Cuadernillo 6

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Coordinación:
Ana T. De Micheli
Diseño y compaginación: Julio Mendez
© Editorial CCC Educando
Av. Warnes 2361/5 (1417)
Capital Federal Autores:
Con una tirada 500 ejemplares Banus, María del Carmen
Impreso en Argentina Donato, Alejandra
Queda hecho el deposito que previene Migianelli, Mónica
la ley 11.723 Rosset. Sergio
Steven, Sara
ISBN: 978-987-3665-40-0
De Michelis, Ana
Biología celular : transformaciones biológicas de la materia y la energía / Ana De
Michelis. - 1a ed . - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C. Educando, 2017.
36 p. ; 21 x 15 cm.
ISBN 978-987-3665-40-0
1. Biología Celular. I. Título.

CDD 611.01
No se permite la reproducción total o parcial

de este libro, ni su almacenamiento en un
sistema informático, ni su transmisión en
cualquier forma o por cualquier medio,
electrónico, mecánico, fotocopia, u otros
métodos, sin el permiso previo del editor.
Presentación
La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada

por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con
sus respectivos equipos docentes.
Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la enseñan-
za, en la investigación científica y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela Se-
cundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado
al perfil de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y
habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada
una de las facultades.
La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de
enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de
una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela
secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional.
Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edición
anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en el
alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo.
En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek que
con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También nuestro
agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por Eduardo de
Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los distintos
temas.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
Índice
Introducción 5
1. El alimento como fuente de energía 6
1.1 La respiración celular aeróbica 8
1.1.1 Las mitocondrias 9
1.1.2. Las etapas de la respiración celular aeróbica 11
1.1.3 Balance energético del proceso 17
1.1.4 La regulación de la respiración aeróbica 17
1.2 La obtención de energía a partir de otros alimentos diferentes a la glucosa 19
1.2.1 Oxidación de otros monosacáridos 19
1.2.2 Oxidación de ácidos grasos 19
1.2.3 Oxidación de aminoácidos 20
1.3 La fermentación 20
2. El alimento como fuente de materia 23
2.1 Biosíntesis, almacenamiento y abastecimiento de glucosa 24
2.2 Biosíntesis y utilización de lípidos 24
2.3 Biosíntesis y utilización de aminoácidos 24
3. Síntesis de alimento: fotosíntesis 25
3.1 Los cloroplastos 26
3.2 Etapas de la fotosíntesis 28
3.2.1 Etapa fotoquímica 28
3.2.2 Etapa bioquímica 30
3.3. La fotosíntesis y la vida en el planeta 31
4. Evolución de las transformaciones biológicas de la materia y la energía 33
Bibliografía 35
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Biología Celular
Introducción
En el Fascículo 1 se ha mencionado que una de las características de todos los seres vivos, sean éstos
heterótrofos o autótrofos, es la de ser sistemas obligatoriamente abiertos; la misma propiedad vale
también para cada una de las células que los conforman. Ser un sistema obligatoriamente abierto significa
que para mantener su estructura, llevar a cabo sus funciones vitales, crecer y eventualmente reproducirse,
deben intercambiar permanentemente materia y energía con el medio.
Los organismos heterótrofos (animales, hongos, muchas bacterias y protistas) toman la materia y
energía de otros seres vivos o sus desechos; incorporan, además de agua y sales, alimento sin el cual mo-
rirían en breve tiempo. ¿Qué es el alimento? En la vida cotidiana usamos el concepto de alimento como
sinónimo de comida, pero en Biología se le da un significado más específico. En este contexto, llamamos
alimento a los compuestos orgánicos que una vez ingresados a la célula –o las células si se trata de un
individuo pluricelular– pueden ser utilizados por ésta para obtener la energía y la materia prima que
necesita para fabricar sus componentes y los que, eventualmente, secreta al exterior. Dadas estas condi-
ciones, no todos los compuestos orgánicos son alimento para cualquier heterótrofo. A modo de ejemplo,
el petróleo que es producto de la descomposición de organismos que vivieron en tiempos remotos no es
alimento para la mayoría de los heterótrofos; sin embargo sí lo es para algunas bacterias que pueden utili-
zarlo para obtener la energía y la materia que sustentan su crecimiento y su reproducción.
Al provenir de otros seres vivos, el alimento de los heterótrofos está compuesto fundamentalmente
por grandes moléculas como proteínas, lípidos, polisacáridos y ácidos nucleicos. Estas moléculas no
ingresan directamente a las células debido a su gran tamaño y para poder llegar al citoplasma deben ser
previamente hidrolizadas en aminoácidos, ácidos grasos, glicerol, monosacáridos y nucleósidos respecti-
vamente; sólo así pueden atravesar la membrana celular por difusión simple o difusión facilitada depen-
diendo de sus características fisicoquímicas (ver Fascículo 4).
La degradación de las macromoléculas a sus componentes más pequeños es un proceso catabólico
exergónico llamado digestión. En la mayoría de los heterótrofos -sean éstos uni o pluricelulares- la di-
gestión ocurre fuera de las células gracias a la actividad de enzimas sintetizadas en su interior y secretadas
al exterior por lo que recibe el nombre de digestión extracelular. Otros organismos unicelulares, como
por ejemplo las amebas y otros protozoos, hacen digestión intracelular ya que endocitan las moléculas
de gran tamaño y las digieren dentro del lisosoma secundario por acción de enzimas hidrolíticas (ver Fas-
cículo 4) Si bien la digestión es un proceso exergónico libera energía calórica no útil para sintetizar ATP.
Detengámonos un momento en el ser humano. Como todos los animales, es un organismo heterótrofo
pluricelular caracterizado por la división del trabajo entre sus sistemas de órganos y órganos. La tarea de
digerir el alimento ocurre específicamente en el sistema digestivo en cuya luz se degradan las biomolécu-
las ingeridas por la acción de enzimas fabricadas y secretadas por algunos de sus órganos como la boca
y el estómago y glándulas anexas, fundamentalmente el páncreas. No cualquier macromolécula puede
ser digerida por el ser humano; la celulosa, por ejemplo, no es degradada porque no poseemos ninguna
enzima capaz de romper los enlaces que existen entre sus moléculas de glucosa. En el caso de otras ma-
cromoléculas, una vez terminada la digestión, las moléculas resultantes ingresan a las células que tapizan
la luz del intestino delgado (absorción) y posteriormente son distribuidas por el sistema circulatorio a
todas y cada una de las células del cuerpo.
Los organismos autótrofos (bacterias fotosintéticas, algas y vegetales) también son sistemas abiertos,
pero a diferencia de los heterótrofos no incorporan alimento sino que captan energía lumínica y materia
inorgánica –CO2 , H2O y sales minerales– del exterior. A partir de estos elementos sintetizan su alimento
a través de un proceso anabólico endergónico denominado fotosíntesis que analizaremos más adelante.
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Uno de los alimentos primarios fabricado por los autótrofos es la glucosa y a partir de ella, junto con las
sales minerales, las células sintetizan todas las biomoléculas necesarias para mantenerse vivas, crecer y
reproducirse.
Las plantas son los organismos autótrofos más complejos ya que poseen distintos órganos entre los
que se verifica una clara división del trabajo. Las hojas son las encargadas de fabricar el alimento aunque
este proceso también puede ocurrir en los tallos verdes de las hierbas. El alimento sintetizado en las hojas
es distribuido a todas las otras células del cuerpo que no lo fabrican (que pueden ser consideradas heteró-
trofas) a través de un sistema de conducción que, si bien es mucho más sencillo, cumple un rol parecido
al sistema circulatorio de los animales. Las sales minerales necesarias para fabricar todas las demás bio-
moléculas son absorbidas del suelo por las raíces.
Más allá del origen del alimento, es decir que provenga de otro ser vivo (en el caso de los hete-
rótrofos) o haya sido sintetizado por el mismo individuo (en el caso de los autótrofos), éste es usado
por cada célula como fuente de energía y como materia prima para elaborar sus biomoléculas. Estas
transformaciones del alimento forman parte del metabolismo celular y están catalizadas por enzimas
cuya presencia depende de la información genética contenida en el ADN de cada individuo. En este fas-
cículo analizaremos, en primer lugar, los procesos o vías metabólicas que permiten a todas las células de
organismos heterótrofos y autótrofos obtener energía del alimento. Describiremos luego de qué manera
a partir del alimento y junto con la energía obtenida se pueden sintetizar todas las demás biomoléculas.
En tercer lugar, nos ocuparemos de analizar el proceso de fotosíntesis y su importancia para la vida en
el planeta y la sociedad humana. Finalmente, daremos un pantallazo sobre la evolución biológica de las
transformaciones de la materia y la energía.
1. El alimento como fuente de energía

Las células extraen la energía que está contenida en el alimento y luego la utilizan para realizar pro-
cesos anabólicos tales como la síntesis de proteínas, fabricación de ribosomas, duplicación del ADN, sín-
tesis de lípidos de la membrana plasmática y para transportar algunas sustancias hacia y desde el exterior
celular, muy especialmente para el funcionamiento de la bomba de sodio-potasio (Na+/K+). La actividad
de esta bomba es de suma importancia para las células porque al mantener los gradientes de concentración
de estos iones garantiza la existencia y el mantenimiento de un potencial de membrana que permite a las
células realizar muchas de sus actividades (véase en el fasciculo 4, por ejemplo el cotransporte de glucosa
con Na+ en las células epiteliales de intestino). En la mayoría de las células animales, más de la tercera
parte de la energía obtenida del alimento es usada para el funcionamiento de esta bomba mientras que las
neuronas consumen aproximadamente el 70% de esa energía para restablecer el potencial de membrana
después de la transmisión del impulso nervioso.
¿Cómo extraen las células la energía contenida en los alimentos? Para aproximarse a la idea, vale el
siguiente ejemplo de la vida cotidiana. Si acercamos un fósforo a una hoja de papel, ésta se quema produ-
ciendo luz y calor hasta que el fuego se apaga y en lugar del papel queda un poco de ceniza. Dado que la
energía no se crea ni se destruye (Fascículo 3), cabe preguntarse de dónde proviene la energía lumínica y
calórica liberada cuando se quema el papel. Proviene de la energía contenida en los enlaces químicos de
la celulosa que componen la pared de las células de los árboles que fueron usados para fabricar el papel.
Al romperse esos enlaces de manera abrupta y desordenada, la energía química que contienen se transfor-
ma y se produce una liberación masiva de calor y luz. Otra cuestión pertinente es determinar qué ocurrió
con los átomos que formaban parte de la celulosa del papel. Si se compara el peso del papel antes de que-
marlo y la ceniza que queda cuando se apaga el fuego, se observa que el primero pesa mucho más que la
segunda. ¿Dónde está la materia que falta? Se ha transformado en dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O).
6
Biología Celular
La quema de papel es un ejemplo típico de un proceso de combustión; también son combustiones lo

que ocurre con la nafta en el motor del auto y con el gas metano en la hornalla de la cocina. En todas ellas
un compuesto se degrada produciendo CO2, H2O y energía. Una característica de las combustiones es que
para que ocurran requieren la presencia de oxígeno (O2); así lo evidencia el ejemplo de la vela: cuando se
la prende y se la cubre con un vaso, ésta se apaga cuando la cantidad de O2 debajo del recipiente disminu-
ye por debajo de cierto nivel. Las combustiones son siempre procesos de oxido-reducción (Ver Recuadro
Reacciones de óxido-reducción y energía).
Reacciones de óxido-reducción y energía
Las reacciones de óxido-reducción son aquellas en las que interviene al menos un átomo o
una molécula que cede electrones (es decir que se oxida) y al menos un átomo o una molécula que
acepta esos electrones (es decir que se reduce). Esta transferencia de electrones (e-) suele estar
acompañada de una transferencia de protones (H+).
Las moléculas varían en su tendencia a ceder o aceptar e-. Si una molécula X cede e- con más
facilidad de la que los acepta, éstos pasarán a formar parte de una molécula propensa a aceptar-
los, por ejemplo Y. La transferencia de e- de X a Y es espontánea y exergónica, es decir que libera
energía; parte de la energía almacenada en los enlaces que tenían esos e- con X se transfiere a
los nuevos enlaces que forman con Y mientras que otra parte se libera al medio. Contrariamente,
una molécula M más propensa a ganar e- que a cederlos puede entregárselos a otra N que tiende
a perderlos más que a ganarlos, siempre que se le entregue energía. Efectivamente, para que los
e- fluyan de M a N se requiere el aporte de energía química o lumínica. En este caso, la reacción
no es espontánea y es endergónica, es decir que sólo ocurre si recibe energía.
Las moléculas orgánicas (como por ejemplo la glucosa) tienen gran tendencia a perder
e- (y H+). En las células, a medida que la glucosa se oxida los e- fluyen espontáneamente a través
de una serie de transportadores intermediarios hasta llegar al O2 que tiene más afinidad por los
e- que la que tienen los transportadores intermediarios y la misma glucosa. En las células, gran
parte de esta energía liberada se utiliza para sintetizar ATP. El NAD+ y el FAD (y sus formas re-
ducidas NADH + H+ y FADH2) son coenzimas hidrosolubles que funcionan como transportadores
intermediarios de e-. La ubiquinona, el citocromo c y los complejos de la cadena respiratoria de
la respiración celular actúan como transportadores intermediarios de e- integrados a la membra-
na interna de la mitocondria.

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En las células, la energía proviene de la combustión o, expresándonos más correctamente, de la oxida-

ción de las moléculas de alimento. A diferencia de la combustión del papel o del gas metano, la oxidación
del alimento en las células se produce de una manera ordenada y regulada por la actividad de ciertas enzi-
mas produciéndose una liberación controlada de energía. Una parte de la energía contenida en el alimento
(alrededor del 40%) es captada y utilizada para formar ATP (adenosintrifosfato) a partir de ADP y Pi. Esa
energía se conserva en la unión química entre el segundo y tercer grupo fosfato de la molécula de ATP y
queda como energía química útil que la célula puede utilizar para realizar las distintas actividades celula-
res. El resto de la energía del alimento inevitablemente es transformada en energía calórica.
Existen dos vías metabólicas muy difundidas y ampliamente utilizadas por los diferentes tipos de cé-
lulas, ya sean autótrofas o heterótrofas, eucariontes o procariontes, para extraer energía del alimento. Una
es la respiración celular aeróbica1 y otra es la fermentación. A medida que desarrollemos estos concep-
tos puntualizaremos las diferencias más importantes entre ellos. Sin embargo, para comenzar podemos
decir que la respiración celular aeróbica consiste en la oxidación completa de una molécula de alimento a
CO2 y H2O utilizando O2 como último aceptor de electrones y produciendo una gran cantidad de energía
útil para la célula (ATP) mientras que la fermentación consiste en la oxidación incompleta o parcial del
alimento sin necesidad o requerimiento de O2 y con un menor rendimiento energético.
1.1 La respiración celular aeróbica
La respiración celular aeróbica es el proceso catabólico por el cual las moléculas orgánicas son
degradadas completamente en el interior de las células en presencia de O2 a CO2 y H2O, produciendo
energía útil (ATP) para la célula. La glucosa (un monosacárido de 6 átomos de carbono: C6H12O6) es la
molécula más comúnmente oxidada por las células, de manera que veremos cómo se lleva a cabo la res-
piración celular de esta molécula y más adelante, analizaremos de qué manera otras moléculas orgánicas
como los ácidos grasos y aminoácidos también pueden ser utilizadas como fuente de energía.
Sobre la base de lo expuesto, la ecuación general de este proceso celular puede representarse senci-
llamente de la siguiente manera:
GLUCOSA + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ENERGÍA
La respiración celular es un proceso catabólico y exergónico que consiste en la oxidación de la glu-

cosa. A medida que se oxida la molécula de glucosa, se rompen los enlaces entre sus átomos y se produce
CO2. Simultáneamente, pierde electrones y protones es decir pierde átomos de H. Como en todo proceso
de óxido-reducción, esta oxidación se encuentra acoplada a la reducción de otra sustancia. La ecuación
general nos muestra que la sustancia que se reduce es el O2, el cual gana e- y H+ (es decir átomos de hi-
drógeno) y de esta manera, se transforma en H2O. Por otro lado, como en todo proceso de oxidación se
desprende energía. Una parte de la energía contenida en la glucosa es transformada en energía calórica y
otra parte es captada y utilizada formando ATP a partir de ADP y Pi.
La respiración celular aeróbica se divide en varias etapas. En las células eucariontes, la primera de
ellas, es la glucólisis que ocurre en el citoplasma mientras que las otras etapas ocurren en distintas partes
de la mitocondria: la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs (también llamado ciclo del áci-
do cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) en la matriz mitocondrial; y la cadena respiratoria (también
llamada cadena de transporte de electrones) y la fosforilación oxidativa, ambas asociadas a las crestas
Aunque no nos detendremos en el tema, cabe aclarar que algunas bacterias que viven en ambientes
1
extremos obtienen su energía a partir de un proceso llamado respiración celular anaeróbica que ocurre
en ausencia de oxígeno.
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Biología Celular
mitocondriales. Antes de analizar detenidamente cada una de las etapas de la respiración celular, descri-
biremos a las mitocondrias, las organelas en donde ocurre la mayor parte de la oxidación de la glucosa en
las células eucariontes2.
1.1.1 Las mitocondrias
Las mitocondrias son organelas presentes en el citosol de las células eucariontes autótrofas y hete-
rótrofas. Su forma es variable y depende tanto del tipo celular como así también del estadio funcional. A
pesar de encontrarse entre las organelas más grandes de la célula son apenas visibles con el microscopio
óptico.
¿Cuántas mitocondrias tienen las células? La cantidad de mitocondrias está relacionada con el tipo
de célula y con sus requerimientos energéticos. Así por ejemplo, un hepatocito normal suele tener entre
1.000 y 2.000 mitocondrias. Las células del músculo cardíaco superan este número, mientras que los lin-
focitos poseen muchas menos. Por su lado, los ovocitos suelen tener alrededor de 300.000 mitocondrias.
En las levaduras pudo demostrarse que existe una única mitocondria por célula, la cual está muy ramifi-
cada. En las células de plantas son más escasas que en las células animales.
En general, las mitocondrias se encuentran localizadas en las regiones de las células donde la deman-
da energética es mayor. En los espermatozoides, las mitocondrias se unen en espiral rodeando la zona
basal del flagelo proveyéndole de energía para su movimiento. En las células musculares se disponen
como un cinturón rodeando a las miofibrillas que para contraerse necesitan mucho ATP. En las neuronas
son especialmente numerosas en los terminales del axón desde donde se secretan los neurotransmisores.
En otras células las mitocondrias, generalmente asociadas al retículo endoplasmático, se pueden des-
plazar hacia regiones celulares necesitadas de energía, desplazamiento en el que están involucrados los
microtúbulos y las proteínas asociadas.
A medida que las células crecen, las mitocondrias aumentan de tamaño y se multiplican de manera se-
mejante a como lo hacen las bacterias (Ver recuadro “Las mitocondrias se asemejan a bacterias”). Cuando
las células se dividen, las mitocondrias se distribuyen en cantidades aproximadamente iguales entre las
células hijas. Además, dado que la permanencia de una mitocondria en el citosol es corta (en hepatocitos
de rata, por ejemplo, es de aproximadamente una semana) es necesaria la renovación continua que se
produce gracias a la división de las mismas.
¿Cómo es la estructura de una mitocondria? La microscopía electrónica muestra una estructura mito-
condrial semejante en todas las células eucariontes. Poseen dos membranas que difieren en su composi-
ción química y propiedades: la membrana externa y la membrana interna (Fig. 1). Ambas membranas
están casi paralelas, pero la membrana interna presenta numerosos plegamientos, que se extienden como
tabiques hacia adentro de la organela. Estos plegamientos se denominan crestas y aumentan considera-
blemente la superficie de la membrana interna. El número de crestas por mitocondria es variable y parece
existir una correlación entre este número y la actividad de la célula, puesto que este número es mayor en
células con gran gasto energético.
Entre las dos membranas queda definido un espacio denominado espacio intermembrana. En el
centro de la organela y limitado por las crestas mitocondriales se encuentra la matriz mitocondrial. La
matriz es una cámara continua porque las crestas son tabiques incompletos.
La membrana externa de las mitocondrias posee una proporción de lípidos mayor que la membrana
2
Las células procariontes no poseen mitocondrias y sin embargo muchas de ellas obtienen la energía
a través de la respiración celular aeróbica o anaeróbica. En esos casos, las distintas etapas de este pro-
ceso metabólico ocurren en el citoplasma y ligados a la única membrana que poseen, i.e. la membrana
citoplasmática.
9
interna. En ella hay mayor concentración de colesterol y fosfatidilinositol, pero menor cantidad de cardio-
lipinas. Esta membrana es libremente permeable a moléculas pequeñas de hasta 6.000 dalton.
La membrana interna tiene mayor proporción de proteínas que de lípidos. Esta membrana es muy
poco permeable a iones y a protones. En ella se encuentran proteínas que atraviesan la membrana y son
transportadores específicos para ciertas sustancias como ATP, fosfatos, isocitrato, ácido pirúvico y ami-
noácidos, así como también existen sistemas de transporte para Ca++ y Mn++. Otro tipo de proteínas que
componen esta membrana son los distintos aceptores que intervienen en el transporte de electrones. En
la cara interna de esta membrana hay también un complejo proteico denominado ATP sintetasa, formado
por un canal de protones (Fo) que atraviesa la membrana y otra parte denominada F1 que se orienta hacia
la matriz mitocondrial y está asociada a la síntesis de ATP.
La matriz mitocondrial es un gel denso con alta concentración de proteínas solubles que participan
en el proceso de respiración celular y en la oxidación de ácidos grasos. Allí también hay ribosomas del
tipo procarionte y ADN circular. En efecto, las mitocondrias tienen ADN y toda la maquinaria necesaria
para sintetizar proteínas. De hecho, algunas de sus propias proteínas se sintetizan en su interior. Sin
embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales están codificadas en el ADN nuclear y se sintetizan
en ribosomas que se encuentran en el citoplasma. Todas las proteínas que se sintetizan en el citoplasma y
cuyo destino son las mitocondrias tienen una secuencia señal que es identificada por un receptor proteico
localizado en la membrana externa de la organela. Una vez finalizada su síntesis, las proteínas mitocon-
driales son reconocidas por ese receptor e introducidas en la mitocondria. Los lípidos mitocondriales se
sintetizan en el REL.
b)
a)
Fig. 1. a) Fotografía de una mitocondria vista con microscopio electrónico. b) Esquema de la estructura
de una mitocondria.
10
Biología Celular
Las mitocondrias se asemejan a bacterias
¿Qué evidencias científicas avalan la afirmación que encabeza este recuadro?

La aparición de las mitocondrias que constituye una hito fundamental en la vida sobre la
Tierra se produjo probablemente hace 1500 millones de años, en el Precámbrico.
En la década de 1970, la investigadora Lynn Margulis propuso la Teoría endosimbiótica
para explicar el origen de algunas organelas, como las mitocondrias y los cloroplastos. El hecho
de que las mitocondrias proceden siempre de la división de mitocondrias preexistentes llevó a
postular, ya a fines del siglo pasado, que estas organelas eran organismos vivos instalados en el
interior de la célula. Inicialmente, este planteo se topó con una negativa inicial por parte de la
mayoría de los científicos, pero investigaciones posteriores brindaron otros argumentos a favor
de la idea de la simbiosis.
El desarrollo de la bioquímica puso de manifiesto muchos parecidos sorprendentes. Los lí-
pidos de las membranas que rodean las mitocondrias existen en ciertas bacterias, pero no en
otras partes de la célula eucarionte. Los lípidos presentes en las membranas de los cloroplastos
se encuentran también en las cianobacterias, bacterias fotosintéticas. Los citocromos, proteínas
complejas, que intervienen en las reacciones de óxido-reducción ligadas a la actividad energé-
tica de las mitocondrias, son parecidos a las proteínas que intervienen en la transferencia de
electrones de los procariontes. El complejo ATP sintetasa de las mitocondrias es semejante al de
las bacterias, al igual que su localización. En las mitocondrias se encuentran en la membrana
interna orientadas hacia la matriz, y en las bacterias están ubicadas en la membrana plasmática
orientadas hacia el protoplasma.
Pero el argumento principal fue la presencia del material genético hallado en las mitocon-
drias en el año 1963. El ADN mitocondrial se parece al de los procariontes ya que es circular
y no está asociado a histonas Además, en la matriz mitocondrial se encuentran ribosomas del
mismo tamaño que el de las bacterias, es decir más pequeños que los de las células eucariontes.
Finalmente, las mitocondrias se multiplican como las bacterias: su ADN se duplica y luego se
dividen en dos estructuras iguales con la misma información genética.
La biología molecular remarcó aún más el parentesco entre los cloroplastos y las mitocon-
drias con los procariontes. Se conocen actualmente muchos genes que se encuentran en el ADN
de mitocondrias y cloroplastos que son homólogos a genes bacterianos.
1.1.2. Las etapas de la respiración celular aeróbica
• La glucólisis
La glucólisis (Fig. 2) es la ruptura de la molécula de glucosa. Es un proceso catabólico y exergónico

que ocurre en el citosol de la célula y consiste en la oxidación parcial de la glucosa (C6H12O6) hasta la
obtención de dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato (C3H4O3). Una parte de la energía química con-
tenida en la molécula de glucosa es liberada en forma de calor y otra parte es utilizada para la síntesis de
ATP a partir de ADP y Pi. Si bien al comienzo de la glucólisis se consume energía, se obtienen finalmente,
más moléculas de ATP (2 por glucosa) que las que se utilizan para iniciar el proceso.
Los electrones (y protones) que se liberan durante esta oxidación parcial de la glucosa y que aún
poseen un alto contenido energético, pasan a reducir a un compuesto denominado nicotinamida adenina
dinucleótido (NAD+) que es un cofactor de enzimas que intervienen en procesos catabólicos de óxido
11
reducción. Al reducirse, el NAD+ se transforma en NADH + H+.

Resumidamente, podemos plantear la glucólisis de la siguiente manera:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Ácido Pirúvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2

H+ + 2 H2O
El ácido pirúvico formado durante la glucólisis entra a la mitocondria atravesando la membrana ex-
terna mediante una proteína integral de membrana (porina) y la membrana interna mediante otra proteína
integral de membrana (translocasa) por un mecanismo de simporte con protones.
Fig. 2. Etapas de glucólisis. La fructosa 1-6 difosfato se separa en dos moléculas de 3 átomos de carbono.
A partir de la glucosa se forman dos moléculas de ácido pirúvico.
12
Biología Celular
• La oxidación del pirúvico
Una vez dentro de la matriz mitocondrial, las moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3) que se formaron
en el citosol, pasan por una descarboxilación oxidativa, reacción que constituye el nexo entre la glucólisis
y la siguiente etapa: el ciclo de Krebs. Aquí, interviene una enzima y varias coenzimas, una de los cuales
es la coenzima A (CoA).
Como resultado de este paso (Fig. 3) se producen diferentes moléculas. El ácido pirúvico se oxida,
transformándose en una molécula de acetilo (C2H3O) y en una molécula de CO2, y simultáneamente una
molécula de NAD+ se reduce a NADH + H+. Además, durante esta transformación, el acetilo se une a la
CoA, dando lugar al compuesto denominado acetil-CoA. Como veremos, esta unión es transitoria.
Resumiendo, la oxidación del ácido pirúvico se puede plantear de la siguiente manera:
Ácido Pirúvico + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+
Fig. 3. La oxidación del ácido pirúvico se produce por la acción de un complejo multienzimático en el
cual se transfiere el grupo acetilo a la coenzima A.
• El ciclo de Krebs
Esta etapa es una vía metabólica que ocurre en la matriz mitocondrial y consiste en una serie de 8
reacciones químicas, catalizadas por enzimas específicas, al final de las cuales se vuelve a formar uno de
los compuestos iniciales (el ácido oxalacético) (Fig. 4). Los acetilos recién formados, unidos transitoria-
mente a la CoA, se separan de la CoA y se unen a un compuesto de 4 átomos de carbono llamado ácido
oxalacético (C4H4O5) que se encuentra en la matriz mitocondrial originando un compuesto de 6 átomos de
carbono denominado ácido cítrico (C6H8O7). Este es el primer paso del ciclo de Krebs.
13
Fig. 4. Ciclo de Krebs.
Durante el ciclo de Krebs, se oxida el acetilo produciéndose dos moléculas CO2 y se reducen 3 molé-
culas de NAD+ a NADH + H+ y una molécula de FAD (flavina adenina dinucleótido) que es otro cofactor,
intermediario en el transporte de electrones, cuya forma reducida es FADH2. Adicionalmente, se produce
1 molécula de GTP a partir de GDP y Pi que, al igual que el ATP, es una molécula rica en energía.
Resumidamente, podemos plantear el ciclo de Krebs de la siguiente manera:
Ac. oxalacético + Acetil-CoA + GDP + Pi + 3 NAD+ + FAD → Ac. oxalacético + CoA + 2 CO2 +
GTP + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + H2O
Hasta este momento del proceso, y como consecuencia de la glucólisis, la oxidación del ácido pirúvi-
co y el ciclo de Krebs, la molécula de glucosa inicial se ha oxidado completamente, transformándose en 6
moléculas de CO2. Sus electrones y protones (o átomos de H) pasaron a formar parte de los NADH + H+
y FADH2 que se formaron (10 y 2 moléculas respectivamente por cada glucosa).
El CO2 formado durante la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs sale de la matriz mitocon-
drial al citosol y luego al exterior celular, atravesando las membranas celulares por difusión simple. De
allí va a los capilares sanguíneos y es transportado por los glóbulos rojos hasta los alvéolos pulmonares
en donde se produce la ventilación y el CO2 se expulsa al medio.
¿Qué sucedió con la energía química contenida originalmente en la glucosa? Una parte se transformó
en energía calórica, otra parte se transfirió al ATP o al GTP (4 moléculas en total por cada glucosa) y una
parte importante se transfirió a los NADH + H+ y FADH2 recién mencionados. Los electrones que origi-
nalmente estaban en la glucosa y que ahora se encuentran en estos dos cofactores, aún presentan un alto
14
Biología Celular
nivel de energía y, como veremos en las siguientes etapas de la respiración celular aeróbica, esta energía
será utilizada para la síntesis de una gran cantidad de ATP.
• La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa
Los electrones del NADH + H+ y del FADH2 pasan a través de una serie secuencial de aceptores que
se encuentran integrados en la bicapa lipídica, en las crestas mitocondriales, y de esta manera llegan al O2
(el último aceptor de electrones de la respiración celular aeróbica). Esta etapa se conoce con el nombre de
cadena respiratoria. Al ocurrir este pasaje de electrones, se libera energía en forma gradual lo que permite
la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi (fosforilación oxidativa).
Durante mucho tiempo, no se supo cuál era la relación existente entre la cadena respiratoria y la sín-
tesis de ATP dentro de la mitocondria. En 1961, Peter Mitchell propuso un modelo, por el cual obtuvo el
premio Nobel en 1978, denominado modelo del acoplamiento quimiosmótico, que aportó una hipótesis
acerca de los mecanismos involucrados.
Veamos cómo explica se explica en la actualidad. La cadena respiratoria está formada por una serie de
aceptores secuenciales que son proteínas o complejos proteicos conocidos con los nombres de complejo
I (o complejo NADH deshidrogenasa), ubiquinona, complejo II (o complejo B-C1), citocromo c y com-
plejo III (o complejo citocromo oxidasa) (Fig. 5 a). A medida que los electrones pasan por los aceptores,
van perdiendo parte de la energía que contenían inicialmente.
Entonces, el complejo I toma los electrones del NADH + H+, el cual vuelve a su estado oxidado, el
NAD+ así puede participar nuevamente como aceptor de electrones (y protones) durante la glucólisis,
la oxidación del ácido pirúvico y el Ciclo de Krebs. Por otro lado, el complejo I rápidamente pasa los
electrones al segundo aceptor de la cadena, la ubiquinona. De esta manera, los electrones van pasando
secuencialmente de un aceptor a otro. De la ubiquinona al complejo II, del complejo II al citocromo c, y
de éste al complejo III. Finalmente, el complejo III cede los electrones al O2 que por lo tanto se reduce, se
combina con H+ del medio y forma H2O.
¿De dónde proviene el O2? La ventilación y el intercambio gaseoso que tiene lugar a nivel de los
alvéolos pulmonares permite, además de liberar el CO2 producido en la oxidación del ácido pirúvico y
el ciclo de Krebs, tomar el O2 del medio a través de difusión simple. El O2 es llevado por los glóbulos
rojos desde los capilares alveolares vía sistema circulatorio hacia las células y a sus mitocondrias a las que
ingresa también por difusión simple.
Como hemos analizado anteriormente, este pasaje de electrones es posible ya que se produce desde
una molécula con fuerte tendencia a ceder electrones (NADH + H+) a otro que tiende a aceptarlos: el O2.
Como hemos analizado, este flujo de electrones es un proceso exergónico.
15
a)
b)
Fig. 5. a) Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa. El pasaje de electrones a través de los distintos
aceptores de la cadena libera energía. b) La energía liberada durante ese pasaje es usada para bombear
protones hacia el espacio intermembrana. El reingreso de esos protones a favor de su gradiente hacia la
matriz mitocondrial a través de la ATP sintetasa está asociado a la síntesis de ATP a partir de ADP + P.
16
Biología Celular
¿Qué ocurre con la energía liberada durante la cadena respiratoria? A medida que los electrones fluyen
a través de los aceptores de la cadena, la energía liberada es utilizada por algunos de ellos (por ejemplo,
por el complejo I) para bombear activamente protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio in-
termembrana de la mitocondria. Dado que la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los
protones, ese bombeo genera una diferencia de concentración de protones o un gradiente electroquímico
a ambos lados de la misma, es decir un tipo de energía potencial. Los protones acumulados sólo pueden
fluir a través de la membrana hacia la matriz mitocondrial mediante el complejo ATP sintetasa que forma
parte de la membrana interna (Fig. 5 b). A medida que los protones fluyen a través del canal de regreso a la
matriz mitocondrial y se disipa el gradiente electroquímico, la energía potencial acumulada en éste es uti-
lizada por la otra parte del complejo ATP sintetasa, para generar un enlace químico entre el ADP y un gru-
po fosfato, es decir fosforilar al ADP (ATP). Así, la energía potencial se transforma en energía química.
Distintas evidencias indican que por cada par de electrones transferidos desde el NADH hasta el O2 se
producen 3 moléculas de ATP. El FADH2 cede sus electrones a la ubiquinona de manera que por cada par
de electrones transferidos desde el FADH2 al O2 se bombean relativamente menos protones y se producen
2 moléculas de ATP.
Resumidamente, teniendo en cuenta todos los NADH + H+ y FADH2 formados por molécula de glu-
cosa, podemos plantear estas dos últimas etapas de la respiración celular aeróbica de la siguiente manera:
10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 34 ADP + 34 Pi + 6 O2 → 34 ATP + 10 NAD+ + 10 FAD + 12 H2O
1.1.3 Balance energético del proceso
La respiración celular aeróbica es un proceso muy eficiente ya que el 40% de la energía contenida
en las moléculas de alimento queda “atrapado” en las moléculas de ATP. El resto de la energía es energía
calórica. Aunque este tipo de energía no es útil para generar trabajo dentro de la célula, contribuye al
aumento de temperatura en el interior celular y en sus alrededores lo que facilita en parte la actividad
enzimática. Si contamos las moléculas de ATP que se obtienen en la respiración celular aeróbica, veremos
que por cada glucosa que se oxida completamente a CO2 y H2O se producen 38 moléculas de ATP. La
glucólisis genera 2 ATP, pero también 2 NADH + H+, cada uno de los cuales permite la síntesis de otras
3 moléculas de ATP a través de la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. La oxidación del ácido
pirúvico (contabilizándolo por cada molécula de glucosa) genera 2 NADH + H+ que resultan en 6 molé-
culas más de ATP. De la misma manera, el ciclo de Krebs produce 2 GTP (equivalentes a 2 ATP) así como
6 NADH + H+ y 2 FADH2 que posibilitan a su vez la síntesis de 18 y 4 ATP, respectivamente.
Glucólisis: 2 ATP + 2 NADH + H+ (6 ATP) = 8 ATP

Oxidación del ácido pirúvico: 2 NADH + H+ (6 ATP) = 6 ATP
Ciclo de Krebs: 2 GTP (= 2 ATP) + 6 NADH + H+ (18 ATP) + 2 FADH2 (4 ATP) = 24 ATP
38 ATP
1.1.4. La regulación de la respiración aeróbica
Antes de analizar cómo se regula la respiración a nivel celular proponemos analizar la siguiente
situación. Suponga que usted está sentado leyendo este texto mientras sus células musculares están pro-
duciendo el ATP necesario para sostener dicha actividad. De repente mira la hora y sale corriendo para
17
tomar el colectivo de manera de llegar a tiempo a la facultad; frente a ese cambio de actividad, las célu-
las musculares aceleran su ritmo metabólico lo que se traduce en un aumento de la producción de ATP
compatible con la mayor frecuencia de la contracción de los músculos. Una vez que alcanza el colectivo
se sienta y descansa; cuando disminuye la demanda energética la inercia de las vías catabólicas lleva a
que haya un exceso de ATP lo que constituye una señal para que las células musculares disminuyan la
velocidad de la respiración celular.
¿Cómo ocurre esa regulación? Algunas reacciones de la glucólisis y de la respiración celular están ca-
talizadas por enzimas alostéricas, es decir que pueden cambiar su velocidad al interactuar con determina-
dos metabolitos que constituyen sus efectores o moduladores alostéricos. La principal enzima alostérica
es la fosfo-fructo-kinasa (PFK), que fosforila a la fructosa 6P a través de la siguiente reacción:
fructosa 6 fosfato + ATP fructosa-1,6-bisfosfato + ADP
La PFK es una proteína con estructura cuaternaria cuya velocidad es modulada por numerosos efec-
tores alostéricos positivos y negativos. Cuando aumenta la demanda de ATP (como cuando empezamos
a correr) se genera un exceso relativo de ADP y AMP que actúan como efectores positivos de la enzima.
Se unen a ella acelerando su actividad lo que genera más ácido pirúvico que ingresa a la mitocondria
donde se termina de oxidar produciendo más cantidad de ATP. Este mecanismo regulatorio se denomina
retroalimentación positiva o feedback positivo (Fig. 6).
Contrariamente, cuando la concentración de ATP excede lo que necesita la célula para llevar a cabo
una determinada actividad, esta molécula se une a la enzima PFK generando un cambio en su estructura
espacial que afecta su sitio activo y disminuye su velocidad catalítica. Como consecuencia, menos molé-
culas de glucosa se transforman en ácido pirúvico que al oxidarse en la mitocondria produce menos can-
tidad de ATP. Este proceso de regulación se denomina retroalimentación negativa o feedback negativo.
Finalmente, cuando la concentración relativa de ATP disminuye se detiene su efecto inhibitorio sobre la
enzima y vuelve a aumentar la intensidad de la glucólisis.
Fig. 6. Esquema que sintetiza la regulación de la respiración aeróbica.
Otro punto de regulación de la respiración celular aeróbica se encuentra en el primer paso del ciclo de
Krebs, en donde interviene una enzima denominada citrato sintetasa. En presencia de altas concentracio-
nes de ATP, la velocidad de la enzima disminuye y esto afecta la velocidad del ciclo de Krebs y la forma-
18
Biología Celular
ción de NADH + H+ y FADH2 que intervienen en la cadena respiratoria. Por lo tanto, menos cantidad de
acetil-CoA se incorpora al ciclo y se fabrica menos cantidad de ATP. Finalmente, la velocidad de la citrato
sintetasa puede aumentar por la presencia de ADP, que aumenta la afinidad de esta enzima por sus sustra-
tos y por lo tanto, favorece el desarrollo del ciclo de Krebs y la producción de NADH + H+, FADH2 y ATP.
1.2 La obtención de energía a partir de otros alimentos diferentes a la glucosa
En la mayoría de las células, el ciclo de Krebs puede oxidar las dos terceras partes de los compuestos
de carbono disponibles. Además de la glucosa, ¿a qué compuestos de carbono nos referimos? ¿Cómo
pueden nuestras células oxidar diferentes hidratos de carbono, lípidos y proteínas?
1.2.1 Oxidación de otros monosacáridos
Es frecuente en nuestra dieta la presencia de lactosa (el azúcar de la leche), sacarosa (presente en el
azúcar refinada, bebidas y productos de pastelería) y fructosa (el azúcar de los jugos de frutas). Estos
disacáridos se digieren en el sistema digestivo, obteniéndose además de glucosa, fructosa y galactosa. Al
igual que la glucosa, estos monosacáridos ingresan a las células y se pueden incorporar a la glucólisis;
una vez que son fosforiladas, la fructosa y la galactosa se transforman en moléculas intermediarias de la
glucólisis cuyo producto es el ácido pirúvico que es luego oxidado en las mitocondrias.
1.2.2 Oxidación de ácidos grasos
Los ácidos grasos pueden provenir de la digestión de los lípidos de la dieta o de la hidrólisis de los
lípidos de reserva. La oxidación de los ácidos grasos (denominada ß-oxidación) ocurre en la matriz mi-
tocondrial y consiste en la “ruptura” de los ácidos grasos en moléculas de 2 átomos de carbono que se
transforman en acetil-Co A (Fig. 7). Cuanto más larga es la cadena carbonada, mayor es la cantidad de
acetil-Co A formados. Las moléculas de acetil-CoA son incorporados al ciclo de Krebs en donde son
completamente oxidados.
Fig. 7: Oxidación de los ácidos grasos.
19
¿Cuánta energía, por ejemplo, produce la oxidación completa de un ácido graso de 16 carbonos? Se
formarán 8 acetil CoA que se incorporan a la respiración celular aeróbica rindiendo alrededor de 130
moléculas de ATP.
1.2.3. Oxidación de aminoácidos
Generalmente, los aminoácidos provenientes de la digestión de proteínas no son fuente de energía,

sino que son usados para fabricar las proteínas propias del organismo y otras biomoléculas como hormo-
nas, neurotransmisores, bases nitrogenadas y algunas vitaminas. Sin embargo, bajo ciertas situaciones
metabólicas (escasez de monosacáridos y ácidos grasos) los aminoácidos pueden ser usados como com-
bustible (Fig. 8).
Dependiendo del tipo de aminoácido, su esqueleto carbonado podrá ser incorporado a la vía oxidativa
como ácido pirúvico o como un intermediario del ciclo de Krebs. ¿Qué sucede con el grupo amino? El
grupo amino proveniente de la degradación de los aminoácidos tiende a transformarse en amoníaco (NH3)
altamente tóxico. Sin embargo, éste es transformado en urea, de baja toxicidad, que es eliminada con
facilidad a través de la orina.
Fig. 8. Oxidación de los aminoácidos.
Todo lo expuesto referido a la oxidación del alimento está reflejado en la Fig. 10
1.3 La fermentación
Muchos organismos pueden obtener energía de la oxidación parcial del alimento sin necesidad o re-
querimiento de oxígeno3. Estos organismos llevan a cabo la glucólisis que, como ya se ha visto, produce
dos moléculas de ATP y NADH + H+. Sin embargo, este proceso no puede ocurrir indefinidamente porque
si todas las moléculas de NAD+ que contiene la célula se reducen a NADH + H+ durante su transcurso, no
Algunos organismos, llamados aeróbicos facultativos, pueden realizar respiración celular aeróbica
3
y/o fermentación dependiendo de sus requerimientos energéticos y la mayor o menor presencia de oxíge-
no. Otros, sólo pueden realizar fermentación y en presencia de O2 se mueren: son llamados anaeróbicos
estrictos.
20
Biología Celular
habría más NAD+ que, como dijimos anteriormente es uno de los sustratos indispensables de la glucólisis.
Al cesar este proceso catabólico, la célula dejaría de fabricar ATP con la inevitable consecuencia de la
muerte celular.
¿De qué manera, entonces, se puede reoxidar el NADH + H+ en ausencia de O2? En estos organismos
existe una vía metabólica que reoxida el NADH + H+ reduciendo las moléculas de ácido pirúvico forma-
das durante la glucólisis. Este proceso se denomina fermentación; existen distintos tipos de fermentación
que se diferencian en el producto final que se obtiene. En este caso, describiremos la fermentación lácti-
ca y la fermentación alcohólica (ver Fig. 9).
La fermentación láctica es un proceso metabólico en el cual se oxida parcialmente la glucosa libe-
rándose energía y un producto final: el ácido láctico. Este proceso lo realizan muchas bacterias, hongos,
algunos protozoos y algunas células animales, como por ejemplo las células musculares y los glóbulos
rojos de los vertebrados.
En efecto, en algunas células musculares se produce la fermentación láctica durante ejercicios in-
tensos, como por ejemplo durante una carrera. Cuando corremos rápido, incrementamos el suministro
de oxígeno respirando intensamente, pero dicho incremento puede no ser suficiente para satisfacer los
requerimientos energéticos de las células musculares. Dada la escasez de oxígeno, el ácido pirúvico pro-
veniente de la glucólisis se convierte en ácido láctico usando el NADH + H+ y regenerando NAD+. ¿A
qué se deben los calambres? La acumulación de ácido láctico disminuye el pH de las células musculares,
reduciendo la capacidad de las fibras para contraerse produciendo como resultado dolor y fatiga muscu-
lar. Alrededor del 20% del ácido láctico se metaboliza en las propias células musculares en presencia de
oxígeno; el 80% restante del ácido láctico sale de esas células, llega al hígado donde es oxidado a ácido
pirúvico y simultáneamente el NAD+ se reduce a NADH + H+. Tanto el ácido pirúvico como el NADH +
H+ seguirán las vías ya descritas (oxidación del ácido pirúvico, ciclo Krebs, cadena respiratoria y fosfo-
rilación oxidativa).
La fermentación alcohólica es un proceso que además de generar alcohol etílico (etanol) desprende
grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2 ). Este tipo de fermentación la llevan a cabo hongos uni-
celulares como las levaduras (Saccharomyces cerevisiae) y bacterias que habitan frutos y cereales.
Tanto la fermentación alcohólica como la láctica ocurren en el citosol de las células porque es allí
donde se encuentran las enzimas que participan de estas reacciones químicas. En términos energéticos,
son procesos menos eficientes que la respiración aeróbica, porque el compuesto que actúa como fuente
de energía (glucosa) se oxida parcialmente. En contraste, durante la respiración aeróbica se extrae toda
la energía disponible, oxidando completamente las moléculas orgánicas a CO2. Con la fermentación de
una molécula de glucosa se obtienen de ganancia 2 moléculas de ATP, en comparación con las 38 que se
producen cuando se dispone de oxígeno. El menor rendimiento energético de la fermentación hace ne-
cesario un gran aporte de fuentes de energía. Una célula que lleva a cabo la fermentación debe consumir
por segundo hasta 20 veces la glucosa que consume una célula con respiración aeróbica para realizar las
mismas tareas.
21
Importancia de la fermentación en la vida cotidiana
La fermentación láctica es de gran importancia también en la industria alimenticia, como es

el caso del aprovechamiento de ciertas bacterias del género Lactobacillus ó Streptococcus que
acidifican la leche. Dichas bacterias al desarrollarse en la leche utilizan la lactosa (azúcar de
la leche) como fuente de energía y el producto final es el ácido láctico, que es eliminado. Debi-
do a la presencia del ácido láctico se produce un descenso de pH. Como consecuencia de esta
acidificación las proteínas de la leche se desnaturalizan y entonces precipitan. Como resultado
se obtiene leche coagulada (cuajada). Este procedimiento es la base para la obtención de yogur.
El ácido láctico, dado que otorga acidez al medio, tiene excelentes propiedades conservantes de
los alimentos.
Otra aplicación es la elaboración de quesos, la cual se fundamenta en la coagulación de la
leche por reacción enzimática. Una vez que el cuajo se separa del suero láctico y se lo comprime
para extraerle el exceso de agua, se procede a la maduración en la que intervienen diferentes
microorganismos responsables de la diversidad de quesos conocidos. Por ejemplo el hongo Peni-
cillium roqueforti creciendo en el interior de la pasta de queso le confiere el sabor, aroma y color
característico del queso roquefort.
La humanidad emplea la fermentación alcohólica desde tiempos inmemoriales para la
elaboración de cerveza (empleando cereales) y de vino (empleando el fruto de la vid). Cuando
las uvas son trituradas, las levaduras que se encuentran naturalmente en el hollejo se mezclan
con su jugo. Si se las almacena en condiciones anaeróbicas, estos hongos unicelulares oxidan la
glucosa del jugo de uva hasta obtener alcohol y CO2.
Otro ejemplo de fermentación alcohólica es la elaboración de pan o pizza. ¿Por qué leva la
masa? Las levaduras oxidan el azúcar que tiene la harina y forman pequeñas burbujas de CO2,
que atrapadas en la masa la hacen elevarse.
En la actualidad se aprovecha también el etanol a nivel industrial y a gran escala para ser
empleado como biocombustible.
22
Biología Celular
Fig. 9. Fermentación láctica (A) y alcohólica (B).
2. El alimento como fuente de materia
Hemos visto que en nuestras células, la oxidación de hidratos de carbono, lípidos y, en menor medida
de aminoácidos, genera energía química contenida en el ATP. El ATP interviene, entre otras reacciones, en
la síntesis de las biomoléculas que las células necesitan para llevar a cabo sus funciones. Además, todos
los sustratos para sintetizar esas biomoléculas deben estar presentes en la cantidad, el lugar y momento
adecuado. Sin embargo, a veces no son aportados en su totalidad por la dieta. Más aún, un pequeño
cambio en la ingesta podría resultar altamente perturbador si no existieran mecanismos homeostáticos
que permiten al organismo mantener una concentración adecuada de todos los sustratos necesarios para
fabricar sus biomoléculas. Estos mecanismos consisten en vías metabólicas reguladas que fluyen desde y
hacia la síntesis de aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos y otros bloques de construcción.
23
2.1 Biosíntesis, almacenamiento y abastecimiento de glucosa
Dado que la glucosa es el principal combustible de nuestras células, analicemos los posibles caminos
de esta molécula. La glucosa procedente de la digestión extracelular de polisacáridos y azúcares se distri-
buye mediante el sistema circulatorio a todos los tejidos que lo utilizan fundamentalmente para obtener
ATP. Su excedente se almacena en el hígado y el músculo en forma de glucógeno, proceso que recibe
el nombre de glucogenogénesis; las células de un adulto normal, almacenan glucógeno para un día de
actividad.
La concentración de glucosa se mantiene relativamente estable en la sangre. ¿Cómo se mantiene
ese nivel cuando nuestra dieta es escasa en hidratos de carbono? Una primera fuente de glucosa es el
glucógeno almacenado en el hígado que es lisado (glucogenolisis) produciendo moléculas de glucosa
que son liberadas a la sangre. Además, las células del hígado pueden fabricar glucosa, es decir hacer
gluconeogénesis, a partir de piruvato, lactato, cadenas carbonadas de aminoácidos, intermediarios del
ciclo de Krebs, etc.
Además, el tejido adiposo hidroliza los triglicéridos almacenados liberando glicerol y ácidos grasos.
Los ácidos grasos se utilizan siguiendo la vía de la ß-oxidación por hígado o músculo, mientras que el
glicerol puede utilizarse en la vía de la gluconeogénesis en las células hepáticas.
2.2 Biosíntesis y utilización de lípidos
Los lípidos ingeridos en la dieta pueden ser utilizados para la biosíntesis de los propios lípidos celu-
lares tales como grasas de reserva, fosfolípidos de membrana, colesterol, etc.
Por otra parte, el exceso de glucosa proveniente de la dieta que no ha sido transformada en glucógeno
se degrada por la vía oxidativa hasta la obtención de acetil-CoA en la matriz mitocondrial; esta molécula
abandona la organela y se dirige al citosol donde a través de una vía anabólica será el punto de partida
para la síntesis de nuevos ácidos grasos que podrán ser usados en la fabricación de fosfolípidos y lípidos
de almacenamiento.
El acetil-Co A también es un precursor de la síntesis de colesterol. Esta molécula es un elemento
estructural de las membranas plasmáticas y también es precursor de hormonas esteroides, vitamina D,
ceras y ácidos biliares. Parte del colesterol proviene de la dieta, otra parte se sintetiza en el REL y en el
citoplasma de las células, principalmente en el hígado, glándulas suprarrenales y gónadas.
2.3 Biosíntesis y utilización de aminoácidos
En los animales, las proteínas no se almacenan como sustancias de reserva dado que su función ener-
gética no es relevante pero son imprescindibles en funciones enzimáticas, de movilidad, como receptores
de membrana, etc. Resulta necesario entonces ingerir proteínas en la dieta, que nos provean de los 20
aminoácidos necesarios para la biosíntesis de nuevas proteínas.
El cuerpo humano puede sintetizar 12 de los 20 aminoácidos que componen nuestras proteínas. Los
otros 8 deben ser incorporados en la dieta (aminoácidos esenciales). La síntesis de aminoácidos se realiza
a partir de cadenas carbonadas provenientes de distintos intermediarios de la glucólisis, ciclo de Krebs y
ß-oxidación a los que ciertas enzimas unen grupos amino que extraen de otros aminoácidos.
La escasa ingesta de proteínas en la infancia influye en el desarrollo generando discapacidad inte-
lectual y física; también afectan el funcionamiento del sistema inmunitario ya que los anticuerpos son
proteínas.
24
Biología Celular
Ácido grasos
H+H+
+ H+
Fig 10. Esquema integrador de las rutas catabólicas y anabólicas en humanos.
3. Síntesis de alimento: fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso a través del cual la mayoría de los organismos autótrofos sintetizan su
alimento (compuestos orgánicos) a partir de sustancias inorgánicas y energía lumínica. Este proceso bio-
lógico es esencial para la vida en nuestro planeta. Su importancia radica, en primer lugar, en que permite
transformar la energía lumínica del Sol4 en energía química y sintetizar compuestos orgánicos que man-
tienen el funcionamiento, el crecimiento y la reproducción no sólo de los organismos que los producen,
sino también de casi todos los demás seres vivos del planeta, incluidos nosotros. Por otra parte, durante la
fotosíntesis se produce como desecho gas oxígeno (O2) que, como se ha visto previamente, es un sustrato
esencial de la respiración celular aeróbica.
4
Existen algunas bacterias que pueden hacer quimiosíntesis, es decir, fabricar su alimento a partir de
energía química como por ejemplo la que resulta de la oxidación del hierro.
25
La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos que son organelas presentes en el citoplasma de algunas de
las células de las hojas y tallos jóvenes de los vegetales y en las células de las algas. Se caracterizan por te-
ner color verde debido a la presencia de un pigmento denominado clorofila, que es el encargado de captar
la energía de la luz. En algunos casos, las células fotosintéticas pueden tener color rojo, marrón o amarillo
debido a que poseen una gran cantidad de otros pigmentos que enmascaran la presencia de la clorofila.
Analizando atentamente la fórmula general de este proceso (véase más adelante) se pueden sacar
varias conclusiones. En primer lugar, se trata de un proceso anabólico ya que a partir de 6 moléculas de
CO2 se sintetiza una molécula de glucosa. Como todo proceso anabólico, la síntesis de alimento es tam-
bién endergónica, es decir que sólo puede ocurrir cuando hay energía disponible: la energía útil para este
proceso es la energía lumínica.
Finalmente, la fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción. Si se compara la molécula de CO2 con
la de la glucosa, se observa que durante el proceso de fotosíntesis, los átomos de carbono no sólo se unen
formando cadenas carbonadas, sino que también se reducen, es decir ganan átomos de hidrógeno. La
reducción del CO2 está acoplada a un proceso de oxidación, la sustancia que se oxida en la fotosíntesis es
el H2O que cede sus hidrógenos y libera O2.
Fórmula general de la fotosíntesis
Energía lumínica
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
enzimas y clorofila
La fotosíntesis es un proceso complejo en el que se identifican dos etapas diferentes: la etapa foto-
química que ocurre en las membranas tilacoidales y depende de la luz y la etapa bioquímica que ocurre
en el estroma y no depende directamente de la energía lumínica5. Antes de analizar ambas etapas, nos de-
tendremos en describir la estructura de los cloroplastos que, como hemos mencionado, son las organelas
celulares que contienen clorofila y están presentes en las células fotosintéticas de plantas y algas.
3.1 Los cloroplastos
Los cloroplastos son estructuras visibles con el microscopio óptico (Fig. 11 a). El número de cloro-
plastos por célula es variable: las células de las plantas, por ejemplo, poseen entre 20 y 40 cloroplastos,
mientras que en ciertas algas como las Chlamydomonas, existe un solo cloroplasto muy voluminoso.
Con microscopio electrónico (Fig. 11 b), se observa que los cloroplastos poseen tres tipos de mem-
branas biológicas. Dos de ellas se encuentran limitando al cloroplasto y están separadas entre sí por un
espacio intermembranoso muy estrecho. La membrana externa es bastante permeable y actúa a modo de
filtro no especializado, dejando pasar sustancias de peso molecular menor a 10.000 daltons; la membra-
na interna es mucho más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan el pasaje
de sustancias. La membrana interna delimita un espacio que está ocupado por un gel fluido denominado
estroma, en el que hay una gran variedad de moléculas, muchas de las cuales son proteínas solubles con
En las bacterias fotosintéticas, la etapa fotoquímica ocurre ligada a la única membrana que poseen,
5
es decir la membrana celular, y la etapa bioquímica en el citoplasma.
26
Biología Celular
función enzimática que intervienen en la etapa bioquímica.

Suspendido en el estroma se encuentran las membranas tilacoidales. Éstas están replegadas sobre sí
mismas formando sacos aplanados o discos llamados tilacoides que se superponen como si fueran pilas
de monedas conformando las granas. Los tilacoides están conectados entre sí definiendo un espacio
interior a los tilacoides denominado espacio intratilacoidal, que queda separado del estroma por las
membranas de los tilacoides.
Las membranas de los tilacoides son particularmente impermeables a los iones. Insertas en su bicapa
lipídica se encuentran las moléculas de clorofila y otros pigmentos fotosintéticos agrupados en fotosiste-
mas. Se conocen dos tipos de fotosistemas que se diferencian en el tipo de clorofila que poseen y por el
papel que juegan en la fotosíntesis: el fotosistema I que capta luz que posee una longitud de onda de 700
nm (nanómetros) y el fotosistema II que absorbe luz con una longitud de 680 nm.
Embebidas en la membrana tilacoidal, también se encuentran otras moléculas que juegan un rol funda-
mental en la fotosíntesis como, por ejemplo, la ATPsintetasa, los citocromos y la plastoquinona.
a)
b) c)
Fig. 11. a) Foto de células vegetales con cloroplastos vistas al microscopio óptico. b) Estructura ultrami-
croscópica de un cloroplasto. c) Esquema de la estructura de un cloroplasto.
27
Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, tienen características que avalan su origen
endosimbiótico ya que se asemejan funcional y estructuralmente a un grupo de bacterias fotosin-
téticas que liberan O2 como producto de la fotosíntesis: las cianobacterias. Tienen la capacidad
de dividirse y originar nuevos cloroplastos, poseen un cromosoma circular semejante al de las
bacterias, tienen ribosomas y toda la maquinaria para fabricar algunas de sus proteínas que, al
igual que las mitocondrias, les dan cierta autonomía.
3.2 Etapas de la fotosíntesis
3.2.1 Etapa fotoquímica
Esta etapa, que depende de la luz, se desarrolla en los tilacoides cuyas membranas poseen clorofila y
otros pigmentos capaces de captar energía. La ecuación general de la fotosíntesis muestra que la energía
lumínica es aprovechada para formar ATP a partir de ADP + P y para reducir la coenzima NADP+ (nico-
tinamida adenín dinucleótido fosfato) que se convierte así en NADPH + H+. Los H (e- y H+) que reducen
al NADP+ provienen de la oxidación del H2O. La energía que posibilita el pasaje de electrones desde
el H2O al NADP+, es la energía de la luz. En esta etapa, como consecuencia de la oxidación del agua,
también se forma O2.
Fórmula general de la etapa fotoquímica

luz
H2O + ADP + NADP+ + Pi ---------------------- NADPH+ + H+ + ATP + 1/2 O2

La Fig. 12 da cuenta de los eventos que ocurren durante esta etapa. Cuando la luz incide sobre el
fotosistema I, sus moléculas de clorofila se excitan y desprenden dos electrones que son transferidos a
una molécula adyacente en la membrana (la ferredoxina) que a su vez los transfiere al NADP+ que se
encuentra en el estroma. Al recibir los electrones y protones, el NADP+ se reduce transformándose en
NADPH+ + H+.
Al perder electrones, los pigmentos del fotosistema I quedan cargados positivamente. ¿De qué manera
recuperan los electrones que perdieron? La respuesta a esta pregunta nos remite al fotosistema II. Los
pigmentos de este fotosistema también pierden dos electrones cuando reciben la energía lumínica. Esos
electrones son transferidos a una cadena de transportadores de electrones que se encuentran embebidos
en la membrana del tilacoide El primero de esos transportadores es un compuesto denominado plasto-
quinona que al recibir el electrón se reduce, pero inmediatamente vuelve a oxidarse cuando ceden esos
electrones al segundo transportador de la cadena llamado complejo citocromo b6-f; finalmente, este
complejo cede los electrones a la plastocianina la cual los transfiere al último aceptor de esa cadena de
transporte de electrones: el fotosistema I.
28
Biología Celular
NADPH + H+
Fig. 12. Etapa fotoquímica. Los electrones desprendidos por efecto de la luz del Fotosistema I permiten
la reducción de la coenzima NADP. El hueco electrónico del Fotosistema I es ocupado por los electrones
desprendidos del Fotosistema II. Durante el pasaje de electrones del Fotosistema II al Fotosistema I se
desprende energía que es usada para fabricar ATP (no mostrado). Finalmente el hueco electrónico del
Fotosistema II es llenado con los electrones desprendidos de la fotólisis del H2O.
De esa manera, a través de una sucesión de reacciones de óxido-reducción a lo largo de la cadena

de transportadores, los electrones pasan del fotosistema II al fotosistema I. El segundo recupera así los
electrones que había perdido y pasa a estar en condiciones de ser excitado nuevamente. El fotosistema II,
en cambio, queda cargado positivamente.
¿Cómo recupera el fotosistema II los electrones que cedió al fotosistema I? Los recupera a partir
de los electrones que ceden las moléculas de H2O. El fotosistema II oxidado por la energía de la luz tiene
un poder oxidante tan fuerte que es capaz de extraer electrones del átomo de O que compone la molécula
de H2O, rompiendo a esta última molécula en sus componentes: dos protones, dos electrones y un átomo
de oxígeno. Actualmente se sabe que en la ruptura de la molécula de H2O, también llamada fotólisis del
agua, participa una enzima.
H2O 2 H+ + 2 e- + ½ O2
Los electrones obtenidos de la oxidación de la molécula de H2O son los que pasan a ocupar el hueco
electrónico existente en la clorofila del fotosistema II que queda así en condiciones de volver a ser exci-
tada por la energía lumínica.
El pasaje de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I ocurre espontáneamente (véase Re-
cuadro de oxido-reducción y energía) de manera que a medida que los electrones fluyen a través de la
cadena de transporte se libera energía. Esa energía es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y
Pi en el estroma. El modelo quimiosmótico (no mostrado en la Figura 5) explica que mientras los elec-
trones fluyen del fotosistema II al fotosistema I la energía liberada es usada para bombear protones desde
29
el estroma hacia el espacio intratilacoidal a través de la membrana tilacoidal. Como consecuencia de la

acumulación de protones en el interior del tilacoide se crea una diferencia de potencial electroquímico (el
espacio intratilacoidal queda con más cargas positivas que el estroma) a ambos lados de la membrana, es
decir, una suerte de energía potencial. Los protones acumulados a un lado de la membrana sólo pueden
fluir a través de ella por canales especiales, los canales de protones, que están formados por una proteína
integral de la membrana constituida por varias subunidades. Dicha proteína es, además, una enzima que
tiene actividad ATP sintetasa. A medida que los protones fluyen a través del canal de protones disipando
el gradiente, la energía potencial acumulada en ese gradiente se transforma en energía química, es decir
que permite que la ATP sintetasa genere ATP a partir de ADP y Pi en el estroma.
3.2.2 Etapa bioquímica
La etapa bioquímica ocurre en el estroma de los cloroplastos y consiste en una serie de reacciones
químicas encadenadas en un ciclo que recibe el nombre de ciclo de Calvin-Benson (Fig. 13). Si bien no
depende directamente de la luz, este ciclo sólo ocurre cuando están presentes el ATP y el NADPH+ + H+
formados durante la etapa fotoquímica.
En esta etapa seis moléculas de CO2 que se encuentran en el estroma de los cloroplastos6 son reduci-
das con los electrones y protones aportados por el NADPH + H+ y ensambladas con la energía aportada
por el ATP para formar finalmente una molécula de glucosa. La siguiente ecuación química nos permite
resumir lo que ocurre en esta etapa:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + H+ 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + C6H12O6 (Glucosa)
Cada molécula de CO2 se une (o fija) a un compuesto de cinco átomos de carbono que está presente
en el estroma (la ribulosa-1,5-difosfato) por la acción de una enzima llamada ribulosa-1,5-difosfato car-
boxilasa (o rubisco) que es capaz de fijar tres moléculas de CO2 por segundo. De esa unión se forma un
compuesto de seis átomos de carbono que es inestable y rápidamente se escinde en dos moléculas de tres
átomos de carbono cada una: el ácido 3-fosfoglicérico. La molécula de ácido 3-fosfoglicérico es fosfori-
lada con una molécula de ATP y reducida gracias a los electrones aportados por la molécula de NADPH+
+ H+ transformándose así en una molécula de gliceraldehído-3-fosfato.
Por cada seis vueltas del ciclo se fijan seis moléculas de CO2 con una producción neta de dos molé-
culas de gliceraldehído-3-fosfato. Algunas moléculas de gliceraldehído-3-fosfato son utilizadas por los
mismos cloroplastos para formar glucosa y luego almidón. Las moléculas restantes son transportadas
hacia el citoplasma donde pueden seguir distintos caminos. En primer lugar, pueden transformarse en
ácido pirúvico que se integra a la respiración celular aeróbica que ocurre en las mitocondrias. Otra posi-
bilidad es que se incorporen a diferentes vías metabólicas semejantes a las presentadas en la Fig. 11, que
las transforman en una amplia variedad de compuestos orgánicos tales como aminoácidos, ácidos grasos,
bases nitrogenadas, etc. Otras moléculas de gliceraldehído-3-fosfato son transformadas en fructosa y
glucosa que unidas entre sí forman moléculas de sacarosa; la sacarosa sale de las células fotosintéticas
y son transportadas a través de tejidos de conducción hacia las otras células no fotosintéticas del vegetal
donde son usadas como fuente de materia y energía y/o transformadas en almidón como reserva energé-
tica. Finalmente, la glucosa también puede ser usada para fabricar moléculas de celulosa que componen
la pared de las células vegetales.
6
El CO2 se encuentra en el aire y entra a las células de las hojas y a los cloroplastos por difusión
simple.
30
Biología Celular
Fig. 13. Ciclo de Calvin.
3.3. La fotosíntesis y la vida en el planeta
Entre las especies que componen cualquier ecosistema terrestre o acuático existen relaciones tróficas
a través de las cuales la materia y la energía se transfieren desde los productores (organismos autótrofos)
hacia los consumidores (herbívoros, omnívoros y carnívoros) y de todos ellos a los descomponedores.
La producción de materia orgánica (hidratos de carbono, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos) en la
mayoría de los ecosistemas depende fundamentalmente de la disponibilidad de energía lumínica. Sin em-
bargo, no toda la energía captada por las algas y plantas y transformada en alimento pasa a los otros seres
vivos de las redes tróficas. En primer lugar, porque los mismos autótrofos consumen parte de ese alimento
para obtener ATP que garantiza su crecimiento, desarrollo y reproducción con la correspondiente pérdida
de energía en forma de calor. Por otra parte, gran parte de la energía solar almacenada en la materia orgá-
nica que forma las distintas estructuras de los productores (raíces, hojas o troncos leñosos según el caso)
no es consumida por los herbívoros que sólo aprovechan entre el 5 y el 20% de la misma.
Siguiendo la misma lógica, sólo el 10% de la materia orgánica que conforma el cuerpo de los her-
bívoros pasa a constituir el cuerpo de los organismos carnívoros. Así como nosotros consumimos sólo
una parte del durazno y sólo una parte de la vaca cuando comemos un bife, los organismos carnívoros
aprovechan sólo una parte del cuerpo de los herbívoros. Además, una parte de la materia consumida es
utilizada en la respiración celular produciendo el ATP necesario para el funcionamiento celular, la síntesis
de biomoléculas, el crecimiento, el desarrollo y la reproducción, y otra parte se pierde en forma de calor.
De esta manera, la mayor parte de la energía lumínica acumulada en la materia orgánica presente en
un nivel trófico no es asimilada por el nivel siguiente y se disipa en forma de calor. Esta es la razón por la
31
que las cadenas tróficas no tienen más de 3 a 7 niveles o eslabones.

¿Qué sucede con la materia? La materia orgánica es producida a partir de materia inorgánica que es
incorporada por los autótrofos desde el ambiente y luego es transferida a los organismos heterótrofos
de los restantes niveles tróficos del ecosistema. Finalmente, los descomponedores (hongos y bacterias)
terminan degradando la materia orgánica a inorgánica (CO2, NH3, NO3=, SO4=, etc.) a través de distintos
procesos catabólicos tales como la respiración celular aeróbica y la anaeróbica. Esa materia inorgánica
vuelve a la atmósfera, al suelo y al agua desde donde es nuevamente tomada por los organismos autótro-
fos para volver a transformarla en materia orgánica.
De esta manera, en los ecosistemas, la materia cumple un ciclo ya que se transfiere entre los diferen-
tes compartimientos del planeta (biósfera, atmósfera, hidrosfera y litósfera). El reciclado de elementos
como el C (ver Fig. 14) el O, H, N, S y P es impulsado por el flujo de energía que se inicia con la energía
lumínica.
La trama de los ecosistemas depende entonces de la captura, el almacenamiento y las transformacio-
nes de energía que se inician con la fotosíntesis, almacenándose en la materia orgánica y culminan con
su oxidación en la respiración, de manera tal que la materia se recicla continuamente y la energía fluye a
través de los organismos.
Albert von Szent-Györgyi Nagyrápolt (1893-1986; Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1937)
expresó “la vida aprendió a pescar al electrón en el estado excitado y hacerlo caer de vuelta al nivel basal
a través de la maquinaria biológica, utilizando su exceso de energía para los procesos biológicos.”7 Esta
frase es una buena síntesis que relaciona los procesos de fotosíntesis y respiración estudiados en este
fascículo con el entramado metabólico sostiene la vida.
MATERIA ORGÁNICA
OXÍGENO (O2)
RESPIRACIÓN
CELULAR
AERÓBICA
CO2
H 2O
Fig. 14. Ciclo del Carbono. Esquema que relaciona fotosíntesis y respiración celular.
7
Cereijido, M. Elogio del desequilibrio. Siglo Veintiuno Editores. 2009.
32
Biología Celular
4. Evolución de las transformaciones biológicas de la materia y la energía

Distintas evidencias indican que nuestro planeta en sus orígenes, hace 3800 millones de años, tenía
mucha mayor temperatura que en la actualidad, una atmósfera fuertemente reductora (sin O2 ) y que la
radiación ultravioleta del Sol llegaba directamente a la superficie terrestre. En esas condiciones, en el in-
terior del agua podrían haberse formado las primeras moléculas orgánicas sencillas que luego se conden-
saron formando polímeros y otras moléculas de gran tamaño. Algunas de esas moléculas pudieron haber
sido anfipáticas con la capacidad de conformar una membrana semipermeable que delimitó un medio
interno estable y diferente al medio externo, donde pudo desarrollarse un metabolismo celular primitivo.
Las hipótesis vigentes establecen que la vida apareció en la Tierra hace más de 3500 millones de años.
Los primeros seres vivos eran unicelulares procariontes heterótrofos y anaeróbicos ya que se alimen-
taban de las moléculas orgánicas formadas previamente y obtenían la energía para su funcionamiento
haciendo glucólisis y fermentación. Más tarde aparecieron organismos procariontes autótrofos capaces
de fabricar hidratos de carbono reduciendo el CO2 gracias al poder reductor de algunos compuestos inor-
gánicos como el SH2 y energía química (organismos quimiosintéticos) o lumínica (organismos fotoau-
tótrofos no productores de O2 ); dado que estos seres vivos vivían en un ambiente anaeróbico, también
obtenían la energía necesaria para su metabolismo haciendo glucólisis y fermentación.
En un paso siguiente de la evolución de la vida en el planeta aparecieron otros seres vivos que tenían
un mecanismo más eficiente que la glucólisis para obtener energía a partir del alimento: la respiración
celular anaeróbica. En este tipo de respiración, el último aceptor de los electrones son compuestos
diferentes al O2, como por ejemplo los iones SO4, o NO3. En la actualidad siguen existiendo organismos
procariotas de este tipo en ecosistemas con condiciones extremas de temperatura, salinidad, pH, concen-
tración de metales tóxicos, etc.
Posteriormente, hace aproximadamente unos 3000 millones de años, aparecieron los primeros orga-
nismos procariontes autótrofos fotosintéticos parecidos a las actuales cianobacterias. Éstos eran ca-
paces de utilizar la energía lumínica para fabricar materia orgánica a partir de CO2 y H2O al tiempo que
producen gas O2 como desecho metabólico. El éxito evolutivo de la fotosíntesis oxigénica (que produce
oxígeno) generó un aumento gradual del O2 en la atmósfera lo que modificó radicalmente las caracterís-
ticas del planeta y la vida que allí se desarrollaba. Actualmente, en el aire hay alrededor de un 22% de O2
que es producido por organismos unicelulares procariontes (bacterioplancton) y unicelulares eucariontes
(fitoplancton incluido dentro del grupo Protistas) mayoritariamente en el ambiente marino, cerca de las
costas y a una profundidad no mayor a los 150 m (entre el 50 y el 60%) y vegetales.
La parición de O2 en la atmósfera trajo aparejados nuevos desafíos y ventajas para los seres vivos.
En primer lugar, este gas es altamente dañino para las células ya que promueve la producción de algunas
sustancias muy oxidantes (O2=, H2O2, etc.) que alteran biomoléculas como el ADN, las proteínas y los
lípidos. Este fenómeno confinó a muchos microorganismos anaeróbicos a rincones anóxicos de la Tierra
y favoreció el surgimiento de estrategias metabólicas que neutralizan el daño oxidativo del oxígeno. Una
de las estrategias fue la aparición de vías metabólicas antioxidantes como la catalizada por la enzima
peroxidasa, que degradan rápidamente el H2O2.
Otra de las estrategias fue la de utilizar el O2 como último aceptor de electrones en la oxidación de
la materia orgánica, es decir, apareció la respiración celular aeróbica. Los microorganismos que desa-
rrollaron esta forma de extraer energía del alimento ganaron la lotería energética ya que este proceso es
mucho más eficiente que los que se habían desarrollado hasta ese momento. La mayor eficiencia en la
obtención de energía junto con procesos de endosimbiosis (ver recuadros: Las mitocondrias se asemejan a
bacterias y Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas) desembocaron hace alrededor de 1500
millones de años en la aparición de los primeros organismos unicelulares eucariontes.
33
Por otra parte, a partir de la aparición del O2 en el agua y de los primeros organismos eucariontes se
produjo una explosión de complejidad y diversidad en la vida acuática. El mayor aprovechamiento de la
energía de los alimentos facilitó la aparición de organismos pluricelulares a través de la mitosis. También
se hizo más compleja la reproducción: en un principio asexual gracias a la mitosis y posteriormente se-
xual con la aparición de la meiosis. La reproducción sexual representa una ventaja adaptativa importante
respecto a la asexual porque promueve una mayor variabilidad genética sobre la que operan los procesos
evolutivos.
Cuando el agua se saturó de O2, éste difundió a la atmósfera ocasionando cambios drásticos en la
fisonomía del relieve de la superficie terrestre por su gran poder oxidativo. El encuentro del oxígeno
atmosférico con la radiación ultravioleta produjo otro de los acontecimientos más relevantes en la histo-
ria natural del planeta: la formación de la capa de ozono. El ozono, cuya presencia se fue consolidando
con el transcurso del tiempo, absorbe la radiación ultravioleta solar que es altamente mutagénica. Así la
superficie de los continentes se hizo habitable y hace aproximadamente alrededor de 700 millones de
años se dieron las condiciones ambientales que favorecieron la colonización biológica de los ambientes
aeroterrestres y la posterior dispersión y diversificación de hongos, plantas y animales.
34
Biología Celular
BIBLIOGRAFÍA
Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Introducción a la
biología celular. 3ª ed. México: Editorial Médica Panamericana; 2011.
Berg J, Tymoczko J, Stryer L. Bioquímica. New York: WH Freeman & Co; 2008.
Curtis H, Barnes, S, Schnek A, Massarini, A. Biología. 7º ed. Buenos Aires: Editorial Médica Pana-
mericana; 2008.
De Robertis E (h), Hib J. Fundamentos de biología celular y molecular de De Robertis. 4ª ed. Buenos
Aires: El Ateneo Yenny SA; 2004.
Lodish H, Darnell J, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D. Biología molecular de la célula.

5ª ed. Madrid: Editorial Médica Panamericana; 2005.
35

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1. Biología Celular. I. Título.

No se permite la reproducción total o parcial

La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada

1. El alimento como fuente de energía

La quema de papel es un ejemplo típico de un proceso de combustión; también son combustiones lo

Reacciones de óxido-reducción y energía

En las células, la energía proviene de la combustión o, expresándonos más correctamente, de la oxida-

1.1 La respiración celular aeróbica

GLUCOSA + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ENERGÍA

La respiración celular es un proceso catabólico y exergónico que consiste en la oxidación de la glu-

1.1.1 Las mitocondrias

Las mitocondrias se asemejan a bacterias

¿Qué evidencias científicas avalan la afirmación que encabeza este recuadro?

1.1.2. Las etapas de la respiración celular aeróbica

La glucólisis (Fig. 2) es la ruptura de la molécula de glucosa. Es un proceso catabólico y exergónico

reducción. Al reducirse, el NAD+ se transforma en NADH + H+.

Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Ácido Pirúvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2

• La oxidación del pirúvico

Ácido Pirúvico + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+

Fig. 4. Ciclo de Krebs.

• La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa

10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 34 ADP + 34 Pi + 6 O2 → 34 ATP + 10 NAD+ + 10 FAD + 12 H2O

1.1.3 Balance energético del proceso

Glucólisis: 2 ATP + 2 NADH + H+ (6 ATP) = 8 ATP

1.1.4. La regulación de la respiración aeróbica

fructosa 6 fosfato + ATP fructosa-1,6-bisfosfato + ADP

Fig. 6. Esquema que sintetiza la regulación de la respiración aeróbica.

1.2 La obtención de energía a partir de otros alimentos diferentes a la glucosa

1.2.1 Oxidación de otros monosacáridos

1.2.2 Oxidación de ácidos grasos

Fig. 7: Oxidación de los ácidos grasos.

1.2.3. Oxidación de aminoácidos

Generalmente, los aminoácidos provenientes de la digestión de proteínas no son fuente de energía,

Fig. 8. Oxidación de los aminoácidos.

Todo lo expuesto referido a la oxidación del alimento está reflejado en la Fig. 10

Importancia de la fermentación en la vida cotidiana

La fermentación láctica es de gran importancia también en la industria alimenticia, como es

Fig. 9. Fermentación láctica (A) y alcohólica (B).

2. El alimento como fuente de materia

2.1 Biosíntesis, almacenamiento y abastecimiento de glucosa

2.2 Biosíntesis y utilización de lípidos

2.3 Biosíntesis y utilización de aminoácidos

Fig 10. Esquema integrador de las rutas catabólicas y anabólicas en humanos.

3. Síntesis de alimento: fotosíntesis

Fórmula general de la fotosíntesis

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

3.1 Los cloroplastos

es decir la membrana celular, y la etapa bioquímica en el citoplasma.

función enzimática que intervienen en la etapa bioquímica.

Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas

3.2 Etapas de la fotosíntesis

3.2.1 Etapa fotoquímica

Fórmula general de la etapa fotoquímica

De esa manera, a través de una sucesión de reacciones de óxido-reducción a lo largo de la cadena

el estroma hacia el espacio intratilacoidal a través de la membrana tilacoidal. Como consecuencia de la

3.2.2 Etapa bioquímica

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + H+ 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + C6H12O6 (Glucosa)

Fig. 13. Ciclo de Calvin.