Biologa e Introduccin a la Biologa Celular

Evolucin
Documento de Ctedra
Por Bruno Bianchi, Esteban Orellana, Martn Rodrguez Fermepin

El estudio y la comprensin de la historia de la vida en el planeta Tierra es de gran importancia

para entender el funcionamiento de los organismos que la habitan hoy en da. Este texto tiene
la intencin de introducir a futuros estudiantes de diferentes disciplinas relacionadas con la
salud humana, en la idea de la evolucin como un hecho verificable a partir de los registros
fsiles encontrados, y en las teoras que intentan explicar los mecanismos por los que las
especies varan a travs del tiempo. El presente material no abarca todos los temas existentes
en la bibliografa obligatoria.

1. Qu es la evolucin?
Cuando hablamos de evolucin en un aspecto biolgico nos estamos
cambios que se dan en una
refiriendo a los

poblacin de seres vivos en un perodo de

tiempo. Para comprender esta definicin en profundidad, vamos a
realizar un anlisis de los conceptos importantes que en ella
aparecen.

Para comenzar, veamos a qu nos referimos al hablar de una

poblacin de seres vivos. Cuando observamos un 1
Ecosistema: conjunto
1
ecosistema , podemos encontrar una gran cantidad de animales, de seres vivos en
plantas, hongos y diferentes tipos de microorganismos. A partir de su relacin con el ambiente
que habitan.
nacimiento, cada ser vivo comenzar a alimentarse, a crecer y, si las
condiciones ambientales lo favorecen, a reproducirse, perpetuando a
su especie en el tiempo ms all de su propia vida. A esta secuencia
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de procesos, se la denomina ciclo de vida. Durante su ciclo de vida,

cada organismo se encuentra en constante contacto con otros seres
vivos, ya sea para alimentarse de ellos, brindarse proteccin mutua,
sacar provecho de los desechos del otro, reproducirse, etc. A pesar de
que muchas de estas relaciones pueden ser llevadas a cabo entre
organismos de diferentes especies, hay algunas que no. Uno de los
mayores ejemplos de esto es la reproduccin. Para que dos individuos
puedan dejar descendencia es necesario que ambos sean de la misma
especie2 y se encuentren compartiendo el tiempo y el espacio, esto 2
Existen ejemplos de
es, vivir en el mismo ambiente al mismo tiempo. Adems de la individuos de diferentes
especies que pueden
reproduccin es posible encontrar otros ejemplos que muestren la
dejar descendencia,
necesidad de los individuos de ciertas especies de vivir en como es el caso de las
comunidades (proteccin mutua contra predadores, crianza conjunta mulas que son el
de las cras, divisin de tareas, etc). Son estas comunidades de resultado de la cruza
entre un ejemplar
individuos de una misma especie que comparten un hbitat, lo que hembra de la especie
denominamos poblacin. Equus ferus caballus
(Yegua) y un macho de
la especie Equus
africanus asinus
Continuemos ahora con el concepto de cambio a travs del (Burro). Esto se debe a
que ambas especies
tiempo. Para comprender este concepto vamos a ponernos por un estn muy
emparentadas. Sin
momento el traje de detective y a sacarnos el guardapolvo de embargo, todas las
bilogos: imaginemos que tenemos en nuestra habitacin un tarro mulas son estriles, lo
con 1000 caramelos, todos de la misma marca, pero de dos colores que impide su
reproduccin, por lo que
diferentes: rojos y blancos (R y B respectivamente). Como dijimos, se considera que los
todos son iguales, excepto en el color. Un da, cansados de tanto leer caballos y los burros
biologa, decidimos ponernos a contar cuntos caramelos de cada son de diferentes
especies.
color hay, encontrando que tenemos 700 blancos y 300 rojos
(expresados como proporcin quedaran B=0.7, R=0.3). Dado que en
ese momento no tenamos hambre, sino que solo estbamos
aburridos, los volvemos a guardar a todos en el frasco.

Pasados algunos das, cuando estbamos por leer otro captulo de

biologa, pasamos frente al frasco de caramelos, el cual no habamos
tocado desde el conteo de caramelos realizados y, a simple vista,
notamos que parecera no haber la misma proporcin de caramelos
rojos y blancos que habamos visto antes, por lo que decidimos
contarlos nuevamente (porque cualquier cosa parecera ser ms
entretenida que estudiar!). Al realizar el conteo de nuevo vemos que
hay menos caramelos, y que son la mitad blancos y la mitad rojos
(B=0.5, R=0.5). Dado que antes tenamos muchos ms blancos que
rojos, la nica forma que ahora tengamos la misma cantidad de
ambos, es que alguien se haya comido nuestros caramelos, y que al
hacerlo se haya comido ms blancos que rojos.

Para resolver este misterio ser necesario encontrar quin es la

persona que pudo haber entrado a nuestra habitacin a robarnos los
caramelos, sabiendo que tiene una preferencia por los blancos por
sobre los rojos. Sin embargo, este no era el fin del ejemplo, sino
entender el concepto de cambios a travs del tiempo. La analoga es
simple: el tarro de caramelos tiene el lugar de una poblacin de
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seres vivos y los colores de los caramelos indican alguna

caracterstica que diferencia a los individuos de dicha poblacin. La
idea subyacente al ejemplo es que en dos momentos diferentes (sin
importar la causa) la poblacin cambi. Al principio exista una
mayora de caramelos blancos y al final haba la misma cantidad de 3
El ejemplo dado podra
blancos y de rojos, eso es la evolucin, un cambio3. ser anlogo al concepto
de seleccin natural,
donde un predador
consume
1.1. La evolucin es un hecho preferentemente a los
individuos que poseen
Estamos acostumbrados a hablar o escuchar hablar sobre la teora de una caracterstica. Este
la Evolucin. Sin embargo, la palabra teora tiene diferentes concepto ser explicado
significados en la vida cotidiana y en el mbito cientfico. con ms detalle en la
seccin 2.1, donde se
En general, cuando escuchamos que alguien tiene una teora para expondrn algunas
caractersticas
explicar algo, interpretamos que a esa persona se le ocurri una especficas de la
posible explicacin de un proceso, basndose en especulaciones. Sin seleccin natural que
embargo, entre los cientficos, cuando se habla de una teora se sobrepasan al presente
ejemplo.
est haciendo referencia a un conjunto de ideas que han sido puestas
a prueba por la comunidad cientfica durante un perodo de tiempo
suficientemente largo, en el cual no se han podido refutar dichas
ideas. La Evolucin es una teora en este sentido, por lo que no es
una especulacin ni son ideas que no se han comprobado. La
Evolucin es un hecho, apoyado en una gran cantidad de evidencias.
Entre estas evidencias se encuentran los registros fsiles, que
muestran la existencia de especies que hoy no se hallan presentes en
el planeta Tierra, pero que habitaron nuestros suelos en un pasado.
En general estas especies tienen parecidos morfolgicos con especies
actuales, mostrando que existi un origen comn entre los
organismos extinguidos y los que conviven con nosotros hoy en da
(hablaremos del origen comn de las especies en el apartado 3.
Especiacin). La ventaja de la utilizacin de los registros fsiles es
que nos abren una ventana hacia un pasado remoto de nuestro
planeta, pudiendo as realizar una especie de viaje en el tiempo. Esto
es muy importante ya que los cambios a los que hacemos referencia
cuando hablamos de evolucin suelen producirse en perodos muy
largos de tiempo, siendo difcil de observar durante el transcurso de
nuestras vidas. Sin embargo existen ejemplos de evolucin sin
necesidad de la observacin de los registros fsiles, como fue el caso
del melanismo industrial, o lo que ocurre ao a ao con las cepas de
los virus de la influenza (gripe).

2. Mecanismos de la evolucin
Como comentamos en la seccin anterior, la evolucin es un hecho
comprobable a partir de muchas observaciones y experimentos
realizados a travs de los aos. En este sentido, existe un conjunto de
mecanismos que explican los motivos por los cuales las poblaciones

3
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de seres vivos evolucionan.

2.1. Seleccin natural

La seleccin natural es tal vez la teora evolutiva ms conocida de
todas. Fue planteada a mediados del siglo XIX por Sir Charles Darwin
luego de realizar observaciones sobre fsiles y especies actuales en su
viaje alrededor del mundo en la embarcacin llamada Beagle.

El mecanismo central de la teora propuesta por Darwin se basa

principalmente en que el ambiente selecciona a aquellos individuos
de una poblacin que ms descendencia pueden dejar. Al igual
que lo que hicimos previamente al definir la evolucin, vamos a
realizar un anlisis en profundidad de esta definicin, viendo adems
otros planteos realizados por Darwin.

Dado que estamos intentando comprender un mecanismo de

evolucin, lo primero que tenemos que pensar es que estamos frente
a una poblacin que, a travs de las generaciones, va a experimentar
un cambio. Por lo tanto, lo que tenemos que ver es a partir de qu se
genera ese cambio y cul ser el resultado final. Segn lo que dijimos
en el prrafo anterior, las respuestas a estas preguntas parecen ser
sencillas: la presin para que se genere un cambio la ejerce el
ambiente, y lo va a hacer, favoreciendo a algunos individuos (los que
ms descendencia dejen). Para comprender esto mejor, imaginemos
que tenemos 100 conejos: 50 blancos y 50 negros. Luego de una
generacin, vemos que por cada conejo que tenamos, ahora tenemos
3 (es decir, el conejo original y 2 hijos). Por lo tanto, tenemos 150
blancos y 150 negros. Por ahora, todo sigue igual, no hay cambios en
la poblacin ya que la proporcin de animales blancos y de negros se
mantuvo igual (blancos:0.5; negros:0.5). Es decir, no hubo
evolucin. Sin embargo, en la siguiente generacin aparece un
cambio en el ambiente que genera que los conejos blancos tengan a
razn de un solo hijo cada uno, mientras que los negros siguen dando
lugar a dos hijos cada uno. Tenemos, entonces, 300 conejos blancos
y 450 negros. En este momento, si calculamos la proporcin de
conejos blancos y negros, vamos a ver que ya no es ms mitad y
mitad, sino que hay un 60% de conejos negros y 40% de blancos.

En el ejemplo anterior, al cabo de la primera generacin, no pudimos

observar un cambio en la poblacin (el crecimiento de la poblacin no
cuenta como cambio). Sin embargo, para la segunda generacin s
lo advertimos. Y este cambio se produjo a partir de un cambio en el
ambiente: para hacer el ejemplo ms claro podemos imaginarnos que
en el ambiente original haba lugares con nieve (donde los conejos
blancos podan camuflarse de los predadores) y lugares rocosos
(donde los camuflados fuesen los negros). Sin embargo, al llegar la
primavera la nieve desapareci, lo que produjo que los conejos
blancos sean altamente visibles para los predadores, y disminuya la
cantidad, impidiendo que puedan reproducirse a la tasa a la que
venan hacindolo.

Tenemos aqu un claro ejemplo de evolucin por seleccin natural:

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una poblacin de seres vivos que, a travs de las generaciones, sufre

un cambio en las proporciones fenotpicas. Para profundizar en el
concepto de seleccin natural, veamos algunas caractersticas
necesarias para que este proceso pueda ocurrir, y que en el ejemplo
anterior se dejaron implcitas:

Preexistencia de las variantes: en el ejemplo dado los

invitamos a pensar qu hubiera ocurrido en la poblacin si todos
los conejos hubiesen sido blancos. Qu hubiese pasado frente
al cambio en el ambiente? Se podra haber generado una
presin de seleccin sobre los individuos de color claro ante la
desaparicin de la nieve? Hubiese esto generado la aparicin
de individuos oscuros?

Para que ocurra evolucin es necesario que todas las variantes

preexistan al cambio en el ambiente. Los mecanismos de
evolucin no implican la aparicin de diferencias entre
organismos de una misma especie, solamente explican por qu
una poblacin con una determinada proporcin de cada una de
las variantes sufre un cambio en un determinado momento.

Relacin ente el caracter estudiado y la tasa de

reproduccin: qu hubiese pasado en el ejemplo anterior si
en vez de analizar del color de pelo hubiesemos analizado el
largo de los dientes?

Como comentamos en el ejemplo, el color de pelo es de gran

importancia para la supervivencia de los conejos ya que de l
depende la posibilidad de camuflaje. De esta forma, frente a un
cambio en el ambiente, algunos conejos ya no podrn
camuflarse correctamente, lo que los hace ms susceptibles a la
predacin que sus compaeros. Esto genera una disminucin en
la cantidad de posibles descendientes en una futura generacin.
Por otro lado, si en vez de analizar los conejos segn el color de
su pelo, lo hacemos segn el largo de sus dientes, es posible
que frente al cambio climtico no veamos un cambio en las
proporciones.

El ambiente influye sobre los individuos, pero la

evolucin se ve en toda la poblacin: este es tal vez uno de
los conceptos ms complejos de la teora de la evolucin y, a la
vez, es tambin uno de los ms importantes. Como ya se
discuti en varias oportunidades, para poder observar un
cambio evolutivo, es necesario analizar el total de la poblacin y
observar las proporciones de cada una de las variantes
existentes en ella a travs del tiempo. Sin embargo, cuando
pensamos de dnde viene dicho cambio y analizamos casos de
evolucin por Seleccin natural, vemos que el impacto del
ambiente se produce sobre los individuos que componen a la
poblacin.

La evolucin de una poblacin es lenta: la velocidad de

los cambios en las proporciones depende en gran medida de
5
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cun abrupto es el cambio ambiental. Sin embargo, en general

estos son procesos lentos y no son simples de medir al observar
a una poblacin natural en una generacin y en la siguiente. Es
necesario el paso de varias generaciones para que sea evidente
el cambio.
4
Llamamos procesos
La seleccin natural es un proceso determinista4: deterministas a
siempre que conozcamos las variantes originales de una aquellos procesos de los
poblacin y cul ser el cambio ambiental al cual se enfrentar, cuales podemos
predecir los resultados
ser posible estimar cul ser el resultado de la evolucin. conociendo las
condiciones iniciales.

Algunas de estas caractersticas son necesarias tambin para otros

procesos evolutivos tanto deterministas como no determistas o
azarosos- que sern explicados a continuacin.

Seleccin artificial
Qu pasara si el cambio ambiental al que nos referimos cuando hablamos de seleccin natural es
realizado en forma deliberada por una persona para seleccionar un rasgo en particular de una especie
de inters?

A este proceso de evolucin guiada por los humanos, lo llamamos seleccin artificial y es el
responsable de la existencia de una gran cantidad de especies animales y vegetales que utilizamos
da a da, ya sea para alimentarnos (maz, tomate, vaca, etc.) o por recreacin (perros, gatos, etc).

Todas las razas de perros existentes y que nos acompaan como mascotas existen gracias a una
manipulacin generada durante muchos aos por humanos. Esta manipulacin se realiz
gradualmente y sin conocer los mecanismos genticos que se estaban poniendo en juego, eligiendo
aquellos lobos que eran capaces de responder a los humanos y defenderlos de otros peligros,
generando cruzas entre ellos. De la misma forma se fueron escogiendo otros rasgos de inters, como
la fuerza para acarrear trineos o la longevidad. Durante gran parte de la historia de la humanidad
estas fueron las caractersticas importantes de una mascota, sin embargo, desde hace ya varios
aos, los perros pasaron de ser animales de trabajo o defensa para ser mascotas recreativas, siendo
otras las caractersticas de inters. Es as como surgieron otras razas de perros, con diferencias en su
pelaje, estaturas y hasta tamao de las orejas. Procesos similares, se han realizado en muchos otros
animales tales como los gatos (para los cuales se parti de gatos salvajes), las vacas (a partir de un
animal de medio oriente denominado uro) y dems animales utilizados para la produccin de
alimentos como ovejas, cerdos, gallinas, caballos, burros, etc.

De igual manera, los humanos tambin han seleccionado especies vegetales. Mucho tiempo antes de
que se supiera sobre los genes (la estructura del ADN fue descripta por primera vez a mediados del
siglo XX por James Watson y Francis Crick), las leyes de la herencia (propuestas por Gregor Mendel a
mediados del siglo XIX) o incluso de conocerse que los seres vivos estn compuestos por clulas
(Robert Hook realiz en 1665 la primera observacin microscpica de estructuras con forma de
celdas en corteza de alcornoque), se modificaron una infinidad de especies sembrando las semillas de
las plantas que ms rpido crecan, o que daban un producto de mayor tamao o ms rico.

2.2. Deriva gnica

Hasta ahora mencionamos que la evolucin es un hecho que ocurre en
todos los organismos cuando se produce un cambio en las
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poblaciones. En particular, vimos un caso donde esta evolucin

favorece adaptaciones al ambiente, pero, la evolucin puede ocurrir
al azar? S, como ya comentamos previamente existe la evolucin
azarosa de poblaciones. A estos modelos se los denomina
estocsticos, por resultar imposible predecir el resultado final a
pesar de tener las condiciones de partida.

En especial, la deriva gnica es un proceso por el cual las

poblaciones sufren cambios por azar y no por una seleccin de
adaptaciones frente a un cambio ambiental. Como veremos, este
proceso evolutivo tiene mayor incidencia cuando la poblacin es
pequea, ya que a medida que la cantidad de individuos de una
poblacin crece, la seleccin natural se vuelve el mecanismo evolutivo
predominante.
5
Para comprender el concepto de deriva gnica veamos el siguiente Para simplificar las
ejemplo. Si tomamos un mazo de cartas espaolas y queremos saber cuentas, pensemos en
un mazo donde no hay
la probabilidad de que nos toque un nmero de carta en particular 8, 9 ni comodines. De
(por ejemplo un 5, ya sea de oro, copa, espada, basto), sabemos que esta forma existen 4
hay un 10%5 de probabilidad de que eso pase. Ahora, si devolvemos posibles cartas que nos
satisfacen de entre 40
la carta que sacamos, mezclamos y tomamos otra, volvemos a tener posibilidades.
la misma probabilidad de que nos toque el mismo nmero. Podemos
decir entonces que en el mazo de cartas no hubo cambio, o sea, no
hubo evolucin. Pero, qu pasa si no devolvemos la carta al mazo?
En este caso, la probabilidad de que nos toque el mismo nmero va a
haber cambiado, ya que tenemos 3 posibilidades favorables entre 39
totales, lo que da 7,6%. De esta forma vemos que en este momento
la proporcin de cartas (segn su nmero) en el mazo cambi solo
por haber sacado una carta. En cambio, si hiciramos lo mismo, pero
en vez de contar con un solo mazo, tuviramos una mezcla de 1000
mazos, la situacin sera diferente. En el primer caso, con el total de
las cartas (4000) tenemos 400 posibles cartas con el nmero 5.
Nuevamente, nuestra probabilidad de sacar la que nos interesa es el
10%. Sin embargo, si no devolvemos esa carta, vamos a contar con
399 posibilidades favorables entre un total de 3999 cartas. De esta
forma, la probabilidad de sacar un 5 pasa a ser 9,9%. Este cambio es
prcticamente imperceptible en una poblacin tan grande, y es por
eso que para que la deriva gnica ocurra de forma sustancial, es
necesaria una cantidad pequea de individuos.

En sntesis, la deriva gnica es un proceso que ocurre en

poblaciones de baja cantidad de individuos, modificando su
composicin gnica de forma azarosa. Pero, cmo ocurren estos
cambios al azar? Dado que la caracterstica principal de la deriva
gnica es que haya pocos individuos, podemos pensar que aquellos
procesos azarosos que generen una disminucin en una poblacin,
van a ser causantes de la accin de este proceso. Por ejemplo, una
inundacin, un terremoto, un tornado y hasta acciones blicas del
hombre son procesos que generan cambios en las poblaciones sin la

7
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necesidad de generar una seleccin adaptativa a estos hechos.

Dentro de la deriva gnica se destacan dos situaciones claras que

tratan de explicar mejor el proceso: el cuello de botella y el efecto
fundador.

Cuello de botella: denominamos cuello de botella a todos

aquellos procesos, que, como dijimos, generen una disminucin
drstica y azarosa de la poblacin como lo son las catstrofes
naturales (inundaciones, erupciones de volcanes o incluso
incendios en bosques). Usaremos un ejemplo para entender el
porqu de ese nombre: podemos imaginarnos una botella con
100 bolas de color celeste y blanco en alguna proporcin
(digamos cada 4 bolas celestes hay 3 blancas). Si damos vuelta
la botella y dejamos salir las 10 primeras bolitas, observaremos
que todas se amontonan en su cuello y que las que salgan lo
van a hacer de forma azarosa, sin importar demasiado la
proporcin de bolitas que haba originalmente. Esto pasa en las
poblaciones donde se pierden muchos individuos y quedan solo
unos pocos que resultan no ser representativos de la poblacin
original.

Efecto fundador: en este caso, en lugar de existir una

disminucin de la poblacin original, lo que ocurre es que unos
pocos individuos migran hacia un nuevo lugar (no habitado por
individuos de la misma especie). Si estos individuos no son
representativos de la poblacin de origen, es decir que las
frecuencias de esta pequea nueva poblacin son diferentes a la
poblacin de origen, nos vamos a encontrar con que ambas
poblaciones son diferentes, pudiendo hablar de una evolucin.

2.3. Migracin
A diferencia del efecto fundador, donde la nueva poblacin se
movilizaba hacia un lugar no habitado por individuos de su misma
especie, el proceso de migracin como mecanismo evolutivo se basa
en el movimiento de individuos de una poblacin original hacia una
poblacin determinada preexistente, logrando xito reproductivo. Esto
ltimo se denomina flujo gnico y es de gran importancia ya que si
los individuos que llegan a la poblacin determinada no intercambian
material gentico con los individuos ya presentes, las frecuencias de
esta poblacin no cambian, y al no haber cambio no hay evolucin.

Este proceso es el que ms experimentamos los seres humanos 6

En realidad la
actualmente6 ya que hoy en da existen medios de transporte que nos seleccin natural
siempre se encuentra
permiten movilizarnos por el mundo en poco tiempo, generando una en accin, solo que los
gran cantidad de flujo gnico. Sin embargo esto no fue siempre as, y tiempos necesarios para
durante la historia de la humanidad las poblaciones se encontraron en observar cambios
apreciables son muy
cierto aislamiento, pudindose hallar diferencias en las frecuencias largos. Sin embargo, la
fenotpicas de los individuos que habitan diferentes lugares. Esto migracin, en caso de
puede observarse en las poblaciones del oeste asitico, o en los ser masiva, muestra sus
efectos en pocas
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pases del norte de Europa. generaciones.

2.4. Mutaciones
Hasta ahora fuimos viendo diferentes mecanismos que producen
evolucin en poblaciones biolgicas. Todas ellas comparten una
caracterstica esencial: es necesario que las variantes en las
caractersticas analizadas preexista al proceso evolutivo. Ya sea que la
evolucin se d por medio de una presin de seleccin (seleccin
natural), una disminucin abrupta y azarosa en la cantidad de
individuos (deriva gnica) o un movimiento de ciertos ejemplares de
un ambiente a otro, formando una nueva poblacin con diferentes
proporciones fenotpicas (migracin), siempre recalcamos la
importancia de que las variantes deben existir antes de que ocurra la
evolucin. Sin embargo, existe un proceso en el cual podemos
observar el cambio de frecuencia fenotpica debido a la aparicin de
nuevas variantes.

A pesar de que no contamos todava con las herramientas necesarias

para comprender los mecanismos subyacentes a la mutacin (sern
estudiados ms adelante en la materia), veremos a travs de un
ejemplo cmo es que la aparicin de mutaciones puede producir
evolucin. Supongamos que tenemos una poblacin de rosales, todos
ellos con flores de un mismo color (rojas). Estas plantas crecen, 7
Una mutacin es un
florecen, generan gametas masculinas y femeninas y se reproducen error en el copiado de la
entre s, dando lugar a nuevas plantas, las cuales, en un futuro, informacin gentica.
Las mutaciones ocurren
volvern a dar lugar a flores rojas. De esta forma, todas nuestras
con cierta frecuencia en
plantas tienen un mismo fenotipo: 100% de flores rojas. Sin todas las clulas al
embargo, luego de varios aos de observar flores rojas, un da vemos momento de dividirse,
sin embargo la propia
que en una planta apareci una flor blanca. La diferencia en la
clula cuenta con
coloracin de esta flor se debe a que la informacin gentica que da mecanismos de
lugar a las protenas encargadas de colorear los ptalos sufri una deteccin y reparacin
de estas mutaciones
mutacin7. De esta forma, cuando ocurra la reproduccin cruzada
que muchas veces
entre una de las flores originales (roja) y la nueva flor (blanca), habr logran reparar los
cierta probabilidad de que la planta hija resultante d lugar a flores errores cometidos.
blancas, generando que la proporcin de cada una de las 8
Finalizando la materia
caractersticas fenotpicas (que antes era solamente flores rojas y veremos que esto se
ahora pas a ser flores blancas y rojas) sufra un cambio. Por ejemplo, denomina dominancia
completa del carcter
si suponemos que no existe seleccin natural sobre el color de la flor,
flor blanca por sobre el
que las plantas de flores rojas se pueden cruzar sin problemas con las carcter flor roja.
de flores blancas y que la cruza de los dos tipos de plantas genera 9
Este equilibrio fue
plantas de flores blancas8, vamos a encontrar que, en cada
planteado por un
generacin, la cantidad de plantas con flores blancas va creciendo matemtico ingls y un
hasta llegar a un equilibro9. mdico alemn de
forma independiente y
hoy lleva el nombre de
ambos (Equilibrio de
La mutacin como puntapi inicial de la evolucin Hardy-Weinberg) y
establece la proporcin
La aparicin de mutaciones es por s misma un proceso evolutivo, ya exacta de cada una de
que, como se explic previamente, en una poblacin uniforme, el las variantes teniendo
en cuenta las
surgimiento de una variante nueva, produce un cambio en las
suposiciones que

9
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frecuencias fenotpicas. Sin embargo, se puede pensar que la hicimos previamente.

mutacin es mucho ms que esto, ya que es la encargada de que
preexistan las variantes antes de que ocurra el resto de los procesos
explicados en el presente material. Son precisamente los errores en el
copiado del material gentico (y en los mecanismos de reparacin de
los mismos) los que permitieron la existencia de todas las
caractersticas que aparecieron o que van a aparecer alguna vez en la
vida de nuestro planeta. Si no fuese por la mutacin, no sera posible
una presin de seleccin sobre una variante, o la migracin de solo un
tipo de animales, etc.

3. Especiacin
Como mencionamos al inicio del texto cuando desarrollamos el
trmino poblacin, la definicin de especie puede realizarse sobre la
base de diferentes criterios; el ms utilizado es el criterio 10
Cuando hablamos de
reproductivo, el cual propone que dos individuos son de una misma capacidad de
especie si son capaces de reproducirse10 y la cra es capaz de dejar reproducirse lo hacemos
a nivel de la capacidad
nueva descendencia. Esta definicin tiene varios puntos de conflicto, de la gameta
siendo uno de los ms importantes la existencia de organismos con
reproduccin asexual. Estos casos dan lugar a una gran controversia
sobre nuevas definiciones de especies que no sern abordadas en el
presente material. Veremos a continuacin dos procesos antagnicos
por los cuales se pueden formar nuevas especies a partir de una sola
poblacin: especiacin aloptrica y simptrica. Luego se introducirn
otros dos mecanismos adicionales que representan puntos
intermedios a los anteriores. Es importante comprender que estos
mecanismos, al igual que los de evolucin, no representan teoras
entre las cuales hay que escoger una, sino que se complementan
entre s ya que todos ellos se pueden dar en la naturaleza.

3.1. Especiacin aloptrica (en tierras separadas)

El mecanismo de especiacin aloptrica se basa en una separacin
fsica entre dos grupos de individuos de una misma especie. Un
ejemplo de este caso podra ser la aparicin de un ro en el medio de
un terreno poblado de pequeos roedores. Todos estos roedores,
antes de la aparicin del ro, forman parte de una misma poblacin y,
por lo tanto, de una misma especie. Al aparecer el ro, imposibilitando 11
Para simplificar el
el pasaje de roedores de un lado hacia el otro, la poblacin original se ejemplo, podemos
divide en dos nuevas poblaciones11. Estas dos poblaciones, a lo largo suponer que la
de las generaciones van a evolucionar por caminos separados, bajo poblacin original era
suficientemente grande
diferentes condiciones ambientales y sometidas a diferentes como para que esta
mecanismos evolutivos. Luego de muchos aos de no existir contacto divisin genere dos
entre estas dos nuevas poblaciones, la cantidad de cambios existentes poblaciones tambin
grandes, eliminando el
entre los individuos que las componen puede ser tan grande que al factor de la deriva
juntarse no sean capaces de reproducirse, o si lo hacen, de no dejar gnica.
descendencia frtil.
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3.2. Especiacin simptrica (en tierras compartidas)

El mecanismo anterior por el cual dos grupos de individuos dejaron de
reproducirse entre s (aislamiento reproductivo) es simple de
comprender por el mero hecho de existir una separacin fsica entre
las nuevas poblaciones formadas (aislamiento fsico o geogrfico).

Sin embargo, existe un mecanismo por el cual dos grupos de

individuos que comparten un mismo espacio fsico (pertenecen a una
misma poblacin) dejan de reproducirse entre s. O sea que podemos
hablar de un aislamiento reproductivo sin existencia de un aislamiento
fsico. Las causas por las que esto puede ocurrir son muy variadas, y
solo por poner algunos ejemplos podemos hablar de algn grado de
discriminacin entre los individuos (pueden existir preferencias
sexuales de ciertos individuos, generando que no se reproduzcan con
algn grupo en particular), imposibilidad de reproducirse (no por
cuestiones fisiolgicas de las gametas, lo que determinara que sean
diferentes especies, sino, por ejemplo, por existir gran diferenciacin 12
Un chiguagua y un
fsica12), aparicin de comportamientos diferentes entre individuos gran dans son de la
(ciertos organismos tienen preferencia reproductiva en una poca del misma especie, pero la
reproduccin entre ellos
ao y los dems en otra), etc. es complicada por
cuestiones fsicas. Si
De esta forma, al existir un aislamiento reproductivo, por ms que no
tomamos un vulo de
exista un aislamiento fsico, las diferencias genticas pueden una hembra gran dans
acumularse en ambos grupos de individuos de forma separada y un espermatozoide de
un chiguagua
(incluso al estar expuestos al mismo ambiente), generando la
lograremos fecundacin
formacin de dos (o ms) especies dentro de un mismo ambiente in vitro.
donde conviven. Es posible tambin que luego de la especiacin y de
la aparicin de mecanismos que impiden el reconocimiento de las
gametas, aquellas otras diferencias que les imposibilitaban el
apareamiento desaparezcan.

3.3. Mecanismos intermedios: especiacin periptrica y

paraptrica
Como se puede apreciar, los dos mecanismos previamente explicados
presentan dos ejemplos contrapuestos sobre el rol de la geografa del
terreno en la especiacin. Por un lado, tenemos la especiacin en
tierras aisladas (aloptrica), donde los individuos presentan un
aislamiento reproductivo por la existencia de un aislamiento fsico. En
el otro extremo tenemos la especiacin con convivencia en la misma
tierra (simptrica), donde el aislamiento reproductivo se debe a otros
mecanismos ajenos a la geografa del terreno. Ahora analizaremos
dos casos particulares que representan puntos intermedios a estos
extremos, donde el aislamiento fsico entre las dos poblaciones no es
total, pero sin embargo, existe.

Especiacin periptrica: este tipo de especiacin puede

comprenderse como un tipo especial de especiacin aloptrica.
Existe cierto aislamiento geogrfico de una poblacin reducida
11
 Bruno Bianchi, Esteban Orellana, Martn Rodrguez Fermepin

de individuos, los cuales van a evolucionar de manera

independiente a la poblacin original, ya sea por cuestiones
adaptativas o por efecto de la deriva gnica.

Especiacin paraptrica: de manera complementaria, la

especiacin paraptrica puede considerarse como un caso
particular de la especicin simptrica. En la primera, el
aislamiento reproductivo se da por parte de un grupo de
individuos que habitan una regin reducida del ambiente. En
cambio, en la especiacin simptrica, los individuos que se
aislan reproductivamente (y tambin los que son aislados)
habitan homogneamente todo el ambiente.

4. Consideraciones finales
Evolucin es un tema central para entender a la Biologa como una
ciencia que intenta explicar el funcionamiento de los seres vivos, de
dnde venimos y cul es la relacin histrica entre las especies
actuales y pasadas.

A lo largo de este texto realizamos un recorrido hacia una mejor

comprensin de la evolucin, un concepto que en el uso cotidiano se
asocia a la idea de progreso y que, sin embargo, en las ciencias
biolgicas tiene otro significado: aqu hablamos de un cambio en las
frecuencias fenotpicas o genotpicas de una poblacin. Como
podemos advertir, esta distincin dista de ser trivial.

Para comprender el concepto de evolucin, nos adentramos en

algunos de los mecanismos que pueden mediar dichos cambios como
son la seleccin natural, la deriva gnica, la migracin y las
mutaciones. Todos estos procesos forman parte de las teoras que
intentan explicar las observaciones sobre los cambios producidos en
las poblaciones biolgicas a lo largo del tiempo.

Finalmente, una vez comprendido el concepto de la Evolucin como

un hecho y los mecanismos que llevan a una poblacin a
experimentar cambios en las frecuencias genotpicas o fenotpicas
vimos algunas de las posibles formas en las que nuevas especies se
forman a partir de especies pre-existentes en un proceso denominado
especiacin.

Queda para ustedes, los alumnos, la tarea de profundizar los temas

mencionados con el resto de la bibliografa obligatoria seleccionada
por la Ctedra y no perder de vista que todo lo estudiado y lo que
resta estudiar, tanto en esta materia como en las que cursen en un
futuro de la carrera que estn comenzando, se puede pensar en
trminos evolutivos, analizando preguntas como en qu momento de
la historia de la vida aparecieron los mecanismos celulares
estudiados?, cul es la ventaja adaptativa de dicho mecanismo que
le permiti mantenerse en el tiempo?, es necesario que un
mecanismo sea adaptativo para que se mantenga en el tiempo?.