La productividad oceánica se refiere en gran medida a la producción de materia orgánica por el

"fitoplancton", las plantas suspendidas en el océano, la mayoría de las cuales son unicelulares. El
fitoplancton es un "fotoautótrofo" que recoge la luz para convertir el carbono inorgánico en
orgánico y suministra este carbono orgánico a diversos "heterótrofos", organismos que obtienen
su energía exclusivamente de la respiración de la materia orgánica. Entre los heterótrofos de mar
abierto se encuentran las bacterias, así como el "zooplancton" (animales flotantes) unicelulares y
pluricelulares más complejos, el "necton" (organismos nadadores, incluidos peces y mamíferos
marinos) y el "bentos" (la comunidad de organismos del fondo marino).

Las siguientes definiciones (Bender et al. 1987) revelan los numerosos ciclos anidados del carbono
asociados a la productividad oceánica (Figura 1). La "producción primaria bruta" (PPB) se refiere a
la tasa total de producción de carbono orgánico por parte de los autótrofos, mientras que la
"respiración" se refiere a la oxidación energética del carbono orgánico de vuelta a dióxido de
carbono. La "producción primaria neta" (PPN) es la PPB menos la tasa de respiración de los
autótrofos; es, por tanto, la tasa a la que el metabolismo completo del fitoplancton produce
biomasa. La "producción secundaria" (PS) se refiere normalmente a la tasa de crecimiento de la
biomasa heterótrofa. Sólo una pequeña fracción de la materia orgánica ingerida por los
organismos heterótrofos se utiliza para crecer, ya que la mayor parte se respira y se convierte en
carbono inorgánico disuelto y nutrientes que pueden ser reutilizados por los autótrofos. Por lo
tanto, la SP en el océano es pequeña en comparación con la NPP. Las pesquerías dependen de la
SP, por lo que dependen tanto de la NPP como de la eficiencia con la que la materia orgánica se
transfiere a la red trófica (es decir, la relación SP/NPP). La "producción neta del ecosistema" (PNE)
es la PPC menos la respiración de todos los organismos del ecosistema. El valor de la PNE depende
de los límites definidos para el ecosistema. Si se considera la superficie oceánica iluminada por el
sol hasta el nivel del 1% de luz (la "zona eufótica") en el transcurso de todo un año, la PNE equivale
al carbono orgánico en partículas que se hunde en el interior oscuro del océano más el carbono
orgánico disuelto que circula fuera de la zona eufótica. En este caso, la NEP también suele
denominarse "producción de exportación" (o "nueva producción" (Dugdale & Goering 1967),
como se explica más adelante). En contraste, la NEP para todo el océano, incluyendo sus
sedimentos poco profundos, es aproximadamente equivalente al lento enterramiento de materia
orgánica en los sedimentos menos la tasa de materia orgánica que entra desde los continentes.

En el medio marino no existen acumulaciones de biomasa viva comparables a los bosques y

praderas terrestres (Sarmiento & Bender 1994). No obstante, la biología oceánica es responsable
del almacenamiento de más carbono alejado de la atmósfera que la biosfera terrestre (Broecker
1982). Esto se consigue mediante el hundimiento de la materia orgánica desde la superficie del
océano hacia el interior, antes de que la descomposición bacteriana la convierta en carbono
inorgánico disuelto y nutrientes disueltos. Los oceanógrafos suelen referirse a este proceso como
la "bomba biológica", ya que bombea dióxido de carbono (CO2) desde el océano superficial y la
atmósfera hacia el voluminoso océano profundo (Volk & Hoffert 1985).
Sólo una fracción de la materia orgánica producida en el océano superficial tiene el destino de ser
exportada al océano profundo. De la materia orgánica producida por el fitoplancton (NPP), la
mayor parte se respira hasta convertirse en formas inorgánicas disueltas en el océano superficial y,
por tanto, se recicla para ser utilizada por el fitoplancton (Eppley y Peterson 1979) (Figura 1). La
mayoría de las células de fitoplancton son demasiado pequeñas para hundirse individualmente,
por lo que el hundimiento sólo se produce una vez que se agregan en partículas más grandes o son
empaquetadas en "pellets fecales" por el zooplancton. Los restos de zooplancton también son
suficientemente grandes para hundirse. Mientras que el hundimiento es un destino relativamente
raro para cualquier partícula dada en el océano superficial, la biomasa y la materia orgánica no se
acumulan en el océano superficial, por lo que la exportación de materia orgánica por hundimiento
es el destino final de todos los nutrientes que entran en el océano superficial en forma disuelta -
con las excepciones de que (1) los nutrientes disueltos pueden ser devueltos sin usar al interior
por la circulación en algunas regiones polares (ver más abajo), y (2) la circulación también
transporta materia orgánica disuelta desde el océano superficial al interior, un proceso
significativo (Hansell et al. 2009) que no trataremos más adelante. A medida que la materia
orgánica se asienta en el interior del océano y en el fondo marino, se descompone casi por
completo en sustancias químicas disueltas (Emerson y Hedges 2003, Martin et al. 1987). Esta
elevada eficacia de la descomposición se debe a que los organismos que la llevan a cabo dependen
de ella como única fuente de energía química; en la mayor parte del océano abierto, los
heterótrofos sólo dejan atrás la materia orgánica que es demasiado resistente químicamente
como para que merezca la pena invertir en descomponerla. En general, sólo una pequeña fracción
(normalmente mucho menos del 1%) del carbono orgánico procedente de la NPP en la zona
eufótica sobrevive hasta quedar enterrado en los sedimentos de las profundidades marinas.

La productividad de los ecosistemas costeros suele ser distinta de la del océano abierto. A lo largo
de las costas, el fondo marino es poco profundo y la luz solar puede penetrar a veces hasta el
fondo a través de la columna de agua, lo que permite la fotosíntesis de los organismos que viven
en el fondo ("bentónicos"). Además, la materia orgánica que se hunde es interceptada por el lecho
marino, donde sustenta prósperas comunidades de fauna bentónica, y en el proceso se recicla de
nuevo en nutrientes disueltos que quedan inmediatamente disponibles para la producción
primaria. La proximidad a la tierra y a sus fuentes de nutrientes, la interceptación de la materia
orgánica que se hunde por el lecho marino poco profundo y la propensión al afloramiento costero
dan lugar a ecosistemas altamente productivos. Aunque aquí nos ocupamos principalmente de la
productividad del vasto océano abierto, muchos de los mismos conceptos, aunque modificados, se
aplican a los sistemas costeros.

El fitoplancton necesita un conjunto de sustancias químicas, y las que pueden escasear en las
aguas superficiales suelen identificarse como "nutrientes". El calcio es un ejemplo de elemento
que es asimilado rápidamente por algunos plancton (para la producción de "partes duras" de
carbonato cálcico) pero que no suele considerarse un nutriente debido a su concentración
uniformemente alta en el agua de mar. El carbono inorgánico disuelto, que es la materia prima
para la producción de carbono orgánico por fotosíntesis, también es abundante, por lo que no
suele figurar entre los nutrientes. Sin embargo, su forma ácida, el CO2 disuelto, se encuentra a
menudo en concentraciones suficientemente bajas como para afectar al crecimiento de al menos
algunos fitoplancton.

Los nutrientes más importantes son el nitrógeno (N), el fósforo (P), el hierro (Fe) y el silicio (Si). Al
parecer, las necesidades de N y P del fitoplancton son relativamente uniformes. A principios del
siglo XX, el oceanógrafo Alfred Redfield descubrió que el plancton construye su biomasa con
relaciones estequiométricas C:N:P de ~106:16:1, a las que ahora nos referimos como las relaciones
de Redfield (Redfield 1958). Como señaló Redfield, el N:P disuelto en el océano profundo se
aproxima a la relación 16:1 de la biomasa del plancton, y más adelante argumentaremos que el
plancton impone esta relación a las profundidades, y no viceversa. El hierro se encuentra en la
biomasa sólo en cantidades traza, pero se utiliza para diversos fines esenciales en los organismos,
y en los últimos 25 años ha quedado claro que la escasez de hierro a menudo limita o afecta a la
productividad en el océano abierto, especialmente en aquellas regiones en las que el agua
profunda con alto contenido en N y P se lleva rápidamente a la superficie (Martin y Fitzwater
1988). Se está investigando el papel de otros oligoelementos en la productividad (Morel et al.
2003). El silicio es un nutriente sólo para determinados taxones de plancton -diatomeas
(fitoplancton autótrofo), silicoflagelados y radiolarios (zooplancton heterótrofo)- que lo utilizan
para fabricar partes duras de ópalo. Sin embargo, el predominio típico de las diatomeas en las
aguas que contienen Si y la tendencia de la materia orgánica asociada a las diatomeas a hundirse
fuera del océano superficial hacen que la disponibilidad de Si sea un factor importante en la
ecología y la biogeoquímica más amplias de las aguas superficiales.

La luz solar es la principal fuente de energía -directa o indirecta- para casi toda la vida en la Tierra,
incluidas las profundidades oceánicas. Sin embargo, la luz es absorbida y dispersada de tal manera
que muy poca de ella penetra por debajo de una profundidad de ~80 m (hasta 150 m en las
regiones subtropicales menos productivas, pero tan poco como 10 m en las regiones altamente
productivas y costeras) (Figura 2). Así pues, la fotosíntesis se limita en gran medida a la piel
superior del océano, penetrada por la luz. Además, en la mayor parte de la superficie oceánica,
incluidos los trópicos, los subtrópicos y la zona templada, la absorción de la luz solar hace que el
agua de la superficie esté mucho más caliente que el océano profundo subyacente, ya que este
último está lleno de agua que se hundió desde la superficie en las latitudes altas . El agua caliente
es más boyante que la fría, lo que hace que la capa superior iluminada por el sol flote sobre el
océano profundo, más denso, y la transición entre ambas se conoce como "picnoclina" (por
"gradiente de densidad") o "termoclina" (el gradiente vertical de temperatura que impulsa la
estratificación de la densidad en la mayor parte del océano, Figura 2). El viento u otra fuente de
energía son necesarios para impulsar la mezcla a través de la picnoclina, por lo que el transporte
de agua con sus sustancias químicas disueltas entre la superficie iluminada por el sol y el interior
oscuro es lento. Este doble efecto de la luz sobre la fotosíntesis y la flotabilidad del agua de mar es
fundamental para el éxito del fitoplancton oceánico. Si el océano no tuviera una fina capa
superficial flotante, la mezcla alejaría a las algas de la luz y, por tanto, de su fuente de energía
durante la mayor parte del tiempo. En lugar de algas unicelulares de flotación casi neutra, los
organismos fotosintéticos de mayor tamaño y flotación positiva (por ejemplo, las algas pelágicas)
podrían dominar el océano abierto. Dejando a un lado este caso hipotético, aunque se encuentran
células viables de fitoplancton (aunque en bajas concentraciones) en aguas más profundas, la
fotosíntesis limita el crecimiento activo del fitoplancton a la piel superior del océano, mientras que
la estratificación de la densidad oceánica superior impide que se mezclen hacia el abismo oscuro.
Así pues, la mayor parte de la biomasa del océano abierto, incluido el fitoplancton, el zooplancton
y el necton, se encuentra a unos 200 m de la superficie oceánica.

Al mismo tiempo, la existencia de una fina capa superficial flotante conspira con otros procesos
para imponer una limitación de nutrientes a la productividad oceánica. La exportación de materia
orgánica a las profundidades agota los nutrientes del océano superficial, haciendo que éstos se
acumulen en aguas profundas donde no hay luz disponible para la fotosíntesis (Figura 2). Debido a
la diferencia de densidad entre las aguas superficiales y las profundas en la mayor parte del
océano, la circulación oceánica sólo puede reintroducir muy lentamente los nutrientes disueltos
en la zona eufótica. Al expulsar los nutrientes de las aguas superficiales boyantes e iluminadas por
el sol, la productividad oceánica se limita a sí misma.

La limitación del crecimiento del fitoplancton se ha interpretado tradicionalmente en el contexto

de la Ley del Mínimo de Liebig, que establece que el crecimiento de las plantas será tan grande
como lo permita el recurso menos disponible, el "nutriente limitante" que fija la productividad del
sistema (de Baar 1994). Aunque este punto de vista es poderoso, las interacciones entre
nutrientes y entre nutrientes y luz también pueden controlar la productividad. Un ejemplo sencillo
pero importante de este potencial de "co-limitación" procede de las regiones polares, donde la
insolación solar oblicua se combina con la mezcla profunda de las aguas superficiales para producir
una baja disponibilidad de luz. En estos entornos, un mayor aporte de hierro puede aumentar la
eficacia con la que el fitoplancton capta la energía luminosa (Maldonado et al. 1999, Sunda y
Huntsman 1997). En términos más generales, se ha afirmado que el fitoplancton debería buscar en
general un estado de co-limitación por parte de todos los productos químicos que necesita,
incluidos los numerosos oligoelementos (Morel 2008).

Who Are the Major Players in Ocean Productivity?

Fotoautótrofos

A diferencia de la biosfera terrestre, la mayor parte de la fotosíntesis marina la realizan

organismos unicelulares, y las formas pluricelulares más abundantes son estructuralmente mucho
más simples que las plantas vasculares terrestres.Durante gran parte del siglo XX, se pensó que la
mayor parte de la biomasa y la productividad del fitoplancton se debía a células de entre ~5 y ~100
micras de diámetro.Este rango de tamaño está compuesto principalmente por eucariotas,
organismos cuyas células contienen estructuras complejas unidas a membranas ("orgánulos"),
incluidos el núcleo y los cloroplastos de la célula. Entre las formas bien estudiadas de fitoplancton
eucariota se encuentran las diatomeas que segregan ópalo, los primnesiófitos (incluidos los
cocolitofóridos que segregan CaCO3) y los dinoflagelados que forman paredes orgánicas.La
importancia de estos organismos en el pensamiento oceanográfico primitivo se debió a su
accesibilidad mediante microscopía óptica estándar.

Sólo con los recientes avances tecnológicos se han podido observar fácilmente organismos más
pequeños, lo que ha revolucionado nuestra visión del plancton.En concreto, se sabe que las
cianobacterias, que son procariotas (carecen de núcleo y de la mayoría de los orgánulos de los
eucariotas), son importantes en el fitoplancton.Inicialmente, las cianobacterias se identificaban
sobre todo con formas coloniales como el Trichodesmium, que desempeña el papel fundamental
de "fijar" el nitrógeno (véase más adelante). Sin embargo, los grandes descubrimientos de los
últimos treinta años han revelado la prevalencia en todo el océano mundial de cianobacterias
unicelulares de ~0,5 a ~1,5 micras de diámetro. Ahora se reconoce que dos géneros de
cianobacterias -Synechoccocus y Prochlorococcus- dominan el número y la biomasa del
fitoplancton en los océanos tropicales y subtropicales pobres en nutrientes (Waterbury et al. 1979,
Chisholm et al. 1988). Además, los nuevos métodos, tanto microscópicos como genéticos, están
revelando una diversidad de eucariotas más pequeños en el océano abierto que antes no se
apreciaba.

La asignación de funciones ecológicas y biogeoquímicas a la diversidad genética del fitoplancton es

un área activa de la oceanografía biológica y química. Basándose tanto en observaciones como en
teorías, se cree que el fitoplancton más pequeño, como las cianobacterias unicelulares, domina la
producción regenerada en muchos sistemas, mientras que los eucariotas más grandes parecen
desempeñar un papel más importante en la producción nueva (es decir, NEP, Figura 1; véase más
adelante).

Heterótrofos

Al igual que antes se pensaba que los grandes eucariotas dominaban el fitoplancton, durante
mucho tiempo se creyó que el zooplancton pluricelular de ≥200 micras dominaba la heterotrofia:
los pequeños crustáceos conocidos como copépodos son el ejemplo prototípico. Ahora sabemos
que la heterotrofia suele estar dominada por eucariotas unicelulares ("microzooplancton", de ~1 a
~200 micras) y por bacterias (de ~0,3 a ~1 micra), siendo estas últimas las que llevan a cabo la
mayor parte de la descomposición del carbono orgánico en el océano.

La fuente de alimento de una determinada forma de zooplancton suele depender de su propio

tamaño: el microzooplancton se alimenta de procariotas y eucariotas más pequeños, mientras que
el zooplancton multicelular se alimenta de eucariotas más grandes, tanto fitoplancton como
microzooplancton. Debido a su relativa simplicidad fisiológica, se cree que el microzooplancton es
un herbívoro muy eficaz que limita en gran medida la acumulación de biomasa de sus presas. En
cambio, el zooplancton multicelular, al tener historias vitales más complejas, puede ir por detrás
de la proliferación de sus presas, lo que le permite florecer y, a veces, evitar por completo la
depredación y hundirse directamente. El zooplancton multicelular también suele facilitar la
producción de materia orgánica que se hunde, por ejemplo, mediante la producción de pellets
fecales por parte de los copépodos.
Efecto de la diversidad en la productividad

La diversidad del plancton interactúa con las condiciones ambientales del océano abierto para
afectar a la productividad del ecosistema en su conjunto (Michaels & Silver 1988, Morel et al.
1991, Buesseler 1998) (Figura 3). En los océanos tropicales y subtropicales pobres en nutrientes,
las cianobacterias (pequeñas) tienden a ser numéricamente dominantes, quizá porque están
especializadas en captar nutrientes a bajas concentraciones. El fitoplancton pequeño tiene una
relación superficie-volumen mayor que el fitoplancton grande. Una mayor superficie proporcional
favorece la absorción de nutrientes a través del límite celular, un proceso crítico cuando los
nutrientes son escasos, lo que probablemente explica por qué el fitoplancton pequeño domina la
biomasa en el océano pobre en nutrientes. El microzooplancton roza eficazmente estas pequeñas
células, impidiendo que su biomasa se acumule y se hunda directamente. Además, estos
microzooplancton unicelulares carecen de tubo digestivo, por lo que no producen los gránulos
fecales que representan un importante mecanismo de exportación. En su lugar, la materia
orgánica residual permanece en el océano superior para ser degradada por las bacterias. En
resumen, el pastoreo de la biomasa fitoplanctónica por parte del microzooplancton conduce a la
remineralización de la mayor parte de los nutrientes y el carbono contenidos en el océano
superficial y, por lo tanto, aumenta el reciclaje en relación con la exportación de materia orgánica.
Este reciclaje tan eficiente eleva la NPP en relación con la NEP, dando lugar a una relación
NEP:NPP baja (~0,05-0,3) en sistemas pobres en nutrientes (Figura 3a). Por el contrario, el
fitoplancton de mayor tamaño, como las diatomeas, suele dominar los océanos polares ricos en
nutrientes y puede ser consumido directamente por el zooplancton multicelular. Al crecer con la
rapidez suficiente para superar el ritmo de pastoreo del zooplancton, las diatomeas pueden
acumularse en concentraciones elevadas y producir abundante material de hundimiento. Además,
el zooplancton exporta materia orgánica en forma de pellets fecales. En estos sistemas
productivos, el reciclaje menos intensivo de la parte superior del océano hace que la NEP y la NPP
sean más similares, con una relación NEP:NPP a menudo cercana a 0,5 (Figura 3b).