UNIVERSIDAD DE ANTIOQUIA

PROGRAMA DE BIOLOGÍA
LABORATORIO DE ECOLOGÍA
SEMANA 12
PRÁCTICA 9

ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
DESCRIPCIÓN DE LA ESTRUCTURA Y PATRONES DE SIMILITUD1
Profesor: Juan Felipe Blanco Libreros

Materiales requeridos para esta práctica:

 Computador con el programa R Studio debidamente instalado.
 Base de datos de Bosque de Ribera en zonas estacionalmente secas del departamento de Sucre
(Colombia).

Introducción
Una comunidad ecológica es generalmente definida como un grupo de especies que interactúan o
tienen la capacidad de interactuar, y que viven en la misma localidad. De manera más sucinta, se ha
dicho que la Ecología de Comunidades “busca explicar el número y la abundancia relativa de especies
que co-existen” y para ello explora los factores que afectan su distribución espacial, su composición y
abundancia. En la actualidad, por ejemplo, muchos científicos se dedican al desarrollo de predicciones
acerca de cómo el calentamiento global afectará los ensamblajes de especies, usando como base los
datos históricos de abundancia y relacionándolos con variables tales como contexto paisajístico,
invasiones y cambios de uso de la tierra, entre otras.

El primer paso en el estudio ecológico de las comunidades incluye la obtención de medidas de los
atributos estructurales de la comunidad. Estas medidas nos ayudan a evaluar el comportamiento de las
comunidades entre sí y a lo largo del tiempo.

Otro aspecto crucial de la investigación ecológica es el establecimiento de las relaciones entre las
unidades de muestreo (e.g. cuadrantes, parcelas, transeptos, sitios, regiones, entre otros) basado en las
variables (e.g. especies u otros atributos funcionales) que describen una comunidad. Esto se lleva a
cabo mediante el análisis de agrupamiento o “clustering”, que ofrece como gran ventaja la
simplificación de la variabilidad de los datos y su presentación en forma de un gráfico similar a las
ramificaciones de árbol. El primer paso en este tipo de análisis es poner los datos en forma de una
matriz que posteriormente será analizada y cuya estructura estará representada en el gráfico o
dendrograma. Los dendrogramas también permiten hacer relaciones entre las variables o especies si es
el caso de acuerdo a su ocurrencia en las unidades de muestreo. Para esto se hace el ejercicio con las
matrices transpuestas.

Objetivos
 Comprender las bases ecológicas del uso de los índices de diversidad más utilizados.
 Aplicar los índices de diversidad en casos de estudio usando protocolos estandarizados.
 Evaluar los resultados para definir el estado estructural actual de las comunidades de estudio y
elaborar predicciones acerca de las mismas.

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Desarrollado en conjunto con la investigadora Sara Raquel Ló pez Rodríguez, Ph.D., Grupo ELICE-UdeA

1
  Comprender las bases teóricas del uso de métodos numéricos para la interpretación de
comunidades.
 Interpretar los resultados del análisis de agrupamiento teniendo en cuenta lo que ya se conoce
acerca de los sitios de estudio.

PARTE 1.
Conceptos básicos: CURVAS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES E ÍNDICES DE DIVERSIDAD .

La RIQUEZA DE ESPECIES, S o el número de especies presentes, es la manera más sencilla de

describir la DIVERSIDAD de una comunidad. Un ejemplo simple que ilustra la importancia de este
atributo, es que los estudios de conservación tienen como objetivo principal maximizar el número
de especies presentes en un hábitat, ecosistema o área geográfica de interés.

Sin embargo, aunque suene sencillo, realizar comparaciones ya sea espaciales o temporales basadas
en conteos de especies tiene tres problemas:

1) El conteo mismo tiene como esencia la coherencia entre las herramientas utilizadas para la
clasificación taxonómica de los individuos—materia de amplio debate con el advenimiento de
las técnicas moleculares.
2) Es difícil conocer con exactitud el número total de especies en el ensamblaje. El número de
especies obtenido en muestras estandarizadas—producto de trampas de caída, cuadrantes,
transeptos, etc—tiende a aumentar rápidamente al inicio del muestreo y decrece a medida que
nuevos individuos son muestreados. En algún punto se alcanza una asíntota, a partir de la cual
no se encuentran nuevas especies si se agregan nuevos individuos. Sin embargo, para la gran
mayoría de ensamblajes, no se conoce este número o no se sabe cuánto esfuerzo de muestreo
(número de muestras) se requiere para alcanzarlo.
3) Muy a menudo el número de especies en la muestra difiere ampliamente entre muestras, a veces
en órdenes de magnitud. Esto es muy común en muestras de micro-organismos del suelo.

Obtener una medida de la diversidad (esto es de la VARIEDAD Y HETEROGENEIDAD), de los

organismos presentes en un sitio, representa un gran desafío para los investigadores, ya que la
estructura de una comunidad no puede ser explicada por una sola expresión matemática. Como
consecuencia, varias de estas ecuaciones, o índices de diversidad COMPUESTOS, que combinan RIQUEZA
Y EQUIDAD han sido desarrolladas a lo largo de los años. Observe las figuras a, b, c y d que ilustran en
el mismo orden, un jardín plantado, un cultivo sin manejo, un bosque maduro tropical y un cultivo con
manejo. Intuitivamente podríamos decir que la situación c es más diversa que la situación d. Sin
embargo, no resulta tan sencillo cuando debemos juzgar la situación en a contra lo que está ocurriendo
en c.

2
 El índice Shannon (H’) está basado en la idea de que en un ambiente altamente diverso un
individuo recolectado al puede pertenecer a un igualmente alto número de especies, lo cual implica que
hay un gran valor de incertidumbre asociado a su asignación taxonómica. El índice de Shannon
aumenta a medida que aumenta la diversidad.

−∑ Pi ln ⁡( P i)

Donde Pi es la proporción de individuos de la especie i

Se conoce como índice de diversidad de Simpson a una colección de índices. En su forma

original este índice representa la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar dentro de
una comunidad, pertenezcan a la misma especie. Actualmente el índice se utiliza en cualquiera de sus
dos modificaciones:

D 1=1−∑ Pi2

1
D 2=
∑ P2i
En ambos casos, el valor del índice se incrementa a medida que la diversidad aumenta. D1
puede tomar un valor entre cero y uno, mientras que el recíproco, D 2, tiene a 1 como el menor valor
posible.
A pesar de su gran similitud, los índices de Shannon y de Simpson no son intercambiables y
deben usarse con cuidado. El índice Shannon es sensible al número de especies raras, mientras que el
índice de Simpson es sensible a las especies abundantes.
Una medida de la equidad de especies en una comunidad es ofrecida por el índice de Pielou
que es una derivación del índice de Shannon:

H'
J'=
H ' max

Donde H ' max es la diversidad máxima si asumimos que cada especie tiene la misma
probabilidad de ocurrir y se calcula como el logaritmo natural de la riqueza S.

H ' max =ln S

Este índice varía entre 0 y 1, y será más alto a media que la variabilidad entre las especies
disminuye, esto es, a medida que aumenta la dominancia de una o varias especies.

Ejercicio.
1. Baje la base de datos “Arboles_Arroyos_Sucre.csv” que contiene los datos de área basal
expresada como metros cuadrados por hectárea medida en la ribera de 12 arroyos.
2. Abra el programa R, ubique el directorio de trabajo y cargue el paquete vegan
3. Importe la tabla a R y nómbrela “spdata”

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 spdata<-read.csv2("Arboles_Arroyos_Sucre.csv", header = TRUE, sep = ";", quote =
"\"" , dec = "," ,stringsAsFactors = FALSE, row.names = 1)

4. Inspeccione la tabla

head(spdata)

5. Note que las unidades muestrales (arroyos, en este caso) están como variables, esto es, en las
columnas; por el contrario, las especies se encuentran en las filas. Note que se reportan los
nombres vernaculares o vulgares. NO debe aparecer ningún otro rótulo en la tabla. La manera
estandarizada de presentar las tablas para el análisis de comunidades en R usualmente requiere
que las especies---variables---estén en las columnas y las unidades muestrales en las filas.

6. Transponga la tabla.

transpuesta<-t(spdata)

7. Ahora inspeccione los atributos de la comunidad

head(transpuesta)

8. Obtenga la lista de especies. Para ello debemos convertir la nueva tabla “transpuesta” en un
objeto del tipo cuadro de datos “dataframe”.

tabla_transpuesta<-as.data.frame (transpuesta)
names(tabla_transpuesta)

10. ¿Cuál es el número total de especies?

ncol(tabla_transpuesta)
______________106

11. ¿Cuál es la riqueza de especies (S) por arroyo?

S <- specnumber(tabla_transpuesta)
S

Arroy
o
S

12. Ahora obtenga los índices de diversidad de Shannon, Simpson (D1 y D2) y Pielou.

4
shannon<-diversity(tabla_transpuesta)
Shannon

simpson<-diversity(tabla_transpuesta, "simpson")
Simpson

simpson2<-diversity(tabla_transpuesta, "invsimpson")
simpson2

5
piel<-shannon/log(S)
piel

6
 Complete la tabla. Use hasta dos cifras decimales.

Arroyo
H’
D1
D2
J’mmm J’

13. Calcule la curva de acumulación de especies

arroyos_acum <- specaccum(tabla_transpuesta)

plot(arroyos_acum, ci.type="polygon", ci.col="yellow", xlab = "Numero de arroyos", ylab = "Numero

acumulativo de especies")

PARTE II.
Conceptos básicos: ÍNDICES DE SIMILITUD Y MÉTODOS DE AGRUPAMIENTO.

spdata2<-read.csv2("Arboles_Arroyos_Sucre_4.csv", header = TRUE, sep = ";", quote = "\"" ,

dec = "," ,stringsAsFactors = FALSE, row.names = 1)

1. Inspeccione la tabla: head(spdata2)

2. Note que las unidades de muestreo (arroyos, en este caso) están como variables, esto es, en las
columnas; por el contrario, las especies se encuentran en las filas. NO debe aparecer ningún
otro rótulo en la tabla. La manera estandarizada de presentar las tablas para el análisis de

7
 comunidades en R usualmente requiere que las especies---variables---estén en las columnas y
las unidades de muestreo en las filas.

3. Transponga la tabla.

transpuesta<-t(spdata2)

4. Ahora inspeccione los atributos de la comunidad

head(transpuesta)

5. Ahora convierta la tabla nuevamente en un objeto del tipo cuadro de datos “dataframe”

tabla_transpuesta<-as.data.frame (transpuesta)
names(tabla_transpuesta)

6. Los métodos de agrupamiento se desarrollan a partir de una matriz de asociación. Esta matriz de
asociación agrupa pares de objetos de acuerdo a su similitud (o alternativamente dis-similitud).
En este caso usaremos el índice de similitud de Bray-Curtis que cuantifica el grado de
diferencia entre dos sitios. Este índice fluctúa entre 0 y 1, donde 1 indica que los sitios tienen la
misma composición de especies y 0 significa que los sitios no comparten especies.

El índice de similitud de Bray-Curtis (BCij) se calcula de la siguiente forma:

2C ij
BC ij =
S i+ S i

donde: Cij son las especies comunes entre las unidades i y j, y Si y Sj son las especies totales
encontradas en cada una de las unidades.

Calcule la matriz de similitud usando la línea de comando de R y complete la siguiente tabla.

Use hasta dos decimales.

dis_arroyos<-vegdist(tabla_transpuesta)

dis_arroyos

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7. Luego de tener la matriz, los grupos o “clusters” se forman jerárquicamente comenzando con
los dos objetos más similares y continuando el agrupamiento de manera sucesiva. En este caso
usaremos un método llamado intermedio o “average”. Para sus notas, dibuje el dendrograma
resultante en el espacio a continuación, no olvide usar un pie de figura para indicar qué
resultados se están presentando.

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 arroyos_asociacion <- hclust(dis_arroyos, "average")

plot(arroyos_asociacion)

8. Con la ayuda de su instructor, explique brevemente la estructura del dendrograma.

9. En los dendrogramas se pueden identificar tantos grupos como ramificaciones, sin embrago, en
este caso es bastante obvio que dos arroyos son muy diferentes del resto. Cuáles son? Vuelva a
la tabla de datos original y explórela con detenimiento. Explique de acuerdo a sus
observaciones por qué estos dos arroyos son diferentes del resto. Este proceso aunque tedioso,
es la parte fundamental de toda investigación científica y constituye la interpretación ecológica
de los datos numéricos.

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 10. La función rect.hclust nos ofrece una manera práctica de corroborar si las agrupaciones que
asumimos son apropiadas. Use la siguiente línea de comando y cambie el número de
agrupaciones tanto como quiera. Esta función calcula las asociaciones más probables de
acuerdo al número que se indique y dibuja un cuadro rojo sobre cada grupo resultante. De
acuerdo a su criterio ¿cuáles grupos son sólidos y cuáles podrían ser artefactos? Se puede
considerar el conjunto de los 12 arroyos estudiados como una sola comunidad de especies de
árboles ribereños? Recuerde: Vuelva siempre a la tabla original de datos.

rect.hclust(arroyos_asociacion, 3)

11. Repita el procedimiento de construcción del dendrograma utilizando la Distancia Euclidiana como
índice de similitud. Consulte en qué consiste este método y cómo difiere con respecto al índice de
Bray-Curtis. Qué otros índices existen?

dis_arroyosEUC<-vegdist(tabla_transpuesta, method='euclidean', binary=FALSE)

dis_arroyosEUC

arroyos_asociacion_EUC<-hclust(dis_arroyosEUC, "average")

plot(arroyos_asociacion_EUC)

rect.hclust(arroyos_asociacion_EUC, 3)

Cambia el patrón de asociación entre arroyos al utilizar la Distancia Euclidiana?

Preguntas de reflexión:
Luego de inspeccionar la lista de especies, explique cómo una regla ortográfica simple del idioma español puede complicar
los procedimientos de análisis de datos como ocurre en este caso.

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Mirando solamente el índice de Shannon, forme grupos y divida los arroyos entre más diversos y menos diversos.

Recuerde las características de los índices de Simpson D1 y D2. ¿Qué nueva información agregan a sus conclusiones una vez
evaluado el índice de Shannon?

Forme grupos nuevamente, esta vez de acuerdo al índice de equidad. ¿Coinciden estos grupos con los que planteó
inicialmente?

¿Que aspecto de la interpretación de los índices encontró particularmente desafiante?

Suponga que un biólogo amigo suyo que no tomó el laboratorio de Ecología General con seriedad, es contratado por la
Gobernación de Sucre para hacer un análisis del estado de conservación de los bosques de ribera. Usted por casualidad se
encuentra con él durante la socialización del proyecto en el municipio de Tolú Viejo. Su amigo presenta una tabla de
presencia/ausencia de especies arbóreas, y comunica al alcalde y a la comunidad que el estado de conservación de los
bosques de ribera es óptimo, ya que todas las especies se encontraron en todos los arroyos muestreados.
Usted levanta la mano y le aclara que:

De acuerdo a la introducción, ¿fue el esfuerzo de muestreo de los arroyos suficiente?

Explique en este caso qué significa el área amarilla

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