamen-
temas podrían alcanzar un grado mayor de ma- te de manera intermitente, cuando se ponen en
durez. Esta hipótesis es difícil de probar, porque contacto distintos organismos.
conviene poder separar adecuadamente la tempe- Merece la pena examinar con más atención
ratura media, que se aprecia mejor en tempera- y de manera más general la idea de organización
turas poco variables, de la variabilidad de la tem- implícita en consideraciones como las preceden-
peratura y de la combinación de otros efectos, tes. La organización va unida a cierta heteroge-
como la solidificación del agua. Hay ecosistemas neidad de estructura y a la persistencia de dicha
a baja temperatura y de gran madurez (cuevas, heterogeneidad, o a su evolución según una direc-
grandes profundidades marinas), aunque son eco- ción más o menos determinada y previsible. Al
sistemas incompletos sin productores primarios, hablar de organización con referencia a la vida
lo cual es de lamentar desde el punto de vista de se piensa en su capacidad de reconstrucción, re-
la Ecología teórica, y los ecosistemas a tempera- producción y crecimiento; pero aun más general
tura alta (bosques tropicales, arrecifes de coral) es aceptar la constante renovación de los elemen-
han gozado de una estabilidad de condiciones tos de la estructura según tasas que varían local-
muy superior a otros ecosistemas. mente.
Se puede llegar a un modelo bastante satisfac-
torio partiendo de premisas muy simples 18. Cual-
Principios generales de organización quier construcción del mundo externo se ha de
basar en acontecimientos. Un acontecimiento re-
Ya se ha indicado que es difícil proyectar presenta la interacción entre elementos, que si
idealmente un organismo sobre el esquema de
gradiente disipativo de energía. Una razón muy
simple es que todo organismo es heterogéneo y
Mortalidad nula (f)
partes distintas del mismo requieren una diferente
interpretación termodinámica. Los organismos
están formados por porciones, o sistemas molecu-
lares, que difieren unos de otros por su tasa de
renovación, su aptitud- para degradar energía y (e)
producir trabajo, su capacidad de acumular in- Pez

formación (de ordinario en razón inversa a aqué-

lla). De esta combinación resulta su posición en
un gradiente de disipación de energía.
Al intentar proyectar las distintas partes del
organismo sobre un gradiente de disipación de
energía nos damos cuenta de la complejidad del
contorno de las superficies que unen los puntos
equivalentes a aquel respecto. La miniaturización (b)

de la célula ha complicado las fronteras, muchas ~~~'¡~~~:f/ Fitoplancton

O.L..--------------====---=---'-'
de ellas con notable discontinuidad y asimetría. - - - Tiempo (edad)
que se manifiesta morfológicamente, en forma dc
membranas, tal como se ve en cualquier imagen Figura 27-7 Curvas de supervivencia hipotéticas
celular obtenida al microscopio electrónico. de un conjunto de especies unidas en una red
En las membranas o en otras fronteras o lími- trófica. Las flechas indican el sentido de la
tes morfológicamente menos visibles, son parti- transferencia de energía. Se señala el área de
posible fluctuación de cada una de las curvas
cularmente notorias las actividades que compor- de supervivencia. Los dos limites son: mortalidad
tan la disipación de energía. A uno y otro lado infinita (a) y mortalidad nula (f).

Teoría ecológica 901

no eS por esto nos serían inasequibles. Para que de diferente modo, por ejemplo, a diferente velo-
nuestra construcción sea coherente, conviene asig- cidad. Decir que cruzan la frontera significa que
nar siempre las mismas propiedades a cada clase desaparecen a un lado de la misma y reaparecen
de elementos. Es decir, ciertas formas de interac- al otro lado. En el curso de una sucesión de acon-
ción permiten asignar ciertos nombres a los ele- tecimientos de este tipo, la nube de incertidum-
mentos que se caracterizan por reaccionar de bre asociada con un elemento o con los aconte-
aquella forma. El próximo paso es tratar de ex- cimientos relacionados con él, puede contraerse,
plicar por qué ciertos elementos actúan de un lo cual p~ede interpretarse como pérdida de
modo y otros de un modo diferente. Lo más sen- energía, alargamiento de la longitud de onda aso-
cillo es suponer que los elementos en cuestión no ciada, mayor predecibilidad del movimiento, mor-
son sencillos, sino que están formados, a su vez, talidad menor y menos variable, etc., según cual
por partículas más elementales, con relaciones sea el sistema considerado. Cuando un límite
definidas entre ellas. La ciencia tiene una visión cualquiera se elige porque tiene propiedades de
estructuralista de las cosas, hasta el punto que este tipo, es claro que el límite ha de ser cerra-
uno sospecha que diferencias locales y tempora- do: fronteras de este tipo pueden estar unas den-
les en la estructura del Universo dependen sim- tro de otras, pero no cortarse.
plemente de diferencias de penetración de nues- Esta concepción de fronteras asimétricas resul-
tro análisis, o, mejor dicho, del límite hasta el ta muy atractiva para el biólogo, que las reco-
que puede llegar una disección intelectual. noce en todos los sistemas que estudia. Quedan
Una cosa es compleja si su división produce perfectamente definidas en relación con los gra-
dos partes que no son idénticas. Si las partes dientes de disipación de energía, se definen tam-
se dividen de nuevo, puede ocurrir que las mi- bién las respectivas tasas de renovación a uno y
tades de las mitades sean más semejantes entre a otro lado y el tipo de circuito recurrente que
sí en una de las primeras mitades que en la forman. Dichas fronteras actuan como oscilado-
otra, y donde se acaba la posibilidad de discernir res, o como rectificadores. Es fácil compilar una
mitades, se acaba la complejidad. Por lo tanto, lista de subsistemas, unidos en sistemas, por fron-
la idea de complejidad se asocia fácilmente con teras o interfases de las características asimétri-
la probabilidad. Si, dentro de un espacio de refe- cas mencionadas (tabla 27-1). El propósito de
rencia, los acontecimientos aparecen en cualquier esta tabla es sugerir cierta uniformidad de rela-
punto o en cualquier momento, sin que una serie ciones recíprocas entre los miembros de cada
de observaciones nos permitan anticipar nada par, pero no se extiende más allá. Frecuentemente
sobre el futuro, es inútil proponer divisiones y hay que contar con una tercera fase exterior en
se desvanece la idea de complejidad. Se trata de la que están inmersos los dos subsistemas.
una «nube de probabilidad» uniforme que se El lector podrá, sin duda, ampliar esta lista
puede considerar extendida por todo nuestro es- con otros ejemplos, que no constituyen simple-
pacio real de referencia. Pero si se pueden reco- mente analogías, sino que representan el mismo
nocer trayectorias y tiempos dentro del espacio principio básico de organización. La esencia de
de referencia y establecer diferencias locales en la organización es el distinto flujo de energía por
la probabilidad de los acontecimientos, tal espa- unidad de masa en los sistemas acoplados: esto
cio es, naturalmente, divisible. En realidad, dicho constituye un acoplamiento termodinámico. A
espacio aparece entonces como una construcción mayor degradación de energía en la unión, mayor
intelectual (topológica) para explicar la mayor o adquisición de información por el subsistema más
menor probabilidad de interacciones o de aconte- organizado 14. La adquisición y conservación de
cimientos en los distintos puntos, y la misma na- información se asocia a una menor tasa de reno-
turaleza tiene la construcción del tiempo. vación de las estructuras. La organización no
Parece obvio que en un universo de este tipo, puede progresar en dirección a la fuente de ener-
como es el nuestro, cualquier división que sea gía, que se ve uniforme, no compleja. Pero la
interesante o intelectualmente reconocible tiene energía de la fuente sirve para hacer las cosas
que determinar algún tipo de asimetría. Por lo más determinadas y, por tanto, más predecibles,
menos que, a un lado de nuestra primera divi- «río abajo», en cuyo sentido aumenta progresiva-
sión, se puede seguir dividiendo hasta un límite mente la organización. Es un mecanismo muy
mayor que al otro lado. No es posible concebir la poco igualitario: sólo lo que ya posee cierta or-
complejidad sin esta asimetría. Esta subdivisión ganización (información) puede aumentar su orga-
en medios espacios o subsistemas puede tomar nización (información). Y si hay una red de trans-
formas diversas. Puede hacerse que signifique misión de información, en algún punto de ella
que la probabilidad de que los elementos de cier- aparece y se desarrolla la «autoridad». En rela-
ta clase crucen la frontera es mayor yendo en ción con estas consideraciones se comprende que
cierto sentido que en el opuesto, o que la crucen no sea posible transferir el «frío» y se ve más

902 Slntesis
 Tabla 27-1
Algunos sistemas formados por subsistemas unidos por una interfase asimétrica

Subsistema más
Subsistema menos organizado, tasa de
organizado, tasa de renovación más baja,
renovación más alta, situación futura
menos predecible, más determinada,
Sistemas función «trófica» función (directiva»

(1) gas diablillo de Maxwell

(2) conductor eléctrico semiconductor
(3) atmósfera hidrosfera
(4) sustrato fermento
(5) fermento ARN (ribosomas)
(6) ARN (ribosomas) ADN (cromosomas)
(7) célula citoplasma núcleo
(8) organismo mesénquima, etc. sistema nervioso
(9) ecosistema productores primarios productores secundarios
(10) presa depredador
(11) complejo de plancton (ecosistemas bentos (ecosistemas
ecosistemas menos maduros) más maduros)
(12) organizaciones
humanas rurales (agrícolas) urbanas (industriales)

clara la posición peculiar de la segunda ley de de una línea que acaba convirtiéndose en una
la termodinámica. Se pueden descubrir analogías frontera genética importante. La organización
de la misma en cualquier teoría de sistemas ge- económica y política favorece los movimientos y
nerales. el intercambio en determinadas áreas, a la vez
Cualquier aumento de la información o de la que entorpece las relaciones entre naciones limí-
certidumbre significa eliminar posibilidades. En trofes, hasta el ejemplo extremo de los famosos
las fronteras asimetricas se toman continuamente «telones».
decisiones. Cualquier decisión anula alguna infor- El proceso de adquisición de discontinuidad
mación y hace desaparecer algunas probabilida- entre especies o entre individuos se estudia en
des que ya no se pueden recuperar. Así, el pro- inmunología y se funda en mecanismos ciberné-
ceso se torna irreversible. La competencia, entre ticos comparables a los mencionados. Probable-
genotipos, entre especies o entre culturas, implica mente la idea es aplicable a las relaciones entre
decisiones. Una decisión que se consideraba poco ecosistemas limítrofes y es posible el desarrollo de
probable se califica de arbitraria y, como es na- características análogas a una inmunidad de unos
tural, puede ser la más innovadora. frente a otros, que reforzaría los límites respec-
Las fronteras o interfases asimétricas no presu- tivos.
ponen necesariamente puntos singulares o discon- Puede parecer exagerado, pero no es totalmen-
tinuidades en los gradientes. Pero frecuentementé te descabellado, atribuir a procesos o mecanismos
se reconocen discontinuidades que se pueden ex- semejantes la discontinuidad que se observa en
plicar de la manera más sencilla suponiendo sen- toda la Naturaleza, desde átomos, moléculas, go-
dos procesos de mezcla o uniformización a ambos tas, cristales o dominios cristalinos, hasta torbe-
lados de la frontera que así se singulariza, como llinos, ondas de Rossby, placas continentales,
en el ejemplo ideal de la figura 27-5 B. Esto se planetas, estrellas, galaxias, cerebros y vértebras.
observa, efectivamente, en ejemplos reales. La ter- Cualquier medida de la diversidad se basa en
moclina constituye una discontinuidad que se re- la clasificación de un conjunto en subconjuntos.
fuerza con·el tiempo, pues los volúmenes de líqui- La clasificación puede estar muy influida por el
do a uno y otro lado, se adscriben a sistemas de sujeto que la hace, por su interés y por su capa-
turbulencia o de circulación diferentes y la termo- cidad de reconocer diferencias; pero se relaciona
clina se refuerza al reducirse la difusión de pro- indudablemente con la existencia y con el desa-
piedades a su través. En genética se observan rrollo de las discontinuidades, dentro del sistema
situaCiones comparables, cuando se organizan dis- cuya diversidad se trata de medir.
tintos sistemas de intercruce a uno y otro lado El modelo de organización comentado tiene

leorla ecológica 903

su proyecclOn en el espacio. Se debería esperar clusión comparable, aunque con más restriccio-
que los espacios de organización máxima fueran nes, parece aplicable a la descripción de los cam-
insulares, rodeados por capas concéntricas de bios de sistemas formados por muchas especies.
organización decreciente hacia fuera. Sin embar- Pero esta descripción es poco satisfactoria. El
go el tipo de intercambio entre fases de distinto ecosistema no es un sistema cerrado: está some-
grado de organización o madurez, es tal que las tido a cambios externos y su composición biótica
porciones más maduras tienden a rodear en for- puede alterarse, cambiando toda la operación del
ma de retículo a las porciones menos maduras, sistema. La pretendida descripción matemática
en un motivo de estructura muy frecuente en de un ecosistema no define su manera de operar
los ecosistemas (cap. 26). en el futuro. En el mejor de los casos, podrá
sugerir ciertas características atribuibles a un me-
canismo de decisión que influirá sobre futuras
La «flecha del tiempo» en ecología probabilidades de cambio, todavía imprecisadas.
En realidad, se exige ir sustituyendo un mo-
De ordinario se pone de relieve el interés de la delo matemático por otro, reemplazando los sis-
termodinámica y en especial de las consideracio- temas de ecuaciones. Algunas características que
nes alrededor de la segunda ley, porque ordena se pueden computar sobre los coeficientes de
estados posibles de un sistema de acuerdo con dichos sistemas de ecuaciones, como la tempera-
su probabilidad de ocurrencia y, por tanto, señala tura talándica de Goodwin y de Kerner (pág. 635)
una dirección en su evolución. Entonces el tiem- o la función propuesta por MacArthur 15 permi-
po deviene irreversible, con una dirección prefe- ten, a su vez, seriar los modelos de ecosistemas, y,
rente, señalada por la «flecha del tiempo» y este presumiblemente, los ecosistemas a los que co-
concepto aparece tanto más satisfactorio por rresponden, en una secuencia de madurez. A lo
cuanto coincide con nuestra conciencia subjetiva largo de la sucesión las mayores probabilidades
del fluir del tiempo, de forma que el futuro es acompañan a la sustitución de ecosistemas mode-
determinado por el presente y éste por el pasado, lables mediante un sistema de ecuaciones que
pero no a la inversa, y todos los acontecimientos arroja una temperatura talándica alta, por otros
dejan huella indeleble. ecosistemas cuyos modelos permiten calcular una
En el campo de la Ecología, el interés por la temperatura talándica baja.
noción de tiempo y por la de cambios irreversibles Los modelos deterministas y cerrados de los
se manifiestan principalmente en el estudio de la ecosistemas tienen valor muy limitado y deben
sucesión, pues el problema del tiempo en relación complementarse, proponiendo alguna ley según la
con el devenir de cada organismo se trae ya de cual se vayan sustituyendo unos por otros. Esto
la biología general. se consigue, hasta cierto punto, por medio de la
El estado final previsible de un volumen de gas llamada programación dinámica 3, 4, 35 que se
dentro de un espacio cerrado, donde al principio basa en una cadena de Markov (cada estado sólo
pudieran existir diferencias locales de presión y depende del precedente y es independiente del
temperatura, sería de la máxima uniformidad, la estado y condiciones iniciales), fundamentando
situación de máxima entropía. las decisiones sucesivas en el estado en que se
Análogamente sería previsible el desarrollo de encuentra el sistema y en un principio de opti-
una población que va ocupando un espacio, o los mación. En la aplicación práctica se puede hacer
cambios que va experimentando un ecosistema una selección entre los diferentes factores y ca-
que se supone completamente especificado por racterísticas, reteniendo solo los más importantes,
medio de un sistema de ecuaciones, como en los y mejorar el programa en todo momento, según
modelos matemáticos al uso. Partiendo de cual- las diferencias que se observen, sobre la marcha,
quier situación inicial, la operación de paráme- entre observación y predicción.
tros fijos de interacción, lleva al sistema hacia En la crítica de las cualidades de los modelos
una situación final estacionaria o con oscilacio- matemáticos se suele elogiar su robustez, signifi-
nes regulares. Se puede definir algún índice de cando esta cualidad que son poco sensibles a pe-
madurez, que aplicado a los valores medibles en queños cambios de los valores de las constantes
cada momento, nos permita expresar la variación que en ellos intervienen, lo que es muy aprecia-
del conjunto como una tendencia simple. Tam- ble, porque frecuentemente dichos valores se co-
bién es posible describir todo el proceso de ma- nocen de manera muy imprecisa y la robustez es
nera simplificada. La descripción de la trayecto- una garantía de que, a pesar de ello, se pueden
ria de un rayo de luz en un medio heterogéneo conseguir predicciones válidas. La robustez sig-
puede simplificarse diciendo que la trayectoria nifica que el valor del modelo estriba en su es-
es tal que se invierte el menor tiempo posible tructura, en sus relaciones generales, que reflejan
entre los dos extremos de la trayectoria. Una con- correctamente relaciones que existen en la Natu-

904 Sintesis
raleza. La robustez ofrece una seguridad análoga tanto, el aumento de entropía atribuible al sis-
a la que apoya los principios y regularidades que tema vivo, lo cual, por otra parte y como se ha
aparecen reiteradamente cualquiera que sea la dicho, es difícil considerar como una imposición,
forma de enfocar el estudio de un fenómeno. porque la energía fluye y la entropía aumenta
Pero la ilusión de robustez encierra una parado- de todos modos en el sistema más amplio, inde-
ja: las decisiones acerca de la aceptación de espe- pendientemente de que existan organismos.
cies y el resultado de la selección se basan en dife- Los sistemas compuestos de partes heterogéneas
rencias muy sutiles en el valor preciso de algunos comprenden más circuitos recurrentes regulado-
parámetros y de ellas dependen, pues, la sustitu- res. Su conjunto es particularmente estable cuan-
ción de especies y el cambio completo del mo- do su organización es jerárquica: sistemas am-
delo. El destronamiento de un modelo «robusto» plios descomponibles en sistemas menores que, a
por otro modelo también «robusto» se puede de- su vez, se componen de sistemas elementales y así
ber a causas «débiles». sucesivamente. Su gran complejidad va asociada
En ningún caso es posible describir un ecosis- a una baja tasa media de renovación del sistema
tema por medio de un modelo cerrado y, por entero. Otra consecuencia de su complicación es
tanto, es de suponer que la termodinámica de un mayor tamaño, lo cual es una ventaja si se
sistemas cerrados no esté en condiciones de pro- considera que la selección opera a diferentes ni-
porcionar muchas ideas para calcular alguna fun- veles. Sólo se puede influir eficazmente sobre
ción que permita dar sentido a la flecha del tiem- acontecimientos venideros actuando a través del
po. Todo ecosistema es parte de un sistema más espacio, es decir, disponiendo un escenario es-
amplio y la selección natural opera a todos los pacial que ha de tener y conservar una estruc-
niveles, de individuo, de grupo, de especie o de tura adecuada, por lo menos hasta el momento
ecosistema 6. Ciertos elementos, o constelaciones en que ha de manifestarse eficaz sobre futuras
de elementos, tienen mayor probabilidad de per- decisiones. Así se explica la evolución de organis-
sistir que otros. Si se puede hacer un repertorio mos grandes en un mundo formado inicialmente
de características que influyen positivamente en por procariotas de pequeñas dimensiones; la ven-
la selección, su síntesis puede ayudar a reintrodu- taja de los organismos grandes es obvia: invierten
cir una flecha del tiempo, pero sus relaciones con menos energía en el mantenimiento de la biomasa
la termodinámica no serán ya sencillas. y tienen mayor capacidad de organizar el espa-
Se dice que persiste lo que se conserva seme- cio. La inteligencia se selecciona por su capacidad
jante a sí mismo, por lo que se estima está mejor de guiar la acción de acuerdo con una predicción
adaptado que otras formas de organización y no de la situación futura.
es removido por ellas o no les cede su lugar. De estas y otras consideraciones se deduce que
Se retiene la tasa de renovación suficiente para ha de ser difícil encontrar una función guía de
persistir bajo las condiciones de vida habituales. expresión sencilla. Se entrevé que tendría que
Estas características de parsimonia, un paso más expresar a la vez la parsimonia en el uso de
allá, se confunden con la muerte. Cuando las con- energía y, especialmente en la renovación de es-
diciones bajo las cuales se hace la selección no tructuras materiales, más la capacidad de influen-
imponen una alta tasa de renovación, inmediata- cia sobre el espacio circundante y sobre el futuro.
mente se levanta la guardia y se sigue la vía de Provisionalmente cumple estas condiciones la
la relajación y del barroquismo, como prueban energía cambiada por unidad de biomasa man-
los ejemplos reiteradamente aducidos de la ela- tenida, calculable sobre distintos elementos o sis-
boración de los medios de defensa, biología se- temas (organismos, ecosistemas), y modificada,
xual y las hipertelias al final de las líneas filo- caso de incluir el hombre, con la inclusión del
genéticas. A nivel humano, asegurada la conser- metabolismo y de los artefactos exosomáticos
vación como especie, adquiere más importancia (pág. 892). Sometimos a prueba el valor predic-
el individuo como portador de información cul- tivo de la función P/ B en relación con la evolu-
tural que la especie portadora de información ción, con la sucesión. Ahora debe añadirse una
genética. La comunicación o transmisión de infor- nueva exigencia: que sea coherente con una inter-
mación admite una proporción creciente de ruido pretación termodinámica de la biosfera.
o confusión (demasiada información para ser uti-
lizada de manera efectiva, reducción al papel de
simples desencadenadores -slogans-, elabora- Modelos y metamodelos
ción arbitraria y cuidadosamente desorientadora).
El conservatismo, la pereza, son una meta de la La función guía que deseamos ha de propor-
Naturaleza que no requiere invocar la termodi- cionar un criterio acerca de los resultados más
námica. Aunque no siempre, las situaciones a probables en los continuos procesos de decisión
que conduce limitan el cambio de energía y, por o de selección, en los que intervienen posibilida-

Teoria ecológica 905

des (mutación, migraclOn, cambios ambientales) sistema más amplio y, éste, a su vez, como parte
que no pueden estar incluidas en la descripción de otro sistema aún más extenso. La persistencia
de un ecosistema, desde dentro, por completa que o estabilidad de sistemas limitados s610 se com-
sea. Un ecosistema no puede considerarse como prende porque forman parte de sistemas más am-
un sistema cerrado, formado por un segmento del plios y la estabilidad de éstos es consecuencia
ambiente físico que varía irregularmente y por un de su organizaci6n jerárquica. Cada modelo se
número limitado de poblaciones unispecíficas con explica dentro de un metamodelo más amplio y
probabilidades finitas de extinción. Dentro del más general. Esta situaci6n recuerda el inspirador
ecosistema, ciertas relaciones (competencia, defen- teorema de Godel, de amplias implicaciones en
sas) formuladas en un contexto muy limitado con- todas las ramas de la ciencia. En versi6n apropia-
ducen a prever una simplificación, sin embargo, da a nuestro contexto se puede enunciar en el
en el marco del ecosistema son agentes de com- sentido de que es imposible dar una descripci6n
plicación. Un lago eutrófico no admite una des- completa de un ecosistema, sin más referencia que
cripción satisfactoria si no se le considera en su el propio ecosistema. Lo que se puede estudiar y
cuenca entera, con su agricultura, etc., es más, probar dentro del ecosistema puede no ser efec-
algunos aspectos del funcionamiento del sistema tivo en su regulaci6n, y existen causas o factores
así ampliado requieren, para su comprensi6n, la importantes en el devenir del sistema que no se
inclusión de poblaciones humanas alejadas, o la pueden prever o probar científicamente desde el
consideración de fluctuaciones climáticas relacio- interior del ecosistema. Nos referimos a ellos di-
nadas con cambios, más o menos regulares, de ciendo que son indeterminados o al azar, pero
la fotosfera solar. no se excluye la posibilidad de que se vean más
Un ecosistema o su modelo necesitan ser ex- determinados, cuando se sitúan dentro de un sis-
plicados desde el exterior, formando parte de un tema más amplio.

Bibliografía

Ashby, W. R.: Design lor a Brain, 2. edic., John

3
15 MacArthur, R.: Theoret. Popul. Biol., 1: 1-11,
Wiley & Sons, New York & London, 1960. 1969.
Beer, S.: Below the twilight arch: A mythology 16 Margalef, R.: Mem. Real Acad. Cienc. Art. Bar-
of systems. En Systems: Research and Design, celona, 34: 83-146, 1962.
edil. Eckmann, 1-25. John Wiley & Sons, New 17 Margalef, R.: Perspectives in Ecological Theory.
York & London, 1961. Univ. Chicago Press, 1968.
Bellman, R.: Dynamic Programming. Princeton 18 Margalef, R.: Homage to Evelyn Hutchinson,
Univ. Press., Princeton, 1957. or why there is an upper limit to diversity?
4 Bellman, R.: Adaptive control processes: A Mem. Connecticut Acad. Scienc. Arts Letters,
guided tour. Princeton Univ. Press, 1961. 44: 213-235, 1972.
5 Bray, J. R.: Ecology, 39: 770-776, 1958. 18a May, R. M.: Nature, 238: 413-414, 1972.
6 Dunbar, M. J.: Amer. Natur., 94: 129-136, 1960. 19 Moorhead, P. S. y Kaplan, M. M., edits.: Ma-
7 Eakin, R. E.: Proc. Nat. Acad. Sci., 49: 360-366, thematical challenges to the Neo-Darwinian in-
1963. terpretation o/ Evolution. The Wistar Institute
8 EIsasser, W.: Atom and Organismo Princeton Press, Philadelphia, 1967.
Univ. Press, Princeton, 1966. 20 Morowitz, H. J.: Energy Ilow in Biology. Biolo-
9 Fokker, A. D.: Proceed. Konink. Nederl. Akad. gical organization as a problem 01 thermal phy-
Vetensk., S. B., 69: 319-326, 1966. sics. Academic Press, New York & London,
10 Gal-Or, B.: 1972. Science, 176: 11-17, 1972. 1968.
11 Glansdorff, P., y Prigogine, l.: Thermodynamics 21 Morowitz, H. J.: Entropy lor Biologists. An in-
theory o/ structure, stability and Iluctuations. troduction to Thermodynamics. Academic Press,
Wiley, New York & London, 1971. New York & London, 1970.
12 Katchalsky, A. y Curran, P. F.: Nonequilibrium 22 Needham, A. E.: Quart. Rev. Biol., 34: 189-209,
Thermodynamics in Biophysics. Harvard Univ. 1959.
Press, Cambridge, Mass., 1965. 23 Odum, H. T. Y Pinkerton, R. C.: Amer. Scient.,
13 Kilkson, R.: Proc. Nat. Acad. Sci., 51: 543-550, 43: 331-343, 1955.
1964. 24 Oparin, A. l.: The chemical origin o/ Lile.
14 Kornacker, K.: Towards a physical theory oí Charles C. Thomas, Springfield, 1964.
self-organization. En Towards a Theoretical Bio- 25 Prigogine, l.: Introduction to thermodynamics o/
logy, edito Waddington, 2: 94-95. Edinburgh irreversible processes. C. C. Thomas Publ.,
Univ. Press., 1968. Springfield, 1955.

90& Slntesis
26 Ouastler, H.: Amer. Natur., 93: 245-254, 1959. 31 Slobodkin, L. B.: Ecology, 39: 550-551, 1958.
27 Ouastler, H.: The emergence o/ biological orga- 32 Slobodkin, L. B.: Towards a predictive theory
nizations. Yale University Press, New Haven, of Evolution. En Population Biology and Evolu-
1964. tion, edit. Lewontin. Syracusa Univ. Press, 1968.
28 Schrodinger. E.: What is lile? Cambridge Univ. 33 Trincher, K. S.: Biology and ln/ormation: Ele-
Press, 1945 (¿Qué es la vida? Espasa Calpe, Bue- ments o/ biological thermodynamics. Consultants
nos Aires, 1947). Bureau, New York, 1965.
29 Sherrington, C.: Man on his nature. Cambridge 34 Waddington. C. H.; edit.: Towards a Theoretical
Univ. Press, 1940. Biology. Edinburgh Univ. Press, 1968-1970.
30 Simon, H. A.: Proceed. Amer. Philosoph. Soc., 35 Watt, K. E. F.: Canadian Entomol., 95: 525-
106: 467·482, 1962. 536, 1963.

Teorfa ecológica 907

Indice de autores
Las páginas donde se encuentra una referencia en forma numérica
llevan este número a modo de exponente. '
Las páginas donde se da una referencia bibliográfica están en negra.

Aaronson, S., 547 Anders, F., 584 3, 596 3, 606 Babcock, E. B., 27P, 286
Abbott, M., 444 83 , 472 Andersen, K. T., 100, 1001,621 Babenzien, H. D., 1734, 209
Abel, 0.,6 Anderson, B. G., 603\ 606, 6181, Bacescu, M., 522 4a, 546
Abele, L. G., 552 81 ,571 638 de Bach, P., 6477, 654
Aberg, B., 475 1, 517, 810 1, 811 1, Anderson, D. M., 5313, 535 4 , 546 Bachman, K., 137 9 , 1409 , 155
818 Anderson, D. R., 126 4 , 155 Backus, R. H., 714 9 , 733
Abraham, B., 485 2, 517 Anderson, D. V., 126\ 155 Bacon, F., 291
Accorinti, J., 556 1, 570 Anderson, E., 285 Bacon, J. P., 598 J\ 60P6, 606
Acosta, J. de, 4 Anderson, E. A., 126 153 , 157 Bada, G. L., 72 6 , 78
Adams, R. H., 712 1, 733 Anderson, G. C., 603 22 ,606 Bagenal, M., 3523, 355
Agassiz, A., 9, 11 Anderson, J., 77 122 , 79 Bahnweg, G., 58 7 , 78
Aguesse, P., 519 Anderson, M. C., 739 2, 786 Bailey, N. T. J., 338\ 3394, 355,4146,
Ahlstrom, E. H., 672, 692 Andreu, B., 144 5, 146\ 150S, 155, 429
Ahmadjian, V., 539t. 2, 546 144 176 , 157 Bailey, V. A., 156 156 , 519
Aho, J., 651 36 ,654 Andrewartha, H. G., 12, 603 5, 606, Bainbridge, R., 116 10 , 138 1°, 155,
d'Agostino, A. S., 478 181 , 520, 603 88 , 6122, 638, 654, 698 1 , 699 165 5 • 6,209, 570, 714 56 , 734
607 Angel, M. V., 125 6, 151 6, 155 Bainbridge, V., 495 6, 517
Agrell, J., 408 1, 429 Angelíer, E., 225 2, 233 Baird, J. E., 464 11 4, 472
Albareda, J. M., 233 Angell, R. W., 585 106 , 607 Baker, G. H., 254 3, 262
Albritton, E. C., 517 Antia, N. J., 556 22 , 570 Baker, R. A., 523\ 546
Aleem, A. A., 761 1, 786 Antipa, G., 3862, 429 Bakus, G. J., 464 2,3, 471, 507 7,8,
Alexander, R. Mc. N., 47t. 2, 78, Anraku, M., 352 1 , 355 512 9 ,517,568 3,570
165 1, 209 Aramburu, R., 497 187 , 520 Bal, D. V., 605 6, 606
Alí, R. M., 493\ 517 Arbit, J., 71 P, 733 Baldi, E., 286, 3455, 355
AlIard, H. A., 721 49 , 734 Archibald, E. E. A., 348 2, 355, 360 1, Ballester, A., 4544 , 4554, 4584, 471,
AlIee, W. C., 106, 12, 16, 223, 235 1, 381 772\ 786
262, 639, 721 2, 733 Armstrong, F. A. G., 684, 74S, 78 Balogh, G., 12, 429
Allen, C. W., 155 Armstrong, N. E., 78 Banner, A. H., 570
Allen, J. A., 141 182a , 149, 157 Armstrong, R. C., 460 1, 471 Banse, K., 251 4 , 262, 356
AlIen, K. R., 515 5, 517, 588, 589 1, Arrhenius, G., 68 6\ 78, 90, 216 35a , Barber, R. A., 535 5a , 546
5901, 591, 606 233, 30}2' 3, 313 Bardach, G. E., 499 1°, 517
Allen, M. G., 720 3, 733 Arrhenius, S., 138, 1507, 155 Barker, H. A., 592 7 , 606
AlIen, P., 826 Arvidson, J., 559 26 , 570 Barlow, J. P., 715 1°, 733
Allison, J. L., 158 Asahina, E., 1288,207, 155, 158 Barnard, J. L., 409 5, 429
AlIorge, P., 306 1, 313 Aschoff, J., 705 6,7, 707, 733 Barnes, H., 100, 135 11 , 143 11 , 155,
AlIsopp, A., 704\ 733 Ashby, W. R., 694 2, 699, 703 8, 713, 205 7 , 209, 245 5, 2475, 262, 3104,
Allué, J. L., 178 906 313, 3487, 352 6 , 353, 3548, 355,
Alonso, A., 497 187 , 520 Atema, J., 848., 853 604 8,9, 605 8,9, 606, 665 3, 677,
AIstenberg, G., 42 3, 78 Audubon, J. J., 7, 11, 868 704 11 , 711
Altimira, C., 247 2, 262 Auerbach, S. l., 812 2, 818 Barnes, M., 97 2, 100, 135 11 , 14012 ,
Altman, P. L., 136 2, 155 Aurich, H. J., 276 1, 286 143 11 , 155, 245S, 247 5, 262, 310\
Alzara, L., 37pla, 381 Austin, 464 108 , 472 313, 606, 677
Ambroes, P., 471 Avinoff, A., 274 2, 286 Barnett, A., 712 12 , 733
Ambühl, H., 206 3, 207 3, 269 Ax, P., 225 Barnett, V. D., 664\ 677
Anasiewicz, A., 377°, 381 Ayala, F. J., 664 2a , 665 2, 677 Barnwell, F., 707
d'Ancona, V., 596 2,606,642 1,643 1, Ayers, J. C., 199 Barrett, G. W., 787
654, 677, 678 Azuma, M., 387 3, 3983, 429 Barth, R. H., 256 33 ,34, 262, 263

909
Barthdomew, B., 868 1, 877 Birch, L. C., 8, 12,6122. s, 6195, 6225, Braun-Blanquet, J., 5, 11, 12, 89,
Bartholomew, G. A., 132 13 , 155 638, 654, 698 1, 699 307 7, 313, 389 18 , 39414, 418, 419,
Bartlett, M. S., 648 3, 654, 6585, Birge, E. A., lO, 11, 155, 320 420 16 , 422 16 , 427 14 ' 18 , 429, 451,
677 Bischoff, J. L., 56 12 , 78 738 1°, 741 11 , 748, 767 1°, 786, 7997,
Bartos, E., 523 6, 546 Bishop, J. E., 730 17., 733 801 7,818
Bartos, J., 464 5, 471 Bjerknes, R., 843 95., 854 Bray, J. R., 405 21 , 42p2, 429, 443 13 ,
104 106 105
Ba:~~vich, N. l., 465 . , 470 , Black, J. N., 10422 , 155 444 15, 44513,448\3,46416,46517,18.1\
Blackburn, M., 355, 459 9,471,517 15, 471,517 22 ,518, 83P, 906
Bates, G. H., 853 517 Breder, C. M., 848 7. 8, 853
Bates, H. W., 5, 11, 567 5,6, 570 Blackith, R. E., 354 12 , 355 Breger, 1. A., 73
Batchelor, C. L., 748\ 786 Blanchard, D. C., 249 7, 262 Brehm, A. E., 7, 11
Batschelet, E., 354, 355\ 355 Blandford, R., 126 23 , 155 Brehm, V., 313
Battaglia, B., 30 8, 36 8, 78, 278~''', Blasco, D., 397 Brennan, R. S., 637 6, 638
286, 670 58 , 677 Blaxter, J. H. S., 3678 , 79, 156 Brian, A. D., 501 23 , 518
Bayes, T., 414 Blaxter, M. A., 11924 , 14424, 155 Brian, M. V., 618 7, 638, 658 1°, 6689,
Baylor, R., 116 14 , 155 Blaylock, B. G., 8124, 818 677
Bayne, B. L., 146 229a, 158 Blegvad, H., 606 Brisbin, J. L., 107 31 , 156, 559 1°, 570
Baudoin, R., 209 Blinks, L. R., 464 1°, 471 Brillouin, L., 367 2 , 381
Be, A. W. H., 151 15, 155 Bliss, C. A., 55486 , 571 Brnes, C. T., 518
Beadle, N. C. V., 429 Blum, H. F., 2408, 262 Brockaw, C. J., 8369,853
Beament, J. W. L., 87 5, 96 3,4, S, 100 Blumer, M., 72 1l , 78 Brodskii, K. A., 832 1°, 853
Beards, W., 733 Blüthgen, J., 72 1l , 78, 88 7, 100, 121 25 , Broida, S., 8366, 853
Beauchamp, P. de, 523 7, 546, 552 7, 123 25 , 155, 209 Brook, A. J., 518
553 7, 570 Boalch, G. T., 74 5 , 78 Brooks, J. L., 152 32 , 153 32 , 156, 164",
Beauchamp, R. S. A., 6746, 677 Bockris, J. O'M., 792 4a, 818 209, 268 10 , 281 1°, 286, 313, 552 11 ,
Beck, S. D., 726 14, 727 1\ 733 Boden, B. P., 155, 203 1°, 209, 332 56 , 570
Beeftink, W. C., 743 356 Brooks, 584
Beer, S., 786, 906 Bodenheimer, F. S., 12, 5549, 570, Brouardel, J., 457 2°, 471, 717 18 . 19 ,
Beerens, E. W., 419 9, 429 666 7, 677, 698 3,4, 699 733
Beers, Ch. D., 725 15 , 733 Boer, P. J. den, 653 8, 654, 68JS· 27, Brower, J., 567 12 . 13 , 570
Beers, R. J., 412 8, 429 699 Brown, A., 444 21 , 471
Beeson, K. C., 470 6 , 471 Boersch, D. F., 371 18 , 381 Brown, C. E., 43 124a , 79
Beeton, A. M., 800 3, 802 3, 818 Boeseman, M., 495 169 , 520 Brown, F. A., 108 33 , 156, 706,
Behning, A., 490 11 , 517 Boettger, C. R., 37 14, 78 708 22 ,23, 710 2°, 721 21 , 733
Beklemischev, K .V., 517 Bogorov, B. G., 15428 , 156 Brown, H. P., 585 15 , 606
Bcklemischev, V. N., 3881°, 429 Bold, H. C., 547, 5567°, 571 Brown, L. E., 846 11 • 12 ,853
Belehrádek, J., 137, 14017 , 155 BolI, C. D., 618 14 , 638 Brown, R. C., 246
Bell, J. O., 493 38 , 518 Bolós, O. de, 254 55 , 263, 389 12 ,404 11 , Brown, R. Z., 445 81 , 461 81 , 472
Bell, R. H. V., 500 84 , 518 423 13 , 426, 427, 429, 797 5, 818 Brown, W. L., 245 10(\ 263, 280126 ,
Bellan-Santini, 4647, 471 Boltovskoy, E., 71 15 , 78, 497 17 , 515 16 , 287, 670", 677
Bellman, R., 904 3,4, 906 517,518 Bruce, D. L., 55622 , 570
Belyaev, G. M., 329 Boltzmann, L., 367 Bruce, V. G., 733
Bénard, H., 841 2a , 853 Bond, G. de, 541'\ 546 Bruckner, E., 301 87 , 314
Bennet, M. F., 717 16 , 733 Bond, R. M., 496 18 , 518 Brues, A. M., 266", 286
Bennett, G. F., 603 1°, 606 Bondensen, P., 247 9, 262 Brundin, J., 41 19 , 78
Ben Tuvia, A., 3606, 373 6, 381, Bonetto, A., 497 19 , 518 Brundin, L., 291 1°, 292", 299 11 , 313
512 1l , 514 13 , 517 Bonner, J., 100 Brunig, E. F., 429
Bercaw, B. L., 142 197 , 158 Bonnet, L., 97 8 , 100 Bryson, R. A., 83872 , 853
Berg, K., 41\ 78, 152 18 , 155 Boretti, L., 682 6, 699 Buch, K., 3720, 78
Berg, L. S., 281, 281', 286 Bormann, F. H., 450 11 , 471, 798 6, Buchanan, G. D., 248
Berger, W. H., 431, 834 3,4, 5,853 799 6, 818 Buchanan, J. B., 781 12 ,786
Bergmann, A., 147, 147 19 , 155, 273 Bornebusch, C. H., 7, 2221, 233 Buchanan-Wollaston, H. J., 355 13 ,
Berkner, L. V., 82 6 , 100 Bornkamm, R., 677 355
Bernatowicz, A. J., 283 8, 286 Bossert, W. H., 624 15 , 638 Buchar, J., 524 10 , 546
Berner, L., 247 6, 262 Botnariuc, N., 7598, 786 Buchner, P., 533, 534 11 , 546
Berry, R. J., 286 Boudouresque, Ch. F., 464 12 , 471 Buddenbrock, W. von, 45 21 , 78
Bertalanffy, L. von, 583 11 , 606, 630 3, Bourliere, F., 430 Buechner, H. K., 356, 500 81 , 515 28 ,
638 Bourrelly, P., 69 518
Bertrand, G., 556 8, 570 Bourret, R., 8366, 853 Buffon, G. L., 5, 7, 11
Bertrand, H., 307 5, 313 Boussingault, J. B. J. D., 7, 11, 135, Buhr, H., 532 12 , 546
Berthelot, 138 135 29 , 156 Bullard, E., 292 12 , 313
Berzins, B., 503 14 , 517 Bowen, R., 121 30 , 156 Buller, A. H., 248 10 , 262
Beth, K., 719 17 , 733 Boyce, S. C., 4706, 471 Bullock, T. H., 147)4, 156
Beverton, R. J. H., 338 1°, 355, 579 12 , Braarud, T., 853 Bumpus, D. F. B. 853
587 12 , 588 12 , 606, 6224, 638 Bradshaw, A. L., 27 135 , 79 Bünning, E., 705 25 '77, 733
Beyers, R. J., 78, 460 8, 471, 7546, Bradshaw, J. S., 36 16 , 78, 477 2°, 518 Burbanck, W. D., 503 26 , 518
761 36 , 786 Bramlette, M., 216 35a , 233 Burckhardt, G., 503 27 , 518
Bick, H., 761 7, 786 Brand, Th. von, 59, 488 21 , 518, 529 9 , Burden, Ch. E., 34 22 , 78
Biebl, R. W., 33 11 , 78, 91, 1292°, 5329, 546 Burgeff, H., 540 ll , 546
155 Bratland, P., 47 175 , 80 Burkenroad, M. D., 118358 , 156
Bien, G. S., 54 17 , 55 17 , 78 Braun, H., 602 14, 606 Burkholder, L. M., 464 22 , 471
Biggley, W. H., 705 J7b , 733 Braun, J. D., 100 Burkholder, P. R., 46422 , 2J, 471, 472
Bingen-Gathy, A. L., 819 Braun, J. V., 100 Burks, A. W., 829 13 , 853

910 Indice de autores

Burns, C. W., 663 12 , 677 Chance, F. A., 714 131 , 735 Colom, G., 266 15 , 286, 485 40 , 518
Bursa, A. S., 78, 313 Chang, H. C., 850 14a , 853 Comita, G. W., 603 22 , 606
Bursell, 99 10 , 100, 100 Chapman, D. J., 339 19 , 355 Cone, C., 166 17., 210
Burt, W. H., 274 12 , 286 Chapman, R. N., 107, 12, 156 Conklin, D. E., 603 88 , 607
Burt, W. V., 156 Chappuis, P. A., 298 14, 313 Connell, J. H., 381, 644, 665 20 • 21 ,
Burnett, A. L., 503 29 , 518 Charters, A. C., 205 15 , 209 677, 699, 836 18 , 853
Burnett, J. H., 546 Chatfield, P. O., 734 Connell, C. H., 554 16 , 555 16, 570
Bush, G. L., 256 34 , 263 Chatterjee, A. B., 554 60 , 571 Conrad, M., 699, 786
Busnel, R. G., 169 12 . 13 , 170 12 , 17 ..\ Chatton, E., 522 Conrad, W., 386 39 ,430
209 Chesher, R. H., 503 32 , 518 Conroy, R. T. W. L., 711 37 , 734
Buss, 1. O., 72028 , 733 Chew, A. E., 515 33 , 518 Contois, D. E., 471
Butcher, R. W., 327 1\ 355 Chew, R. M., 515 33 ,518 Cook, E., 792
Butenandt, A., 559 51 , 571 Chiba, T., 602 17 , 606 Cook, P. M., 518
Butler, E. l., 479 3°, 480 30 , 488 30 , 518 Childress, J. J., 715 31a , 733 Cook, S. A., 782 17 , 786
Butler, J. H. A., 73 17°, 80 Chipman, W. A., 485 34 , 518 Cooke, G. D., 754 18 • 19 , 768, 769 18 ,
Butler, L., 6484, 654 Chmielewosky, W., 253 13 ,262 786
Butler, P. A., 809 8, 810 8, 818 Chodorowski, A., 430 Cooper, C. F., 798 1°, 818
Button, D. K., 74 24 , 78 Chopard, L., 505 35 , 518, 560 15 , 566, Cooper, D. M., 669 25 , 677
Buxton, P. A., 106, 156 570 Cooper, L. H. N., 191 18 • 19 , 210
Buzas, M. A., 349 15 , 355, 373 3 , 381, Chovnick, A., 705\2, 706 32 , 733 Cooper, W. E., 776 39a, 787
413 24, 429 Christaller, W., 845 15 , 853 Cope, O. B., 807 11 , 818
Christensen, A. M., 503 36 , 518 Copeland, B. J., 373\ 381, 445 81 ,
Christensen, E., 81 ¡S5, 819 461 81 472
Caballero, A., 702 3°, 703, 708, 721, Christian, J. J., 597 18 ,20, 606, 673 15 , Corbet: A. S., 363 16 , 38015 , 381
733 677 Coriolis, G., 179, 184, 197
Cabrera, A., 674 13 , 677 Christie, A. E., 803 29 , 818 Corkett, C. J., 13845 , 156
Cain, A. J., 286 Christman, R. F., 218 32 , 233 Corner, E. D. S., 479 30 , 488 30 , 518
Cain, S. A., 240 11 , 262, 393 26 , 429 Christophersen, J., 130 161 , 132 161, 157 Corti, V. A., 519
Cairns, J. L., 125 38 , 156, 256 Chu, K., 311 15a , 313 Costa, J. de, 373 11 , 374 1°, 381
Calderwood, 691 Chutter, F. M., 156 Costello, D. P., 14046 , 156
Calkins, G. N., 592 16 , 606 Clampitt, Ph. T., 667 16 , 677 Costin, A. B., 429
Callot, J., 35 25 , 78 Clark, D. P., 156 Cott, H. B., 532 17 , 546, 560 17 , 561 17 ,
Calvin, M., 437, 442 Clark, E., 3606, 373\ 381 565 17 , 566 17 , 567 17 , 568 17 , 570
Camarasa, J., 3794, 381 Clark, F. E., 546 Cottam, G., 430
Campbell, J. D., 429 Clark, L. G., 720 33 , 733 Coull, B. C., 371 11a , 381
Campbell, R., 348 92 , 356 Clark, P. J., 3542°, 355, 837 15., 853 Coutinho, L. de A., 284 16 , 286
Camuffo, A., 870 11 , 87"1,877 Clarke, B., 269 14 , 270 14 , 286 Covarrubias, R., 375 5 , 381
Cannon, H. G., 491 Clarke, F. W., 78 Cowgill, U. M., 800 12 , 818
Cantlon, J. E., 36564 , 382 Clarke, G. L., 108, 12, 324, 332 21 , Cowles, H. C., 5, 74po, 786
Caperon, J., 471 355, 714 9, 733 Cowles, R. B., 131 47 , 156
Capildeo, R., 6248, 638 Clarke, M. R., 163 16 , 209 Cox, R. A., 27 32 , 78, 1602°, 210
Carey, F. G., 72 185 , 80, 156 Clarke, T. A., 845 16 , 846 16 , 850 16 , Craig, C. C., 337 22 , 354 22 , 355
Carl, E. A., 576 853 Craig, C. J., 583 13 , 606
Carlin, B., 669 14 , 677 Clarke, W. D., 1184" 11944, 156 Craig, P. P., 809 63a, 819
Carlisle, D. B., 848 14, 853 Claser, O., 149 7°, 156 Cranston, F., 64641 , 654
Carney, W. P., 532 15 , 546 Clatworthy, J. N., 66"7,18, 677 Crawford, M., 50042 , 518
Caron, H. S., 415 27 , 429 Claus, G., 489 136 , 519 Creed, E. R., 279
Carpenter, E. J., 452 24a, 471 Clements, F. E., 59,69, 11, 12, 399 3\ Creutzberg, F., 77 33 , 78
Carpenter, J. H., 840 79 , 854 430, 677, 741 14, 786, 787 Crisp, D. J., 44 18°, 45 18°, 80, 245 14,
Carpenter, J. R., 12 427 28 ,29, 429 Cleve, P. J., 395 36 , 430 262, 35423 , 355, 518, 704 3d , 705~8,
Carpine, C., 774 13 , 786 . Cloudsley-Thompson, J. L., 705 34 , 734, 840 19 , 853
Carson, H. L., 669 25 , 677 733 Crisp, D. L., 313
Carson, R., 818 Clough, G. C., 65JS, 654 Crogham, P. C., 30 108 , 79
Casas, C., 254 12 , 262 Clymer, A. B., 637 1°, 638 Croizat, L., 238 15 , 262
Casimir, M. J., 552 14 , 570 Cobb, M. C., 568 27 , 570 Croll, N. A., 528 18 , 546
Caspers, H., 718 31 , 720 31 ,733 Cody, M., 381 Crombie, A. C., 658 22 , 664 22 , 677
Cassie, R. M., 355, 40530.31,41230.31, Coe, W. R., 479 67 , 518, 761 15 , 786 Cromwell, T., 210
430 Coffin, C. C., 78 Cross, D. J., 515 200 , 520
Castenholz. R. W., 499 31 , 518 Cohen, D. M., 6pl, 78 Cross, J. B., 554 16 , 555 16 , 570
de Castri, F., 375 5, 381 Cohen, J. E., 365 7, 381, 846 16a , 853 Crossley, D. A., 474 53 , 518
Catalán, J. G., 78 Coker, R. E., 172 11 , 173 17 ,210, 713 35 , Crovan, D. S., 61 183 , 68 183 , 80
Catana, A. J., 354 18 , 355 733 Crozier, W. J., 13948 , 156
Canghley, G., 613 9, 638 Cole, A. J., 402 37 , 430 de la Cruz, A., 858 18 , 866 18 , 877
Carriker, M. R., 57 27 , 78 Cole, G. A., 727 36 , 733 Csanady, G. T., 202 105 , 211
Carrit, D. E., 23 26 , 78 Cole, L. C., 226\ 233, 405 38 , 430, Cuatrecases, J., 270, 394
Carruthers, J. W., 714 3Oa, 733 593 21 , 606 Culbertson, C. F., 272 17 , 286
Cavalli-Sforza, L. L., 345 5 ,355, 405, Cole, L. V., 699 Culbertson, W. L., 272 17 , 286
32
410 ,431 Cole, W. E., 11 J1so, 112 15°, 157 Cummings, K. W., 518
Celinski, F., 427 33 , 430 Colebrook, J. M., 838 11 , 853 Cunningham, W. K., 63073 , 639
Centeno, P., 802 5°, 819 Coleman, D. C., 233 Curl, H. C., 27 135 , 79, 11860a , 156
Chamberlain, E. B., 570 Colman, J. A., 479 39 , 518 Curran, P. F., 906
Chambers, R., 14039 , 156 Colinvaux, P. A., 302 16 . 17 , 313 Curray, J. R., 354 24 , 355
Chan, L., 80 Collier, A., 249 84 , 263, 493 37 . 38 , 518 Curtis, J. T., 242 16 , 262, 421 40 , 430

fndice de autores 911

Cushi'lg. D. H .. 164 22 , 165 22 , 210, den Boer, P. J., 653 8, 654, 683 5. 27 , Duvigneaud, P., 422 53, 430, 445 12 ,
331. 453 2\ 460 26 , 471, 556 18 , 570, 699 465\2,467 32 ,471, 797 11 , 818
646~,654, 773 21 , 786, 830 21, 848 23 , Den Hartog, G., 386'2, 430, 762 28 , Duysens, L. N. M., 439 33 , 471
853 786 Dybas, H. D., 687 21 , 699
Cuvier, G., 6. 259, 295 Dennert, A. L., 26068 , 263 Dybas, H. S., 328 27 , 355, 670 27 , 677
Czechanovski, J., 405 41 , 430 Denton, E. J., 48 37 , 78, 114~5, 156 van Dyne, G., 806 18 ,818
DeSloover, J., 83 12 , 100 Dziedzic, A., 171 1\ 209
Desnoyers, 301 Dziuban, N., 503 51 , 518
Daday. E.. 36 Detwyler, T. R., 243 8\ 263
Dagnclie, P .. 410 42 , 412 42 ,430 Devred, R., 445 31 , 471
DahI. E .. 3 p."78 Dew, B., 718'\ 719 J9 , 734 Eagon, R. G., 761 36 , 786
Dahlberg. M. D .. 373 12 , 381 DeWet, J. M. J., 284 m , 287 Eakin, R. E., 898 7, 906
Dahm. A. C .. 673 23 ,677 DeWitt, C. R., 661 11 " 678 Eastwood, E., 332 28 , 355
Dajoz. R.• 12 DeWitt, C. T., 637.... 638 Ebeling, A. W., 412 54 , 419 54, 430
Dale. H. M .. 704 H • 734 DeWitt, R. M., 618 11 ,638 Eckardt, F. E., 462 34 , 463 34 , 465 l4 ,
Dale. J., 776~2. 787 Dharmajan, V., 101 471
Dale. M. B., 432 Dice, L. R., 12, 836 24 , 853 Eckart, e., 201 2\ 210
Dalcnius. P .. 375 D • 381 Dice, R. L., 35425 , 355, 560 2°, 570 Eckert, B., 116 57 , 156
4 4
Dales. Ph .. 489 " 490 \ 518 Dickie, U. M., 836 71 , 842 71 , 853 Edmondson, W. T., 490,2, 518, 594 27 ,
Dandclot. P., 223 Dickson, K. L., 256 606
Danikcr. A. V., 388~'. 430 Dickson, W., 511 13 , 514 13 , 517 Edmunds, L. N., 710;°, 734
Danscreau. P., 253 17 . 18 , 262, 31l, Dieste, F., 721 4°, 734 Edwards, e. A., 280 1'1., 286, 474 53 ,
389 44 . 394 4'. ~~. ~7, 39547,40149,42748, Diester-Haass, L., 308 24 ., 31l 518
428.430, 741 22 • 746 24 , 786, 800 23 , Dietrich, G., 349 26 , 355 Edwards, G. A., 142 58 , 156
818, 864 2.877 Dietz, R., 294 25 , 31l Egloff, D. A., 489 538 , 490 518 , 518
Dapplcs, E. C., 49846 , 518 Dijkgraf, S., 171 23 ,210,508'°,518 Ehrenberg, e. G., 9, 11
Darling, F. F., 690 11 . 699 Dimock, R. V., 522 19-, 546 Ehrendorfer, F., 284
Darlington, A., 753 2', 786 Dioni, W., 497 1\ 518 Ehrendorfer, G., 389,5, 394 55 , 430
Darlinglon, C. D., 797 13 . 14 , 818 Ditmer, D. S., 136 2, 155 Ehret, e. F., 841 9\ 854
Darlington, P. J., 235 19 , 238 19 , 262, Dittmar, C. R., 25 39 , 78 Eibl-Eibesfeldt, J., 559 23 , 570
29)2°. 296 19 , 299 2°, 31l, 567 19 , 570 Dizcrbo, A. H., 242 21 , 262 Eichelberger, H., 157
Darlnall. H. J. A.. 114 49 , 156, 157 Docters van Leeuwen, W. M., 252 4\ Eichhorn, R., 690\2, 699
Darwin, Ch .. 5. 11. 655 24 , 674, 677 263 Eidmann, 689, 844
Dassmann, R. F.. 815 1" 818 Dobzhansky, T., 266 18 , 286, 669 25, van Eimern, J., 87 13 , 100
Daumer, K., 116 10\ 156 677, 778"'\ 783 2?, 786 Einlicher, J., 266'6, 286
Davenport, D., 525 19a , 546 Doekscn, J., 226 7, 233 Einsele, W., 62 42 , 64 45 , 78
David, P. M., 25)2°, 262 Doflein, F., 12 Eiren, J. D., 503 26 , 518
Davidson, Ch. F., 82 11 , 100 Dohrn, A., 10, 11 Eisentraut, M., 266 2°, 286
Davidson, J., 139'°, 156 Doi, T., 588 25 , 606 Eisma, D., 37 43, 73 44, 78
Davidson, R. S., 637 10 , 638 Domingo, M., 302 Eisner, T., 557 24, 558 2\ 570
Davies, G. S .. 46]28, 463 28 , 471 Donce, M., 244 40 , 263 Ekman, S., 238 25 , 243 24, 244 25 , 25t2 5,
Davics, R. W .. 484 47 , 518 Donn, W. L., 302 35, 31l 262,298 26 . 27 , 31l, 320
Davies, W., 371 11" 381 Donner, J., 224, 225 8'13, 233 Elkin, J. J., 793 19 , 818
Davis. C. C., 554 4°, 570 Doohan, M., 594 2\ 606 Ellenberg, H., 394'6, 430
Davis, D., 328 27 , 355 Dorogostaisky, 268 Elsasser, W. M., 316, 355, 906
Davis, H. C., 4934~, 518 Dorris, T. C., 374 26 , 381 Elster, H. J., 64 45 , 78, 156, 603 28 ,
Davis, J., 816 Dorst, J., 223, 818 606,699
Davis, J. H., 745 26 , 786 Doty, M. S., 570, 710 41 , 734 Elton, e., 8, 10, 11, 12, 254 26 , 262,
Deal, J., 133'1, 156 Doxtater, E. A., 627 47 , 639 39JS7, 430, 516 5\ 518, 6489. 10, 651'\
Deanc, L. M., 364 14 , 381 Dragesco, J., 225 14 , 233 654, 67428 , 677, 797 20 , 818, 8683,
Deane, M. P., 364 14 , 381 Drew, E. A., 538 19b , 546 ,877
DeBach, P., 647 7, 654 Driesch, H., 37 42 , 78 Emerson, A. E., lO, 12, 235 1, 262,
de Bond, G., 541 8, 546 van der Driff, J., 226 7, 233 687 14 , 699, 733
de Candolle, A. A., 5, 11 Driver, e. H., 218 32 , 233 Emerson, R., 438
de Castri, F., 375" 381 Droop, M. R., 536 2°, 546 Emery, K. O., 30481 , 304, 8654, 877
de Lattin, G., véase Lattin Drouet, F., 28 41 , 78 Emiliani, e., 156, 294 328 , 30228.32.3\
Deckcr, P., 436 29 , 471 Dublin, L. l., 622 12 , 638 31l
Deevey, E. S., 78, 79, 30822 , 310 23 , Dubois, G., 52978 , 537 78 , 547 Emura, S., 278 58 , 286
313, 581 24, 606, 761 74 , 787 Dubois, R., 117 56 , 156 Engelmann, M. D., 515 56 , 518
Deffeyes, K. S., 49 35 , 53 35 , 78 Dubovsky, N., 280 19 , 286 Engstrom, D. G., 848 1, 853
DeGeer, G., 301 43 . 4\ 31l Duclaux, E., 726 42 , 734 Enomoto, Y., 518, 830 25 ,853
Degens, E. T., 55 36 , 78, 217 19 , 233 Duddington, e. L., 545 21 , 546 Enright, J. T., 16p5, 210
Dehnel, P. A., 147 52 , 156 Dudkiewicz, L. A., 465 17 ,471 Eppley, R. W., 452
Delamare-Deboutteville, C., 227 5. to, Duff, D. e. B., 556 22 , 570 Ercegovic, A., 266 21 , 286
233, 750 27 , 786 Duffey, E., 250 22 , 262 Erdman, D. S., 734
Delucharches, M., 481 18°, 520 Dugdale, R. e., 66p6, 677 Erdtman, G., 330 30 , 355
DeMeillon, B., 49677 • 148 ,518, 519 Dunbar, M. J., 783 31 , 78431 , 786, Ericson, D. B., 279 22 . 23 , 286, 301 34 ,
Demensy, N., 147 53 , 156, 313 905 6, 906 31l
Dementiev, G. P., 148 5\ 156 Duncan, A., 247 23 , 262 Erikson, S., 49JS8, 518
Demers, M., 448 30 , 471 Duncan, W. G., 446 57 , 471 Errera, L., 554
DeMilia, A., 717 92 , 734 Dunstan, W. M., 800 51 , 819 Esaias, W. E., 156
Dempster, J. P., 48449 , 518 Durán, M., 59265 , 607, 718 43 , 734 Esch, G. W., 786
Denaeyers, S., 471 DuRietz, G. E., 430 Esser, A. H., 843 26 , 853

912 Indice de autores

Establier, R., 6946 , 78 Font Quer, P., 383 65 , 430 Garrels, R. M., 63 58 , 66, 78
Estrada, M., 829, 842 58 , 853, 877 Forber, M. L., 522 26 , 546 Garrett, A., 812 22 , 818
Eugster, H. P., 63 88 , 79 Forbes, E., 9, 11 Gasull, L., 247 30., 262
Euler, L., 8, 11, 612 13 , 638 Forbes, S. A., 3 Gates, e. E., 356
Evans, e. A., 649 17 , 654 Ford, E. B., 266 27 , 286, 33834, 339 34 , Gates, D. M., 130f7 , 156
Evans, F. e., 479 224 , 520, 811 41 , 819 356 Gault, D. T., 134~\ 156, 492 71. ;2,
Evans, F. R., 663 29 , 677 Forel, F. A., 9, 11, 111, 194 28 , 210 518, 715 5°, 734
Evans, F. V., 3542°, 355 Forrest, H., 503 64, 518 Gaumann, E., 539.12 , 540 31 , 546
Evans, J. H., 334 31 , 355,828 27 ,853 Forrester, e. R., 559 2'1, 570 Gause, G. F., 8, 11, 151 69 , 156,286,
Evans, L. T., 721 45 , 734 Forrester, J. W., 829 28 ,853 64214,64615,654,65733.34,658,661,
Evenari, M., 798 20a, 818 Forsman, B., 278 28 ,286, 67po, 677 677, 774
Ewing, G. e., 202 26 , 210, 332 21 ,355 Fortescue, J. A. e., 450 38 , 471 Gaussen, H., 427 72 , 430
Ewing, M., 193 43 , 210, 302 35 , 313 Fortmer, G., 493(.5, 518 Gauthier, H., 313, 668
Eyre, S. R., 402 Fortward, R. B., 158 Gautier, Y. V., 14969a , 156
Fosberg, E., 188 29, 210 Geiss, J., 302 33 ,313
Foster, B. A., 94 17 , 97 17 , 100 Geitler, J., 313
Fourmanoir, P., 507 M , 518 Gentile, J., 55449 , 570
Fabre, J. H., 7, 11 Fowler, J. A., 14462 a, 156 Gentry, B., 339 36 , 340 3b , 356
Fabris, G., 503 221 , 520 Foyn, B., 278 29 , 286 George, e. J., 559 34 , 570
Fager, E. W., 405 58 . 59 , 409 60 , 430 Fox, e. e. J., 37 49 , 78 George, M. G., 713 51 , 734
Fairbanks, e. V., 405 178 , 407 178 , Fox, D. L., 479 67 , 496 6', 518 Geppetti, L., 717 92 , 734
410 178 , 432 Fox H M 4p4 43 51. 52. 53. 55. 78, Gerard, R. D., 802 50 , 819
Fairbanks, D., 627 24a , 638 146 b2 ,' 156" , Gerbilskii, N. L., 28Jl\ 286
Falinska, K., 469J4.a, 471 Fraenkel, G. S., 555 30 . 31 , 570 Gessner, F., 48 59 , 78, 283 37 , 286,
Fange, R., 95 14, 100 20b
Franco, J. M., 810 , 818 454 4°,471, 783!\ 786
Farris, D. A., 485 59 , 518 Frank, H. S., 78 Ghelardi, R. J., 369.18, 381
Fauré-Frémiet, D., 71646 , 734 Frank, P. W., 618 14 , 638, 66VI. 32, Ghilarov, A. M., 3731~, 381
Fauré-Frémiet, E., 225 15 . 16, 233, 546 677 Ghisclin, M. T., 217 19, 233
Fauvel, P., 247 27 , 262 Frankland, E., 816 21 , 818 Gibb, J., 689
Fava, G., 616 72 , 617 72 , 639 Franz, H., 2261~, 233 38666 , 430 Gibor, A., 488 73 , 518
Favarger, e., 284 24, 286 Fraser, E. A., 537 27 ., 538 27 , 546 Gibson, T. G., 381
Feder, H. M., 525 23 , 546, 559 2\ 570 Fraser, R., 176 Gieskes, W. W. e., 757 3.1a, 786
Feeny, P. P., 553 98 , 571 Frassetto, R., 210 Gil, A., 411 77 , 430, 483 74 , 518
Feldmann, J., 394, 430, 53024 . 2\ 546 Fraundorf, V. J., 382 Gilbert, J. J., 551.15.36, 55235.36.37,
Fell, H. B., 25J28. 29, 262 Freeland, R. O., 733 553 35 570
Fenchel, T., 322 12 , 355, 48660 , 489!>O, Frei-Sulzer, M., 399 b7 , 430 Gilbert, O .. 674 16 , 677
518 Freitag, H., 304 Gilchrist, B., 31 61 , 43 w , 78, 485 75 ,
Fenton, G. R., 226 17 , 233, 322 33 , 355 Freudcnthal, H. D., 537 28 , 546 518
Fcrnández de Oviedo, G., 4 Frey, D. G., 270 21>, 286 Gilchrist, G. M., 43<2, 78
Fernando, e. H., 713 51 , 734 Friedmann, E. l., 217 Giles, G., 894
Fiedlcr, H. K., 471 Friedmann, H., 526 29 , 546 Gilet, R., 763 34 , 786
Ficld, J., 141 159 , 143 159 , 157 Friedrich, H., 277'°, 286, 783 32 , 786 Gillcr, J. E., 462 73 , 472
Findencgg, l., 46Jl5, 471 Fricderichs, K., 388 M . b9, 430 Gilmer, R. W., 490 75a, 518
Findley, J. S., 274 25, 286 Friend, J. H., 171 41 ,210 Gilpin, M. E., 664
Firbas, P., 469 36 , 471 Fricswijk, J. J., 559 12 , 570 Giralt, E., 311 4tl , 313
Fish, e., 568 27 , 570 Frisch, J. A., 36 57 , 78 Gislén, T., 394 73 , 430
Fish, J., 645 Frisch, K. von, 116b 3. M, 156 Gittins, R., 825.1°, 853
Fish, M. P., 168~7, 210 Fromming, E., 586 29 , 606 Gittleson, S. M., 840 31 , 84 ¡JI, 853
Fischer, K. S., 462 37 , 471 Frost, B. W., 276 31 , 286 Glansdorff, P., 906
Fischer, Z., 512 61 , 518 Fry, E. F. J., 135 6 \ 156 Glaser, O., 14969a , 156
Fischer-Piette, E., 31 Jl9, 3"12.16, 313, Fryer, G., 269.1.1, 281'2, 286, 373 17 , G lasgow, J. P., 339.18, 340 37 , 356,
693 1\ 699 381, 476 69\ 492 68 , 503 68 . 69, 50r9a, 484 76 , 518
Fisher, L. R., 277 77 , 287 518, 727 48 , 734 Glass, B., 79
Fisher, R. A., 8, 338, 363 16 , 380 15 , Fujise, K., 445 Glcason, H. A., 360 19 , 381, 418
381, 652 11 , 654 Fujita, Y., 448.18", 471 Glogcr, 155
Fisler, G. F., 95 1\ 100 Furness, F. N., 570 Glover, R. S., 323 39 , 324 39 , 356
Fitch, e. P., 131 61 , 156,5542\ 570 Furnike, E., 407 7\, 430 Glude, J: D., 69 b2 , 78
Fité, N., 444 Furon, R., 313 Glushankova, M. A., 158
Fitzpatrick, V., 512t-2, 518 Furrer, E., 427 7°, 430 Godel, K., 906
Fleming, R. H., 12, 158, 336 103 , 356 Furst, M., 286 Gomitro, J., 841 32 , 853
Flieger, W., 613 2\ 614 29 , 638 Godron, M., 356, 407 75 , 430
Flint, R. F., 31023 , 313 Goetsch, W., 75¡J5, 786
Florkin, M., 47663 , 518 Goff, F. G., 421 74 , 430
Flossner, D., 270 26 , 286 Gadgil, M., 624 15 , 638 Golberg, L. B., 496 77 • 148 , 518, 519
Flower, S. S., 722, 723 47 , 734 Gal-Or, B., 895 1°, 906 Gold, A., 167 30a, 210
Flowers, J. M., 348'12, 356 Galtsoff, P. S., 493 7°, 518 Goldberg, E. D., 24, 25 64 ,65, 68 63 ,
Fofoid, e. A., 571 Gams, H., 313 66,103, 78, 79, 216 353 , 233, 493 108 ,
Foged, N., 253 30 , 262 Gans, e., 223 515
Fogg, G. E., 72 47 ,48, 78 Garden, W. W., 721 4'\ 734 Goldman, e. R., 376, 54J3\ 546,
Fokker, A. D., 906 Gardner, M., 829 29 , 853 857 5, 877
Folger, D. W., 88 16 , 100 Garfinkel, D., 637 1\ 638, 650 12 . 13 , Golley, F. B., 356, 365 2°, 381, 46441 ,
Folkard, A. R., 17272 , 210 654 471 47479 47978.79.80 50081
Fonseca. F., 405 63 , 40663 , 430 Gargas, E., 471 515 k 78, 518 "

58 Indice de autores 913

GÓm-.;z Larrañeta, M., 144 176 , 157, Haas, F., 725 55 , 734 Hauenschild, e., 720ft(" 734
37021 , 37]21, 381 Hackey, H. B., 312 47 , 313 Haven, D. S., 34048 , 356
Gompel, N., 717 52 ,734 Hackman, W., 606 31 , 606 Hawkins, H. L., 313
Gompertz, 452, 582, 590 Hadac, E., 430 Hawksworth, D. L., 100, 183 19
González Bernáldez, F., 233, 408 76 , Hadfield, M. G., 494 Haxo, F. T., 537 5\ 546
40976 . 77 , 411 77 , 430 Haeckel, E. H., 1 Hayashi, J., 747 40., 787
GoodaIl, D. W., 34842 , 356, 4147S , Hagen, D. W., 285 39 , 286 Haycs, F. R., 61 31 ,78
430, 677 Hagmcier, E., 356 Hayes, W. J., 713"\ 733
Gooday, G. W., 538 3\ 546 Haines, B. L., 678 Headlee, T. J., 100
Goodman, 7067 ,78 Haines, H., 84 30., 943(1., 101 Healey, 1. N., 515 91 , 518
Goodwin, B. e., 636 17 , 638, 650 1\ Haines, K. e., 802 5°, 819 Heath, O. Y. S., 84 21 , 85 21 ,100
654, 705 53 , 734, 904 Hairston, N. G., 261 J2 , 262, 370 2\ Hebart, J. F., 335 118 ,357
Gordon, R. W., 76]36, 786 381,606,621 2°,638, 674"\ 677 Hedberg, J., 818
Goreau, N. l., 56M , 78 Hajek, E., 375\ 381 Hedberg, O., 818
Gorcau, T. F., 56 68 , 78, 536 36 , 537 37 , Halbach, Y., 15071 , 156, 551 42 , 552~1, Hedgpeth, J., 31 72 , 33 72 , 79, 238 35 ,
546 570, 618 21 , 638 263, 308 51 , 318
Gorecki, A., 474 82 , 515 82 , 518 Haldane, J. B. S., 266 41 , 272, 273~0, Hedlich, R., 799 2\ 818
Gorham, E., 465 18 , 471 286, 528 39 , 546, 638, 666 4°, 677 Hcezen, B. c., 193 43 , 210, 222, 356
Gorham, P. R., 554~R, 570 Hale, A. M., 211 Heinckc, F., 1448°, 156
Gorham, W. H., 465 93 , 472 Hall, A. Y., 408 81 , 430 Heintz, E., 559 45 , 570
Gould, E., 171 31 , 210 Hall, e. A., 313 Heitkamp, D., 465 90 , 472
Gould, S. J., 270 38 , 283, 286 Hall, D. J., 618 22 , 634 23 ,638,776 39 ', Heitz, 495 1l6a, 519
Goulden, e. E., 37V 2 , 381, 778 37 . ~8, 787 Helfrich, P., 464 47 ,52, 471, 570
787 Hall, R., 273~2, 286 Helfyn Hugues, R., 464 7°, 472
Gourbault, N., 247 31 ,262 Halldal, P., 537 4°, 538 4°, 546 Hemmert, D. van, 61 157 ,71 157 ,80
Graebner, P., 431 Hallen, A., 314 Hemmingsen, A. M., 255 36 , 256.16 ,
Graham, B. F., 450 11 , 471 Halstead, B. W., 554 263
Graham, D., 45042 , 471 Hamcl, A., 800 23 , 818 Hempel, G., 14482 , 156
Gran, H. H., 853 Hamilton, T. H., 256H, 3\ 262, 263, Henderson, H. F., 876 23 , 877
Grandperrin, J. e., 202 33 , 210 381 25, 381 Henderson, L. F., 853
Grant, F., 825}4, 845 3\ 853 Hamman, e. S., 528 41 , 546 Hendey, N. J., 64
Grant, Y., 283 Hand, e., 537 42 . 8°, 546, 547 Henneguy, F., 734
Graunt, J., 8 Haneda, 117 109 , 118 109 ,157 Hennings, e., 10022 , 100
Gravier, e., 764 39 , 787 Hansen, Y. K., 449 118 , 472 Henry, S. M., 53445 , 546
Gray, J., 223 21 , 224 21 , 233 Hansen, W., 210 Hensel, H., 130 161 , 132 161 , 157
Gray, J. E., 1603\ 165}4· 35, 210 Hanson, F. E., 117 72 , 11872 , 156 Hensen, Y., 9, 11
Gray, R., 100 Hanson, J-I. e., 677 Herbert, M. R., 43 73 , 79
Graybill, F. A., 430, 825 51 , 853 Hanson, W. R., 33946 , 356 Herfs, A., 100 23 , 100
Graz, N. G., 586 95 ., 607 Harbert, F. H., 720 28 , 733 Herman, S. G., 654
Green, G. H., 481 87 , 518 Harden-Jones, F. R., 848 23 , 853 Herms, W. P., 111 83 , 112 83 , 156
Green, J., 33 69 , 79, 485 75 , 518, 605 30 , Harder, J. L., 534 43 , 546 Herrera, J., 71'\ 79, 1408\ 156, 638
606, 618 18 , 638 Harder, R., 142 73 , 156, 7744°, 787 Herrnkind, W., 848 37 , 853
Green, R. G., 649 17 , 654 Hardy, A. e., 32447 , 356, 55643 , 570, Hertel, H., 16644 , 210
Greenberg, R., 60P7, 606 713 57 714 56 734 Hertwig, G., 14085 , 156
Greene, R. W., 538 37., 546 Hare, P. E., 72 190., 80 Hess, W. N., 733
Greenwalt, e. H., 168 37 , 210 Hargravc, B. T., 481 87 , 485 86 , 518 Hesse, R., 6 1\ 10, 11, 12, 235 37 ,
Greig-Smith, P., 12, 180 38 , 210, Harker, J. E., 71 ]59,734 238 37 , 263
33443 , 34843 , 35043 , 356, 360 23 , 381, Harley, J. L., 540 44 , 546 Hessler, R. L., 373 2\ 381
408 79 430 Harman, H. H., 412 82 ,83,430 Hessler, R. R., 497 189 , 520
Grenie;, P., 488, 493 83 , 518 Harmsworth, R. Y., 373 9°, 382 Hestrin, S., 725 54 , 734
Grenke, W. e., 399 82b , 430 Harper, J. L., 474 88 ,518,590 113 ,607, Heuts, M. J., 117 86 . 87 , 156, 267 43,
Grice, A. D., 570 618 51., 639, 676 41 , 677 286
Griffin, D. R., 17]39.41, 210 Harrel, R. e., 374 26 , 381 van Heyningen, H. E., 49092 , 519
Grinnel, A. D., 171 4°,210 Harris, E. K., 360 27 , 381 Hiatt, R. W., 507 93 , 519
Gripenberg, S., 3720, 78 Harris, J. E., 71460 '63, 734 Hickey, J. J., 259 38 , 263, 557 46 , 570,
Grisebach, A. H. R., 398 Harris, J. W., 112 75 , 156 810 2&, 818
Gromadzki, M., 868 6 , 877 Hart, J. S., 129 76 , 151'6, 156 Hickin, N. E., 42 75 , 79
Grontved, J., 46443 . 44 , 471 Hartland Rowe, R., 503 221 , 520 Hickman, M., 463 48 ,471
Grossenheider, R. P., 274 12 , 286 Harvey, E. N., 117 78 ,79, 11978 , 156 Hicks, S. E., 72 18 5, 80, 547
Grossowicz, N., 725 54 , 734 Harvey, H. W., 3720, 78, 512 89 , 518 Hidaka, K., 210
Grygierek, E., 627 19 , 638 Harzlett, B. A., 712 63., 734 Higgins, L. G., 241
Guillard, R. R. L., 2870, 79, 4522~a, Hashimoto, Y., 55444, 555 44, 570 Highton, R., 144 88 , 156
468 45 471 Haskins, H. H., 475 177 , 520 Hill, M. N., 210
Guino¿het, M., 12 Hasle, G. R., 712 64 , 734 Hillbricht-I1kowska, A., 627 23., 638
GuIland, J. A., 33844 . 45 , 356,654 Hasler, A. D., 77 71 , 79, 157, 20r8, Hillcnius, D., 297
Gunter, G., 5544°, 570 211, 287 Hinton, H. E., 44 76 ,77,79, 1289°, 156
Gunther, E. R., 713 57 , 734 Hassan, E., 854 Hindwood, K. A., 543 46 , 546
Günther, K., 507 Hastings, J. W., 705 23 ,65, 706 23 , 733, Hirao, S., 485 94, 519
GutseIl, J. S., 627 63 , 638, 815 52 , 819 734 Hirkcr, J. R., 293
Gwynne, M. D., 5008\ 518 Hatamaka, M., 51090 , 513 90 , 518 Hiroi, T., 446
GyIlenberg, G., 445 46 , 465 46 , 471, Hatch, M. D., 438 46., 471 Hiyama, Y., 485 2, 495 228 , 517, 520
515 8\ 518, 523 38 , 546 Hatheway, 39982b , 430 Hjort, J., 9, 12, 431
Haacke, 295 Hattori, A., 448 38a , 471 Hobart, J., 674 36 , 677

914 Indice de autores

Hock, R. J., 155 91 , 156 Hynes, H. B. N., 206 52 , 210, 48J98, Jessen, O., 313
Hocker, H. W., 243 39 , 263 51599,519,60535,606,66351,6665°, Jewell, M. E., 64 86 , 79
van der Hoek, C., 242 4°, 2444°, 263 678, 730 17a, 733 Jewell, P. A., 84442 , 853
Hoestland, H., 101,245 41 ,263,27844 , Jeyman, A., 7255-1, 734
286 Joergensen, E. G., 405 89, 430
Hoffmann, C. H., 522 47 , 546 Ibara, R. M., 412 54, 419 54, 430 Johannes, R. E., 71 87 , 79
Hoffmann, K., 719, 734 Ichikawa, K., 42 95 a, 43 9Sa , 71 m , 79 Johnson, C. G., 180 55 , 181 55 , 182 55 ,
Hofmann, R. R., 50095 , 519 Ichiye, T., 20¡S3, 210, 83665 , 853 210
Hohn, M. H., 375~, 382 lizuka, K., 5109°, 518 Johnson, C. L., 356
Holden, J. C., 294 25 , 313 Iles, T. D., 269 33 , 286, 507 69a, 47669u , Johnson, C. S., 464 5°, 471
Holden, M., 471 507, 518 Johnson, F. E., 117 79 , 156
Holdgate, M. W., 96 24 , 1002\ 100, Illies, J., 208, 421~6, 430 Johnson, F. H., 117108.109, 118 109,
17347 ,210 Imbrie, J., 301 80 , 314,430 14011 °, 157, 286
Holdhaus, K., 305, 306 52 , 307 52 , 313 Ingenhousz, J., 7, 11 Johnson, H. A., 819
Holdridge, L. R., 39982a . 82b , 401 82a . Inger, R. F., 3743°, 375, 381 598 36 , Johnson, L., 313
82b 430 606 Johnson, M. G., 803 29 , 818
Holiíday, F. G. T., 3678 , 79 Ingram, D. L., 148 n8 , 158 Johnson, M. W., 12, 158, 336 103 , 356
Holling, C. S., 638, 646 18a, 654 Irving, E., 293 56 , 313 Johnson, P. L., 443 122 , 444 122 , 472
Hollister, C. D., 222 Irving, L., 142 58 , 156 Johnson, R., 286, 762 45, 787
Holloway, J. D., 243 12 , 263 Irwin, B., 474 17ba , 520 Jolly, J. M., 339 54, 356
Holmes, J. W., 719 Isaacs, J. D., 606, 624 25 , 638 Jonasson, P. M., 865 7, 877
Holmquist, D. G., 14046 , 156 Isherwood, F., 484 76 , 518 Jones, B. F., 63 88 , 79
Holt, S. J., 579 12 , 588 12 , 606, 622 4 , Issel, R., 391 Jones, F. L., 484 76 , 518
638 Ito, T., 15097 , 156,490 100 . 101 ,49"°0. Jones, G. F., 419 9°, 430
Holthuis, L. B., 246 43 , 263 101,519 Jones, R. M., 598 41 , 606
Holzinger, K. L., 430 1vanko, V. K., 287 Joorey, L. H., 6FI, 78
Honegger, H. W., 720 100 , 734 Ivlev, V. S., 327 5°, 356, 452 49 , 471, Joose, E. N. G., 356
Hooijer, D. A., 286 510 10 3, 512 103 , 519 Jordan, D. S., 144 111 , 150, 157
Hooper, 816 Jorgensen, C. B., 71 89, 79, 488 107 ,
Hopkins, B., 36029 , 381, 827 18 , 853 496106-108, 519
Hopkins, D. L., 36 120 , 79 Jaccard, E. G., 405 88 , 430 Jorgensen, E., 276 53 , 286
Hopkins, J. E., 485 3\ 518 Jackim, E., 55449 , 570 Joergensen, E. G., 405 89, 430
Horibe, Y., 1879 , 79 Jackson, C. H. N., 337 51 ,356 Juday, C., 10, 11, 126 11 !, 157
Horne, R. A., 17 80 , 26 80 , 79 Jackson, W. E., 13098 , 156 Julín, E., 30662 , 313
Hoshiai, T., 761 41 , 787 Jacob, F., 546 Jung, K. W., 73 4 4, 78
Hoskin, C. M., 472 Jacob, N., 348 52 , 356 Jung, Th., 484 109 , 519
Howard, B., 84 303 , 94 30a, 101 Jacobs, J., 152 101 , 153 101 , 156 Justice, E. K., 664
Howard, H. E., 853 Jacobs, W., 156
Hoyos de Castro, A., 233 Jacquin, A., 35 8 \ 79
Hozumi, H., 607 Jacckel, S., 313 Kadocsa, G., 648 u , 654
Hrbácek, J., 559 47 , 570, 652 19 , 654 Jaeger, R. G., 665 51 a, 678 Kahmann, H., 266 56 , 286
Hubbs, C. L., 14492 , 14693 , 156,23844 , Jahn, E., 282 5°, 286, 596 38 ,606 Kain, J. M., 592 42 , 606
263,27446,28146.47,286,287, 30853 , Jahn, T. L., 164 54 ,210,840 31 ,84]31, Kaiser, E. W., 247 9, 262
312 53 . 5\ 313 853 Kaiser, G. E., 328 553 , 356
Huet, M., 206 48 , 210 James, F. C., 147 102 , 148 102 , 156 Kaisila, J., 31263 , 313
Huffaker, C. B., 646 2°, 647 20 . 21 , James, T. W., 140 11 °, 141 10 3, 156, 157 Kakinoto, D., 476 110 . 111 , 519
649 203 , 654, 677 Jameson, D. A., 789 28 , 818 Kalela, O., 247 45, 263, 648 23 ,654
Hughes, R. E., 776 42 , 787 Jameson, E. W., 510 104, 519, 530 5°, Kalle, K., 74, 349 26 , 355
Huguct del Villar, E., 12, 401 84 , 430 546 Kalm-Nielsen, L., 69 168 , 80
Huheey, J. E., 567 48 , 570 Jander, R., 116 104 , 156 Kaltenbach, A., 274 57 , 286
Hulbert, S. H., 406 8\ 430, 627 24 a, Janetschek, H., 306 58 , 313, 749 44, Kamatani, A., 6490, 79
638 787 Kampa, E. M., 155, 332 56 , 356
Hulburt, E. M., 676 43 , 677 Janisch, E., 139 105 . 106 156 Kanna, K., 554 44, 555 4\ 570
Humbert, H., 818 Jannasch, H. W., 72 18 \ 80, 545 51 , Kapadia, Z. J., 283
Humboldt, A. von, 5, 11, 291, 385, 546, 547 Kaplan, M. M., 906
393, 399, 511 Janzen, D. H., 381, 851 41 , 853 Karl, O., 35 91 , 79
Humes, A. G., 522 48 , 546 Jardinc, P., 243 42 , 263
7Q
Karlson, P., 559':1, 571
Humphrey, S. S., 91, 67098 , 678 Jarrett, R. M., 710 , 734 Karlstrom, E. L., 356
Humphreys, M. E., 747 64 \ 787 Jaschnov, V. A., 276 51 ,286 Karr, J. R., 3754°, 381
Hungate, F. P., 475" 547, 811 1, 818 52
Jazdzewski, 278 , 286 Kashiwada, K., 476110.11.1, 519
Huntcr, W. N., 586'u , 606 Jeanne, R. L., 557 5°, 571 Katchalsky, A., 906
Huntsmann, A. G., 72068 , 734 Jeannel, R., 292 60 , 3056°, 306 59 . 60 , Kato, K., 71 1i6 , 80
Hurst, G. W., 181 307 6°, 313 Kanwisher, J. W., 156, 464 51 , 471,
Hutchinson, G. E., 8, 9, 10, 11, 12, Jeffrey, S. W., 537 53 , 546 481 215 , 520, 537 54, 547
20 82 29 83 61 82 62 R2 . 84 79 126 94 Jcffries, H. P., 141 107 , 157, 371 31 a, Katz, A., 80
156; 1945~. 51, 1'98 5°,210, 3i3, 378: 381 , Kawada, R., 627 46a, 639
412,606,66744,66749,66949,67049, Jebram, D., 54¡S2, 546 Kawagoe, K., 476 11 °, 519
674 49, 67647 , 677, 678, 71469 , 734, Jenkin, P. M., 496 105 , 519 Kawaguti, S., 538 55, 547
800 12 , 818 Jenkins, J. C., 603 4 , 606, 618', 638 Kayama, R., 349 5R , 3505~, 356
Hutner, S. H., 476 96 . 97 , 519 Jenrich, R. J., 84688 , 854 Kehde, P. M., 777 45a, 787
Huvé, P., 761 43 , 787 Jcnnings, H. S., 7, 11 Keilhack, L., 240, 306
Huxley, J. S., 14995 . 96 , 156, 273 48 , Jensen, J. P., 605 39 . 40, 606 Keith, L. B., 648 24 , 654, 686 16, 699
279 49 , 286 Jensen, P., 348 5\ 356 Kelker, 340

fndice de autores 915

KcJlcr. B. L., 605~'. 606 Korniekcr. L. S.. 366"4. 382 Larkin. P. A.. 797'1. 818, 836<~, 853
KcJley. ,. C .. 419"". 410 Korringa. P.. 718 7\ 734 Larscn. E. B.. 690'~·'. 699
Kdlog. \V. N., 171"''', 210, 50811~, Koskimics. , .. 649~". 654 L~sk.cr. R.• _511~' 523 " 547
r
519 Kosswig. C., 298~~. 313 Lasslg. G .. .)6 . 80
KcJly. R. W .. 618 14 .618 Kozhov. M.. 268<9. 286 de Lattin. G .. 2384~. 2434~. 263, 313
Kcndall. D. G .. 843 43 , 851 Kozminski. Z .. 275 N' • 286 Laurcnee. B., 7sr 1, 787
Kcndall. M. G .. 405 Kracmer. L. R.. 531'9, 547 Laurs. R. M.. 155
Kcndcigh. S. C.. 2604~, 261 Krafka. J.• 139 11 ". 157 Laulcrborn. R.. 9. 11. 152\27. 157
Kcnis, P. R.. 74~2. 79 Krebs. C. J.• 648 27 . 654 Laval-Martin. D., 448<'" 471, 772 52 ,
Kcnnedy. P. J.• 84'<". 94 30a , 101 Krcbs. H. A.. 143 117 . 157 787
Kcnnett, J. P., 149 11 3, 157 Krceh. D .. 5081~~, 520 Lavcmberg. R. J., 412~\ 419~4, 430
Kcrner, A., 393. 39Q, 410, 741 Krefft. G., 1501l~. 157, 274"1,286 Laves. F.. 349
Kerner. E. H., 635~~' ~i, 618, 642~" Krey, , .. 336 59 . 156 Lavoipierre. M.. 496 77 , 14~. 518, 519
654, 904 Krogerus, H., 321 N1 • 356 Lawrenee. D. B., 465 19 . 9°, 471, 472
Kerr, J. R.. 776 4<b, 787 Krogcrus. R .. 133 119 , 157 776 i <. 787
Kershaw, K. A., 4059~, 4129~, 410, Krogh. A .• 299~. 79 Laws. R. M.. 586<~, 607
827 44 ,4\ 851 Krüger. F.. 1351~2, 139 120 • 1~1, 157, Lawson. K. D .. 156
Kertész, G., 152 114 , 157 583 49 , 606 Lawton. ,. H., 480 125 . 14\ 481 14 \
Kesleing, R. V., 585 4\ 606 Krumbein. W. C., 66, 215, 429'1\ 515 14", 519
Ketehen. K. S., 693 17 , 699 410, 825 49 .51 , 826, 853 Lazar. V. A.. 4701'>, 471
Kettlewcll, B.• 280~7a, 286 Kruscman. G., 274~2, 286 Leblane, F.. 83 12 , 100, 547
Kcvan, D. K. Me. E., 226 22 , 211 Kubiena, W., 219 23 , 229, 232, 232 26 , LeBrasseur, R. J., 48117\, 520
Kcyfitz, N., 613 28 , 29, 616~8, 622 2\ 213 Leekie, J. O., 63
618 Kubiu, S.. 464 5, 471 Lcdger, H. P., 8155~, 819
Khailov, K. M., 72 93 , 74 93 , 79 Kubo. l., 586 5°, 607 Lee. K. E.• 2771>6, 286, 515 125a , 519
Kibby, H. V., 474 112a, 492 112 ., 519 Küehler, A. W., 427 95 ,96,410 Leedale, G. F., 534 64 , 544, 547, 71077 ,
Kicrstcad, H .. 835 46 , 851 Kühnclt, W., 12, 93 25 , lOO, 134 m , 734
Kika, R., 445~4, 472 141 123 , 157,226 27 ,233,313,38897 , Lcersnydcr, M., 95 27 • 101
Kikuehi. R., 485'14, 519 391, 410 Leertouwer, J., 375 41 , 381
Kilian, E. F., 489 1IJ , 519 Kujit, J., 530/00, 547 Lees, A. D., 726
Kilkson, R., 906 Kullbaek, S.• 349~1, 356 van Leeuwen, e. G., 797 60 , 819,
Kimura, M., 7391>4" 787 Kullenberg, B., 318, 321 828 52 • 853 856~' 9 863 9 869 8.?
King, Ch. E., 409')', 427 93, 4299\ 410, Kunen. S. M., 489 136, 519 877' , , , ,
659~lb, 678 Kupka, E., 282 63 , 286 van Leeuwcn, W. M. Doeters, 252 49 ,
King, F. W., 181 Kureck, A., 712 76 , 734 263
Kinne, O., 36 9\ 37 9\ 79, 157, 59645 , Kurtén, B., 148 124 , 157, 783 48 , 787 Leeuwenhock, A. van, 9, 11
605 4\ 606, 666~2, 678, 719 71 , 734 Kusnezov, N .. 313, 778 49 , 787 Lefevre, M., 556 53 , 571
Kinney, P., 73 191 , 80 Kützing, T., 9 Legand, M., 202 H , 210, 7307~, 734
Kipp, A., 720 72 , 734 Kylin, H., 360 14a , 381 Lchmann, E. von, 148 128 , 157
Kira, T., 590 1!6, 607, 768 Kytovuori, J., 356 Lehmann, U., 730 79 , 734
Kitazawa, Y., 515 114 , 519 Leigh, E. G., 697 19 , 699
Kliashtorin, L. B., 528 56 , 547 Lemoalle, J., 463 55 , 471
Klinge, H., 215 3\ 233, 766 77 , 787 Laek, D., 286, 512" 9, 519, 5261'>1, Lemon, E., 464 51'>, 471
Klomp, H., 674 53, 678, 690 18 , 699 547, 60]S3, 603 53 , 604 51 , 5\ 607, Lems, K., 253 18 , 262
Klontz, G. W., 278 94 , 287 613 3°, 638 648 28 , 649 28 , 654, 669 55 , Lena, H., 497 16 ,17, 515, 517, 518
Klopfer, P. H., 380 32 . 33 , 381, 778 46 , 670 56 , 678, 775 5°, 787 Lenfant, e., 44 100 , 79
787, 84447 , 853 Lack, E., 607, 775 5°, 787 Lenhoff, H. M., 503 126 . 127 , 519
Kluger, H. N., 845 4\ 853 Lacombe, H., 191 63 , 210 Lepedeva, S. G., 493 128 , 519
Knapp, E. P., 669 25 , 677 Ladsberg, H., 91 26 , 101 Le Pichon, X., 292 92 , 314
Knaurs, J. A., 189 59, 210 Laessle, A. M., 523 62 , 541 62 ,547 Le Roy, E., 3lO ua , 311"\ 313
Knight, W., 583 48 , 584 4S , 606 LaFond, E. e., 125 125 , 157,20264 ,210 Leslie, P. H., 338/lJ, 356, 582 57 ,607,
Knight-Jones, E. W., 161 6°, 210, Lagerspetz, K., 31 99 , 79 613 32 , 620 H , 622 32 , 33, 638, 678
714 73 , 734 Laird, M., 818 Lettan, H., 19
Knorrich, 496 Lakham, K. H., 515 120 , 519, 582 55 , Lettevall, A. U., 30969 , 313
Knowlton, R., 17061 , 210 607 Levedev, Y. N., 462 73 , 472
Knudsen, M., 26 95 , 79, 160 Lalli, e. M., 506 121 , 519 Levin, D. A., 553 54 , 571
Knülle, W., 74847 , 787 Lamb, K. P., 139 126 , 157, 854 Levins, B., 157
Kobayashi, H., 42 95a, 43 95a, 79 Lambert, G. L., 405, 408 181 ,184, 432 Levins, R., 8, 11, 275 67 , 286, 622 35 ,
Koch, A., 534 58 , 547 Lamotte, M., 27865 , 286, 430, 471, 630 14 , 638, 667 60 • 62 , 672 59 • 60.~2,
Kocher, Y., 496 115 , 519 519 675 60 , 676 60 , 678, 695 2°, 699, 85]53,
Kogure, M., 726 74 , 734 Lamprey, H. F., 515 123 , 519 853
Kohler, H., 88 Lance, G. N., 407 185 , 412 185 , 432 Lewin, J. e., 63 101 , 64 102 ,79
Kohler, R., 210, 508 112 , 519 Lance, J. R., 478 183 , 520 Lewin, R., 519
Kohn, A. J., 373~, 381, 464 52 , 471, Landahl, H. D., 624 31 , 638, 664 57 , Lewis, G. J., 68 103 , 79
510116.117,511116.117,519, 669 54 , 678 678 Lewis, J. R., 20666 , 210
Kolkwitz, T., 74 96 . 97 , 79, 320 Lane, e. E., 555 52 , 571, 639 Lewontin, R. e., 255 5°, 263
Komai, T., 278 58 , 286 Lane, R. K., 19065 ,210 Lexis, W., 578 58 , 579, 607, 609
Komárek, J., 474 118 , 519 Lang, J., 665 57a , 678 Li, K., 555 55 , 571
Komp, H., 528 57 , 547 Lang, K., 277 Liachov, S. M., 366 35, 381
Kondo, l., 586 5°, 607 Lange, H., 587 , 78 Liang, T., 39982b , 430
Koopman, K. F., 25647 , 263 Langmuir, 202, 840, 870 Licht, L. E., 129 11°, 157
Koppen, W., 179, 18062 , 210 Lanhan, U. N., 147204 , 158 Lie, U., 369 37 , 371 36 • 37 , 381, 419 99 ,
Kornacker, K., 906 Larimer, J. L., 78 430

916 Indice de autores

 Liebig, J. von, 6, 7, 11 Lydekker, R., 245 Mangenot, S., 276 74, 283 74 , 287
Lieder, U., 285 68 , 286 Lyman, C. P., 723~2, 734 Manheim, F. T., 71 114 , 79
Lieth, H., 722 8°, 723 8°, 734 Lyr, H., 471 Mani, M. S., 532 69 , 547
Likens, G. E., 798 6, 7996, 818 Lythgoe, J. N., 114 JJ7 , 157 Mann, K. H., 479\J7, 515 JJ7 , 519
Lilljeborg, W., 9, 11 Manton, l., 491, 538 84 • 88 , 547
. Limbaugh, e., 524, 525 Marcet, A., 25 115 , 79
Lincoln, F. e., 338 van der Maarel, E., 375 42 , 381, Marcuzzi, G., 12, 220, 375 47 . 48 , 381,
Lind, E. A., 651 36 , 654 828 523 , 853, 856 9a , 868 9a , 877 870 11 , 871 11 , 877
Lindauer, M., 156 Mabry, T. J., 272 Margalef, R., 12, 35 116 , 7F4, 79,
Lindberg, H., 389 HXI , 430 McAlister, R. O., 562 61 , 571 140142,141142.144,142142,143144,144\76,
Lindberg, R. e., 606 59 , 607 MacArthur, J. W., 381 149 143 ,144, 150 144 , 151 146 , 157, 16473 ,
Lindeborg, R. G., 942", 101 MacArthur, R. H., 8, 11, 238 53 , 210, 287, 295 73 , 314, 321 69 , 32769 ,
Lindeman, R. L., 7, 10, 479129.IJO, 256 53 , 263, 363 43 , 365 88 , 375 43 , 381, 333, 356, 369 5°, 37po. 53, 373 51. 52,
519 382, 512 1JJ , 519, 623 H , 630 38 , 638, 381 382 388 102 389103.104 405 103
Lindquist, A., 32 643 43, 644, 650 12 , 654, 658 66 , 415;03.104: 421 102 , '430,431,443 61. 64:
Lindroth, C., 238 51. 52, 252 51. 52, 263, 667 63 . 64 , 67465 , 678, 699, 778 46 , 445 62 , 45p9, 4544, 4554. 63 , 4584,
298 7°,314 78353,787,85153,853,90415, 906 460 60 , 471, 491 139 , 492 138 , 514 139a,
Lindsey, C., 28 104 , 79, 281 69 , 286 McClintock, M. R., 706 87 , 734 519, 523 71 , 537 72 • 73 , 547, 592 65 ,
Ling, G. N., 28 104 , 79 McCloskey, L. R., 364 57 , 370 57 , 373 57 , 602 64 , 605 64 , 607, 638, 654, 657 7°,
Linnaeus, C., 5 382 659 68 , 660 7°, 667 71 , 67669 , 678,
Linskens, H., 5286 S, 547 McConnell, J. W., 443 64 , 44483 , 472 682 24 , 693 23 , 694 23 , 697 23 , 699, 708 85 ,
Lipps, J. H., 19467 . 68 , 210 McCullogh, D. R., 582 67 , 607 734, 748 553 , 76P4, 767 54, 769, 77454,
Liu, C. K., 34 106 , 79 McCully, M. E., 704 88 , 734 787, 803 34 , 807 33 , 812 33 , 818, 819,
Livingstone, D. A., 79, 302 71 , 314, McDowall, R. M., 718 89 , 720 89 , 734 831 55 , 836 55 , 840 54 , 842 58 , 853, 865 13 ,
321 McElroy, W. D., 79 87012.15.16, 877, 901 18 , 906
Lloyd, D. C., 557 57 , 571 Macfadyen, A. A., 10, 12, 22J2 8 . 2 \ Marler, P., 169, 559
Lloyd, H. G., 597 60 , 607 233, 322 67 , 356, 444 21 , 471, 521 66 , Marmo, V., 69 118 , 79
Lloyd, M., 35464 , 356, 368 38 , 375 4°, 547 Mars, P., 314
381, 647 29 , 654, 670 27 , 677, 687 21 , Macfarlane, W. V., 84 303 , 94 JOa , 101 Marshall, J. S., 61642 , 638
699 McFarland, W. N., 46465 , 472 Marshall, N. B., 144147 , 157
Lloyd, R. F., 381 McGill, J. M., 334 31 ,355 Marshall, S. M., 355, 484141.142,
Lock, A. R., 139 131 , 157 MacGinitie, G. E., 12,489 135 ,497 135 , 485 14 1. 142 492141.143 519 603 66 607
Locker, W. R., 141 132 • IJJ, 157 519, 522 67 ,547, 571 734' ""
Lockhart, W. R., 429 MacGinitie, N., 12, 489 135 , 497 135 , Marsson, M., 7496 . 97 , 79
Lockwood, A. P. M., 30 108 , 79 519, 559 59 , 571 Marten, G. G., 450 38 , 471
Loeb, J., 7, 11 McGinnis, J. T., 382, 77660 , 787 Martí Franqués, A., 7
Locfer, J. B., 36 109 , 79 McGowan, A. L., 405 5\ 409 5\ 430 Martin, A. C., 519
Lofler, H., 19469 , 19569 , 210 McGowan, J. A., 382 Martin, D. F., 5546°, 571
Loginov, M. A., 462 73 , 472 McGue, J. J. G., 171 4°,210 Martin, P. S., 258 54 , 259 54 , 263, 30675 ,
Loizos, C., 84442 , 853 McGuire, J. V., 348 7°,356 314, 817 35, 819
Longhurst, A. R., 371 41 , 381,430 McIntire, C. D., 371 463 , 381 Martínez, J. D., 101
Longuet-Higgins, M. S., 199 70 ,210 McIntyre, A. D., 523 63, 547 Martonne, E. de, 180
Loomis, R. S., 446 57 , 471 Mackenzie, A. M., 591 62 , 607 Marvin, J. W., 448633 ,472
Loosanoff, V. L., 135 134 , 149 135 , 157, McLaughlin, J. J. A., 537 75 , 547, Masaguer, J. R., 68 119 , 79
33765 ,356,493 131 ,519 55462 571 Masc1ans, F., 254 55 , 263
López Benito, M., 68 119 , 79 McLar~n, 1. A., 137138.139',13845.139,141, Mason, P., 112 75 , 156, 71463 , 734
López, J. J., 584 139 131 , 150 139 • 14°, 156, 157, 314, Mast, S. O., 36 12°, 79
Lorenz, K. Z., 7, 11 712 9°, 715 9°, 734 Mathiesen, A., 541 74, 547
Lorenzen, C., 332 21 , 355 McLean, R. F., 499 145 , 519 Matsumoto, C., 278 94 , 287
Lorenzo Andreu, A., 284 16 , 286 McLeish, W., 202 74 , 210 Matthew, W. D., 6, 295 76 , 314
Lotka, A. J., 8, 11, 61336', 622 12 . 62 , MacLulich, D. A., 648 B , 654 Matthews, C. P., 626 43 , 638
633 36 , 638, 639, 642, 643 31 , 654 McMillan, C., 271 73 , 287 Matthews, J. B. L., 276 76 , 287
Love, A., 283 7°, 287 McMillin, L. M., 158 Mauchline, J., 277 77 , 287
Love, D., 28J7°, 287 McNatt, R. M., 374893 , 382 Maury, M. F., 9, 11
Love, G. J., 723 111 , 734 McNaughton, S. J., 465 66 , 472, 777 56 , Maxwell, A. E., 314
Lowe-McConnell, R. H., 27071 , 287, 787 Maxwell, J. C., 901
570 56 , 571 McNei1l, S.;480 146 , 515 146 , 519 May, R. M., 906
Lowery, G. H., 332 66 , 356 McPhail, J. D., 278 39 .286 Maynard, J. B., 72 6 , 78
Lowndes, A. G., 491 132 , 519 MacOucen, D. J., 492 147 , 519 Maynard, N. G., 249 56 , 263
Lowry, R. R., 371 460, 381 Macallum, A. B., 34 112 , 79 Mayr, E., 256 57 , 262 58 , 263, 280 78 ,
Lowry, W. P., 85 29 , 86 2\ 90 29 , 101, Macan, T. T., 405 101 , 410 101 ,430 285 79 , 287
210, 813 32 , 818 Madri, P. P., 489 136 , 519 Meade, R. H., 71 11 4, 79
Lucas, A., 247 52<1,263 Magnitzky, W., 493 37 , 518 Mecham, J. S., 285 8°, 287
Lucas, C. E., 75 11 °, 79, 571 Magnuson, J. J., 495 136a, 519 Medcof, J. C., 555 63 , 571
Lüdi, W., 311 Maguire, B., 52468 • 683 , 547 Medway, Lord, 17F5.76, 210
Ludwig, D., 93 JO , 101 Mahnel't, V., 531(.8\ 547 De Meillon, B., 496 77 • 148 , 518, 519
Lumby, J. R., 172 72 ,200,210 Mairan, M. de, 734 Meinertzhagen, R., 161 77 ,210
Lund, J. W. G., 79,592 61 ,607,757 Makeham, W. M., 582 63 ,607 Melin, E., 5407\ 547
Lundblad, O., 298 72 , 314 Mako, H., 356 Menard, H. W., 68 121 , 79
Lundman, B., 270 72 , 287 Malicky, H., 67067 , 678 Menhinick, E. F., 809 36 , 819
Lüscher, M., 130 136 , 157 Malone, J. C., 756 533 , 787 Menke, W., 437 68 , 472
Luyendik, B. P., 72\ 78 Malthus, T. R., 8, 11,610 Mensel, H., 238 61 , 263
Lwoff, A., 522 Mangenot, G., 276 74, 283 74, 287 Menzel, D. W., 27 135 , 77 122 , 79

Indice de autores 917

Men7ies, R. J., 19343 , 19443 ,210,314, Mosse, B., 534 8" 547 Newell, R. e., 206 83 , 210
356 Mossman, A. S., 815 15 ,818 Newrnan, W. A., 493 181a , 520
Merilainen, J., 253~9, 263 Motoda, S., 322, 323 75 , 32475 , 356 Neyrnan, J., 66481 , 678
Merilainen, Z., 330 Motomura, l., 36061 , 382 Neyrnan, K., 346, 34877 , 356
Merker, E., 112 148 , 157 Moulton, J. M., 17061 , 171 79 , 210, Nichol1s, e. F., 627 47 ,639
Mertz, D. B., 581~8, 607, 678 5656~, 571 Nicholson, A. J., 8, 11, 510 156 ,519,
Meryman, H. T., 128 149 , 157 Mowbray, W. H., 16827 , 210 612 48 . 49, 613 48 • 49 ,639, 646 38 . 3\ 654
Mcssikommer, E., 253 foO , 263 Moyle, J. R., 55 12\ 79 Nicholson, M., 654
Mctzcr, B., 431 Mozley, A., 405 111 , 431 Nicol, H., 54 128 , 79
Metzner, H., 436~9, 472 Mucibabié, S., 140152 , 157 Nicol, J. A. C., 30 129 ,43 129 ,79, 117 15\
Mcyer, F. H., 54077 , 547 Muel1er, J., 667 76 , 678 157
Meycr, P. O., 529 78 , 537 7\ 547 Muel1er, W. P., 667 76 , 678 Nielsen, 270 88 , 287
Michaclis, M., 452 Muel1er Dombois, D., 392 56 , 394 5\ Niering, W. A., 432
Michalski. M. F. P., 803 29 , 818 40]56, 430 Nieto, M., 805
Michelson, E., 725 91 , 734 Muir, B. S., 43 124., 79 Niewenhoven, Y., 337 88 , 356
Michener, Ch. D., 431 Mül1er, C. H., 55668 , 571, 666 77 • 7l1 , Nikolskii, Y. G., 495 1S7 , 519, 591 77 ,
Miclke, H. W., 243!9, 263 678 598 76 , 605 76 , 607
Milankovich, M., 301/1°, 314 Mül1er, F., 567, 571 Nisbet, M., 556 53 , 571
Oc Milia, A., 7179~, 734 Muller, G., 226 31 , 233 Nishizawa, S., 71 IJO , 72 13°, 79, 836 61 ,
Miller, A. H., 722 93 , 734 Mul1er, H. J., 534 853
Miller, J., 117 72 , 118 72 , 156 Mül1er, J., 323 76 , 356 Nival, P., 190
Miller, P. J., 314 Mül1er, K., 716 98 , 730 97 , 734 Nobuhara, H., 363 62 , 382
Miller, R. B., 818 37 , 819, 846 59 , 853 Mül1er, O., 593 Noble, G. K., 847 62 , 853
Miller, R. L., 403 107 . 115 , 431 Mul1er, P., 253 62 , 263 Noirot, Ch., 540
Miller, R. R., 270/11. 82, 285 81. 82, 287 Mul1er, W. H., 101, 555 68 , 571, Noodt, W., 295 84 , 314
78 79
Miller, R. S., 667 72 , 678 666 . , 678 Norris, K. S., 171 84 • 85 , 210, 525 19 ,
Milliman, J. D., 304 81 , 314 Mullin, M. M., 72 13 ,78,491 151 ,519 546
Millot, P., 292/12, 314 Münch, F., 76061 , 761 61 ,787 Norris, R. S., 131 155 , 157
Milis, J. N., 71]37, 734 Munk, W. H., 126 153 , 157, 83260 , North, W. J., 479 158 , 485 158 , 499 158 ,
Milncr, C., 464 7°, 472 853 519
Milthorpc, F. L., 678 Muñoz, F., 14084, 156, 638 Novick, A., 210
Milway, C. B., 759~7, 787 Murbeck, 296 Numata, M., 35078 , 356, 36362 , 382,
Minamori, S., 281 83 . 84 , 287 Murdoch, R., 629 45 , 638 747 408 , 787
Miracle, M. R., 387, 412 Murdoch, W. W., 653 35 , 654 Nunnemacher, R. T., 714 131 , 735
Mitchell, R., 586 69 , 607 Murphy, G. l., 603 71 , 607, 62046 , Nutman, P. S., 53481 , 547
Mobius, K., 9, 387 624 46 ,638 Nyman, L., 278 89 , 286, 287
Molinicr, R., 253 62 , 263, 763 58 , 787 Murphy, R. e., 496 152 , 519
Monk, C. D., 36959,37560,37659,382, Murray, J., 9, 11, 12, 395 112 , 431
769 S9 , 776 6°, 787 Murray, J., 269 14 , 270 14, 286 Oana, S., 79
Monod, J., 452 71 , 472 Muscatine, L., 538 1120, 547 O'Brien, J., 184, 185 86 ,210
Monsi, M., 445 72 , 446 72 , 447 72 , 472 Myers, J., 592 72 • 73 , 607 Ochiai, A., 409 11 4, 431
Monteiro, R., 144 179 , 157 Myl1ymaki, A., 65 ]36, 654 O'Day, W. T., 241 64 , 263
Montcith, J. L., 84 32 , 85 31 , 101 Odum, E. P., 10, 11, 12, 233, 373 12 ,
Montserrat, P., 411 77 , 430 381, 435 76 , 464 77 , 465 76, 472, 515 160 ,
Moore, A. R., 1111~0, 112 15°, 157 Nafpaktitis, B., 241 64 , 263 519, 53883 , 547, 748, 75464 , 761 36 ,
Moore, G. M., 727 94 , 734 Nagata, Y., 1898°, 110 76864, 77063 , 775 628 , 77863 , 786, 787,
Moorc, H. B., 485 149 , 519 Nagel, W. P., 647 37 , 654 797 43 , 798 42 , 819, 858 18 , 868 17 , 877
Moore, J. A., 151 151 , 157,27885 ,287 Nagoshi, M., 627 46a , 639 Odum, H. T., 10, 12, 78, 57 132 , 79,
Moore, N. W., 557 64 , 571, 805 19 , Nakano, D., 627 463 , 639 365 64 , 381 63, 38063,382,44381,44579,
806 38 . 39 , 809 39 , 81O~9, 816, 819 Nalewajko, e., 431 448, 4601, 461, 462, 46441 , 466 79 ,
Moore, P. G., 354 12 , 356 Nanniti, T., 175 81 ,210 471, 472, 513 162 , 515 16 1. 163, 519,
Moorhead, P. S., 832 19 , 906 Nansen, F., 22 520, 537 83 , 538 83 , 547, 639, 748,
Moral, R. del, 556 65 , 571 Napier, J. R., 673 8°, 6748°, 678 759, 79445 , 797 43 , 815 4\ 819, 8702/),
Moreau, R. E., 2808\ 287, 299 83 , 314, Napier, P. H., 673 8°, 6748°, 678 873 2°, 877, 906
728 95 , 729, 734 Napora, T. A., 715 99 , 734 Oertel, G., 583 23 , 606
Moreth, C. M., 336 73 , 356 Nash, C. B., 406" 3, 431 Oeschger, H., 73 191 , 80
Morgan, E., 161 60 , 210 Nasyrov, J. S., 462 73 , 472 Ogawa, H., 445 84 , 472, 597 115 , 607
Morgan, G. B., 813 4°, 819 Nathany, M., 101 Ogawa, K., 210
Mori, S., 627 46a , 639 Natr, L., 46474 , 472 Oglesby, R. T., 218 32 , 233
Morisita, M., 354 74, 356, 407 108 , 431 Naurnann, E., 10, 11, 485 153 , 519 Ogura, N., 79
Morley, D. W., 666 75, 667 75 , 678 Naurnann, G., 19882 ,210 Oguri, M., 71041 , 734
Moroni, A., 406 109 , 431 Needham, A. E., 906 Ohle, W., 46085 , 472
Morowitz, H. J., 8947.0.21,906 Negas, N. e., 210 Ohta, T., 73964., 787
Mors, H., 603 7°, 607 Nelson, D. J., 811 41 ,819 Okada, S., 483
Mortimer, e. H., 65 123 , 66 123 ,79, 199, Nelson, T. C., 493 15 4, 519 Okubo, A., 163 87 , 210
210 Nemenz, H., 30 126 , 35 125 , 79 Olson, E. e., 403 107 , 431
Morton, 8., 717 96 , 718 96 , 734 Nernoto, T., 71 127 , 79, 492 155 , 493 154 , Olson, F. e. W., 514 164 , 520, 83664 ,6\
Morton, J. K., 28487 ,287 503 155 , 504 155 , 519, 606 7",607 84840 ,64 853
Morton, M., 519 Neumann, D., 720 105., 734 Olson, J.'M., 43687 , 46688 , 472
Morzer-Bruijns, M. F., 388" 0, 431 Neumann, J. von, 741, 768 Olson, 720 101 , 734
Mosauer, W., 223 30 , 233 Neville, A. C., 58675 , 607 Olson, T. A., 55469 , 571
Moser, H., 62644 , 638, 672 Newbould, P. J., 462 97 , 465 94, 472 Ono, Y., 407" 6, 431
Moss, E. E., 489 136 , 519 Newell, B. S., 251 63 , 263 Oosting, H. J., 747 64b, 787

918 Indice de autores

Oparin, A. l., 897 24 , 906 Pearson, A. E., 375 69 , 382 Poulton, E. B., 567 72 , 571
Oppenheimer, C. H., 211 Pearson, E. A., 776 68 , 787, 803 47 ,819 Pourriot, R., 76 141 , 80, 481 18°, 490 17",
Orias, E., 3708, 381, 699 Pearson, K., 8 520, 627 23a , 638
Orians, G. H., 382, 607, 811 46 , 819 Pearson, L. C., 465 19 ,95, 471, 472 Povoledo, D., 73 142 , 80
Orloci, L., 407 11 ', 410 11 ', 431 Pearson, O. P., 613 5], 639 Powers, M. C., 216
Orowan, E., 29p5, 314 Peer, D. L., 589 82 , 607 Prakash, A., 555 73 , 571
Orr, A. P., 484 141 . 142 , 491 140 , 492 141 . Peiss, C. N., 141 159 , 143 m , 157 Precht, H., 130161,132161,157
10, 519, 603 66 , 607, 734 Pejler, B., 285 9°, 287, 49017], 50317], Precseny, l., 343 87 , 345 87 , 356, 37073 ,
Orr, P. R., 129 156 , 157 520, 669 92 , 678 382
Osates, H., 95 14 , 100 Pelto, Ch. R., 862 22 , 877 Prescott, G. W., 55474 , 571
Osmond, C. B., 438 46" 471 Penck, A., 301 87 , 305, 314 Prescott, J., 464 65 , 472
Ott, J. A., 371 65<1, 382 Penfound, W. T., 462 96 , 465 96 , 472, Preston, F. W., 363 74 ,75,382
Ottestad, P., 686 26 ,699 770 68a , 787 Pribil, S., 474 118 , 519
Otto, L., 111 157 , 157 Pengelley, E. T., 72J1 04a, 734 Price, J. L., 275 91 , 287
Otsu, T., 731 Pennak, R. W., 225)], 233 Price, P. W., 602 87 >, 607
Overbeck, K. J., 62 15 ], 80 Péres, J. M., 763 69 , 787 Prigogine, l., 906
Ovington, J. D., 465 89 , 472 Perfiliev, B. V., 327 82 , 356 Pritchard, D. W., 80, 126\ 155
Owen, D. F., 274 Perret, Ch. E., 674 93 , 678 Pritchard, P. H., 545
Owen, R. W., 355 PetaI, J., 479\74, 520 Proctor, V. W., 253 69 . 7°,263, 281 91a ,
van Oye, P., 52 111 , 79 Peterken, G. F., 462 97 , 472 287
Ozenda, P., 296 8\ 314 Petersen, B., 309 88 .91 , 314 Prodko, 137
Ozolis, G., 813 4°,819 Petersen, e. G. J., 320, 584 Prosser, e. L., 157
Peterson, B., 606 83 , 607 Provasoli, L., 77 144 , 80, 455 98 , 472,
Petrides, G. A., 515 175 ,520 478 181 ,183, 520, 547, 554 62 , 571,
Paine, R. T., 36866 , 382, 480 166 , Petrusevicz, K., 500 176 , 516 176 , 520, 603 88 ,607, 760 72a , 787
503 165 , 520, 669 82 , 678 5978-1, 85, 607 Prytherch, H. F., 80, 691 145
Pallman, E., 157 Pfeiffer, W., 559 71 , 571, 811 46 ,819 Punt, A., 337 88 , 356
Palmen, E., 25065 , 263, 712 102 , 734 Pferrer, 711 105 , 734 Purasjoki, K. J., 254 71 , 263
Palmer, J. D., 505 2\ 7062), 717, 733 Pflüger, W., 720 105 ., 734 Purchon, R. D., 493 18 4, 494 18-1, 520
Palmgren, A., 389118-1~1, 431 Phaff, H. J., 669 25 , 677 Purdy, E., 412 87 , 430
Palmgren, P., 33479 , 356, 648 4°, 654 Phear, E. A., 43 52 . 53 , 78 Puri, H. S., 674 97 , 678
Paloheimo, J. E., 589 79 , 607 Philip, J. R., 597 86 , 607, 678 Purves, P. E., 586 56 ,607
Pamatmat, M. M., 464 92 , 472, 865 2°., Philips, S., 523 114 , 547 Pütter, A., 496, 520, 546
877 Pianka, E. R., 658 95, 678
Pampapathi, R. K., 496 167 , 520 Picard, J., 763 7°, 787
Pandian, T. J., 606 8°,607 Pickles, W., 846 67 , 853 Qasim, S. Z., 714 73 , 734
Panknin, W., 3891~~, 431 Pickwell, G. V., 47 1l7 , 79 Quade, H. W., 388 128 , 389 128 , 407 129 ,
Pannella, G., 585 80a , 607 Pielou, E. C., 348 83 . 86 , 35484 ,85,86,356, 431
Panshin, A. J., 606 365 71 , 367 70 . 71 , 369 7°,382, 413 m , Quastler, H., 407 129 , 431, 907
Park, K., 27 m , 54 134 , 79 431, 634 54 , 639, 778 71 , 787, 853 Quayle, D. B., 555 75 , 571
Park, O., 10, 12, 99]5, 101, 235 1, Pierson, W. J., 198 82 ,210 Quenouille, M. H., 3488~, 356
262,733 Pignalberi, e., 497 19 , 518 Quételet, L. A. J., 8, 11
Park, T., 10, 12, 235 1, 262, 581~S, van der Pijl, L., 250 66 . 67 , 252 66 ,67 Quinton, R., 34 146 , 80
607, 664 81 , 8].87, 678, 733 263 Qutor, Z., 48 147 , 80
Parke, M., 53884, 547 Pimentel, D., 375 72 , 382, 605 8" 607,
Parker, B. C., 476 168 , 520, 547, 571, 646 41 , 647 37 , 654
678 Pingle, J. W. S., 169 88 , 210 Rabb, O., 112 16], 157
Parker, F. L., 407 1~J, 431.. 853 Pinkerton, R. C., 627 51 , 638~', 639, Rabeler, W., 3881)°, 431
Parker, H. W., 495 169 , 520 906 Radulescu, M., 243 85 , 263
Parker, R. A., 663 89, 678 Pinkster, S., 260 68 , 261 68 , 263 Ragotzkie, R. A., 838 72 , 853
Parker, R. B., 78 Pintner, 1. J., 77 144 , 80, 455 98 , 472, Rainbow, V., 594 2\ 595 26 , 606
Parker, R. H., 219 19 ,233 534 87 , 547 Rakestraw, N. W., 37 148 , 59, 78, 80
Parma, S., 676 9°, 678 Pirocchi, L., 3455, 355, 406\6~, 431 Ralph, V. l., 733
Parr, A. E., 84866 , 853 Pirson, A., 710 106 , 734 Ranade, M. R., 32 149 , 36 149 , 80
Parry, G., 29 140 , 30 14°, 31 14°, 79 Pitelka, F. A., 666 96 , 678 Rand, A. S., 267 92 , 287, 670 98 , 678
Parsons, T. R., 30 136 , 54 172 , 7J136, 79, Pittendrigh, C. S., 712 107 , 717 107 , 734 Randall, H. A., 568 76 , 571
80, 333 96 , 33480 ,96, 356, 37067 , 382, Planas, A., 596 109 ,607, 848 69 , 853 Randall, J. E., 568 76 ,571
481 171 , 492 170 . 171, 520, 592 81 , 607, Planas, D., 194 Randtke, A., 77 122 , 79
831 Platt, J. R., 840 7°, 853 Ranson, R. M., 620]], 638
Patrick, R., 375 68 , 382 Platt, R. B., 812 48 , 819 Rao, D. N., 539 89 , 547
Patten, B. C., 637~2, 639, 674 91 , 678, Platt, T., 474 176., 520, 777 72 , 787, Rao, D. V. S., 31 15°, 53\50, 80, 777 72 ,
741 65 ,787,861 21 ,877 836 71 , 842 71 , 853 787
Paulik, G., 33881 , 33981a , 356 Pohl, R., 710 108 , 734 Rao, K. P., 146 164 , 157
Pascher, A., 69 Polikarpov, G. G., 475 178 , 520, 811 49 , Rapoport, E. H., 101, 149 1Gf', 154 1ti \
Pavan, C., 778 lO , 786 819 155 166 , 157, 226 35 , 227 35 , 233, 348,
Pavillard, J., 429, 431, 748 Polster, H., 471 356, 371 76 , 382
Pavlidis, Th., 707 10." 734 Pomeroy, L. R., 46499 , 472, 475 171 , Rapoport, T. H., 94 38 , 10037 , 101
Pavlovsky, O., 266 18 , 286 520 Raunkjaer, C., 350, 392, 393 131 '113,
Payne, W. A., 815 58 , 819 Poore, M. E. D., 418 126 ,127, 431 394, 431
Pearl, R., 8, 11 Pora, E. A., 30 138 , 79 Ravera, O., 607
Pearsall, W. H., 465 91 .94, 472, 787 Porter, W. E., 131 16°,157 Ray, S. M., 49J37, 518, 554 77 , 571
Pearse, A. S., lO, 12, 97 36 , 101, Potts, W. T. W., 29 14°, 30 139 ,14°,31 11°, Raymont, J. E. G., 44 151 , 80, 13468 ,
508 172 , 520, 522 86 , 547, 720 104 , 734 79 156

Indice de autores 919

Réaumur, R. A. F. de, 7, 11, 135 167 , Roi, S. J., 314 Sattler, W., 208
157 Romaniszyn, W., 409 139 , 431 de Saussure, T., 7
Rcbcl, H., 306 9\ 314 Rommel, S. A., 732 109b , 735 Saville, D. B. O., 292 103 , 314
Reboul, 301 Ronkin, R. R., 16490 , 211 Savilov, A. l., 204
Rechcr, H., 381 Roonwal, M. L., 26695 , 287 Sayer, H. J., 18096 ,211
Rcdfield, A. C., 80, 761'\ 787 Rose, F., 83 19 , 100 Schaedc, R., 53497 , 547
Rcddingius, J., 683 27 , 699 Rose, F. C., 607 Schaefer, M. B., 637 58 . "", 639, 645
Reed, M. L., 450 41 , 471 Rose, S. M., 584 93 , 591 94 , 607 Schafer, W., 504 190 , 520
Rcese, E. S., 355 Rosen, C. B., 285 i \ 287 Schaffer, W. M., 670 103 , 678
Regcl, C., 30694 , 314 Rosenblatt, R. H., 287 Schandcr, F. A., 140184 , 157
Rcgicr, H. A., 876 23 , 877 Rosenzweig, M., 643°, 654 Scher, S., 547
Rcichard, W., 62 153 , 80 Rosenzweig, M. L., 148 177 , 157 Scheucr, P., 555 84 ,571
Reichle, D. E., 472, 474 53 , 518 Rosenzweig, M. R., 17l"'1, 211, Schilder, F. A., 151185.186, 157,
Rcid, J. L., 210 508 188 , 520 243 74 . 7\ 245 75 , 263
Reincrs, W. A., 776 75 , 787 Ross, A., 493 188a , 520 Schimper, A. F. W., 5, 12
Rciswig, H. M., 489 1858 , 520 Ross, D. M., 525 9\ 547 Schink, D. R., 19J97, 211
Remane, A., 33 154 , 36 155 , 80, 225 34 , Ross, H. H., 314, 675 99 ,100, 678 Schlanger, S. O., 76476 , 787
233 Ross-Heath, G., 853 Schleicher, K. E., 27 m , 79
Remington, Ch., 31095 , 314 Rothschild, L., 16492 , 211 Schlein, Y., 586 95.,607
Remmert, H., 139 168 ,157,734 Roubault, A., 8407\ 854 Schlicher, J., 140 187 , 157
Rcmy, P., 522~0, 547 Round, F. E., 463 48, 471,717 Schlichting, H. E., 249 76 . 77 , 263
Renn, C. E., 59 Rowe, G. T., 491 191 , 520 Schlottke, E., 155 18s , 158
Rensch, B., 14p71, 149 16 \ 150 172 ,157, Roy, R., 519 Schmalhausen, 1. l., 158
605~0. 91, 607 Royce, W. F., 634 57 , 639 Schmid, E., 305 104 , 314, 388 142 ,
Repak, A., 464 23 , 471 Rübel, E., 401 140 , 431 399143.144, 431
Reswoy, P. D., 388 134 , 431 Rubinoff, L., 256 JJ • 34, 262, 263 Schmidt, G., 780
Rcttig, S. L., 63~8, 79 Rubner, M., 141 178 , 157 Schmidt, H. W., 716 110 , 735
Revelle, R. R., 216·15a , 233 Rucabado, J., 379\ 381 Schmidt, J., 36 161 ,80
Reyment, R. A., 278 93 , 287, 431 Ruckcr, J. B., 419 141 , 431 Schmidt, K. P., 6, 10, 12, 235 1,262,
Rcynolds, G. T., 117 72 , 11812 , 156 Ruggieri, G., 314 289 105 , 314, 733
Reynoldson, T. B., 143 m , 157,523 91 , 179
RUlVO, M., 144 , 157 Schmidt, R. S., 56885, 571
547, 558 10 \ 571, 674 16 , 677 Rumney, G. R., 211 Schmidt-Nielsen, K., 95 1\ 100
Rice, E. L., 375 778 , 382 Rundel, P. W., 462 106a, 472 Schmitz, W., 158
Richards, C. S., 547 Ruoff, K., 246 12 , 263 Schmolzer, K., 427 14 \ 431
Richards, R. W., 393 116 , 394 1J6 , 431 Russell, E. S., 6 Schneideman, H. A., 503 126 ,127, 519
Richardson, P. W., 836 7J , 853 RusselJ, f. S., 312 99a , 314, 60]95, 607 Schoener, A., 497 191 , 520
Ricker, W. E., 7Cj7JI, 818 Rutten, M. G., 214 16 ,233 Scholander, J. A., 158
Ridgway, G. J., 278 9\ 287 Ruttner, F., 10, 12, 173 Scholander, P. F., 80
Riedl, R., 204 89 , 210, 30896 , 314, Rygg, B., 310 100 , 314 Schradie, J., 55486 , 571
32]91, 356, 373 77 , 382 Ryther, J. H., 68 160 , 80, 444 107 , f72, Schroder, R., 33 ]Y3. 9\ 356
Riegel, 554 7\ 571 556 8 2. 83, 571, 710 m , 735, 800 51 , Schrodinger, E., 894 2S, 907
Riffenburgh, R. H., 510 186 , 520, 819 Schroter, C., 5, 12
634 55 639 Schütz, E., 728
Rigau, 'C., 464 Schutz, F., 55987 , 571
Riley, D. A., 171 91 , 211, 508 188 , 520 Sacchi, C. F., 306 101 , 314 Schwabe, G. H., 215 37 , 233, 766 77 ,
Riley, G. A., 61 156 , 61 157 , 71 JS7 , 80, Sachs, J., 7, 11 787, 828 76 , 77, 854
453102.10\ 469 101 , 472, 637 56 , 639, Sack, R., 654 Schwartz, E., 203 9P , 211
654, 831 74 , 853 Sagromsky, H., 469~, 471 Schweigger, E., 693 28 , 699
Riley, N. D., 241 SaiJa, S. M., 34892 , 356 Schwendener, S., 539
Rilcy, S. A., 18 198 , 80 Saint-Girons, H., 133 180 , 157 Schwerdtfeger, F., 6, 93 39 , 101, 577 96 ,
Ringelberg, J., 714 109a, 734 Saint-Girons, M. C., 133 180 , 157 60J9s, 607, 690 29 , JO, 699
Ringuelet, R., 497 187 , 520 Saint-Guily, B., 211 Schwoerbel, J., 211
Rioja, E., 431, 522 93 , 547 Saiz, F., 592 65 , 607, 718 4\ 734 Scott, E. L., 664 81 , 678
Risebrough, R. W., 557 79 , 571 Sakai, K., 659 101 , 678 Scott, W. B., 507 192 , 520
Risser, P. G., 375 778 , 387 Salisbury, E. J., 253 73 , 263 Scotter, D. R., 854
Rivaton, J., 730 78 , 734 Salt, G., 18095 , 18395 , 211 Scriven, L. E., 841 32 , 853
Rivero, J. A., 472 Salt, R. W., 128 181 ,182, 157 Sculthorpe, C. D., 48, 76678 , 787
Roberts, J. L., 147 174 , 157 Sandercock, G. A., 669 102 , 678 Sealander, J. A., 133 194 , 141 193 , 158
Robertson, G. D., 30 158 , 80 Sanders, H. L., 141 182a , 157, 36078 , Searle, N. H., 415 105 , 431
Robinson, A., 157 37J28.81, 373 78 , 381, 382, 497 189 , Sebeok, T. A., 211
Robinson, B., 552 81 , 571 520 Seber, G. A. F., 33694a , 356
Robinson, G. A., 431 Sands, W. A., 541 9\ 547 Seelemann, U., 35 163 , 80
Robinson, M. H., 552 81 ,571 SanFeliu, J. M., 333 Seevers, C. H., 523 99 , 547
Robinson, W., 560 80 , 562 80 , 563 80 , Sanger, D. W., 554 78 , 571 Segal, S., 766 79 . 80 , 787
56480 , 567 80 , 571 Sanger, J. E., 233 Segerstrale, S. G., 32 164 , 80, 25478 ,
Robson, D. S., 339 81a , 356 Saptarev, J., 140 183 , 157 263, 309106.107, 314, 668 104 ,105, 678,
Rodhe, W., 69 159 , 80 Sara, M., 538 95 , 547 691 31 , 699, 722 11 0., 735
Rodin, L. E., 465 106 , 470 105 , 472 Saraiva, M. C., 812 51a , 819 Seiwell, H. R., 682 32 , 699
Rodríguez, G., 271 Sargent, M. C., 464 108 , 472 Seki, H., 33480 , 356, 543 100 , 547
Rodríguez-Roda, J., 144 176 , 157 Sars, G. O., 9, 11 Selander, R. B., 557 88 , 571
Roels, O. A., 802 50 , 819 Sarukhán, J., 618 57., 639 Seliger, H. H., 840 79 , 854
Roem, U., 605 92 , 607 Satchell, J. E., 515 120 , 519, 582 55 , Selleck, R. E., 803 47 , 819
RohIf, F. J., 412 54 , 419 54 , 430 607 Sendo, F. M., 777 77., 787

920 Indice de autores

Senebier, J., 7 Smirnov, N. N., 469 111 , 472 Stevenson, R., 249 84 , 263
Seoane, J., 405 146 , 431 Smith, A. G., 314 Steward, W. D. P., 59 171 ,80
Sérébrovsky, 148 195 , 158 Smith, D. B., 712 114a, 735 Steyn, D. G., 554 91 , 571
Serruya, C., 457 20 , 471 Smith, D. C., 538 112 , 547 Stock, B., 26068 , 263
Servaas, H., 714 109a , 734 Smith, E. H., 57 27 , 78 Stock, H., 26068 , 261 M , 263
Setchell, W. A., 401 147 , 431 Smith, F. E., 116 14 , 155, 618 69 , 639 Stockner, J. G., 474 20 1, 520
Setlik, l., 464 5, 471 Smith, J. B., 55 167 , 80 Stoddart, D. R., 547
Severtzov, S. A., 613 61 , 639, 648 44 , Smith, H. H., 697 38 , 699 Stohler, S., 571
654 Smith, K. L., 865 24 ", 877 Stommel, H., 157, 174 104 ,211
Seymour, A., 144 196 , 158 Smith, M. H., 337 100 , 356 Stone, A. R., 152 203, 158
Shakbazov, V. G., 722 111 , 735 Smith, N. G., 543 101 , 547 Storey, W. B., 535 102 , 547
Shanan, L. l., 798 20a , 818 Smith, S., 647 7 , 654 Storrs, P. N., 803 47 , 819
Shannon, C. E., 367 79 , 382 Smyly, W. J. P., 728 48 , 734 Strand, E., 47 175 , 80
Sharpe, C. M., 84 30a , 94 30a, 101 Smythe, N., 469 112 , 472 Strasburg, D. W., 507 93 , 519
Sharpe, F. R., 639 Sneath, P. H. A., 243 81 ,263 Straw, R. M., 287
Shaw, E., 848 80 , 854 Snider-Pellegrini, A., 291 Strelkova, O. S., 28J9 7, 287
Shaw, R. F., 142 197 , 158 Sokal, R. R., 402151,152,408106,415151. Strenzke, K., 523 104 , 547
Shaw, R. H., 211 152,431 Strickland, J. D. H., 54 1i2 , 80,592 81 ,
Shea, K. P., 647 21 , 654 Sokolovskava, A. R., 283 97 ,287 607
Sheals, J. G., 233, 246 Solberg, 325 101 , 356 Stripp, K., 419 156 , 428 1s6, 431
Sheard, K., 405 148 , 419 148 , 431 Solé Sabarís, L., 304 110 , 314 Strong, F. E., 727 13 , 733
Sheer, B. T., 761 81 , 787 Sollberger, A.,' 699, 705 11s , 735 Stubbings, H. G., 354 23 , 355
Sheldon, R. W., 33J95, 33495 . 96 , 347, Solomon, M. E., 612 70 , 639 Stugren, B., 243 8S , 263
356 Somer, G. N., 139 199 , 158 Stuiver, M., 78
Shelford, V. E., 6, 12, 99 40 , 101, Somme, L., 128 200 , 158 Stumm, W., 26 173 , 63, 80
399 149 , ISO 428 150 431 741 82 745 82 Sommer, H., 571 Suau, P., 323, 596 109, 607
762 83 , 787, 8562~, 87'7 ' , Sorensen, T., 405 1SJ , 431 Subov, N. N., 26 174 ,80
Shelubsky, M., 55489 , 571 Sorokin, C., 592 99 , 607 Sudness, G., 47 175 , 80
Sheppard, P. M., 286 Sorokin, J. L., 485 197 , 520 Sudzuki, M., 524 105, 547
Sherrington, C., 907 Southcott, B. A., 476 198 , 520 Suess, H. E., 44 17 , 78
Shibata, K., 436 109 , 472 Southern, H. N., 286, 730 Sukachev, V., 5, 388 157 , 431
Shidei, T., 768 Southward, A. J., 496 19 9, 520 Sullivan, P. J., 202 1OS , 211
Shimada, B. M., 710 112 , 735 Southward, E. C., 496 199 , 520 Sumner, F. B., 147 204 , 158, 562 92 ,
Shinn, E. A., 706 J1J , 735 Southwood, T. R. E., 12, 326 102 , 571
Shiokawa, A., 5544 \ 555 44 , 570 356, 515 200 , 520 Summerhayes, C. P., 61 183 , 68 183 , 80
Shiraichi, K., 478 183 , 520 Soyer, P., 388 154 ,431 Suomalainen, E., 282 106 ,108, 287,
Shoemaker, H., 350'17, 356 Spallanzani, L., 9, 11 596102.103, 607
Shoener, T. W., 514 191 a, 520 Sparck, R., 146 201 , 158, 274 98 , 287 Suominen, J., 356
Shorten, M., 666 106 . 107, 678 Sparling, J. H., 431 SutcIiffe, W. H., 71, 202 106 , 211, 382
Sibert, J., 464 23 , 471 Sparrow, A. H., 81 ps, 819 Sutton, L., 525 94 ,547
Sides, S. L., 253 77 , 263 Spcctor, W. S., 586 100 , 592 100 , 598 100 , Suzuki, N., 71'76, 80
Sidney, J., 41 54 ,78 607 Svardson, G., 282 109 ,110, 287, 670 108 ,
Sigler, W. F., 443 64 , 472 Spencer, D. W., 217 19 , 233 678, 693
Siivomen, L., 64845 , 654 Spet, G. J., 287 Sverdrup, H. U., lO, 11, 12, 158,
Sillén, S. G., 63 165, 80 Spilhaus, A., 121 336 103 , 356, 830 85 , 854
SilIiman, R. P., 62Jl'3, 639, 815 52 , van der Spocl, S., 274\00, 287 Swain, F. M., 73 m , 80, 496 202 , 520
819 Sprengel, Ch. K., 5, 11 Swank, W. G., 515 175 , 520
Simon, H. A., 907 Stalker, H. D., 152 202 , 158 Sweadner, W. R., 274 2, 286
Simon, M. l., 112 198 , 158 Stankovic, S., 268 101 , 287 Sweeney, B. M., 705 116 .119 , 735
Simpson, E. H., 367 80 , 382 Statelov, N., 101 Sweetman, H. L., 649 46 , 654
Singer, S. F., 793 53, 819 - Stavn, R. H., 840 84 ., 854 Swennen, G., 531 106 , 147
Sioli, H., 52 166 , 80, 798 5\ 819 Stebbins, G. L., 254" 262, 271102.103, Switzer, P., 429 157., 431
Sirkka, A., 31 99 , 79 287 Symoens, J. J., 819
Sirks, M. J., 613 64 , 639 Steele, D. H., 603 101 , 607 Syzdek, L., 249 7, 262
Sironval, C., 436 110 , 472 Stcele, J. H., 464 11 3. 114, 472 Szalay, A., 216 39 , 233, 467 119 , 472
Sjogren, E., 827 81 , 854 Stcele, V. J., 603 101 ,607 Szczepauska, W., 443 119a, 472
Skaife, S. H., 254 79 , 263 Steemann-Nielsen, E., 69 168 , 80, 320, Szekielda, K. H., 120206 , 121 206 ,225,
Skellam, J. G., 34898 ,99, 356, 639, 449 118 , 455, 457 111 , 472 158
735,854 Steen, J. B., 47 169 , 80 Szidat, L., 271'11,287
Skerman, T. M., 761 84 ,787 van Steenis, C. G. C. J., 283 104 , 287,
Skuja, H., 51, 535 314
Slatyer, R. O., 438 46a, 471 Stcffan, A. W., 730
Sleigh, M. A., 95 41 , 101 Steffen, H., 314 Taber, R. T., 581'04, 607
Sloan, W. C., 618 11 ,638 Stegagno, G., 532 Tabor, E. C., 813 40 , 819
Slobodkin, L. B., 8, 371 81 , 382, Stegmann, B., 24J8 2, 263 Taborgh, J., 375 83 , 382
474 195 , 479 19 5, 508 195, 513 195 , 520, Steinbock, O., 260 83 , 263 Tadmor, N., 798 20a , 818
589, 618 66 , 627 67 . 68 , 639, 697 33 , Steiner, H., 314 Tagawa, H., 351 1°4, 356, 787
699, 835 4\ 853, 881.11 , 907 Steinitz, H., 3606, 373 6, 381 TailIefer, F., 304 11 \ 314
Small, L. F., 492 196 , 520 Stenberg, H. O'Reilly, 819 Takahashi, W., 555 84 , 571
Smalley, A. E., 515 160 , 519 Stephens, G. R., 7399, 787 Takamiya, A., 436 109 , 472
Smaragdova, N. P., 314 Stephens, K., 592 81 , 607 Takehara, l., 128207 , 158
Smayda, Th. J., 163 102 , 211, 239 80 , Steubing, L., 62 153 , 80 Talbot, L. M., 815 s8 , 819
263, 83083, 854 Stevenson, F. J., 73 170 , 80 Talbot, M., 388 158 , 431

indice de autores 921

Talbot, M. H., 815 58 , 819 Tobler, W. R., 243 8\ 263, 825 R7 , Van dcr Driff, 226 7, 233
Talling, J. F., 449 120 , 472, 713 12°, 843 86 , 847 86 , 854 Van der Hoek, C., 242 40 , 2444°, 263
735, 7607~, 787 Tonolli, V., 70 182 , 80, 155214 , 158, Van der Maarel, E., 8569., 8689a , 877
Talmadge, R. V., 248 276"\ 287, 406 11. \ 431, 520, 605 89 , Van der Pijl, L., 2506(1,67, 252 66 ,67,
Tanaka, R., 326 105 , 356 607 263
Taniguchi, A., 483 Tooms, J. S., 611~3, 68 183 , 80 Van der Spoel, S., 274 100 , 287
Tansley, A. G., 418 159 ,160, 431 Topinka, 205 Vandel, A., 282 117 , 287, 298 1:10, 306 119 ,
Tarr, L. A., 476 198 , 520 Torchio, M., 203"°. 111 , 211 12°,314, 596 107 ,607
Tast, J., 651 36 , 654 Toronto, A. F., 431 Vandermeer, J. H., 365 88 ,382,661 111 ,
Tauber, M. J., 727 121 , 735 Tosi. J. A., 399 82 \ 430 663 111 , 678
Taubi, M., 139 208 , 158 Townsley, S. J., 464 47 ,471 Vannier, G., 221 4°, 233, 322 113 , 357
Tavolga, W. N., 168 10 \ 211 Traganza, E. O., 112 215 , 158 Vareschi. V., 777 90 , 787
Taylor, A. E. R., 4J55, 78 Trager, W., 487 208 , 496207,512208,520 Varley, G. e., 577 108 , 578 108 , 607
Taylor, e. e., 340 106 , 356, 693 35 ,699 Tramer, E .J., 375 84 , 382, 775 88 , 787 Vavilov, N. l., 283 118 , 287
Taylor, D. L., 537 108 , 538 107 , 547 Trench, M. E., 538 112a, 547 Veasy, L. G., 431
Taylor, D. W., 48 37 , 78 Trench, R. K., 538 112 , 112., 547 Venables, E. P., 326 11 4, 357
Taylor, F. J. R., 557 93 , 571, 832 85., Tressler, L., 524" 3, 547 Vcrcourt, J. D., 819
854 Trincher, K. S., 907 Vcrduin, J., 444 123 , 472, 710 126 , 735
Taylor, G., 295 115 , 314 Trite, R. W., 836 71 , 853 Vcreséagin, G. J., 268 119 , 287
Taylor, R. H., 328 107 , 356, 507 2°" Tschapek, M., 94]8, 101, 226 35 , 227 35 , Vcrhoeff, K. W., 522 116 , 547
520 233 Vcrhulst, P. F., 8, 11, 452, 599
Tchow, Y. T., 451 Tsuda, R. T., 718 124 , 735 Vernon, L. P., 357
Teal, J. M., 156, 877 Tsukada, M., 373~\ 37485, 382, 759 89 , Vestal, A. G., 36089 , 382
Teissier, G., 149 209 , 158, 287 787 Viaud, G., 5231\7, 547
Templado, J., 670 109 ,678 Tsuno, Y., 445 Vidal, A., 67, 472, 758
Tenow, O., 314 Tsutsuni, J., 555 84 ,571 Viets, K., 307 121 , 314
Terborgh, J., 431, 787 Tucker, M. J., 682"', 699 Vilarrubia, A., 532 118 , 547
Tesscreinc de Bort, 89 Tully, J. P., 174 113 ,211 Vilter, V., 158
Thalenhorst, W., 328 108 , 356, 620 71 , Tundisi, J., 715 125 , 735 Vine, F. J., 292 122 , 314
62]71, 639 Tundisi, T. N., 715 125 , 735 Vinogradov, M. E., 735, 833 89 , 854
Thara, H., 412 162 , 431 Turekian, K. K., 80, 314 Vives, F., 323, 596 109 , 607, 84869 ,
Theilacker, G. H., 519 Turk, F. A., 523 114 , 547 853
Théodorides, J., 510 204 , 520 Turner, B. L., 272" 6, 287, 660 88 , 678 Vlymcn, W. J., 165 115 , 211, 716 128 ,
Thienemann, A., 10, 11, 12, 238 86 , Turner, F. B., 846 88 , 854 735
254 86 , 263, 365 Turner, M. A., 348 111 , 356 Voipio, E., 418 167 , 431
Thines, G., 116 21 °, 158 Turpen, J. B., 585 106 ,607 Voipio, P., 314
Thomas, B. D., 27 184 , 80 Tüxen, J., 427 166 , 431 Volkmann-Rocco, B., 616 72 , 617 72 ,
Thomas, D. N., 721.\, 78 Tüxen, R., 5, 418 639
Thomas, E. A., 61 178 , 80, 198 1119 , Tyler, A., 141 216 , 158 Vollenweider, R. A., 70 182 ,80, 455 125 ,
199\08,211,857 25, 877 Tyler, J. E., 336 112 , 357 472, 8489°, 854
Thomas, M., 348 1°9, 356 Tyson, 570 Vollin, G., 301 34 , 313
Thomas, M. L. H., 557 94, 571 Volsoe, H., 255 91 , 263
8
Thoma~, R., 97 , 98 , 100
8 Volterra, V., 6, 8, 11, 642 50 .53 , 654,
Thommeret, J., 308 116 ,314 656 113 , 657 113 • "4, 678
Uchida, R. M., 731 Voous, K. H., 279 12°, 287
Thommeret, Y., 308 116 , 314 Uchijima, Z., 84 Vouk, V., 129222 , 158
Thompson, G. A., 55t36, 570 Udvardy, M. D. F., 238 9°,263,666 11 °, Vuilleumier, B. S., 301 1238 ,314
Thompson, G. W., 348 11 °, 356 676 11 °,678
Thompson, J. B., 720 122 , 735 Ufford, e. W., 201 11 \ 211
Thompson, R. e., 714 303 , 733 Uhlmann, D., 371 86 ,382
Thompson, T. G., 57 179, 80 Ullyott, P., 674t-, 677 Waage, J. K., 552 37 , 570
Thompson, T. P., 80 Unger, 220 Wackernagel, H., 482 210 , 520
Thompson, V., 323 Waddington, e. H., 274 121 '123, 287,
Urey, H. C., 121 m , 158
Thompson, W. F., 720 122 , 735 Ursin, E., 139 218 , 158, 371 87 , 382 907
Thornthwaite, e. M., 87, 101 Ushakov, B. P., 129 219 , 141 220 , 158 Waggoner, P. E., 73991 , 787
Thorpe, W. H., 45 18°,80 Utermohl, H., 320 Wagner, F. S., 72 187 , 80
Thorson, G., 251 87 , 263, 421 163 , 431, Utida, S., 646 49 , 647 47 . 48 , 654 Wagner, H. O., 847 91 , 854
55895 , 571, 601 Utterback, e. L., 80 Wahlert, G. von, 298 24, 314
Threlfall, W., 529 11 °, 547 Wainwright, S. A., 464 51 , 471
Thunmark, S., 66 181 , 80 Wald, G., 114 223 • 224 , 158
Tibbo, S. N., 507 192 , 520 Waldbauer, G., 479 211 , 520
Tieszen, L. L., 443 122 , 444 121 , 448 121 , Vaccaro, R. F., 72 185 ,80, 544 115 , 547 Walford, L. A., 584 110 , 607
472 • Valentine, J. W., 295 117 ,118, 314 Walker, 720 129 , 735
Timofeff-Ressovsky, N. W., 245 88 , Valiela, l., 868 26 , 869 26 , 877 Wallace, A. R., 5, 11, 24492 , 245,
263 Vallentyne, J. R., 72 186 , 80, 496 209 , 263, 299
Timperman, J., 471 520 Wallace, B., 25093 , 263, 285 12 \ 287
Tinbergen, L., 845 48 , 853 Van Dyne, G., 806 18 , 818 Wallace, J. H., 375 68 , 382
Tinbergen, N., 7, 11, 564 Van Eimern, J., 87 13 , 100 Walne, P. R., 485 212 , 494 213 , 520
Tinkle, D. W., 605 105 , 607 Van Hemmert, D., 61 157 , 71 157 ,80 Waloff, Z., 180116 , 211
Tinsley, 1. J., 371 46., 381 Van Heyningen, H. E., 49092 , 519 Walshe, B. M., 31189,41188,43188,80,
Tischler, G., 158, 283 113 ,114, 287 Van Leeuwen, e. G., 797 60 , 819, 493 214 , 215, 520
Tischler, W., 12, 393 164 , 431, 484205 , 8285~, 853, 8568,9, 863 9, 869 8,9, Walter, H., 12, 93, 431
520, 523 111 , 534 111 , 547, 710 123 , 735, 877 Walton, A., 836 52 , 853
752 87 , 775 87 , 787 Van Oye, P., 52 133 , 79 Walton-Smith, F. C., 5544°, 570

922 Indice de autores

Wangersky, P. J., 61\57, 71\57, 80, 410 118 , 421 179 , 432, 467\32, 472, Wood, T. G., 515 125a, 519
63073 , 639, 645 54 , 654, 74092 , 787 571, 768 Woods, C. S., 281 69 ,286
Warburg, O., 441 Whittow, G., 130229 , 158 Woods, J. D., 211
Warming, J. E. B., 5, 10, 12, 401 169 , Wickler, W., 56099 , 567 99 , 571 Woods, S. M., 282 127 , 287
431, 74p3, 787 Widdows, J., 146 229a, 158
Warnecke, G., 158 Woodcock, A. H., 80, 202 121 , 211,
Widrig, T. W., 356 554 101 , 571
Warner, H. R., 414\7°, 431 Wiegert, R. G., 233, 474 223 , 479 224 , Woodhead, A. D., 111 231 , 158
Warren, F. J., 11455 , 156 482 223 , 515 223 , 520 Woodhead, P. M., 111 231 , 158, 82896 ,
Warwick, T., 247 94, 263 Wieser, W., 481 225 , 520 854
Wasmann, E., 523 119 , 547 Wiesner, C. J., 160 m , 161 119 , 175 119 , Woodwell, G. M., 158, 699, 803 63 ,
Wasmund, E., 330 116 , 357 211 807 623 , 80862 , 809 63a , 811, 819
Wassink, E. C., 465 26 . 27 , 472 Wigglesworth, V. B., 35 Worley, I. A., 776 75 , 787
Wattenberg, H., 3720, 52 19°, 78, 80 Wikholm, D. M., 554 78 , 571 Wright, H. E., 258 54 , 259 54, 263, 819
Waterman, T. H., 11610.104.226.227, Wiktor, K., 604 114 , 607 Wright, Sewall, 266
138 10 , 155, 156, 158 Wilbert, H., 654 Wright, T., 287
Waters, T. F., 590 111 , 607 Wilce, R. J., 57 27 , 78 Wuenscher, J. E., 674 118 , 678
Watt, K. E. F., 4, 8, 11, 12, 460 128 , Wilde, S. A., 230 Wülker, W., 154 234 , 158
472, 634 74 . 75 , 637 75 , 639, 69p7, Wiles, W. W., 15F30, 158,301\26,314 Wunderling, K., 139 168 , 157
699, 813 59 , 817 59 , 819, 904 35 , 967 Wilhm, J. L., 375 92 , 382, 787 Wurster, Ch. F., 557 102 , 571
Weaver, J. E., 427 171 , 431, 677, 787 Wille, J. J., 841 94 , 854 Wüst, G., 20, 87 46 , 101, 193
Weaver, M. E., 148228 , 158 Willemsen, J., 493 226 , 520 Wuycheck, J. C., 518
Weaver, W., 367 79 , 382 Williams, C. B., 3609~, 363 16 , 365 93 , Wynne-Edwards, V. C., 119 235 , 158,
Webb, W. H., 243 95 , 263 380 15 , 381 94 , 381, 382, 674 115 , 678 607, 712 132 , 716 132 , 735, 843 97 ,
Weber, B., 504216 ,520 Williams, G. C., 848 95 , 854 846 97 , 854
Weber, F., 393 172 , 431 Williams, G. R., 648 57 , 654 Wyrtki, K., 188 123 ,125, 211
Weber, H., 10044 , 101 Williams, N. A., 637 6,638
Webster, F. A., 171 41 , 210 Williams, P. M., 73 191 , 80
Wegener, A., 5, 291 125 , 314 Williams, R. B., 322 117 , 357
Wehmiller, J., 72 19°", 80 Williams, R. H., 554 4°, 570 Yalden, 47
Weidner, H., 254 96 , 263 Williams, R. M., 328 107 , 356 Yamada, J., 485 94, 519
Weintraub, J. D., 84688, 854 Williams, W. A., 446 57 , 471 Yamasi, T., 53888 , 547
Weismann, A., 563 96 ,571 Williams, W. D., 663 51 , 678 Yarranton, G. A., 827 98 , 854
Weiss, H. B., 499 217 , 520 Williams, W. T., 405, 407 185 , 408 181 . Yasuda, F., 485 2, 495 228 , 517, 520
Weitz, B., 4847\ 518 184, 412180.185, 431, 432 Yeaple, D. S., 8447 , 101
Welch, P. S., 209 111 , 211 Willis, J. C., 24097 . 98 , 263 Yentsch, Ch. S., 3351\8, 357, 444 107 ,
Wclls, G. P., 4972\8, 520 Wilson, D. F., 67 192 , 80 472 710 133 735
Wclls, J. B. J., 523~3, 547 Wilson, D. P., 77 194 , 80 Yoda: K., 445 84 , 472, 590 11 \ 607
Wclls, J. W., 706 13°, 735 Wilson, E. B., 405 186 , 432 Yonge, C. M., 493 229 , 520, 538 122 • 123 ,
Welsh, 714 131 , 735 Wilson, E. O., 238 53 , 256 53 . 9\ 263, 547
Wen, N. Y., 78 280 126 , 287, 523 121a , 547, 555 99a, Yoshida, K., 188 126 , 211
Went, F. W., 101 571, 667 66 , 678 Yoshida, T., 555 84 , 571
Wenzel, F., 524 12°, 547 Wilson, J. T., 314 Yoshimura, S., 194 128 , 211
Wcrner, B., 494219.22°, 520 Wilson, L. R., 787 Youden, W. J., 581 68 ,607
Werner, E. E., 776 39a, 787 Wilson, R. F., 464 41 , 471 Young, E. C., 250 103 , 263
Wernimont, G., 412 173 , 431 Wilson, W. B., 554 77 , 571 Young, J. O., 143 113 , 157, 571
Wesenberg-Lund, C., 9, 11 Wimpenny, R. S., 382 Young, W. C., 361 96 , 382
Weske, J. S., 375 83 , 382, 775 86 , 787 Winberg, G G., 482 Yule, G. U., 68p9, 682 39 ,699
Westenberg, J., 645 55, 654 Wing, A., 714 9, 733
Westhoff, V., 418, 427 174 . 175 , 431, Winge, O., 202 12°, 211
797 6°, 819, 827 92 , 854, 869 1°, 877 Wingfield, C. A., 156 Zacharias, O., 10
Westin, L., 27889 , 287 - Winkler, L. W., 38 195 , 80 Zalka, G. B., 539 124 , 547
Westlake, D. F., 464 129 ,472 Winn, H. E., 552 10°, 571 Zanandrea, G., 28 "29, 287
Wetzel, R. G., 463 13°, 472 Winsor, C. P., 678 Zar, J. R., 369 4°, 375 4°, 381
Wheatland, S. B., 605 112 , 606 112 , 607 Witsch, H. von, 7744°, 787 Zariquiey, R., 314, 602 111 , 607
\Vhcdon, W. F., 554 90 , 571 Witt, véase DeWitt Zedler, J., 627 24a , 688
Whceler, W. M., 523 121 , 547 Wium-Andersen, S., 69 168 , 80 Zeitzschel, B., 355
Whelchel, J. G., 723 81 , 734 Wohlschlag, D. E. 31 196 ,80 Zeuner, F. G., 314
Whipple, G. C., 1941\8, 211 Wolaver, T. G., 181 Zharkova, I. S., 141 236 , 158
White, J., 590 lll , 607 Wolcott, G. N., 479 227 , 520 Ziegler, H., 547
White, G. E., 503 221 , 520 Wolfe, D. A., 472 Ziegler, J., 524 125 , 547
White, L. P., 84993, 85093 , 854 Wolfe, U. K., 71461 , 734 Ziegenbein, J., 211
Whiteside, D. G., 3748'1a, 382 Wolfenbarger, D. O., 250 10 1. 102, 263 Zieman, J. C., 824
Whitcside, M. C., 373 9°, 382 Wolff, W. J., 37p5a, 382 Zilloux, E. J., 67 192 , 80
Whiteway, S. G., 6pl, 78 Wollack, A. C., 62 84, 79 Zimmer, R., 706 134 , 735
Whittaker, J. B., 515 222 , 520, 557 97 , Wollin, G., 279 23 , 286, 301 Zippin, C., 339 119 . \20, 340, 357
571 Wollin, J., 279 23 , 286 ZoBell, C. E., 161,211
Whittaker, R. H., 37091 , 37591 , 382, Wolvekamp, H. P., 44 197 , 80 Zohary, D., 79664 , 803, 819
407 116 , 421 176 , 431, 405 118 , 407 118 , Wood, E. J. F., 734 Zwinggi, E., 622 76 , 639

[ndice de autores 923

Indice de nombres genéricos
A bies, 129, 318, 768 Aeolosoma, 524 Ammonia,36
Abra, 421, 497 Aequipecten, 364 Ammophila, 742, 743
Abramis, 510 Aequorea, 117 Amoeba, 76
Abudefduf, 363, 525 Aesculus, 253 Amoebophrya, 557
Acacia, 524 Aeshna, 561, 565 Amphidinium, 537, 554
Acanthaster, 499, 503 Agabus, 307 Amphipleura, 76, 298
A canthina, 653 Agama, 129 Amphipolis, 600, 762
Acanthocyclops, 275, 387, 410, 492, Agapetus, 209 Amphiprion, 525, 562, 566
602,667 Agelaius,808 Amphiprora, 19
Acanthogammarus, 268 Agkistrodon, 561 Amphipsylla, 531
Acanthogobius, 513 Aglaophenia, 398 Amphitrite, 522
Acanthomyops, 668 Aglossa,96 Amphiura, 781, 782
Acanthopagrus, 363 Agonum, 306 Anabaena, 59,72, 77,535,541,554,
Acanthopleura, 498, 522, 763, 837 Agrilus, 750, 752 713, 757, 760
Acanthoscelides (Bruchus), 136 Agriolimax, 580 Anachis, 364
Acanthurus, 363, 525, 566 A gropyron , 745 Anacridium, 94
Acarospora, 539 Agrostis, 253, 743 Anagasta (=Ephestia), 136, 138
Acartia, 32,118,137,361,695,715 Agrotis, 670 Anaptychia, 83
Accipiter, 512, 648, 810 Aiptasia, 364 Anarete, 850
Acer, 285, 318, 421, 740, 798, 799 A lactaga, 391 Anarhichas, 362
Achatina, 499, 506 Alaria, 464 Anas, 93, 599, 759
Acherontia, 169, 170,241,564,565, Albulina orbitulus, 307 Anceya, 268
712 Alburt1us, 510 Anchoa, 31, 605
Acheta (=Gryllulus), 133 Alcelaphus, 94 Anchovia, 848
Achillea, 345 Alces, 94 Anchusa, 469
Achnanthes, 330 Alepisaurus, 507 Ancylus, 75, 206, 586
Achromatium, 56, 58 Aleuroglyphus, 646 Andropogon, 445
Achromobacter, 545 Alligator, 580, 599 Anguilla, 598
Acinonyx, 391 Allium,411 Anguis, 599
Acipenser, 171, 281, 305 Allo/{ona, 531 Anisochaetodon, 363
Acraea, 274 Allolobophora, 93, 227 Anisonema, 76
Acris, 711 Allopauropus, 254 Ankistrodesmus, 75, 660, 760
Acronycta, 726, 727 Allophylax, 42 Anobium, 170, 751
Acropora, 536, 537, 665, 764 Alnus, 249, 541,827 Anodonta, 30
Acrosorium, 33 Alona,270 Anolis, 131, 567
Actinia, 580 Alopex, 648 Anomala, 649
Actinopshaerium, 535 Alouatta, 171 Anomalops, 118
A dalia, 279 Alytes, 600 Anomyia, 204
A denota, 479, 515 Amara, 252 Anopheles, 35, 136, 173, 254, 278,
AiJdes, 30, 35, 166, 241, 727, 742, Amaranthus, 447 727
818 Amauris, después p. 560 (color) Anuridella, 225, 226
Aedomyia, 44 Amblystegium, 827 Anoplodactylus, 364
Aegilops, 796 Ambrosia, 272 Anotheca, 507
Aegocera, 170 Ambystoma, 580 Antithamnion, 33, 91
Ael1ocyon, 258 Ameiurus, 562 Antheraea, 722, 727
Aenoplex, 529 Ameiva,131 Anthicus, 111
Aeolidiella, 538 Ammodenia, 252 Anthophysa, 69, 75

925
Anthrel:Us, 100 Atriplex, 437 Bosminopsis, 307
Antidorcas, 391 Attagenus, 598 Bostrycha, 745
Antilocapra, 391 Attheyella, 277 Botrydiopsis, 173, 224
Aotus, 115 Aturus, 301 Botryllus, 298
Aphanius, 298 Aulacodes, 209 Botryococcus, 163, 757
Aphanocapsa, 538 Aurelia, 30, 31 Bouteloua, 283
Aphanizomenon, 77, 554, 757 Australorbis, 598, 605 Brachydontes, 31, 364
Aphelocheirus, 44, 45 Avena, 379, 411, 661, 702 Brachionus, 75, 76, 77, 149, ISO,
Aphodius, 752 Avicennia, 34, después 560 (color), 485, 490, 491, 523, 551, 552, 553,
Apis, 149 745, 746 557, 580, 618, 627
Apl)'sia, 30, 499 Axiothella, 511 Brachylecithium, 531
Apodemus, 531, 846 Azolla, 398, después 560 (color), Brachypoda, 361
Aporrhais, 398, 497 535, 541 Brachypodium, 404, 422, 743, 801
Aporia, 100 Azotobacter, 59, 592 Brachythecium, 827
Apteryx, 508 Brachyuropus, 268
Apus, 604 Bracon, 128
A quila, 512 Babylonia, 586 Bradybaena, 278
Ara, 580 Bacillaria, 75 Branchinecta, 152, 260, 270, 503
Arabella, 364, 511 Bacillus, 661 Branchinella, 503
Arabis, 742 Bacteriastrum, 325, 694, 755 Branchiostoma, 494
Arachnocampa, 119 Baetis, 149, 209 Branchipus, 491
Araneus, 479 Balaenoptera, 495, 586, 599 Brania, 364
Aratus, 746 Balanoglossus. 497 Brevicoryne, 139
Arcella, 46, 75 Balanus, 31,32, 135, 143,298,364, Brevoortia, 495, 605
Archelix, 485 529, 604, 653, 665, 704, 713, 762 Brissopsis, 782
Archidoris, 499 Balistapus. 363 Briza, 411
Archisotoma, 226 Bangia, 33 Brosme, 362
Arctica (=Cyprina), 308 Barbitistes, 552 Bruchus (=Acanthoscelides), 136
Arctium, 253 Barbus, 75 Bryobia, 348
Arctocorisa, 307 Bathanalia, 268 Bryocamptus, 307, 766
Arctodiaptomus, 387, 492, 669 Bathynella, 585 Bryopsis, 538, 745
Arctostaphylos, 307, 420 Bathyphantes, 389 Bryum, 827
A rcynopteryx, 306 Batrachospermum, 75 Bubo,648
Ardeola, 525 Beggiatoa, 58, 746 Buccinum, 559
Arenichthys, 147 Beijerinckia, 59 Buellia, 83
Arenicola, 30, 328, 497, 498, 522 Belemnites, 354 Bulo, 560, 598, 600, 649
Argas, 136 Bellicositermes, 130, 540 Bulbella, 541
Argobuccinum, 762 Bellis,411 Bulinus, 621
Argynnis, 149, 307, 498 Belone belone, 32 Bupalus, 603, 690, 691
Argyropelecus, 118, 203, 562, 716 Bembidion, 742 Buphaga, 525
Arion, 93 Bengalia, 508 Busycon, 669
Arius, 362 Berghia, 499 Buteo, 328, 648
Armeria, 743 Betula, 740, 798, 799, 827 Butomus, 398
Arothron, 363, 554 Bhaawania, 364 Butorides, 746
Arrhenurus, 361, 586 Bibio, 690 Buxus, 129, 426, 799
Artemia, 31, 36, 43, 253, 270, 282, Biddulphia, 246 Bythotrephes, 43, 345
477, 478, 485, 496, 603 Biomphalaria, 621
Artemisia, 93, 556, 666, 741, 742, Birgus, 97
743, 800 B~o~ 391, 59~ 799
Arvicola, 668 Blaps, 95 Cacaecia, 727
Ascalaphus, 567 Blarina, 340, 530 Cactoblastis, 649
A scaphus, 598 Blatta, 93 Caecosphaeroma, 522
Ascomorpha, 503 Blattella, 278, 818 Caecum,364
Ascophyllum, 416, 464, 762 Blennius, 298, 846 Caesio, 363
Asellopsis, 523 Blepharisma, 662 Cakile, 252, 741
Asellus, 75, 76, 152, 515, 523, 663 Boccardia, 762 Calamagrostis, 420
Asio, 171 Bodianus, 525 Calanus, 118, 137, 153, 276, 277,
Aspidisca, 75 Bodo, 76 324, 353, 361, 479, 480, 484, 485,
Aspidontus, 525 Boeckaxelia, 268 491, 492, 512, 602, 603, 653, 695,
Asplanchna, 77, 150,412,481, 503, Boeckella, 50, 308 712, 714, 757, 836
510, 551, 552, 553 Bogidiella, 398 Calidris, 845
Astacilla, 601 Bolbometopon, 363 Calliactis, 525
Astacus, 580 Bolitophila, 119 Callianassa, 227
Astasia, 544 Bolitotherus, 711 Calliergonella, 827
Aster, 250, 307, 743 Bombina, 566 Callinectes, 31, 246, 254, 598
Asterias, 503 Bombus, 274, 377, 501, 529, 655 Calliphora, 111, 487, 753
Asterionella, 63, 252, 308, 592, 756, Bombycilla, 648, 730 Callithamnion, 33
757, 758, 760 Bombyx, 712, 726 Callorhinus, 729
Astroconger, 42 Bonassa, 648 Callosobruchus, 646,647
Astropecten, 503, 559 Bonellia, 77, 596 Calluna, 129
Astroscopus, 550 Bos, 93, 94 Callyodon, 363
Athanas, 366 Bosellia, 499 Calma, 499
Atractides, 307, 361 Bosmina, 285, 307, 387, 502, 514 Caloenas, 253

926 Indice de nombres genéricos

Caloplaca, 83 Cerion, 270, 285 Cladophora, 33, 75, 91, 130, 209,
Calothrix, 59, 75 Cervus, 391, 748 398, 660, 667, 762, 808
Calypte, 132, 666 Cetonia, 751 Clarias, 246
Camaerhynchus, 508, 526 Cetorhinus, 251, 495 Clarkia, 281
Cambarus, 710 Ceuthonectes, 277 Clematis, 404, 444
Camelops, 258 Chaenichthys, 43 Clethrionomys, 531, 846
Camelus, 94 Chaerophyllum, 318 Cletocamptus, 742
Camponotus, 531,751,844 Chaetoceros, 64, 325, 395, 468, 492, Clevelandia, 522
Campylium, 827 493,527,551,592,660,661,667, Clibanarius, 712
Candirus, 529 675, 676, 694, 755, 756, 859 Clio, 276
Canis, 391, 599 Chaetodon, 499, 562, 563 Cliona, 57, 398, 528, 538
Canthocamptus, 727 Chaetomorpha, 33, 762 Clione, 506
Capra, 94, 271 Chaetopterus, 41, 117, 118, 488, Closterium, 51, 75, 76, 676
Caprella, 205, 364 489, 522 Clunio, 712, 720
Capreolus, 748 Chaeturichthys, 42 Clupea, 598, 688, 730
Capromeryx, 258 Chama, 204 Clusia,666
Capsella, 283 Chamaeleo, 297, 562 Cnemidophorus, 596
Carabus, 141, 149,710 Chamaesiphon, 75, 398 Cobitis, 281
Caranx, 362, 363 Chanos, 363 Coccolithus, 77, 325, 452, 769, 770
Carassius, 482 Chaoborus, 35, 46, 163, 676, 713 Cocconeis, 398, 498, 528
Caraussius, 711 Chara, 56, 406, 407, 556, 765 Cochlearius, 508
Carcharodon, 598 Charonia, 503 Cochlicella, 422, 743
Carchesium, 75, 489 Chauliodus, 506, 507 Cocos, 251
Carcinus, 30, 310, 366,585,714 Cheilinus, 363 Codium, 526, 535, 538
Cardamine, 318 Chelyetus, 646 Codonosiga, 173
Cardisoma, 95, 97 Chilodon, 501 Coelambus, 307
Cardium (=Cerastoderma), 31,37, Chilodonella, 501, 760 Coelastrum, 551
310, 493, 494, 510, 522, 586, 647, Chilomonas, 75, 76, 140 Coelochaete, 75
717, 718, 785 Chiloscyphus, 827 Coenobita, 97, 522
Carduelis, 580 Chinchilla, 580 Coleophora, 689, 690
Caretta, 599 Chione, 364 Coleps, 75
Carex, 318,411,420,765,811 Chionea, 128 Colias, 241, 278
Carpinus, 467, 540 Chiracanthium, 246 Collocalia, 171
Carpocapsa, 99, 100, 128 Chiridella, 477 Collotheca, 412, 503
Carpoglyphys, 253 Chirocentrus, 362 Colobus, 673
Carpophaga, 253 Chiroleptes, 725 Colpidium, 75, 524
Carum, 411 Chironomus, 35, 41, 43, 46, 75, 485, Colpoda, 75, 129, 667, 760
Casearia, 393 493, 759 Colurella, 31
Casmerodius, 746 Chirotonetes, 209 Combretum, 849
Cassiopea, 538 Chiton, 204, 763 Compsopogon, 254
Castoroides, 258 Chlamydodon, 486 Conchocelys, 545
Casuarina, 541 Chlamydomonas, 28, 75, 128, 173, Conchostoma, 486
Catharacta, 508 398,476,477,484,526, 535, 593, Conepatus, 558
Catocala, 564, 565 663 Connochaetes, 94, 391, 500
Catops, 753 Chlamydophorus, 391 Conochilus, 285, 669
Caulerpa, 464, 554, 745, 746, 782 Chlorella, 54, 69, 75, 77, 112, 448, Conus, 373,506,510,511,513
Cavia, 391 449, 450, 494, 538, 539, 556, 592, Con voluta, 538, 716
Cecropia, 524 769 Conyza, 11
Centaurea, 578 Chloroclonium, 528 Coprinus, 752
Centeter, 649 Chlorohydra (= Hydra), 535 Copromyza, 753
Centropages, 32, 134, 2T6, 353 Choeropus, 391 Coptosoma, 534
Centropyxis, 97 Choristoneura, 726 Coptotermes, 751
Cepaea, 278, 280, 672 Chorthippus, 170, 515, 523, 749 Corallina, 373
Cephalobus dubius, 580 Chortophaga, 95 Corallorhiza, 420
Cephalopholis, 363 ' Chromophyton (= Ochromonas) , Cordylophora, 36, 37, 246, 305
Cepola, 496, 596 173 Coregonus, 31, 47, 281, 282, 310,
Ceramium, 33, 707 Chrysochloris, 391 693,816,817
Cerastes, 184 Chrysocyon, 391 Corematodus, 507
Cerastoderma ( = Cardium) , 310, Chrysochromulina, 455 Corethron, 64
494 Chrysopa, 727 Coriaria, 404, 426
Cerataulina, 325, 694, 755 Chthamalus, 97, 310, 665 Coris, 552
Ceratium, 63, 76, 117, 154, 267, Chytra, 268 Corixa, 170, 410, 561
276, 307, 308, 325, 396, 492, 503, Cicerbita, 318 Cornus, 404
592, 675, 676, 694, 713, 755, 756, Cicindela, 741, 742 Coroebus, 799
757, 859, 900 Ciconia, 580, 728 Coronilla, 420
Ceratocorys, 325, 396 Cimex, 134,818 Coronula, 354, 528
Ceratoneis, 766 Cinetochilum, 760 Corophium, 364
Ceratophrys, 725 Ciona, 494 Corrodopsylla, 530
Ceratophyllum, 759, 765 Cirri/ormia, 511 Corylus, 253, 467
Cercocebus, 673 Cistus, 285, 799 Corynephorus, 801, 828
Cercopithecus, 673 Citellus, 95, 391, 512,728 Coryphosphigus, 722
Cercyon, 752 Cittarium, 499 Coscinodiscus, 163, 301, 449, 713,
Ceriodaphnia, 307, 618 Cladonia, 420, 827 755

[ndice de nombres genéricos 927

Cosmal ium, 676 248, 253, 285, 307, 308, 309, 345, Donax, 506
Cottus (=M)'oxoeephalus), 309 387, 398,474,479,480,485, 489, DoratopsyUa, 531
Coturnix, 580 490,496, 510, 523, 552, 556, 580, Dorcus, 510,751,752
Crambe, 252 594, 596, 603, 604, 605, 616, 618, Dorvillea, 364
Crangon, 36, 366 627,663,669,671,713,714,727, Dorylaimus, 749
Crangonyx, 605 807,840 Draco, 565
Craspedaeusta. 246, 503 Dardanus, 525 Dreissensia, 246, 305
Crassostrea, 69, 274, 493, 598, 745, Dasybranchus, 511 Drepanopsetta, 32
746, 761, 809 Dasymutilla, 485 Dromaeus, 391
Crataegus, 404 Dasypus, 248 Dromia, 528
Crenimugil, 363 Daucus, 255, 465 Drosophila, 11,112,139,150,151,
Crenobia. 75, 206, 673, 674 Decticus, 134 152,267,272,278,280,281,477,
Crenothrix, 68 Deilephila, 131, 727 541,603,627,659,660,664,665,
Crepidula, 77, 135, 254, 488, 494, Deima,222 669, 670, 673, 675, 712, 750, 812
596 Deltocephalus, 749 Drulia, 769, 771
Crepis, 411, 420 Dendragapus, 223 Dryas, 307
Cricotopus, 30, 528 Dendrobaena, 751 Dryocoetes, 750
Criuceris. 563 Dendrobates, 566 Dryocopos, 484
Crocidura, 266 Dendrocopos, 147, 484 Dryopteris, 318
Crocuta, 580 Dendroiea, 74b Dugesia, 108, 246, 666, 673, 674,
Crossopteryx, 445 Dendrolimus, 138, 577, 690 900
Crotalus, 134, 223, 599 Dendropoma, 494 Dunaliella, 34, 36, 77, 494, 812
Crotophagus, 131 Dendrostoma, 364 Dussumiera, 362
Crucianella, 742 Dentalium, 506 Duymeria, 363
Cryptochironomus, 522 Derbesia, 283 Dyschirius, 742
Cryptoehirus, 533 Dermatobia, 254, 527 Dytiscus, 476, 558, 561
Cryptoeyclops, 727 Dermestes, 96, 134
Cryptolucilia, 752 Desmodus, 501
Cryptomonas, 503, 756, 757, 859 Desul/ovibrio, 58 Eecoptogaster, 750
Cryptomphalus, 98, 485 Diabolus, 901 Ecdyonurus, 75, 76, 206, 208
Cryptomya, 522 Diabrotica, 817 Eehinocardium, 497, 781
Cryptotis, 530 Diadema, 712 Echinoderes, 398
Crypturgus, 750 Diaemus, 501 Echinogammarus ( = Gammarus),
Cryptus, 727 Diaphanosoma, 307, 387, 490, 502, 242, 261, 268
Ctenoehaetus, 363 669 Eehinometra, 837
Ctenomys, 399 Diaptomus, 371, 410, 492, 603, 668 Ecsenius, 363
Ctenophthalmus, 530, 531 Diatoma, 75, 758 Eeteinaseidia, 745, 746
Culex, 35, 75, 134, 818 Dibranchys, 529 Ectocarpus, 745
Cuseuta, 531 Dicondylus, 505 Egregia, 464
Cyanea, 70 Dicranium, 318 Eichhornia, 252, 398, 463, después
Cyeas, 535 Dicrostonyx, 648, 723 560 (color)
Cyclidium, 75, 760 Dicrot richus, 504 Eisenia, 112, 205
Cyclops, 165, 260, 275, 276, 345, Dictyocha, 694 Elachista, 91
387, 492, 580, 602, 605, 714, 757, Dietyoeysta, 483 Elakatothrix, 488, 760
782 Dietyota, 91 Elona, 305
Cyclotella, 77, 154, 325, 757, 758 Didelphis, 306 Electrophorus, 550
Cyclotrichium, 535 Didemnum, 298 Eleocharis, 765
Cydia, 727 Didinium, 503, 534, 592, 646, 647, Elephas, 580, 599
Cygnus, 166, 848 663 Eleutherodactylus, 600, 670
Cylindrospermum, 59 Didymophanes, 753 Ellobiophrya, 522
Cymodocea, 763 Dif/lugia, 46, 163 Elminius, 245, 247, 840
Cynosurus, 411 Dinobryon, 757 Elodea, 48, 54, 398, 765
Cyperus, 496, después 560 (color) Dinophysis, 276, 325, 755 Elphidium, 580
Cypraea, 149, 499 Dinopis, 563 Elymus, 252
Cypridina, 117, 118, 522 Diogenes, 366 Elyna, 307
Cypridopsis, 253 Diomedea, 599 Elyonurus, 445
Cyprilla, 253 Diospyros, 393 Elysia, 538
Cyprina, 308 Diplanthera, 763 Emberiza, 559
Cyprinotus (=Heterocypris) Diplodinium, 534 Emerita, 493
Cyprinus, 482, 510, 580, 591 Diplodonta, 364 Empetrum, 129
Cypris, 280 Diplogaster, 580 Empusa,505
Cyrtolophosis, 760 Diplospinus, 507 Encelia, 556
Cystoseira, 266, 373, 464 Diplothyra, 364 Encenia,93
Diplozoon, 597 Encope, 503, 558
Dipodomys, 95, 96 Endochironomus, 493
Dacryodes, 466 Dipsacus, 93, 524 Endrosis, 620, 621
Dal/ia, 129 Dipsosaurus, 131 Engraulis, 495, 605, 634, 692
Dama, 748 Diseosphaera, 770 Enteromorpha, 91, 447, 762
Danaus, 241, 556, después 560 (co- Distephanus, 309, 755 Entocythere, 267, 522
lor), 730, 848 Dixippus, 93 Eodiaptomus, 387
Daphne,800 Dociostaurus, 648 Eotetranychus, 647
Daphnia, 36, 43, 50, 70, 75, 112, Dolichotis, 391 Epeorus, 206
116, 141, 151, 152, 153, 164, 242, Doliolum, 494 Ephemera, 75

928 Indice de nombres genéricos

Ephestia (=Anagasta), 598 Euplectes, 722 Gasterophilus, 531
Ephialtes, 751 Euplusia, 851 Gasterosteus, 31, 34, 278, 281, 285,
Ephippiger, 170 Eupomatus, 364 529, 598
Ephydatia, 535 Euproctis¡ 726 Gastrochaena, 364
Ephydra, 35, 50 Eurema, 108 Gastrostyla, 760
Epiblema, 620, 621 Eurycercus, 307 Gazella, 391, 510, 722, 723
Epichnopteryx, 749 Eurygaster, 130, 726 Gecarcinus, 552, 746
Epilacl1na, 727 Eurytemora, 667 Geleia, 486
Epilobium, 743 Eurytoma, 128, 578 Genista, 799
Epinephelus, 363 Euscelus, 724 Gentiana, 307
Epipactis, 420 Eusimulium, 712 Geomalacus, 305
Epiphanes, 900 Eusmilus, 508 Geomys, 391, 399
Epischura, 410 Euterpina, 277 Georhynchus, 391
Epitedia, 530 Euthynnus, 163 Geosargus, 752, 753
Epizoanthus, 525 Eutintinnus, 527 Geospiza, 669
Epomophorus, 501 Evadne, 503 Geotrupes, 170, 752
Eptesicus, 580, 599 Evermannichthys, 522, 528 Germo, 731
Equisetum, 765 Evernia, 83 Gerres, 362, 363
Equus, 391, 500 Evetria, 475 Gerris, 173, 253, 398
Erebia, 11, 241, 307 Exogone, 364 Gibbula, 205
Erica, 129, 231, 420, 428, 556, 799, Exuviaella, 325, 707 Gigantodiaptomus, 668
801 Girella,44
Erichthonius, 836 -Glaucoma, 663, 760
Erigeron, 590 Fabrea, 742
Fagus, 253, 318, 532, 540, 798, 799 Glaucomys, 114, 306
Erigone, 742, 743 Glaucus, 506
Erinaceus, 599 Falco, 259, 512, 729, 810
Fannia, 134, 149, 753 Glenodinium, 713
Eriocheir, 30, 245 Globicephala, 168
Eriophorus, 307 Fasciolaria, 506
Felis, 258, 391 Globigerina, 279, 302
Eriphia, 366 Globigerinoides, 303
Eristalis, 44 Fenestraria, 92
Ferocactus, 93 Globoquadrina, 303
Eristalomyia, 75, 76, 567 Globorotalia, 149, 279, 301, 303
Erithacus, 150, 581, 604 Festuca, 307, 318, 345,411,515,743
Ficus, 666 Globularia, 129
Erpobdella, 75 Gloeocapsa, 76
Erucastrum, 284 Fieras/er, 528 Gloeotrichia, 77, 554
Erythrocebus, 673 Filinia, 164, 412, 760
Glomeris, 479, 552
Erythroneura, 675 Fiona, 506 Glossina, 99, 100, 152, 337, 501,
Escherichia, 592 Flabellina, 499 534, 598, 601
Esox, 559 Flabellum, 580 Glossiphonia, 559
Espeletia, 394 Florida, 746 Glossodoris, 499, después 560 (co-
Fomes, 248 lor)
Ethmalosa, 495 Fontinalis, 54, 142, 827
Ethmoidiscus, 64, 834 Forcipomyia, 166 Glossophaga, SOl
Euastrum, 51 Forelia, 361 Glossopteris, 290
Eubranchus, 499 For/icula, 183 Glyptotendipes, 493
Eucalanus, 276 Formica, 128, 130, 668, 846 Gnaphalium, 307
Eucalyptus, 402, 556 Fragilaria, 308, 757, 758 Gnathocerus, 95, 664, 665
Eucampia, 345, 657, 660, 755 Fringilla, 559 Gnetum, 283
Euchaeta, 602 Frontonia, 76, 486, 487, 501, 558 Gnophos, 670
Euconulus, 749 Frustulia, 19 Golenkinia, 551
Eucosma (=Epiblema), 328, 620, Fucus, 205, 464, 762 Golfingia, 522
621 Fugu, 42 Gomphonema, 72, 468
Eucyclops, 275, 410, 492, _602, 605, Fulica, 759 Gongrosira, 398
663, 782 Fuligo, 539 Goniodoma, 325
Eudiaptomus, 345, 603, 668 Fulgora, 565 Gonium, 75
Eudiplodinium, 534 Fulmarus, 558, 599 Gonyaulax, 77, 118, 418, 554, 555,
Eudorina, 713, 760 Fundulus, 34, 44, 203, 808 556,557,671,676,705,706, 711,
Eugaster, 557 Fusarium, 75 713, 755, 782, 839
Euglena, 75, 76, 544, 545, 592, 593, Gonyostomum, 713, 714
710, 840 Goodyera, 253, 420
Euglossa, 851 Gadus, 32, 129, 136, 362, 584, 598, Grammatophora, 707
Euglypha, 75 730 Graphis, 83
Eulalia, 364 Galago, 115 Graphosoma, 566
Eumeces, 131 Galathea, 496 Grapsus, 746
Eumida, 364 Galaxias, 291, 720 Graptoleberis, 498
Eunectes, 580 Galium, 284, 318, 404, 411 Griffithsia, 33
Eunice, 511,719 Galleria, 96, 475 Grimmia,827,
Eunicella, 205 Gallinula, 759 Gryllotalpa, 170, 227, 510
Eunotia, 75 Gallionella, 68 Gryllulus (=Acheta), 133
Euparypha, 742, 846 Gambusia, 254, 281, 559, 562, 815 Gryllus, 134, 170
Euphausia, 485, 503, 504, 715 Gammaracanthus, 309 Guinardia, 325, 755
Euphorbia, 404, 800 Gammarus, 30, 31, 36, 75, 246, 254, Gymnadenia, 420
Euphydryas, 266 260,261,270,278,490,498,515, Gymnaster, 309
Euplanaria, 75 596, 603, 60S, 666, 669, 719 Gymnodinium, 77, 537, 538, 554,
Euplectella, 222 Garrulus, 279, 730 556, 557, 713, 770, 840

fndice de nombres genéricos 929

Gymnothorax, 363 Hippuris, 704 junco, 722
Gyps, 580 H ircinia, 528 juncus, 307, 515, 743, 745, 765
Hirudo, 559, 580 juniperus, 249, 272, 305, 428, 742
Hirundo, 730
Habrotrocha, 224 Histioneis, 770
Haematobia, 752 Histrio, 563
Haematopus, 508 Holcus, 411 Kaempfferia, 57
Hahnia, 749 Holopedium, 307 Kalanchoe, 706
Halarachnion, 91 Holosticha, 501 Kallima, 563
Halcion, 499 Homalothecium, 827 Karanasa, 274
Haliaetus, 508 Homarus, 504, 598, 848 Kellicottia, 154, 307
Halichoeres, 363 Homo, 93, 587, 613, 614, 615, 625, Keratella, 149, 150, 153, 154, 164,
Haliclona, 665, 746 670, 789-819 275,278, 280, 307, 412, 481, 490,
Halimeda, 56, 719, 764 Homogyne, 420 594, 595, 669
Halimione, 742, 745 Hordeum, 661, 796 K ircl1l1eriella, 54
Halobates, 35, 173 Hovarthia, 306 Knautia, 318, 411
Halodula. 763 Hyalella, 479, 485 Knipowitschia, 305
Halopteris, 464 Hyalophacus, 544 Kobus, 582
Halosphaera, 395 Hydra, 46, 535, 580, 581, 667 Koeleria, 828
Halteria. 75, 760 Hydraena, 35 Koenenia, 254
Haltica. 727 H)'drobia, 31, 268, 541 Korthalsia, 524
Hantzschia, 75, 224, 249, 716, 717 Hydrochoreutes. 361 Kremastochrysis, 69
Hapalocarcinus, 533 Hydrodictyon, 710
Haplochromis. 269, 669 f1ydrodoma, 361
Haplodrassus, 749 H)'droides, 490, 667, 719 Labidocera, 165
Haploginglymus. 270 H)'dromantes, 298 Labroides, 524, 525
Haplopappus. 11 H)'droporus, 307 Labyrinthula, 528
lIarengula, 495, 848 Hydropsyche, 42 Laccotrephes, 565
Harmothoe, 364, 522 Hydrotaea, 752 Lacerta, 266,485,599,601,719
Hastigerina, 57 Hydrozetes, 46 Lachnosterna, 649
Hebecnema, 752, 753 Hydrurus, 766 Lacrymaria, 486, 503
Hedera, 404, 799 Hyella, 57 Lactarius, 362
Hedwigia, 827 Hygophum, 672 Laeonereis, 364
Heliactis, 538 Hygrobates, 361 Lagopus, 307, 309, 648, 723
Helianthemum, 284, 801 Hyla, 285, 580 Lagostomus, 391
Helicella, 725, 742, 743, 846 Hylemya, 752 Laguncularia, 745
J-Ielicoprorodon, 486 J-Iylobius, 130 Lama, 391
Helix, 598 Hylocomium, 318 Lamiastrum, 318
Helleborus, 129 Hylotrupes, 540, 751 Laminaria, 311, 464
Helobdella, 559 Hymeniacidon, 152 Lamna, 251
Heloderma, 566, 580 Hypnoidus, 749 Lampadena, 274
Helophorus, 307 Hypnum, 827 Lampropedia, 173
Hemiaulus, 325 Hypogymnia, 83 Lampsilis, 531
Hemidiaptomus, 668 Hypollmnas, 567 Lampyris, 119
Hemimysis, 491 Hypsicomus, 364 Lanius, 648, 728
Hemiophrys, 486 Hypsoblennius, 364 Laodice, 720
Hpmirhamphus, 362, 363, 496 Hypsypops, 845, 846 Laphria, 751
Hemisciera, 565 Hystrichopsylla, 531 Laportea, 552
Heniochus, 363 Larentia, 670
Henricia, 598, 600 Larix, 402, 421, 585
Heracleum, 411 lanthina, 506 Larus, 560, 581, 599, 606
Herpetocypris, 280 I berellus, 266 Lasius, 742
Hervia, 499 Icerya, 649 Lathyrus, 404
Hesperodiaptomus, 410 Idolum, 563 Latia, 117
Hesperonoe, 522 Idothea, 671 Latimeria, 294
Hestiasula, 566 I kedosoma, 538 Latocestus, 364
Heterococcus, 539 Ilyocypris, 280 Lauderia, 755
Heterocope, 503, 510, 603, 646 Ips, 100, 541, 750 Leuresthes, 112, 720
Heterocypris, 43, 498, 580, 585, Jridomyrmex, 254 Laurus, 283
596, 667 I ridophycus, 464 Lavandula, 799, 801
Heteromastus, 364 Iris, 253 Lavigeria, 268
Heteromeyenia, 29R I schnura, 35 Leander, 719
Heterospilus, 646 Isoetes, 423, 765 Lebertia, 361,716
Hexamitus, 75 I sotoma, 128 Lebistes, 485, 627
Hexarthra, 412 Ityraea, 563 Lecane, 75
Hieracium, 318, 420 Lecanora, 83
Himanthalia, 312 Lecidea, 443
Hippa, 493 jaera, 30,275, 278, 280, 522, 671 Ledum,69
Hippoglossus, 362 jania, 764 Leiognathus, 362
Hippolyte, 366 janthina, 46, 163 Lemanea, 75
Hippophae, 541 jenkinsia, 495, 848 Lembadion, 501
H ipposcarus, 363 jeninsia, 50 Lembos, 364
H ippospongia, 580 jubogalium, 284 Lemmus, 648, 649

930 Indice de nombres genéricos

Lemna, 36, 398, después 560 (co- Lophozia, 420 Maurolicus, 203
lor), 661 Loris, 115 Meandrina, 665
Leontopodium, 306 Loxodes, 501 Medicago, 253,411
Lepadogaster, 205 Loxodonta, 582 Megabothris, 531
Lepas, 251 Loxops, 669 Megaceryle, 808
Lepidobatrachus, 725 Lubomirskia, 248, 268 Megacyc1ops, 307, 492
Lepidorhombus, 362 Lucilia, 111, 485, 753 Megaleia, 580
Lepidosiren, 725 Luciola, 119 Megalobrachium, 364
Lepisma, 96 Ludwigia, después 560 (color) M egalonyx, 258
Lepomis, 807 Luidia, 598 Meganyctiphanes, 308
Lepralia, 83 Lumbricus, 227, 515, 580 Megapus, 361
Leptinotarsa, 93, 245, 711, 727 Lumbrinereis, 511 Meioneta, 749
Leptoconops, 326 Lundbladia, 361 Melampsora, 529
Leptocylindrus, 325,657, 660 Lupinus, 249 Melampyrum, 318, 420
Leptodiaptomus, 410 Lutianus, Lutjanus, 363, 555 Melanogrammus, 362
Leptodora, 43, 307, 502, 503 Lutreola, 723 Melanoplus, 93, 136, 139, 474, 726
Leptojulus, 749 Luzula, 253, 318, 395, 420 Melanopsis, 270, 298
Leptomitus, 75 Lycaena (Albulina), 307 Meleagris, 582
Leptopsylla, 531 Lycaon, 391 Melipona, 279
Leptosynapta, 522 Lycosa, 708, 742 Mellivora, 526
Lepturus, 745 Lycopodium, 307, 420 Melolontha, 128, 166, 476, 688
Leptyphantes, 749 Lyctus, 751 M elongena, 506
Lepus, 148, 274, 391, 648, 649, 723 Lygus, 727 Melosira, 64,66,154,249,422,551,
Lesquereusia, 76 Lymantria, 246, 603, 726 527, 673, 707, 758, 760, 834
Lestes, 512 Lymnaea, 522, 598, 618, 619, 723, Membranipora, 398
Lethrinus, 363 797 Membranoptera, 91
Leuciscus, 136, 560 Lynceus, 502 Menoidium, 75
Leucochroa, 725 Lyngbya, 70 Mephitis, 558
Leucophrys, 592 Lynx, 391, 648, 691 Mercenaria, 149, 348
Leucorampha, 564 Lyperosia, 752 Mercierella, 246, 785
Leucosolenia, 665 Lyrurus, 648 Meridion, 75
Levuana, 649 Lysidice, 511 Merismopedia, 28, 75
Leydigia, 307 Lysimachia, 318 Meropachys, 505
Licmophora, 707 Mertensia, 252
Ligia, 308 Merulius, 751
Ligustrum, 404 Macaca, 129 Mesembrina, 752
Limanda, 362 Machairodus, 508 Mesenchytraeus, 128
Limnadia, 502 Machetes, 278 Mesidotea, 30, 309
Limnesia, 361 Macoma, 497, 506, 531, 649, 762 Mesocyc1ops, 387, 727
Limnocalanus, 32, 309 Macrocyc1ops, 410, 492, 503 Mesocypris, 225
Limnodrilus, 75, 498, 515 Macrocystis, 72, 172, 464 Mesodinium, 526
Limnophilus, 41 M acronema, 208 Mesoporos (=Porella), 325
Limnoria, 499, 541 Macropipus, 366, 504, 585, 714 Metamysidopsis, 474
Limnotrochus, 268 Macropodia, 366 Metapenaeus, 31
Limosina, 753 Macropodus, 34 Metatetranychus, 727
Limulus, 30, 258 Macropus, 391 Metopus, 75
Lingula, 258 Macrothrix, 253 Microbembex, 742
Liobunum, 847 Macrotrachela, 224 M icrocerberus, 398
Lionotus, 503, 760 Magicicada, 328, 670, 687, 688 Microcoleus, 28, 742, 746
Lithinus, 564 Magnolia, 283 Microcyc1ops, 410, 492
Lithobius, 749 Maia, 30, 585, 847, 848 Microcystis, 69, 77, 554, 757
Lithoderma, 398 fl.,/alacosoma, 726 M icromys, 580
Lithodomus, 204 Malaraeus, 531 M icropterna, 42
Lithophaga, 364, 528 Mallotus, 730 Microtus, 517, 530, 531, 605, 620,
Lithops, 92 !v/amestra, 670 622, 648, 649, 846
Lithospermum, 404 Mammut, 258 Mideopsis, 361
Lithothamnion, 56, 398 Mammuthus, 258 M ikiola, 532
Littorella, 765 Manicina, 537 Millepora, 503, 535, 537, 764
Littorina, 205, 327, 479, 485, 499, Maniola, 727 M imetica, 564
515, 600, 746, 762, 763 Mansonia, 44 Mischocytharus, 557
Lixus, 533 Mantis, 726 M isgurnus, 97
Lobaria, 83 Mantispa, 505 M isumenops, 523
Lobelia, 765 Margaritana, 75 Mixodiaptomus, 248, 345, 668
Locusta, 134 Marmota, 304 Mnium, 827
Lodoicea, 253 Marphysa, 511 Modiolus, 474
Loimia, 511 Marsilea, 704 Moina, 50,307,477,491,603,604
Loiseleuria, 307 Martelia, 268 Mola, 529, 598
Lolium, 411, 464 Martes, 648,671 Molanna, 206
Lonicera, 404, 444 Marthasterias, 30, 559 Mollienisia, 285
Lophira, 393 Massartia, 535 Molothrus, 525
Lophocolea, 827 Mastigoc1adus, 129, 828 Monema, 128
Lophodytes, 808 Mastigocoleus, 528 Monocelis, 117
Lophopsetta, 605 Mastigoproctus, 557 M onochrysis, 493

[ndice de nombres genéricos 931

 Monodrrhus, 563 Niphargus, 270, 306
Afononchus, 749 Oryzaephilus. 598, 664
Nitella. 75, 765 Oscillatoria. 59, 75, 76, 398, 501
Monophy/lus, 501 Nitophyllum, 33 Ostracion, 363
Monopsy/lus, 531 Nitzsclzia, 75, 325, 451, 501, 755, Ostrea, 364, 485, 493, 522
Monostrol1la, 76 756, 859
A1onotropa, 420, 540 Ostreobium. 537. 538
Noctilio, 508 Ostrinia, 727
Montastrea. 764 Noctiluca, 117, 163, 501, 755, 839 Osyris, 530
Afore/lia, 752 Nosopsyllus, 530, 531 Othius, 749
Morl1lonie/la, 647 Nostoc, 59, 398, 496, 528, 534
Motacilla, 599 Otiorhynchus, 260, 282, 307, 726
Notholea, 154,669 Otomesostoma, 260
Mougeotia, 660 Nothofagus, 291,402 Ovatella, 35
Mugil, 31,363,732 Nothrotherium, 258 Ovibos, 94
Mullus, 323, 671 Notiophilus, 749 Ovis, 94, 581, 586
Murex, 506 Notodromas, 107, 173,491 Oxalis, 449
Mus, 582 Notommata, 523,533 Oxychilus, 557, 558
Musca, 134, 598, 752, 753, 818 Notol1lYs, 94 Oxypoda, 749
Mustela, 273 Notonecta, 45, 253 Oxytricha, 75, 501
Mydaea, 752, 753 Nototrel1la, 600
Myiospila, 752, 753 Notoryctes, 391
Mylohyus, 258 Nucella, 205, 506
Myogale, 306 Nuc:ifraga, 487, 730 Pachycephala, 722
Myoxocephalus, 309 Numenius, 484 Pachygrapsus, 30, 147, 366
Myrica, 428, 541 Nuphar, 765 Pachyptila, 496
Myrionema, 538 Nyctea,648 Padina, 464, 745
Myrmecia, 539 Nycticebus, 115 Paederus, 557
Myrmecodia, 524 Pagellus, 596
Nymphaea, 398, 765
Myrmeleon, 98 Paguristes, 528
Myrmica, 479, 668, 690, 846 Pagurus, 364
"'lyriophyllum, después 560 (color), Palaemon, 366
Ochotona, 161, 724 Palaemonetes, 29, 30, 36, 280, 600
759, 765 Ochridaspongia, 248
Mysidium, 116 Phalaenoptilus, 132
Ochromonas, 173, 545 Palaeopsylla, 531
Mysis, 278, 309 Oe/zrotomys, 340
Mytilus, 31, 135, 147,274, 308, 310, Palinurus, 848
Ochthebius, 35 Palithoa, 537, 764
479, 493, 522, 653, 785 Ocinebra, 506
Myxicola, 490 Pallasea, 268, 309
Octochaetus, 117 Palola, 511
Myxine, 529 Ocypoda, 560 Paludina, 306
Odocoileus, 328,340,391,581,720, Pan, 580
729 Panagrellos, 523
Odontosyllis, 720 Pandion, 508
Naias, Najas, 55, 253, 765 Oeceoptoma, 753 Pandorina, 75
Nanomia,47 Oecystes, 523 Panesthia, 534
Nanonycteris, 501 Oedogonium, 676, 707, 785 Panolis, 577, 603, 690
Narcine, 550 Oenanthe, 279 Panorpa, 505
Nasonia, 647 Oikomonas, 75 Panthera, 580
Nassarius, 505 Oikopleura, 353 Panulirus, 598
Nassula, 75, 501 Oithona, 757 Panus, 117
Nasturtium, 449 Oligonychus, 328 Papilio, 128, 279, 557, después p.
Nasutitermes, 559 Oncomelania, 581, 621 560 (color), 567
Natica, 506 Oncorhynchus, 34, 47, 112, 483, Papio, 673
Natrix, 580 579, 687 Paracalanus, 602
Nautilus, 48, 258, 586 Ondatra, 245, 648 Paracaloptenus, 306
Nautococcus, 173 Ontophagus, 752 Paracerceis, 364
Navicula, 75, 173 Onychiurus, 226, 515 Paralia (= M elosira), 834
Neanthes, 364 Onychocamptus, 260, 669 Paramecium, 75, 112, 151, 277, 503,
Nebria,749 Onychodiaptomus ( = Diaptomus), 535, 538, 542, 558, 592, 646, 647,
Necrophorus, 134, 753, 846 410 660, 662, 663, 711, 760, 840
Nectria, 829 Oophila, 528 Paramelania, 268
Nematobrachion, 504 Opegrapha, 83 Paramylodon, 258
Nematoscelis, 503 Ophelia, 77, 497 Paranthropus, 670
Neocatolaccus, 647 Ophiocytium, 76 Parapriacanthus, 118
Neophilaenus, 515, 523, 524 Ophiodromus, 364 Parasphera, 183
Neopilina, 294 Ophiostoma, 541 Paraspidosiphon, 364
Nepa, 75 Ophiura, 496 Parasystatiella, 183
Nepenthes, 523 Ophrydium, 75, 535 Parathemisto, 483
Nephrolepis, 445 Opisthophthalmus, 169, 170, 566 Pardosa, 749
Nephrops, 308 Opuntia, 129, 526 Parmelia, 83
Neptunea, 30 Ore/zapeas, 530 Parra, 222
Neptunus, 254 Orconectes, 598 Partula, 269
Nereiphylla, 364 Orgya, 726 Parus, 559, 599, 689, 690, 845
Nereis, 29, 30, 31, 364, 511, 522 Origanum, 404 Pasiphaea, 203
Nerita, 837 Ornitacris, 565 Passalus, 99, 710
Neumania, 361 .Ornithocercus, 396 Passer, 130, 719
Nicolea, 511 Oryctolagus, 391, 648 Patella, 204, 327, 498, 499

932 Indice de nombres genéricos

 Paulinella, 535 Phyllopteryx, 563
Pausinystalia, 393 Podonomus, 254
Plzysa, 515, 522, 559, 667, 777 Podura, 398
Pecten, 30, 485 Physalia, 203, 279, 503, 526, 672,
Pectinaria, 589 Poecilia (= Mollienisia), 285, 596,
836 627
Pedalia, 164, 412 Physcia, 83
Pedetes, 391 Poecillopora, 533
Physconia, 83 Poecilozonites, 270
Pediastrum, 64, 70, 75, 592, 593 Phytodecta, 484
Pediculus, 818 Pogonias, 171
Phytodiedrus, 726 Pogonomyrmex, 479
Pedioecetes, 223, 648 Phytometra, 180
Pelecanus, 746 Pollachius, 362
Pica, 580 Pollenia, 134
Pellona, 362 Picea, 318,420, 421, 444, 447,470,
Pelmatoplana, 254 Polyarthra, 154, 164, 278, 285, 412,
620,768 490, 669, 671, 760
Peltigera, 420 Picralina, 393
Peltodoris, 499 Polycelis, 674
Picris, 411 Polydora, 31, 204, 364, 528, 552
Peltogaster, 529 Pieris (+Pontia), 93,96, 307, 309,
Pempheris, 118 Polygala, 420
498, 542, 598, 666, 727 Polyodon, 495
Penaeus, 31 Pilobolus, 752
Penilia, 246, 490 Polyommatus, 338, 339
Pilumnus, 364 Polypedilum, 95, 128, 129
Pentapedilum, 493 Pimelia, 94
Peranema, 75, 398, 545 Polyphemus, 307, 502, 503
Pimpinella, 411 Polysiphonia, 33, 91, 762
Perdix, 599, 648 Pinctada, 251 Polytoma, 70, 75
Periclimenes, 524 Pinna, 522
Peridiniopsis, 755 Polytomella, 840, 841
Pinnixa, 522 Pomacanthus, 363
Peridinium, 325, 396, 713, 755, 757 Pinnotheres, 522 Pomacentrus, 363, 490, 846
Perillus, 128 Pinnularia, 76 Pomatoceros, 490
Perinereis, 511 Pinus, 229,400,402, 420, 421, 426, Pontonia, 522
Periophthalmus, 44, 97 443,465, 540, 719, 742, 768, 800, Pontoporeia, 309, 649, 722
Periplaneta, 134 811 Popillia, 93, 111, 112, 245, 649
Perla, 75 Piona, 361 Populus, 465, 742
Perodyctius, 115 Piophila, 753 Porcellio, 99, 271
Perognathus, 96 Pipa, 600 Porella (=Mesoporos), 325
Peromyscopsylla, 530, 531 Pirates, 389 Porítes, 537, 539, 665
Peromyscus, 94, 133, 140, 340, 530, Pisania, 364 Porphyra, 33, 91, 462, 464, 545, 762
597 Pisaster, 503, 558 Porphyridium, 439
Persea, 283 Pisidia, 366 Portunus, 310
Pertusaria, 83 Pistacia, 444 Porzana, 759
Pervagor, 363 Pistia, 44, 463 Posidonia, 36, 48, 373, 461, 464,
Peryphys, 183 Pitymys, 530,531,813 763
Petalomonas, 530 Placida, 499, 538 Potamocarcinus, 552
Petrolisthes, 364 Plaesiocraerus, 749 Potamocypris 129,280
Peyssonnelia, 774 Plagiochila, 318 Potamogeton, 48, 55, 759, 765
Phacus, 75, 544, 676 Plagiopyxis, 97 Potamon, 523
Phaeocystis, 77, 556 Planaría, 580 Potamonectes, 307
Phalacrocorax, 167, 669, 810 Planorbis, 43, 523 Potamopyrgus, 246, 247
Phalacroma, 755 Plantago, 743 Potentilla, 307
Phalaenoptilus, 132 Platanista, 508 Prasinocladus, 783
Phallus, 510 Platanus, 675 Praunus, 719
Phascolosoma, 30 Platygonus, 258 Primula, 253, 318
Phausis, 119 Platymonas (= Tetraselmis) , 325, 538 Prionus, 752
Philaenus, 278, 279, 479,_ 524 Platynereis, 511, 580, 720, 762 Proales, 523, 580
Philodina, 485 Platyophrya, 760 Proisotoma, 749
Philopotamus, 42 Platysamia, 529 Prorocentrum, 592, 713, 755
Philornis, 543 Plebejus, 241 Prosopis, 93, 524
Phlebotomus, 364, 501, 727 Pleonosporium, 33 Prosopistoma, 206
Phoeniconaias, 496 Plethodon, 261, 271, 665, 674, 720 Protoparce, 598
Phoenicopterus, 496 Pleurococcus, 83 Protopterus, 725
Phoenix, 428 Pleurodeles, 298 Prototheca, 538
Pholas, 117, 118, 204 Pleuromamma, 602 Prunus, 404, 742
Phormidium, 28, 75, 129 Pleuromonas, 76 Prymnesium, 77, 554, 556
Phormosoma, 222 Pleuronectes, 31, 398, 479, 588 Psectrocladius, 154
Phoronopsis, 762 Pleuronema, 486 Psephurus, 495
Photinus, 119 Pleurotricha, 501 Pseudaletia, 180
Phoxinus, 559, 560 Pleurotropis, 529 Pseudoblennius, 513
Phragmites, 389, 745, 759, 765 Pleurozium, 318 Pseudocalanus, 32, 137, 371
Phrixothrix, 119 Plica, 131 Pseudococcus, 500
Phromnia, 279 Plocamium, 33, 91 Pseudocreobothra, 566
Phronima, 526 Plocamotrechus, 183 Pseudodiaptomus, 715
Phryganea, 41, 42, 75 Ploesoma, 503 Pseudolimnophila, 44
Phrynocephalus, 129 Ploiaria, 505 Pseudomonas, 77, 785
Phrynosoma, 223, 228 Pluvialis, 309 Pseudomyrmex, 524
Phycopeitis, 539 Poa, 743 Pseudomys, 94
Phyllochaetopterus, 42 Podiceps, 810 Pseudoniphargus, 270
Phyllomedusa, 562, 563, 565 Podon, 503, 757 Pseudopeneus, 363

[ndice de nombres genéricos 933

Pseudo~;nella, 226 Rhodnius, 96 Scarabaeus, 476
Pseudotelphusa, 271 Rhodochorton, 91 Scarites, 742
Psilopa,35 Rhododendron, 129, 229, 306 Scarus, 499, 552
Psithyrus, 529 Rhodomonas, 325, 556, 757 Scatophaga, 712, 752, 753
Psorophora, 527 Rhopalodia, 75, 501 Scatopse, 753
Psychoda, 75, 753 Rhostramnus, 508 Scenedesmus, 54, 75, 76, 141, 142,
Pteridium, 404, 515 Rhypticus, 554 150, 474, 556, 659, 660, 829, 830
Pterinoxylus, 563 Rhytidiadelphus, 318 Schistocerca, 180, 182, 474
Pteronarcys, 807 Rhytina, 763 Schistosoma, 620, 621
Pteroptyx, 708 Riccardoel/a, 523 Schizothrix, 742
Pterostichus, 749 Richelia, 535, 541 Schoenoplectus, 765
Ptilota,91 Rinodina, 83 Schroederella, 755
Ptinus, 134 Rinorea, 393 Scirpus, 524, 759
Ptomophagus, 753 Rissa, 750 Sciurus, 114, 599, 666
Ptychomyia, 649 Robertus, 749 Sderoplax, 522
Puccinellia, 742, 743 Roridula, 523 Scolia, 649
Puccinia, 529 Rosa, 249, 404, 420 Scoliodon, 362
Pulchriphyllium, 170 Rosmarinus, 556, 799 Scolioplanes, 749
Purpura (=Thais), 312,506 Rossia, 251 Scoloplos, 43
Putorius, 723 Rostanga, 598 Scolopsis, 363
Pyrausta, 128, 348, 727 Rotaliel/a, 477 Scolytus, 541
Pyrgoma, 492 Rotaria, 75, 580 Scomber, 32, 42, 495
Pyrochroa, 751, 752 Rubia, 404, 444 Scomberomorus, 362
Pyrocystis, 545 Rubus, 249, 318, 404, 420, 426 Scorpaena, 42
Pyrodinium, 839, 848 Rumex, 411 Scorpaenichthys, 554
Pyrola, 420 Rupicapra, 271 Scottellia, 393
Pyrrhocoris, 93 Ruppia, 55 Scrobicularia, 497
Pyrus, 404, 444 Ruscus, 799 Scutigerel/a, 98
Pythophora, 254 Rutilus, 510 Sebastes, 362
Pyxidicola, 173 Rynchodesmus, 254 Sedum, 307
Selasphorus, 666
Selenia, 561
Quadrulella, 65 Sabel/a, 364, 490 Senecio, después 560 (color)
Quedius, 749 Sabel/aria, 364, 398, 785 Sepia, 30, 48, 563
Quelea,846 Sabel/astarte, 745 Sepsis, 753
Quercus, 253, 285, 404, 417, 426, Saccharomyces, 646 Serinus, 245
443, 444, 467, 532, 540, 740, 742, Sacura, 596 Seriola, 42
749, 799, 801 Saga, 552 Serolis, 222
Sagittaria, 765 Sertularia, 205
Saiga, 391 Sialia, 580
Radix (= Lymnaea), 75 Salamandra, 580 Sibbaldia, 307
Radula,827 Salarias, 363 Siboglinum, 496
Raja, 550 Salicornia, 742, 745 Sideritis, 284
Rallus, 746, 759 Salix, 249, 307, 318, 540 Siganus, 363
Ramalina, 83, 272 Salmacina, 490 Sigmodon, 530
Rana, 34, 136, 137, 138, 140, 141, Salmo, 70, 75, 423, 598, 732, 807, Silene, 307
151, 306, 485, 580, 598 816 Silicotextulina, 65
Ranunculus, 48, 307, 618, 782 Salpa, 30, 146, 494 Sillago, 362
Rastrelliger, 362 Salsola, 745 Simocephalus (= Simosa), 807
Rattus, 580, 582, 599, 668 Saltia, 183 Simosa, 43, 663
Rectofrontia, 530 Salvelinus, 249 Simplocaria,749
Regulus, 166 Salvia, 93, 666 Simulium, 75, 149, 150, 208, 307,
Reinhardtius, 362 Salvinia, después 560 (color), 661 488, 493
Rengifer, 94, 580 Sansanosmilus, 508 Sinum, 506
Rhadinopsyl/a, 531 Saprodinium, 75 Siphonocoetes, 526
Rhagium, 751, 752 Sarcophaga, 752 Sirex, 750
Rhagoletis, 726 Sardina, 144, 495, 584, 586, 598, Sitona, 100, 134
Rhagovelia, 172, 173 623, 688, 848 SUophilu~ 93, 9~ 9~ 9~ 12~ 59~
Rhaphidoderma, 128 Sardinel/a, 362 619
Rhea, 391 Sardinia, 495 Sitotroga, 664
Rheotanytarsus, 209, 488, 493 Sardinops, 485, 620, 624, 634, 691, Sitta, 670
Rhinanthus, 411 692 Skeletonema, 77, 345, 353, 352,493,
Rhincodon, 495 Sargassum, 398, 497 556, 592, 657, 660, 661, 755, 756,
Rhingia, 752 Sarothamnus, 249 769
Rhinoceros, 580 Sarracenia, 523 Smerinthus, 562
Rhithrogena, 75, 206 Sasytes, 749 Smicra, 505
Rhizobium, 541 Satureja, 404 Smicronyx, 531
Rhizoperta, 664 Saxifraga, 307 Smilax, 404, 444
Rhizophora, después 560 (color), Sayomya, 163 Smilodon, 258, 330, 508
743, 745, 746 Scalops, 391 Sminthopsis, 94
Rhizosolenia, 63, 325, 395, 527, 535, Scaphander, 506 Sminthurinus, 226
592, 657, 660, 661, 667, 694, 755, Scaphidura, 543 Smittia, 753
756 Scapholeberis, 107, 173, 398, 491 Solanum, 283, 465

934 Indice de nombres genéricos

Solaster, 503 Strombidium, 486, 526, 724 Thalassiosira, 72,173,312,468,755,
Solen, 354, 493, 552 Strombosia, 393 756,760
Solenicola, 325 Strombus, 308 Thalassiothrix, 325, 756
Solenopsis, 245, 280 Strongylocentrotus, 762 Thamnophis, 605
Sonneratia, 119, 745 Struthio, 391, 580 Thanatophilus, 753
Sorbus, 318 Struthiolaria, 497 Thaumatopoea, 328
Sorex, 274, 340 Sturnus, 245, 560 Theobaldia, 35
Spalax, 391, 399 Styelia, 364 Theodoxus, 306
Spalgis, 564 Stygiomedusa, 601 Therapoll, 362
Sparganium, 416, 423, 765 Stylaria, 75 Thermobia, 95
Sparisoma, 552 Styliger, 499 Thermosbaena, 129
Spartina, 284, 416, 443, 469, 742, Stylocheiron, 116, 276, 503 Thinophilus, 742
745, 858 Stylonchus, 552 Thoburnia, 209
Spathidium, 501 Stylonychia, 663 Thonalmus, 567
Spatula, 759 Suaeda, 743, 745 Thoracophelia, 479, 498, 785
Spekia, 268 Suberites, 528 Thrips, 603
Speotyto, 228 Sula, 508 Thryomanes, 260
Sperchon, 307,361,716 Syllis, 361, 364 Thuja, 421
Spergularia, 743 Sylvilagus, 868 Thunnu~ 645, 68~ 731
Spermophilus, 576 Symbiodinium, 537 Thylacinus, 391
Sphaeridium, 752, 753 Symolopsis, 268 Thyreophagus, 253
Sphaerocystis, 488 Synaema, 523 Thysanoessa, 251, 503, 504
Sphaeroma, 30, 260, 267, 278, 279, Synalpheus, 364 Thysanopoda, 504
522,668 Synchaeta, 412, 490, 503, 760 Tigriopus, 32, 36, 278, 308, 477,
Sphaeromicola, 267, 522 Synechococcus, 490, 491, 535 724, 725
Sphaeromides, 522 Synedra, 501, 758 Tilapia, 269, 507
Sphaeroplea, 248 Synodontis, 562 Timarcha, 98
Sphaerotilus, 75, 76 Syracosphaera, 325, 592, 769 Tinea, 98
Sphagnum, 827 Syrrhaptes, 223, 730 Tineola, 96
Spheciospongia, 522 Systenocerus, 752 Tintinnus, 527
Spicara, 596 Tiphobia, 268
Spilocryptus, 529 Tipula, 183, 690
Spiratella, 506 Tabellaría, 64, 330, 757 Tisbe, 36, 278, 581, 603, 616, 617,
Spirographis, 489 Taius, 42 670
Spirogyra, 660 Talitroides, 254 Tivela, 598
Spirorbis, 490 Talorchestia, 142 Tolypothrix, 59, 447
Spirostomum, 75 Talpa, 391 Torpedo, 550
Spirotaenia, 76 Tamiasciurus, 11 Tortanus, 137
Spodoptera, 180, 181 Tamus, 404 T ortula, 306
Spongill~ 6~ 76~ 771 Tanganycia, 268 Torymus, 578
Spurilla, 499 Tanichthys, 845 Trachelomonas, 418, 676
Squalus, 362, 598 Tanupolama, 258 Tracheloraphis, 486
Stachys, 93 Tanystylum, 364 Trachinus, 558
Statice, 743, 745 Tanytarsus, 759 Trachurus, 42, 141, 171, 495
Staurastrum, 51, 527, 676 Taonia, 33 Trailiella, 91
Staurodesmus, 151 Tapes, 485 Tragelaphus, 223
Steatornis, 171 Tapirus, 258 Tragopogon, 411
Steinia, 503 Tarletonbeania, 672 Trebouxia, 539
Stelgidopteryx, 722 Tarsipes, 501 - Trechus, 306, 307, 309
Stellaria, 411 Taurotragus, 94 Tremoctopus, 526
Stelletta, 522 Tautogolabrus, 605 Triatoma, 534
Stenodus, 173 Tectarium, 837 Tribolium, 134, 557, 581, 598, 647,
Stenostomum, 76 Tegula, 480 659, 664, 665
Stenothoe, 364 Tellina, 494, 506, 552 Tribonema, 75, 676
Stentor, 75, 76, 501, 592 Temora, 32, 134, 353, 757 Tribulus, 253
Stephanodiscus, 66, 758, 760 Tenebrio, 93, 94, 95, 96, 134, 598 Tricentrus, 500
Stephanopyxis, 345, 657, 756 Terebella, 364 Trichocerca, 76, 164, 412, 753
Sterna, 254, 531, 720, 728 Termitomyces, 541 Trichoniscus, 282
Sternoptyx, 118, 507 Terrapene, 599 Trichostomopsis, 254
Stethojulis, 363 Testacella, 506 Tridachia, 538
Stichococcus, 488, 659, 660, 830 Testudo, 580 Tridacna, 443, 535, 538
Stichopus, 496 Tetracladium, 76 Trijolium, 827
Sticta, 83 Tetrahymena, 487, 592, 760, 840, Trigla, 115, 251
Stigeoclonium, 50, 75 841 Triodia, 402
Stoichactis, 525 Tetrameryx, 258 Triops, 258, 280, 596, 783
Stomoxys, 134, 162, 501, 598 Tetrao, 648 Triticum, 796
Storeria, 306 Tetraselmis (= Platymonas) , 325, Tritonia, 499
Stratiomys, 75 493, 538, 783 Triturus, 140, 598
Stratospongilla, 769, 771 Tettigonia, 134 Trochopus, 173
Streptopelia, 305 Thais (= Purpura), 506, 653 Troglodytes, 260
Streptotheca, 395 Thalassia, 36, 445, 461, 464, 468, Tropidurus, 131
Striatella, 707 743, 745, 746, 762, 763, 824, 869 Tropocyclops, 275, 387, 492, 580,
Strix, 171 Thalassionema, 325, 694, 755, 756 602, 605, 782

rndice de nombres gen6ricos 935

Trygon, 558 Uroleptus, 592 Vipera, 599. 601
Trypanosoma, 149. 528. 542. 652 Urophora, 576. 577. 578 V isearia, 307
Tsuga, 417. 421. 768. 799 Urosalpinx, 69. 506 Viseum. 253. 530
Tubi/ex, 43. 75. 498. 785 Ursus, 306, 580 Viviparus, 494
Turborotalía, 57 Usnea, 83 Volvox, 713
Turdus, 180.307. 531. 559, 581 Vortieella, 75, 527, 760
Turritella, 494 Vulpes, 648
Tylodina, 499 Vaeeinium, 307,417, 420
Tylototriton. 298 Vaginieola, 535
Typh~ 4~ 55. 39~ 463, 75~ 765 Vahlkamp/ia, 75 Woodruffia, 663
Typhloblaniulus, 298 Valencia, 298 Wuehereria, 710, 711
Typhlodromus, 647 Valenciennellus, 562
Typhlogobius, 117 Valeriana, 318
Typhloplana, 535 Vallisneria, 461. 704, 765, 785
Valonia, 745, 746 Xanothon, 363
Valvata, 306 Xanthium, 253
Vandellia, 529 Xantho, 366
Uea, 30, 147. 328, 553. 707. 717, Vanessa (= Arasehnia). 724 Xanthoria, 83
746, 844 Vaueheria, 75. 209. 224, 533 Xerus, 391
Ulex, 249 Vedalia, 649 Xiphias, 507
Ulmus, 404 Velella, 203, 204, 279, 672, 836 Xylopia, 393
Ulothrix, 75 Venus, 506 Xyloterus, 750
Ulva, 76, 91, 278, 447, 464, 484, Veratrum, 318
534, 761 Verbaseum, 93, 296
Umbilieosphaera, 769 Vermetus, 204. 494 Zanniehellia, 55
Umbra, 725 Veroniea, 411. 420 Zebrasoma, 363
Unio, 270 Verruearia, 539 Zenarehopterus, 116
Unionieola, 361 Vibilia, 526 Zoanthus, 536, 537, 764
Ureeolaria, 523, 717 Vibrio (= Desulfovibrio), 58 Zooglea, 75
Ureehis, 141,489,493,522 Viburnum, 404, 444, 799 Zostera, 36. 48. 513, 528
Uria, 279 Viola, 307 Zygaena, 567

936 Indice de nombres genéricos

Indice alfabético de materias
Los nombres latinos y extranjeros van en cursiva. Se señalan con (geogr.) los nombres
de regiones biogeográficas, y con (cronol.) los nombres de divisiones en el tiempo. Se ha
seguido un criterio pragmático en la inclusión de adjetivos y en la ordenación de las
subdivisiones de las materias.

Abierto: sistema, 895, 904; población, 337 agulJon, defensa en plantas, 552
abonado, 798 agua, 15 y sigs., 886; propiedades moleculares, 16, 17;
abrasión: en agua, 204, 207; en aire, véase polvo ácida, 52; alcalina, 50, 51; artificial, 26; normal,
abundancia, 334 27; pesada, 18; sólida, 18; volumen específico y
acción: dinámica específica, 481; de masas, 629 su anomalía, 160; cantidad, 19; en la atmósfera,
acetogeninas, 552 85; de lluvia, 23,181; en el suelo, 23, 91, 219, 220;
Achelense (cronol.), 300 dulce y marina, 23; composición constante de la
aciculisilvae, 400; producción, 465 marina, 25; vieja en el mar, 20; salobre, 27; co-
ácido: bórico, 48; carbónico, 48; fenoxiacético, 807; rriente, 206; en organismos, 28, 93, 128; libre o
fúlvico, 218; gálico, 553; húmico, 218; silícico, combinada, 95, 128; en alimento, 95; metabólica,
63, 64 96; pérdida, recuperación y trasiego, 94, 96
aclarado de la vegetación, 591 aire. Véase atmósfera; acondicionadores de, 85; en el
acondicionamiento, 664 suelo, 221; polución, 812, 813
acontecimientos, 902 aislamiento de poblaciones, 203, 266, 269, 277, 280,
acoplamiento termodinámico, entre subsistemas, 902 281, 600, 670
actígrafo, 711 alarma: sonido, 169, 559; sustancias de, 554
activación, energía de, 138 alas, reducción de las, 180
activo, contacto, frontera, interfase, 858, 874 albedo, 105, 123, 428
acuático. Véase ecosistema alcalinotérreos, metales, 55
acuicultura, 802 alcalinidad, 52; determinación de, 52, 54; específica,
acumulación: elementos, 470; materiales inertes, 769; 52; valores de, 52
pesticidas, 809 alcaloides, 553, 554, 555
acuñación, 864 alcanos, 554
adaptación, 13; síndromes, 2; en sistemas, 697; en aleatorios, términos en modelos de ecosistemas, 630;
sucesión, 782 destrucción en sistemas de depredador y presa,
adecuación, fitness: 7, 889 648
adelfoparasitismo, 530 alianza, 419, 423
adherencia orgánica, jouling: 205 alimento en animales, 482; acomodación a, 512, 653;
adiabático: cambio, 160; gradiente, 160 análisis, 483; poder calorífico, 473; consumo por
advertidor, color: 565 el hombre, 790; efectos sobre características ani-
aerénquima, 48 males, 485; tipos de, 487; del zooplancton, 833
aeroplancton, 81, 325 Allen, diagrama de, 588, 589, 591
aeroseston, 250 Allen, regla de, 149
aestifruticeta, 400 Allerod (cronol.), 309
aestisilvae, 400; producción, 465 alóctona, componente de la sucesión, 738
afinidad entre inventarios, 402, 408 alometría, 149
afloramiento, 62, 184, 185, 188, 189, 203, 756, 797, alopátrica, especiación, 280
802; oxígeno en, 866 alopoliploidía, 284
Afton (cronol.), 300 altiherbosa, 400
agalla, 532, 553 altruista, comportamiento, 865
ager, 422, 797 «Alvin», submarino, 161
aglomeración media, 354 ambrosía, hongos de, 540
agregación: 346, 559, 560, 846; en actividad dismi- aminoácidos: no usuales, 553; racemización, 72
nuida, 847; en migración, 847, 848; en muda, 847; amonio, 59, 60, 61
periodicidad, 712 amortiguador, sistema, 54
agregados orgánicos. Véase materia orgánica anabiosis, 725
agricultura, 6, 228, 794, 798, 814; de desierto, 798 anadromos, peces, 732

60 937
análisis: canónico, 634; de la variancia, 346, 406 aves: dispersión por. 253; pesticidas en. 810
anemocoria, 249, 253 Aziliense (crono!.), 309
anemofilia, 249 azufre. 58, 539; compuestos en la atmósfera, 84, 89
anemohidrocoria, 250 539 '
anfidrómico, punto. 197. 198
ángulos, estadística de. 355
anhídrido carbónico: en atmósfera, 84, 221; en la Bacterias: biomasa, 543; en agua sucia, 75
medida de la producción. 463. Véase carbonato bacteroides, en Paramecium, 542
anillo crecimiento. 585 bahías fosforescentes, 193
anisotrópico. sistema. 860 bajamar. 196
Antártica (geogr.). 244. 299 balance térmico de lagos, 126. 127
antibiótico. 77 Báltico (geogr.), 32. 196
anticiclón, 179. 185; marino. 187 bancos de peces, 559. 560, 848
anticongelante. 128 bandas paralelas en la superficie del agua, 840. Véase
Antiboreal (geogr.), 244 slicks
anticipación por ritmos, 707 barométrica. Véase presión atmosférica
antófilo, 501 barbecho, 798
anual. 721 barocinesis. 714
apoclorótico. 545 barófilo, 161
apocrático. 667 barrera biogeográfica, 259
apocromático, 545 Bates. mimetismo de, 567
apoplástido, 545 batitermógrafo, 121
aposemático, 550. 565, 566 Bayes, teorema de. 414
aprender; analogía en ecosistemas, 741 beber: animales, 95; agua salada, 95
aprendizaje, 550, 565 Bénard, células de, 841
áptero. 180 belio, medida. 168
aragonito. 56 bentos, 319, 320, 321; de agua dulce, 766; diferencia.
arcilla, 214, 216, 218 ción, 783; dispersión, 241; y plancton, 864; pro-
arcillofagia, 218, 491 ducción, 461, 463, 464; sucesión, 761. 766. Véase
Arctogea (geogr.), 245 zonación
área, 239; cambio por el hombre, 800; continua, 240; Bergmann. regla de, 147, 273
disyunta, 240; mínima, 359 Bertalanffy, curva de, 583
arrastre por agua corriente, 207 bicarbonato. Véase carbónico
arrecife de coral: crecimiento, 766; forma, 764; hete- biocenosis, 386, 387, 389, 423, 877; insular, 388; zo-
rogeneidad, 828; regresión,. 801;" sucesión, 764 nal, 388
arreico, 21 biocida, 805
arrítmico, 710 bioecología, 6
arsénico, 70 bioforma, 391
Artica (geogr.), 24.. biofotogénesis, 117; ritmos, 705
ascensión de agua. Véase afloramiento biogeocenosis, 387, 388
Aschoff, regla de, 707 biogeografía, 2, 5, 6, 235. 237, 886; ibérica, 304
asociación, 384, 388, 389; abstracta. 385; biótica, 401; bioma, 399, 421, 427
complejo de, 389; entre especies, 410; nomenclatu- biomasa, 453, 575; de bacterias, 543; de una cohorte,
ra, 422; principal, 386; subordinada, 386 587, 589; gradientes, 875; humana, 789; en produc-
asocies, 427 ción y demografía, 625; de productores primarios,
asimetría, 895; en fronteras o interfases entre sistemas. 466; de productores secundarios, 515, 516; en la
856, 858, 872, 901, 902, 903; en la organización del sucesión, 769
espacio, 871 biosfera, 467, 468, 469, 876, 886, 891
asimilación: en relación con clorofila, 444; en anima- biota, 238
les, 480 biotina, 71
aspección, 732 biótopo, 388
aspecto, 427, 732, 738 bit~ unidad, 368
atalasohalino, 28, 31 bolsa-pijama en peces, 552
atenuación: luz, 106, 110; sonido, 167 boñigas, sucesión en. 752
Atlántico (crono!.), 309 Boreal (crono!.), 309
atmómetro, 86 boreoalpina, disyunción, 306
atmósfera, 81, 159; caracteres, 81; estructura, 82; his- Boreoatlántica (geogr.), 244
toria, 82; primitiva, 436; relación con la hidros- Boreopacífica (geogr.), 244
fera, 685. Véase aire boro, borato, 48
Audubon, censos, '868 bosque, 399, 400, 417, 466, 467; producción. 465,466,
Aufwuchs, 398 467; tropical, 270, 466; intercambio con prados,
Aurignaciense (crono!.), 300 868
Austausch, A, 124, 831 botella de toma de muestras de agua, 22. 320
Australiana (geogr.), 244, 245, 299 branquia, 41, 43; de burbuja, 44; espiracular, 46;
autocorrelación: en espacio, 842; en tiempo, 683, 702, en animales atmosféricos, 97
703 branquispina, 146, 150. 488
autóctona, componente de la sucesión, 738 braquíptero, 180, 280
autoecología, 2, 13, 885 brocosoma. 250
autoorganización, 737, 740 Brook, regla de, 584
autómata celular, 829 browser, 498
autopsálisis, 552 Brunhes (crono!.), 300
autotomía, 552 bujía, unidad. 108
autumnal, aspecto, 732, 733 Buxton, integrador de, 106

938 Indice alfabético de materias

Cactiforme, 92 chamosita, 66
cadáver: como alimento, 498, 50S, 508; sucesión en, charcos, pobladores de, 667
753 chernosion, chernoziem, 230
cadena alimentaria o trófica, 508, 512 chorro de aire polar, 175
cadmio, 70, 805 chupadores, animales, 500
Calabriense (crono!.), 300 cianela, 535, 536
calcio, 30, 55; en organismos, 56, 809, 810; en eras cibernética: en conducta humana, 892; en depredador
geológicas, 57; precipitación, 56; solución, 56 y presa, 628; en sistemas, 889
calcita, 56, 66; corrosión, 55, 56, 57 ciclomorfosis, 151, 164, 275
caliche, 228 ciclón, i79, 185, 187
caliza. Véase calcita ciclo: del agua, 19; de colonización, 208; significado
calor: específico del agua, 15, 16; de evaporación del de ciclos cortos, 686; de los elementos, 26, 58;
agua, 16, 119; de fusión del agua, i6, 119; trans- de los elementos en la vegetación, 470; estadística,
misión, 124; resistencia de los organismos, 129 681, 684; población, 644, 648; plancton, 694, 754,
caloría, unidad, 104, 119 757, 758, 831; regulación ciclo material, 887
Calvin, ciclo de, 437, 442 ciegos, animales, 116
cambio: color animales, 562, 723; iones en el suelo, ciguatera, 555, 556
220; salinidad en el Báltico, 691 ciguatoxina, 555
Cámbrico (crono!.), 290 cinc, 70
caméfito, 392, 394 cinemática de poblaciones, 609
camino, 850 cinetógrafo geoeléctrico, GEK, 185
campo: magnético, 292; geopotencial, 178; de pre- cinetófilo, 248, 667
sión, 178 cíngulo de vegetación, 399, 421
canalización de la circulación, 850 cintura de vegetación, 399, 421
cardúmen. Véase banco circadiario, 706, 711
canibalismo, 510, 646, 647 circalunar, 720
caolinita, 216 circulación: atmosférica, 174, 175; geostrófica, 184;
capa: límite velocidad, 207; de mezcla, 830; de refle- marina, 175, 184; termohalina, 184
xión al sonar, 712 circuito recurrente o de regulación, 632, 888; disipa-
Caper:~e (geogr.), 299 ción de energía, 899; estabilizador o negativo, 641,
capitalización de la producción en la biomasa, 769, 656, 863, 864; positivo, 863, 864; social, 885; en
770, 784, 890 la sucesión, 739 .
Capsiense (crono!.), 309 ciudad: degradación, 829; polución atmosférica, 812
captura por unidad de esfu,erzo, 327, 814 clases de vegetación, 419
caracoles, diferenciación geográfica, 270 Clarke-Bumpus, colector, 324
caracter continuo y discontinuo o merístico, 146 clima, 177, 178, 179; cambios, 312; conservador, 284;
característica, especie, 419 índices, 180; revolucionario, 284, 295
carbónico·bicarbonato-carbonato, 48; asimilación, 54; clímax ,399, 748, 784, 797, 890; edáfica, 746; espectro
disociación, 49; equilibrio, 49, 53; solubilidad, 48, diversidad, 778; filogenia, 740; heterogeneidad,
49; en el suelo, 221 mosaico, 747; organización interfases interiores
Carbonífero (crono!.), 290 858; ontogenia, 740; como utopía, 885
carbono: en agua, 54; isótopos, 54, 55; I~C como tra- clina, 151, 273
zador, 455; plantas C4 , 437; en el suelo, 217, 218 clinolimnion, 125
carnívoro: animales, 476, 487; plantas, 545 cloaca, agua de, 73, 496
caroteno, 438 clorinidad, 26
carroña, animales de, 508 clorocruorina, 43
carst: costero, 304; lagos del, 195 clorofila, 438; tasa de cambio, 772; concentración,
cartografía, 427, 877 442, 443, 444; distribución vertical, 458; medida,
catadromos, peces, 732 332, 335; en simbiosis, 536; en sucesión, 771
catástrofes. Véase Cuvier_ cloroplasto, 436, 437
caulirosula, 394 clorosidad, 26
Cavalli, coeficiente de, 405 cluster, 410
caza, como depredación selectiva, 340 cobalamina, 70, 71, 476
cecidio, 532 cobalto, 70
cefalópodos, flotadores, 48 cobertura, 327, 334, 385, 422
celdas o celdillas: de convección, 202, 840; de me- cobre, 69
dida, 320; de Langmuir, 870 cociente, índice, relación. Véase diatomea, pigmento,
células con afinidad por las sales, 34, 35 producción primaria, subterráneas (partes)
celulosa, como alimento, 534 coevolución: especies crípticas, 564; mimetismo, 568
cenobio, 592 coexistencia entre especies que compiten, 665, 668
Cenozoico (crono!.), 290 cohorte, 575, 579, 588
censo, 317, 327, 337, 576. Véase depredación en cen- Cole, índice de asociación, 405
sos coligante, especie, 389
centrífuga: distribución, 295; fuerza, 840 coloide protector, 218
centro: de reacción en fotosíntesis, 441; de gravedad colonización: ciclo en ríos, 208; de superficies inmer-
en distribuciones, 693 sas, 761
cera, 96, 475 color: del agua, 111; cambio, 562; contraste, 565;
cero biológico, 135 polimorfismo, 562; en relación con temperatura
cerrado, sistema, 895, 904; universo, 895 y humedad, 100; en defensa, 560, 565
cesio, 811 comensalismo, 521, 542
cesión de parte de la producción, 468 comparación rr:uestras, 401
cetona, 554 compartimentos, modelos de, 19, 829
«Chal1enger», buque, 3, 9 compensación, profundidad, 461, 830

rndice alfabético de materias 939

comretencia, 632, 655, 657, 864; por alimento, 665; Coulter, contador de, 332, 533, 534
por espacio, 665; sexual y de reproducción, 666; cosecha, 627. Véase rendimiento
por nutrientes en plantas, 668; perfecta, 657; im- cre~~iento: curva de, 582, 583; Y organización, 827,
perfecta, 657, 668; hiperperfecta, 657; modelos
simples, 657; relaciones complejas, 655; en sim- crepuscular, 710
biosis, 542; a través de parásitos, 666; en cultivos Cretácico (cronol.), 290
de laboratorio, 659; en biogeografía, 260; entre criófilo, 128
eurihalinos y estenohalinos, 31; entre plancton y criófito, 392
bentos, 767, 774; en el pleuston, 661; en la suce- cripsis, 169, 550, 560; Y migración, 716
sión, 739; entre plantas, 661; entre algas, 660; criptobiosis, 725
entre ciliados, 661, 662, 663; entre crustáceos, 663; criptófito, 392, 394
entre insectos, 664 criptozoo, 226, 326
complejidad y complexificación de sistemas, 888, 902 crisopsina, 114
complejo: de asociaciones, 389, 390; de especies con- cristalino, 114
géneres, 556 crítica, profundidad, 830
componentes principales, en análisis multivariante, Cromagnon (cronol.), 300
411 Cromer (cronol.), 300
comportamiento, 7, 781 cromatóforo, 436, 437
composición: fluidos del cuerpo, 30; de sistemas, 872 cromoplasto, 436, 437
compresibilidad de fluidos, 16, 160 cromosomas: número, 281; en relación con tamaño
compresión, efecto sobre animales, 161 de huevos, 605
comunicación, 169, 380 cronología, isótopos en, 301
comunidad, 317, 383; clasificación, 413, 415; inicial, crotalino, movimiento, 223
891; paralela, 421 erustida, 394
concentración de elementos por organismos, 58 eryptofrutex, 394
concreciones en sedimentos, 68. Véase Ortstein, ca- Cuaternario (cronol.), 290, 300
liche cuernos, indicios de edad, 586
conductividad: eléctrica, 16, 18, 27; térmica, 16, 18; cueva, aislamiento, 267
turbulenta, 124 cultivo: plantas, 796; producción, 465
conectancia, 632 cultural: metabolismo, 791; transmisión, 770, 850
congelación, 126 cumbre, aislamiento, 270
congéneres, especies, 418, 675, 782 cúmulonimbos, 88
conservación, 813, 817; medias en sistemas binarios, curio, unidad, 106, 811
644 curva: crecimiento; supervivencia. Véase crecimiento,
conservadores, individuos, 597 supervivencia
conservatismo, 905 cutícula de los artrópodos, 96
conservativos: elementos, 23; sistemas, 697 Cuvier, hipótesis de las catástrofes de, 6, 259, 295
consorcio, 524
constante solar, 104
constelación o enjambre de variantes, cluster, 410 Dansereau, símbolos de bioformas de, 395
consumo bioquímico de oxígeno, 39, 75 DDT, 806, 807, 808, 809, 810
contagio, en distribuciones, 343, 345, 823, 825 decisión, en demografía y sucesión, 617, 740,903
contaminación, 802; reflejo en diversidad, 374. Véase dedos de difusión, 841
polución defensa, 549, 550; por ciclos, 670; de la luz, 118;
contigüidad de muestras, 351 mecánica, 551; química, 553
contingencia, análisis, 405 degradación: energía, optimación, 900. Véase regre-
continuo de comunidades, 421 sión
contracción de ecosistemas, 870 dehesa, 400
contrasombreado, 561 demanda bioquímica de oxígeno, 39, 75
control. Véase cibernético, circuito, regulación demografía, 8, 573, 609, 888; en plantas, 618; en
convección, remolinos, 167 sistemas adyacentes, 874; relación con biomasa y
convergencia: en fluidos, 834, 841; de caracteres en producción, 625
mimetismo, 567; en sucesión, 891 demora, en interacciones, 631, 739
copia, mecanismo de, 898 dendrograma, 408
coral. V éase arrecife densidad: del agua, 16, 159; del aire, 159; de pobla-
eorallida, 394 ciones, 334, 620; en animales territorialistas, 845
cordilleras, importancia de la orientación, 257 dependencia o independencia de la densidad de po-
eorer, 321 blación, en demografía, 612, 683
Coriolis, componente de, 179, 184, 197 dependientes, comunidades, 386
corología, 239, 241 depredación en censos: progresiva, 340; selectiva, 339
correlación: coeficientes, 405; posible o imposible, depredador, 501,641,642; modelos de interacción con
656 presa, 650, 651; prudente, 508, 513, 589, 715
correlograma, 682 deriva: continental, 290, 291, 292; en aguas corrientes,
correntímetro, 185 208, 716, 730; ritmos, 716
corriente: atmosférica, 174; efecto morfogenético, 209; descendente, circulación, 188
marina, 184, 187, 188; de Cromwell, 187; del Gol- descenso crioscópico, 28
fo, 188; del Kuroshio, 188; dispersión por, 251; descomponedores, 543; del mantillo, 466
de marea, 197 descripción ecosistemas, 315, 887
corro de brujas, 829 desecación, 95; resistencia, 33, 226
cosmopolitismo, 240 desertización, 794, 800
costas, sucesión en, 742 desierto, 400, 798; producción, 465
costras en el suelo, 228, 230 desigual abundancia de especies, 365
cotidal, línea, 197, 198 desmidiáceas, en aguas ácidas, 52

940 Indice alfabético de materias

desnaturalización de proteínas, 128, 129 776, 777, 779; relación entre posible y realizada,
desnitrificación, 58 876. Véase persistencia
desorden, 894 divisiones celulares por día, 592
destellos, en organismos luminosos, 119, 332 dolomita, 56
desviación típica, 341 domacio, 532
detención del desarrollo embrionario, 721 domésticas, especies, 797
detergentes, 805 dominancia, 4, 359, 370, 785; Y sucesión, 776
detritos, 71, 513, 803; transporte, 858, 867 Donnan, equilibrio de, 29
detritófago, 476, 497 draga, 320
deuterio, 17, 18 Dryas (cronol.), 309
Devónico (cronol.), 290 duna, 183, 400; sucesión, 741
día: variación, 706; organismos de día corto, 721; durables, sistemas, 697
de día largo, 722 durifruticeta, 400; producción, 465
diácmico, 693 duriherbosa, 400; producción, 465
diagonal, curva de supervivencia, 581 duriisilvae, 400, producción, 465
diagrama. Véase Allen, Lexis, temperatura-salinidad dy, 71, 230
diapausa, 724, 726, 727
diario, ritmo, 706, 709
diáspora, 247, 248 Ebullición, del agua, 16
diatomeas: cociente diatomeas/dinoflageladas, 396; y eclipse, comportamiento del plancton, 714
silicio, 64 eclipsiofícea, 394
diatomita, 64 eclipsiófito, 394
dieta, 476 eco, sondador, 331
diferenciación: específica y subespecífica, 31, 272; ecoclina, 856, 862
en ríos, 270; genética, 720, 887; en periodicidad y ecolocación, 171
ritmos, 720, 722; infraespecífica en territorialistas, ecología, 1, 2; acuática, 9; humana, 885; de poblacio-
845; en el plancton, 783; en sedimentos y suelos, nes, 8; de síntesis, 10
215. Véase aislamiento, especiación, polimorfismo economistas, 4
difusión y difusividad: de gas, 38, 39; en manchas, ecosistema, 2, 386, 882; acuáticos y terrestres, 517,
835, 836; turbulenta, 39; de vecindad, 837 785, 856, 867; contracción y expansión, 870
digestibilidad, 475 ecotipo, 271
dimensiones. Véase tamaño ecotonía, 797, 856
dimícticos, lagos, 195 ectocrinas, sustancias, 75, 659, 666, 782
dinámica de poblaciones, 8, 609 ectoparasitismo, 529
dinamogenéticas, especies, 738, 748, 785 ectotermos, animales, 131
dinero, como regulador, 793 ecuaciones diferenciales, en modelos de sistemas, 629,
discontinuidad entre comunidades, 417, 418,422,862, 642, 852
868, 903 ecuador, corrientes marinas y fertilidad, 187
diseminación, 244, 749 edad: clases de, 586, 587; determinación, 584; eras
disipación energía, 896, 898, 899; en inestabilidades, geológicas, 290
895; y tasa de renovación, 899 edafófito, 392
disociación iónica del agua, 16 edafología, 5
disolución depósitos minerales del plancton, 834. edafon, 224
Véase calcio, silicio educación en ecología, 12
dispersión, 244, 247, 341, 748. Véase diseminación Eem (cronoL), 300
disruptivo, color, 562 efemerofícea, 394
disuasivo, comportamiento, 169, 564 efemerófito, 394
distancia: biogeográfica, 242; entre individuos, 353; eficiencia, 453, 478, 516, 627; en cadena alimentaria,
al vecino más próximo, 836 513; en uso de luz, 108,444
distribuciones: estadísticas, 341, 348; aleatorias, 343; efipio, 248
binomial negativa, 348; de contagio, 343: gamma, egagrópila, 483
348; de Neyman, 348; normal, 341; de Poisson, El Niño, 693
341; regular, 343; truncada, 348; en función del elementos químicos, 449, 450; en agua de mar, 24, 25;
espacio, 350; exponencial, 352; de individuos en de proporcionalidad constante, 23; de proporciona-
especies, 359; biogeográficas transversas, 298; en lidad variable, 25; en alimentos, 475; acumulación
función de factores ambientales. V éanse salinidad, en vegetación, 470; en materiales esqueléticos, 65
luz, temperatura, etc. electricidad: en defensa, 550; en localización, 171
distróficas, aguas, 785 electroforesis, de algas, 830
disuelta. Véase materia orgánica, osmotrofia Elster JcronoL), 300
disyunción, 240, 305, 308 eluviación, 228
divergencia: de caracteres, 148, 670; de la corteza, embalsado, o isla flotante, 252, 400
292,293; marina, 185, 187, 834, 841 embalse, 866
diversidad, 359, 371, 407, 630, 634; índices, medida, emersiherbosa, 400
unidades, 366; alfa, 378, 778; beta o de motivo, Emerson, efecto, 438
378, 778; espectros, 377, 380; de ácidos grasos y emigración, por aire, 180
aminoácidos, 371; demográfica, 874; en comunida- encuentros, frecuencia, 319
des, 371; en órganos y organismos, 900; de partí- endobentos, 398
culas, 370; de pigmentos, 448; de profesiones, 871; endógeno, ritmo, 704, 705
en sistemas isoentrópicos, 873; en sistemas hete- endomitosis, 282
rogéneos, 833, 860; consecuencias movilidad, 852; endoparasitismo, 529
consecuencias explotación y producción, 875; con- endopsarnrnon, 225
secuencias pesticidas y polución, 803, 809; relación endorreico, 20, 21, 305
con estabilidad, 697; relación con sucesión, 775, endozoocoria, 253

[ndice alfabético de materias 941

ener~ía, 7, 103, 435; de activación, 138; auxiliar, estrategias, 612, 889; diversificación, 885; reproducti-
886, 892; disipada por la Tierra, 174; disipada por vas, 618; evolutivas expresables sobre un eje r-K,
los ecosistemas, 635, 636, 896; uso por el hombre, 550, 658, 667; en el hombre, 795; bajo la acción
482, 791, 792, 795 del hombre, 790, 809, 811, 817; en organización
enfermedad, 6, 528, 793 del espacio, 843; en el plancton, 832; en ríos,
engaño, 560 767; en simulación con autómatas celulares, 830;
enjambres, 410, 835, 850; de especies congéneres, 418, en la sucesión, 771, 781
675, 782 estratificación, 320; del plancton, 832; de la vegeta-
enquistamiento periódico, 724 ción, 446
enrejado, diagrama, 408, 409 estratificado, muestreo, 351
entropía, 894, 900, 901; estadística, 367 estratocúmulos, 88
Eoceno (crono1.), 290 estratopausa, 81, 82
epibiosis, 527 estridulaci6n, 170
epifauna, 222, 398 estroncio, 57, 811
epifito, 352, 354 estructura: comunidades, 397, 774; de grano fino, 838;
epifragma de caracoles, 98, 725 modelos, 904; reticulada o en panal, 838; rítmica,
epineuston, 173, 398 586, 829
épocas geológicas, 290 estructuralismo, 902
equilibrio: estable, 643; inestable, 643; poblaciones, estuario: positivo, 192; negativo, 192,839
621 etapa, sucesión, 738, 756
eras geológicas, 290 Eti6pica (geogr.) 244, 245, 299
ergodicidad, poblaciones, 622 eurícora, 240
ericifruticeta, 400 eurifagia, 487
erosión, 798 eurihalino, 30
error, 8, 340 eurihígrico, 94
escala: censos, 334; distribución, 239 euritermo, 133
escamas peces, anillos, 585 eutrofia, eutrófico, 40, 58, 759, 799, 810, 874
escarcha, 87 eutrofización, 759, 785, 800
cscorrentía, 19 evaporación, 19,20,86,87, 175; regulaci6n, 99
escotópico, 115 evapotranspiración, 87, 90; potencial, 91; real, 91;
esencias, 555 relaci6n con producción, 466
espacio, 349; ecológico en modelos, 409, 630, 634, evolución, S, 265, 366, 886; aspecto y color, 568;
651, 852, 871, 892; con subsistemas y asimetrías, bioquímica, 476; consorcios, 541; comportamiento
651, 871; de población, 623; organización, 647, migratorio, 715; cultural, 892; depredadores, 508;
821, 822, 842, 843, 844 bajo la influencia humana, 817; presas, 549; y
espantar, espanto, 564 sucesión, 295, 779, 884, 891; tamaño organismos,
especiación, 266, 555. Véase diferenciación en redes tróficas, 514; adaptaci6n a tóxicos, 555.
especialización alimentaria, 506, 782 Véase especiación
especies: químicas en el agua de mar, 24, 25; de exactitud o inexactitud de ritmos end6genos, 705
organismos acuáticos, 20; tipos de, 265; congé- exclusión entre formas próximas, 674
neres, 676; gemelas, 309; recurrentes, 419; vulga- excreción de materia orgánica soluble por algas, 72,
res, 239; por área, 360 468
especificidad, expresión, 407, 408, 510 excremento, 71, 328, 484; agua en, 98; cripsis por, 563
espectro: de acción, 112, 439; de absorción, lOS, 439; exógeno, ritmo, 704
de diversidad, 377, 778; fisionómico, 395; de fre- exosomático, metabolismo, 791
cuencias, 350; de radiación, 103, 105; de sonido, expansi6n: ecosistemas, 870; impacto humano, 794;
169 termal del agua, 17
esperanza de vida, 612 expatriación, área, 202, 241, 250
espermatóforo, 599 exploraci6n, 164; en grupo, 846
espinas, como defensa, 552, 555 explotación, 612, 626, 627, 637, 784, 789, 790; natu-
esporófito, 282, 283 ral, 784; ecosistemas preadaptados a, 796; entre
espuma, de hemípteros, 524 ecosistemas, 893; del plancton por el bentos, 865;
esqueleto, esquelético, suelo, 218 de ecosistemas humanizados, 870; pesquera, 790;
esquizotipia, 281 y conservación, 814; y sucesión, 869; efectos sobre
estabilidad, 635, 636, 694, 696, 697; agua y piedras, competencia, 667; efectos sobre diversidad y pro-
206, 773; demografía, 622 ductividad, 875
estabilización de poblaciones, 885 expoliador, 532
estadística, 8, 315, 316 exponencial: distribución, 352; funci6n de extrapola-
estable, población, 622 ción, 795
estacionario: ecosistema, 637; población, 622 extensivas, propiedades, 610, 6tt
estatoblasto, 725 externo, metabolismo, 791
estenócoro, 240 extinci6n: especies, 255; por el hombre, 258, 817;
estenofagia, 487, 513; Y sucesión, 782 luz, 106, 110; sonido, 167
estenohalino, 29 extracción, organismos de muestras, 322
estenohígrico, 94
estenotermo, 133
estérico, nivel, 198 Factor: ambiental, 886; clave o maestro, 691; de con-
esteroides, 552 versión, 336; de concentración. Véase concentra-
estero, 33 ción
estivación, 98, 725, 728 fagotrofia, 478
estival, aspecto, 732 . falla, de proyecci6n o transfonnación, 293
estocásticos, términos en ecuaciones de poblacl6n, 630 faner6fito, 392, 394
estoma, 91 fases: en mosaicos, 842, 864; en sucesión, 738

942 Indice alfabético de materias

launa, 238 frigorideserta, 400; producción, 465
fecundación retardada, 727 frío: efecto de inviernos extremados, 690, 691, 692;
fecundidad, 366 resistencia al, 128
fenilpropanos, 553 frontera: biogeográfica, 241, 242, 259, 261; entre sub-
fenología, 732 sistemas, 855, 901
fermentación, en parásitos, 532 ¡ruticeta, 400
feromones, 76, 559, 847, 848, 850 fruto, 252
fertilidad: de suelo, 798; en sucesión, 782 fuego, 785, 799, 800
ficobilinas, 438 fuerza, en demografía, 609
fidelidad, 407, 419 fuga de la orilla, en zooplancton, 840
filogenia de la clímax, 740, 779 fugaces, o fugitivas, especies, 248, 666, 667
filtradores, 484, 488, 490; en ríos, 207, 208 función: demográfica, 612; guía en la sucesión, 779;
filtro: biogeográfico, 259; en modelos de transferen- macroscópica o sinóptica, 904
cia, 826, 834; selectivo en el curso de la vida, 620 fungicidas, 805
fiordos, 192 fusión del hielo, 16
fisiología, 2, 7
fisonomía vegetación, 395
fitoédafon, 400 Galería, 497, 850
fitófago, 476, 499 gametófito, 282, 283
fitoplancton, 392, 400 ganadería, 794
fitosociólogos, 419 gases: en agua, 37; en atmósfera, 38; en plantas acuá-
fitotelma, 523, 524 ticas, 48
flagelos, en biología del plancton, 832 Gauss, distribución de, 341
Flandiense (cronol.), 309, 310 gémula, 248, 725
flora, 238 generación, duración de una, 616
flores: relaciones con insectos, 527; id. en el espacio, genética: de especies expansivas, 254; en competen-
851 cia con otras formas, 670; en la sucesión, 782
flotación, en tratamiento de muestras, 321, 322 geófito, 392, 394
flotadores, en organismos, 46, 163 geografía. Véase biogeografía
fluctuación: ambiental, 139, 693, 797; en sistema geonemia, 239
depredador presa, 644; estadística, 681, 685; en geopotencial, topografía, 187
relación con estabilidad, 697; y sucesión, 781, 784; geostrófica, corriente, 177, 184
variación latitudinal, 698; en vertebrados.. 648; en Gershun, tubo de, 108
recursos explotados, 797 Gestalt, 169
fluorescencia, 74, 332, 438; como modelo, 897 ginogenético, 285
fonoespectrograma, 168, 169 glaciación, 299, 300, 301; mecanismos, 301
foraminíferos, disolución, 834 glándulas: de gas, 46, 47; de sal, 34, 95
Forel, escala de color de, 111 glauconita, 66
foresia, 252, 254, 523, 526 gley, 219, 230
forestal, ciencia, 6 glicerol, 128
forma: biológica, 392; adaptada al movimiento, 165; Gloger, regla de, 155
de temporada, 724 glucósidos, 553, 555
formación, 397, 398; biótica, 399; distribución, 399 Godel, teorema de, 906
fosfatasas, 62 Gondwana (geogr., cronol.), 290, 297
fosfato. Véase fósforo Golfo, corriente del, Gulfstream, 188
fosforescente, 117 goma, en aparatos, 22
fosforita, 61, 66 Gompertz, curva de, 452, 582, 590
fósforo, 58, 61; cambio, ciclo y concentración en gradiente: factores ambientales, 823; químicos, 858;
agua, 61, 62, 63, 312; en afloramiento, 189; en co- biomasa y diversidad, 875; tasa de renovación, 899
pépodos, 480; en d~tergentes, 800, 805; en guano, grados: de libertad, 342; de la superficie de tenden-
189; radiactivo, 811; retención y solubilización en cia, 826
sedimentos, 62 grafo, 623
fotocinesis, 111, 112 granizo, 88
fotodinámica, acción, 112 grano: mineral, 215; en cloroplastos, grana, 437; en
fotóforo, 118, 150 organización del ecosistema, 827, 851
fotografía aérea, 428 granulometría, 215
fotometría, 109, 111 guano, 189
fotoperiodicidad, 112, 708, 721, 724 gyttja, 71, 230
fotópico, 115
fotoproteína, 117
fotorreactivación, 107 Halófito, 221
fotosensibilización, 112 haloide, suelo, 221
fotosíntesis, 113, 435, 887; eficiencia, 113, 442; siste- helada, frecuencia, 123
mas J, 11, 439 heliorregulación, 130
fototaxis, 113 hematites, 66
fototropismo, 112 hematocitómetro, 320
Fourier, análisis, 686 hematofagia, 501
fovea, 115 hemeritrina, 43
freatófito, 451 hemicriptófito, 392, 394
frecuencia, 334; espectro de, 350; en radiación, 103; hemocianina, 43
en ondas de presión, 167 hemoglobina, 43, 129
frente: cálido, 177, 178; frío, 177, 178; marino, 125, hemorrea, 557
189; ocluido, 178 herpon, 398

Indice alfabético de materias 943

herbicida, 77, 805, 807; usos bélicos, 810 húmicos, ácidos, 73, 216
heterociste, 59 humina, 218
heterofilia, 704 humo, 89
heterogeneidad: especies, 261; muestras, 343, 821, humus, 216, 217, 218
823; ambiente, 659; ecosistema y clímax, 784,
832, 851; por crecimiento, 828
heterotrofia, 543 Iceberg, 19
hexágono, en organización espacio, 845 iliofagia, 497
hibernación, 727 Illinois (crono1.), 300
hibernal, aspecto, 732 iluviación, 228
híbrido, 284 imitación objetos, por organismos, 563
hidratación, en relación con temperatura, 140 impacto ambiental, 688
hidrocarburos, 73, 381, 805; clorados, 77, 557 impedancia, ondas de presión, 168
hidrocoria, 251 imperfecta, competencia, 657
hidrófito, 392, 398 inactividad. Véase diapausa, estivación, hibernación
hidrófugo, revestimiento organismos, 45, 96 independencia de la densidad de población, 612
hidrógeno, isótopos, 17, 18; uso futuro, 792; en foto- indicador: organismo, 75; de miel, 526
síntesis, 439 índice: diversidad, 363; foliar, 444; de Lincoln 338'
hidrosfera, 159 de pigmentos, 448, 803; de recaptura, 338. Véans~
hidrostáticos, órganos, 46 los términos a que se refieren
hidrotroilita, 67 individuo: censo, 334; de asociación, 390
hielo, 18, 128 inducción de características defensivas, 552
hiemal, aspecto, 732 inestabilidad: atmosférica, 160; termodinámica 895
¡'iemi/ruticeta, 400 infauna, 398 '
hiemisilvae, 400 información, 380, 407, 408, 697, 741, 902
hierro, 65; ciclo y equilibrio, 65, 66, 68; en caliza, inhibición, inhibidor, 77, 92, 556, 558
57; en gley, 219; en organismos, 67; en nódulos inicial, comunidad, 891
y sedimentos, 66, 67 inmune, especie, 566
higrómetro, 85 insecticidas, 77, 805, 807
higroperceptor, 98 instrumentos, uso de, 526
higropétricas, comunidades, 207 intensivas, propiedades, 610, 611
higropre/erendum. 98 interacción: en métodos de censo, 351; entre especies,
hiperespacio ecológico, 409 632, 633; en interfases, 863; en hombre, 794
hiperhalina, agua, 34, 36 interfase, 20, 172, 213; en ecosistemas, 855, 858, 863;
hiperparasitismo, 529 en sistemas humanizados, 870, 877
hiperperfecta, competencia, 657 interglacial, 300
hipnobiosis, 725 intermareal, litoral, 197, 762
hipnofícea, 394 intermedia, curva de supervivencia, 581
hipnófito, 394 internaJización, de procesos y respuestas en sistemas,
hipolimnion, reducción del, 785 650, 701, 741
hiponeuston. 173, 398 interno, ritmo, 701
Hipsitérmico (crono!.), 309,310,794,798 interpolación, en mapas, 429
historia: de la ecología, 2; natural, 7 intersticial, fauna, 225
hoja, 444, 445; clorofila en, 444; índice foliar, 444; introducción de especies por el hombre, 249, 254, 817
tamaño, 445 introgresión, 249, 285, 310, 600
hojarasca, 466 invasión: del agua dulce, 35; especies, 254, 817
Holártica (geogr.), 244, 245, 298 inventario, 402, 403, 419
Holoceno (crono!.), 300 invernación, 725
holoturina, 554 invernal, aspecto, 732, 733
Holstein (crono1.), 300 inviernos fríos, efectos, 690, 691, 692
hombre: en biosfera, 312, 891; etapas en la interac- iodo, 811
ción, 794; dispersión especies, 254; explotación, ionosfera, 81, 82
870; transporte, 791; organización territorio, 851; lowa (crono1.), 300
uso energía, 791; efectos sobre interacción entre irradiación, 108; onda corta, 107
otras especies, 666, 667, 771; efecto sobre evolu- irradiancia, 108
ción, 817 irreversibilidad, 904
homeosmótico, homosmótico, 29, 31 islas, 238, 252, 266, 298
homeostasis, 29, 694, 778, 886 isobaras, 178, 185
homeotermo, homotermo, 130, 132; hibernación, 727 isoentrópicas, 861, 873
homocromía, 560 isofenas, 147
homogeneidad, 342 isogeopotencial, 178
homohídrico, 94 isotermas, 122, 133
homotermo, 130, 132; hibernación, 727 isótopos: en agua, 17; en estudio alimentación, 485
hormiguero, 770, 850 isotrópico, ecosistema, 860, 861
horizonte, sedimento, suelo, 228, 320
hormón: externo, 76, 77; juvenil, 818
hospedador, 528 Jardines de hongos, en insectos, 541
huevos: dimensiones, 603, 605; explotación, 532; nú- jerarquía social, 597
mero, 600, 601, 603, 604, 605; relaciones con cro- ji cuadrado, 342, 405
mosomas, 605; variabilidad, 606 jibión, 48
huída: de la orilla, 840, 850; reacciones de, 558 Jordan, regla de, 144, 150
humedad: atmosférica, 85, 87; Y fenogénesis, 100; joule, unidad, 104
sensibilidad, 98; Y temperatura, 99, 100 juegos, modelos, teoría, 741, 768, 829, 888

944 Indice alfabético de materias

Júpiter, atmósfera, 81 Macaronesia (geogr.), 298, 308
Jurásico (cronol.), 290 macizo de refugio, 306
macrofagia, 487, 501; evolución, 492, 513, 514
macróptero, 250, 280
K, véase estrategia macroscópicas, propiedades, 635, 636
Kansas (cronol.), 300 madera: en ecosistemas, 769; animales y sucesión en,
Keilhack, disyunción de, 240, 306 750, 751, 844
Kendall, coeficiente de asociación, 405 madícolas, comunidades, 207
Knudsen, tablas de, 160 madrépora, 545; simbiosis, 537. Véase arrecife
Krakatoa, colonización, 252 madrigueras, comensales en, 523
Krumbein, notación gránulos, 215 madurez en ecosistemas, 732, 738, 747, 773,781,784,
Kuroshio, corriente, 188 785; gradientes en fronteras, 870; termodinámica
y cibernética, 890; relación con evolución, 783;
relación con migración, 732
Lábil, sistema, 697 Magdaleniense (cronoL), 300, 309
laboratorios costeros, 10 magnesio, 57
lagos: distribución y tipos, 194; edad y duración, 21, magnesita, 56
268, ?8~; composici~n equilibrada del agua, 23; ma~~~tismo, inversiones, 291, 292; en orientación, 728,
especlaclón, 267; accIón del hombre, 800; térmica
del agua, 126, 127 malas hierbas, 797, 814
lagunas asociadas a ríos, 21, 786 Malgache (geogr.), 244
lambda, índice de contagio, 346 Malpighi, tubos de, 98
laminar, flujo, 191 MaIthus, parámetro de, 610
langley, unidad, 104 maIthusiana (estable), población, 622
Langmuir, células, circulación, 202, 840, 870 manantiales, aislamiento en, 270
langosta emigrante, 180, 182 manchas o enjambres de plancton, 825, 835, 860
larv:~~ en animales de agua dulce, 29; en plancton, manganeso, 67, 68
manglar, 400; producción, 465; sucesión, 743, 745,
Lateglacial (cronol.), 309, 310 746
laterita, 232 mapas, 240, 383, 427
Laufen (cronoL), 300 mar: eutrofización, 800; regiones biogeográficas, 298;
laurisilvae, 400 superficie, 199
lavado: hojas, 470; suelo, 228, 799 Mar Muerto, salinidad, 28
Lydekker, línea de, 245 Mar Negro, anoxia, 192
Lebensformen, 391 Mar Rojo, salinidad, 26
Leman, lago, 9 marcado: de animales, para censo, 337, 338; de terri-
lenguaje, 169 torios, 844
lente de sonido, 168 marchitez, 91
leptopelo, 71 marca, 196, 197; en lagos, 198; ritmos en organismos,
Lexis, diagrama de, 579, 609 707, 716
liana, 392 mareógrafo, 197
Libico-Capsiense (cronoL), 309 Markov, cadena de, 703, 904
lile form, 391 Martonne, índice de, 180
Iignina, 73, 217 masas de agua, 190, 412
límite: número de especies, 656; en sucesión, 784. matemática, 3, 8
Véase fron tera materia orgánica, 70, 71; en agua, 71, 72, 73, 74;
limnología, 3, 10 en biosfera, 216; en suelo, 216; dura y putres-
Iimonita, 66, 67 cible, 73; edad, 73; utilización de la disuelta, 74,
limpieza, simbiosis de, 524, 543, 567 496
Lincoln, índice de, 338 matrices: de afinidad, 403; en demografía, 621, 624;
línea lateral peces, 171 - de transferencia de energía, 509; de interacción en
limes cOl1vergens, 856, 857, 858, 860 el ecosistema, 631, 632, 633; de probabilidades de
limes divergens, 856, 857, 858, 860 transición o de transferencia, 739, 826, 834
Iípidos y temperatura, 141 Matuyama (cronoL), 300
líquenes: polución, 83; simbiosis, 538 Mauer (cronoL), 300
líquido, alimento, 500 Maxwell, diablillo de, 901
Iisoclina, 57, 834 meandros, 21, 188, 269, 428, 786
litoral, adaptaciones, 204 mecánica estadística, 635, 889
litorideserta, 400 mecanismo, 897
lluvia. Véase precipitación media, 341
localización: por eco, 171; eléctrica, 171 medio: interno, 28; externo, concentración de elemen-
locomoción, 164, 165, 167, 173,223,224,851 tos, 773
loess, 304 Mediterráneo, 191, 193,298,299
logarítmica, transformación. 352 Mediterráneo-Atlántica (geogr.), 244
lucha biológica, 649 melanismo, 279, 280
luciferasa, 117 mercurio, 70, 84, 805
luciferina, 117 meromícticos, lagos, 192, 195
lumen, unidad, 108 mes, 717
Lusitánica (geogr.), 305 Mesogea (geogr., crono1.), 294
lux, unidad, 108, 109 mesohalobio, 33
luz, 103, 105, 108; difusa, 110; polarizada, 116; efec- Mesolítico (crono1.), 309
tos sobre organismos, 111, 449, 704, 714; satura- mesosaprobio, 75
ción, 449; producción por organismos, 117 Mesozoico (eronol.), 290

[ndice alfabético de materias 945

Metabolismo, 43, 44, 480, 481, 483, 792; en aguas Musteriense (cronol.), 300
profundas, 715; de crecimiento, 481; cultural o mutilación, en marcado, 337. VIase autotomía, 8utop-
exosomático, 482, 791, 795; en diapausa, 727; de sálisis
mantenimiento, 481; en la sucesión, 771 mutualismo, 524, 542
metales, en contaminación, 805
metamodelos, 881. 884, 905
metro dinámico, unidad, 185, 186 Nápoles, estación zoológica, 10
mezcla: capa de, 200, 830; vertical, 191, 196, 773; Y natación, 164, 165
sucesión del plancton, 773, 830 natalidad, 612, 615
micetoma, 500, 534 Neandertal (cronol.), 300
Michaelis-Menten, ecuación, 452 Neártica (geogr.), 244, 245, 298
micorriza, 539; ectotrófica, 540; endotrófica, 540 Nebraska (cronol.), 300
microbiocenosis, 389 necrofagia, 508
microclima, 737 néctar, 501; producción, 469
microcosmos, 754 neoendémico, 240
microecosistema, 754 Neogea (geogr.), 245
microfagia, 487, 488; de superficie, 498; evolución Neolítico (cronol.), 309
hacia la macrofagia, 782 neotenia, 281, 783
micropecton, 398 Neotrópica (geogr.), 244, 245, 299
micróptero, 250 Neozelandesa (geogr.), 245
microsucesión, 738, 750 neumatóforo, 47, 48
migración, 338, 613; agregación en, 848; por aire, 180; neuston, 107, 173, 398; filtradores de, 491; compe-
anual horizontal, 728, 729; en aves, 729; artró- tencia con plancton, 867
podos, en vegetación y suelo, 221,712,730; entre neutralidad de caracteres en relación con selección,
272, 278
bosque y prado, 868; con uso de corrientes mari-
Neyman, distribución de, 346, 348
nas, 730; diaria horizontal, 712; diaria vertical, . nicho, 8,365,391,413,676,739; en sucesión, 778
712, 713, 7]4; de mamíferos, 729, 730; del planc-
nictemeral, ritmo, 709
ton, 712, 713; por clases de edad en la población, nidífugo, 594
623; en relación con la madurez de los sistemas, nido, comensales, 523
868; con mantenimiento de posición geográfica, niebla, 87, 88
7]5
nieve, 88; pobladores, 128; «nieve» marina, 71
Milanziense (crono1.), 300 nitrato, 59, 60, 61
mimetismo: de Bates, 5, 567; de Müller, 567; evolu- nitrificación, 59
ción, 568 nitrito, 59, 60, 61
Mindel (crono1.), 300 nitrógeno, 58, 84; en agua, ciclo y distribución, 58,
minerales pesados, 216 59, 60; gas, 37, 38; gas en cetáceos, 44; en copé-
mineralización, 58 podos, 480; excreción, 98; fijación, 59, 470, 541;
mínimo, ley del, 7 en suelo, 218
Mioceno (crono1.), 290, 305 nivel: del mar, 196, 197; durante las glaciaciones, 304;
mirmecófi1o, 522, 524 de organización y de selección, 883; trófico, 509,
mobilideserta, 400 516
modelos de ecosistemas, 630, 631, 632, 633, 634, 636, nocturnos, animales, 710
642, 658, 829, 852, 881, 882, 884, 905 nódulos. Véase concreciones
moder, 228 nomadismo, 791, 800
mojabilidad, 45, 96 nomenclatura de comunidades, 422
molibdeno, 70, 541 Notogea (geogr.), 245
monimolimnion, 195 novedad, en sucesión, 739
monocíclicas, especies, 726 nubes, 88, 89, 160, 176, 178
monocultivo, 814 nulíporas, en arrecifes, 764
monomícticos, lagos, 195 número: de especies y de géneros en equilibrio, 255,
Montecarlo, procedimientos de, 327 296, 656; primo en ciclos, 688
montmorillonita, 216 nunatak, 271, 306
morfismo, 279. Véase polimorfismo nutrientes, 450; en sucesiones acuáticas, 756
morfos, 278
Morisita, índice de, 351, 407
mortalidad, 575, 576, 577, 579, 588, 612, 614, 626, Oasis, 270
628, 684; causas, 577, 578; por pesca, 579, 588, 628 oceanografía, 3, 9, 10
mosaico, 388, 826; estadística, 841, 842; de comunida- océanos, 21; producción, 469
des, 399, 417, 797; sucesión, 774. Véase grano, he- ocupación espacio, 739; competencia, 665
terogeneidad, clímax. ojos: adaptaciones, 114; disimulo de, 563; telescó-
movilidad del material del substrato, 778 picos, 115
movimiento de animales, 164, 774. Véase locomoción olas: 198; acción mecánica sobre organismos, 203,
mudas: cesión de material, 71, 523, 585; relación con 204, 205; cabalgar sobre, 166; cortas, 200; internas,
fotoperiodicidad, 723 125, 198, 199, 201; largas, 200; de marea, 197;
muerte. Véase mortalidad superficiales, 198, 199
muestras, muestreo, 21, 317, 327; estratificado, 351 oligosaprobio, 75
Véase censo Oligoceno (crono1.), 290
mul1, 228 oligoelementos, 69, 70
Müller, ley en diatomeas, 593 oligohalobio, 33
Müller, mimetismo de, 567 oligotrófico, 759
multifactorial, análisis, 409, 411 ombrohidrocoria, 93
multiplicidad de presas, 653. Véase red trófica ondas: de población, 685; de presión, 167, 710. Véase
muitivoitinas, especies, 727 olas

946 Indice alfabético de materias

ontogenia de la clímax, 740 permafrost, 219, 728
oportunistas, especies, 248, 667, 739 Pérmico (cronol.), 290
optimación: en alimentación, 513; en demografía 609. persistencia: de formas arcaicas, 258; en ecosistemas,
Véase función guía ' 379, 697, 698, 778, 873; en función de dimen-
óptimo climático (cronol.), 309 siones, 827
Oraniense (cronol.), 309 perturbaciones, en sistema depredador/presa, 644
órdenes de vegetación, 419 pesca, 637, 645, 797, 802, 814; curva eumétrica, 588;
Ordoviciense (cronol.), 290 tipos de explotación, 800
organización del ecosistema, 375, 379, 698, 894 901· pesticidas, 805-809, 818
del espacio y. territorio, 597, 817, 869, 870: 872', Petersen, método de, 584
888, 893; de cIclos y sucesión, 684, 783, 893 petróleo, 73, 381, 805
ori~ntación, 354, 850; en migración, 728, 732 pH, 49, 50, 51; en aguas, 51; en la medición de la
Onental (geogr.), 244, 245, 299 producción, 460; en sedimentos y suelos, 67, 220;
origen de la vida y de los ecosistemas, 897 variaciones, 54
ornitocoria, 253 picnoclina, 125, 190, 198, 201
ortogénesis, 297, 781 piedras, movilidad bajo el agua, 774. Véase criptozoo
Ortstein, 230 pigmentos: fotosintetizadores, 437, 446, 448; índices
oscilaciones, 646, 686 de pigmentos f., 336,448, 772; en la sucesión, 771;
osciladores, 705, 889; biológicos, 636, 650; en las in- respiratorios, 43, 68, 69. Véase clorofila, hemoglo-
terfases, 902; químicos, 829; coexistencia de 708· bina
en la organización del espacio, 829 " pioneras, especies, 248, 667, 739
osmotrofia, 74, 478, 496, 546 pirámides ecológicas, 516
oxidorreducción, 66, 436, 441 piretro, 818
oxígeno, 38, 39, 84; en agua, 39, 40, 41; en aire, 37,84; pirita, 66, 67
análisis, 38; medios anóxicos, 41, 74; isótopos, 17, pisoteo, 799
18, 121, 301; mínimo de, 39; en la medida de la pistas, 850
producción, 453, 462; respiración, 43, 44; satura- placas: continentales, 292, 293; tectónica de, 290
ción, 38 plagas, lucha biológica, 649
ozono, 82, 89, 104, 106, 813 plagiostomia, 98
plaguicidas, 557, 805, 807
plancton, 9, 20, 70, 320, 323, 324, 398; competencia
Pack, 18, 19 con bentos, 774, 864; comunidades, 527; diversidad
paisaje, 4, 383, 797 y turbulencia, 378; distribución horizontal, 834,
Paleártica (geogr.), 244, 245, 298 835, 856; distribución vertical, 830, 832; migra-
Paleoceno (cronol.), 290 ciones, 712, 713; producción primaria, 454, 457;
paleoecología, 6, 143, 151, 834 paradoja de Hutchinson, 676, 698; relación con
paleondémico, 240 pleuston y neuston, 867; en ríos, 760; sucesión,
Paleolítico (cronol.), 794 754, 757, 774
paleooceanografía, 194 plantas carnívoras, 523, 545
paleotemperatura, 121 plastrón, 44
Paleotrópica (geogr.), 299 playas sumergidas, 308
Paleozoico (cronol.), 290 pleamar, 196, 197
Palmén, órgano de, 586 Pleistoceno (cronol.), 290, 300
palinología, 330 pleuston, 398, 400; acuñación, 864; relaciones con
paludismo, 808 neuston y plancton, 867
Pangea (geogr., cronol.), 294 Plioceno (cronol.), 290
papilas anales en larvas de insectos, 35 plocon, 398
parasitismo, 6, 487, 528, 538, 549; efecto sobre com- plomo, 70, 84, 805
petencia, 666; en lagos, 760; temporal, 527. Véase PlOn, estación limnológica de, 9, 10
parásitos pluviifruticeta, 400
parásitos: aislamiento~ 271; ciclos, 530; de espacio, pluviisilvae, 400; producción, 465
528; y evolución, 532; inducción de formas de población, 609; cinemática, 609; dinámica, 609; de-
comportamiento en el hospedador, 531; muestreo, pendencia de densidad, 612; efectiva, 597; en rela-
326; en la lucha biológica, 649; segregación, 669. ción con espacio, 630; aumento en la humana,
V éase parasitismo 794, 795; plurispecífica, 627; propiedades extensi-
Paratethys (geogr., cronol.), 298 vas e intensivas, 610, 611
partenogénesis, 282, 594, 596 podsol, 230, 233
pasivo, contacto, frontera, 874 poiquilohídrico, 94
patrón, hospedador, 526, 528 poiquilosmótico, 29, 31
pecton, 398 poiquilotermo, 130
pedología, 5 Poisson, distribución de, 341, 610
película superficial del agua, 172 polen: en atmósfera, 164; dispersión, 249; producción,
pelofagia, 218 469
peloide, suelo, 221 policíclicas, especies, 727
pelon, 398 poliginia, 594
perfecta, competencia, 657, 658 polígonos: en hielo, 18; en suelo, 219; en territorios,
perfil, de suelo, 228 845
pergeloide, suelo, 221 polihalobio, 33
perhaloide, suelo, 221 . polímeros del agua, 17
periodicidad, 7, 710, 830; en estructuras, en el espaCIO, polimorfismo, 154,278,671,672; en mimetismo, 567;
829, 830. Véase ritmos sexual, 599; de temporada, 724
períodos: ciclos, 683; geológicos, 290 Polinésica (geogr.), 245
perlas, 552 poliploidía, 140, 282, 283, 797

(ndice alfabético de materias 947

polisaprobio,75 corta, 103, 107, 108, 811, 812; de onda larga, 103,
politenia, 282 105; reflejada, 120, 121; absorci6n en el agua,
politípicas, especies, 266 15, 16; en evoluci6n trofica, 507, 669
polución, 802, 803; atmosférica, 83, 812; orgánica, 74, radiactividad, 107, 108, 811, 812; en marcado anima-
803; química, 804; térmica, 83, 812; radiactiva, les, 337
811; transporte y regulación, 793 radiancia, 108
polvo: abrasión, 183; atmosférico, 88, 90, 91, 164, radioecología, 811
216; cósmico, 216; volcánico, 216; sal en, 201 radiolarita, 64
poner a hora, mecanismo en ritmos, 706 radiómetro, 121
porfiropsina, 114 raíz, 450, 451
Postglacial (cronol.), 300, 309, 310; Y migración aves, ramonear, 498
728 ran-ker, 230
postreproductiva, edad, 594, 625 rañas, 232, 798
potamoplancton, 760, 831 Rassenkreis, 266
potamotocos, peces, 732 Raunkjaer, ley de frecuencias de, 350; tipos biol6gicos
praderas, 400; producción, 465; de fanerógamas ma- de plantas, 393
rinas, 743, 763 rccaptura, índice de. 338
prados, producción, 465; intercambio con bosque, 868 rectangular, curva de supervivencia, 581
prata, 400 rectificador, en interfase, 902
Preboreal (cronol.), 309 red: alimentaria o trófica, 508. 512; de correlaciones
Precámbrico (cronol.), 290 y dependencias, 656, 698; de pesca, 322, 323, 325;
precipitación, lluvia, 19, 20, 89 usada por animales, 208, 493
predicción, 884; en demografía, 611, 622; en meteo- redox, potencial. 66. Véase oxidorreducci6n
rología y oceanografía 178 reduccionismo, 883
presa, 501,641,642. Véase depredador redundancia, 369
presencia, 385 reflexión, ondas de presi6n, 168
presión: atmosférica, 82, 161, 198; hidrostática, 36, refracción: luz en agua, 16, 27; sonido, 168
161; osmótica, 28, 29, 91, 128; osmótica, medio refuerzo: irregularidades, 862; ritmos, 705
interno, 29, 34, 95; plantas, 91; agua del suelo, refugio biogeográfico, 257, 271
220 regiones biogeográficas, 243, 245
primaria, sucesión, 748 registrador de plancton, 324, 325
Programa Biológico Internacional, 10 reglas térmicas, ]43
probabilidad, 895, 902; de cambio, 703. Véase ma- regresión, 747, 781, 783, 789, 797, 799; estadística
triz múltiple, 637, 824
pródigas, especies, 248, 667 regulación, 61], 620, 621; del crecimiento, 590; en
producción, 887; bruta, 453; neta, 453; primaria, 113, el sistema depredador/presa, 64]; por dependencia
435, 436, 460; primaria, técnicas, 454; primaria en múltiple, 683; explotación pesquera, 588; repro-
sucesión, 770, 771; secundaria, 473,514,515,521; ducción, 593; térmica, 99, 129, 132
cociente producción/biomasa, P/8, 590, 652, 697, regularización por el sistema, 685. Véase homeostasis
770, 779, 872; producción, biomasa y demografía, rejuvenecimien to de la biosfera, 817; de sistemas ex-
588, 625; cociente producción/respiración, P/R, plotados, 8] 3
865, 872, 876 relación iónica, 27; producción/biomasa, véase pro-
productividad, 453, 454, 872, 875. Véase cociente pro- ducción; de pigmentos, véase pigmentos
ducción/biomasa relevo, 746, 785
producto nacional bruto, 793 reliquia, 240, 306, 308, 309
profundidad crítica, 830 reloj, biológico, interno, 705, 707, 709, 721; aviar,
profundidad de compensación, 461, 830 floral, 711
programación dinámica, 740 rendimiento: decreciente, 451; medio por recluta, 587,
propágulos, 247 588; por unidad de esfuerzo, 637, 638, 646
protección de huevos y jóvenes, 600 rendsina, rendzina, 230
proteínas en alimento, 474 renovación. Véase tasa
protobióticos, sistemas, 436, 897 reorganización de ecosistemas, 739. Véase organiza-
proyección, 243, 622, 834 ción
psammon, 398 representación de las especies, 360
pseudobranquia, 45 reproducción, 591, 598; distribución a lo largo de la
pseudovacúolo, 46 vida, 624; regulación, 597
psicrómetro, 85, 86 repugnantes, secreciones defensivas, 557
puentes continentales, 260, 291, 292 reserva, en las plantas, 469; genética, 814
purga de mar, 755, 774 resina, 475
putrescible, materia, 73 resistencia: a digestión, 488; a pesticidas, 817, 818.
Pütter, teoría de, 496, 546. Véase osmotrofia Véase competencia, estrategia y voces que empie-
zan por euri-.
resonancia, en ciclos y fluctuaciones, 687, 689
Quelador, 68, 73, 74 respiración, 480; en animales acuáticos, 41, 42, 43, 44;
quemoedafófito, 392 en animales atmosféricos, 96, 97; en plantas, 437;
quemostato, 626, 756 en el suelo, 222, 544; y temperatura, 134, 135, 142,
143, 146. Véase metabolismo
retardo. Véase demora
R, l'éase estrategias Reynolds, número de, 162, 164, 165
racemización aminoácidos, 72 reticular, organización del espacio, 838
rad, unidad, 106, 811 retina, 114
radar, 332 retorno, interrupción en el ciclo, 803
radiación, 103, 104, 105, 886; solar, 103; de onda revistas de ecología, la, 11

948 Indice alfabético de materias

revolución industrial, 794 selectividad de redes, 323, 325
rías gallegas, 192 selenio, 70, 109
riboflavina, 112 selvas, 400; producción, 465
ríos, 206, 209, 760, 766, 786, 866 semejanza, índices de. Véase afinidad
ripple marks, 201 semilla, en alimentación, 796; dispersión, 248
riqueza de especies. Véase diversidad senescentes, etapas finales de la sucesión, 769, 785
Riss (cronol.), 300 series, en la sucesión, 746; temporales, 681
ritmos, 112, 701, 702, 889; aproximados, estadísticos, serotinal, aspecto, 732, 733
686, 706; endógenos, 704, 708, 793; exógenos, 704, seston, 70, 370
708, 793; internos, 701; por interacción social, 706; setos, 797; destrucción, 816, 817
cósmicos, 708; diarios, circadiarios, nictemerales, sexual, biología, 594, 597; proporción numérica, 142,
709, 711, 712; de marea, lunares, mensualc". 716, 596
717, 719, 720; anuales, 721; determinación,#induc- Shannon y Weaver, medida de la información de,
ción, 704, 711; en alimentación, 512; en crecimien- 367
to, 586; en deriva, 716; en parásitos, 710; en siccideserta, 400; producción, 465
división celular, reproducción, 593, 712, 717, 718; Siciliense (cronol.), 300
efectos de temperatura y factores químicos, 707; siderita, 66, 67
en organización de ecosistemas, 685, 830. Véase SIGMA, 5
reloj, Zeitgeber sigma - t, 160
rizomenon, 398 silicio, 63, 64
robar alimento, 508 silicona, 22
roca, disgregación, 214; vegetación de, 400 Silúrico (cronol.), 290
rocío, 19, 85, 86, 87 silva, 422, 797
rodocrosita, 66 simbiosis, 528, 533, 542, 543, 549; de algas con anima-
rodopsina, 114 les, 535; con bacterias luminosas, 118; con hon-
roentgen, unidad, 106, 811 gos, 540; con orgánulos, 538. Véase arrecife y
romper olas, 201 líquenes
ropía, 30 simétrica, frontera, 858
roseta de bromeliáceas. Véase fitotelma simpátrica, especiación, 268, 280
Rossby, ondas de, 175 sinaposemático, círculo, 567
rosula, roseta, 394 sincronización, actividad, ritmos, 670, 704, 708, 718,
rotación de la Tierra. Véase Coriolis, geostrófico 721
ruido, en información, 905 sinópticas, propiedades. Véase macroscópicas, función
rumen,500 guía
rumiantes, 500 sistema, 740, 884, 893, 896; acoplamiento, 903. Véase
rupideserta, 400 ecosistema
rutas de migración, 728. Véase migración, orientación slicks, 72, 74, 173, 202, 840
smog, 89, 813
Spearman, correlación de, 405
Saale (cronol.), 300 sphagniherbosa, 400; producción, 465
sabanas, 400; producción, 465 sobrepesca, 6, 813
saciedad, curva de, 510 social, interacción, organización. Véase agregación, je-
sal: en agua, 23; glándula de, 34,95. Véase salinidad rarquía, territorialismo
salinidad, 20, 26, 27; tolerancia a, 33; y fenogénesis, Sol, energía, 103, 104, 435
36; del suelo, 221; Y temperatura, 36 soldados y policías, uniformes de, 567
salinómetro, 27 solonchak, 230
salobre, 27 solonetz, 230
saltus, 422, 797 solución, utilización de alimento en. Véase osmotrofia
Sangamon (cronol.), 300 Solutrense (cronoL), 300
sangre, en alimentació1'!, 501 sonar, 171,331; capas reflectantes, 713
saprobios, 75, 76, 760 sonda, 318, 319
sapropclo, 230 sonido, 168; producción por organismos e interacción,
Sarmático (geogr., cronol.), 298, 305 169, 170, 171, 559, 566; velocidad del, 16, 167
saturación, gases, 37, 38; de ecosistemas, 876 Sonorana (geogr.), 244, 245, 299
saxideserta, 400 sorpresa, comportamiento, 564
seca, 198 Stempelpipette, 349
Secchi, disco de, 111 Stirling, aproximación de, 367
secreciones: en algas, 72, 468; en alimentación, 488, Stokes, ley de, 162, 830
489; tóxicas, 556 Subatlántico (cronoL), 309
secuencia de poblaciones, 756 Subboreal (cronoL), 309
secundaria: sucesión, 747; sustancias en plantas, 553 submersiherbosa, 400
sedimentación organismos, 162, 163, 830 subordinadas, comunidades, 386
sedimentívoros, animales, 488, 496 subpoblaciones, generadoras de ciclos, 687 _
sedimento, 66, 213, 228, 230, 498, 785; en lagos, 760; subsistemas, unión entre. Véase sistema, ecosistema
movilidad y sucesión, 774; testigo del pasado, 329, subterráneo, cociente partes subterráneas/partes ele-
330,800 vadas, en plantas, 445, 763, 769
segregación, 365, 667; alimentaria, 492, 669; entre for- sucesión, 737, 741, 767, 783, 890; en agua sucia, 73,
mas próximas, 671, 672; en parásitos, 669; tempo- 760, 761; en animales, 749; en bentos, 761; en
ral, 670; vertical, 762; en la sucesión, 776 composición química, 772; y diversidad, 380, 775,
seguro, contra avivamiento prematuro, 725 776; experimental, 749, 753, 754; Y explotación,
selección: natural, 655, 673; de frecuencia en ritmos, 790, 869; Y evolución, 779, 780, 781; en lagos, 75i,
709; bajo la acción del hombre, 796, 817, 818. 758; en el plancton, 754; primaria, 748; secun-
Véase competencia daria, 747; en el suelo, 214

(ndice alfabético de materias 949

suelo, 213, 215, 218, 230; clasificaci6n, 229; fauna, termitero, 770, 850
225, 226, 812; organismos, 219, 224; transportado tennit6filo, 522
y reconstruido, 232 tennocinesis, 134
Suez, canal de, 249, 251 tennoclina, 125, 190, 198, 199, 201, 714, 838, 903
sulfhídrico, ácido, 41, 67 tennodinámica, 635, 637, 770, 883, 894
sulfúrico, ácido, 219, 813 term6metro, 119, 120, 121
sumación térmica, 135 termoprelerendum, 133
sumidero de energía, 896, 897 termostatos, en competencia, 659
superficies: experimentales, colonizaci6n, 327, 761; de terrazas, 300, 304, 305
tendencia, 825 terrestres, ecosistemas, 785. Véase ecosistema
supervivencia, 530, 575, 576, 579, 588, 589, 612, 626; territorialismo, 597, 843, 844,851
curvas de, 579, 580, 634, 782, 900; tipos de cur- territorio, 597, 843, 846
vas, 580; en relaci6n con sucesi6n y disipaci6n tesela, 389, 423, 797
de energía, 782, 900. Véase gráfico de AlIen, mor- Teth·ys (geogr., cronol.), 294, 298
talidad tiamina,71
Surtsey, isla de, 252 tiempo, 883, 889, 904; de renovaci6n, 453; de resi-
suspensión: de la actividad, 724; en un fluido, 163 dencia o permanencia, 20, 24, 25, 773
sustancia amarilla, en el agua, 74 tierra parda, 231
sutura, áreas o zonas de, 285, 310 tigmotáctico, 225
sylvida, 394 tilacio, 533
tilacoide, 437
tinta de cefal6podos, 563
Tabla: de asociaci6n, 402, 404; de vida, 610, 612, tipificaci6n y tipos: de asociaciones, 385; biol6gicos,
613,620 390, 391, 392, 398
tafocenosis, 834 Tirreniense (cronol.), 300
tala, consecuencias, 799 tolerancia. Véase salinidad, temperatura, etc.
talasolocos, peces, 732 topografía geopotencial, 186, 187
talla. Véase tamaño topología, restricciones a modelos de sistemas, 630,
talocaméfito, 392 902
talohemicriptófito, 392 torbellinos, 166, 177, 840
talohidrófito errante, 392 tóxicos, 35, 554, 790, 807; de plantas usados por ani-
taloter6fito, 392 males, 556
talud continental, 294 trampas, 326
tamaño: efecto de la temperatura, 148, 149; evolución transecci6n, transect, 319, 351
del, 905; diferencia en especies asociadas, 669 transformaci6n, estadística, 351, 836
tanatocenosis, 330, 834 transición: en demografía, 368, 794; matrices de, 740,
tanatocresis, 526 826,834
taninos, 553, 555 transparencia del agua, 16
tapete, en ojo, 115 transpiración, 450
tapones en oídos, indicadores de edad, 586 transporte: de calor en la Tierra, 174; por medios
Tardiglacial (cronol.), 309 fluidos, 180, 202; en ecosistemas, 446, 773, 798,
tasa: de aumento, 8, 599, 610, 616; ideal máxima de 803, 867, 893; por el hombre, 773, 791, 794
aumento, 599; instantánea, 610; de mortalidad, trashumancia, 800
577, 610; de multiplicación o reproducción, 592, traslación, en poblaciones planctónicas, 756
597,616; de renovación, turnover: de agua, 20, 94; trazadores, 433
de biomasa, 453, 470, 610, 627, 628; de biomasa Triásico (cronol.), 290
en relación con sucesi6n y disipación de energía, triple contacto en subsistemas, dinámica, 861, 865.
770, 899 Véase acuñaci6n, ecotonía
taxocenosis, 362, 375, 376 tripton, 70
taxonomía numérica, 8, 384, 402, 403 trófico, ecología, matriz, red, tabla, 509, 888. Véase
Taylor, series de, 686 alimento, cadena, red
tela de araña, 504 Tropical (geogr.), 244
temperatura, 7, 17, 119, 120, 160; distribuci6n,.extre- trópicos: especies cultivadas, 797; evolución de defen-
mas, medias, 121, 122, 123, 192, 194,201,226,311, sas, 568
312; diagrama T-S, 189; fluctuante, 139; potencial, tropopausa, 81
160; efecto sobre respuestas y actividad de orga- troposfera, 81, 82
nismos, 133, 134, 135, 140, 450; efecto sobre rit- T-S, diagrama, 189
mos, 706, 707; efecto sobre caracteres de organis- tsunami, 198
mos, 140; regulación de, 99, 129, 130, 132; Y ter- tubo de residencia en animales. Véase galería
modinámica, 901; talándica, 635, 637, 651, 697, tucal, 770, 850
872, 904 tundra, 399, 400; producci6n, 465
Templada austral (geogr.), 244 turba, 66
tensioactivas, sustancias, 172, 839 turbiedad, corriente de, 193
tensi6n: superficial, 15, 172, 841; de vapor 92; aná- turbulencia, 166, 396, 756, 773, 778, 831, 832, 896
logo ecológico de tensión superficial en sistemas, turnover, 453. Véase tasa de renovación
863
teoría: ecológica, 881, 882; de juegos, 768, 829, 888
Terciario (cronol.), 290
terófito, 392, 394 Ultrasonido, 167, 171
terpenos y terpenoides, 553, 554 ultravioleta, radiaci6n, 106, 898
termal, agua, 129 unidad: en disecci6n de la biosfera, 877; en ecología,
térmicas: polución, 812; reglas, 143 882, 883; de esfuerzo, 327, 814; en expresi6n de
termistor, 120 censos, 334

950 Indice alfabético de materias

Universo, abierto o cerrado, 895 Villafranquiense (cronol.), 300
univoltinas, especies, 726 viscosidad, 15, 16, 162, 164, 830
uratos, urea, 98 visión, 114, 115
vitaminas, 76, 77, 107, 114, 475, 476, 477
vivaques, de hormigas, 850
Vacúolos 28 viviparismo, 601
van Slyke, análisis gases, 53 volumen: específico del agua y su anomalía, 185;
vanadio, 34, 70 como expresión de población, 335
vapor de agua en la atmósfera, 175 vuelo, 166, 167
variancia, varianza, 341, 343, 346
varvas, 301
vatio, unidad, 104 Wallace, línea de, 245, 299
vecino más próximo, en distribución, 354, 836, 837 Weichsel (cronol.), 300
vectorial, espacio de ecosistema, 636 . .Weyboume (cronol.), 300
vegetación, 383, 399, 400, 402, 416; cintura o cíngulo Winkler, método de análisis, 38
de, 399; clorofila en, 443; de Europa occidental, Wisconsin (cronol.), 300
424; potencial, 428; producción, 462, 465; real, Woods Hole, instituto oceanográfico, 4, 10
428; reguladora del ecosistema, 468 Würm (cronol.), 300
vegetarianos, animales, 476, 499
vejiga natatoria, 46, 47, 48, 161, 163
velocidad: de corrientes marinas, 186; de perturba- Xeromorfas, plantas, 91
ciones atmosféricas, 176; del sonido, 16, 167; del Xerotérmico (cronol.), 309
viento, 178, 183; de expansión de las especies, 245; xilófagos, animales, 534
de sucesión, 891
vellosidad, 92, 93
vendimia, fecha de la, 311 Yarmouth (cronol.), 300
venenos, 558. Véase tóxicos yelmo, en Daphnia, 153
Verhulst y Pearl, curva de, 452, 599 yeso, 58
vernal, aspecto, 732
vértebras, dependencia de la temperatura y otros fac-
tores, 144 Zeitgeber, 706
vertidos, aguas residuales, 74, 760. V éase polución zonación, 206, 428, 762, 823
orgánica zooclorela, 536
vicarias, especies, 242, 260, 418 zoocoria, 252
vida: esperanza de, 612; latente, 725; máxima dura- zoofagia, 476
ción, 580; duración media, 575 zooplancton: distribución vertical, 833; fuga de las
viento, 178, 180 orillas, 840; en sucesión, 757. Véase migración
vigilancia, en grupos animales, 846 zooxantela, 535, 536, 537, 764

rndice alfabético de materias 951