Microalgas y Cianobacterias en El Suelo - En.es

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Revisiones críticas en biotecnología
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Microalgas y cianobacterias del suelo: el potencial

biotecnológico en el mantenimiento de la fertilidad y la
salud del suelo
Sudharsanam Abinandan, Suresh R. Subashchandrabose, Kadiyala

Venkateswarlu y Mallavarapu Megharaj
Para citar este artículo: Sudharsanam Abinandan, Suresh R. Subashchandrabose, Kadiyala

Venkateswarlu & Mallavarapu Megharaj (2019): Microalgas y cianobacterias del suelo: el potencial
biotecnológico en el mantenimiento de la fertilidad y la salud del suelo, Revisiones críticas en
biotecnología, DOI: 10.1080 / 07388551.2019.1654972
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Publicado en línea: 27 de agosto de 2019.
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REVISIONES CRÍTICAS EN BIOTECNOLOGÍA
https://doi.org/10.1080/07388551.2019.1654972
ARTÍCULO DE REVISIÓN
Microalgas y cianobacterias del suelo: el potencial biotecnológico en el

mantenimiento de la fertilidad y la salud del suelo
Sudharsanam Abinandan a , Suresh R. Subashchandrabose a , B , Kadiyala Venkateswarlu C y

Mallavarapu Megharaj a , B
a Centro Global de Remediación Ambiental (GCER), Facultad de Ciencias, Universidad de Newcastle, Callaghan, Australia; B Centro de Investigación
Cooperativa para la Evaluación de la Contaminación y Remediación del Medio Ambiente (CRC CARE), Universidad de Newcastle, Callaghan,
Australia; C Departamento de Microbiología, Universidad Sri Krishnadevaraya, Anantapuramu, India
ABSTRACTO HISTORIA DEL ARTÍCULO

La microbiota del suelo juega un papel importante en el mantenimiento del equilibrio de nutrientes, el Recibido el 18 de marzo de 2019
sumidero de carbono y la salud del suelo. Numerosos estudios informaron sobre la función de la Revisado el 21 de junio de 2019
microbiota, como las bacterias y hongos que promueven el crecimiento de las plantas en el suelo. Aceptado el 24 de julio de 2019
Aunque las microalgas y las cianobacterias son omnipresentes en el suelo, se ha prestado muy menos
PALABRAS CLAVE
atención al potencial de estos microorganismos. El uso indiscriminado de diversos productos químicos
Microalgas; cianobacterias;
para mejorar la productividad agrícola tuvo graves consecuencias como la inestabilidad de la estructura, potencial biotecnológico; salud
la acumulación de contaminantes tóxicos, etc., lo que provocó un desequilibrio ecológico entre el suelo, del suelo; fertilidad del suelo;
las plantas y la microbiota. Sin embargo, el papel significativo de las microalgas y las cianobacterias en la fitohormonas; costras
productividad de los cultivos y otras opciones potenciales se ha visto socavado hasta ahora. La intención biológicas del suelo;
de la presente revisión crítica es resaltar la importancia de este grupo único de microorganismos en polisacáridos extracelulares
términos de mantener la fertilidad y la salud del suelo. Se presentan las aplicaciones ecológicas
beneficiosas del suelo de estos dos grupos para mejorar el crecimiento de las plantas, establecer
interrelaciones entre otros microbios y desintoxicar agentes químicos como insecticidas, herbicidas, etc.
a través de la cooperación mutualista mediante la síntesis de enzimas y fitohormonas. Dado que la
tecnología recombinante que implica la integración genómica favorece el desarrollo de rasgos útiles en
microalgas y cianobacterias para su posible aplicación en la mejora de la fertilidad y la salud del suelo,
Introducción El ecosistema con bajos insumos ganó mucha atención en los

últimos años. La razón fundamental de la agricultura sostenible
Se prevé que la población humana supere los 9.000 millones
depende fundamentalmente del suelo, que es el componente
en 2050 y esto puede resultar en un aumento del 70% en la
principal de la producción agrícola y un reservorio de vida
demanda de producción de alimentos [ 1 ]. El desarrollo y la
complejo que necesita nutrientes para su estabilidad y
aplicación de la agricultura sostenible con la perspectiva del
productividad prolongadas [ 6 ]. Dado que el suelo sirve como el
equilibrio ecológico y nutricional para alimentar a la población
mayor sumidero de carbono orgánico y ayuda a regular los flujos
humana han sido los desafíos para los científicos del siglo XXI [
2 ]. La falta de interés por comprender el fenómeno natural de de gases de efecto invernadero, es importante comprender la
la agricultura sostenible allanó el camino para la agricultura ecología del suelo para la sostenibilidad del ecosistema y la
intensiva para mejorar la productividad [ 3 ]. Muchos suelos restauración de hábitats [ 7 ]. La función de la microbiota del suelo
agrícolas carecen de nutrientes importantes como nitrógeno, es aumentar los compuestos orgánicos como el carbono, el
fósforo, potasio y hierro, lo que resulta en el consumo de 200 nitrógeno, los fosfatos y el potasio, mejorando así la salud y la
millones de toneladas métricas de fertilizantes químicos [ 4 , 5 calidad del suelo [ 8 ].

]. Así, habrá una gran inversión en combustibles fósiles para Recientemente, Locey y Lennon [ 9 ] combinó la ley de
producir las cantidades requeridas de fertilizantes, lo que escala con el modelo logarítmico normal de biodiversidad y
resulta económicamente tedioso además de causar predijo que la Tierra es el hogar de más de 1.0 billón de
contaminación ambiental. La abrumadora respuesta hacia la especies microbianas. De estos, bacterias, hongos,
agricultura sostenible para el mantenimiento de la fertilidad actinomicetos, microalgas y cianobacterias están
del suelo y un íntimamente asociados y prosperan en la parte superior del
CONTACTO Mallavarapu Megharaj megh.mallavarapu@newcastle.edu.au Global Center for Environmental Remediation (GCER), Facultad de Ciencias,
University of Newcastle, ATC Building, University Drive, Callaghan 2308, Australia Las versiones en color de una o más de
las figuras del artículo se pueden encontrar en línea en www.tandfonline.com/lsyc .
2019 Informa UK Limited, cotizando como Taylor & Francis Group
2 S. ABINANDAN ET AL.
suelo, conocido como la corteza biológica del suelo (BSC), que como Chlamydomonas, Scenedesmus y Clorococcum
desempeña un papel importante en la mejora de la fertilidad del que producen polisacáridos, tienen una mejor capacidad en
suelo y la productividad agrícola [ 10 ]. Estas costras poseen una comparación con los hongos y otros microbios en el suelo [ 11 ].
diversidad de microorganismos como bacterias promotoras del Sin embargo, la diáspora de la investigación sobre microalgas del
crecimiento de las plantas (PGPB), hongos, líquenes, microalgas y suelo ha disminuido sustancialmente en comparación con otros
cianobacterias. Entre la microbiota diversa del suelo, las microbios. Estas " microorganismos beneficiosos " tienen un gran
microalgas y las cianobacterias son las principales productoras de potencial en el reciclaje de nutrientes, la descomposición de
la cadena alimentaria que pueden crecer en entornos intimidantes desechos orgánicos, la desintoxicación de productos químicos
como los ecosistemas áridos, semiáridos y de humedales. Las nocivos, el control de patógenos vegetales y la producción de
cianobacterias han evolucionado durante dos mil millones de años metabolitos como hormonas, vitaminas y enzimas [ 12 - 14 ].
y son responsables de la oxigenación fotogénica. Ciertas Aunque la información sobre la dinámica poblacional de
cianobacterias sin heterocistos también pueden realizar la fijación microalgas y cianobacterias ayuda a comprender su papel en la
de nitrógeno y algunas pertenecen a quimioheterótrofos. Las ecología del suelo, los efectos beneficiosos de estos
microalgas y cianobacterias del suelo liberan productos nutritivos, microorganismos son de suma importancia en los ecosistemas del
productos orgánicos y componentes activos que pueden servir suelo y hasta ahora no se han descrito completamente. En esta
como alimento para otros organismos como bacterias, hongos e revisión, discutimos críticamente el potencial de las costras de
invertebrados. microalgas y cianobacterias en la colonización de suelos
Una lectura de la base de datos de 1908 a 2018, recuperada degradados y su implicación en el mantenimiento de la fertilidad y
de Scopus, indica que tanto las microalgas como las la salud del suelo.
cianobacterias recibieron menos atención en comparación con
los hongos y rizobios en los suelos ( Figura 1) . A
Cortezas biológicas del suelo (BSC) - papel en la
total de solo 2312 se han publicado documentos en
supervivencia de microalgas y cianobacterias
microalgas y cianobacterias durante 1919 - 2018,
en su mayoría originarios de países como Estados Unidos, China, La Tierra tiene diferentes hábitats y las tierras secas cubren
Alemania, India, etc. Una vez más, la cuantía de investigación el 45% del ecosistema terrestre (semiárido y subhúmedo) y
con respecto a las microalgas en comparación con las se prevé que se expanda en un futuro próximo [ 15 ].
cianobacterias ha sido muy limitado y nunca ganó impulso. Además, las concentraciones elevadas de CO 2 en la atmósfera,
Sin embargo, la contribución significativa en esta área de erupciones volcánicas, radiación ultravioleta y temperatura
investigación fue la agricultura y el medio ambiente, que peratura podría desempeñar un papel importante en la destrucción de
representaron el 43,2 y el 45,3%, respectivamente. Vale la la biota por la limitación de nutrientes y un hábitat desfavorable para la
pena señalar que las cianobacterias, especialmente con sus actividad microbiana, lo que conduce a la infertilidad del suelo [ dieciséis
capacidad de fijación de nitrógeno y especies de microalgas como , 17 ]. Los organismos primarios que colonizaron después
3000
500
400
2500
Cianobacterias
Publicaciones totales
Microalgas
300
No. de publicaciones
2000
200
100
1500
0
Estados Unidos porcelana India Alemania España Reino Unido Australia Checa Rusia Francia
1000 Reps.
Hongos
500 Rizobios
Cianobacterias
Microalgas
0
1908 1918 1928 1938 1948 1958 1968 1978 1988 1998 2008 2018
Año
Figura 1. Análisis de documentos basados en investigación impulsados por SCOPUS consultados el 15 de marzo de 2019. El diagrama disperso muestra los
documentos generales publicados sobre hongos, rizobios, cianobacterias y microalgas en el suelo. El diagrama de barras (recuadro) indica el número de
artículos publicados sobre cianobacterias y microalgas en los 10 principales países.
REVISIONES CRÍTICAS EN BIOTECNOLOGÍA 3
Las erupciones volcánicas fueron microalgas que formaron una a través de la difusión que se requiere para el fraguado inicial. Por
vaina gelatinosa [ 18 ]. Sobre el suelo ' En la superficie, las ejemplo, la formación relativamente lenta de la corteza por inoculación
microalgas junto con las cianobacterias inician la formación de de cianobacterias en suelos quemados en comparación con suelos no
BSC. Las cianobacterias también sintetizan moléculas de quemados debido a la alteración de la superficie causada por el
fitoquelatina para su defensa contra las radiaciones UV-B que son calentamiento [ 33 ]. Por el contrario, Acea et al. [ 34 ] observó que la
más frecuentes en las regiones desérticas [ 19 , 20 ]. Treves y col. [ inoculación de muestras de suelo calentadas con cianobacterias resultó
21 ] observó microalgas del suelo del desierto que modificaban las en la proliferación y formación de costras. La mayoría de las algas son
funciones fotosintéticas, como las actividades de PSII, que de naturaleza isotérmica y la supervivencia depende del protoplasma
resistirán radiaciones elevadas. Las cianobacterias heterocistas pero no de las capas de aislamiento [ 35 ]. Debido a la modificación de
poseen vainas extracelulares gruesas que previenen el daño de los la intensidad de la luz, la temperatura y los niveles de humedad en los
ácidos nucleicos por radiación y ayudan a sobrevivir en ambientes ambientes áridos, los estratos diáfanos son los hábitats favorables para
extremos [ 22 ]. Lynch y Bragg [ 23 ] planteó la hipótesis de que la las algas [ 36 ]. Además, las algas forman una asociación con minerales
supervivencia de las microalgas en suelos limosos de tierras secas para producir agregados organominerales estables en agua [ 37 ].
sería delicada ya que la humedad juega un papel importante.
Además, las costras de cianobacterias de algas requieren solo Kheirfam y col. [ 38 ] demostró que la aplicación de
pequeñas cantidades de humedad para iniciar su vida en cianobacterias nativas del suelo en la zona propensa a la erosión
comparación con otros microbios [ 24 ]. Posteriormente, al estar aumentaba las propiedades químicas como el carbono, el
confinadas a la capa superior del suelo, estas costras forman nitrógeno y la materia orgánica. Además, la síntesis de metabolitos
montículos que evitan la evaporación de la humedad y protegen intracelulares como la superóxido dismutasa, la prolina y los
otras costras dominadas por líquenes y musgos [ 25 ]. Los carotenoides tienden a ayudar a las microalgas en condiciones de
principales factores que influyen en la formación de la corteza de estrés mediadas por la sequía [ 39 ]. La secreción de estos
algas en el desierto son el viento, el agua y el polvo. Debido al metabolitos aumenta la resistencia a la compresión del suelo para
factor viento, las microalgas tienden a adaptarse distribuyéndose permanecer estable incluso después de la lisis celular [ 40 ]. Bajo
en capas más profundas de la arena y se mueven hacia la estrés por desecación, los filamentos de algas se someten a un
superficie cuando está húmeda [ 26 ]. En estas condiciones, aumento en la proporción de volumen de superficie para absorber
también tienden a secretar grandes cantidades de aminoácidos nutrientes y evitar la pérdida de agua de la célula [ 41 ]. Las
hidrófobos para evitar la erosión del suelo por el viento y el agua y estructuras celulares como cigotos, heterocistos, esporas en
serán utilizados por otros organismos como fuente orgánica [ 27 ]. reposo y acinetes les permiten sobrevivir, pero no necesariamente
Bhatnagar y col. [ 28 ] observó una considerable diversidad de soportan altas temperaturas [ 42 ]. Las esporas y los quistes son
costras de algas en un desierto debido a su distribución poco morfológicamente distintos que ayudan a las microalgas a
frecuente. Del mismo modo, Zhang et al. [ 29 ] sugirió que los dispersarse activamente a largas distancias [ 43 ]. Al desarrollar
contenidos minerales junto con la textura del suelo eran quistes, una microalga, Botrioides de protosifón, sobrevivió 50
responsables del crecimiento en hábitats extremos y la años en suelo sin humedad y volvió a estar activo [ 44 ].
heterogeneidad de la distribución de la corteza de algas en el
desierto. Del mismo modo, Hu y Liu [ 30 ] exploró la relación entre Dado que la capa superficial del suelo se seca rápidamente a
las cinco algas de un hábitat desértico, que consiste en altas temperaturas, el crecimiento reprimido de microalgas se
proteoglicanos de alto peso molecular, diferentes monosacáridos y reanuda después de la adaptación cambiando las condiciones
monómeros metilados en polisacáridos extracelulares secretados € tzy [Lu
fisiológicas [ 45 ]. Holzinger 20 ] observó que bajo desecación
(EPS). Sin embargo, la cantidad de inóculo inicial y las propiedades estrés catiónico, un alga verde, Klebsormidium crenulatum,
del suelo deben garantizar la capacidad de las microalgas para fue capaz de tolerar como resultado de cambios posteriores en
marcar tendencias. Trivedi y col. [ 31 ] informó que la abundancia la pared celular, el citoplasma y las mitocondrias. Además, las
de cianobacterias era significativa tanto en los agroecosistemas algas sobreviven a la fotosensibilidad durante la desecación al
naturales como en los agroecosistemas. Con base en el análisis de permanecer dentro de los micrositios dentro de la formación
la base de datos científica del NCBI sobre algas del suelo, los de costras [ 46 ]. Las microalgas y cianobacterias pueden
grupos predominantes presentes en diferentes zonas como áridos, resucitar una vez que no existen factores de apoyo para la
semiáridos, humedales fueron: Oscillatoriales, Nostocales, crecimiento a pesar de la presencia de CO 2 y nitrógeno. Por
Chroococcales, Synechococcales, Chroococcidiopsidales, tanto, está claro que las microalgas y las cianobacterias son
Pleurocapsales, Microcoleaceae, Chlorellales, etc. inclinado a adaptarse a condiciones extremas con diversas
En tierras erosionadas y degradadas, las microalgas ayudan alteraciones físicas, metabólicas y de otro tipo mediadas por la
a unir las partículas del suelo formando vainas y filamentos [ 32 inmunidad y cambiar la calidad superficial de los suelos y
]. Debido a la fotosíntesis oxigenada mediada por proporcionar nutrientes orgánicos e inorgánicos
algas, el suelo se vuelve aeróbico al absorber O 2 biodisponibles a otros organismos.
Microalgas / cianobacterias del suelo - un factor muy útil También se postula que las algas compiten con plantas
para la fertilidad del suelo superiores y previenen la lixiviación de minerales y mantienen las
reservas de biodisponibilidad [ 59 ]. Cianobacterias como Nostoc
Las tierras agrícolas son susceptibles a la pérdida de fertilidad del suelo
sp. son capaces de colonizar los sistemas radiculares de las plantas
debido a la práctica de prácticas agrícolas intensivas, que pueden llevar
y, mediante una estrecha asociación, facilitan la transferencia de
a que el 30% de la tierra cultivable esté sujeta a la degradación del
nutrientes y metabolitos con la ayuda de las hormogonias [ 60 ]. El
suelo. Entre otras microbiotas del suelo, las microalgas por sí solas
uso de cepas de cianobacterias nativas como suplementación
representan el 27% de la biomasa total en las tierras agrícolas [ 47 ].
alternativa para el nitrógeno mejoró el rendimiento del arroz [ 61 ].
Como lo demuestra su respuesta en diferentes agroecosistemas, las
Del mismo modo, el uso de cianobacterias
cianobacterias son el grupo de microorganismos más adecuado para
ser considerado como bioindicador del suelo del uso de la tierra [ 48 ].
biopelículas en condiciones no inundadas mejoró N 2
La información disponible en la literatura significa el potencial de las
fijación y solubilización de fosfato aumentando así
el crecimiento de plantas de cultivo [ 62 ]. Las cianobacterias no
microalgas y cianobacterias para mejorar varios parámetros
solo mejoraron el rendimiento del arroz, sino que también
relacionados con la salud y fertilidad del suelo ( tabla 1 ). Las
cianobacterias y las algas verdes tienden a enriquecer la producción de
mostraron el mayor aumento de C oxidable y C soluble en el suelo
plantas orgánicas, especialmente durante el cambio climático [ 54 ]. de poscosecha en comparación con el suelo de precosecha [ 63 ].
Además, un aumento de C oxidable mediante la liberación de En hábitats extremos, los géneros de Cyanophyceae causan
exopolisacáridos durante la lisis de las células de las algas aumenta la retención de limo y arcilla con un aumento de C orgánico (300%) y
materia orgánica del suelo [ 55 ]. La materia orgánica del suelo es la N (400%) [ 64 ]. La inoculación de cianobacterias contribuye al
forma de C fácilmente disponible para el crecimiento de la microbiota rendimiento de granos además de dejar residuos de C que pueden
del suelo [ 56 ]. La inoculación de cianobacterias puede aumentar el mejorar el crecimiento de las plantas sin la ayuda del estiércol [
carbono orgánico del suelo (COS), la disponibilidad total de nutrientes sesenta y cinco ]. Curiosamente, las algas nativas que crecen
en la capa superficial del suelo. Se observa que las cianobacterias predominantemente pueden reducir la diversidad de otros
inoculadas en maceta sin sembrar presentaron mayor contenido de organismos diazotróficos y mejorar la fijación de nitrógeno [ 66 ].
carbono, nitrógeno y minerales que las macetas sembradas [ 57 ]. Sin Sin embargo, la inoculación de algas seguida de la acumulación de
embargo, la planta también puede inducir el cebado de la población en el suelo variará según los hábitats en las condiciones
mineralización de la materia orgánica del suelo (MOS), que se debe a de campo. Por ejemplo, la densidad de las algas en suelos
factores que influyen en el crecimiento de la planta [ 58 ]. Sin embargo, cultivables (<1 10 2 gramo 1) fue menor que los suelos anegados (> 1
la biodisponibilidad de una fracción de MOS compleja para apoyar el 10 7 gramo 1) [ 67 , 68 ]. Mayland y col. [ 69 ] observó un aumento del
crecimiento de la microbiota es escasa ya que su solubilidad y doble del contenido de nitrógeno en el suelo semiárido limitante
reactividad varían mucho según el medio ambiente. de nutrientes, lo que indica el papel de las cianobacterias con
heterociste activo.
Tabla 1. El potencial de las microalgas y cianobacterias para mejorar diversas propiedades relacionadas con la fertilidad del suelo.
Cianobacterias /
Tipo de suelo Principales características del inoculantes de microalgas Mejora de la fertilidad del suelo Referencia
Arenisca, granito, esquisto suelo Pobres micronutrientes Oscillatoria sp., Nostoc sp. y Formación de costras microbianas. [ 34 ]
y lima Scytonema sp. con alto contenido de
carbono y nitrógeno.
Suelo franco limoso Escasa disponibilidad de micronutrientes Anabaena sp. y La concentración de hierro en el suelo fue [ 10 ]
Providencia sp. > 2 - 3 pliegues.
Suelo del desierto Bajo contenido de carbono orgánico y Microcoleus vaginatus Gom. > Incrementos de 5 veces el carbono [ 49 ]
nitrógeno total y Scytonema javanicum orgánico del suelo
Born et Flah y nitrógeno.

Suelo esterilizado Nutrientes bajos Clorella sp., Scenedesmus sp., Carbono de biomasa microbiana. [ 50 ]
Clorococcum sp., y
Chroococcus sp.
Franco arcilloso Nitrógeno bajo Chlorella vulgaris Nitrógeno y suelo mejorados [ 51 ]
actividades enzimáticas.
Suelo semiárido Organicamente pobre Anabaena doliolum HH-209, Carbono y nitrógeno mejorados [ 52 ]
Cylindrospermum sphaerica mineralización por
HH-202 y Nostoc promoviendo el suelo
calcicola HH-201 actividades microbianas.

Suelo tropical ferruginoso Suelos pobremente agregados Nostoc sp. Mejora de [ 53 ]
estabilidad agregada.
Suelo de claro Pobres nutrientes e hidrocarburos Tribonema menos, Choricystis Incremento de carbono orgánico [ 25 ]
parámetros físicos menor, y contenido, gota de agua
Klebsormidium sutil penetración y evaporación
decreciente durante
períodos secos.
Tabla 2. Características potenciales de los microorganismos del suelo y sus méritos y deméritos para mejorar la fertilidad del suelo.
Microorganismos Rasgos potenciales del suelo Ventajas Limitaciones Referencias
Microalgas Fijación de carbono, extracelular Suplementación de carbono para promover La humedad del suelo. [ 45 ]
polisacáridos e iniciación de salud del suelo. Limitación de carbono. [ 78 ]
BSC. Polisacáridos extracelulares para suelo Requisito de pH, principalmente [ 79 ]
agregación. ligeramente ácido a básico.
Mejora de la conductividad hidráulica.
Cianobacterias Fijación de nitrógeno a través de heterocistos. Suministro de carbono y nitrógeno para el suelo Limitación de fósforo. [ 80 ]
y no heterocistos, CO 2 fijación y Fertilidad. Disminución de N 2- capacidad de [ 81 ]
polisacáridos extracelulares. Polisacáridos extracelulares para suelo fijación. El oxígeno afecta al N 2 fijación. [ 82 ]
agregación. [ 83 ]
Producción IAA.
PGPR Desarrollo de resistencia a Fijar N 2 en plantas a través del complejo Requiere fosfatos y [ 84 ]
patógenos, promoción del sistema de enzimas. carbono para una actividad eficiente. [ 85 - 88 ]
crecimiento vegetal, fosfato Mineralización de fosfato. Ácido
solubilización y mitigación del orgánico para solubilización
estrés osmótico. de potasio.
Hongos Descomposición de suelos viejos y recalcitrantes Acomodar enzimas bacterianas para Requiere carbono orgánico para [ 5 , 89 ]
materia orgánica y mayor disponibilidad de arreglar N 2 sin influencia de oxígeno. supervivencia.
nutrientes para las plantas. Atrapamiento de partículas de suelo. Prefiere el pH ácido.

Mucílagos, polisacáridos y suelo
producción de proteínas.
Los nutrientes esenciales junto al nitrógeno para Anabaena - Trichoderma viride resultó en la producción de
enriquecer los cultivos son el fósforo y el potasio. En general, híbridos de maíz con un ahorro asociado de 60 kg ha 1
la capa superior del suelo consiste en fósforo orgánico que nitrógeno y un aumento de 20 - 60 kg ha 1 nitrógeno
varía de 20 - 80% del fósforo total [ 70 ]. Además, la disponible en el suelo [ 90 ]. La biopelícula de Formidio
disponibilidad de fósforo para las plantas disminuye en suelos sp. mostró una mayor actividad de la fosfatasa bajo diferentes
altamente degradados y depende en gran medida de la regímenes de fosfato [ 91 ]. Del mismo modo, las biopelículas de
actividad microbiana en dichos suelos [ 71 ]. Muchos estudios Anabaena - Serratia, Anabaena - Pseudomonas exhibió una
informaron que las bacterias solubilizadoras de fosfato juegan alta reducción de acetileno y actividades de fosfato durante el
un papel importante en la conversión de fosfato insoluble en cultivo de trigo [ 92 ]. Prasanna y col. [ 93 ] informó un 12 -
fósforo soluble [ 72 ]. Sin embargo, las microalgas del suelo Aumento del 25% en el rendimiento de la soja con el uso de
acumulan fosfato inorgánico y producen polifosfatos, la forma Anabaena - T. viride formulación de biopelícula junto con el
de fosfato fácilmente disponible para las plantas [ 73 ]. compost (paja de arroz y vermiculado) como portador. Bajo el
Además, las cianobacterias también pueden liberar enzimas sistema SRI, la formulación de biopelículas de cianobacterias
que degradan el fosfato inorgánico en el suelo para aumentar aumentó la biodisponibilidad de nitrógeno y fosfatos para las
su biodisponibilidad para las plantas [ 74 ]. Durante plantas de arroz, lo que resultó en ahorros de 60 kg N ha. 1
condiciones de escasez de fosfato, las cianobacterias son temporada 1 [ 66 , 94 ]. La formulación de biopelícula aumentó
capaces de solubilizar la roca mineral que contiene fosfato los niveles de micronutrientes del suelo como el zinc (15 - 41%)
mediante la producción de ácido ftálico [ 75 ]. Sin embargo, la y hierro (13 - 46%) sobre los controles en Oryza sativa [ 95 ].
fijación de nitrógeno en las cianobacterias cesó en presencia Las biopelículas que consisten en Anabaena laxa y
de fosfato soluble, mientras que el fosfato insoluble ayudó a Rhizobium sp. mostró la mayor actividad de la nitrogenasa que
mantener la tasa de fijación de nitrógeno [ 76 ]. Otros posibles resultó en 1724 kg ha 1 rendimiento en garbanzo [ 96 ]. Las
mecanismos incluyen la quelación y la solubilización del microalgas / cianobacterias como vectores de biopelículas
fosfato a través de la liberación de ácidos orgánicos por las muestran un mayor grado de enriquecimiento de nutrientes en
cianobacterias [ 77 ]. Tabla 2 presenta los méritos y deméritos comparación con otros proveedores.
de los rasgos potenciales en microalgas, cianobacterias,
rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) y
Mantenimiento de la salud del suelo por microalgas /
hongos para mejorar la fertilidad del suelo.
cianobacterias - una opción poco explorada
Los nuevos avances son muy útiles para comprender el
mecanismo y la respuesta de las algas a la función del suelo, y Según Nkonya et al. [ 97 ], un aumento en la degradación de la
son más atractivos para escalar alturas y lograr resultados más tierra se extendió al 30% en comparación con el área total de tierra
prometedores. El uso de fertilizante de biopelícula de en el mundo, con un costo de alrededor de US $ 300 mil millones
cianobacterias aumentó la atracción debido a una reducción para improvisar la cubierta degradada. Otros suelos degradados
en la cantidad de fertilizante químico, ahorro de costos, etc. subyugados incluyen suelos de sulfato ácido, suelos de salinidad,
Formulación de biopelícula de cianobacterias de cobertura árida, etc. que son frecuentes en ciertos países.
Figura 2. Formación de costras biológicas del suelo a base de microalgas / cianobacterias. (a) El viento impulsa las partículas del suelo desde la capa superior del
suelo; (b) Infiltración de gotas de lluvia en la capa del suelo; (c) Colonización de cianobacterias y microalgas para formar una vaina; (d) Atrapamiento de suelo y
agua en la vaina para formar una costra de cianobacterias / microalgas; (e) Los polisacáridos extracelulares (EPS) se producen a partir de la corteza; y (f) El
montículo formado actúa como una zona de escorrentía para desviar el agua de lluvia hacia el suelo y mejora la infiltración de agua.
como India y Australia. El uso de prácticas mejoradas junto con medio ambiente [ 103 ]. Por lo tanto, la salud del suelo es de suma
la aplicación de fertilizantes puede mejorar la tasa decreciente importancia para la supervivencia de las plantas de cultivo. Se ha
de degradación de la tierra [ 98 ]. Sin embargo, es evidente establecido que las algas son responsables de esto en la formación de
que la aplicación rutinaria de fertilizantes sintéticos afecta costras y de inducir la repelencia al agua al secarse. El papel de las
negativamente las características del suelo cultivable. La microalgas y cianobacterias en la formación de BSC y su implicación en
enmienda de fertilizante orgánico redujo la abundancia la salud del suelo se describe en Figura 2 . Estas costras también
relativa de comunidades de algas incluso después de un año tienden a causar retención de arcilla, lo que ayuda a reorganizar las
de aplicación [ 99 ]. Las aplicaciones a largo plazo (82 años) de partículas del suelo para mejorar la estructura del suelo [ 64 ]. Además,
fertilizantes químicos y orgánicos en un campo de arroz los compuestos hidrofóbicos sintetizados por las algas del suelo juegan
afectaron la diversidad de microorganismos eucariotas [ 100 ]. un papel principal en el establecimiento de la repelencia al agua [ 104 ].
Esta situación, por lo tanto, requiere el uso de enfoques Los derivados hidrofóbicos de los metabolitos de las algas tienden a
alternativos como la aplicación de microorganismos estabilizar la agregación de agua, unir partículas minerales y reducir la
prometedores para restaurar las características del suelo. La degradación del suelo [ 105 ]. También debe tenerse en cuenta que las
inducción de BSC ayuda a iniciar la restauración de la costras de algas filamentosas también pueden provocar la obstrucción
diversidad microbiana en el suelo y la cubierta vegetal. Por lo de los poros, lo que reduce la tasa de infiltración de agua [ 106 ].
tanto, el interés abrumador en desarrollar BSC para mejorar la Inevitablemente, un cambio en la estructura y función del suelo debido
calidad del suelo y sus características es vital para restaurar a la liberación de metabolitos y derivados hidrófobos permite trayectos
regiones con degradación del suelo en todo el mundo [ 101 , de flujo preferenciales que dan como resultado el desarrollo de
102 ]. Por ejemplo, la aplicación combinada de formulaciones inestabilidad por humectación y una mejora de las pérdidas por
de cianobacterias con aditivos químicos naturales ayudará a evaporación [ 107 ]. Estas rutas de flujo preferenciales poseen una
formar BSC a un ritmo más rápido que con los procesos mayor biodisponibilidad de sustrato y nutrientes en comparación con
naturales y mejorará la estabilidad del suelo y la capacidad de otras regiones del suelo, lo que indica puntos calientes para una
retención de agua (WHC) en suelos degradados [ 102 ]. actividad microbiana elevada [ 108 , 109 ]. Sin embargo, la química de la
La calidad del suelo se ocupa principalmente de las superficie hidrofóbica puede conducir a una superhidrofobicidad con la
propiedades de los agregados del suelo tales como gradiente, ayuda de gotas de agua que posteriormente promueven la repelencia
textura, repelencia al agua, WHC y conductividad hidráulica [ 23 ]. al agua [ 110 ]. Sin embargo, las cianobacterias y microalgas aumentan
Por otro lado, la salud del suelo proporciona el equilibrio entre los la repelencia al agua.
organismos dentro del suelo y entre los organismos del suelo y sus
durante el desarrollo inicial de la corteza y resultan en una infiltración La conductividad eléctrica tiene estabilidad de agua
más lenta debido a la sucesión de la corteza [ 111 ]. agregada y contenido de agua a 33 kPa y 1500 kPa,
De forma sinérgica, las microalgas también pueden activar la respectivamente.
detección de quórum entre las cianobacterias y otros procariotas

que hacen que se muevan o crezcan hacia el sustrato y, por lo
Enzimas del suelo y fitohormonas de microalgas /
tanto, aumentan la estabilidad del suelo [ 107 ]. El EPS de las
cianobacterias - papel en la fertilidad del suelo y el
cianobacterias retiene el movimiento del agua en el suelo por
crecimiento de las plantas
absorción y, por lo tanto, crea un microambiente en el suelo para
la regulación del agua [ 112 ]. Del mismo modo, el EPS sirve como Está bien establecido que las microalgas y las cianobacterias
depósito de almacenamiento de agua para gestionar las pueden producir varios componentes importantes de diversas
condiciones anormales y puede ser metabólicamente activo aplicaciones. Las enzimas de microalgas y cianobacterias se
durante la rehumectación [ 113 ]. Además, la humectación también aprovechan para aumentar la fertilidad del suelo. Las
aumenta el tamaño de las colonias de cianobacterias al hinchar los

fosfatasas son las enzimas que catalizan la hidrólisis de
organofosforados en el suelo y hacen que el fósforo sea
polisacáridos presentes en el mucílago y, por lo tanto, disminuir la
biodisponible para las plantas. La presencia de microalgas y
escorrentía de agua en el suelo [ 105 ]. Esto hace que el EPS
cianobacterias aumenta la actividad metabólica de las plantas
aumente la WHC del suelo y reduzca la pérdida por
de sauce al inducir la actividad de las fosfatasas (ácidas y
transevaporación a la atmósfera [ 114 ]. También se informó que la
alcalinas). Por ejemplo, la síntesis de fosfatasa alcalina, que
inoculación de cianobacterias aumentó el WHC, la disponibilidad
escinde los residuos de fosfato de polifosfato, en
de nutrientes y la agregación de partículas del suelo [ 115 ]. Las
cianobacterias fue alta en condiciones de deficiencia de fosfato
costras de cianobacterias aumentan el tiempo de retención de
[ 54 ] y, en consecuencia, ayuda a aumentar la actividad de la
agua al disminuir la densidad aparente y la porosidad del suelo
enzima nitrogenasa [ 124 , 125 ]. Incluso en hábitats extremos,
junto con la materia orgánica y la capacidad de intercambio
no hubo reducción en la actividad de la fosfatasa en las esteras
catiónico (CIC) [ 116 ]. Roger y Reynaud [ 117 ] observó que las
de cianobacterias mientras que otras enzimas como la lipasa; y
costras de algas ayudaron a prevenir la erosión de la lluvia y no
la glucosidasa se vieron significativamente afectadas en estas
redujeron la velocidad de infiltración del agua. Sin embargo, en
condiciones [ 126 , 127 ]. Las cianobacterias también sintetizan
presencia de cianobacterias, la porosidad del suelo evitó el daño
enzimas hidrolíticas que exhiben actividad fungicida como la
de la adición de agua debido a los efectos de ruptura de la
proteasa, carboximetilcelulasa (CMCasa), celobiasa y paperasa
humectación periódica [ 118 ]. Habrá disponibilidad inmediata de
de filtro (Fpasa), todas las cuales son responsables de acelerar
materia orgánica de cianobacterias a la cadena alimentaria, y esta
el reciclaje de nutrientes de carbono, nitrógeno y fosfato que
contribución es significativa [ 42 ].
son necesarios para el crecimiento de las plantas [ 84 ]. Rao y
Burns [ 67 ] informó un aumento significativo en las
También se ha informado que las prácticas agrícolas intensivas
actividades de la deshidrogenasa, ureasa y fosfatasa con
conducen a la pérdida de la estabilidad del suelo, la reducción de la
inoculantes cianobacterianos que resultó en una mayor
infiltración de agua y la formación de poros biológicos, todos los
mineralización de materia orgánica.
cuales son importantes para el movimiento del agua y el desarrollo
de las raíces. Estos problemas asociados pueden reducirse De Caire y col. [ 128 ] reportó que T. tenuis y
mediante el uso de enmiendas orgánicas que ayudarían a Microchaete tenera Los inoculantes en el suelo aumentaron
aumentar la calidad y las propiedades del suelo [ 119 , 120 ]. las actividades de enzimas extracelulares como la glucosidasa,
Cuando se aplica al suelo, el yeso se adhiere a la vaina de fosfomonesterasa, arilsulfatasa, proteasa y ureasa, además de
polisacárido de las cianobacterias y las protege de la rotura física [ la acumulación de deshidrogenasa intracelular. El papel de las
81 ]. El uso de microalgas también aumentará la conductividad enzimas asociadas con los mecanismos de defensa
hidráulica al minimizar otras enmiendas del suelo con el fin de antioxidante frente a los plaguicidas ha sido conocido en
mejorar la fertilidad del suelo [ 121 ]. Las algas filamentosas tienen microalgas y cianobacterias, ya que es importante identificar
el potencial de proliferar en el suelo en 10 - 50 mm de la superficie las actividades de estas enzimas resistentes [ 129 ]. Cabe
mejorando así la condición hidrológica del suelo [ 122 ]. Las vainas destacar que determinadas enzimas de las microalgas son
de las costras de cianobacterias que permanecen inalteradas responsables de la degradación de los plaguicidas [ 12 ]. Por
durante períodos prolongados pueden penetrar hasta 10 cm por ejemplo, una esterasa en la cianobacteria marina,
debajo de la superficie del suelo y, por lo tanto, poseen influencias Phormidium valderianum BDU 20041, clorpirifos
que mejoran la WHC, la CIC y la estabilidad del suelo [ 81 ]. transformado [ 130 ]. La enzima fosfatasa en microalgas
Chamizo y col. [ 123 ] observó que las cianobacterias en las BSC del suelo no se vio afectada por el insecticida fenamifos [
con mayor 131 ]. Tales enzimas en microalgas o cianobacterias, que
Tabla 3. Resistencia enzimática en cianobacterias / microalgas frente a plaguicidas como contaminantes del suelo.
Plaguicida / grupo Cianobacterias / microalgas Enzima responsable Referencia
Glifosato (H) Anabaena sp. Enol-piruvil-shikimato-3-fosfato (EPSP) sintasa [ 133 ]

Nostoc sp.
Clorpirifos (I) Spirulina platensis Fosfatasa alcalina [ 134 ]
Organofosforados Synechococcus sp. PCC7942 Hidrolasa organofosforada [ 135 ]
Fluroxipir (H) Chlamydomonas reinhardtii Glutatión S-transferasa [ 136 ]
Clorpirifos (I) Phormidium valderianum BDU 20041 Polifenol oxidasa [ 115 ]
Carbofurano (I) Nostoc hatei Glutamina sintetasa [ 137 ]
Norflurazón (H) Synechocystis sp. Fitoeno desaturasa [ 138 ]
Metflurazona (H) Chlorella fusca Citocromo P450 [ 139 ]
Bentazón (H) Anabaena cylindrica Glutatión S-transferasa [ 140 ]
Paratión de metilo (I) Anabaena sp. PCC7120 NADP þ reductasa [ 141 ]
Mancozeb (F) Nostoc ellipsosporum
Tolypothrix tenuis
Bagalol (F), tiodan (I) Scytonema simplex
Forato (I) Tolypothrix tenuis Isocitrato liasa [ 142 ]
I: insecticida; F: fungicida; H: herbicida.
confieren resistencia a los plaguicidas, tienen un mayor fitohormonas endógenas [ 83 , 154 ]. Aunque se
papel en su biodegradación por evolución fortuita [ 132 ]. comprende claramente el transporte de fitohormonas a la
Varias enzimas de microalgas y cianobacterias están planta, aún no se ha establecido el mecanismo molecular
involucradas en la biodegradación de contaminantes de transporte. La asociación simbiótica de cianobacterias y
ambientales o confieren resistencia a tales químicos ( Tabla otras bacterias es bastante común, y el mutualismo es para
3 ). La presencia de estas enzimas podría ayudar a detectar intercambiar sustratos orgánicos, como las vitaminas [ 62 ,
las algas basadas en en vivo tolerancia [ 133 ]. 155 - 158 ]. Entre otros microorganismos,
Las fitohormonas son moléculas importantes que se Nostoc sp. era alto en abundancia asociándolo con el sistema de
encuentran comúnmente en plantas y microbios (microalgas, raíces de las plantas de arroz al desarrollar hormogonia [ 159 ].
hongos, bacterias, etc.) y están involucradas en la regulación Esta asociación se debió particularmente a la presencia de un gen
de sus procesos celulares. Estas fitohormonas ayudan a aliviar ipdc en la cianobacteria que es responsable de la síntesis de IAA
el estrés abiótico en las plantas y mantienen el crecimiento [ necesaria para el crecimiento de las plantas [ 151 ]. Un diagrama
143 ]. Tanto las cianobacterias como las microalgas, que esquemático proporcionado en figura 3 representa la asociación
establecen una asociación simbiótica con las plantas, entre una cianobacteria, microalga y PGPR en la rizosfera de la
sintetizan hormonas como auxinas (ácido indol acético, IAA), planta. Meza y col. [ 160 ] informó que IAA suministrada por una
citoquinina, ácido abscísico, giberelinas y etileno [ 83 , 144 , 145 bacteria promotora del crecimiento, Azospirillum brasilense, fue
]. Además, ciertas fitohormonas, producidas por utilizado por Chlorella vulgaris para utilizar fosfato inorgánico
cianobacterias y microalgas, están implicadas en la mejora del intracelularmente. La acumulación intracelular de amonio fue
crecimiento de las plantas ( Cuadro 4 ). Se ha establecido que mejorada por la liberación de IAA por PGPR [ 160 ]. Los metabolitos
la síntesis de fitohormonas en microalgas depende de la como el triptófano de las microalgas se intercambiarán con el IAA
biodisponibilidad de precursores, aminoácidos, de plantas [ que se produce a partir de PGPR, lo que indica una forma
149 ]. Por ejemplo, la síntesis de auxinas en cianobacterias alternativa de obtener fitohormonas mediante las algas [ 161 , 162
solo se observó con la acumulación de triptófano, un ].
aminoácido, excretado por las plantas [ 83 ]. Por el contrario, Co-cultivo de A. brasilense con Chlorella sorokiniana resultó
ciertas cianobacterias no pueden sintetizar IAA incluso en en un aumento de triptófano en la microalga y la exudación de
presencia de triptófano [ 150 ]. Sin embargo, se ha observado IAA de la bacteria durante su interacción [ 163 ]. Una
que las cianobacterias unicelulares liberan auxinas y las observación similar en condiciones de estrés fue donde las
cianobacterias filamentosas las acumulan dentro de las células microalgas y bacterias liberaron tiamina durante el co-cultivo [
[ 151 ]. En general, fitohor- 164 ]. Por tanto, la liberación de fitohormonas puede ser una
monas producidas por el cultivo de durante la co- solución plausible para la tolerancia al estrés en las
cianobacterias, se transfieren a las raíces de a través de su microalgas. De manera similar, el papel exógeno del ácido
las plantas junto con otros nutrientes [ 152 ]. abscísico apoyó el mecanismo de tolerancia al estrés en
También se postuló que las fitohormonas de cianobacterias Chalmydomonas reinhardtii [ 165 ]. Un alga verde K.
o microalgas podrían influir en las fitohormonas endógenas de crenulatum, podría resistir significativamente el estrés por
la célula vegetal [ 153 ]. Asimismo, la proteína de unión a desecación mediante la producción de fitohormonas como
citoquininas de las cianobacterias fue transportada a la planta etileno, citoquinina y ácido abscísico [ 166 ]. También se
para la síntesis de informa que la utilización de fitohormonas
Cuadro 4. Fitohormonas producidas por cianobacterias / microalgas que favorecen el crecimiento de las plantas.
Cianobacterias / microalgas Fitohormonas Planta Referencia
Anabaena vaginicola Auxinas (IAA, ácido indol 3-acético; IBA, ácido indol 3-butírico) Triticum aestivum L. [ 146 ]
Cylindrospermum michailovskoense,
Nostoc calcicole
Calothrix sp. (403) Auxina (IBA) Cucumis sativus [ 147 ]
Calothrix sp. (405) Citoquininas (Kinetina) Glycine max
Clorella sp. (519)
Cenocloris sp. (534)
Tetracystis sp. (479)
Clamidia sp. (460) Clamidia sp. (693)
Anabaena oryzae Auxinas (IAA, IBA) Oryza sativa [ 13 ]
Anabaena doliolum
Phormidium frágil
Calothrix geitonos
Hapalosiphon intricatus
Aulosira fertilissima
Tolypothrix tenuis
Oscillatoria acuta
Plectonema boryanum
Aphanothece sp. MBDU 515 Auxina (IAA) Arachis hypogaea L. [ 148 ]
Moringa oleifera Justicia.
Figura 3. Relación simbiótica entre un microalga, cianobacteria y PGPR en la rizosfera vegetal.
mejora el crecimiento y los lípidos (ácidos grasos) en microalgas [ representación de enfoques para el desarrollo potencial
167 - 169 ]. Las fitohormonas también pueden desintoxicar o rasgos en microalgas y cianobacterias para mejorar la
modificar los compuestos tóxicos que inhiben el crecimiento de fertilidad y la salud del suelo que es esencial para la
plantas y algas. Por ejemplo, las fitohormonas ayudan a modificar agricultura sostenible. La transferencia de genes es una firma
la fitotoxicidad de los metales pesados y previenen la inhibición para la manipulación del gen rubisco de cianobacterias a
de las algas [ 170 ]. Por lo tanto, la coexistencia de microalgas y plantas a través de endosimbiosis [ 171 ]. Incluso se han
PGPR en las raíces de las plantas no solo será mutuamente observado reordenamientos genéticos en cianobacterias de
beneficiosa, sino que también ayudará a liberar sustancias que virus antiguos [ 172 ]. Sin embargo, un cambio de paradigma
promueven el crecimiento de las plantas. significativo es la producción de hidrogenasa mejorada por las
cianobacterias a través de la manipulación genética [ 173 ].
Este cambio paradójico puede ser una de las razones por las
Potencial de la ingeniería genética de microalgas y
que el potencial de explorar microalgas está todavía en su
cianobacterias para mejorar la fertilidad y la salud
infancia. Además, investigaciones anteriores sobre ciano-
del suelo
bacterias ha sugerido que N 2 la fijación fue mayor en comparación
El uso de técnicas avanzadas en ingeniería de algas ayuda a con las cepas silvestres, especialmente cuando la ferredoxina
inducir rasgos para mejorar su papel en el funcionamiento del La hidrogenasa se expresó en los mutantes [ 174 ]. Sin embargo,
suelo. Figura 4 proporciona un esquema general las concentraciones de hierro, a 1 metro M, promovido
Figura 4. Enfoques para desarrollar rasgos potenciales en microalgas / cianobacterias para su aplicación para mejorar la fertilidad del suelo.
y salud.
biosíntesis de ferredoxina pero no el crecimiento de cepas la transformación mantiene una expresión estable. De manera
mutantes, lo que sugiere que la FdxH no fue reemplazada por similar, los marcadores resistentes a herbicidas podrían usarse
NifJ-flavodoxina. De hecho, la proteína hetR es principalmente en microalgas para resistir el potencial tóxico [ 180 ]. Chaurasia
responsable de regular N 2 fijación en heterocistos y col. [ 181 ] usé la linA2 gen de Sphinogomonas y lo insertó en
especialmente en N 2- fijando cepas dominantes de Anabaena un Anabaena cepa para conferir resistencia a la toxicidad del
y Nostoc [ 175 ]. También se observó que los productos químicos lindano a través del promotor inducible por luz. Tanto un
la mutagénesis resultó en defectos sin formación de enfoque integrador como un promotor inducible por luz
heterocistos bajo ninguna condición. Sin embargo, Zhou et al. [ minimizaron las posibilidades de transferencia lateral de genes
176 ] observó que el ambiente empobrecido en nitrógeno a organismos no objetivo y resultaron adecuados para su
proporcionaba una mayor producción de proteína hetR aplicación en campos agrícolas. La inducción del gen que
localizada predominantemente en heterocistos solo por un codifica la fitoeno desaturasa (PDS) resistente a norflurazón
tiempo limitado. Además, se postuló que hetR podría modificada también mejoró la resistencia a herbicidas de
desempeñar otras funciones en especies de cianobacterias no manera eficiente en Chlorella zofingiensis
heterocísticas. Sin embargo, copias adicionales de HETR el gen, en un 91%, lo que sugiere que el uso de un marcador seleccionable
colocado debajo del promotor, ha aliviado el estrés y ha dominante es un requisito previo para la transformación eficiente
mostrado una sobreexpresión de la proteína hetR en de microorganismos [ 182 ]. Del mismo modo, la expresión de la
Anabaena cepas [ 177 ]. Spiller y col. [ 178 ] desarrolló una cepa hsp El gen para producir una proteína de choque térmico, que
mutante, que puede producir la enzima nitrogenasa y excretar sirve como columna vertebral para la tolerancia al estrés en ciertas
amonio en el medio ambiente, exhibiendo así excelentes cianobacterias con respecto a la desecación y la temperatura, se ha
características fertilizantes. utilizado bien para mejorar las cepas en la aplicación de
La aplicación de tecnología de ADN recombinante que biofertilizantes. Sin embargo, expresando el
implica la integración genómica en todos los estudios groESL El operón que codifica los genes de la proteína de choque
anteriores, produjo heterocistos en exceso y redujo los riesgos térmico mejoró los niveles de fijación de nitrógeno y la actividad
adicionales de transferencia lateral de transgenes. También es fotosintética incluso en entornos que median el estrés [ 177 ]. El
imperativo identificar el estrés externo (como los herbicidas) y uso de tecnología recombinante para mejorar la actividad
la respuesta de cianobacterias y microalgas para producir nitrogenasa permitió satisfacer la demanda de nitrógeno en las
biofertilizantes resistentes. Singh y col. [ 179 ] identificó la plántulas de arroz. Se utilizó una cepa de cianobacterias mutada,
transformación genética mediada por ADN heteroespecífico resistente al carboxilato de azetidina, para acumular prolina en
responsable de la resistencia a herbicidas en Gloeocapsa exceso, lo que ayuda a resistir el estrés por salinidad [ 183 ]. La
sp. que luego podría expresarse en un Nostoc especies práctica de desarrollar mutantes espontáneos no favoreció la
para su aplicación en campo como biofertilizante. También sobreacumulación de prolina ni por estrés ni por resistencia. Sin
sugirieron que la ausencia de una barrera heteroespecífica embargo, se ejerció toxicidad si las células mutantes son
en cruces de genes genéticos mediados por ADN defectuosas también en otros procesos asimilatorios.
Cuadro 5. Potencial de rasgos genéticamente modificados y sus méritos y deméritos en el mantenimiento del suelo fertilidad y salud.
Genético
Microorganismo modificación Rasgo potencial Metodología utilizada Limitaciones Referencia
Anabaena sp. fdxH gene FdxH es necesario para Aislamiento de ADN plasmídico, La limitación de hierro provoca una [ 174 ]
PCC 7120 nitrogenasa máxima análisis de enzimas de restricción, disminución del crecimiento.
actividad y optima electroforesis en gel de agarosa y

crecimiento bajo N 2- clonación.
condiciones de fijación.
Synechocystis sp. nif genes Primer ejemplo de nitrogenasa Homólogo de cinco pasos Bajo pero significativo [ 188 ]
PCC 6803 actividad detectada en recombinación junto con el actividad nitrogenasa
fotosintético cnfR gen que codifica el se detectó en todos los
no diazotrofo. activador transcripcional del transformantes.
nif genes.
Azotobacter sp. Proteína FeSII Forma un complejo protector Gen de subclonación y La nitrogenasa [ 189 ]
con nitrogenasa durante los dirigido al sitio cojinete de componente
períodos en los que la nitrogenasa mutagénesis. la doble lisina
está expuesta al oxígeno. la mutación se degrada
mucho más rápido
bajo carbono
sustrato
condiciones limitadas.
Synechocystis sp. Hidrogenasa Manera funcional de mejorar Plásmidos recombinantes, ADN Mayor eliminación de genes [ 190 ]
PCC 6803 genes enzima nitrogenasa ensamblador y desde ambas direcciones
actividad bajo micro- Montaje de Gibson. resultó en una disminución
condiciones óxicas. de N 2- actividad de fijación. El producto
Clamidia chlL gene Presenta N 2- genes de fijación Construcción de plásmidos y NifH puede al menos [ 191 ]
reinhardtii directamente en un construcción de vectores de sustituye parcialmente
genoma del cloroplasto. transformación de cloroplasto. la función del putativo
" clorofila
proteína de hierro ”.
Azotobacter Fe - Fe Biosíntesis de metalocluster Construcción de recombinante Limitación en proporción de [ 192 ]

vinelandii nitrogenasa bajo molibdeno plásmidos y construcción de etano / etileno
sistema condiciones limitantes. múltiples genes producido por Fe - Fe
mutantes de deleción. nitrogenasa es
depende de
flujo de electrones.
vías involucradas en nitrógeno [ 184 ]. Curiosamente, Por ejemplo, la mejora de la salud del suelo a través de la mutación
También se demostró que un mutante sin acumulación de genética espontánea requiere una optimización con la
nitrato podía crecer sin ningún daño en un arrozal tratado reafirmación de los genes expresados, ya que da como resultado el
con herbicida [ 185 ]. Algunas cepas mutantes resisten la cierre de otras vías [ 183 , 186 , 187 ]. Además, también se sabe
metilamina (un inhibidor de la actividad metabólica) que el uso de sustancias químicas para mediar la mutagénesis
inducida por la acción de la actividad herbicida [ 186 ]. De afecta a los organismos tras la modificación genética [ 175 ]. Sin
hecho, la aparición espontánea de mutantes desconectó la embargo, el enfoque de la tecnología recombinante para la
vía y confirió resistencia contra el herbicida. Aparte de modificación genética ha sido bastante prometedor, especialmente
otras actividades, el papel de EPS en microalgas y en el área de la fijación de nitrógeno por microorganismos del
cianobacterias tiene una función extensa en las actividades suelo [ 177 ]. Los microbios de ingeniería son vulnerables en
del suelo. Recientemente, Liu et al. [ 187 ] mutó una entornos complejos debido a la presencia de otros microbios y
microalga, Crypthecodinium cohnii, que dio como sustratos que requieren una atención adecuada. Un enfoque
resultado una mayor secreción de EPS en comparación con integrado para la modificación genética reduce el riesgo de
la cepa de tipo salvaje, lo que indica que la mutagénesis transferencia de genes a otros microbios [ 178 , 181 ]. Los
juega un papel importante. Sin embargo, se requiere el marcadores genéticos, el exceso de plásmidos, la transformación
uso de condiciones óptimas para la mutación para una estable y la expresión son algunos de los factores clave que deben
transformación efectiva en microbios. abordarse en cualquier técnica de modificación genética. Esta
Para aprovechar los rasgos potenciales para mantener la situación está justificada porque el uso de consorcios de
fertilidad y la salud del suelo, se han modificado cianobacterias de microalgas en estudios de campo resulta en una
genéticamente varias microalgas y cianobacterias ( Cuadro 5 ). mayor productividad agrícola incluso en ambientes de estrés
Aunque se asocian resultados prometedores con el uso de abiótico y tierras degradadas. De hecho, existe una enorme brecha
técnicas tan avanzadas, es esencial superar ciertas desventajas desde finales de la década de 2000 en esta área de investigación
mientras se desarrollan mejores cepas de microalgas y debido a un cambio en el interés hacia la generación de productos
cianobacterias para su aplicación como posibles inoculantes de valor agregado como los biocombustibles. Además, una
del suelo en una situación en la que todos ganan. comprensión basada en OMICS
La tecnología para explorar el mecanicismo y otros campos de la Referencias

mutación también es limitada. Sin embargo, el uso de organismos
[1] FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura
modificados genéticamente sigue siendo controvertido debido a
y la Alimentación [Internet]. Roma (Italia): FAO. Cómo
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Las microalgas y las cianobacterias son los colonizadores primarios cultivos de arroz cultivados en condiciones no inundadas.
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Revisiones críticas en biotecnología

Microalgas y cianobacterias del suelo: el potencial

Sudharsanam Abinandan, Suresh R. Subashchandrabose, Kadiyala

Para citar este artículo: Sudharsanam Abinandan, Suresh R. Subashchandrabose, Kadiyala

Para vincular a este artículo: https://doi.org/10.1080/07388551.2019.1654972

Publicado en línea: 27 de agosto de 2019.

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Microalgas y cianobacterias del suelo: el potencial biotecnológico en el

Sudharsanam Abinandan a , Suresh R. Subashchandrabose a , B , Kadiyala Venkateswarlu C y

ABSTRACTO HISTORIA DEL ARTÍCULO

Introducción El ecosistema con bajos insumos ganó mucha atención en los

millones de toneladas métricas de fertilizantes químicos [ 4 , 5 calidad del suelo [ 8 ].

Born et Flah y nitrógeno.

calcicola HH-201 actividades microbianas.

Microorganismos Rasgos potenciales del suelo Ventajas Limitaciones Referencias

materia orgánica y mayor disponibilidad de arreglar N 2 sin influencia de oxígeno. supervivencia.

nutrientes para las plantas. Atrapamiento de partículas de suelo. Prefiere el pH ácido.

detección de quórum entre las cianobacterias y otros procariotas

aumenta el tamaño de las colonias de cianobacterias al hinchar los

Glifosato (H) Anabaena sp. Enol-piruvil-shikimato-3-fosfato (EPSP) sintasa [ 133 ]

I: insecticida; F: fungicida; H: herbicida.

Figura 3. Relación simbiótica entre un microalga, cianobacteria y PGPR en la rizosfera vegetal.

actividad y optima electroforesis en gel de agarosa y

Azotobacter Fe - Fe Biosíntesis de metalocluster Construcción de recombinante Limitación en proporción de [ 192 ]

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Conclusiones [2] Prasanna R, Sharma E, Sharma P, et al. Fertilidad del suelo y

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