Conjugación Procariota

Conjugación procariota
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La conjugación procariota, también conocida como conjugación bacteriana, es
el proceso de transferencia de material genético entre una célula
procariota (bacteria o arquea) donadora y una receptora mediante el contacto
directo o una conexión que las una.1 Descubierta por Joshua Lederberg y Edward
Tatum en 1946,2 la conjugación es un mecanismo de transferencia horizontal de
genes como la transformación y la transducción, con la diferencia de que estos
últimos no involucran contacto intercelular.3
A menudo se le considerada un símil procarionte de la reproducción sexual o
el apareamiento debido a que implica el intercambio de material génico, no
obstante, a diferencia de esta la transferencia es unidireccional. Durante la
conjugación la célula donadora provee un elemento génico móvil o conjugativo
que generalmente es un plásmido o un transposón.45 La mayoría de los plásmidos
conjugativos tienen sistemas que aseguran que la célula receptora no tenga ya un
elemento similar.
La información genética transferida a menudo beneficia al receptor. Las ventajas
pueden incluir resistencia antibiótica, tolerancia xenobiótica o la capacidad de usar
nuevos metabolitos.6 La conjugación de plásmidos benéficos puede ser
considerada una endosimbiosis procarionte. Sin embargo, la conjugación de otros
elementos génicos puede se vista como un tipo de parasitismo y un mecanismo
desarrollado para su propagación.
Índice
 1Mecanismo bacteriano
 2Transferencia interreinos
 3Aplicaciones en la ingeniería genética
 4Véase también
 5Referencias
 6Enlaces externos
Mecanismo bacteriano[editar]
Esquema de la conjugación procariota.
1.La célula donante genera un pilus.
2. El pilus se adhiere a la célula receptora y ambas células se aproximan.
3. El plásmido móvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la célula receptora.
4. Ambas células sintetizan la segunda cadena, regenerando un plásmido completo. La célula receptora
sintetiza el pilus. Ahora ambas células son potenciales donantes.
Este proceso es promovido por determinados tipos de plásmidos, que portan un

conjunto de genes cuyos productos participan en el proceso, y que requiere
contactos directos entre ambas células, con intervención de estructuras
superficiales especializadas y de funciones específicas (pili sexuales en los Gram
negativos, y contacto íntimo en los Gram positivos). Algunos de estos plásmidos
se comportan como episomas, es decir, que pueden integrarse en el cromosoma;
en este caso, si se produce la conjugación, se puede transferir el propio plásmido
más un segmento adyacente del cromosoma, que a su vez podrá recombinarse
con secuencias homólogas del cromosoma del receptor, dando lugar a un
cromosoma híbrido.
El plásmido conjugativo prototípico es el F-plásmido (denominado Factor de
fertilidad o Factor F).1 El F-plásmido es un episoma (un plásmido que puede unirse
por sí mismo al cromosoma procarionte por recombinación homóloga) con un
tamaño aproximado de 100 kpb. Él transporta su propio origen de replicación, el
oriV, y un origen de transferencia, o oriT. 4 Solo puede haber una copia del F-
plásmido en un procarionte, ya sea libre o integrado, un organismo que posee una
copia es llamada F-positivo o F-más y se denota F+. Las células que carecen del
F-plásmido son llamadas F-negativo o F-menos (F-) y como tales pueden actuar
como células receptoras.
El F-plásmido transporta junto a otra informaciones genéticas los locus tra y trb,
los cuales juntos tienen un tamaño aproximado de 33 kpb y consiste de 10 genes.
El locus contiene el gen del pilus y genes reguladores, los cuales juntos dirigen la
síntesis del pilus. El locus también contiene los genes de las proteínas que se
adhieren a la superficie del procarionte F - e inician la conjungación. Aunque existe
cierto debate en la exactitud del mecanismo de conjugación, se piensa que los pili
no son las estructuras a través de las cuales ocurre el intercambio de ADN. Esto
se ha visto en experimentos en donde se le ha permitido a los pili hacer contacto,
pero entonces son desnaturalizados con SDS e incluso así ocurre la transferencia
de ADN. Varias proteínas codificadas en los locus tra o trb parecen abrir un canal
en la célula, y es por allí donde la enzima traD, localizada en la base del pilus,
inicia la fusión de membrana.[cita requerida]
Cuando se inicia la conjugación por una señal que la enzima relaxasa muesca
(corta el enlace fosfodiéster entre dos nucleótidos, separándolos) una de las
hebras del plásmido conjugativo en una secuencia particular denominada oriT . La
relaxasa puede trabajar en un complejo de más de doce proteínas conocido como
un relaxosoma. En el sistema F-plásmido la enzima relaxasa es llamada TraiI y el
relaxosoma está formado por TraI, TraY, TraM y el factor huésped de integración
(IHF, integrated host factor). La hebra muescada, o hebra-T, es entonces
desenrollada desde la hebra no daña y es transferida a la célula receptora en
dirección 5'-3'. La hebra restante es replicada independiente de la acción de la
congujación (la replicación vegetativa comienza en el oriV) o conjuntamente con la
conjugación (replicación conjugativa similar a la replicación en círculo
rodante del fago λ). La replicación conjugativa puede requerir una segunda
muesca antes de que pueda ocurrir una transferencia exitosa. Un reciente informe
afirma haber inhibido la conjugación con químicos que imitan un paso intermedio
de este evento de segunda muesca.7
Si el F-plásmido que es transferido ha sido previamente integrado en el genoma
del donante, también una parte de su ADN cromosómico puede ser transferido con
el plásmido ADN.3 La cantidad de ADN cromosómico que es transferida depende
de cuanto tiempo permanezcan las dos organismos en contacto. En cadenas
corrientes de laboratorio de Escherichia coli la transferencia del cromosoma
completo demora alrededor de 100 minutos. La transferencia de ADN puede ser
integrado en el genoma receptor por recombinación homóloga.
Un cultivo procarionte que contenga en su población células con F-plásmidos no
integrados usualmente también contienen algunas células que accidentalmente los
han integrado. Estas células son las responsables de la baja frecuencia de
transferencia génica que ocurre en tales cultivos. Algunas cepas de procariontes
con un F-plásmido integrado pueden ser aisladas y cultivadas en una colonia pura.
Debido a que tales cepas transfieren genes cromosómicos muy eficientemente
son llamadas células Hfr (high frequency of recombination, de alta frecuencia
recombinatoria). El genoma de la E. coli fue originalmente mapeado mediante
experimentos de conjugación interrumpida en los que varias células Hfr fueron
sacadas del recipiente después de menos de 100 minutos. Luego se investigaron
los genes transferidos.
Transferencia interreinos[editar]
Los abultamientos en estas raíces son agallas producidas por la Agrobacterium tumefaciens.
Los fijadores de nitrógeno rizobios son un caso interesante de conjugación

interreino.8 Por ejemplo, el plásmido cancerígeno (Ti) de las Agrobacterium y el
plásmido provocador de tumores de raíz (Ri) de los A. rhizogenes contiene genes
que son capaces de transferirse a células vegetales. La expresión de estos genes
transforma exitosammente a las células vegetales en fábricas productoras
de opina. Las opinas son usadas por las bacterias como una fuente de nitrógeno y
energía. Las células infectadas forman agallas y raíces pilosas respectivamente.
De este modo, los plásmidos Ti y Ri realizan endosimbiosis con la bacteria, las
que a su vez son simbiontes (o parásitos) de la planta infectada.
Los plásmidos Ti y Ri también pueden ser transferidos entre bacterias usando un
sistema (el operón tra, o de transferencia) que es deferente e independiente del
sistema usado para la transferencia entre reinos (operón vir, o virulento). Tales
transferencias crean cadenas virulentas a partir de cadenas anteriormente sanas.
Aplicaciones en la ingeniería genética[editar]

La conjugación es un medio conveniente para la transferencia de material
genético a blancos variados. En laboratorios, transferencias exitosas han sidos
observadas desde procariontes a levaduras, 9 plantas, células mamíferas1011
y mitocondrias mamíferas aisladas.12 La conjugación tiene ventajas sobre otras
formas de transferencia génica, incluyendo el mínimo daño de la membrana
celular blanco y la habilidad de transferir cantidades relativamente grandes de
material génico (véase arriba la transferencia cromosómica de la E. coli).
En cultivos transgénicos, la conjugación tipo agrobacterium complementa otros
medios estándar como el virus del mosaico del tabaco (TMV). Mientras el TMV es
capaz de infectar muchas familias de plantas, estas son principalmente dicots de
hierba. La conjugación tipo agrobacterium también es usada fundamentalmente
para dicots, sin embargo no es raro usar monocotiledóneas como receptores.

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