5.

Entrada de carbono a los ecosistemas terrestres

La fotosíntesis de las plantas proporciona el carbono y la energía que impulsan la mayoría

de los procesos biológicos en los ecosistemas. Este capítulo describe los controles sobre
esta entrada de carbono.
Introducción
La energía fijada por la fotosíntesis apoya directamente el crecimiento de las plantas y
produce materia orgánica que es consumida por los animales y el suelo.
microbios. El carbono derivado de la fotosíntesis constituye casi la mitad de la materia
orgánica de la Tierra; el hidrógeno y el oxígeno representan la mayor parte del resto. Las
actividades humanas han modificado radicalmente la velocidad a la que el carbono ingresa
a la biosfera terrestre al cambiar la mayoría de los controles sobre este proceso. Hemos
aumentado en un 30% la cantidad de CO2 atmosférico a la que están expuestas todas las
plantas terrestres. A escala regional hemos alterado la disponibilidad de agua y nutrientes,
los principales recursos que determinan la capacidad de las plantas para utilizar el CO2
atmosférico. Finalmente,
a través de cambios en la cobertura del suelo y la introducción y extinción de especies,
hemos cambiado la distribución regional del potencial de fijación de carbono de la biosfera
terrestre. Debido al papel central que juega el carbono en el sistema climático (ver Capítulo
2) y la biosfera, es fundamental que comprendamos los factores que regulan su ciclo a
través de la vegetación y los ecosistemas. Abordamos las entradas de carbono a los
ecosistemas terrestres a través de la fotosíntesis en este capítulo y las entradas a los
ecosistemas acuáticos en el Capítulo 10. En los capítulos 6 y 7, exploramos las pérdidas de
carbono de las plantas y los ecosistemas, que, junto con la fotosíntesis, gobiernan los
patrones de acumulación y pérdida. de carbono en los ecosistemas.
Visión general
La disponibilidad de agua y nutrientes es el factor principal que rige la entrada de carbono a
los ecosistemas. La fotosíntesis es el proceso por el cual la mayor parte del carbono y la
energía química ingresan a los ecosistemas. Los controles próximos sobre la fotosíntesis
por una sola hoja son la disponibilidad de reactivos como la energía luminosa y el CO2;
temperatura, que gobierna las velocidades de reacción; y la disponibilidad de nitrógeno, que
se requiere para producir enzimas fotosintéticas (Fig. 5.1). La fotosíntesis a escala de
ecosistemas se denomina producción primaria bruta (GPP). Al igual que la fotosíntesis de
las hojas individuales, la GPP varía diurna y estacionalmente en respuesta a los cambios en
la luz, la temperatura y el suministro de nitrógeno. Sin embargo, las diferencias entre
ecosistemas en el GPP anual están determinadas principalmente por la cantidad de área
foliar y el tiempo que esta área foliar está fotosintéticamente activa. El área foliar y la
estación fotosintética, a su vez, dependen de la disponibilidad de recursos del suelo (agua y
nutrientes), el clima y el tiempo transcurrido desde la perturbación.
Figura 5.1. Los principales factores que gobiernan la producción primaria bruta (GPP) en los ecosistemas.
Estos controles van desde los controles directos, que determinan las variaciones diurnas y estacionales en
GPP, hasta los controles interactivos y factores de estado, que son las causas últimas de las diferencias de los
ecosistemas en GPP. El grosor de las flechas asociadas con los controles directos indica la fuerza del efecto.

Los factores que explican la mayor parte de la variación en GPP entre ecosistemas son el área foliar y la
duración de la temporada fotosintética, que en última instancia están determinados por los efectos interactivos
de los recursos del suelo, el clima, la vegetación y el régimen de perturbación.

En este capítulo exploramos los mecanismos detrás de estas relaciones causales.

El carbono y la energía están vinculados a medida que se mueven a través de los
ecosistemas porque los mismos procesos gobiernan su entrada a los ecosistemas en la
fotosíntesis, la transferencia dentro de los ecosistemas y la pérdida de los ecosistemas. La
fotosíntesis utiliza energía luminosa (es decir, radiación en la parte visible del espectro)
para reducir el CO2 y producir compuestos orgánicos que contienen carbono. Este carbono
orgánico y su energía asociada se transfieren luego entre los componentes dentro del
ecosistema y finalmente se liberan a la atmósfera por respiración o combustión. El
contenido de energía de la materia orgánica difiere entre los compuestos de carbono, pero
para los tejidos completos, es relativamente constante en aproximadamente 20 kJ g-1 de
masa seca libre de cenizas (Golley 1961, Larcher 1995). La concentración de carbono de la
materia orgánica también es variable, pero promedia alrededor del 45% en los tejidos
herbáceos y el 50% en la madera (Gower et al. 1999). Tanto el contenido de carbono como
de energía de la materia orgánica son mayores en materiales como semillas y grasa animal
que tienen un alto contenido de lípidos y son más bajos en tejidos con altas concentraciones
de minerales o ácidos orgánicos (Fig. 5.2). Debido a la relativa constancia del contenido de
carbono y energía de la materia orgánica, el carbono, la energía y la biomasa se han
utilizado indistintamente como monedas de la dinámica del carbono y la energía de los
ecosistemas. Las unidades preferidas difieren entre los campos de la ecología, dependiendo
de los procesos que son de mayor interés o se miden de forma más directa. Los estudios de
producción, por ejemplo, suelen centrarse en la biomasa; estudios tróficos, sobre energía; y
estudios de intercambio de gases, sobre carbono.
Vías fotosintéticas
Fotosíntesis C3
La tasa de entrada de carbono a los ecosistemas depende de la respuesta de la bioquímica
fotosintética al medio ambiente. Una breve descripción de la bioquímica de la fotosíntesis
proporciona una base mecanicista para comprender los controles ambientales sobre la
entrada de carbono a los ecosistemas.

Figura 5.2. Contenido energético de los tejidos principales en coníferas, árboles dicotiledóneos y hierbas
dicotiledóneas. Los compuestos que contribuyen a un alto contenido energético incluyen lípidos (semillas),
terpenos y resinas (coníferas), proteínas (hojas) y lignina (tejidos leñosos). Los valores se expresan por gramo
de masa seca sin cenizas. (Redibujado con permiso de SpringerVerlag; Larcher 1995.)

Hay dos grupos principales de reacciones en la fotosíntesis. Las reacciones de captación de

luz transforman la energía luminosa en una forma temporal de energía química. Las
reacciones de fijación de carbono utilizan los productos de las reacciones de captación de
luz para convertir el CO2 en azúcares, una forma más permanente de energía química que
se puede almacenar, transportar o metabolizar. A la luz, ambos grupos de reacciones
ocurren simultáneamente en los cloroplastos, que son orgánulos dentro de las células del
mesófilo (células fotosintéticas) de las hojas verdes (Fig. 5.3). En las reacciones de
captación de luz, la clorofila (un pigmento que absorbe la luz) captura la energía de la luz
visible. La radiación absorbida se convierte en energía química (NADPH y ATP) y el
oxígeno se produce como un producto de desecho (Fig. 5.3). La radiación visible representa
solo el 40% de la radiación solar entrante (ver Capítulo 2), lo que establece un límite
superior en la eficiencia potencial de la fotosíntesis para convertir la radiación solar en
energía química.
Las reacciones de fijación de carbono de la fotosíntesis utilizan la energía química (ATP y
NADPH) de las reacciones de captación de luz para reducir el CO2 a azúcares. El paso que
limita la velocidad en las reacciones de fijación de carbono es la reacción de un azúcar de
cinco carbonos (ribulosa-bisfosfato; RuBP) con CO2 para formar dos azúcares de tres
carbonos. Debido a que los productos iniciales de la fotosíntesis son azúcares de tres
carbonos, esta vía fotosintética se conoce como fotosíntesis C3. La unión inicial de CO2 a
una estructura carbonada es catalizada por la enzima ribulosa-bisfosfato carboxilasa-
oxigenasa (Rubisco). La velocidad de esta reacción generalmente está limitada por los
productos de la reacción ligera y por la concentración de CO2 en el cloroplasto. Se requiere
una concentración sorprendentemente alta de Rubisco para la fijación de carbono. Rubisco
representa aproximadamente el 25% del nitrógeno de las hojas y otras enzimas
fotosintéticas constituyen un 25% adicional. Los pasos enzimáticos restantes en las
reacciones de fijación de carbono utilizan ATP y NADPH de las reacciones de captación de
luz para regenerar RuBP como aceptor de carbono para mantener una mayor fotosíntesis
(Fig. 5.3). Las características más notables de las reacciones de fijación de carbono son (1)
su gran requerimiento de nitrógeno para Rubisco y otras enzimas fotosintéticas; (2) su
dependencia de los productos de las reacciones de captación de luz (ATP y NADPH), que a
su vez dependen de la irradiancia (la luz que recibe la hoja); y (3) su frecuente limitación
por el suministro de CO2 al cloroplasto. Por lo tanto, la bioquímica básica de la fotosíntesis
dicta que este proceso debe ser sensible a la luz y los suministros de CO2 en escalas de
tiempo de milisegundos a minutos y sensible al suministro de nitrógeno en escalas de
tiempo de días a semanas (Fig. 5.1).
Rubisco es tanto una carboxilasa, que inicia las reacciones de fijación de carbono de la
fotosíntesis, como una oxigenasa, que cataliza la reacción entre RuBP y oxígeno (Fig. 5.3).
La actividad de la oxigenasa inicia una serie de pasos que descomponen los azúcares en
CO2. Este proceso de fotorrespiración elimina inmediatamente del 20 al 40% del carbono
fijado por la fotosíntesis C3 y regenera ADP y NADP en el proceso. ¿Por qué las plantas
C3 tienen un sistema tan ineficiente de adquisición de carbono, por el cual pierden
inmediatamente un tercio del carbono que adquieren de la fotosíntesis? Aunque no tenemos
una respuesta definitiva a esta pregunta, la explicación más probable es que la
fotorrespiración actúa como una válvula de seguridad. Proporciona un suministro de
reactivos (ADP y NADP) a la reacción de luz en circunstancias en las que un suministro
inadecuado de CO2 limita la velocidad a la que estos reactivos pueden regenerarse
mediante reacciones de fijación de carbono. En ausencia de fotorrespiración, la recolección
continua de luz produce radicales de oxígeno que destruyen los pigmentos fotosintéticos.
Figura 5.3. Un cloroplasto que muestra la ubicación de las principales reacciones fotosintéticas. Las
reacciones de captación de luz ocurren en las membranas tilacoides; la clorofila (chl) absorbe la luz visible y
la canaliza hacia los centros de reacción (Fotosistemas I y II). En el Fotosistema II, el agua se divide en H + y
O2, y los electrones resultantes luego pasan por una cadena de transporte de electrones dentro del tilacoide,
finalmente a NADP, produciendo NADPH. Durante este proceso, los protones se mueven a través de la
membrana tilacoide hacia el estroma y el gradiente de protones impulsa la síntesis de ATP. ATP y NADPH
proporcionan la energía para regenerar ribulosebisfosfato (RuBP) dentro de las reacciones de fijación de
carbono. RuBP reacciona con CO2 para producir azúcares y almidón (reacciones de fijación de carbono de la
fotosíntesis) o con O2 para producir intermedios de dos carbonos (fotorrespiración). Estos intermedios de dos
carbonos se exportan del cloroplasto a las mitocondrias o peroxisomas, donde se convierten nuevamente en
azúcares, con pérdida de CO2 y ATP. A través de la fijación de carbono o la fotorrespiración, el ADP y el
NADP vuelven a convertirse en reactivos disponibles para producir ATP y NADPH adicionales. El efecto
neto de la fotosíntesis es convertir la energía luminosa en energía química (azúcares y almidones) que está
disponible para apoyar el crecimiento y el mantenimiento de las plantas.

Las plantas tienen líneas de defensa adicionales contra la captura excesiva de energía, que
son al menos tan importantes como la fotorrespiración. Uno de esos mecanismos de
fotoprotección involucra pigmentos que cambian de una forma a otra en el ciclo de las
xantofilas. Cuando hay un exceso de energía de excitación y no se puede procesar para
generar ATP y NADPH, el pigmento de xantofila se convierte en una forma que puede
recibir el exceso de energía absorbida de la clorofila excitada (Demming-Adams y Adams
1996). Luego, la energía se disipa sin causar daño en forma de calor. El ciclo de la xantofila
procesa gran parte de la energía que no se utiliza para la fijación de carbono en condiciones
de mucha luz y sirve como protección adicional contra la fotodestrucción de pigmentos
fotosintéticos en condiciones de mucha luz.
La fotosíntesis neta es la tasa neta de ganancia de carbono medida a nivel de hojas
individuales. Es el equilibrio entre la fijación simultánea de CO2 y la respiración foliar a la
luz (tanto fotorrespiración como respiración mitocondrial). La eficiencia general de
convertir la energía luminosa en azúcares es de aproximadamente el 6% en condiciones
óptimas con poca luz, pero está más cerca del 1% en la mayoría de las condiciones de
campo.
El CO2 utilizado en la fotosíntesis se difunde a lo largo de un gradiente de concentración
desde la atmósfera fuera de la hoja hacia el cloroplasto. El dióxido de carbono se difunde
primero a través de una capa de aire relativamente tranquilo cerca de la superficie de la hoja
(la capa límite de la planta) y luego a través de los estomas (pequeños poros en la superficie
de la hoja), cuyo diámetro está regulado por la planta (Fig. 5.4) . Una vez dentro de la hoja,
el CO2 se difunde a través de los espacios de aire entre las células, se disuelve en agua en
las superficies de las células y difunde la corta distancia desde la superficie de las células
hasta el cloroplasto. Los estomas son el componente más grande (y más variable) de la
resistencia total a la difusión de CO2. La forma delgada y plana de la mayoría de las hojas
y la abundancia de espacios de aire dentro de las hojas maximizan la tasa de difusión de
CO2 desde el aire a granel hasta el cloroplasto.
Las paredes celulares del interior de la hoja están cubiertas con una fina película de agua, lo
que facilita la transferencia eficiente de CO2 del aire al interior de las células. Esta agua se
evapora fácilmente y el vapor de agua se difunde a través de los estomas a través de la capa
límite hacia la atmósfera. Este proceso se llama transpiración. Los estomas abiertos que son
necesarios para que las plantas obtengan carbono son una vía para la pérdida de agua. En
otras palabras, las plantas enfrentan un compromiso inevitable entre la absorción de CO2
(que es necesaria para impulsar la fotosíntesis) y la pérdida de agua (que debe ser
reemplazada por la absorción de agua del suelo). Esta compensación puede llegar a 400
moles de agua perdidos por cada mol de CO2 absorbido. Las plantas regulan la absorción
de CO2 y la pérdida de agua cambiando el tamaño de las aberturas estomáticas, lo que
regula la conductancia estomática, el flujo de vapor de agua o CO2 por unidad de fuerza
impulsora (es decir, para un gradiente de concentración dado). Cuando las plantas reducen
la conductancia estomática para conservar agua, la fotosíntesis disminuye, reduciendo la
eficiencia con la que las plantas convierten la energía luminosa en carbohidratos. La
regulación de la planta de la entrega de CO2 al cloroplasto es, por lo tanto, un compromiso
entre maximizar la fotosíntesis y minimizar la pérdida de agua y depende de los suministros
relativos de CO2, luz y nutrientes minerales.
Figura 5.4. Sección transversal de una hoja que muestra las vías de difusión de CO2 y H2O dentro y fuera de
la hoja, respectivamente. La longitud de las flechas horizontales fuera de la hoja es proporcional a la
velocidad del viento en la capa límite.

Fotosíntesis C4
La fotosíntesis C4 agrega un conjunto de reacciones de fijación de carbono que permiten
que algunas plantas aumenten la eficiencia del uso fotosintético del agua en ambientes
secos. Aproximadamente el 85% de las especies de plantas vasculares fijan carbono
mediante la vía fotosintética C3, en la que Rubisco es la enzima carboxilante principal. Los
primeros productos de la fotosíntesis C3 son azúcares de tres carbonos. Aproximadamente
el 5% de la flora global realiza la fotosíntesis mediante la vía fotosintética C4. Las especies
C4 dominan muchos ambientes cálidos con mucha luz, particularmente los pastizales y
sabanas tropicales. Los ecosistemas dominados por C4 representan casi un tercio de la
superficie terrestre sin hielo (ver Tabla 6.5) y, por lo tanto, son cuantitativamente
importantes en el ciclo global del carbono. En la fotosíntesis de C4, el fosfoenolpiruvato
(PEP) es carboxilado primero por la PEP carboxilasa en las células del mesófilo para
producir ácidos orgánicos de cuatro carbonos (fig. 5.5). Estos ácidos orgánicos se
transportan a células de envoltura especializadas, donde se descarboxilan. El CO2 liberado
de los ácidos orgánicos entra en la ruta normal de la fotosíntesis del C3 para producir
azúcares que se exportan de la hoja. Hay tres características ecológicamente importantes de
la vía fotosintética C4.
Primero, los ácidos C4 se mueven a las células de la vaina del haz, donde se descarboxilan,
concentrando el CO2 en el sitio donde Rubisco fija el carbono. Esto aumenta la eficiencia
de la carboxilación de Rubisco porque aumenta la concentración de CO2 en relación con el
O2, que de otro modo competiría por el sitio activo de la enzima. La fotorrespiración
aparente medida a nivel de la hoja es baja en las plantas C4 porque la mayor parte de
Rubisco reacciona con CO2 en lugar de O2 y porque la PEP carboxilasa en las células del
mesófilo elimina el CO2 fotorrespirado que escapa de las células de la vaina del haz. La
alta eficiencia de Rubisco en plantas C4 reduce la cantidad de Rubisco (y por lo tanto
nitrógeno) requerida para la fotosíntesis C4. En segundo lugar, la PEP carboxilasa es más
eficaz que Rubisco para reducir la concentración de CO2 dentro de la hoja. Esto aumenta el
gradiente de concentración de CO2 entre el aire externo y los espacios de aire internos de la
hoja. Por lo tanto, una planta C4 puede absorber CO2 con estomas más cerrados que una
planta C3, reduciendo así la pérdida de agua. En tercer lugar, el costo neto de regenerar la
molécula aceptora de carbono (PEP) de la vía C4 es de dos ATP por cada CO2 fijado, un
aumento del 30% en el requerimiento de energía de la fotosíntesis en comparación con las
plantas C3.
Las principales ventajas de la vía fotosintética C4 son que se pierde menos agua y se
requiere menos nitrógeno para mantener una tasa determinada de fotosíntesis en
comparación con las plantas C3. Por lo tanto, las plantas C4 a menudo tienen una alta tasa
de fijación de CO2 en condiciones de mucha luz y bajo contenido de nitrógeno. Además,
debido a su falta de fotorrespiración, que es bastante sensible a la temperatura, las plantas
C4 pueden mantener tasas más altas de fotosíntesis neta a altas temperaturas que las plantas
C3; esto explica su éxito en ambientes cálidos. La principal desventaja de la vía C4 es el
costo de energía adicional por cada carbono fijado por la fotosíntesis. Por lo tanto, la vía C4
es más ventajosa en condiciones cálidas y destacadas, como los pastizales tropicales. La vía
C4 ocurre en 18 familias de plantas y ha evolucionado de forma independiente al menos 30
veces (Kellogg 1999). Las especies C4 se volvieron abundantes por primera vez a finales
del Mioceno hace 6 a 8 millones de años, probablemente provocadas por la disminución
global de la concentración de CO2 atmosférico (Cerling 1999). Los pastizales C4 se
expandieron durante los períodos glaciales, cuando las concentraciones de CO2
disminuyeron, y se retrajeron al final de los períodos glaciales, cuando la concentración de
CO2 atmosférico aumentó, lo que sugiere que la evolución de la fotosíntesis de C4 estaba
estrechamente ligada a las variaciones en la concentración de CO2 atmosférico. Sin
embargo, hay poca variación geográfica en la concentración de CO2 atmosférico, por lo
que la distribución geográfica global actual de las plantas C4 parece estar controlada
principalmente por la temperatura y por la disponibilidad de luz, agua y nitrógeno. La
fotosíntesis de C4 está ausente en la mayoría de las plantas leñosas.
Figura 5.5. Ubicación celular y ciclo temporal de fijación de CO2 e intercambio de agua en hojas con vías
fotosintéticas C3, C4 y CAM. En las plantas C3 y CAM, toda la fotosíntesis se produce en las células del
mesófilo (Mes). En las plantas C4, la fijación del carbono C4 (C4 Ps) se produce en las células del mesófilo y
la fijación C3 (C3 Ps) se produce en las células de la vaina del haz (BS). La respiración mitocondrial (Rmi)
ocurre por la noche. Los intercambios de CO2 y vapor de agua con la atmósfera ocurren durante el día en las
plantas C3 y C4 y durante la noche en las plantas CAM.

Las plantas C4 tienen una firma isotópica que nos permite rastrear su papel pasado y
presente en los ecosistemas. Las plantas C4 incorporan mucho más 13C que las plantas C3
durante la fotosíntesis (Cuadro 5.1) y, por lo tanto, tienen una firma isotópica distinta que
permanece con cualquier materia orgánica producida por esta vía fotosintética. Las
mediciones isotópicas son herramientas importantes en el estudio de los procesos
ecológicos en ecosistemas en los que la abundancia relativa de plantas C3 y C4 ha
cambiado con el tiempo (Ehleringer et al. 1993).
Recuadro 5.1. Isótopos de carbono
Las tres formas isotópicas de carbono (12C, 13C y 14C) difieren en el número de
neutrones pero tienen el mismo número de protones. La masa atómica adicional hace que
los isótopos más pesados reaccionen más lentamente en algunas reacciones,
particularmente en la carboxilación de CO2 por Rubisco. El más ligero de estos isótopos
(12C) se fija preferentemente mediante enzimas carboxilantes. Las plantas C3
generalmente tienen una concentración de CO2 relativamente alta dentro de la hoja,
debido a su alta conductancia estomática. En estas circunstancias, Rubisco discrimina
contra el isótopo 13C más pesado, lo que hace que el 13CO2 se acumule dentro de la
hoja. Por lo tanto, el 13CO2 se difunde fuera de la hoja a través de los estomas a lo largo
de un gradiente de concentración de 13CO2 al mismo tiempo que el 12CO2 se difunde
en la hoja. En el C4 y las plantas de metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), por el
contrario, la PEP carboxilasa tiene una afinidad tan alta por el CO2 que reacciona con la
mayor parte del CO2 que ingresa a la hoja, lo que resulta en una discriminación
relativamente pequeña contra el 13CO2.
En consecuencia, las concentraciones de 13C de las plantas CAM y C4 son mucho más
altas (menos negativas) que las de las plantas C3 (Tabla 5.1). Esta diferencia en la
composición isotópica entre las plantas C3, C4 y CAM permanece en cualquier
compuesto orgánico derivado de estas plantas. Por tanto, es posible calcular las
proporciones relativas de plantas C3 y C4 en la dieta de los animales midiendo el
contenido de 13C de sus tejidos; esto se puede hacer incluso en huesos fósiles como los
de los primeros humanos. Los cambios en la composición isotópica de los huesos fósiles
indican claramente cambios en la dieta. En situaciones en las que la vegetación ha
cambiado de dominancia C3 a C4 (o viceversa), la materia orgánica de las plantas difiere
en su composición isotópica de la del suelo. Por lo tanto, los cambios en la composición
de isótopos de carbono de la materia orgánica del suelo a lo largo del tiempo
proporcionan una herramienta para estimar las tasas de renovación de la materia orgánica
del suelo que se formó debajo de la vegetación anterior.
Fotosíntesis del metabolismo del ácido crasuláceo
El metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) permite que los ecosistemas obtengan carbono
en condiciones extremadamente secas. Las especies de plantas suculentas en ambientes
secos, incluidas muchas epífitas en bosques tropicales, obtienen carbono a través de la
fotosíntesis CAM. CAM representa solo una pequeña proporción de la ganancia de carbono
terrestre, porque está activo solo en condiciones extremadamente secas. Incluso en estos
entornos, algunas plantas CAM cambian a la fotosíntesis C3 cuando hay suficiente agua
disponible.
En la fotosíntesis CAM, las plantas cierran sus estomas durante el día, cuando las altas
temperaturas de los tejidos y la baja humedad relativa del aire causarían una gran pérdida
de agua por transpiración (Fig. 5.5). Por la noche, abren sus estomas y el CO2 entra en la
hoja y es fijado por la PEP carboxilasa. Los ácidos C4 resultantes se almacenan en vacuolas
hasta el día siguiente cuando se descarboxilan, liberando CO2 que se fija mediante la
fotosíntesis normal de C3. Así, en las plantas CAM, hay una separación temporal (día-
noche) de la fijación de dióxido de carbono C3 y C4, mientras que en las plantas C4 hay
una separación espacial de la fijación de dióxido de carbono C3 y C4 entre la vaina del haz
y las células del mesófilo. La fotosíntesis CAM es energéticamente cara, como la
fotosíntesis C4; por lo tanto, ocurre principalmente en ambientes secos con mucha luz,
como desiertos, suelos rocosos poco profundos y copas de los bosques tropicales. La
fotosíntesis CAM permite que algunas plantas obtengan carbono en condiciones
extremadamente secas que, de otro modo, impedirían la fijación de carbono en los
ecosistemas.
Fotosíntesis neta por hojas individuales
Principio básico de control ambiental
Las plantas ajustan los componentes de la fotosíntesis para que los procesos físicos y
bioquímicos co-limiten la fijación de carbono. La fotosíntesis funciona de manera más
eficiente cuando la tasa de difusión de CO2 en la hoja coincide con la capacidad
bioquímica de la hoja para fijar CO2. Las plantas regulan los componentes de la
fotosíntesis para lograr este equilibrio, como se ve en la respuesta de la fotosíntesis a la
concentración de CO2 dentro de la hoja (Fig. 5.6). Cuando la concentración interna de CO2
es baja, la fotosíntesis aumenta linealmente al aumentar la concentración de CO2. En estas
circunstancias, la hoja tiene más capacidad de fijación de carbono de la que puede utilizar
eficazmente, y la fotosíntesis está limitada por la velocidad de difusión del CO2 en la hoja.
La planta puede aumentar la fotosíntesis solo abriendo los poros estomáticos.
Alternativamente, si la concentración de CO2 dentro de la hoja es alta, la fotosíntesis
muestra poca respuesta a la variación en la concentración de CO2. En este caso, la
fotosíntesis está limitada por la tasa de carboxilación de RuBP (la asíntota en Fig. 5.6), y
los cambios en la apertura de los estomas tienen poca influencia sobre la fotosíntesis. A
altas concentraciones internas de CO2, la carboxilación puede estar limitada por (1) luz
insuficiente (o pigmentos captadores de luz) para proporcionar energía; (2) nitrógeno
insuficiente invertido en enzimas fotosintéticas para procesar el ATP, NADPH y CO2
presentes en el cloroplasto; o (3) fosfatos de azúcar o fosfatos insuficientes para sintetizar
RuBP. En una amplia variedad de circunstancias, las plantas ajustan los componentes de la
fotosíntesis de modo que la difusión de CO2 y la bioquímica limitan casi por igual la
fotosíntesis (Farquhar y Sharkey 1982). Las plantas realizan este ajuste alterando la
conductancia estomática, que ocurre en minutos, o cambiando las concentraciones de
pigmentos recolectores de luz o enzimas fotosintéticas, lo que ocurre durante días o
semanas. El principio general de co-limitación de la fotosíntesis por bioquímica y difusión
proporciona la base para comprender la mayoría de los ajustes de las hojas individuales
para minimizar las limitaciones ambientales de la fotosíntesis. La conductancia estomática
está regulada de modo que la fotosíntesis se produce cerca del punto de ruptura de la curva
de respuesta al CO2 (Körner et al. 1979) (Fig. 5.6), en el que el suministro de CO2 y la
capacidad de fijación del carbono son casi igualmente limitantes para la fotosíntesis.
Limitación de luz
Las hojas ajustan la conductancia estomática y la capacidad fotosintética para maximizar la
ganancia de carbono en diferentes entornos de luz. Las hojas experimentan grandes
fluctuaciones (de 10 a 1000 veces) en la luz incidente debido a los cambios en el ángulo del
sol, la nubosidad y la ubicación de los reflejos solares.
(parches de luz solar directa que penetran en el dosel de una planta) (Fig. 5.7). Los
cloroplastos de las hojas responden a los cambios en la disponibilidad de luz durante
minutos cambiando tanto los niveles de metabolitos, que influyen en la actividad de las
enzimas fotosintéticas, como la conductancia estomática, que influye en el suministro de
CO2 y la pérdida de agua (Pearcy 1990, Chazdon y Pearcy 1991). La conductancia
estomática aumenta con mucha luz, cuando la demanda de CO2 es alta, y disminuye con
poca luz, cuando la demanda fotosintética de CO2 es baja. Estos ajustes estomáticos dan
como resultado una concentración de CO2 relativamente constante dentro de la hoja, como
se esperaba de nuestra hipótesis de colimitación de la fotosíntesis por bioquímica y
difusión. Permite a las plantas conservar agua con poca luz y maximizar la absorción de
carbono con mucha luz.

Figura 5.6. Relación de la tasa fotosintética neta con la concentración de CO2 dentro de la hoja. La tasa
fotosintética está limitada por la tasa de difusión de CO2 en el cloroplasto en la porción lineal de la curva de
respuesta de CO2 y por procesos bioquímicos a concentraciones de CO2 más altas. El punto de compensación
de CO2 es la concentración mínima de CO2 en la que la hoja muestra una ganancia neta de carbono.
Figura 5.7. Curso hipotético de la radiación fotosintéticamente activa por encima y por debajo del dosel de un
bosque templado durante minutos, horas y meses. En el transcurso de unos minutos, la luz en la parte superior
del dosel varía con la nubosidad. Debajo del dosel, la luz también varía debido a la presencia de reflejos
solares de irradiancia directa, que pueden durar de décimas de segundo a minutos. Durante un día, hay
grandes cambios de luz debido a cambios en el ángulo solar, con fluctuaciones más pequeñas causadas por el
paso de las nubes. La actividad convectiva a menudo aumenta la nubosidad por la tarde. Durante la temporada
de crecimiento, las principales causas de variación de la luz son los cambios estacionales en el ángulo solar y
el paso de los sistemas frontales. Algunas épocas del año presentan mayor frecuencia de nubosidad que otras
debido a los cambios de dirección de los vientos dominantes y al paso de sistemas frontales.

Figura 5.8. Relación de la tasa fotosintética neta con la radiación fotosintéticamente activa y los procesos que
limitan la fotosíntesis a diferentes irradiancias. El aumento lineal de la fotosíntesis en respuesta al aumento de
la luz (en el rango de limitación de la luz) indica una eficiencia de uso de la luz relativamente constante.
Con poca luz, cuando el suministro de ATP y NADPH de las reacciones de captación de
luz limita la tasa de fijación de carbono, la fotosíntesis neta aumenta linealmente con el
aumento de la luz (Fig. 5.8). La pendiente de esta línea (el rendimiento cuántico de la
fotosíntesis) es una medida de la eficiencia con la que las plantas utilizan la luz absorbida
para producir azúcares. El rendimiento cuántico es similar entre todas las plantas C3 con
poca luz en ausencia de estrés ambiental. En otras palabras, todas las plantas C3 tienen una
eficiencia de uso de luz fotosintética (LUE) relativamente constante (alrededor del 6%)
para convertir la luz visible absorbida (radiación fotosintéticamente activa, PAR) en energía
química en estas condiciones de poca luz. A alta irradiancia, la fotosíntesis se satura de luz,
es decir, ya no responde a los cambios en el suministro de luz, debido a la capacidad finita
de las reacciones de captación de luz para capturar la luz. Como resultado, la energía de la
luz se convierte de manera menos eficiente en azúcares con mucha luz. La fotosíntesis
puede disminuir con una luz extremadamente alta como resultado de la fotooxidación de las
enzimas fotosintéticas y los pigmentos.
En escalas de tiempo más largas (días a meses), las plantas responden a las variaciones en
la disponibilidad de luz produciendo hojas con diferentes propiedades fotosintéticas. Este
ajuste fisiológico de un organismo en respuesta a un cambio en algún parámetro ambiental
se conoce como aclimatación. Las hojas en la parte superior del dosel (hojas del sol) tienen
más capas de células, son más gruesas y, por lo tanto, tienen una mayor capacidad
fotosintética por unidad de área foliar que las hojas de sombra producidas con poca luz
(Terashima y Hikosaka 1995, Walters y Reich 1999). La tasa de respiración de un tejido
depende de su contenido de proteína (ver Capítulo 6), por lo que la baja capacidad
fotosintética y el contenido de proteína de las hojas de sombra están asociados con una tasa
de respiración por unidad de área más baja que en las hojas de sol. Por esta razón, las hojas
de sombra mantienen un balance de carbono más positivo (fotosíntesis menos respiración)
bajo una luz más baja que las hojas de sol (Fig. 5.9). El efecto neto de la aclimatación a la
variación en la disponibilidad de luz es extender el rango de disponibilidad de luz sobre el
cual la vegetación mantiene un LUE relativamente constante, es decir, una relación
relativamente constante entre el PAR absorbido y la fotosíntesis neta.
Las plantas también pueden producir hojas de sombra como resultado de la adaptación, el
ajuste genético de una población para maximizar el rendimiento en un entorno particular.
Las especies que se adaptan a la luz intensa y no toleran la sombra suelen tener una
capacidad fotosintética más alta por unidad de masa o área que las especies tolerantes a la
sombra, incluso en la sombra (Walters y Reich 1999). La principal desventaja de la alta
proteína y la tasa fotosintética de las especies intolerantes a la sombra es que estas especies
también tienen una tasa de respiración más alta que las especies tolerantes a la sombra,
debido a su mayor contenido de proteína. Además, las especies intolerantes a la sombra
producen hojas de vida corta, por lo que deben producir hojas nuevas continuamente para
mantener su área foliar. las especies a menudo tienen un balance de carbono de toda la
planta menos favorable en la sombra debido a su recambio foliar más rápido. Las especies
intolerantes a la sombra tienen una mayor capacidad de ganar carbono con mucha luz.
Las variaciones en el ángulo de la hoja también aumentan la eficiencia con la que el dosel
de una planta usa la luz. Con mucha luz, las plantas producen hojas que tienen un ángulo
pronunciado, por lo que absorben menos luz (consulte el Capítulo 4). Esto es ventajoso
porque reduce la probabilidad de sobrecalentamiento o fotooxidación de los pigmentos
fotosintéticos en la parte superior del dosel. Al mismo tiempo, permite que penetre más luz
en las hojas inferiores. Las hojas en la parte inferior del dosel, por otro lado, tienen una
orientación más horizontal para maximizar la captura de luz. Las variaciones en el ángulo
de la hoja y las propiedades fotosintéticas optimizan el rendimiento de las hojas
individuales, lo que explica por qué estos patrones han evolucionado. Esta optimización a
nivel de plantas individuales se traduce en una maximización del LUE y la fijación de
carbono por el dosel en su conjunto. Este es uno de los muchos ejemplos en ecología de
ecosistemas en los que la selección para un rendimiento óptimo a nivel de individuos da
lugar a patrones predecibles a nivel de ecosistemas.

Figura 5.9. Curvas de respuesta a la luz de la fotosíntesis neta en plantas aclimatadas a luz baja, intermedia y
alta. Las flechas horizontales muestran el rango de irradiancia sobre el cual la fotosíntesis neta es positiva y
responde linealmente a la irradiancia para cada especie y para la vegetación en su conjunto. La aclimatación
aumenta el rango de irradiancia sobre el cual la fotosíntesis neta responde linealmente a la luz (es decir, tiene
un LUE constante).

El área foliar es el factor principal que gobierna el ambiente de luz que experimentan las
hojas individuales dentro del dosel. Existe un área foliar máxima que pueden alcanzar las
plantas en un ecosistema, porque la luz es un recurso direccional que es mayor en la parte
superior del dosel y disminuye exponencialmente dentro del dosel, de acuerdo con la
siguiente ecuación:

donde I es la irradiancia (la cantidad de energía radiante recibida en una superficie por
unidad de tiempo) en cualquier punto del dosel, Io es la irradiancia en la parte superior del
dosel; k es el coeficiente de extinción y L es el índice de área foliar proyectada (LAI; el
área foliar por unidad de área del suelo) por encima del punto de medición.
LAI es un parámetro clave que gobierna los procesos del ecosistema porque determina la
atenuación de la luz a través de un dosel e influye fuertemente en la capacidad de la
vegetación para obtener carbono y transferir agua y energía a la atmósfera (ver Capítulo 4).
LAI se ha definido de dos maneras: (1) LAI proyectada es el área de la hoja proyectada
sobre un plano horizontal. (2) LAI total es el área de superficie total de las hojas, incluida la
superficie superior e inferior de las hojas planas y la superficie cilíndrica de las agujas de
las coníferas. El LAI total es aproximadamente el doble del valor del LAI proyectado,
excepto en el caso de las agujas de las coníferas, para las cuales el área foliar proyectada se
multiplica por p (3.14) para obtener el área foliar total. El LAI total es particularmente útil
para describir el área foliar efectiva de los bosques de coníferas, en los que las hojas son
más cilíndricas que planas. Una hoja plana no puede absorber más fotones que los que se
mueven a través de un plano horizontal, porque la luz es un recurso direccional. Sin
embargo, las agujas de las coníferas pueden absorber considerablemente más luz por
unidad de área proyectada de la hoja que las hojas planas. Las agujas de coníferas son
particularmente efectivas para absorber la luz difusa, lo que proporciona una iluminación
más uniforme del dosel general. La luz difusa constituye una mayor proporción de la
irradiancia total en ángulos de sol bajos y bajo condiciones nubladas. Esto puede explicar el
predominio de las coníferas en los bosques de latitudes altas, donde los ángulos del sol son
bajos y en los bosques lluviosos templados, donde las condiciones suelen ser nubladas.
Desafortunadamente, no existe un acuerdo consistente sobre si los datos deben expresarse
como LAI proyectada o como LAI total, y muchos artículos de revisión no especifican
claramente qué definición de LAI se está utilizando. Los micrometeorólogos que miden la
transferencia de radiación y los ecologistas que trabajan con bosques latifoliados tienden a
utilizar LAI proyectada, mientras que los ecofisiólogos interesados en el intercambio de
carbono y los ecologistas que trabajan en bosques de coníferas tienden a utilizar LAI total.
Cada definición de LAI tiene ventajas para abordar preguntas particulares. Lo importante es
especificar qué definición se está utilizando.
La LAI proyectada varía ampliamente entre ecosistemas, pero típicamente tiene valores de
1 a 8 m2 de hoja m-2 de suelo para ecosistemas con un dosel cerrado. El coeficiente de
extinción es una constante que describe la disminución exponencial de la irradiancia a
través de un dosel. Es bajo para hojas pequeñas o inclinadas verticalmente (por ejemplo,
0.3 a 0.5 para pastos), lo que permite una penetración sustancial de la luz en el dosel, pero
alto para hojas casi horizontales (0.7 a 0.8). El agrupamiento de hojas alrededor de los
tallos, como en las coníferas, y los ángulos de las hojas variables dan como resultado
valores intermedios para k. La ecuación 5.1 indica que la luz se distribuye de manera
desigual en un ecosistema y que las hojas cerca de la parte superior del dosel capturan la
mayor parte de la luz disponible. La irradiancia en la superficie del suelo de un bosque, por
ejemplo, a menudo es solo del 1 al 2% de la que se encuentra en la parte superior del dosel.
Con una irradiancia muy baja, la respiración de la hoja compensa completamente la
ganancia de carbono fotosintético, lo que resulta en una fotosíntesis neta cero, el punto de
compensación de luz de la hoja (Fig. 5.8). Una hoja madura con sombra no suele importar
carbono del resto de la planta, por lo que la hoja envejece y muere si cae por debajo del
punto de compensación de luz durante períodos prolongados. Esto pone un límite superior
en el área foliar que puede soportar un ecosistema, independientemente de cuán favorable
sea el clima y el suministro de recursos del suelo.
Limitación de CO2
Los cambios en la conductancia estomática de las hojas minimizan los efectos del
suministro de CO2 en la fotosíntesis. La atmósfera libre está lo suficientemente bien
mezclada como para que su concentración de CO2 varíe globalmente solo en un 4%, lo que
no es suficiente para causar una variación regional significativa en la fotosíntesis. En las
copas de los árboles densos, la fotosíntesis reduce un poco la concentración de CO2. Sin
embargo, las hojas de sombra que experimentan este bajo nivel de CO2 tienden a tener
poca luz y, por lo tanto, no responden relativamente a la concentración de CO2. En
consecuencia, incluso esta disminución en la concentración de CO2 dentro del dosel causa
poca variación en la fotosíntesis del ecosistema total (Field 1991). En otras palabras, el
CO2 se diferencia de otros recursos requeridos por las plantas en que la absorción de CO2
por parte de la planta no agota en gran medida la disponibilidad de este recurso para otras
plantas (Rastetter y Shaver 1992). Aunque la variación espacial en la concentración de CO2
no explica gran parte de la variación global en la tasa fotosintética, los continuos aumentos
mundiales en la concentración de CO2 atmosférico (ver Fig. 6.11) podrían causar un
aumento general en la ganancia de carbono por parte de los ecosistemas. Una duplicación
de la concentración de CO2 a la que están expuestas las hojas, por ejemplo, conduce a un
aumento del 30 al 50% en la tasa de fotosíntesis (Curtis y Wang 1998). La mejora de la
fotosíntesis mediante la adición de CO2 es más probable que ocurra en ecosistemas
dominados por plantas C3, cuya tasa de fotosíntesis no es CO2 saturado a las
concentraciones atmosféricas actuales (Fig. 5.6). Sin embargo, la magnitud de esta
estimulación de la fotosíntesis por el aumento de la concentración de CO2 atmosférico es
incierta. Las plantas herbáceas y los árboles de hoja caduca (pero no las coníferas) a veces
se aclimatan a una mayor concentración de CO2 al reducir la capacidad fotosintética y la
conductancia estomática (Ellsworth 1999, Mooney et al. 1999), como se esperaba de
nuestra hipótesis de colimitación de la fotosíntesis por bioquímica y difusión. En otros
casos, la aclimatación no tiene ningún efecto sobre la tasa fotosintética y la conductancia
estomática (Curtis y Wang 1998). La regulación a la baja de la absorción de CO2 en
respuesta al CO2 elevado permite a las plantas obtener cantidades similares de carbono al
tiempo que minimiza la pérdida de agua. También hace que la fotosíntesis responda con
menos fuerza al CO2 elevado de lo que cabría esperar de una simple extrapolación de una
curva de respuesta al CO2 de la fotosíntesis (Fig. 5.6).
A largo plazo, los efectos indirectos del CO2 elevado pueden volverse importantes. En
ambientes secos, por ejemplo, la conductancia estomática reducida causada por el CO2
elevado conduce a una disminución de la transpiración, lo que reduce la velocidad a la que
se pierde agua del suelo y aumenta la humedad del suelo. El CO2 elevado a menudo tiene
un mayor efecto sobre el crecimiento de las plantas a través de la reducción de la limitación
de humedad que a través de una estimulación directa de la fotosíntesis por el CO2 elevado.
Estos efectos indirectos complican la predicción de las respuestas a largo plazo de la
ganancia de carbono del ecosistema al CO2 elevado. Dado que la concentración de CO2
atmosférico ha aumentado un 30% (en 90 partes por millón en volumen; ppmv) desde el
comienzo de la Revolución Industrial, es importante comprender y predecir estos efectos
indirectos del CO2 elevado en la ganancia de carbono de los ecosistemas. La fotosíntesis en
las plantas C4 es relativamente insensible a la concentración de CO2 a corto plazo porque
la PEP carboxilasa es muy eficaz para reducir la concentración de CO2 dentro de la hoja.
Esto lleva a la predicción de que las plantas C4 podrían ser desplazadas por plantas C3 si la
concentración de CO2 atmosférico continúa aumentando, tal como ocurrió en los pastizales
tropicales cuando la concentración de CO2 aumentó al final de la última glaciación
(Cerling 1999). Sin embargo, las plantas C4 son a menudo tan sensibles a los efectos
indirectos del CO2 (por ejemplo, aumento de la humedad del suelo) como las plantas C3,
por lo que los efectos a largo plazo del CO2 elevado en el equilibrio competitivo de las
plantas C3 y C4 son difíciles de predecir. (Mooney y col. 1999).
Limitación de nitrógeno y capacidad fotosintética
Las especies de plantas difieren de 10 a 50 veces en su capacidad fotosintética. La
capacidad fotosintética es la tasa fotosintética por unidad de masa foliar medida en
condiciones favorables de luz, humedad y temperatura. Es una medida del potencial de
ganancia de carbono por unidad de biomasa invertida en hojas. La capacidad fotosintética
se correlaciona fuertemente con la concentración de nitrógeno en las hojas (Fig. 5.10)
(Field y Mooney 1986, Reich et al. 1997, Reich et al. 1999) porque las enzimas
fotosintéticas representan una gran proporción del nitrógeno en las hojas (Fig. 5.1). Muchos
factores ecológicos pueden conducir a una alta concentración de nitrógeno en las hojas y,
por lo tanto, a una alta capacidad fotosintética. Las plantas que crecen en suelos con alto
contenido de nitrógeno, por ejemplo, tienen concentraciones de nitrógeno en los tejidos y
tasas de fotosíntesis más altas que las mismas especies que crecen en suelos menos fértiles.
Esta aclimatación de las plantas a un alto suministro de nitrógeno contribuye a las altas
tasas de fotosíntesis en los campos agrícolas y otros ecosistemas con una rápida renovación
de nitrógeno. Muchas especies difieren en su concentración de nitrógeno, incluso cuando
crecen en los mismos suelos. Las especies adaptadas a hábitats productivos suelen producir
hojas que tienen una vida corta y tienen altas concentraciones de nitrógeno en los tejidos y
altas tasas de fotosíntesis. Las plantas fijadoras de nitrógeno también suelen tener altas
concentraciones de nitrógeno en las hojas y, en consecuencia, altas tasas de síntesis de
calor. Las tensiones ambientales que hacen que las plantas produzcan hojas con una
concentración baja de nitrógeno en las hojas dan como resultado una baja capacidad
fotosintética. En resumen, independientemente de la causa de la variación en la
concentración de nitrógeno en las hojas, siempre existe una fuerte correlación positiva entre
la concentración de nitrógeno en las hojas y la capacidad fotosintética (Field y Mooney
1986) (Fig. 5.10).
Figura 5.10. Relación entre la concentración de nitrógeno en las hojas y la capacidad fotosintética máxima de
las plantas de los principales biomas de la Tierra. Los círculos abiertos y la línea de regresión sólida son para
11 especies de seis biomas utilizando una metodología común. Exes y la línea de regresión punteada son
datos de la literatura. (Rediseñado con permiso de Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A.,
Vol.94 © 1997 National Academy of Sciences, EE. UU.; Reich et al. 1997.)

Las plantas con una alta capacidad fotosintética tienen una alta conductancia estomática, en
ausencia de estrés ambiental (Fig. 5.11), como se esperaba de nuestra hipótesis de co-
limitación de la fotosíntesis por bioquímica y difusión. Esto permite que las plantas con una
alta capacidad fotosintética obtengan carbono rápidamente, a costa de altas tasas de pérdida
de agua. Por el contrario, las especies con baja capacidad fotosintética conservan agua
como resultado de su menor conductancia estomática.

Figura 5.11. Relación entre la concentración de nitrógeno en las hojas y la conductancia estomática máxima
de las plantas de los principales biomas de la Tierra. Cada punto y su error estándar representan un bioma
diferente. bc, cultivos latifoliados; ce, cultivos de cereales; co, bosque de coníferas siempre verde; dc, bosque
de coníferas caducifolio; df, bosque tropical caducifolio; gl, pradera; mo, bosque monzónico; sc, arbusto
esclerófilo; td, bosque latifoliado caducifolio templado; bosque templado siempreverde latifoliado; tr, selva
tropical; tu, tundra herbácea. (Rediseñado con permiso de Annual Review of Ecology and Systematics, Vol.
25 © 1994 por Annual Reviews, www.AnnualReviews; Schulze et al. 1994.)

Parece haber un compromiso inevitable entre los rasgos que maximizan la tasa fotosintética
y los rasgos que maximizan la longevidad de las hojas (Fig. 5.12) (Reich et al. 1997, Reich
et al. 1999). Muchas especies de plantas que crecen en ambientes con pocos nutrientes
producen hojas de larga vida porque no hay suficientes nutrientes para soportar una rápida
renovación de las hojas (Chapin 1980). Las especies tolerantes a la sombra también
producen hojas de vida más larga que las especies intolerantes a la sombra (Walters y Reich
1999). Las hojas de larga vida típicamente tienen una baja concentración de nitrógeno y
una baja capacidad fotosintética; por lo tanto, deben realizar la fotosíntesis durante un
tiempo relativamente largo para alcanzar el equilibrio en su presupuesto de carbono de por
vida (Chabot y Hicks 1982, Gulmon y Mooney 1986, Reich et al. 1997). Para sobrevivir,
las hojas de larga vida deben tener suficiente rigidez estructural para resistir la sequía y / o
la desecación del invierno. Estos requisitos estructurales hacen que las hojas sean densas, es
decir, que tengan una pequeña superficie por unidad de biomasa, denominada área foliar
específica (SLA). Las hojas de larga vida también deben estar bien defendidas contra
herbívoros y patógenos, si quieren persistir. Esto requiere una asignación sustancial a
lignina, taninos y otros compuestos que disuaden a los herbívoros, pero también
contribuyen a la masa tisular y un SLA bajo. Muchas plantas leñosas en ambientes secos
también producen hojas de larga duración. Por las mismas razones, estas hojas suelen tener
un SLA bajo y una capacidad fotosintética baja (Reich et al. 1999).
Figura 5.12. El efecto de la vida útil de las hojas sobre la capacidad fotosintética (tasa fotosintética medida en
condiciones favorables), la concentración de nitrógeno foliar y el área foliar específica. Los mismos símbolos
que en la Figura 5.10. (Rediseñado con permiso de Proceedings of the National Academy of Sciences U. S.
A., Vol. 94 © 1997 National Academy of Sciences, USA; Reich et al. 1997.)

La amplia relación entre las especies con respecto a la tasa fotosintética y la vida útil de las
hojas es similar en todos los biomas; una disminución de 10 veces en la vida útil de las
hojas da lugar a un aumento de aproximadamente 5 veces en la capacidad fotosintética
(Reich et al. 1999). Las especies con hojas de larga vida, baja capacidad fotosintética y baja
conductancia estomática son comunes en todos los ambientes de bajos recursos, incluidos
los secos, infértiles o sombreados. Las plantas en ambientes productivos, en cambio,
producen hojas de vida corta con una alta concentración de nitrógeno en los tejidos y una
alta capacidad fotosintética; esto permite un gran retorno de carbono por unidad de biomasa
invertida en hojas, si hay suficiente luz disponible. Estas hojas tienen un SLA alto, lo que
maximiza la cantidad de área foliar mostrada y la luz capturada por unidad de masa foliar.
Las altas tasas de ganancia de carbono resultantes soportan una tasa de crecimiento relativa
máxima alta en ausencia de estrés ambiental o competencia de otras plantas (Fig. 5.13)
(Schulze y Chapin 1987). Muchos hábitats de sucesión temprana, como los campos
agrícolas recientemente abandonados o los sitios después del incendio, tienen suficiente
luz, agua y nutrientes para soportar altas tasas de crecimiento y se caracterizan por especies
con hojas de vida corta, alta concentración de nitrógeno en los tejidos, alto SLA y alto tasas
fotosintéticas (ver Capítulo 13). Incluso en la sucesión tardía, los entornos con alta
disponibilidad de agua y nutrientes se caracterizan por especies con concentraciones de
nitrógeno y tasas de fotosíntesis relativamente altas. Las plantas en estos hábitats pueden
crecer rápidamente para reemplazar las hojas removidas por los herbívoros o para llenar los
huecos del dosel producidos por la muerte de ramas o individuos. En resumen, las plantas
producen hojas con un continuo de características fotosintéticas, que van desde hojas
delgadas de corta duración con una alta concentración de nitrógeno y alta tasa fotosintética
hasta hojas densas de larga vida con una baja concentración de nitrógeno y baja tasa
fotosintética. Estas correlaciones entre rasgos son tan consistentes que el SLA se usa a
menudo en comparaciones de ecosistemas como un índice de capacidad fotosintética que se
mide fácilmente (Fig. 5.14).

Figura 5.13. Relación entre la tasa fotosintética y la tasa de crecimiento relativo para las principales formas de
crecimiento de las plantas. 1, especies de cultivos agrícolas; 2, especies herbáceas de sol; 3, pastos y juncos;
4, árboles de hoja caduca de verano; 5, arbustos enanos de hoja perenne y caducifolios; 6, especies herbáceas
de sombra y bulbos; 7, coníferas de hoja perenne. (Rediseñado con permiso de SpringerVerlag; Schulze y
Chapin 1987.)
Figura 5.14. La relación entre SLA y capacidad fotosintética. La coherencia de esta relación hace posible
utilizar SLA como un índice de capacidad fotosintética fácilmente medible. Los mismos símbolos que en la
Figura 5.10. (Rediseñado con permiso de Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A., Vol. 94
© 1997 National Academy of Sciences USA; Reich et al. 1997.)

Solo hay una variación modesta en la capacidad fotosintética por unidad de área foliar
porque las hojas con una alta capacidad fotosintética por unidad de biomasa foliar también
tienen un alto SLA. La capacidad fotosintética calculada por unidad de área foliar (Parea)
es una medida de la capacidad de las hojas para capturar una unidad de radiación entrante.
Se calcula dividiendo la capacidad fotosintética por unidad de masa foliar (Pmass) por
SLA.

Hay relativamente poca variación en Parea entre plantas de diferentes ecosistemas

(Lambers y Poorter 1992). En hábitats productivos, tanto la fotosíntesis basada en masa
como el SLA son altos (Fig. 5.12). En hábitats improductivos, ambos parámetros son bajos,
lo que resulta en una variación modesta en la tasa fotosintética basada en el área. En la
medida en que Parea varía entre plantas, es más alta en especies con hojas de vida corta
(Reich et al. 1997). Sin embargo, no existe un patrón fuerte de tasa fotosintética por unidad
de área entre ecosistemas (Lambers y Poorter 1992). La capacidad fotosintética basada en
la masa es una buena medida del potencial fisiológico de la fotosíntesis (la tasa fotosintética
por unidad de biomasa invertida en las hojas). La capacidad fotosintética basada en el área
es una buena medida de la efectividad de estas hojas a escala del ecosistema (tasa
fotosintética por unidad de luz disponible). La variación en los recursos del suelo tiene un
efecto mucho mayor en la cantidad de área foliar producida que en la capacidad
fotosintética por unidad de área foliar.
Limitación de agua
La limitación de agua reduce la capacidad de las hojas individuales para igualar el
suministro de CO2 con la disponibilidad de luz. El estrés hídrico a menudo se asocia con
mucha luz porque las condiciones soleadas se correlacionan con poca precipitación (bajo
suministro de agua) y con baja humedad (alta tasa de pérdida de agua). La luz alta también
conduce a un aumento de la temperatura de la hoja y de la concentración de vapor de agua
dentro de la hoja y, por lo tanto, a una mayor pérdida de agua por transpiración (ver
Capítulo 4). Las condiciones de mucha luz en las que se espera que una planta aumente la
conductancia estomática para minimizar las limitaciones de CO2 a la fotosíntesis son, por
lo tanto, a menudo las mismas condiciones en las que la pérdida de agua por transpiración
resultante es mayor y más perjudicial para la planta. Esta compensación entre una respuesta
que maximiza la ganancia de carbono (estomas abiertos) y una que minimiza la pérdida de
agua (estomas cerrados) es típica de los compromisos fisiológicos que enfrentan las plantas
cuya fisiología y crecimiento pueden estar limitados por más de un recurso ambiental
(Mooney 1972 ). Cuando el suministro de agua es abundante, las hojas suelen abrir sus
estomas en respuesta a la luz intensa, a pesar de la alta tasa asociada de pérdida de agua. A
medida que se desarrolla el estrés hídrico de las hojas, la conductancia estomática
disminuye para reducir la pérdida de agua. Esta disminución en la conductancia estomática
reduce la tasa de fotosíntesis y la eficiencia del uso de la luz para fijar el carbono (es decir,
LUE) por debajo de los niveles encontrados en plantas no estresadas.
Las plantas que están aclimatadas y adaptadas a las condiciones secas reducen su capacidad
fotosintética y el contenido de nitrógeno de las hojas hacia un nivel que iguala la baja
conductancia estomática necesaria para conservar el agua en estos ambientes (Wright et al.
2001). Una alta capacidad fotosintética proporciona pocos beneficios si la planta debe
mantener una conductancia estomática baja para minimizar la pérdida de agua. Por el
contrario, la baja disponibilidad de nitrógeno u otros factores que limitan la concentración
de nitrógeno en las hojas dan como resultado hojas con baja conductancia estomática (Fig.
5.11). Esta fuerte correlación entre la capacidad fotosintética y la conductancia estomática
mantiene el equilibrio entre la capacidad fotosintética y el suministro de CO2, es decir, la
co-limitación de la fotosíntesis por procesos de difusión y bioquímicos. Además de su baja
capacidad fotosintética y baja conductancia estomática, las plantas en áreas secas
minimizan el estrés hídrico al reducir el área foliar (desprendiendo hojas o produciendo
menos hojas nuevas). Algunas plantas adaptadas a la sequía producen hojas que minimizan
la absorción de radiación; sus hojas reflejan la mayor parte de la radiación entrante o están
muy inclinadas hacia el sol (véase el capítulo 4) (Ehleringer y Mooney 1978). La alta
absorción de radiación es una desventaja en ambientes secos porque aumenta la
temperatura de las hojas, lo que aumenta la pérdida de carbono respiratorio (ver Capítulo 6)
y la pérdida de agua por transpiración (ver Capítulo 4).
Así, existen varios mecanismos por los cuales las plantas en ambientes secos reducen la
absorción de radiación y la capacidad fotosintética para conservar agua y carbono. El área
baja de las hojas, la naturaleza reflectante de las hojas y el ángulo pronunciado de las hojas
son los principales factores que explican la baja absorción de radiación y las bajas
aportaciones de carbono en ambientes secos. En otras palabras, las plantas se adaptan a
ambientes secos principalmente alterando el área foliar y la absorción de radiación en lugar
de alterar la capacidad fotosintética por unidad de área foliar.
La eficiencia del uso del agua (WUE) de la fotosíntesis se define como la ganancia de
carbono por unidad de agua perdida. El uso de agua es bastante sensible al tamaño de las
aberturas de los estomas, porque la conductancia de los estomas tiene efectos ligeramente
diferentes en las tasas de entrada de CO2 y pérdida de agua. El agua que sale de la hoja
encuentra dos resistencias para fluir: los estomas y la capa límite de aire en calma en la
superficie de la hoja (Fig. 5.4). La resistencia a la difusión de CO2 desde el aire a granel al
sitio de la fotosíntesis incluye las mismas resistencias estomáticas y de la capa límite más
una resistencia interna adicional asociada con la difusión de CO2 desde la superficie celular
hacia el cloroplasto y cualquier resistencia bioquímica asociada con la carboxilación.
Debido a esta resistencia adicional al movimiento del CO2 hacia la hoja, cualquier cambio
en la conductancia estomática tiene un efecto proporcionalmente mayor en la pérdida de
agua que en la ganancia de carbono. Además, el agua se difunde más rápidamente que el
CO2 debido a su menor masa molecular y al gradiente de concentración más pronunciado
que impulsa la difusión a través de los estomas. Por todas estas razones, a medida que se
cierran los estomas, la pérdida de agua disminuye en mayor medida que la absorción de
CO2. La baja conductancia estomática de las plantas en ambientes secos resulta en menos
fotosíntesis por unidad de tiempo pero mayor ganancia de carbono por unidad de pérdida de
agua, es decir, mayor WUE. Las plantas en ambientes secos también mejoran la WUE al
mantener una capacidad fotosintética algo más alta de lo que se esperaría para su
conductancia estomática, reduciendo así la concentración interna de CO2 y maximizando el
gradiente de difusión del CO2 que ingresa a la hoja (Wright et al. 2001). Las proporciones
de isótopos de carbono en las plantas proporcionan una medida integrada de WUE durante
el crecimiento de las plantas porque la concentración de 13C del carbono recién fijado
aumenta en condiciones de baja concentración interna de CO2 (Ehleringer 1993) (Recuadro
5.1). La fotosíntesis C4 y CAM son adaptaciones adicionales que aumentan la WUE de los
ecosistemas
Efectos de la temperatura
Las temperaturas extremas limitan la absorción de carbono. La tasa de fotosíntesis es
típicamente más alta cerca de las temperaturas de las hojas que se experimentan
comúnmente en los días soleados (Fig. 5.15). La temperatura de la hoja puede diferir
sustancialmente de la temperatura del aire debido a los efectos refrescantes de la
transpiración, los efectos de las propiedades de la superficie de la hoja sobre la absorción de
luz y la influencia de las superficies adyacentes en el ambiente térmico y de radiación de la
hoja (ver Capítulo 4). A bajas temperaturas, la fotosíntesis está limitada directamente por la
temperatura, al igual que todas las reacciones químicas. A altas temperaturas, la fotosíntesis
también disminuye, debido al aumento de la fotorrespiración y, en condiciones extremas, a
la inactivación de las enzimas y la destrucción de los pigmentos fotosintéticos. Las
temperaturas extremas a menudo tienen un mayor efecto sobre la fotosíntesis que la
temperatura promedio debido al daño a la maquinaria fotosintética (Waring y Running
1998).
Figura 5.15. Respuesta a la temperatura de la fotosíntesis en plantas frente a regímenes de temperatura
contrastantes. Las especies incluyen el liquen antártico (Neuropogon acromelanus), una planta de dunas
costeras frescas (Ambrosia chamissonis), un arbusto desértico de hoja perenne (Atriplex hymenelytra) y una
planta perenne del desierto activa en verano (Tidestromia oblongifolia). (Rediseñado con permiso de
Blackwell Science, Ltd; Mooney 1986.)

Hay varios factores que minimizan la sensibilidad de la fotosíntesis a la temperatura. Las

reacciones de fijación de carbono controladas enzimáticamente son típicamente más
sensibles a las bajas temperaturas que las reacciones de captación de luz controladas
biofísicamente. Por tanto, las reacciones de fijación de carbono tienden a limitar la
fotosíntesis a baja temperatura. Las plantas adaptadas a los climas fríos lo compensan
produciendo hojas con altas concentraciones de nitrógeno foliar y enzimas fotosintéticas,
que permiten que la carboxilación siga el ritmo del suministro de energía de las reacciones
de recolección de luz (Berry y Björkman 1980). Esto explica por qué las plantas árticas y
alpinas suelen tener altas concentraciones de nitrógeno en las hojas a pesar de la baja
disponibilidad de nitrógeno en el suelo (Körner y Larcher 1988). Las plantas en ambientes
fríos también tienen pelos y otros rasgos morfológicos que elevan la temperatura de las
hojas por encima de la temperatura del aire (Körner 1999). En ambientes cálidos con un
suministro de agua adecuado, las plantas producen hojas con altas tasas de fotosíntesis. La
alta tasa de transpiración asociada puede enfriar la hoja, por lo que la temperatura de la hoja
es mucho más baja que la temperatura del aire. En ambientes cálidos y secos, las plantas
cierran los estomas para conservar agua y se reduce el efecto refrescante de la
transpiración. Las plantas en estos ambientes a menudo producen hojas pequeñas que
desprenden calor de manera efectiva y mantienen temperaturas cercanas a la temperatura
del aire (ver Capítulo 4). En resumen, a pesar de la sensibilidad de la fotosíntesis a la
variación de temperatura a corto plazo, las propiedades de las hojas minimizan las
diferencias en la temperatura de las hojas entre los ecosistemas, y las plantas se aclimatan y
se adaptan, por lo que no existe una relación clara entre la temperatura y la tasa
fotosintética promedio en el campo, cuando los ecosistemas son comparado.
Contaminantes
Los contaminantes reducen la ganancia de carbono principalmente al reducir el área foliar o
la capacidad fotosintética. Muchos contaminantes, como el dióxido de azufre (SO2) y el
ozono, reducen la fotosíntesis a través de sus efectos sobre el crecimiento y la producción
del área foliar. Los contaminantes también reducen directamente la fotosíntesis al ingresar a
los estomas y dañar la maquinaria fotosintética, reduciendo así la capacidad fotosintética
(Winner et al. 1985). Luego, las plantas reducen la conductancia estomática para equilibrar
la absorción de CO2 con la capacidad reducida de fijación de carbono, lo que reduce la
entrada de contaminantes en la hoja, lo que reduce la vulnerabilidad de la hoja a más daños.
Las plantas que crecen en condiciones de baja fertilidad o secas están preadaptadas al estrés
contaminante porque su baja conductancia estomática minimiza la cantidad de
contaminantes que ingresan a las hojas. Por lo tanto, estas plantas se ven menos afectadas
por los contaminantes que los cultivos de rápido crecimiento y otras plantas con alta
conductancia estomática.
Producción primaria bruta
La producción primaria bruta es la suma de la fotosíntesis de todas las hojas medidas a
escala del ecosistema. Por lo general, se integra en períodos de tiempo de días a un año (g C
m-2 de suelo año-1) y es el proceso por el cual el carbono y la energía ingresan a los
ecosistemas. El GPP generalmente se estima a partir de modelos de simulación en lugar de
medirse directamente, porque es imposible medir el intercambio neto de carbono de todas
las hojas en el dosel de forma aislada de otros componentes del ecosistema (por ejemplo, la
respiración de los tallos y el suelo) y sin modificar el gradiente vertical. en el medio
ambiente. Los resultados de estos estudios de modelado sugieren que la mayoría de las
conclusiones derivadas de las mediciones de la fotosíntesis neta a nivel de hoja pueden
extenderse a la escala del ecosistema, cuando se consideran los perfiles verticales de la
capacidad fotosintética y el medio ambiente. La medición del intercambio de carbono de
todo el ecosistema proporciona otra forma de estimar la CPE (véase el Capítulo 6).
Procesos de dosel
El perfil vertical de las propiedades fotosintéticas de las hojas en un dosel maximiza el
GPP. En la mayoría de los ecosistemas de dosel cerrado, la capacidad fotosintética
disminuye exponencialmente a través del dosel en paralelo con la disminución exponencial
de la irradiancia (Ec. 5.1) (Hirose y Werger 1987). Esta correspondencia entre la capacidad
fotosintética y la disponibilidad de luz es la respuesta que esperaríamos de los individuos
hojas dentro del dosel, porque mantiene la co-limitación de la fotosíntesis por difusión y
procesos bioquímicos en cada hoja. También sirve para maximizar el GPP en ecosistemas
de dosel cerrado. La correspondencia entre la capacidad fotosintética y la disponibilidad de
luz se produce mediante la transferencia preferencial de nitrógeno a las hojas en la parte
superior del dosel. Al menos tres procesos hacen que esto suceda. (1) Las hojas de sol en la
parte superior del dosel desarrollan más capas de células que las hojas de sombra y, por lo
tanto, contienen más nitrógeno por unidad de área foliar. (2) Las hojas nuevas se producen
principalmente en la parte superior del dosel, lo que hace que el nitrógeno se transporte a la
parte superior del dosel (Field 1983, Hirose y Werger 1987). (3) Las hojas en la parte
inferior del dosel envejecen cuando se oscurecen por debajo de su punto de compensación
de luz. Gran parte del nitrógeno reabsorbido de estas hojas senescentes (ver Capítulo 8) se
transporta a la parte superior del dosel para apoyar la producción de hojas jóvenes con alta
capacidad fotosintética. La acumulación de nitrógeno en la parte superior del dosel es más
pronunciada en los dosel densos, que se desarrollan en circunstancias de alta disponibilidad
de agua y nitrógeno (Field 1991). En entornos en los que el área de las hojas está limitada
por el agua, el nitrógeno o el tiempo transcurrido desde la perturbación, es menos ventajoso
concentrar el nitrógeno en la parte superior del dosel, porque la luz es abundante en todo el
dosel. En estos dosel, la disponibilidad de luz, las concentraciones de nitrógeno y las tasas
fotosintéticas se distribuyen de manera más uniforme a través del dosel.
Las relaciones a escala del dosel entre la luz y el nitrógeno parecen ocurrir incluso en
comunidades de múltiples especies. En un solo individuo, existe una ventaja selectiva obvia
para optimizar la distribución de nitrógeno dentro del dosel porque esto proporciona el
mayor retorno de carbono por unidad de nitrógeno invertido en las hojas. Sabemos menos
sobre los factores que gobiernan la ganancia de carbono en rodales multiespecíficos. En
tales rodales, los individuos en la parte superior del dosel representan la mayor parte de la
fotosíntesis y pueden soportar una mayor biomasa de raíces para adquirir más nitrógeno, en
comparación con los individuos más pequeños del subcopa o del sotobosque (Hikosaka y
Hirose 2001). Esta especialización entre los individuos probablemente contribuye a la
escala vertical de nitrógeno y la fotosíntesis que se observa en rodales multiespecíficos.

Figura 5.16. Gradientes verticales típicos de temperatura, presión de vapor y velocidad del viento en un
bosque. La temperatura es más alta en la mitad del dosel donde se absorbe la mayor parte de la energía. El
aumento de la velocidad del viento en la parte inferior del dosel ocurre en bosques abiertos, donde hay poco
sotobosque. (Rediseñado con permiso de Academic Press; Landsberg y Gower 1997.)

Los gradientes verticales en otras variables ambientales a menudo refuerzan la

maximización de la ganancia de carbono cerca de la parte superior del dosel. El dosel
modifica no solo la disponibilidad de luz, sino también otras variables que influyen en la
tasa fotosintética, incluida la velocidad del viento, la temperatura, la humedad relativa y la
concentración de CO2 (Fig. 5.16). El más importante de estos efectos es la disminución de
la velocidad del viento desde la atmósfera libre hasta la superficie del suelo. La fricción del
aire que se mueve a través de la superficie de la Tierra hace que la velocidad del viento
disminuya exponencialmente desde la atmósfera libre hasta la parte superior del dosel. En
otras palabras, la superficie de la Tierra crea una capa límite similar a la que se desarrolla
alrededor de las hojas individuales (Fig. 5.4). La velocidad del viento continúa
disminuyendo desde la parte superior del dosel hasta la superficie del suelo en formas que
dependen de la estructura del dosel. Los doseles lisos, característicos de cultivos o
pastizales, muestran una disminución gradual en la velocidad del viento desde la parte
superior del dosel hasta la superficie del suelo, mientras que los doseles rugosos,
característicos de muchos bosques, crean más fricción y turbulencia, lo que aumenta la
mezcla vertical del aire en el interior. el dosel (ver Capítulo 4) (McNaughton y Jarvis
1991). Por esta razón, el intercambio de gases en las marquesinas rugosas está más
estrechamente acoplado a las condiciones en la atmósfera libre que en las marquesinas
lisas.
La velocidad del viento es importante porque reduce el grosor de la capa límite de aire en
calma alrededor de cada hoja, produciendo gradientes más pronunciados en temperatura y
en concentraciones de CO2 y vapor de agua desde la superficie de la hoja a la atmósfera.
Esto acelera la difusión de CO2 en la hoja y la pérdida de agua de la hoja, mejorando tanto
la fotosíntesis como la transpiración. Una reducción en el grosor de la capa límite de la hoja
también acerca la temperatura de la hoja a la temperatura del aire. El efecto neto del viento
sobre la fotosíntesis es generalmente positivo a velocidades de viento moderadas y un
suministro de humedad adecuado, lo que mejora la fotosíntesis en la parte superior del
dosel. Cuando la baja humedad del suelo o un camino largo para el transporte de agua
desde el suelo hasta la parte superior del dosel reduce el suministro de agua a las hojas
superiores, como en los bosques altos, las hojas superiores reducen su conductancia
estomática, lo que hace que la zona de fotosíntesis máxima se desplace más. abajo en el
dosel. Aunque múltiples gradientes ambientales dentro del dosel tienen efectos complejos
sobre la fotosíntesis, probablemente mejoran la fotosíntesis cerca de la parte superior del
dosel en ecosistemas con suficiente agua y nutrientes para desarrollar dosel densos.

Figura 5.17. Curva de respuesta a la luz de una sola hoja y el dosel de un bosque. Las marquesinas mantienen
una LUE (respuesta lineal de la fotosíntesis a la luz) constante en un rango más amplio de disponibilidad de
luz que las hojas individuales. (Reproducido con permiso de Advances in Ecological Research; Ruimy et al.
1996.)
Las propiedades del dosel amplían el rango de disponibilidad de luz sobre el cual el LUE
del dosel permanece constante. La curva de respuesta a la luz de la fotosíntesis del dosel,
medida en dosel cerrados (LAI total mayor que aproximadamente 3), se satura a una
irradiancia más alta que la fotosíntesis de una sola hoja (Fig. 5.17) (Jarvis y Leverenz
1983). Este aumento en la eficiencia de convertir la energía luminosa en carbono fijo se
produce por varias razones. El ángulo menos horizontal de las hojas en la parte superior del
dosel reduce la probabilidad de saturación de la luz de las hojas superiores y aumenta la
penetración de la luz en el dosel. La distribución agrupada de hojas en brotes, ramas y
copas también aumenta la penetración de la luz en el dosel. Las copas de las coníferas son
particularmente eficaces para distribuir la luz a través de la copa debido a la acumulación
de agujas alrededor de los tallos. Esto podría explicar por qué los bosques de coníferas con
frecuencia soportan un LAI más alto que los bosques caducifolios. El punto de
compensación de luz también disminuye desde la parte superior hasta la parte inferior del
dosel (Fig. 5.9), por lo que las hojas inferiores mantienen un balance de carbono positivo, a
pesar de la disponibilidad de luz relativamente baja. En los dosel de los cultivos, donde el
agua y los nutrientes están muy disponibles, la relación lineal entre el intercambio de
carbono del dosel y la irradiancia (es decir, LUE constante) se extiende hasta la irradiancia
típica de la luz solar plena. En otras palabras, no hay evidencia de saturación de luz y LUE
permanece constante en todo el rango de intensidades de luz natural (Fig. 5.18) (Ruimy et
al. 1996).
Estimaciones satelitales de GPP
La similitud entre ecosistemas de dosel LUE proporciona una base para estimar la entrada
de carbono a los ecosistemas a nivel mundial, utilizando la teledetección. Una conclusión
importante de los estudios de fotosíntesis a nivel de hojas y dosel es que hay muchos
factores que hacen que los ecosistemas converjan hacia una eficiencia relativamente similar
de convertir la energía luminosa en carbohidratos. (1) Todas las plantas C3 tienen un
rendimiento cuántico (LUE) similar con irradiancia baja a moderada. (2) La penetración de
la luz y las variaciones verticales en las propiedades foto sintéticas a través de un dosel
amplían el rango de irradiancia sobre el cual el LUE permanece constante. (3) La eficiencia
del uso de la luz se reduce principalmente por las tensiones ambientales a corto plazo que
hacen que las plantas reduzcan la conductancia estomática. Sin embargo, a largo plazo, las
plantas responden a tales tensiones reduciendo las concentraciones de pigmentos
fotosintéticos y enzimas, de modo que la capacidad fotosintética iguale la conductancia
estomática y reduciendo el área foliar. En otras palabras, las plantas en entornos de bajos
recursos reducen la cantidad de luz absorbida con más fuerza de lo que reducen la
eficiencia con la que la luz absorbida se convierte en carbohidratos. Los estudios de
modelado sugieren que la eficiencia del uso de la luz varía aproximadamente el doble entre
los ecosistemas (Field 1991), aunque esto es difícil de demostrar de manera concluyente
porque el GPP no se puede medir directamente.
Figura 5.18. Efecto del tipo de vegetación y la irradiancia sobre el intercambio neto de ecosistemas en
bosques (A) y cultivos (B). Los bosques mantienen un LUE relativamente constante hasta del 30 al 50% de
pleno sol, aunque existe una variabilidad considerable. Los cultivos mantienen un LUE de luz constante en
todo el rango de irradiancia natural. (Redibujado con permiso de Advances in Ecological Research; Ruimy et
al. 1996.)

Si LUE es realmente similar entre los ecosistemas, el GPP podría estimarse determinando
la cantidad de luz absorbida por los ecosistemas, que se puede medir desde satélites. Las
hojas en la parte superior del dosel tienen un efecto desproporcionadamente grande sobre la
luz que es absorbida y reflejada por el ecosistema. La radiación reflejada también se puede
medir mediante satélites. Esta similitud en el sesgo entre la distribución vertical de la
radiación absorbida y reflejada hace que los satélites sean una herramienta ideal para
estimar la fotosíntesis del dosel. El desafío, sin embargo, es estimar la fracción de radiación
absorbida que ha sido absorbida por las hojas en lugar de por el suelo u otras superficies no
fotosintéticas. La vegetación tiene un espectro de radiación absorbida y reflejada diferente
al de la atmósfera, el agua, las nubes y el suelo desnudo, debido a que la clorofila y los
pigmentos captadores de luz asociados o los pigmentos accesorios, que se concentran en la
superficie del dosel, absorben la luz visible (VIS ) efectivamente. Sin embargo, las
propiedades ópticas que resultan de la estructura celular de las hojas las hacen altamente
reflectantes en el rango del infrarrojo cercano (NIR). Los ecologistas han utilizado estas
propiedades únicas de la vegetación para generar un índice de "verdor" de la vegetación: el
índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI).
Figura 5.19. Relación entre la fracción de radiación fotosintéticamente activa (FPAR) absorbida por la
vegetación estimada a partir de mediciones satelitales de NDVI (eje x) y FPAR medido en el campo (eje y).
Se recopilaron datos de una amplia gama de ecosistemas, incluidos pastizales templados y tropicales y
bosques de coníferas templados y boreales. Los satélites proporcionan una medida aproximada de la radiación
fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación y, por lo tanto, las aportaciones de carbono a los
ecosistemas. (Rediseñado con permiso de Journal of Hydrometeorology; Los et al. 2000.)

Los sitios con una alta tasa de ganancia de carbono generalmente tienen un NDVI alto
debido a su alto contenido de clorofila (baja reflectancia de VIS) y alta área foliar (alta
reflectancia de NIR). Las diferencias de especies en la estructura de las hojas también
influyen en la reflectancia infrarroja (y por lo tanto en el NDVI). Los bosques de coníferas,
por ejemplo, generalmente tienen un NDVI más bajo que los bosques caducifolios a pesar
de su mayor área foliar. En consecuencia, el NDVI debe usarse con cautela al comparar
ecosistemas dominados por diferentes tipos de plantas (Verbyla 1995). El NDVI es
ecológicamente útil porque es proporcional a la cantidad de energía luminosa absorbida por
los tejidos fotosintéticos, cuando se comparan rodales de vegetación estructuralmente
similares (Fig. 5.19). Este índice de radiación absorbida es más útil en ecosistemas con
NDVI bajo a moderado, porque la relación se satura en NDVI alto. En la medida en que la
eficiencia del uso de la luz sea similar entre los tipos de ecosistemas, la suma de la
radiación absorbida durante la temporada de crecimiento activo de las plantas debería ser
un índice razonable de aportación de carbono a los ecosistemas.
Controles sobre GPP
Las diferencias de los ecosistemas en GPP están determinadas principalmente por el índice
de área foliar y la duración de la temporada fotosintética y, en segundo lugar, por los
controles ambientales sobre la fotosíntesis.
Figura 5.20. Cobertura de follaje proyectada y altura del dosel de los principales biomas. Se muestran los
valores típicos de ese bioma y el porcentaje de la superficie terrestre que ocupa. La línea vertical muestra una
cobertura del dosel al 100%. (Reproducido con permiso de Climatic Change, Vol.18 © 1991 Kluwer
Academic Publishers; Graetz 1991.)

Área de la hoja
La variación en el suministro de recursos del suelo explica gran parte de la variación
espacial en el área foliar y el GPP entre los tipos de ecosistemas. El análisis de imágenes de
satélite muestra que alrededor del 70% de la superficie terrestre sin hielo tiene dosel
relativamente abiertos (Graetz 1991) (Fig. 5.20). El GPP se correlaciona estrechamente con
el área foliar por debajo de un LAI total de aproximadamente 8 (LAI proyectado de 4)
(Schulze et al. 1994), lo que sugiere que el área foliar es un determinante crítico del GPP en
la mayor parte de la superficie terrestre de la Tierra (Fig. 5.1). La GPP es menos sensible a
LAI en los dosel densos, porque las hojas en el medio y la parte inferior del dosel
contribuyen relativamente poco al GPP. La disponibilidad de recursos del suelo,
especialmente el suministro de agua y nutrientes, es un determinante crítico de LAI por dos
razones: Las plantas en ambientes de altos recursos producen una gran cantidad de biomasa
foliar, y las hojas producidas en estos ambientes tienen un SLA alto, es decir, una gran área
foliar por unidad de biomasa foliar. Como se discutió anteriormente, un SLA alto maximiza
la captura de luz y por lo tanto la ganancia de carbono por unidad de biomasa foliar (Fig.
5.12) (Lambers y Poorter 1992, Reich et al. 1997). En ambientes de bajos recursos, las
plantas producen menos hojas y estas hojas tienen un SLA más bajo. Los ecosistemas en
estos entornos tienen un LAI bajo y, por lo tanto, un GPP bajo.
Las alteraciones, la herbivoría y los patógenos reducen el área foliar por debajo de los
niveles que los recursos pueden soportar. Los recursos del suelo y la extinción de la luz a
través del dosel determinan el límite superior del área foliar que puede soportar un
ecosistema. Sin embargo, muchos factores reducen regularmente el área foliar por debajo
de este potencial LAI. La sequía y las heladas son factores climáticos que hacen que las
plantas pierdan hojas. Otras causas de la pérdida de hojas incluyen alteraciones físicas (por
ejemplo, fuego y viento) y agentes bióticos (por ejemplo, herbívoros y patógenos). Después
de perturbaciones importantes, las plantas restantes pueden ser demasiado pequeñas, tener
muy pocos meristemos o carecer del potencial productivo para producir el área foliar que
podría ser sustentada por el clima y los recursos del suelo de un sitio. Por esta razón, la LAI
tiende a aumentar con el tiempo después de la perturbación hasta una asíntota y luego (al
menos en los bosques) a menudo disminuye en la sucesión tardía (ver Capítulo 13).
Las actividades humanas afectan cada vez más el área foliar de los ecosistemas de formas
que no se pueden predecir a partir del clima. El sobrepastoreo de ganado vacuno, ovino y
caprino, por ejemplo, elimina directamente el área foliar y provoca cambios en tipos de
vegetación que son menos productivos y tienen menos área foliar de lo que ocurriría en esa
zona climática. La lluvia ácida y otros contaminantes también provocan la pérdida de hojas.
La deposición de nitrógeno puede estimular la producción de hojas por encima de los
niveles previstos por el clima y el tipo de suelo. Debido a las actividades humanas, LAI no
puede estimarse simplemente a partir de correlaciones con el clima. Afortunadamente, los
satélites brindan la oportunidad de estimar LAI directamente. Esta información es una
entrada importante para los modelos globales que calculan patrones regionales de entrada
de carbono a los ecosistemas terrestres.
Duración de la temporada fotosintética
La duración de la temporada fotosintética explica gran parte de las diferencias del
ecosistema en GPP. La mayoría de los ecosistemas experimentan momentos que son
demasiado fríos o demasiado secos para que se produzca una fotosíntesis significativa.
Durante el invierno en climas fríos y en épocas con poca agua en el suelo en climas secos,
las plantas mueren (anuales), pierden sus hojas (plantas de hoja caduca) o se vuelven
fisiológicamente latentes (algunas plantas de hoja perenne). Durante estos tiempos, la
absorción de carbono por parte del ecosistema es insignificante, independientemente de la
disponibilidad de luz y la concentración de CO2. En cierto sentido, la temporada no
fotosintética es simplemente un caso de estrés ambiental extremo. Las condiciones son tan
severas que las plantas obtienen una cantidad insignificante de carbono. En latitudes y
altitudes elevadas y en ecosistemas secos, esta es probablemente la principal limitación de
las aportaciones de carbono a los ecosistemas (Fig. 5.1; ver Capítulo 6) (Körner 1999). Para
plantas anuales y de hoja caduca, la falta de área foliar es suficiente para explicar la
ausencia de ganancia de carbono fotosintético en la temporada de no crecimiento. Sin
embargo, la falta de agua o las temperaturas extremadamente bajas pueden evitar que
incluso las plantas de hoja perenne ganen carbono. Algunas especies de hoja perenne
desmontan parcialmente su maquinaria fotosintética durante la temporada de no
crecimiento. Estas plantas requieren algún tiempo después del regreso de las condiciones
ambientales favorables para volver a ensamblar su maquinaria fotosintética (Bergh y Linder
1999), por lo que no toda la irradiancia de principios de temporada se usa de manera
eficiente para obtener carbono. En los ecosistemas tropicales, sin embargo, donde las
condiciones son más favorables para la fotosíntesis, las hojas mantienen su maquinaria
fotosintética desde el momento en que se expanden por completo hasta que se desprenden.
Los modelos que simulan la GPP a menudo definen la duración de la temporada
fotosintética en términos de umbrales de temperatura o humedad mínima por debajo de los
cuales las plantas no producen hojas o no realizan la fotosíntesis.
Controles ambientales sobre la GPP de la temporada de crecimiento
Los controles ambientales sobre GPP durante la temporada de crecimiento son idénticos a
los descritos para la fotosíntesis neta de hojas individuales. Como se describió
anteriormente, las variaciones de luz, temperatura y humedad explican gran parte de las
variaciones diurnas y estacionales de la fotosíntesis neta. Estos factores tienen un efecto
particularmente fuerte en las hojas en la parte superior del dosel, que representan la mayor
parte del GPP. La capa límite más delgada y la mayor distancia para el transporte de agua
desde las raíces, por ejemplo, hace que las hojas superiores sean particularmente sensibles a
las variaciones de temperatura, humedad del suelo y humedad relativa. En consecuencia, la
respuesta de GPP a las variaciones diurnas y estacionales en el medio ambiente es similar a
la descrita para la fotosíntesis neta por hojas individuales. La variación en estos factores
ambientales explica gran parte de las variaciones diurnas y estacionales en GPP. Los
recursos del suelo (nutrientes y humedad) influyen en la GPP a través de sus efectos tanto
en el potencial fotosintético como en el área foliar. El potencial fotosintético está
estrechamente relacionado con la capacidad de recolección de luz de las hojas. Por lo tanto,
los recursos del suelo influyen en la GPP principalmente al determinar la capacidad de las
copas de los árboles para capturar la luz (a través de variaciones en el área foliar y el
potencial fotosintético) en lugar de a través de variaciones en la eficiencia de convertir la
luz en carbohidratos. Los cambios estacionales en GPP son sensibles a variaciones en la
tasa fotosintética de hojas individuales, debido a variaciones de luz y temperatura; esto
provoca una variación en la eficiencia del uso de la luz. En contraste, las diferencias en
GPP entre los tipos de ecosistemas y entre las etapas sucesionales pueden estar
determinadas más fuertemente por las diferencias en la cantidad de luz absorbida como
resultado de las diferencias en el área foliar y el potencial fotosintético.