El Escenario Físico

Los organismos pueden ser encontrados casi en cualquier lugar de la Tierra: desde los fríos y rocosos
picos de las altas montañas, hasta las calurosas dunas azotadas por el viento de los desiertos bajos; desde las
oscuras y casi congeladas profundidades del océano, a las humeantes aguas de las fuentes termales. Incluso
algunos organismos viven alrededor de fuentes hidrotermales en las profundidades del océano, donde las
temperaturas exceden los 100 °C (pero el agua no hierve dada la extrema presión). Pero no existe un solo
tipo de organismo que vive en todos los lugares del mundo. Cada especie tiene una distribución geográfica
restringida, en la cual encuentra un rango limitado de condiciones ambientales. Los osos polares y el caribú
están confinados en el Ártico, mientras que las palmeras y los corales son raros fuera de los trópicos. Existen
unas pocas especies, tales como el Homo sapiens y el halcón peregrino, a las cuales podemos llamar
cosmopolitas porque están distribuidas sobre todos los continentes y sobre un amplio rango latitudinal,
altitudinal, climático, y de hábitats. Estas especies, sin embargo, no son sólo excepcionales, sino que también
son mucho más limitadas en las distribuciones de lo que aparentan en un principio. Los humanos y los
halcones peregrinos, por ejemplo, están ausentes en los tres cuartos de la superficie terrestre que está
cubierta por agua; de hecho, son poco más que raros visitantes de grandes extensiones terrestres con
condiciones climáticas extremadamente severas.

El Patrón Geográfico
Como señalamos en los últimos capítulos, para poder explicar las limitadas áreas de distribución de
algunas especies, necesitamos recurrir a eventos históricos únicos o a interacciones ecológicas con otros
organismos, pero los patrones de distribución más evidentes se dan en respuesta a las variaciones del
ambiente físico. En los hábitats terrestres, estos patrones son ampliamente determinados por el clima
(principalmente la temperatura y precipitación) y los tipos de suelo. La distribución de los organismos
acuáticos está limitada principalmente por la temperatura del agua, la salinidad, la luz, y la presión.
Como observaron Edward Forbes y otros biogeógrafos tempranos (ver Capítulo 2), el clima, el tipo de
suelo, la química del agua, y una larga lista de otras condiciones ambientales varían fuertemente de una
manera no aleatoria a través de los gradientes geográficos de latitud, elevación, profundidad, y proximidad a
los grandes accidentes geográficos tales como líneas de costas y cadenas montañosas. Además, ya sea que
consideremos ambientes acuáticos o terrestres, las variables ambientales tienden a exhibir una fuerte
autocorrelación espacial, o lo que a veces se conoce como “distance-decay”. Simplemente, la similitud de las
condiciones ambientales entre sitios decrece a medida que comparamos sitios más distantes.
En conjunto, estos patrones no aleatorios de variación espacial en las condiciones ambientales
constituyen un patrón geográfico (geographic template) multifactorial, que conforma los fundamentos de
todos los patrones biogeográficos. Esto significa que la mayoría de los patrones biogeográficos básicamente
derivan de estas variaciones espaciales, muy regulares, de las condiciones ambientales. Por ejemplo, si nos
movemos desde bajas hacia altas latitudes, desde el ecuador hacia los polos, o desde el océano a través de
los estuarios y luego aguas arriba; la temperatura ambiental tiende a enfriarse –influenciando comunidades
bióticas, tanto directa como indirectamente, a través de cada uno de estos gradientes geográficos y
ambientales (ver Capítulo 15). La diversidad, la composición de especies, y los procesos vitales (ej.:
productividad y descomposición) de las comunidades bióticas cambian de una manera altamente predecible
a través de estos gradientes, con similitudes mucho mayores entre comunidades que se encuentran más
próximas a lo largo del patrón geográfico.
El modelo conceptual ilustrado en la Figura 3.1 puede ser útil para entender una gran diversidad de
patrones biogeográficos. Nuevamente, el principal fundamento de todos los patrones de variación a lo largo
del espacio es el patrón geográfico. Los organismos pueden responder a estas fuertes variaciones espaciales
que se presentan de forma no aleatoria, por medio de adaptaciones (tanto comportamentales como

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fisiológicas), dispersión, o, a lo largo de muchas generaciones, las poblaciones pueden responder por medio
de cambios evolutivos o sufrir extinciones locales. Todas estas respuestas, en conjunto, determinan en última
instancia las distribuciones geográficas y los patrones de variación de poblaciones, especies y comunidades a
través de los gradientes geográficos. Para una descripción más completa de la diversidad de patrones, este
modelo conceptual debe incluir al menos dos capas de complejidad más -los cuales deben ser vistos como
retroalimentaciones (feedback) o interacciones entre los componentes del sistema. Las distribuciones de las
especies no sólo son influenciadas por las condiciones ambientales, sino que estas distribuciones, y los
patrones asociados a las mismas son también influenciados por las interacciones entre especies (ej.:
mutualismo, parasitismo, y exclusión competitiva – ver Capítulo 4). Además, algunas especies -comúnmente
llamadas ingenieros ecosistémicos (ej.: castores, humanos, y perros de pradera)- pueden modificar los
patrones geográficos por sí mismos. Incluso antes de que nuestra propia especie se alzó para convertirse en
el ingeniero ecosistémico dominante de la Tierra, formas microscópicas y “primitivas” de vida alteraron la
atmósfera de la Tierra, incrementando el contenido de oxígeno y su capacidad de almacenar calor,
modificando su clima, y eventualmente modelando y reestructurando el patrón geográfico a lo largo de
ambos ámbitos, el acuático y el terrestre. Aun necesitamos introducir una última, pero no menos fascinante,
capa de complejidad en este modelo conceptual. El patrón geográfico es dinámico per se—no sólo a través
del espacio, sino también a través del tiempo. A lo largo de 3.5 mil millones de años de historia de vida en la
Tierra, e incluso a escalas temporales mucho más cortas, los climas han oscilado dramáticamente entre
episodios glaciares e interglaciares en el Pleistoceno (incluyendo gran parte de los últimos 2 millones de
años). Estas oscilaciones también son evidentes desde episodios mucho más tempranos, en la renombrada
Tierra bola de nieve, hasta el sauna global a mediados del Eoceno (aproximadamente 50 millones de años
atrás; ver Capítulo 9). Igualmente fundamental, y a veces dirigiendo estos grandes cambios climáticos, la
corteza terrestre en sí es muy dinámica, emergiendo desde el manto permitiendo la deriva, división, y
colisión en un rompecabezas caleidoscópico conocido como tectónica de placas y deriva continental (ver
Capítulo 8).
Todas estas dinámicas en el espacio y en el tiempo son en sí mismas dirigidas por dos grandes
motores, que son alimentados por dos fuentes diferentes de energía. Por un lado, la energía almacenada en
el corazón de la Tierra en los tiempos en que el sistema solar fue formado, que es también suplementada por
un calentamiento por compresión, debido a la gravedad. Una porción de esta energía está siendo disipada
gradual y continuamente hacia del manto de la Tierra y la corteza, y finalmente al espacio. Esta trasferencia
de energía calórica mueve y da forma a la corteza terrestre, desplazando las posiciones de las placas
tectónicas que contienen los continentes, elevando montañas, y causando terremotos y erupciones de
volcanes.
El otro gran motor es dirigido por la energía del sol. La energía radiante emitida por el sol choca
contra la superficie de la Tierra, donde es absorbida y convertida en calor, calentado la superficie de la tierra
y el agua, y la atmósfera por encima. Las diferencias de temperatura y densidad resultantes, tanto del aire
como del agua, causan el movimiento de ambos elementos sobre la superficie de la Tierra, tanto horizontal
como verticalmente, creando los grandes patrones de vientos y corrientes oceánicas en el mundo. El
calentamiento de la superficie del agua también causa su evaporación, y el vapor de agua resultante es
trasportado por el aire y re-depositado como lluvia o nieve. Estos procesos, que son responsables de los
climas de la Tierra y de muchas características físicas de los océanos y cuerpos de agua dulce, son objeto del
presente capítulo.

Capítulo 3. Escenario Físico. Lomolino M. V., Riddle, B. R. & Brown J. H. (2006). Biogeography. Traducido por la cátedra. Página 2
 FIGURA 3.1 Todos los patrones biogeográficos están influenciados, en última instancia, por el patrón geográfico
general. Las distribuciones y otros patrones de variación geográfica de las formas de vida y las comunidades son
resultado de (1) el fuerte patrón no aleatorio de la variación espacial de las características del ambiente a lo largo
de la Tierra; (2) las respuesta de la biota (incluyendo adaptación, dispersión, evolución, o extinción) a esa
variación; (3) las interacciones entre los organismos (ej., exclusión competitiva e interacciones mutualistas); (4) el
impacto de especies particulares- “ingenieros ecosistémicos”- tales como castores, perros de pradera, y el
humano en el patrón geográfico; y (5) la dinámica temporal del patrón (incluyendo los llamados eventos TECO-
tectónica de placas, cambios eustáticos en el nivel del mar, cambio climático, y orogenia).

Clima

Energía Solar y Regímenes de Temperatura

RADIACIÓN SOLAR Y LATITUD. La luz solar sustenta la vida en la Tierra. La energía solar no sólo calienta la
superficie terrestre y la hace habitable, sino también es capturada por las plantas verdes y convertida en
formas químicas de energía que impulsan el crecimiento, manutención, y reproducción de la mayoría de las
formas de vida.
De acuerdo a los principios de la termodinámica, el calor es transmitido desde cuerpos con mayor
temperatura hacia aquellos con menor temperatura por medio de tres mecanismos: (1) conducción,
transferencia molecular directa (especialmente a través de materia sólida); (2) convección, el movimiento de
la masa de un líquido o un gas; o (3) radiación, el pasaje de ondas a través del espacio o la materia. El calor
fluye como energía radiante desde el ardiente sol a través del espacio hacia la Tierra fría. Cuando la energía
solar incide sobre materiales como agua o suelo, una porción de la misma es absorbida y el material se
calienta. Inicialmente, una parte de la radiación solar es absorbida por el aire, particularmente si el aire
contiene partículas suspendidas de agua o polvo (ej.: nubes), pero la mayor parte atraviesa la atmósfera por
la materia dispersa y es absorbida por la materia densa de la superficie terrestre. Esta superficie no es
calentada de manera uniforme. El suelo, las rocas, y las plantas absorben mucha cantidad de la radiación que
ingresa a la atmósfera y pueden calentarse intensamente. El agua también absorbe gran cantidad de
radiación solar, pero el efecto de calentamiento no está confinado solamente a la superficie como en la
tierra. Aunque el aire es calentado en cierta medida por absorción de la radiación solar entrante, la mayor
parte del calentamiento del aire sucede cerca de la superficie de la Tierra, donde es calentado por contacto
directo con el agua y el suelo caliente, por el calor latente liberado por la condensación de agua, y por

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radiación infrarroja de onda larga emitida desde las superficies de objetos calientes tales como hojas o suelo
desnudo.
El ángulo de incidencia de la energía radiante en relación con la superficie terrestre afecta la
cantidad de calor absorbido. El calentamiento más intenso se produce cuando la superficie terrestre es
perpendicular a la energía solar incidente, por dos razones: (1) una mayor cantidad de energía es distribuida
en una menor área de superficie; y (2) un mínimo porcentaje de radiación es absorbida o reflejada de nuevo
al espacio durante el pasaje por la atmósfera, ya que la distancia que viaja la energía solar a través del aire es
minimizada (Figura 3.2). Este calentamiento diferencial de superficies a diferentes ángulos en relación al sol
explica por qué hace más calor al medio día que al atardecer o a la noche, por qué el promedio de
temperaturas en los trópicos es mayor que en los polos, y por qué las laderas montañosas que miran al sur
son más calientes que las que miran al norte en el Hemisferio Norte (y lo inverso para el Hemisferio Sur).

FIGURA 3.2 Porcentaje de energía solar que ingresa a la superficie de la

Tierra en función a la latitud. El calentamiento es más intenso cuando el sol
está directamente arriba, es decir cuando la radiación solar entrante incide
perpendicular a la superficie terrestre. Las latitudes más altas son más frías
que los trópicos porque la misma cantidad de energía solar es distribuida
en una mayor superficie (a´ en contraposición a a) y pasa a través de una
capa más fina de atmósfera filtrante (b´ en contraposición a b).

Dado que la Tierra está inclinada 23,5° en relación a la vertical en su eje con respecto al sol, la
radiación solar incide perpendicularmente en diferentes partes de la Tierra durante un ciclo anual. Este
calentamiento diferencial produce las estaciones. Las estaciones están caracterizadas también por diferentes
duraciones del día y la noche. Únicamente en el ecuador hay 12 exactas de luz de día y de oscuridad cada 24
horas a lo largo del año (Figura 3.3). En los equinoccios de primavera y otoño (21 de Marzo y 22 de
Septiembre, respectivamente) los rayos del sol inciden perpendicularmente en el ecuador, las latitudes
ecuatoriales son calentadas más intensamente, y todos los lugares de la Tierra experimentan la misma
duración del día. En el solsticio de verano (22 de Junio), los rayos del sol caen directamente sobre el Trópico
de Cáncer (latitud 23,4° N) y el Hemisferio Norte es irradiado más intensamente, experimentando días más
largos que las noches y disfrutando del verano, mientras que en el Hemisferio Sur es invierno. En el solsticio
de invierno (22 de Diciembre), el sol brilla directamente sobre el Trópico de Capricornio (latitud 23,5° S) y el
Hemisferio Sur disfruta del verano mientras que en el Hemisferio Norte es invierno, con temperaturas frías y
largas noches. La estacionalidad climática incrementa con la latitud. Por lo tanto, los trópicos de Cáncer y de
Capricornio son, respectivamente, las latitudes norte y sur más altas que reciben la luz del sol de manera
directa una vez al año (en uno u otro solsticio respectivamente). En los círculos Ártico y Antártico (latitud
66,5°), hay un día al año de continua luz de día cuando el sol nunca se pone, y un día de continua oscuridad-
cada uno en los solsticios. Entonces, cada punto en la Tierra teóricamente experimenta la misma cantidad de
horas de luz y de oscuridad a lo largo de un ciclo anual. Los rayos del sol nunca dan perpendicularmente a la
superficie terrestre en las altas latitudes; sin embargo, una radiación solar considerable es absorbida durante
los largos días de verano. Temperaturas de más de 30 °C son comúnmente registradas en Alaska. Los días más
cálidos son típicamente en Julio (después del solsticio de verano) debido al tiempo de retraso requerido para
calentar la superficie de la Tierra.

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 Equinoccio Solsticio de verano

FIGURA 3.3 La variación estacional de la duración del día con la latitud es debida a la inclinación del eje de la Tierra.
En los equinoccios, el sol está directamente por encima del ecuador y todas las partes de la Tierra experimentan 12
horas de luz y 12 horas de noche cada día. En el solsticio de verano, en el Hemisferio Norte, sin embargo, el ángulo
de inclinación de 23, 5° causa que el sol se ubique directamente sobre el Tópico de Cáncer, mientras el Círculo Polar
Ártico y áreas más al norte experimentan 24 horas de continua luz; al mismo tiempo todas las regiones en el
Hemisferio Sur experimentan menos de 12 horas de luz por día, y el sol nunca sale en el Círculo Polar Antártico.

EL EFECTO DE ENFRIAMIENTO DE LA ELEVACIÓN. El proceso recién descripto es válido para variaciones

estacionales y latitudinales de la temperatura, pero queda por explicar por qué hace más frío cuando
ascendemos en altitud. El hecho de que el monte Kilimanjaro, (cercano al ecuador, en el tropical Este de
África) esté cubierto por hielo y nieves permanentes parece estar en conflicto con nuestra previsión intuitiva.
Los picos de las montañas están más cerca del sol, entonces ¿por qué son más fríos que las tierras aledañas?
La respuesta yace en las propiedades térmicas del aire. A medida que un escalador sube una montaña, la
longitud (y la presión) de la columna de aire que se encuentra por encima del escalador disminuye. Entonces,
la densidad y la presión del aire decrecen con el incremento de la elevación. Cuando el aire sopla sobre la
superficie de la Tierra y es forzado a elevarse por encima de las montañas, se expande en respuesta a la
reducida presión. Los gases en expansión experimentan lo que se llama enfriamiento adiabático, un proceso
por el cual pierden energía calórica a medida que sus moléculas se mueven alejándose unas de otras (la
temperatura es esencialmente la medición de la actividad y la frecuencia de colisión de las moléculas). El
mismo proceso ocurre dentro de un refrigerador cuando el gas Freón se expande después de abandonar el
compresor. La tasa de enfriamiento adiabático del aire seco es aproximadamente de 10 °C por km de
elevación, mientras no se produzca la condensación de vapor de agua y la formación de nubes.
A su vez, las elevaciones mayores son más frías porque el aire menos denso permite que se produzca
una tasa más alta de pérdida de calor por radiación que vuelve hacia atrás a través de la atmósfera. El vapor
de agua y el dióxido de carbono en la atmósfera retardan dicho intercambio de calor y producen el llamado
efecto invernadero. Estos gases actúan como el vidrio en el invernadero: ellos permiten la entrada de
radiación solar con menor longitud de onda, pero retienen las de mayor longitud de onda que son emitidas
desde las superficies que fueron calentadas por el sol. El efecto de calentamiento resultante es importante en
áreas húmedas y bajas, donde el vapor de agua de la atmósfera retarda el enfriamiento en la noche. En
contraste, las montañas y desiertos típicamente experimentan fluctuaciones extremas de temperaturas

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diarias, porque hay poco vapor de agua en el aire que evite la pérdida de calor por radiación hacia el frío
cielo nocturno.

Vientos y Lluvias

LOS PATRONES DE VIENTO. El calentamiento diferencial de la superficie de la Tierra también produce los
vientos que hacen circular el calor y la humedad. Tal como vimos, el calentamiento más intenso se produce
en el ecuador, especialmente durante los equinoccios cuando el sol está directamente por encima del mismo.
Mientras el aire tropical se calienta, se expande, se hace menos denso que el aire que lo rodea, y se eleva.
Este elevamiento de las masas de aire produce un área de baja presión atmosférica sobre el ecuador. El aire
más denso proveniente del sur y del norte se mueve hacia el área de baja presión, lo que resulta en la
formación de vientos superficiales que soplan hacia el ecuador (Figura 3.4). Mientras tanto, el aire ecuatorial
que se eleva, se enfría adiabáticamente, se hace más denso, es empujado por el nuevo aire caliente que se
eleva, alejándose del ecuador, y eventualmente desciende nuevamente alrededor de los 30° de latitud Norte
y Sur (Las Latitudes de los Caballos). Esta circulación vertical de la atmósfera genera tres células convectivas
(Hadley, Ferrel y Polar) en cada hemisferio, con aire caliente que asciende en el ecuador y en
aproximadamente los 60º de latitud Norte y Sur, y aire frio que desciende alrededor de los 30º de latitud
Norte y Sur, y en los polos. Esta circulación de masas de aire produce vientos superficiales que soplan
típicamente hacia el ecuador entre los 0° y los 30°, y hacia los polos entre los 30º y los 60º. En la atmósfera
superior entre las células convectivas se encuentran las corrientes de chorro- vientos de alta velocidad
soplando paralelos al ecuador.

FIGURA 3.4 Relación entre la circulación vertical de la atmósfera y

el patrón de vientos en la superficie terrestre. Existen tres células
convectivas (Hadley, Ferrel y Polar) de aire que asciende y
desciende en cada hemisferio. A medida que los vientos se
mueven a lo largo de la superficie terrestre, sufren una deflexión a
causa del efecto Coriolis, lo que produce los vientos alisios en los
trópicos, y los vientos del oeste en latitudes templadas. La
localización latitudinal de éstas células cambia con las estaciones,
de la misma manera que cambia la latitud de la incidencia de la luz
solar en forma perpendicular y el calentamiento más intenso de la
superficie (es decir, la zona de Convergencia Tropical), entre los
23,5° N y los 23,5° S (los trópicos de Cáncer y de Capricornio,
respectivamente).

Los vientos superficiales no viajan exactamente en dirección norte-sur; sino que parecen ser
desviados hacia el este o el oeste por el efecto de Coriolis. Aunque al efecto de Coriolis se lo suele llamar
fuerza de Coriolis, no se trata de una fuerza pero si de una consecuencia directa de la ley de conservación del
momento angular. Cada punto de la superficie de la Tierra hace una vuelta cada 24 horas. Dado que la
circunferencia de la Tierra es de aproximadamente 40000 km, un punto en el ecuador se mueve desde oeste
a este a una velocidad de aproximadamente 1700 km h-1. Pero los paralelos se vuelven cada vez más cortos a
medida que nos movemos desde el ecuador hacia los polos. Por lo tanto, los puntos que están al norte o al
sur del ecuador viajan una distancia más corta por cada 24 horas de rotación de la Tierra; es decir, estos se
mueven a una menor velocidad que los puntos cercanos al ecuador. Tomemos en cuenta lo que sucede en el
ecuador cuando lanzamos una piedra en línea recta hacia arriba. ¿Dónde desciende? Justo donde fue
lanzada; la piedra no solo viaja hacia arriba y abajo sino que también hacia el este a una velocidad de 1700
km h-1, a la misma velocidad que se mueve la Tierra debajo de ella. Ahora supongamos que la roca es
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propulsada hacia el norte desde el ecuador. La misma sigue viajando hacia el este a una velocidad de 1700
km h-1, pero la Tierra por debajo se mueve siempre más lento que la piedra que viaja hacia el norte y
consecuentemente, su trayectoria parece ser desviada hacia la derecha. El efecto de Coriolis describe esta
tendencia de objetos en movimiento de girar hacia la derecha en el Hemisferio Norte y hacia la izquierda en
el Hemisferio Sur. Los vientos que se acercan al ecuador desde la latitud de los caballos se ven desviados
hacia el oeste y entonces son llamados vientos alisios del noreste y del sudeste. (Los vientos son nombrados
en base a la dirección de su fuente.) Los vientos que soplan hacia los polos entre los 30° y 60° latitud N y S
son llamados vientos del oeste y son desviados hacia el este (ver Figura 3.4). Estos vientos son,
naturalmente, muy importantes para el comercio en los tiempos de los veleros cuando ambos, los vientos del
oeste y los alisios, obtuvieron sus nombres. Los barcos que iban hacia Nuevo Mundo desde Europa viajaban
hacia el sur, a las Islas Canarias y las Islas Azores en latitudes tropicales para interceptar vientos alisios antes
de que se movieran rumbo al este, pero volvían a Europa por latitudes más altas con los vientos del oeste
detrás de ellos.
Los vientos superficiales, influidos por el efecto de Coriolis, inician la mayor cantidad de las corrientes
marinas. Los vientos alisios empujan la superficie del agua en dirección oeste en el ecuador, mientras que los
vientos del oeste producen corrientes que se mueven hacia el este en latitudes más altas. Respondiendo al
efecto de Coriolis, estas masas de agua son desviadas hacia el este o el oeste, y el resultado neto es que las
corrientes oceánicas se mueven en grandes giros circulares- en el sentido de las agujas del reloj en el
Hemisferio Norte y en sentido opuesto en el Hemisferio Sur (Figura 3.5). Las corrientes cálidas van desde los
trópicos a lo largo de los márgenes este de los continentes; a medida que estas masas de agua alcanzan
latitudes más altas, se enfrían, produciendo corrientes frías que bajan por los márgenes oeste.

FIGURA 3.5 Patrón general de circulación de corrientes superficiales de los océanos. En cada océano, el agua se mueve
en grandes giros circulares, que se mueven en el sentido de las agujas del reloj en el Hemisferio Norte y en contra del
sentido de las agujas del reloj en el Hemisferio Sur. Estos patrones dan como resultado el desarrollo de corrientes
cálidas que se mueven a lo largo de las costas este de los continentes y corrientes frías que se mueven a lo largo de las
costas oeste. Notar que la contracorriente ecuatorial del Pacífico: la pequeña corriente en el ecuador que se mueve
desde el oeste al este en oposición a los giros, y la cual se fortalece en algunos años causando el fenómeno del Niño.

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PATRONES DE PRECIPITACIÓN. Por medio de la superposición de estos patrones de temperatura, vientos, y
corrientes oceánicas podemos comenzar a entender la distribución global de las lluvias. Necesitaremos
también una base adicional en física. A medida que el aire se calienta, puede absorber cada vez mayor
cantidad de vapor de agua evaporada desde la tierra o el agua. A medida que se enfría, eventualmente
alcanza el punto de rocío, en el cual está saturado de vapor de agua. Luego los posteriores enfriamientos
resultaran en condensación y formación de nubes. Cuando las partículas de agua o hielo en las nubes se
vuelven demasiado pesadas para permanecer flotando en el aire, llueve o nieva. En los trópicos, el
enfriamiento del aire cálido cargado de vapor de agua produce lluvias fuertes a medianas y bajas elevaciones,
donde se forman los bosques lluviosos y los bosques nublados. Las estaciones lluviosas en los trópicos
tienden a darse cuando el sol está directamente por encima del trópico y se produce el calentamiento más
intenso. El pastizal tropical de Kenya y Tanzania al Este de África, que se localiza virtualmente en el ecuador
pero en elevaciones más altas que los bosques lluviosos, experimenta dos estaciones lluviosas cada año
aproximadamente correspondientes con los equinoccios (cuando la Zona de Convergencia Intertropical está
sobre el ecuador; ver Figura 3.4) y dos estaciones secas, que se corresponden con los solsticios. En contraste,
el área alrededor del trópico de Cáncer en México central tiene sólo una estación lluviosa principal- en el
verano. La mayor parte de las regiones tropicales tienen al menos una estación seca.

(A) (B)

Condensándose, Sin condensación

el aire se enfría ni evaporación, el
al elevarse, aire descendiente
6°C/Km se calienta,
10°C/Km
Sin condensarse, el
aire se enfría al
elevarse, 10°C/Km

Sin condensarse, el Condensándose, Sin condensación ni evaporación, Temperatura (°C)

aire se enfría al el aire se enfría el aire descendiente se calienta,
elevarse, 10°C/Km al elevarse, 10°C/Km
6°C/Km

FIGURA 3.6 Factores causantes de desiertos “sombra de lluvia”. (A) El aire que sopla sobre las montañas se enfría a
medida que asciende, el vapor de agua se condensa, y el aire pierde la mayor parte de su humedad en forma de lluvia
que cae del lado barlovento, es por eso que el lado sotavento experimenta vientos secos y calientes. (B) La tasa de
cambio de la temperatura del aire con la elevación, es mayor para el aire seco, lo que da como resultado condiciones
más secas y calientes del lado sotavento que del lado barlovento, a la misma elevación. (After Flohn 1969).

En la Latitud de los Caballos, donde el aire frio desciende desde la atmósfera superior, rodean al
globo dos cinturones de clima relativamente seco. Allí el aire que desciende está caliente y entonces puede
absorber más humedad, secando por lo tanto la tierra. En estos cinturones yacen la mayor parte de los
grandes desiertos de la Tierra (incluyendo el Mojave, Sonora y Chihuahua al sudoeste de América del Norte;
el Sahara en el Norte de África; y la Zona Árida en el centro de Australia), y adyacente a estos desiertos hay
regiones de clima semiárido con vegetación herbácea y arbustiva. Dentro de estos cinturones, la
estacionalidad del clima es muy marcada en las caras oeste de los continentes, donde se presentan climas
mediterráneos. Parte de la costa de California, Chile, la región Mediterránea en Europa, el sudoeste de
Australia, y el sur de África tienen veranos secos y cálidos, usualmente, e inviernos lluviosos y templados. En
invierno, cuando la tierra tiende a enfriarse más que el agua del océano, los vientos del oeste traen a la costa
aire cargado de humedad, entonces estos se condensan, y por lo tanto precipitan o crean neblina. En verano,
cuando la tierra está más caliente que el océano, los vientos del oeste que soplan tierra adentro desde las
corrientes frías del océano se calientan en tierra, entonces se vuelven capaces de absorber más humedad,

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haciendo más secas las condiciones en tierra. Los efectos de las corrientes frías son incluso más pronunciados
en regiones localizadas en América del Sur y el sudoeste de África, donde contribuyen a la formación de
desiertos costeros, las regiones más secas de la Tierra (Amiran y Wilson 1973).

FIGURA 3.7 Grandes regiones climáticas del mundo. Notar que estas regiones se presentan en distintos patrones
con respeto a la latitud y posición de los continentes, océanos y cordilleras montañosas. (Basado en Strahler 1973).

Muchos de los desiertos localizados entre los 30° y 40° en latitudes N y S, están ubicados no sólo en
los márgenes oeste de los continentes, sino que también al este de cadenas montañosas. A medida que los
vientos del oeste soplan sobre las montañas, estos son enfriados hasta que eventualmente alcanzan su punto
de rocío y comienzan a formar nubes. El proceso de condensación libera calor –el calor latente de
evaporación- por eso el aire húmedo se enfría adiabáticamente a una tasa más lenta (6 °C por km de
elevación) que el aire seco (10 °C por km de elevación). A medida que el aire continúa elevándose y
enfriándose, la mayor parte de su humedad precipita del lado oeste de la cadena montañosa. Cuando el aire
pasa sobre la cima de la montaña y comienza a descender, las nubes remanentes se evaporan rápidamente, y
el aire seco se calienta a una tasa alta. Este efecto de sombra de lluvia provoca los climas cálidos y secos que
encontramos del lado donde azota el viento, en las laderas este de las montañas templadas (Figura 3.6).
Entonces, por ejemplo, las Sierras Nevadas en California tienen un exuberante bosque húmedo, de sequoias
gigantes y otras coníferas, en sus laderas oeste, pero presentan tierras áridas de pinos y coníferas en sus
laderas este; un poco más al este con una elevación por debajo del nivel del mar se encuentra el Valle de la
Muerte—el lugar más desértico de América del Norte. De manera similar, el Desierto del Monte en
Sudamérica es la sombra de lluvia al este de los Andes en Argentina.
Este patrón global de temperatura y precipitación se encuentra resumido, frecuentemente, en mapas
climáticos como el que se presenta en la Figura 3.7. Tales mapas son útiles, pero pueden resultar engañosos
ya que pierden la capacidad de descripción de los patrones a pequeña escala, patrones de variación
espaciales y temporales que influencian la abundancia y distribución de los organismos.

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 FIGURA 3.8 Fotografías que no se incluyen porque no se distinguen bien (Comparación de la
vegetación en lados opuestos de cadenas montañosas

VARIACIÓN TEMPORAL Y ESPACIAL A PEQUEÑA ESCALA. El mismo proceso que acabamos de describir a
escala global puede causar también una gran variación climática a escala local. El efecto de las montañas es
particularmente importante, como se puede ilustrar con varios ejemplos. Desde Tucson, Arizona hay solo 25
km de ruta pavimentada hasta la cima del monte Lemmon (que tiene 2800 m de elevación), en las montañas
de Santa Catalina. Pero el clima y las plantas en la cumbre presentan mayor similitud con aquellas que se
encuentran en el norte de California y Oregon – 1500 km hacia el norte – que las que se pueden ver en el
desierto que está justo por debajo de la cima (Tabla 3.1). De manera similar, el bosque de abetos en la
cumbre de las Grandes Montañas Humeantes en Tennessee es más similar al bosque boreal en el norte de
Canadá, que a los bosques deciduos en el valle que está justo debajo. Puerto Rico, se encuentra en el mar
Caribe a 18° de latitud N, tiene aproximadamente 150 km de longitud y 50 km de ancho, y tiene una columna
vertebral de montañas que se eleva unos 1000 m en el centro. Las tierras bajas al este y al oeste son
tropicales y exuberantes, pero se producen muchas más precipitaciones a altas elevaciones en las laderas
noreste, y aquí es donde se puede encontrar el bosque lluvioso más desarrollado. Es tanta la humedad que
pierden los vientos alisios cuando atraviesan las montañas que el sudoeste de Puerto Rico es
extremadamente seco; las cactáceas y los arbustos que se pueden encontrar allí recuerdan al visitante los
desiertos y bosques espinosos del oeste de México (Figura 3.8). Son incluso mucho más dramáticos los
efectos combinados de la corriente de Humbolt y la sombra de lluvia producida por los vientos del oeste que
soplan sobre la región subtropical de los Andes en Perú y Chile. En esta región se producen más de 10 m
(10000 mm) de precipitación por año que inundan el bosque tropical lluvioso en la ladera este, mientras que
en las laderas oeste puede haber varios años sucesivos en que no llueve en absoluto; es aquí donde
encontramos el desierto de Atacama. Notar que debido a que están ubicados en regiones donde prevalecen
los vientos que vienen desde diferentes direcciones, el desierto de Atacama (10-15° latitud S, con vientos del
sudeste que soplan hacia el oeste) y el desierto del Monte (alrededor de los 30° de latitud S, con vientos del
oeste soplando hacia el este) están localizados a ambos lados de los Andes.

Fuente: Datos de U.S. Weather Bureau.

Nota: Los dos primeros sitios están uno

al lado del otro en Arizona; el tercer sitio
es en Oregon. Notar que el clima del sitio
con altas elevaciones en Arizona, Mt.
Lemmon, es mucho más similar al
ubicado en Salem, Oregon, 1700km al
norte, que al ubicado en Tuscon, solo a
25 km de distancia pero con 2000 m
menos de elevación.

Existen también variaciones climáticas año a año y de más largo plazo. El sistema global entero de
masas de aire en movimiento, corrientes oceánicas, y patrones de precipitación fluctúa en ciclos de cinco a
seis años. Estas fluctuaciones son, aparentemente, iniciadas por eventos que ocurren en el vasto océano
Pacífico tropical (también ocurren eventos similares en el Atlántico tropical). Este patrón es denominado
Oscilación del Sur El Niño (El Niño-Southern Oscillation, ENSO, por sus siglas en inglés). Aún no tenemos
certezas acerca de su causa inicial, quizás una variación de la salida de energía solar o fluctuaciones
intrínsecas del sistema atmósfera-océano. Pero sea cual sea la causa última, el patrón de circulación del
océano tropical cambia. Mientras que las principales corrientes oceánicas se ubican en ambos hemisferios

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dibujando giros tal como se explicó con anterioridad, una detallada observación de la Figura 3.5 mostrará
una pequeña corriente que corre de oeste a este justo a lo largo del ecuador. Esta se conoce con el nombre
de contracorriente ecuatorial ya que corre en la dirección opuesta a los giros. Esta corriente es, usualmente,
pequeña, como lo indica la figura, pero en algunos años se hace mucho más fuerte y lleva agua caliente lejos
del ecuador, hacia las costas de América del Norte y del Sur. Dado que los vientos del oeste pasan por encima
de estas corrientes cálidas, levantan humedad de las mismas y la transportan a los continentes adyacentes.
Esto causa fuertes precipitaciones en el invierno cuando la tierra está más fría que el agua del mar. Este
fenómeno es llamado El Niño, porque las lluvias que se producen por este fenómeno suelen ocurrir en
Navidad, cuando las culturas hispánicas festejan el nacimiento del niño Jesús. Los años del Niño son los
únicos en los que llueve en las costas extremadamente áridas de América del Sur. El Desierto de Atacama que
normalmente parece sin vida, experimenta una explosión de inflorescencias de las plantas que sobrevivieron
como semillas (en dormición en el suelo), que germinan, crecen, y se reproducen. En contraste, los eventos
ENSO también están caracterizados por reducidos ascensos de agua profunda (“Upwelling”) en las costas, y
por lo tanto una dramática reducción de nutrientes, impactando así en toda la cadena alimenticia en esa
región. Las aves marinas y otros organismos marinos, a lo largo de la costa del Pacífico y en las Islas
Galápagos, sufren, a gran escala, de fracaso reproductivo y mortalidad alta debido a las inusuales lluvias y el
reducido afloramiento de nutrientes.
Otros tipos de variación temporal pueden tener también importantes consecuencias biogeográficas.
Por ejemplo, un huracán puede pasar por encima de las Islas del Caribe, en promedio, solo una vez en un
siglo; aunque son eventos raros, las tormentas impredecibles producen daños increíbles. Los huracanes,
probablemente, son una de las principales causas de disturbios en las Islas del Caribe. Tales tormentas,
grandes e infrecuentes, pueden incrementar o disminuir la biodiversidad; pueden, por un lado, inundar
pequeñas islas, causando extinciones de algunos animales y plantas terrestres, y por otro lado, pueden
aumentar el espacio en los bosques y los arrecifes de corales, facilitando así la continuidad de la existencia de
especies con capacidades competitivas inferiores (Spiller et al. 1998). La lección más general para los
biogeógrafos no puede ser pasada por alto: los eventos aparentemente impredecibles y extremadamente
raros, tales como huracanes, erupciones volcánicas, las oportunidades de dispersión a larga distancia en islas
oceánicas aisladas, o la colisión de asteroides; pueden cambiar fundamentalmente el desarrollo y la
distribución de la vida en la Tierra.

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