Este documento describe los pasos de la meiosis, incluyendo la interfase, meiosis I y meiosis II. Explica eventos como la sinapsis, recombinación y segregación de cromosomas durante la reducción del número de cromosomas a la mitad.
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Este documento describe los pasos de la meiosis, incluyendo la interfase, meiosis I y meiosis II. Explica eventos como la sinapsis, recombinación y segregación de cromosomas durante la reducción del número de cromosomas a la mitad.
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE MEDICINA
Ciclo celular: Meiosis.
Gametogénesis. Blga. María Leticia Amésquita Cárdenas
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGÍA HUMANA
BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR MEIOSIS Forma de reproducción celular en células sexuales → gametos Dos divisiones Célula parental contiene un par de cromosomas homólogos
2n Fenómeno especial ciclo celular Homólogos MEIOSIS I
se separan en meiosis I • Reduce número cromosomas ½ • Resultado células hijas haploides en Células hijas ciclo de vida n contienen solo un • Sin meiosis cromosomas duplicados homólogo en c/generación reproducción sexual imposible MEIOSIS II
• En animales precede de forma
inmediata a formación de espermatozoides y oocitos Las cuatro células hijas contienen n ½ cromosomas. MEIOSIS Pasos preparatorios en la meiosis: Idénticos en patrón y nombre a ciclo celular c. somáticas
INTERFASE: • G1: ↑ tamaño, forma organelos • Fase S: - Utiliza menos replicones larga - Síntesis en 98 % ADN restante replica en cigoteno • G2: Fenómeno que dirige a célula hacia la meiosis DIVISIÓN: M I: Profase I ( 5 estadios), MI, AI, TI Eventos esenciales Sinapsis M II: Profase II, MII, AII, TII Recombinación Segregación PRIMERA DIVISIÓN PROFASE I • Muy larga • Cromosomas se aparean íntimamente, al tiempo que se condensan e intercambian material genético • Etapas – Leptoteno – Cigoteno – Paquiteno – Diploteno – diacinesis LEPTOTENO (gr. leptos = delgado, nema = filamento)
• Cromosomas condensan filamentos
• Presencia cromómeros (ADN condensado) • Cromátidas hermanas forman “bouquet” al final de fase al contactar telómeros con membrana nuclear • Nucléolos presentes • Lateralización de los elementos axiales que unen las dos cromátidas hermanas
Secuencias homólogas de cromosomas empiezan a reconocerse. Inicio de recombinación ZIGOTENO Griego: zygon = pareja, tocar a otro)
Mayor condensación del ADN.
Comienza sinapsis de cromosomas homólogos, a nivel de telómeros y centrómeros Forma el complejo sinaptonémico. Inicia la recombinación Forman los bivalentes o tétradas CIGOTENO Complejo sinaptonémico (CS)
Insensibles Elementos a Dnasa laterales Elemento central
SYCP3 (COR 1) REC 8 SYCP2 RAD 1 TOPOISOMERASAS II COHESINAS Funciones del CS: Estabilizar apareamiento de homólogos Facilitar recombinación PAQUITENO (gr. pachys = grueso)
Complejo sinaptonémico completo
Cromosomas unidos en sitios crossing over. Intercambio mediado proteínas que forman nódulo de recombinación. Dura días Entrecruzamiento → fuente de variabilidad ENTRECRUZAMIENTO
Extremos 3’ invasores acoplados a Rad51- DMC1, busca ADNc de homólogo
Spo= sporulating protein
Rad 51 = recombinasa DMC 1. Alineados los homólogos se une Spo
MECANISMO DE 11 genera rotura en cadena doble
RECOMBINACIÓN 2. Degradación parcial por exonucleas
• Rotura física de ADN 5’ ----3’ cadenas rotas terminación 3’OH • Proceso preciso • Con adición o pérdida de 3. Asociación de Rad 51 y DMC1 a extemo 3’ un solo par nt e invade cromátide no hermana • Participan enzimas Rec 8P
4. Extremos 3’ acoplados a cadenas sanas de homólogos y
síntesis de ADN tipo reparativo usando cadenas sanas.
5. Resultado de intercambio reciproco cadenas de ADN forman heteroduplex
contiene cruces de ADN o unión Holliday flanquean la región de intercambio
6. Homólogos contienen fragmentos cortos de
intercambio genético falta de cruce
7. Rotura y ligadura doble hélice de la molécula
homóloga, crea sitio de recombinación genética Proteínas implicadas en apareamiento, sinapsis y recombinación
SPO11= rompe uniones covalente de doble cadena RAD 51/DMC1= Proteína sensible a radiación 51/proteína de disrrupción H2AX= señaliza sitios rotos en doble cadena meiótica de cDNA 1. Reparan ADN ATM= ataxia telangiectasia mutada, fosforila a H2AX MLH3 /MLH1=proteínas de reparación de DNA mal apareado MLH3 indispensable para formación de quiasmas y desfosforila a H2AX DIPLOTENO (gr. diploos = doble) Complejo sinaptonémico desaparece Cromosomas unidos por quiasmas o nódulos de recombinación Nódulos recombinación= proteína MLH1- MLH3 Quiasmas → Indispensable alineamiento cromosomas metafase Bivalente= par cromosomas, consiste 4 cromátides con quiasma visible Diploteno. Ovocitos permanecen estático por Factor inhibidor de la maduración del oocito (OMI) producido por células de la granulosa. Transcripción activa: ADN descondensa Crecimiento del oocito, acumulo de material de reserva, ARN y proteínas
El AMPc→ células del cúmulos y/o granulosa podría actuar como OMI ASPECTOS MOLECULARES DEL 1° ARRESTO MEIOTICO Detención meiótica en la etapa de diploteno en el folículo preovulatorio.
cGMP
[La figura, disponible en www.interscience.wiley.com.]
DIACINESIS (gr. dia = a través)
Cromosomas se acortan y condensan
Bivalentes unen a microtúbulos del huso migran a ecuador célula Quiasmas terminales hasta metafase. Cromosomas grandes quiasma desaparece en anafase Membrana nuclear se rompe y nucléolo desaparece Activa por estímulo hormonal: LH Un modelo para la reanudación meiótica inducida por LH en ovocitos foliculares.
Figura, disponible en www.interscience.wiley.com.
METAFASE I • Bivalentes alineados en ecuador • Homólogos unidos quiasmas terminales. • Bivalente largo, presenta varias aberturas entre quiasmas. • Bivalentes corto, existe solo una abertura anular. • Fibras del huso asociadas al cinetocoro • Cinetocoro del homólogos dirigidos al mismo polo DISTRIBUCIÓN AL AZAR ANAFASE I Desaparecen quiasmas Homólogos se separan. Reducción del material genético. Segregación de homólogos depende de proteínas asociadas a cinetocoro: 1. Los complejos entrecruzadores y cohesinas 2. Shugoshinas SEGREGACIÓN DE CROMOSOMAS FOSFORILACIÓN DE COHESINAS POR Cdc5
RECLUTAN
FOSFATASAS
PP2A (protein phosphatase 2A)
En la meiosis I las cohesinas cercanas a los centrómeros están protegidas de separasa por una proteína asociada al cinetocoro llamada shugoshina. La shugoshina actúa reclutando una proteína fosfatasa que elimina los fosfatos de las cohesinas centroméricas. La fosforilación de las cohesina se requiere para que la separasa escinda la cohesina; por tanto, la eliminación de esta fosforilación cerca del centrómero evita la escisión de la cohesina. Por lo que, los pares de cromátidas hermanas permanecen vinculados a durante de la meiosis I. TELOFASE I • Forma envoltura nuclear separan células haploides (n) con 2 cromátidas . • Algunos organismos, no forma membrana nuclear y pasa directamente a II división meiótica. • Cromatina descondensada SEGUNDA DIVISIÓN MEIOTICA • Interfase corta → Sin duplicación del DNA.
Profase II 1. Membrana nuclear se rompe. 2. Cromosomas: • Inician a condensarse. • Se unen a las fibras del huso mitótico • Migran hacia el plano ecuatorial de la célula. Metafase II Cromosomas en plano ecuatorial con fibras huso conectado a cinetocoros En humanos se detiene por factor citostático CSF ( MOS) Ovocito se pierden en este estadio con ovulación sino hay fecundación ASPECTOS MOLECULARES DEL 2° ARRESTO MEIOTICO
Vía Mos / MEK / MAPK usa a proteínas MISS y
DOC1R. Estabiliza el huso y la síntesis de ciclina B induce estabilización MPF. Estabilidad huso y MPF mantienen arresto en etapa M-II. Figura. Disponible en www.interscience.wiley.com. REANUDACION DE LA MEIOSIS
↑ de Ca++ intracelular → MPF↓= degrada
ciclina B. DAG→ PKC fosforilan → Emi2 y se inactiva Entonces APC↑ → Oocito anafase II Anafase II Inicia cuando centrómeros se han dividido y termina cuando los cromosomas llegan a polos. Eventos: Separa cromátides hermanas tracción fibras huso ejercen sobre cinetocoros. El centrómero se separa y dos cromátidas hijas se dirigen a polos opuestos Telofase II • Cromosomas están en polos y descondensan. Cada polo recibe un juego haploide de cromátides • Forma membrana nuclear y nucleolo. • Ocurre división celular; citocinesis→ cuatro núcleos hijos con composición genética diferente. CONSECUENCIAS GENÉTICAS DE LA MEIOSIS • Reducción N° cromosomas 2N a N • Segregación de alelos en meiosis I y II • Variabilidad genética: – Entrecruzamiento del material genético – Distribución del material genético por segregación aleatoria de homólogos Testículos ¿Gametogenesis? Ovario Proceso
Células 2n
meiosis
Gametos n Diferenciados y especializados. ESPERMATOGENESIS
Comienza: espermatogonias, finaliza formación de espermatozoides. Inicio: pubertad y prosigue continuamente. Localización: Túbulos seminíferos del testículo. Tiempo: 64 días en el hombre. FASES DE LA ESPERMATOGENESIS
- Fase mitótica proliferativa:
aumento número de espermatogonia - Fase meiótica: reduce número cromosómico y genera diversidad genética Espermatocitos I Espermatocitos II Espermátides - Fase de diferenciación = espermiogénesis -Espermátides espermatozoides
Todo el proceso, desde espermatogonia a espermatozoide lleva entre 64 a 74 días.
OVOGENESIS TRES FASES → Ovario -Fase Mitótica proliferativa: Células germinales primordiales ↑ en número, crecen y diferencian → ovogonia Ovogonia prolifera por mitosis del 5° mes al 7° mes →ovocitos I rodea células. -Fase Meiótica: Ovocito I → ovocito II Ocurre: - ↓número de cromosomas - Diversidad genética -Fase de Diferenciación: Casi totalidad ovocitos completado profase I antes nacimiento. FASES DEL DESARROLLO DE UN OOCITO
Secundario maduro ovulación
Folículo Folículo primario, - Gran antro con líquido
- Folículo secundario - Folículo hace (crecimiento) en la folicular primordial proliferación continua, protrusión en - Zona pelúcida rodeado por constituido por pubertad, las Z. Pelúcida se engrosa superficie ovárica células foliculares = corona una capa de células foliculares - La teca interna se radiada - Aumenta LH células cambian a forma vasculariza - Separación de oocito de facilita rotura foliculares redonda y luego a - Teca extrena tejido corona radiada unido al folículo cilíndricas; aparece conjuntivo a modo de mismo cúmulo ooforo aplanadas que - Pocas horas de alrededor del capsula se continua - Cel. Foliculares expresan rodean un receptores de H. ovulación teca inicia ovocito la zona con estroma ovárico ovocito primario - Aparece antro luteinizantes para formación transformación en pelúcida de cuerpo luteo cuerpo luteo Fuente Bibliográfica Alberts Cooper Kierszenbaum Ross Karf
Escrich L . Maduración in vitro de ovocitos humanos desestimados de ciclos de estimulación ovárica
[tesis]. España, Valencia: Facultad de CC. Biológicas, universidad de valencia; 2015. Disponible en: https://core.ac.uk/download/pdf/71052633.pdf
