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UNIVERSITAT DE LLEIDA
E.T.S. D'ENGINYERIA AGRÀRIA
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2 2 S E Í . 2000 j
j
ECOLOGÍA Y CONTROL DE LOS

PULGONES DEL MAÍZ
LUIS ASÍN JONES
0<f4S-C"5lí>0
Esta Tesis ha sido escrita y presentada para optar al grado de Doctor Ingeniero
Agrónomo en La Escola Técnica Superior d'Enginyeria Agraria de Lleida de la
Universitat de Lleida.
El Doctorando
Fdo.: Luis Asín Jones
V°B° del
Director de la Tesis
Fdo.: Dr. Xavier Pons i Domènech

INDICE GENERAL
RESUMEN... .1
INTRODUCCIÓN
1.- El^cultivo del maíz en Lleida ...............4
2.- Las plagas del maíz y su control 5
3.- Los pulgones del maíz 5
3.1,-Dinámica poblacional y factores reguladores 6
3.2.-Daños producidos por los pulgones 8
4.- Control de los pulgones del maíz. '. 9
4.1.- Tratamientos insecticidas 10
4.2.-Fecha de siembra 11
4.3.- Control biológico 12
f" i":
4.4.-Resistencia "sensu lato" del cultivo
, ' • - ' • . . , . ,. ;
13
",, , " .415.-
' Eliminación de malas hierbas..". ' :....'.'..... 13
OBJETIVOS o
, 1- Objetivos de la Tesis 15
v. .'- - • 7 .••' - •' ' '"'
CAPÍTULO /; AFIDOFÁUNA Y SUS ENEMIGOS NATURALES
INTRODUCCIÓN
I.1.- Los pulgones del maíz 16
I.2.- Los enemigos naturales de los pulgones del maíz 16
MATERIA Y MÉTODOS
1.1.-Periodo y localización del ensayo. ....::....;:.....-.•:.....:..:.:...: 18
I.2.- Historial de las fincas y labores culturales........:.:.:....:..;;........;. 18
I.3.- Toma de datos......:......::.... i:;::;:.:....;:;:..;.;:...: 19
1.3.1.-Muéstreos de pulgones. '.....'..'..'.'.....'..". '....'..?..'.'. 20 ,
I.3.2.- Muéstreos de enemigos naturales '...'..".'.'. ..20
•• 1.3.2.1.-Muéstreos visuales. '..'..'..'...'.'..'.'..'.'. ..20
I.3.2.2.- Trampas de gravedad. ;....... ............ ...... ................. ........................ ..... ........20
14.- Periodicidad y periodo de muéstreos....; ..... .......;.•..:•..;.• ..... ...:..... 21
RESULTADOS
I.1.- Especies de pulgones y su importancia relativa .................... ....22
1. 2.- Fenología y dinámica poblacional de R. pac//, S. avenae y M.
dirhodum :
........
l
................................................................................. 24
; " '" - -í ' , . . - -,
1. 3.- Enemigos naturales y su Importancia relativa ......... .......... ....... .30

1.3. 1.- Depredadores epígeos ......................... ... ........... . ................... .;..........-......:..::. .;.:32
I.3.2.- Depredadores capturados en trampas de gravedad. ....;.... ....... ..........................34
L3.3.-Tarasitoides.. ........... ..................... .: ................................................... i."....':'.. :...:.. 36
DISCUSIÓN r
1. 1 .- Especies de pulgones y su importancia relativa ....................... .38

I.2.- Fenología y dinámica poblacional de R. pad/, S. avenae y M.
dirhodum ....... .................. ..... .. ......................................................... 40
I.3.- Enemigos naturales y su importancia relativa ........................... 42
'" ' "*
CAPÍTULO II: IMPACTO DE LOS ENEMIGOS NATURALES

SÓBRELAS POBLACIONES DE PULGONES
INTRODUCCIÓN :;:,
11.1. -Antecedentes ......... '? .............. .. ................................... :.....r.."..46 " ,
MATERIAL Y MÉTODOS
11.1. -Test de depredación ........................................................... ..... 48
u. 1.1. -Captura de depredadores potenciales ........................................................... .....48
II. 1.2.- Cría de pulgones ........ ...f......; ........................................................................... 48
II. 1.3. -Diseño experimental ......................................................................................... 49
II. 1.3.1. -Experimento sobre planta .............................. . ......................................... 49
ILI. 3.1.- Experimento en placa petri ..... . .................... ........ ......... . ...................... ..... 50
II. 1.4.- Análisis de datos. .............................. . .............................................................. 50
H.2.- Impacto de los enemigos naturales sobre jas poblaciones de
pulgones......................................................................................:„. 51
H.2.I.- Localization y periodo del ensayo. ................................................................... 51
II.2.2.- Material vegetal ............................................................................................... 51
H.2.3.- Diseño experimental..... ...... . ............................................................................. 51
H.2.3.I.- Tipo de diseño ............................................................................... :.........51
II.2.3. 2.- Descripción del factor y tratamientos ....................................................... 52
II
II.2.3.3. -Medida y forma de las parcelas 52
H.2.3.4.-Tratamiento insecticida..: 52
- ' -\
II.2.4.-Toma de datos...... 52
II.2.4.1.-Modo de realizar los muéstreos 52
' í ;-,.. n.2.4.2.- Período y periodicidad de los muéstreos 53
- H.2.5.- Evaluación del impacto de los depredadores sobre las poblaciones de pulgones.53
„ II.2.5.1.-Prueba t-student 53
H.2.5^2.- Cálculo der impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones ;.:..'..'..?.'•. •...-...: 53
H.3.- Evaluación de la correlación de las dinámicas de pulgones y
depredadores. 54
,.. H.3.I.-Introducción 54
,. II.3.2.-Modelo matemático 54
, ->
II.3.3.-
;
Variables a introducir
/ .. „ .•• ....... • ^ -~ .• i s
en el análisis 56
.' • ' .'< ,w,' .i,"-- s .<• ;'
II.3.3.1.- Análisis general 56
;'. ; '• » w.;-,-'' ' •';:;•.'..• ' '
H.3.3.2.- Análisis para el caso particular de A. aphidimyza 56
: ,( J • .," -- .- - ;" .--,-•;„;' - ' .' -
c: :
RESULTADOS -
i 11.1.- Capacidad depredadora de insectos capturados en campos de
maíz.. ..„..„.. 58
H.2.- Impacto de los depredadores sobre las poblaciones de
pulgones... .„. 60
II.2.L-Población del total de pulgones 60
, II.2.2.- Población de depredadores 61
. -• •' , > ..,f... : '- , . .~;'
II.2.3-Cálculo numérico.-. 62
11.3.- Evaluación de la correlación de las dinámicas de pulgones y
depredadores............;... 63
II.3.1.- Evaluación general 63
H.3.2.-Evaluación para A. aphidimyza 65
DISCUSIÓN
11.1.- Capacidad depredadora de insectos capturados en campos de
maíz............... 67
II.2.- Impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones 68
II.3.- Evaluación de la correlación de las dinámicas de pulgones y
. depredadores 69
II.3.1.- Evaluación general.. 69
H.3.2.- Evaluación para A. aphidimyza 70
. HA- Efecto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones , 71
IV
CAPITULO III: EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE EL
DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN DE LOS PULGONES
INTRODUCCIÓN
III. 1:-Antecedentes...'..; 73
MATERIAL Y MÉTODOS
III.1.- Especies de pulgones 75
III.2.-Material vegetal.... 75
III.3.- Metodología del experimento 75
IIIA- Diseño experimental 77
lll.5.:;Variables 77
III.6.-,; Análisis estadístico 78
;. i - -í,•
111.6.1'-Mortalidad ninfal (MORT) 79
:
! ' '~ * \ .. „, . ; t ,
III.6.2.- Tiempo de Desarrollo (TD), Periodo Prereproductivo (PPR), Tasa Intrínseca de

Crecimiento (r^, Tasa reproductiva efectiva (TRE) y Tasa Reproductiva Total (TRT).79
RESULTADOS
111.1.- Efecto de la temperatura sobre la mortalidad R. pad/, S. avenae
y M. dirhodum 81
III.2.- Efecto de la temperatura sobre el desarrollo R. padi, S. avenae
y M. dirhodum 82
III.3.-J Efecto de la temperatura sobre la reproducción de R. padi, S.
avenae y M. dirhodum 83
III A- Efecto de la temperatura sobre la tasa intrínseca de
crecimiento de R. padi, S. avenaey M. dirhodum 85
III.5.- Efecto de la temperatura sobre la longevidad de R. padi, S.
avenaey M. dirhodum,....,. 86
DISCUSIÓN
III.1.- Efecto de la temperatura sobre R. padi, S. avenae y M.
dirhodum. 87
IV
CAPÍTULO IV: EFFECTS OF SOIL INSECTICIDE
TREATMENTS ON MAIZE APHIDS AND APHID PREDATORS
IN CATALONIA
IV. 1.-Abstract 90
IV.2.-Introduction 90
IV.3.- Materials and Methods 92
IVA-Results , 94
IV.5.- Discussion 99
CAPITULO V: EFECTO DE LA FECHA DE SIEMBRA SOBRE

LAS POBLACIONES DE PULGONES
INTRODUCCIÓN
V.1.-Antecedentes 102
MATERIAL Y MÉTODOS
V.1.- Periodo y localización del ensayo 104
V.2.- Diseño experimental 104
V.3.- Toma de datos 106
V.4.-Análisis estadístico 106
RESULTADOS
V.1.- Efecto de la fecha de siembra sobre la colonización, desarrollo
y dinámica poblacional de pulgones 109
V.2.- Efecto de la fecha de siembra sobre las poblaciones de los
enemigos naturales 124
DISCUSIÓN
V.1.- Efecto de la fecha de siembra sobre la colonización, desarrollo
y dinámica poblacional de pulgones 129
V.2.- Efecto de la fecha de siembra sobre las poblaciones de los
enemigos naturales 134
DISCUSIÓN FINAL
1.- Ecología de los pulgones del maíz 136

2.- Control de los pulgones del maíz 138
v
CONCLUSIONES
Conclusiones ... 142
BIBLIOGRAFÍA
Bibliografía...... 144
vi
Reswmen
1.- Resumen.
Las especies de pulgones más abundantes en los campos de maíz de Lleida son
Rhopalosiphumpadi (L.), Sitobion avenas (F.) y Metopolophium dirhodum (Walker).
La dinámica poblacional de los pulgones viene definida por tres fases, 1)
Colonización: Desde la nascencia de las plantas de maíz hasta finales de junio esta fase
y caracterizada por la presencia de las tres especies y colonias formadas por alados y
ninfas jóvenes. 2) Escasez de las poblaciones: Desde julio hasta mediados o finales de
agosto. 3) Recuperación de las poblaciones de pulgones, con la presencia casi exclusiva
de R. padi.
A lo largo de todo el ciclo se constató la presencia de fauna auxiliar formada en
mayor número por depredadores polífagos. En las primeras semanas se contabilizan
básicamente arañas, carábidos y dermápteros, posteriormente el cultivo es colonizado
por heterópíeros, coccinélidos, neurópteros y otras especies de menor importancia
relativa (sílfidos, cecidómidos e himenópteros parasitoides).
La importancia de los enemigos naturales en la dinámica de los pulgones es
fundamental tal y como se demuestra en un experimento de exclusión en campo y un
test de depredación en laboratorio. Esta importancia viene marcada por una presencia
continua y abundante, por el carácter polífago de los depredadores, por la gran
capacidad depredadora de algunos de ellos y por la capacidad de regular las poblaciones
de pulgones.
Otro elemento esencial en la evolución de las poblaciones de pulgones es la
temperatura, siendo R. padi la especie más adaptada a las altas temperaturas, seguida de
SLavenae y de M. dirhodum, lo que explicaría que R, padi es prácticamente la única
especie a partir de julio. La temperatura puede ser la responsable en mayor grado del
descenso poblacional en las últimas semanas de la primera fase de colonización de los
pulgones y, sobre todo, en la fase de disminución o desaparición de las poblaciones de
pulgones.
Las dos medidas de control estudiadas (tratamientos insecticidas al suelo y
manejo de la fecha de siembra) no parecen ser opciones idóneas para el control de los
pulgones del maíz. En el primer caso por su escasa efectividad en el tiempo (máxima de
8 días) y por provocar un aumento posterior de las poblaciones de pulgones, debido en
parte a un efecto de los tratamientos insecticidas sobre los depredadores contabilizados
en las trampas de gravedad. En el caso del manejo de la fecha de siembra, se ha podido
comprobar que siembras tardías escapan parcialmente a la colonización de los pulgones
del maíz, lo que podría ser interesante como medida de control de daños directos
provocados por los pulgones, pero probablemente de escasa eficacia en el caso del
control de las virosis transmitidas por los pulgones.
Introducción
1.-Ei cultivo del maíz en Lleida.

c y : La importància del cultivo del maíz en la provincia de Lleida es clave en la
fisionomía del paisaje, con una superfície de cultivo y unas producciones anuales que
rondan 15.000 has y 170.000 Tn respectivamente.
Aunque la superfície relativa que se dedica a este cultivo es baja
(aproximadamente un 9% de la superfície cultivada), su importancia en la provincia es
mayor si se elimina del computo las comarcas de cultivos de secano (Segarra,
Garrigues, Urgell), las comarcas pirenaicas y prepirenaicas, y los cultivos fratícolas de
las comarcas del Segrià y del Pla d'Urgell.
• *, En Lleida el maíz se cultiva- principalmente en campos formados por varios
bancales de menos de 1 Ha, cuyo conjunto forma campos de una superficie media de 5
Has. Mayoritariamente se riegan a manta, aunque excepcionalmente pueden encentrarse
campos de más de 6 Ha con sistema de riego por aspersión (cobertura fija o pivots).
:::> ^Mayoritariamente el cultivo del maíz en Lleida se realiza para su cosecha en

grano, <y debido a las características climáticas de la zona se recurre a híbridos con
ciclos 700/800, lo que suele asegurar un buen rendimiento y una humedad adecuada a
partir de octubre. J,
.; ; s Si la pluviometría de la época lo permite, se siembra en el mes de mayo,
circunstancialmente se puede adelantar la siembra a mediados de abril o incluso
retrasarla considerablemente (primeros de julio).
Para el control de malas hierbas, se realizan tratamientos químicos herbicidas en
preemergencia mediante mezclas de alacloro+atrazina, o productos de las mismas
familias, ocasionalmente se realizan tratamientos en postemergencia, con herbicidas
específicos.
- En referencia a los insecticidas, su aplicación se realiza en el momento de la
siembra mediante formulaciones de microgránulos que se depositan en la línea de
•tó ' •'
siembra. Aunque la gama de productos que existen en el mercado es muy amplia
(benfuracarb, carboftiran, carbosulfan, clormefos, clorpirifos, lindano,...), básicamente
se emplean carbofuran al 5% o lindano al 2%.
Introducción
Por último, la cosecha se realiza a partir del mes de octubre, pero debido a las
precipitaciones que se suelen producir a finales de septiembre y principios de octubre, a
veces se llega a retrasar hasta el mes de diciembre.
2.- Las plagas del maíz y su control.

El maíz es susceptible de ser atacado por un gran número de plagas, de ellas se
pueden citar como "plagas tradicionales" de Lleida los barrenadores de tallo, gusanos
de suelo, pulgones, cicadélidos, ácaros, orugas defoliaderas y orugas de la mazorca.
De todas las plagas citadas, los barrenadores, los pulgones y los cicadélidos
están presentes en los campos de maíz de la zona de estudio, ya sea puntualmente o a lo
largo de todo el ciclo del cultivo. ' '
A pesar de las diversas medidas de control sobre las plagas del maíz, en Lleida-
el único método de control usado es la aplicación de insecticidas granulados en el suelo
en el momento de la« siembra. Este tratamiento se realiza en todos los campos, sin tener
• , * '
en cuenta los niveles poblacionales de ninguna de las plagas a las que van dirigidos los
tratamientos.
Tanto el lindano, como el carbofurano actúan por contacto sobre los insectos de
suelo; pero tan sólo el carbofurano puede afectar, a los insectos de la parte aérea debido
a que a diferencia del lindano es absorbido vía radicular y transportado a la parte aérea.
3.- Los pulgones del maíz.

Las especies que pueden encontrarse en plantas de maíz son muy numerosas,
aunque son tres las especies -más importantes en el Noreste de la Península Ibérica,
Rhopalosiphum padi (L.), Sitobion avénete (Fab.) y Metopolophium dirhodum (Walker)
(Pons étal, 1989).
En segundo lugar aparecen otras especies como Macrosiphum euphorbiae
(Thomas^, Schizaphis graminum (Rondani), Sypha mayáis (Passerini), Aphis gossypii
(Glover), Rhopalosiphum maidis (Fitch), Aphis fabae (Scopoli) y Diuraphis noxia
(Mordvilko) (Pons étal., 1994).
Introducción
Las especies que se encuentran en el maíz también están presentes en los

cereales de invierno (Pons- et al., 1989), de hecho el aumento de poblaciones de
pulgones en maíz en el momento de su emergencia coincide con el descenso
poblacional en los cereales de invierno. Por lo que se puede afirmar que las especies de
pulgones encontradas en maíz y cereales de invierno están perfectamente adaptadas a
los ciclos de dichos cultivos.
'" "•' . Í'l ..'
3.1.- Dinámica poblacional y factores reguladores.

:""" •"* '•'I'1
_ La dinámica poblacional de los pulgones del maíz en Lleida viene definida por
tres fases (Pons, 1986; Pons & Albajes, 1986; Pons et al, 1989 y Comas et al, 1993):
. 1 . Colonización temprana procedente de los cereales de invierno: Tras la
emergencia del cultivo se inicia la colonización por parte de adultos alados de
las plántulas. A lo largo de los primeros estadios de desarrollo del maíz se
alcanza un primer pico poblacional entre mayo y junio, formado
exclusivamente por individuos alados y ninfas jóvenes (l^-S61 estado ninfal).
'".". ; t.... '
2. Descenso de los niveles poblacionales: Una vez alcanzado el primer pico
*.,.., .x
poblacional se inicia un descenso poblacional, estos valores de densidades muy

T •',* v'."'
bajas se mantienen a lo largo del mes de julio y agosto.

V*,.. Á* -
3. Recuperación de las poblaciones de R. padi: Aunque las poblaciones de S.

avenae suelen aumentar, son básicamente las de R. padi las que experimentan
un aumento mayor en septiembre-octubre.
Ya en otoño los pulgones vuelven a emigrar a los cereales de invierno (Pons et

al, 1992).
Los factores- que determinan la dinámica poblacional de las diversas especies de

pulgones se pueden resumir en dos grupos:
' • Factores abióticos (temperatura, humedad, lluvia, fotoperiodo, abonado
nitrogenado y productos fitosanitarios).
Introducción
• Factores bióticos (calidad nutritiva, estado nutritional e hídrico de la planta,

morfología del insecto, resistencia de la planta y enemigos naturales).
La literatura contiene numerosos ejemplos de patrones de la evolución de las

poblaciones de pulgones en los que muestran un rápido y temprano incremento en la
campaña sobre plantas jóvenes, seguido de una rápida disminución de las poblaciones;
las altas temperaturas y cambios en la planta huésped suelen coincidir con el declive
poblacional (Frazer, 1988). Ello sugiere que los factores claves del descenso
poblacional serían por una parte un aumento de las condiciones desfavorables del
medio, y por otra, una perdida de la calidad de la planta como fuente de alimentación.
Aunque es posible que les dos factores descritos anteriormente puedan ser
también importantes en el campos de maíz en Lleida, la dinámica de las poblaciones de
pulgones presentan algunas particularidades que podrían resaltar la importancia» de otros
factores reguladores.
El hecho de que la dinámica poblacional de los pulgones presente las tres fases
ya descritas año tras año, podría suponer que los factores (bióticos y abióticos) descritos
con anterioridad pudiesen tener un efecto sobre las poblaciones de pulgones cualitativa
y/o cuantitativamente diferentes a lo largo del ciclo del cultivo. Se supone, y en base a
estudios precedentes, que los factores que podrían tener una importancia clave en la
dinámica de los pulgones del maíz en Lleida son los siguientes:
• Temperatura: En Lleida se suelen superar los 30°C en los meses de julio y

• agosto, esta temperatura es letal para las especies de pulgones del maíz (Dean,
,i
1974), de hecho Pons et al. (1989) ya apuntan que diche factor podría ser
•-' importante en la regulación poblacional.
•" Productos fítosanitarios: Debido al uso extendido y generalizado de
tratamientos insecticidas en el momento de la siembra.
• Enemigos naturales: Dentro de este concepto se incluiría el efecto regulador de
';. las poblaciones de pulgones por parte de los depredadores, parasitoides y
enfermedades fúngicas. En general se considera que los depredadores suelen
llegar al cultivo cuando las poblaciones de pulgones están aumentando
Introducción
rápidamente. Un aumento del numero de depredadores retrasa el incremento

de los pulgones*; de modo que los depredadores siguen a la abundancia de
pulgones, pero llegan demasiado tarde o emigran demasiado pronto para ser
efectivos como reguladores de las poblaciones de pulgones (Frazer, 1988);
aunque los depredadores no sean capaces de eliminar o controlar las
poblaciones de pulgones, si que pueden mostrar la capacidad reducir el
incremento poblacional de los pulgones.
• Planta: El factor planta puede influir por diferentes métodos en las poblaciones
de pulgones:
a) Resistencia del cultivo: Hay ciertas sustancias que están relacionadas con
; 1 la resistencia de los cereales a los pulgones, como los alcaloides y
compuestos fenólicos (Leszczynski et al., 1995), y ácidos hidroxámicos
: (Niemeyer, 1991).
b) Fenología- del cultivo: La concentración de los ácidos hidroxámicos
varían a lo largo del ciclo del cultivo (Gutiérrez & Castañera, 1986), por
lo que el desarrollo de las poblaciones de pulgones sobre las plantas de
maíz podría verse afectado por el estado fenològico de la planta.
c) Calidad nutritiva: Puede afectar sobre la nutrición, comportamiento y
determinación de la forma de los pulgones (Kennedy & Stroyan, 1959).
3.2." Daños producidos por los pulgones.

Los daños que producen los pulgones se pueden agrupar en dos (Schepers,
v
1988):
• Daños directos: Provocados por la extracción de savia o por la inyección e
sustancias tóxicas producidas por el propio pulgón.
• Daños indirectos: Debidos a la transmisión de virosis que afectan a la planta y
a la aparición de la melaza (excreción de la planta), sobre la que puede
asentarse la "negreta" (hongos saprofitos) pudiendo provocar un descenso en la
capacidad fotosintética de la planta de maíz.
Introducción
Los daños directos pueden suponer una merma en la producción final en función
• de la densidad de las poblaciones de pulgones, del periodo en que están se mantienen y
. ; del estado fenològico del cultivo (Pons & Alhajes, 1986).
De todos modos, en Lleida, adquiere especial relevancia el segundo grupo
debido a la presencia de dos enfermedades víricas transmitidas por pulgones, se trata
del MDMV (virus del mosaico enanizante del maíz) y del BYDV (virus del enanismo
amarillo de los cereales).
El MDMV puede ser transmitido por pulgones de forma no persistente, siendo S,
graminum, R. padi, R. maidis y S. avenae las especies preferentes de transmisión. Los
descensos de producción dependen del cultivar, la infección y el estado en que se lleva
a cabo la inoculación del virus (Achón, 1993). Scott et al. (1988) estiman que los
descensos de producción inducidos por MDMV pueden ser de un 2,4% por cada 10%
de infección, a su vez Signoret (1974) evalúa el descenso en la producción en torno al
10%, situación ésta considerada similar en Cataluña (Achón, 1993).
La importancia de los ataques de este virus depende de tres factores, niveles
altos de pulgones-vectores, alta presencia de plantas-inóculo primario como Sorghum
halepense L. (Pers.) (Pons et al, 1992) y el uso de híbridos susceptibles (Pons et al,
1989). Los dos primeros factores se repiten cada año en las condiciones de Lleida,
debido a la presencia de niveles elevados de R. padi y S. avenae, así como la presencia
de S. halepense en los márgenes de los campos de Lleida.
La sintomatologia del BYDV en el maíz es poco clara y en muchas ocasiones
ausente, sin embargo su importancia es clave porque puede usar el maíz como planta
huésped, de hecho Comas et al. (1996) consideran al maíz como un reservorio
importante de BYDV. Posteriormente dicho virus será transmitido a los cereales de
invierno, cultivos donde las pérdidas en rendimiento pueden ser muy importantes (Pons
et al, 1992).
4.- Control de los pulgones del maíz.

En la zona de Lleida tan sólo se realiza una medida de control de las poblaciones
de pulgones de maíz, se trata de las aplicaciones de carbofurano en la línea de siembra.
Introducción
Se supone que dicho producto tiene una persistencia de 30-60 días, lo que protegería a
las plantas de maíz durante los primeros estadios fenológicos.
A pesar de esta circunstancia, existe una serie de actuaciones o situaciones que
de un modo directo o indirecto afectan a las poblaciones de pulgones, y que podrían
plantearse como medidas de control de los pulgones del maíz, como el manejo de la
fecha de siembra, el uso de híbridos resistentes o la lucha biológica. A su vez también
podría tenerse en cuenta el control de las malas hierbas en la reducción del inoculo
primario del MDMV.
A la hora de plantear posibles medidas de control de los pulgones, hay una
cuestión clave que diferencia a los pulgones de otras plagas, se trata de la tipología de
los daños. La incidencia de los daños directos está relacionada directamente con la
densidad de pulgones, y en cambio los indirectos, en concreto la transmisión de virosis,
un número reducido de individuos alados puede provocar una amplia infección. Ello
provoca que ciertas medidas de control puedan ser muy efectivas en la prevención o
disminución de daños directos, pero que se muestren absolutamente inútiles respecto a
los daños indirectos y viceversa.
Esta componenda doble marca unas diferencias importantes a la hora de
proponer medidas de control de los pulgones del maíz en comparación al resto de
plagas.
4.1.' Tratamientos insecticidas.
Como ya se ha indicado, los productos insecticidas empleados en Lleida son el

carbofurano y el lindano, aunque ambos son productos tóxicos para los pulgones, el
lindano no parece tener ningún efecto sobre los pulgones del maíz al ser aplicado en la
línea de siembra y no ser un producto sistèmico. Sin embargo al carbofurano se le
asigna un efecto aficida, al tratarse de un insecticida sistèmico capaz de proteger los
primeros estadios fenológicos de la planta del ataque de los pulgones.
La circunstancia de que este método de control sea el único que se lleva a cabo
en Lleida y basado en dos únicos productos que no se suelen alternar no se puede
considerar del todo aceptable. Los tratamientos insecticidas continuados e
10
Introducción
incuestionables que soportan los campos de maíz en Lleida pueden acarrear problemas
económicos y medioambientales. Económicos por desconocer los umbrales de
tolerancia para las diversas plagas del maíz; y medioambientales por el efecto que
pueden tener sobre los enemigos naturales, pudiendo provocar un resurgimiento de las
plagas objeto del tratamiento o la aparición de una nueva plaga.
A pesar de ello, la técnica de aplicación usada en Lleida, depositar el producto
en la línea de siembra, inicialmente se puede considerar correcta al confinar el pesticida
en un área reducida lo que minimizaría el efecto sobre las poblaciones de enemigos
naturales que no pueden acceder a esa área.
Las aplicaciones insecticidas en postemergencia mediante tractores zancudos o
medidas similares quedan descartados debido al alto coste económico y a posibles
efectos secundarios, como el aumento de las poblaciones de otras plagas de artrópodos
(Eizaguirre & Albajes, 1989).
4.2.- Fecha de siembra.

El manejo de la fecha de siembra es una medida que afecta al crecimiento del
cultivo y a su vez actúa sobre el desarrollo de las poblaciones de pulgones, esta medida
puede ser usada en planes de control integrado de cereales de invierno (Ankersmit,
1988).
Ya se ha indicado que habitualmente se suele sembrar en el mes de mayo, pero
sea por cuestiones climatológicas, sea por la gestión de la explotación, la fecha de la
siembra del maíz en Lleida puede adelantarse al mes de abril o retrasarse hasta el mes
de junio. Este amplio periodo de tres meses en el que se puede realizar la siembra
podría tener un gran interés como medida de control de los pulgones, puesto que la
colonización del maíz se produce desde la emergencia, y que la colonización suele
durar hasta el mes de junio, una alteración en la fecha de siembra del maíz podría
afectar tanto a la dinámica poblacional de los pulgones, como al efecto de las
enfermedades víricas sobre el maíz.
u
Introducción
De hecho Pons & Alhajes (1986) opinan que las siembras tardías podrían
disminuir la incidencia del MDMV en Lleida, lo que la convertiría en una medida
interesante.
Tampoco hay que desdeñar un segundo efecto en el cambio de la fecha de
siembra, ya que ciertas sustancias con propiedades insecticidas como DDVÜ30A varían
su concentración en la planta a lo largo del ciclo del cultivo (Argandoña & Corcuera,
1985; Castañera, 1986; Niemeyer, 1991) o el ácido aconítico (Rustamani et al, 1992).
De modo que en función del estado fenològico, relacionado directamente con la fecha
de siembra, la planta presentará mayores o menores concentraciones de dichas
sustancias a lo largo de las diversas fases de la dinámica poblacional de los pulgones
del maíz.
4.3.- Control biológico.

La popularidad del control biológico disminuyó en la década de los 40 con el
uso de insecticidas organofosforados de amplio espectro, pero su interés se ha visto
reanudado con el reconocimiento de las limitaciones y peligros del control químico
(Carver, 1988).
El maíz es un cultivo temporal, que permanece en el campo un periodo inferior
a un año, en el cual los enemigos naturales deben localizarlo, encontrar las presas,
atacarlas y reproducirse; posteriormente se destruye el habitat al final del ciclo del
cultivo (Van den Bosch, 1976). Se trata pues de un sistema inestable en el que se
produce una separación en el espacio y en el tiempo de los enemigos naturales y las
plagas. En el caso de los pulgones del maíz se trataría de reducir dicha separación
mediante técnicas de manejo que ayuden a conservar las poblaciones de enemigos
naturales, lo que les permita regular las poblaciones de pulgones.
Las especies de enemigos naturales que resulten interesantes en el control
biológico de los pulgones deberían tener una buena eficacia potencial y la capacidad de
ser "manejado" o afectado por medidas culturales (manipulación de malas hierbas,
aplicación de alimento suplementario, cultivo asociado,...) que mejoren su potencial.
12
Introducción
Una vez identificadas y valorada la capacidad de control o regulación de

pulgones de las diversas especies de enemigos naturales encontradas en campos de maíz
de Lleida, se podrían plantear medidas que favoreciesen la presencia y actividad de
estos organismos beneficiosos, o incluso la posibilidad de liberaciones controladas.
4.4.- Resistencia "sensu lato" del cultivo.

Hay ciertas variedades que presentan un grado de resistencia a ciertas plagas, se
suele considerar que este método resulta especialmente interesante porque económica y
ecológicamente se puede mantener las poblaciones de pulgones por debajo de umbrales
económicamente perjudiciales (Hance & Hesbois, 1997).
Las sustancias denominadas metabolitos secundarios pueden ser importantes
como protección contra herbívoros y patógenos vegetales (Argandofla & Corcuera,
1985), en concreto hay ciertas sustancias que parecen estar relacionadas con la
resistencia de los cereales a los pulgones, como los alcaloides y compuestos fenólicos
(Leszczynski et a/., 1995) y los ácidos hidroxámicos, entre otros (Niemeyer, 1991).
La resistencia de ciertos híbridos de maíz a R. padi y M dirhodum ha sido
descrita por Hance & Hesbois (1997), aunque esta resistencia puede variar a lo largo del
ciclo del cultivo.
Además de las resistencias de variedades de maíz a los pulgones, también se
podrían tener en cuenta la resistencia a virosis, como un método de lucha no contra
pulgones pero si contra uno de los daños que provocan indirectamente
De hecho el uso de variedades resistentes al MDMV y libres de virus son
medidas planteadas en la misma zona de estudio (Pons & Albajes 1986, Achón 1993),
como medidas que reduzcan los daños provocados por los pulgones.
4.5.- Eliminación de malas hierbas.
Esta medida iría encaminada a reducir las fuentes de inoculo primario de

MDMV, lo que le da especial importancia al S. halepense. Realmente el control de
malas hierbas en los campos de maíz es muy buena debido al uso de herbicidas
13
Introducción
específicos, sin embargo la eliminación de malas hierbas en los márgenes es una

práctica que no está absolutamente extendida en Lleida.
Al igual que en el apartado anterior, Pons & Albajes (1986) y Achón (1993)
proponen la eliminación de huéspedes reservorio del MDMV (S. halepensé), como
medida para reducir los daños producidos por dicho virus que es transmitido por los
pulgones del maíz.
14
Objetivos
1.- Objetivos de la Tesis.

En 1983 se inició una línea de investigación encaminada a mejorar el
conocimiento de los pulgones de los cereales en la zona de Lleida, caracterizando tanto
su biología, como la incidencia de los virus transmitidos por pulgones.
En dicha línea de investigación se constató la importancia del maíz en el ciclo
de los pulgones de cereales y de las enfermedades víricas transmitidas por éstos
(MDMVyBYDV).
Esta tesis tiene como objetivo general la mejora del conocimiento de la ecología
de los pulgones del maíz en el marco de la alternativa extensiva de las comarcas de
regadío de Lleida, analizando los factores que pueden determinar su dinámica
poblacional y evaluando posibles estrategias de control.
Este objetivo general se concreta en unos objetivos más específicos:
I. La determinación de la afídofauna del maíz y su dinámica poblacional

u. La identificación de los enemigos naturales afidófagos autóctonos y el
establecimiento de su fenología.
HI. La evaluación del impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones.
IV. La determinación de la influencia de la temperatura sobre la bionomía de los
pulgones.
V. El análisis de estrategias de control.
V.l. La aplicación de tratamientos insecticidas de suelo en siembra.
V.2. El manejo de la fecha de siembra, a través del efecto sobre la dinámica
poblacional de los pulgones y de sus enemigos naturales.
15
Parte de este capitulo ha sido publicado en:
ASÍN, L.; PONS, X. 1998. Aphid predators in maize fields. IOBC/WPRS Bull, 21 (8): 163-170.
ASÍN, L.; PONS, X. 1998. Role of predators on maize aphid populations. En Aphids in natural and
managed ecosystems (Nieto Nafh'a, J.M. & Dixon, A.F.G. eds.) pp: 505-511
Capítulo I: Afidofauna v sus enemigos naturales
1.1.- Los pulgones del maíz.

Los pulgones constituyen una de las plagas primarias del maíz en España, con
un alto potencial de daño pero con una incidencia en el tiempo y en el espacio variable
(Castañera, 1986).
En total se citan 28 especies de pulgones que pueden vivir a expensas del maíz
(Blackman & Eastop, 1985), de ellas son tres las especies más frecuentemente
encontradas en campos de maíz de Europa occidental y central, R* padi, S. avenae y M
dirhodum (Pons et al:, 1994).
En cambio la literatura española es muy confusa a la hora de establecer la
prioridad de las especies que colonizan el maíz, este hecho podría ser debido a que
mucha de la información publicada adolece de falta de consistencia al no estar basada
en muéstreos sistemáticos y repetidos durante un mínimo de años (Pons et al., 1994).
Con anterioridad se habían desarrollado estudios en Lleida (Pons, 1986; Pons &
Alhajes, 1986; Pons et al, 1989; Comas et al, 1993 y Pons et al, 1994), en los que se
determinó las características principales de la dinàmica poblacional de los pulgones del
maíz, que vendría definida por tres fases: ¡
1. Colonización del maíz y crecimiento poblacional hasta alcanzar un pico en
mayo o junio.
2. Descenso brusco de la población a partir de final de junio durante la época de
máximo calor.
3. Recuperación final de las poblaciones.
I.2.- Los enemigos naturales de los pulgones del maíz.

El número de especies de artrópodos capaces de alimentarse de pulgones es muy
amplia, y en el caso de los depredadores su especificidad es muy variada.
En la literatura se pueden encontrar abundantes estudios sobre los diversos
enemigos naturales de los pulgones y su biología, pero en cereales de invierno. Sin
embargo apenas se han desarrollado estudios en el maíz.
En general, los principales grupos de enemigos naturales de pulgones en maíz
son por un lado depredadores específicos (coccinélidos, sírfídos, neurópteros y
Introducción/ 16
Capitulo I: Afidofauna v sus enemigos naturales
cecidómidos) y depredadores polífagos (carábidos, estafilínidos, cantáridos,

antocóridos, nábidos, míridos, dermápteros y arañas), y por otro lado parasitoides
(himenópteros).
Este capitulo desarrolla dos objetivos, por un lado la determinación de la

afídofauna y su dinámica poblacional, y por otro la identificación de los enemigos
naturales afidófagos autóctonos y el establecimiento de su fenología.
Con el fin de determinar la afidofauna y la dinámica poblacional de las
principales especies de pulgones en la zona de Lleida se realizaron muéstreos
periódicos en parcelas de maíz desde la emergencia de las plantas hasta la cosecha a lo
largo de tres campañas.
A su vez, en este capítulo se citan las especies de enemigos naturales de
pulgones encontradas en campos de maíz de Lleida a lo largo de tres campañas, así
como la evolución de sus poblaciones que fue monitorizada mediante los mismos
muéstreos realizados para el seguimiento de las poblaciones de pulgones y además por
medio del conteo de capturas realizadas en trampas de gravedad instaladas en los
mismos campos. ;
Introducción/ 17
1.1.- Periodo y localización del ensayo.

El ensayo se llevó a cabo en las localidades de Almacelles, los años 1993 y
1994, y Almenar, los años 1993, 1994 y 1995, en total fueron 5 ambientes que se
denominarán Almenar-93, Almenar-94, Almenar-95, Almacelles-93 y Almacelles-94.
Se muestrearon 7 campos, distribuidos de la siguiente forma: un campo en los
V;
ambientes Almenar-93, Almenar-94 y Almacelles-94, y dos en Almacelles-93 y

Almenar-95.
1.2.- Historial de las fincas y labores culturales.

En las tablas 1.1 y 1.2 se resumen tanto el historial, como las labores culturales
de cada campo muestreado, incluyendo el cultivo anterior, fecha y densidad de siembra,
sistema de riego, fecha de recolección, abonado de sementera y cobertera, y materias
activas de los tratamientos herbicidas e insecticidas, cuyas dosis de aplicación fueron
las recomendadas por el fabricante.
Los campos muestreados debían ser representativos del cultivo de maíz en la
zona, por lo que debían cumplir 3 requisitos:
• Fincas comerciales cuya superficie oscilase entre 1 y 5 ha.
• El . híbrido cultivado debía ser Juanita (Pionner), que ocupaba
aproximadamente el 90% de la superficie dedicada al maíz en la zona de
estudio.
• La fecha de siembra que debía ser la idónea del híbrido elegido, entre finales
de abril y primeros de mayo.
Material y Métodos/ 18
Capitulo I: Afidofauna y sus enemigos naturales
Tabla 1.1.- Cultivos precedentes, fecha y densidad de siembra.sistema de riego y fecha de

cosecha de los 7 campos muestrados.
Almenar-93 Trigo 4-mayp 18-mayo 89300 Manta 7-dicíem

Alrrtenar-94 Trigo 2-mayó 16-mayo 89.300, Manta 3-diciem
AInienar-95-1 Trigo 2-mayo 17-mayo 89.300 Manta 20-octub
Almenar-95-2 , Trigo 28-abril 16-mayo 89.300 Manta 22-octub
;AImacelles-93-l Trigo 19-abril 5-mayo 86.600 Pivot 8-noviem
Almacelles-93-2 Trigo 3-mayo, 21-mayo 86.600 Manta 19-noviem
,Almacelle$-94 . Maíz ÍQ-mayo, 30-mayo 86.600 Pivot 18-noviem
Tabla 1.2.-Abonado de sementera y cobertera, tratamientos herbicidas e insecticidas de los 7

campos muestrados.
Almenar-93 . 585-185-295 100-0-0 , Alacloro48% Carbofurano 5%

, Almenar-94 , 350-360-330 Ì30-0-0 Alacloro35%-t-Atrazina20% Carbofurano 5%.,
í AImenar-95-1 350-360-330 ,130-0-0 Alacloro35%+Atrazina20% Carbofurano 5%
Almenar-95-2 250-280-240 150-0-0 , , Alacloro35%+Atrazina20% Carbofurano 5%
'Almacelles-93-1 84-64-84 210-0-159, MCPA60% Carbofurano 5% '
y Rimsulfuron 25%
AImacelles-93-2 96-66-0 240-0-183 Alacloro30%+Atrazinal8% Carbofurano 5% ,
'.AImácelles-94 78-76-180 ,211-0-0 Alacloro30%+Atrazínal8% Carbofurano 5%
. , y Rimsulfuron 25%
I.3.- Toma de datos.

El número de plantas muestradas por campo era función de la superfície de este,
variando entre 50 y 100.
Las plantas muestreadas eran elegidas al azar recorriendo la diagonal principal
de la parcela. En la planta se observaban tanto las hojas, como el tallo, la inflorescencia
masculina y las espatas que recubren la mazorca.
1.3.1.- Muéstreos de pulgones.

Se anotaba el número de pulgones por especies y estado de desarrollo (adultos
alados, adultos ápteros, ninfas de 4° estadio alatiformes, ninfas de 4° estadio
apteriformes y ninfas de primer a tercer estadio).
I.3.2.- Muéstreos dé enemigos naturales.

Para conocer la fauna auxiliar presente se llevaron a cabo muéstreos visuales y
se colocaron trampas de gravedad.
I.3.2.I.-Muéstreos visuales.
En los muéstreos visuales, a la vez que se contabilizaban los pulgones, se
registraban en la misma planta los diferentes enemigos naturales, anotando los
depredadores por especies y estado de. desarrollo, y los parasitoides por el
reconocimiento de pulgones momificados o momias, considerándose tres tipos de
momias (momia sobre "pedestal", momias pardas y globosas, y momias negras).
Para identificar los parasitoides de pulgones, mensualmente se recogían en
campo 30 momias de pulgones (10 por cada uno de los tres tipos de momias) una vez en
el laboratorio se les individualizaba en cápsulas de gelatina y se identificaban los
adultos que emergían. Este procedimiento de muestreo tan solo se pudo cumplir en los
meses de junio-agosto de los tres años de experimentación. Debido a la escasez de
momias, el resto de meses no se pudo recolectar la cantidad prefijada.
1.3.2.2.- Trampas de gravedad.
En los años 94 y 95, se instalaron trampas de gravedad. El número de trampas

por campo era, una vez más, función de la superficie de la parcela, variando entre 3 y
10.
Las trampas de gravedad consistían en un bote de vidrio (17 cm de alto y 7 cm
de diámetro) que se llenaba la mitad de su volumen con una solución acuosa de jabón y
etanol del 96% al 1%, posteriormente se enterraba a ras de suelo.
Para evitar que el agua de lluvia pudiese inundar el bote de cristal se colocaba
una tapa de plástico a una altura de unos 2-3 cm del bote, y que mediante 4 alambres se
fijaba al suelo.
L i
1.4.- Periodicidad y período de muéstreos.

A lo largo de los tres años de experimentación, la periodicidad de los muéstreos
visuales era semanal, comenzando desde la emergencia de las plántulas hasta el mes de
octubre o el momento de la cosecha si ésta era realizada antes de finales de octubre.
Las trampas de gravedad eran instaladas el día de la siembra y se mantuvieron
hasta la fecha del último muestreo visual. Su recolección y sustitución se realizaba el
mismo día en que se realizaba el muestreo visual; una vez en el laboratorio, se
procesaban y contabilizaban los arácnidos y los insectos capturados.
1.1.- Especies de pulgones y su importancia relativa.

A lo largo de los tres años de experimentación las especies de pulgones
encontradas en campos de maíz de Lleida fueron las siguientes:
, ' " i
Aphis fabae Scopoli

Aphis gossypii Gloveri
Diuraphis noxia (Mordvilko).
'. Hyalopterus amygdali (Blanchard).
Macrosiphum euphorbiae (Thomas)
I* * i
Metopolophium dirhodum (Walker)

Myzuspersicae (Sulzer) <, • •
Rhopalosiphum maidis (Fitch)
Rhopalosiphumpadi (L.)
Schizaphis graminum Rondani
Sipha (Rungsia) mayáis Passerini
Sitobion avenae (Fabricius)
t
1
? -; * i '
La mayoría de ellas son especies propias de cereales. La presencia de D. noxia
fue esporádica, apareciendo una colonia en el año 1993. A su vez algunas colonias de
H. amygdali fueron observadas en plantas de un campo que estaban próximas a
almendros fuertemente infestados por dicha especie.
La importancia relativa de las especies de pulgones más abundantes en los
!
campos de maíz aparece reflejada en la Tabla 1.3.

En los meses de mayo y junio fue M. dirhodum la especie con mayor presencia
!en los campos de maíz, aunque a partir del mes de agosto su presencia es realmente
baja, sin llegar a superar el 0,5%.
La presencia relativa de R. padi se mantuvo a lo largo de los meses de mayo a

julio en unos valores similares, pero a partir de agosto se inició un incremento
alcanzando casi el 100% en octubre.
Resultados/22
Capítulo I: Afidofauna y sus enemigos naturales
Por otro lado la presencia relativa de S. avenae aumentó hasta el mes de julio,
iniciando posteriormente un descenso paulatino que llega a niveles inferiores al 10% a
partir del mes de septiembre. \
Tabla 1.3.- Porcentajes mensuales de presencia de las diversas especies de pulgones

encontradas sobre maíz en el periodo 1993-1995.
Total: número de pulgones contabilizados, n: número de muéstreos.
SL podi 13,1 6,9 48,9 85,8 99,8

S, avenae ; í 26,5 17,9 51,3 50,1 9,8 0,1
M, dirhodum 50,2 65,7 20,3 0,3 0,0 0,0
M. euphorbiae 7,0 8,9 19,3 0,2 0,6 0,0
S. graminum 1,6 0,4 0,2' 0,0 0,0 0,0
Otros 1.6 0,2 0,2 0,5 3,8 0,1
Total 10.665 88.588 25.799 132.700 18.680 82.756
n ',20 37 31 30 20 10
Respecto al resto de especies con menor presencia:

L- M euphorbiae: es la única especie que sin ser específica de cereales estuvo
presente a lo largo de casi todo el ciclo del maíz, con valores máximos en el mes de
julio, descendiendo a partir de entonces a valores que no superaron el 1%.
2.-S. graminum: Apareció al principio del ciclo desarrollando pequeñas colonias
que desaparecieron posteriormente. Sin embargo, esta especie se pudo observar
regularmente sobre plantas de Sorghum halepense (L.) Pers. y en campos de sorgo.
3.- R. maidis: Su presencia es muy baja, reduciéndose a individuos alados
aislados, al principio del ciclo del maíz que, habitualmente, fueron incapaces de formar
colonias. Al igual que S. graminum se observaron colonias de R. maidis en plantas de S.
halepense en los márgenes de campos de maíz y en campos de sorgo.
4.- S. mayáis: Su aparición es irregular y se redujo a colonias en las hojas mas
viejas y en la parte baja del tallo.
5.- A. gossypii: Sus colonias se encontraron en los meses de julio y agosto en la
mayoría de los campos.
6.- A. fabae: Tan solo se constató su presencia en las primeras semanas del
cultivo, formando colonias con pocas ninfas jóvenes que posteriormente
desaparecieron.
Resultados/23
í1 >t/.\
1.2.- Fenología y Dinámica poblacional de R. pad/, S. avenae y

* ' ' t '
'• '/""'"l
;
:ÏV •
M. dirhodum.
•¡,
La dinámica particular de cada especie puede observarse en las figuras 1.1,1.2,
1.3 y 1.4 para R padi, S. avenae, M. dirhodum y el total de pulgones respectivamente, en
ellas se advierten tres características comunes en las tres especies:
• La colonización de los campos de maíz se produce poco después de la
emergencia de las plántulas.
• La presencia de un primer pico poblacional en el periodo finales de mayo-
junio. Esta característica tan solo se aprecia más tarde (agosto) en
r ' ''
Almacelles-94. ,;
• Disminución, y en algunos casos desaparición, de las poblaciones de
pulgones entre julio e inicios de agosto, la única excepción se produce con S.
avenae en Almacelles-93 y en Almenar-93.
De las tres especies, R. padi es la única cuyas poblaciones mostraron claramente

una recuperación en todos los ambientes, que podía iniciarse entre primeros de agosto y
finales de septiembre. Además de los campos que se muestrearon sistemáticamente, a lo
largo de octubre se visitaron otros campos y se pudo comprobar que las plantas
soportaban elevadas poblaciones de R. padi, lo que confirmaría la aparición de un
"V *
segundo pico en el final del cicío del cultivo.

Las poblaciones de S. avenae sólo mostraron un segundo pico poblacional en
dos ambientes (Almenar-93 y Almacelles-93), lo que hace suponer que esta situación es
excepcional.
Si desestimamos Almenar-93, al presentar las poblaciones de S. avenae un
crecimiento continuo, se podría concluir diciendo que la evolución de las poblaciones
de las tres especies de pulgones muestran un primer pico poblacional formado por las
tres especies, a partir de principios de julio se inicia un declive de dichas poblaciones
pudiendo en algunas ocasiones llegar a desaparecer, seguidamente se inicia una
recuperación de los niveles poblacionales a partir de mediados de agosto, alcanzándose
un segundo pico compuesto en gran medida por R. padi.
Resultados/24
ALMENAR-93 ALMACELLES-93
1,20
0,00
18-may 27-jun 6-ago 15-sep 5-may 14-jun 24-jul 2-sep
0,60 3,00
0,00 0,00
16-may 25-jun 4-ago 13-sep 23-oct 30-may 9-jul 18-ago 27-sep 6-nov
ALMENAR-95
17-may 25-ago 14-oct
Figura 1.1.- Dinámica poblacional de R. padi en las localidades de Almenar y Almacelles, los
años 1993, 1994 y 1995.
Campo 1 ,Campo 2 .
Resultados/25
5-may 14-jun 24-jul 2-sep

18-may 27-jun 6-ago 15-sep
0,80
3,00 r
(O
co
0,00
30-may 18-ago 27-sep 6-nov
16-may 25-jun 4-ago 13-sep 23-oct
ALMENAR-95
17-rmy 14-oct
Figura 1.2.- Dinámica poblacional de S. avenae en las localidades de Almenar y Almacelles, los
años 1993, 1994 y 1995.
Campo 1 ,Campo 2 .
Resultados/26
18-may 27-jun 15-sep 5-may 14-jun 24-jul 2-sep
0,60
0,00 OOOOOO-0-»
16- 25-jun 4-ago 13-sep 23-oct 9-jul 18-ago27-sep 6-nov
may
ALMENAR-95
17-may 6-jul 25-ago 14-oct
Figura I.3.- Dinàmica poblacional de M. dirhodum en las localidades de Almenar y Almacelles,

los años 1993, 1994 y 1995.
Campo 1 , Campo 2 .
Resultados/27
O
18-may 26-ago 15-oct 5-nray 14-jun 24-jul 2-sep
16-may 25-jun 4-ago 13-sep 23-oct 30-may 9-jul 18-ago 27-sep 6-nov
ALMENAR-95
2,5 T
17-may 25-ago 14-oct
Figura I.4.- Dinámica poblacional del total de pulgones en las localidades de Almenar y
Almacelles, los años 1993, 1994 y 1995.
Campo 1 ,Campo 2 -
Resultados/28
La estructura de edad a lo largo del periodo de muestreo fue muy similar en

todos los ambientes y se ha representado conjuntamente para cada especie en la figura
1.5.
R. padi
mayo junio agosto septiembre octubre
S. avenae
100%
80%
60%
40%
20%
0%
mayo junio agosto septiembre octubre
M. dirhodum
100%
80%
60%
40%
20%
0%
mayo junio agosto
Figura I.5.- Evolución de la importancia relativa de los estados de desarrollo de R. padi, S.

avenae y M. dirhodum, en las localidades de Almenar y Almacelles, los años 1993, 1994 y
1995.
• Adultos alados
•Adultos ápteros
D Ninfas de 4° estadio con rudimentos alares
E3 Ninfas de 4° estadio sin rudimentos alares
n Ninfas de 1er-3er estadio
Resultados/29
En las tres especies, las ninfas jóvenes (1^-3^ estadio) es el estado de desarrollo
más abundante a lo largo de toda la campaña; los adultos alados alcanzan sus valores
máximos en los dos primeros meses, como consecuencia de la colonización, periodo
éste en el que la estructura de edad queda reducida a individuos alados y ninfas jóvenes,
1 . ' '• -. : - • •' ï .'• ••""-• ..;• * v"
siendo estas últimas incapaces de completar su desarrollo. Según avanza el ciclo del
maíz, aparecen el resto de formas (ninfas de 4° estadio y adultos ápteros), siempre en
una proporción muy baja, sobre todo en el caso de las ninfas de 4° estadio con
rudimentos alares.
:
i'-' ",Í'Í á i - ; ' ''
I.3.- Enemigos naturales y su importancia relativa.

Dentro de los enemigos naturales, se ha observado la presencia de depredadores,
parasitoides y patógenos del grupo de hongos Entomophthorales. En todos los campos
se registró la presencia de depredadores y de parasitoides; en cambio la presencia de
entomoftorales quedó, restringida a, algunos campos regados mediante sistemas de
aspersión, lo que suponía una elevada humedad relativa que favorecía la proliferación
de estas enfermedades.
Los géneros de parasitoides que emergieron de momias recolectadas en campo
aparecen en la tabla 1.4. A su vez, los posibles depredadores registrados mediante los
muéstreos visuales, a lo largo de 1993, 1994 y 1995, y los capturados mediante las
trampas de gravedad en 1994 y 1995 quedan recogidos en la tabla 1.5.
Tabla I.4.- Especies de parasitoides de pulgones encontrados en campos de maíz de Lleida en

lósanos 1993-1995.
Hymenoptera
Aphidiidae Aphidius sp.
Diaretiella sp.
Ephedrw sp.
Lisiphlebus sp.
Praons.
Resultados/30
Tabla I.5.- Especies de posibles depredadores contabilizados en los muéstreos visuales o

capturados en trampas de gravedad, en campos de maíz de Lleida, los años 1993-1995
HsasíássMs&íiaffisís»^^
Insecta J Dermaptera Forfículidae

, . _™ „ ™ ™ , L _
Forfícula auncularia L.
K , M U . _
>Ií§!:?ÍS^Ídae ^lLaJ?}ÉâJCÍJ^rj£$^Q:
Anthocoridae lOrius laevigatus (Fieb.)
Orius laticollis (Reut.)
Creontiades pallidus Ram.

Lygus rugulipennis Popp.
Chjysopjdae^ Chrisoperla carnea Stephens

Hemerobidae.
Coleóptera j Carabidae Agonum dorsale (Pontoppidan)
Amara anthobia Villa
Bembidion quadripustulatum
Brachynidius sclopeta Fabricius
Brachinus crépitons Linnaeus
Calathus circumseptus Germar
Compatita maderae ssp. indagator Fabr.
Demetrias atricapillus L.
Harpalus rufìpes (de Geer)
Metallina lampros
Metallina proper ans Stephens
Phyla tethys Netolitzky
Poecillus cupreus L.
Poecilus kugelani niger Letz
Testediumbipunctulatum Lineo _|
Staphilinidae j Tachyporus sp.
Otros
Coccinelidae Adonia variegata (Goeze)

Cocccinella septempunctata L.
Propylea quatuordecimpunctata (L.)
Arachnida Acari Trombididae

Araneae
Opilionida
Resultados/31
1.3.1.-Depredadores epígeos.
' ï
En la tabla 1.6 se expresa la importancia relativa de los principales grupos de

depredadores epígeos; en la tribu Bembidiini se incluyen 5 especies (B.
quadripustulatum, M. lampros, M. proper ans, P. tethys y T. bipunctulatum).
Tabla I.6.- Porcentajes mensuales de presencia de los diversos grupos de depredadores

epígeos encontradas sobre maíz en el periodo 1993-1995. n es el número de muéstreos.
Total: número de depredadores, n: número de muéstreos.
arañas , 36,6 ,31,8 25,3 17,9 35,1 54,1

Oríus spjp. ; 3,3 37,3 54,7 68,1 55,2 27,2
N. provencattís 0,7 "3,1 3,2 1,3 1,7 6,4
Crisopas 0 0,7 2,2 2,4 1,0 1,2
Carábidos 46,9 8,0 7,0 1,2 0,5 1,7
Bembidiini ¡ 46,5 6,6 1,8 0,6 0,2 1,0
D.atrìcapìllw 0,3 l, 1,2 5,1 0,5 0,3 0,6
Otros carab. " 0,1 0,2 0,1 0,1 0,0 0,1
Coccinélidos 7,9 12,3 3,4 8,1 4,9 4,6
<4.apMdimyza 0,0 0,0 0,4 0,1 0,1 0,0
Sírfidos 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0
Otros 4,6 6,8 3,7 0,8 1,5 4,8
Total 407 •1829 4811 6314 1627 172
n , 20 '. 37 31 30 20 10
Arañas y Onus sp. fueron los depredadores más abundantes sobre las plantas de
.maíz a lo largo de la campaña. Su presencia superó ampliamente el 60% del total de
depredadores durante el periodo junio-octubre. En mayo, sin embargo, los carábidos de
la tribu Bembidiini constituyeron el 47% de los depredadores.
Frente a una presencia reducida de depredadores específicos, los depredadores
polífagos (arañas, carábidos y Orius sp.) fueron los más abundantes a lo largo de toda la
campaña.
Cuando las plántulas de maíz emergían, se encontraban principalmente arañas y
carábidos Bembidiini, siendo éstos últimos el primer grupo en disminuir sus
poblaciones en tan solo un mes, mientras que la presencia de las arañas permanecía
toda la campaña.
Las poblaciones de Orius sp. solían aumentar progresivamente, mostrando un
máximo incremento poblacional a partir de la antesis del maíz; en ese momento se
Resultados/32
detectan exclusivamente adultos, seguidamente se advertía la presencia de ninfas,

alcanzándose picos poblacionales de 6-7 individuos/planta; a partir de agosto las
poblaciones van disminuyendo paulatinamente.
La presencia de adultos de N. provencallis se advertía tras la llegada de los
Orius sp.. Las poblaciones de N. provencallis solían sufrir un ligero descenso para
volver a aumentar a lo largo de octubre-noviembre, aunque esto no siempre es posible
apreciarlo debido a la fecha de recolección. Aunque en noviembre tan solo se ha
muestreado una vez, se realizaron visitas a otros campos de maíz y se comprobó que
este inicio de recuperación de las poblaciones de N. provencallis en octubre, continuaba
en el mes de noviembre.
C. carnea aparecía cuando el cultivo estaba bastante avanzado y en algunos
casos desaparecía definitivamente en septiembre. A pesar de que podían llegar a
observarse una media de 4 huevos/planta, la presencia de larvas siempre fue reducida.
-v D. atricapillus también aparecía con el cultivo bastante adelantado; situándose
en las vainas de las hojas más bajas a lo largo del mes de julio, que era cuando
alcanzaba valores de hasta 0,3 individuos/planta, a partir de agosto apenas fue
observado.
Los adultos de coccinélidos se encontraron al poco de emerger las plantas,
seguidamente se apreciaba alguna ooplaca. Las especies más abundantes fueron A.
variegata y C. septempunctata, en cambio P. quatuordecimpunctata y Scymnus sp.
estuvieron presentes en menor medida, sobre todo esta última.
Las larvas de A. aphidimyza se hallaban puntualmente en el periodo julio-agosto,
y tan sólo en aquellos campos que soportaban elevadas poblaciones de pulgones.
Aparecían en medio de colonias numerosas y eran capaces de eliminarlas en pocos días
como ocurrió en Almacelles-94. Habitualmente se podía observar más de una larva por
colonia de pulgones.
Al igual que A. aphidimyza, las larvas de sírfídos aparecían en el mismo periodo
aunque en menor número, y nunca más de una larva por colonia de pulgones; a finales
de noviembre se podían encontrar algunas pupas de sírfídos que presentaban un alto
porcentaje de parasitismo.
Resultados/33
Capítulo I: Afidofauna v sus enemigos-naturales
Respectó a los dermápteros, F. äunculäria era localizada en la planta, mientras

que L. riparia siempre lo era en el suelo. La presencia del resto de depredadores
(estafilínidos, cantáridos y el resto de carábidos y heterópteros) fue reducida.
I.3.2.- Depredadores capturados en trampas de gravedad.

, En látatela 1.7 figuran los porcentajes de captura, en trampas de gravedad,-de los
grupos de depredadores más abundantes. La gran parte de depredadores capturados lo
formaron arañas, opiliones, L. riparia,Estafilínidos y H. rufìpes. Salvo el mes de mayo,
en el resto de la campaña su presencia es superior al 90%.
Al igual que en los muéstreos visuales, en el primer mes de campaña las
capturas del grupo de carábidos Bembidiini situaban a dicha tribu como la de mayor
importancia relativa de carábidos, aunque a partir del mes de julie las capturas
descendieron a valores inferiores a 0,5%.
. Una segunda -similitud se constataba entre los muéstreos visuales y las trampas
de gravedad, los grupos de depredadores más abundantes a lo largo de toda la campaña
también fueron los polífagos (arácnidos, carábidos y dermápteros).
Tabla I.7.- Porcentajes mensuales de los grupos de depredadores capturados por medio de
trampas de gravedad en el periodo 1994-1995.
Total: número de depredadores contabilizados, n: número de muéstreos.
Arañas , . 19,0 66,4 34,0 22,2 36,0 26,5

Opiliones 0,9 2,3 1,5 0,9 3,9 2,2
L· riparia ; 29,5 14,4 38,7 35,0 21,5 5,0
Carábidos 32,5 12,1 23,0 38,0 30,1 57,4
:
H. rufìpes 2,9 3,5 14,5 28,7 26,2 54,4
T P. cupreus ",' 0,5 0,5 6,? 3,0 0,8 1,0
Bembidiini 17,0 5,4 0,1 0,1 0,0 0,3
A* dorsale 1,2 0,3 1,5 4,6 0,6 0,5
Otros caráb. 10,9 2,4 0,7 1,6 2,5 1,2
;
Estafilínidos 15,2 3,7 1,5 1,6 6,4 6,7
Otros 2,9 1,1 1,3 2,3 2,1 2,2
(Total ,. ,, , , -. . ! 1.364 8.681 5.222 6.348 3.491 2.214
:
n.--'- • » ' 7 21 12 16 16 7
Resultados/34
Capítulo I: Afidofaima y sus enemigos naturales
En los muéstreos visuales se confirmaba la existencia de un grupo de

depredadores polífagos que estaban presentes desde el inicio del cultivo, lo mismo se
confirma a través de las primeras capturas de las trampas de gravedad. En este caso el
grupo lo forman básicamente arácnidos, estafilínidos, carábidos Bembidiini y L.
riparia; salvo los carábidos Bembidiini, el resto estuvo presente toda la campaña.
Las arañas son uno de los grupos más abundantes a lo largo de toda la campaña
y su pico se suele producir en junio con valores cercanos a las 10 arañas/trampa-di a.
Las capturas de L. riparia se caracterizaron por un aumento desde el principio
de la campaña, hasta alcanzar un pico en el mes de agosto con valores de hasta 14
individuos/trampa-día; tras d pico se iniciaba un declive en las capturas llegando a
desaparecer en algunos campos a partir de octubre.
H. rufìpes fue el carábido más abundante en las trampas de gravedad y estuvo
presente en todos los campos. La evolución de las capturas de este carábido se parecía a
la de L. riparia, con un pico de hasta 5 individuos/trampa-di a a finales de agosto o
principios de septiembre, seguido de un declive en las capturas.
Las capturas de carábidos Bembidiini se reducen al mes y medio posterior a la
siembra, pero llamaba la atención que las capturas en los ambientes de Almenar
alcanzan valores notoriamente superiores (máximos de 2,5 individuos/trampa-día)
frente a las capturas de los ambientes de Almacelles (máximos de 0,2
individuos/trampa-día), lo que hace pensar que la presencia abundante de estos
carábidos, en el inicio del ciclo del cultivo, no es un hecho generalizado y que puede, en
gran medida, depender de la zona.
Tras H. rufìpes y las especies Bembidiini, aparece una larga lista de carábidos
que se podrían dividir en dos grupos.
a.- Carábidos presentes en todos los campos: A. dorsale, B. sclopeta, B.
crépitons, P. cupreus y D. atricapillus.
El carábido más abundante de este grupo fue P. cupreus, aunque nunca superaba
las capturas de H. rufìpes su presencia era continuada a lo largo de toda la campaña.
b.- Carábidos no presentes en todo los campos: A. anthobia, C. circumseptus, C.
maderae ssp. indagator,. y P. kugelani niger.
Resultados/35
Las capturas de estafilínidos no superaron el valor de 1 individuo/trampa-di a a lo

largo de la campaña, de todos modos se constataban dos picos poblacionales en junio y
octubre.
1.3.3." Parásito/cíes.
La identificación de especies de parasitoides mediante el aspecto de los
pulgones momificados conlleva dos problemas:
• Aspecto muy similar de las momias parasitadas por diferentes géneros (por un
lado Aphidius sp. y Diaretiella sp., y por otro Aphelinus sp. y Ephedrus sp.)
(Botto & Hernández, 1989).
• Desconocimiento sobre la supervivencia de la larva del parasitoide en el
interior de la momia.
La tabla 1.8 recoge la importancia relativa de los tres grupos de momias y el

porcentaje de parasitismo. De los tres grupos Praon sp. es el de menor presencia,
mientras que Aphidius sp.-Diaretiella sp.-Lisiphlebus sp. es el más abundante los dos
primeros meses de campaña, y Aphelinus sp.-Ephedrus sp. lo es en el final de la
campaña.
Tabla I.8.- Porcentajes mensuales de presencia de los tres grupos de momias encontradas en
el periodo 1993-1995 y Porcentaje de parasitismo.
Total: número de momias contabilizadas, n: número de muéstreos.
Aphidiussp.-DiaretieUaf>pr-, 93,7 80,4 23,5 28,2 15,7 10,5

Lisiphlebus sp.
Praon sp. ' '.;• ' . ; ' ' ' • < " , 6,3 U 14,3 23,8 43,7 14,0
Aphelinus ^.-Ephedrus sp. 0,0 17,9 62,2 48,0 40,6 75,5
Total - '• . , , 16 459 879 1.089 32 57

tt ' ' . ; < \ \ ,' '' >''' 20 37 31 30 20 10
% Parasitismo * 0,1 0,5 3,3 0,8 1,7 0,1
Resultados/36
parasitismo apenas tendría importancia. El máximo de parasitismo (3,3% en julio) se

producía básicamente en la primera quincena de julio, que coincide con el descenso
poblacional de los pulgones, lo que le restaría importancia al ser consecuencia de la
actividad de los parasitoides en el periodo correspondiente a la fase final del primer
pico poblacional de los pulgones.
Resultados/37
I.1.- Especies de pulgones y su importancia relativa.

El número de especies, que se han encontrado sobre planta de maíz citadas en la
literatura es de 28, de las cuales 19 se pueden encontrar en Europa y 13 colonizando la
parte aérea de la planta (Blackman & Eastop, 1985): S. maydis, S. graminum,
Hysteroneura setariae (Thomas), A. gossypn, A. fabae, Aphis craccivora Koch, R.
maidis, R. padi, M. persicae, M. dirhodum, Metopolophium festucae cereal ium Stroyan,
M euphorbiae y S. avenae.
Como se puede constatar, hay tres especies que no se encontraron en Lleida (H.
setariae, A. craccivora y M festucae cerealium), sin embargo se han encontrado dos
especies no citadas en la zona de estudio en maíz, D. noxia y H. amygdalis. La primera
de ellas ha sido citada sobre maíz por Castañera (1986) en la zona centro de la
Península Ibérica, en cambio la segunda no lo ha sido nunca sobre maíz, aunque las
condiciones en las que fue encontrada (proximidad de almendros fuertemente
infestados por esta especie) resta importancia a este hecho. Respecto a otros ensayos
realizados en la zona de Lleida (Pons, 1986; Pons & Albajes, 1986; Pons et al., 1989)
no se han apreciado diferencias en relación al resto de especies de pulgones
encontradas.
La presencia de colonias de S. graminum y R. maidis en campos de sorgo y en
plantas de S. halepense en los márgenes de diversas parcelas también ha sido citada en
Lleida (Jauset et al., 1998), lo que indicaría la preferencia de estos pulgones por estas
plantas frente al maíz.
Las especies con mayor presencia en Europa occidental y central son R.padi, S.
avenae y M dirhodum (Hand & Carrillo, 1982; Moreau, 1981; Chansingaud & Vaillant,
1987; Ohnesorge, 1988; Coceano & Peressini, 1989; Plewka & Pankanin-Franczyk,
1989; Polgar, 1982), lo que coincide con lo reflejado en la tabla 1.3 ya que la
importancia relativa del conjunto de las tres especies fluctúa entre el 80 y el 99% a lo
largo del ciclo de cultivo del maíz.
Discusión/38
En lo referente a España, la literatura sobre la afídofauna de maíz es confusa

respecto a la importancia de dichas especies (Pons et al. 1994), como se puede observar
en la tabla 1.9.
Tabla 1.9.- Referencias sobre las especies de pulgones más importantes sobre plantas de maíz
enJEspaña.
Gómez Menor, 1946. PL maidis y A. fab ae

Meliá, 1980. En Castellón. A.fabae, R. maidis, R. padi, S. avénete,
M. euphorbiae y M. persicae
Nieto et al, 1984. A.fabae, M. euphorbiae, M. persicae,
R. maidis, R. padi y S. mayáis.
Castañera, 1986. R. padi, R. maidis, S. graminum
Puiggròs, 1986. En Catalunya. S. graminum, S. mayáis,

R. maidis y S. avenae.
Pons & Albajes, 1986, Pons et al, 1989 R. padi, S. avenae y M. dirhodum.
ÍErM^^^J^f^J^Î?^.!??.^ .& padi y R. maidis.
Salvo las citas de Pons & Albajes (1986), Pons et al (1989) y Pons et al. (1994),
el resto de referencias no coinciden con lo encontrado en estos ensayos. Como indican
Pons et al (1994), dos hechos llaman la atención de estas referencias, en primer lugar la
ausencia de M. dirhodum y en segundo, citar a R. maidis como una especie muy
frecuente.
En los datos que presentan Comas et al (1993) y Pons et al (1994) se aprecian
diferencias cuantitativas en la presencia relativa de las especies de pulgones, y sobre
todo de S. avenae. Dichos autores observan una mayor densidad poblacional de S.
avenae en los meses de mayo y junio, y en el periodo septiembre-octubre
respectivamente, en comparación con los expuestos en esta tesis.
Discusión/39
I.2.- Fenología y Dinámica poblacional de R. pad/, S. avenae y

M. dirhodum.
Los resultados obtenidos en cuanto a la fenología y dinámica poblacional de R.
podi, S. avenae y M. dirhodum coinciden en líneas generales con los trabajos realizados
con anterioridad en la zona de regadío de Lleida (Pons, 1986; Pons & Alhajes, 1986;
Pons et al., 1989; Comas et al., 1993 y Pons et al., 1994), siendo las siguientes
características principales las que definirían la dinámica poblacional de los pulgones
del maíz en Lleida:
• Colonización temprana del maíz (en un mayor grado inicial por M dirhodum,
y seguidamente por S. avenae y R. padí).
• Crecimiento poblacional hasta alcanzar un pico en mayo o junio.
• Descenso brusco de la población a partir de final de junio, que supone
prácticamente la ausencia de pulgones durante la época de máximo calor
(julio-mediados de agosto).
• Recuperación final de las poblaciones de R. padi, y en mucho menor grado de
S. avenae, dando origen a un segundo pico.
Las diferencias encontradas con los trabajos previos realizados en la zona (Pons
et al., 1989; Comas et al., 1993 y Pons et al, 1994) son principalmente de tipo
cuantitativo (niveles poblacionales de los picos y presencia relativa de S. avenae),
aunque también se han encontrado algunas diferencias cualitativas (momento de
recuperación de la población de R. padí).
Estas diferencias pondrían de manifiesto que aunque las dinámicas
poblacionales de las tres especies pueden generalizarse para la zona, podrían existir
ciertas diferencias cuantitativas y cualitativas en función de las condiciones climáticas
y/o de rotación de cultivos particulares de las zonas estudiadas anteriormente y los
estudiados en esta tesis, que están distanciadas unos 70 km, lo que supondría ligeros
cambios en la dinámica de los pulgones.
Un hecho fundamental a partir de julio es el descenso poblacional de las tres

especies, que en el caso de M. dirhodum supone su práctica y definitiva desaparición.
Este fenómeno ha sido descrito para alguna o algunas de las especies de pulgones, en
Discusión/40
campos de maíz de Alemania (Ohnesorge, 1988; Schuster, 1990), Canadá (Wright &
Laing, 1980; Coderre & Tourneur, 1988), Francia (Chansingaud & Vaillant, 1988;
Henry & Dedryver, 1989), Holanda (Groot et al, 1983), Inglaterra (Hand & Carrillo,
1982) y Polonia (Plewka & Pankanin-Franczyk, 1989). Puesto que los pulgones se
reproducen partenogenéticamente, las disminuciones de sus poblaciones solo se pueden
explicar por una disminución de la reproducción y/o a factores de emigración y
mortalidad de las poblaciones (Coderre & Tourneur, 1988).
Si atendemos a la estructura de edad de las poblaciones durante el primer pico
(Fig. 1.4), éstas están compuestas básicamente por alados y ninfas jóvenes, lo que
indicaría que los alados colonizantes son capaces de reproducirse, pero la mayor parte
de las ninfas no completan su desarrollo.
Por tanto parece evidente que los factores que provocarían este descenso de
población serían factores relacionados con la mortalidad de los pulgones y entre ellos se
han citado la temperatura, los enemigos naturales y la calidad nutritiva de la planta
(Pons, 1986).
Algunos de los capítulos de esta tesis tratan de aportar más información sobre el
posible efecto de estos factores sobre las poblaciones de pulgones.
Otro hecho destacable es la recuperación de las poblaciones de R. padi que en

Lleida se produce a partir de la segunda quincena de agosto tras un periodo en que los
niveles poblacionales se mantenían muy bajos. La circunstancia de que R, padi sea la
especie responsable de un segundo pico poblacional ha sido descrita en Alemania
(Ohnesorge, 1988), Canadá (Coderre & Tourneur, 1988), Inglaterra (Hand & Carrillo,
1982) y Polonia (Plewka & Pankanin-Franczyk, 1989). Algunos de dichos autores
señalan dos posibles explicaciones:
• Colonización más tardía de R. padi, coincidiendo con una disminución del
parasitismo e inactividad de algunos depredadores.
• Distribución vertical de esta especie, que al encontrarse mayoritariamente en
las vainas de las hojas y en las espatas de la mazorca, se encuentra más
protegida frente a la acción de factores ambientales y de los enemigos
naturales.
Discusión/41
Estas dos razones no parecen que hayan sido las principales en estos tres años de
experimentación, puesto que la colonización de las tres especies se ha producido
prácticamente al mismo tiempo, y además la presencia de R. padi en las vainas y en las
espatas fue de muy poca importancia. Probablemente, en nuestras condiciones, la
temperatura juegue un papel más determinante.
I.3.- Enemigos naturales y su importancia relativa.

Aunque la bibliografía referente a enemigos naturales de pulgones en cereales
de invierno es muy abundante, la que se refiere a enemigos naturales de pulgones en
maíz es escasa.
Las especies de depredadores potenciales encontradas en los campos
muestreados de maíz en Lleida coinciden con los principales grupos citados en la
bibliografía como depredadores de pulgones (Frazer, 1988). Sin embargo, se debe
destacar la predominancia de los depredadores polífagos sobre los específicos. Arañas,
carábidos, dermápteros y el género Orius sp. fueron los grupos más abundantes, con los
estafilínidos, coccinélidos y N. provencallis ocupando un segundo lugar. La presencia
de sírfídos, crisopas y A. aphidimyza fue muy reducida.
La presencia del género Orius sp. en ecosistemas de maíz ha sido señalada en
otros países del noroeste de Europa (Fougeroux, 1984; della Giustina et al, 1987;
Ohnesorge 1988). Su presencia en Lleida comenzaba a principios de mayo, pero su
mayor abundancia se sitúa en torno a la antesis del maíz. Reid & Lampman (1989)
demostraron que los individuos de Orius insidiosus eran atraídos por los extractos de
los estilos de la mazorca de maíz; este hecho y/o la ingestión de polen por algunas
especies del género Orius sp. podrían explicar el incremento poblacional en la antesis
del maíz. La presencia de Orius sp. es frecuente en primavera y verano en otros cultivos
de la zona como trigo y alfalfa (Pons, datos sin publicar) y frutales (Sarasúa et al.,
1994) lo que facilitaría el paso de los Orius sp. de un cultivo a otro.
N. provencallis es una especie distribuida geográficamente en la región
mediterránea occidental (Pericart, 1987), cuya presencia en los maizales de Lleida se ha
detectado durante la mayor parte del ciclo del cultivo. La presencia de nábidos en
Discusión/42
cereales de invierno y praderas en el norte de Europa ha sido señalada por Basedow

(1996) y Morris (1990) respectivamente, y en campos de maíz en Polonia aunque con
densidades poblacionales muy bajas (Plewka & Pankanin-Franezyk, 1989). Al igual que
Or ins sp., N. provençalI is también ha sido detectado con frecuencia en campos de
alfalfa en la misma zona de estudio (Pons, datos sin publicar).
Existe una gran cantidad de trabajos sobre los carábidos como depredadores de
pulgones en cereales de invierno (Sunderland, 1988) aunque se conoce muy poco acerca
de su actividad en los campos de maíz. Los carábidos han sido citados en campos de
maíz en Alemania (Desender & Alderweireldt, 1988), Estados Unidos (Best & Beegle,
1977; Brust et al, 1986), Francia (Fougeroux, 1984), Hungría (Lövei, 1984; Lövei &
Szentkirályi, 1984) y Yugoslavia (Sekulic et al., 1989). A pesar de las diferencias de
lugar y de la diversidad de especies encontradas, la mayor parte pertenecen a los
géneros Agonum sp, Amara sp., Bembidion sp., Harpallus sp. y Pterostichus sp.
Especies de todos estos géneros han sido capturadas con regularidad en las trampas de
gravedad situadas en los campos de maíz de Lleida. Cabe señalar, además, la presencia
de D. atricapillus con cierta frecuencia en los meses de junio y julio, esta especie es la
única que se ha encontrado sobre la planta, lo que puede darle un mayor papel como
depredador de pulgones.
Los coccinélidos fueron registrados durante casi toda la campaña, pero la
presencia de adultos era más evidente durante los meses de mayo y junio, coincidiendo
con el primer pico poblacional de los pulgones. Esto podría significar que al
encontrarse sobre maíz las mismas especies que se encuentran en el trigo, este cultivo
sea también, como en el caso de los pulgones, el lugar de origen de los coccinélidos.
La presencia de larvas de C. carnea sobre la planta de maíz fue baja los tres años
de estudio. Sin embargo el número de huevos por planta fue mucho mayor. Un hecho
similar ha sido señalado por Fougeroux (1984) en Francia quien atribuye este fenómeno
a un elevado parasitismo de huevos.
Los dermápteros, especialmente L. riparia, se encuentran en los maizales de
Lleida durante casi todo el ciclo del cultivo. L. riparia, que ha sido también citada en
campos de maíz en el sudeste de Estados Unidos (Walker & Newman, 1976), no se
observo nunca sobre las plantas de maíz. Por el contrario, F. auricularia, mucho menos
Discusión/43
abundante en las trampas de gravedad, se encuentra normalmente escondida en el

verticilo terminal de hojas.
Pese a su abundancia, no se ha determinado la composición de especies de
arañas y otros arácnidos. Se conoce bastante poco acerca de la dinámica poblacional de
los principales especies y sobre el papel que éstas pueden tener en la regulación de
poblaciones de fitófagos en maíz. Sin embargo, la evolución de las capturas en trampas
de gravedad de arañas en Lleida coincide bastante con los estudios de Coquempot &
Chambón (1990). Por otro lado, las arañas son capaces de recolonizar los campos
después de las labores preparatorias de la siembra con cierta rapidez (Alderweireldt,
1989), como se confirma por el elevado porcentaje de presencia en el mes de mayo;
esto indicaría que las arañas se encuentran en los campos de maíz con anterioridad a la
llegada de los pulgones.
Con los resultados obtenidos, se podría concluir que la presencia mayoritaria de
depredadores polífagos en los maizales de Lleida, hace suponer que el posible papel de
la regulación sobre las poblaciones de pulgones deba ser atribuido en una gran medida a
ellos. A ello deberíamos añadir que muchos de ellos se encuentran así mismo en otros
cultivos que conforman el paisaje de la zona de regadío de Lleida, lo que facilitaría su
llegada al maíz.
En relación a los parasitoides, es de suponer que el efecto sobre las poblaciones

de pulgones es bajo, debido a los reducidos valores de momias respecto al total de
pulgones (máximos del 3,29%), lo que también se puede concluir en función del
parasitismo real en campos de maíz de Lleida, cuyos valores en 1995 alcanzaron el 4%
en junio, 12% en septiembre y 4% en octubre (Tugues, 1997).
El patrón de la relación momias/pulgones a lo largo del ciclo del maíz en Lleida
es similar al que se da en campos de trigo en el centro de la Península Ibérica
(Castañera, 1988), con valores bajos en las primeras fases de crecimiento de las
poblaciones de pulgones, y alcanzando un pico en la fase de disminución de sus
poblaciones.
Fougeroux (1984) y Dedryver (comunicación personal) han observado que
individuos alados de M dirhodum y S. avenae llegan a los campos de maíz provenientes
Discusión/44
de los campos de trigo parasitados por Aphidius picipes Nées. Este hecho no ha podido
ser comprobado en los campos de Lleida aunque en las primeras semanas del cultivo es
muy extraño observar momias.
Discusión/45
PK L
Parte de este capítulo ha sido publicado en:

ASÍN, L.; PONS, X. 1998. Role of predators on maize aphid populations. In Aphids in natural and
managed ecosystems (Nieto Nafra, J,M. & Dixon, A.F.G, eds.) pp: 505-511.
ASÍN, L.; PONS, X. 1998. Aphid predators in maize fields. IOBC/WPRS Bull, 21 (8): 163-170.
Capítulo II: Impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de pulgones
II.1.- Antecedentes.
En el capítulo anterior se ha anotado la importancia relativa de los depredadores
polífagos a lo largo de todo el ciclo del maíz. Esta particularidad es una ventaja que
asegura la presencia de dichas especies incluso en situaciones de ausencia o escasez de
pulgones, ya que podrán alimentarse de otras presas del ecosistema del maíz y/o de
otros cultivos vecinos. Según Carver (1988), los pulgones son buenos candidatos para el
control colectivo, o lo que Stary (1967) denomina control multilateral, que sería el uso
de agentes polífagos que puede establecerse más fácilmente y contribuir al control de
presas alternativas en el ecosistema o en ecosistemas similares o vecinos, durante
periodos de escasez de una o más especies.
No obstante, las esperanzas de éxito en el control biológico de pulgones son
escasas porque su alta capacidad reproductiva y actividad fisiológica a temperaturas
relativamente bajas les aporta una ventaja inalcanzable frente a los enemigos naturales
(Van den Bosch et al., 1982), especialmente en la fase de crecimiento de las colonias de
pulgones.
No hay que obviar que aunque el control biológico no sea posible desde el punto
de vista del control o eliminación de las poblaciones de pulgones, los enemigos
naturales pueden ejercer un impacto más o menos importante sobre las colonias de
pulgones, por lo que su efecto debe ser tenido en cuenta a la hora de determinar otras
medidas de control.
Para calcular el impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones, es necesario saber a priori si cada especie potencialmente depredadora
encontrada en los campos de maíz de Lleida muestra capacidad depredadora o de
consumo de pulgones en las condiciones de Lleida.
En este segundo capítulo se desarrolla el tercer objetivo que hace referencia a la

evaluación del impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de pulgones.
Hay que tener en cuenta que la eficacia de los enemigos naturales puede ser evaluada
mediante métodos directos o indirectos (DeBach et al., 1976). La evaluación indirecta
compara las fluctuaciones de las poblaciones de la plaga y de sus enemigos naturales.
Introducción/ 46
Los métodos directos comparan las poblaciones o dafio causado al cultivo en parcelas
con presencia y con ausencia de enemigos naturales (DeBach & Bartlett, 1964).
En este capítulo se ha recurrido a métodos directos e indirectos para poder
valorar el efecto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de pulgones en los
campos de maíz de Lleida.
Los experimentos llevados a cabo han sido los siguientes:
• Test de depredación en laboratorio: Con el fín de identificar aquellas especies
que muestran capacidad depredadora.
• Cálculo del impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones en campo.
• Evaluación de la correlación de las dinámicas de los pulgones y sus
depredadores.
Introducción/ 47
Capítulo II: Impacto délos enemigos naturales sobre las poblaciones de pulgones
11.1.- Test de depredación.
11.1.1.- Captura de depredadores potenciales.

A lo largo de los meses de junio a septiembre de los años 1995 y 1996 se
capturaron insectos potencialmente depredadores en campos comerciales de maíz.
La captura de insectos vivos se realizaba por medio de pinzas, manualmente,
con un aspirador "potter" o mediante trampas de gravedad idénticas a las descritas en el
Capitulo I "Afídofauna y sus enemigos naturales" pero secas.
Los insectos que fueron capturados y posteriormente testados en laboratorio
aparecen en la tabla II1.
Tabla 11.1.- Insectos capturados y probados, a lo largo de los años 1995 y1996.
Dermaptera Forfículidae F. auricular ia f adulto y ninfa

Labiduridae } L. riparia \ adulto j
Heteroptera Anthocoridae\Oriussp. i adulto y ninfa i
Miridae L. rugulipennis adulto y ninfa
C. pallidus adulto_y ninfa
T. caelestialum } adulto y ninfa
Nabidae N. provençal is { adulto y ninfa
Neuroptera_ Chrysopidae. | C. carnea "{adulto y larva
Coleóptera Carabidae A. dorsale adulto
D. atricapillus adulto
H. rufìpes adulto
P. cupreus adulto
Stapjiylinidae Tachyporus sp. __] adulto
Coccinelíidae A. variegata adulto
C. septempunctata adulto
P. decimquatuorpunctata adulto
Scymnus sp. adulto
TnHivirlimc citi irlp ntifirjir ìnrvn
Ditera sin identificar larva
11.1.2.- Cría de pulgones.

La especie de pulgón elegida para comprobar la actividad depredadora de los
insectos capturados fue R. padi.
Capitulo II: Impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de pulgones
La cría de esta especie se realizaba en macetas (0 16 cm, altura 14,5 cm)

sembradas con 30 semillas de trigo. Cuando el estado fenològico de las plantas era de
dos hojas desplegadas (GS 12, Zadoks et al., 1974), se colocaban sobre el sustrato dos
hojas de trigo infestadas con R. padi y se situaba la maceta en una jaula metálica
cubierta por una tela que impedía la salida de los pulgones y la entrada de cualquier
insecto.
Periódicamente se cambiaban las macetas para mantener la jaula en unas
, condiciones de población adecuadas e impedir que se secasen las plantas.
11.1.3.- Diseño experimental.

Se llevaron a cabo dos experimentos de depredación, sobre planta y en placa
petri, que se desarrollaron a una temperatura ambiente y luz natural (aproximadamente
<25°C y 15 horas de luz).
II. 1.3.1.- Experimento sobre planta.

El test de depredación sobre planta se realizó en macetas, de un diámetro 8,5 cm
y una altura de 7,5 cm, sembradas con 15 semillas de trigo.
En el momento de iniciar los tests, el estado fenològico de las plantas era de una
hoja desplegada (GS 11, Zadoks et al., 1974).
Una vez capturados los depredadores potenciales en el campo, se les
individualizaba en unas cajas de plástico, permaneciendo 24 horas en ayunas; pasado
este periodo, se les colocaba en las macetas de trigo que el día anterior de la captura se
habían infestado con 10 ninfas de 1er y/o 2° estadio de R. padi. Para evitar que los
insectos (pulgones e insecto a probar) se escapasen, se instalaba un cilindro hueco de
papel de acetato (28 cm de altura y diámetro de 9 cm) que se apoyaba sobre el sustrato
de la maceta, y se tapaba el extremo superior con otro cilindro de acetato que disponía
de una tela en el extremo superior para favorecer el intercambio gaseoso y evitar la
acumulación de agua en la cara interna de ambos cilindros.
Como testigo se colocaba, como mínimo, otra maceta con la misma estructura y
con el mismo número de pulgones y sin ningún otro insecto.
.Transcurridos dos días tras la colocación del insecto capturado, se anotaba el

número de individuos R. padi vivos y la presencia del insecto.
Si pasados los dos días, alguno de los individuos R. padi había llegado al estado
de adulto y se había reproducido, el experimento se descartaba para el posterior análisis
estadístico, lo mismo se hacía si el insecto capturado no era encontrado en la maceta al
acabar el experimento.
n.1.3.1.- Experimento en placa petri.

Tras los experimentos realizados el año 1995, algunos insectos capturados en
trampas de gravedad, citados como depredadores en la bibliografía, no se comportaron
como tales, de modo que se diseñó otro experimento en placa petri, cuyo propósito era
comprobar si el comportamiento de dichos insectos era debido a su imposibilidad a
subir a las plantas de trigo o si realmente no eran depredadores.
Este experimento se desarrolló sobre placa petri de vidrio de 8 cm de diámetro,
para los carábidos D. atricapillus y H. rufipes, y para el dermáptero F. auricularia. A
pesar de que a lo largo de 1996, la intención era llevarlo a cabo sobre más especies de
insectos, fue imposible debido a que tan solo se capturaron estas tres especies en las
trampas de gravedad.
El procedimiento era similar al experimento sobre planta, tras las 24 horas de
ayuno del depredador potencial, se le situaba en la placa petri con una hoja de trigo
infestada con 10 pulgones. Pasado un día, se anotaba el número de individuos R. padi
presentes.
Al igual que en el experimento anterior se empleó como testigo otra placa de
petri con otros diez pulgones sobre una hoja de trigo, pero sin ningún otro insecto.
11.1.4.- Análisis de datos.

Los datos de supervivencia con el depredador potencial se compararon con los
resultados de supervivencia del testigo, de este modo se tenía en cuenta la mortalidad
de pulgones debida a causas naturales.
Debido a que los datos de supervivencia de pulgones no se distribuían
normalmente, los datos se analizaron mediante una prueba U de Mann-Withney.
11.2.- Impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones

de pulgones.
11.2.1.• Localization y periodo del ensayo.

El ensayo se llevó a cabo en un campo comercial situado en Almacelles, entre el
25 de agosto al 4 de octubre de 1995.
II.2.2.- Material vegetal.

. El campo donde se llevó a cabo el ensayo estaba sembrado con la variedad
JUANITA (Pioneer).
En el momento de comenzar el ensayo, el estado fenològico de la planta era de
polinización, que corresponde al estado 9.1 en la escala Hanway (1966).
II.2.3.- Diseño experimental.
n.2.3.1.- Tipo de diseño.

Se pretendía crear una área en la que las poblaciones de pulgones pudiesen
desarrollarse en ausencia de enemigos naturales.
Para ello se realizó un tratamiento con un insecticida de poca persistencia que
eliminase las poblaciones de enemigos naturales y de pulgones. Una vez alcanzada esta
situación de ausencia de pulgones y enemigos naturales, las poblaciones de pulgones
recolonizarían las parcelas tratadas sin el efecto regulador de los enemigos naturales,
cuya recolonización se supone más lenta.
El momento en que el tratamiento fue realizado (finales de agosto) corresponde
con el inicio del segundo pico de las poblaciones de pulgones, lo que aseguraba una
recolonización de los pulgones.
Material y Métodos/ 51- • ':

De este modo se puede valorar el efecto de los enemigos naturales sobre las
poblaciones de pulgones, al obtener un área en la que, temporalmente, las poblaciones
de pulgones se desarrollan sin la presencia de enemigos naturales.
II.2.3.2.- Descripción del factor y tratamientos.

El factor era el tratamiento insecticida, y presentaba dos niveles:
- Fenvalerato 15%, (Sumicidin 15®, C.Q. Massó). La dosis de aplicación fue a
razón de 50 ce disueltos en 501 de agua por parcela.
- Testigo sin tratar.
Ü.2.3.3.- Medida y forma de las parcelas.

Las parcelas, de área rectangular, medían 11,2 x 15 m, lo que suponía 16 filas de
plantas de ancho por 15 m de largo.
En total se dispuso de 6 parcelas tratadas y 4 parcelas testigo sin tratar, estas
últimas estaban intercaladas entre las tratadas.
II.2.3.4.- Tratamiento insecticida.

El tratamiento se efectúo el 25 de agosto de 1994, para llevarlo a cabo se situaba
una atomizadora en el camino a la altura del centro de la parcela a tratar. Dos personas
con sendas mangueras de 15 m se introducían en la parcela, recorriendo entre ambos
todas las filas y dirigiendo el tratamiento a toda la planta.
El tiempo invertido en cada parcela supuso unos 20 minutos.
11.2.4.- Toma de datos.
II.2.4.1.- Modo de realizar los muéstreos.

Para el seguimiento de las poblaciones de pulgones y de sus enemigos naturales,
se muestrearon visualmente 10 plantas por parcela y se colocó una trampa de gravedad
por parcela.
Tanto el patrón de muestreo visual, como el de las trampas de gravedad fueron
similares a los descritos en el Capítulo I "Afídofauna y enemigos naturales".
H.2.4.2.- Período y periodicidad de los muéstreos.

Se realizaron 7 muéstreos, uno el día anterior al tratamiento y 6 muéstreos, los
días 4, 7,14,22, 32 y 40 tras el tratamiento.
El mismo día en que se realizaba el muestreo, se cambiaban las trampas de
gravedad.
11.2.5.- Evaluación del impacto de los depredadores sobre las poblaciones

de pulgones.
n.2.5.1.- Prueba t-student.

Mediante esta prueba se comprobó si el tratamiento insecticida había
conseguido que se cumpliese la hipótesis de trabajo de la que se debía partir, es decir,
eliminación de las poblaciones de depredadores y pulgones en las parcelas tratadas en el
primer muestreo tras el tratamiento, y posteriormente un aumento estadísticamente
significativo de las poblaciones de pulgones y una densidad de depredadores
significativamente inferior en las parcelas tratadas frente a las no tratadas.
Los análisis se realizaron por muéstreos, analizando las variables, total de
pulgones, total de depredadores muestreados visualmente y capturados en trampas de
gravedad.
II.2.5.2.- Cálculo del impacto de los enemigos naturales sobre las poblaciones de
pulgones.
Este análisis se basa en que las poblaciones de pulgones en las parcelas testigo
(no tratadas) evolucionarían con la misma tasa de crecimiento que las parcelas tratadas,
si no soportasen el impacto de los enemigos naturales.
Se utilizó un modelo desarrollado por inicialmente por Bombosch (1963) y
perfeccionado por Tamaki et al (1974) y Wyatt (1983). Este modelo ya ha sido usado
por van Emden (1986), Chambers & Adams (1986) y Körper et al, (1995) y que
considera que:
• La población en las parcelas testigo, en el supuesto de no estar sometidas a la
presión de los enemigos naturales sería equivalente a la población observada
multiplicada por la tasa de crecimiento diaria de las parcelas no tratadas.
Estando definida la tasa de crecimiento diaria de la siguiente manera:
• La diferencia entre la población observada y la calculada indicaría la cantidad

de pulgones que los enemigos naturales habrían eliminado entre muéstreos.
• El valor obtenido de esta diferencia sobrcstima la mortalidad causada por los
enemigos naturales, ya que los pulgones adultos eliminados también suponen
la eliminación de su posible descendencia. Para corregir este problema se
simulan los cambios diarios en la población de pulgones, de modo que la
mortalidad entre muéstreos se considera constante cada día, y la mitad de la
mortalidad diaria sucede antes de la reproducción y la otra mitad tras la
reproducción.
11.3.- Evaluación de la correlación de las dinámicas de pulgones

y depredadores.
11.3.1. - Introducción.
Mediante un análisis de componentes principales y tomando los datos de
aquellos campos que han sido descritos y utilizados para el Capitulo I "Afídofauna y sus
enemigos naturales" y que se consideran como campos representativos del cultivo del
maíz en la zona de estudio, se pretendió constatar si los dinámicas de los pulgones y de
los depredadores presentan alguna relación que pudiese servir para demostrar el efecto
de algún o algunos depredadores sobre la dinámica de los pulgones.
11.3.2.' Modelo matemático.

Para elegir que variables se usan en el análisis de componentes principales, se
recurrió a un modelo de dos ecuaciones de Lo tka- Voi terra sin término cuadrático de
autolimitación de las presas y de aceleración de la mortalidad de los depredadores.
Este modelo está basado en una serie de hipótesis:
• Cada una de las dos poblaciones depende exclusivamente de la otra para su

regulación.
• Si los pulgones no sufriesen el efecto de los depredadores, presentarían un
crecimiento exponencial con una tasa de reproducción ai.
• En ausencia de pulgones, los depredadores desaparecerían exponencialmente con
una tasa de desaparición a2 que correspondería a su tasa de mortalidad.
• Se supone que en un intervalo de tiempo t lo suficientemente pequeño, el número
de encuentros entre las dos poblaciones es proporcional al producto de los
efectivos de las poblaciones multiplicado por el tiempo considerado. Estos
k·y1·y2·t encuentros supondrían la muerte de bi-y^yj pulgones por depredación y
el nacimiento de b2-yi-y2 depredadores por el consumo de pulgones. Siendo y! la
media poblacional de pulgones y y2 la de depredadores.
El modelo estaría expresado así:

dyi/dtâryí-bryrya
dy2/dt = - a2-y2 + b2-yry2
Este modelo, junto con su hipótesis, ha sido usado por Lardoux (1991) con el fin
de analizar la correlación entre las dinámicas de las especies de pulgones más
abundantes y sus enemigos naturales en campos de trigo de la Bretaña francesa, sin
embargo el modelo puede ser mejorado mediante una variación (Pierre, comunicación
personal), consistente en dividir por la media poblacional en cada una de las
ecuaciones, obteniendo así la tasa de crecimiento relativo de la población y quedando
las siguientes ecuaciones lineales:
dyi/dt-yi = a! - bry 2
dy2/dt-y2 = - a2 + b2·yi
77.3.3.- Variables a introducir en et análisis.
II.3.3.1.- Análisis general.

Las variables que se introdujeron en el análisis fueron, el número de individuos
por planta y sus tasas de crecimiento relativo de R. podi, S. ovenae, M. dirhodum y el
total de pulgones. Por parte de los depredadores el número de individuos por planta y
sus tasas de crecimiento relativo de antocóridos, N. provencallis, individuos
Bembidiini, coccinélidos, arañas y el total de depredadores.
La tasa de crecimiento relativo de la población para el muestreo i viene definida
de la siguiente forma:
Se eligieron las especies más abundantes y presentes en todos los campos,

despreciando para el análisis las que no aparecían en todos. Tampoco se introdujeron ni
las especies capturadas en las trampas de gravedad, ni los parasitoides contabilizados
medíante los muéstreos visuales, por la problemática propia de las trampas de gravedad
y de la contabilización de momias respectivamente, tal y como se expone en el capítulo
I "Afídofauna y sus enemigos naturales".
Se analizó el conjunto de campos, y posteriormente los análisis se hicieron por
localidad, por localidad y año, y por campos individuales.
n.3.3.2.- Análisis para el caso particular de A. aphidimyza.

Se realizó este análisis para esta especie en concreto, debido a que su presencia
solamente era advertida en algunos campos de maíz que soportaban una gran
infestación de pulgones, y pasadas unas semanas las poblaciones de pulgones quedaban
ampliamente diezmadas, lo que hacía suponer que sus dinámicas podían estar
correlacionadas.
Para este análisis se eligieron los tres campos en los que se registró la presencia
de este cecidómido, dos en Almacelles en el año 1994 y uno en Almenar en el año
1995.
Las variables consideradas en este análisis fueron los individuos por planta y sus
tasas de crecimiento relativo de R. padi, S. avenae, M. dirhodum, el total de pulgones y
A. aphidimyza.

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A* 1 ^¿07,76,r

ECOLOGÍA Y CONTROL DE LOS

LUIS ASÍN JONES

Fdo.: Luis Asín Jones

Fdo.: Dr. Xavier Pons i Domènech

CAPÍTULO /; AFIDOFÁUNA Y SUS ENEMIGOS NATURALES

1. 3.- Enemigos naturales y su Importancia relativa ......... .......... ....... .30

1. 1 .- Especies de pulgones y su importancia relativa ....................... .38

CAPÍTULO II: IMPACTO DE LOS ENEMIGOS NATURALES

III.6.2.- Tiempo de Desarrollo (TD), Periodo Prereproductivo (PPR), Tasa Intrínseca de

CAPITULO V: EFECTO DE LA FECHA DE SIEMBRA SOBRE

1.- Ecología de los pulgones del maíz 136

1.-Ei cultivo del maíz en Lleida.

:::> ^Mayoritariamente el cultivo del maíz en Lleida se realiza para su cosecha en

2.- Las plagas del maíz y su control.

3.- Los pulgones del maíz.

Las especies que se encuentran en el maíz también están presentes en los

3.1.- Dinámica poblacional y factores reguladores.

poblacional se inicia un descenso poblacional, estos valores de densidades muy

bajas se mantienen a lo largo del mes de julio y agosto.

3. Recuperación de las poblaciones de R. padi: Aunque las poblaciones de S.

Ya en otoño los pulgones vuelven a emigrar a los cereales de invierno (Pons et

Los factores- que determinan la dinámica poblacional de las diversas especies de

• Factores bióticos (calidad nutritiva, estado nutritional e hídrico de la planta,

La literatura contiene numerosos ejemplos de patrones de la evolución de las

• Temperatura: En Lleida se suelen superar los 30°C en los meses de julio y

rápidamente. Un aumento del numero de depredadores retrasa el incremento

3.2." Daños producidos por los pulgones.

4.- Control de los pulgones del maíz.

4.1.' Tratamientos insecticidas.

Como ya se ha indicado, los productos insecticidas empleados en Lleida son el

4.2.- Fecha de siembra.

4.3.- Control biológico.

Una vez identificadas y valorada la capacidad de control o regulación de

4.4.- Resistencia "sensu lato" del cultivo.

4.5.- Eliminación de malas hierbas.

Esta medida iría encaminada a reducir las fuentes de inoculo primario de

específicos, sin embargo la eliminación de malas hierbas en los márgenes es una

1.- Objetivos de la Tesis.

Este objetivo general se concreta en unos objetivos más específicos:

I. La determinación de la afídofauna del maíz y su dinámica poblacional

1.1.- Los pulgones del maíz.

I.2.- Los enemigos naturales de los pulgones del maíz.

cecidómidos) y depredadores polífagos (carábidos, estafilínidos, cantáridos,

Este capitulo desarrolla dos objetivos, por un lado la determinación de la

1.1.- Periodo y localización del ensayo.

ambientes Almenar-93, Almenar-94 y Almacelles-94, y dos en Almacelles-93 y

1.2.- Historial de las fincas y labores culturales.

Tabla 1.1.- Cultivos precedentes, fecha y densidad de siembra.sistema de riego y fecha de

Almenar-93 Trigo 4-mayp 18-mayo 89300 Manta 7-dicíem

Tabla 1.2.-Abonado de sementera y cobertera, tratamientos herbicidas e insecticidas de los 7

Almenar-93 . 585-185-295 100-0-0 , Alacloro48% Carbofurano 5%

I.3.- Toma de datos.

1.3.1.- Muéstreos de pulgones.

I.3.2.- Muéstreos dé enemigos naturales.

1.3.2.2.- Trampas de gravedad.

En los años 94 y 95, se instalaron trampas de gravedad. El número de trampas

1.4.- Periodicidad y período de muéstreos.