CARTILAGO

Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los
animales. Su función es posible gracias a las propiedades de su matriz
extracelular. El cartílago es una estructura semirígida que permite mantener la
forma de numerosos órganos, recubre la superficie de los huesos en las
articulaciones y es el principal tejido de soporte durante el desarrollo
embrionario, cuando el hueso aun no está formado. La formación del cartílago
empieza a las 5 semanas de gestación en humanos. Posteriormente parte de
este cartílago fetal se sustituirá por hueso mediante osificación endocondral.
Durante la evolución, el cartílago fue la base para la formación del
endoesqueleto de los vertebrados. La mayoría del cartílago de los mamíferos
se genera desde el mesodermo pero también hay otros generados desde las
crestas neurales, sobre todo los cartílagos cráneo-faciales. A veces se
encuentran cartílagos con características intermedias entre el cartílago y el
hueso y se denominan huesos condroides.
Hay tres tipos de cartílago en el organismo: hialino, elástico y fibrocartílago.
Macroscópicamente, el cartílago hialino tiene un color ligeramente azulado, el
elástico es amarillento y el fibrocartílago es blanquecino. Esta clasificación en
tres tipos de cartílago se aplica a los mamíferos, mientras que la variedad de
cartílagos es mayor cuando se consideran otros vertebrados.

CARACTERISTICAS
Es un tejido generalmente avascular, alinfático y sin terminaciones nerviosas.
Su propiedades mecánicas y bioquímicas están determinadas por su matriz
extracelular, que puede representar hasta el 90 % del volumen del tejido. Está
formada fundamentalmente por colágeno (15-20 %), sobre todo el tipo II, por
proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y glicoproteínas (10 %) y por agua (65-
80%). También largas cadenas de ácido hialurónico están presentes en el
cartílago. La sustancia fundamental se suele retener durante el proceso
histológico, y sueles se basofílica o metacromática. El colágeno es el principal
responsable de la resistencia a estiramientos, mientras que el agrecano
permite la resistencia a presiones, además de favorecer una gran hidratación.
Las glicoproteínas de adhesión presentes en la matriz suelen ser las
fibronectinas. La matriz del cartílago puede estar mineralizada o no. Lo hace de
forma natural durante la osificación endocondral, en la parte interna del
cartílago articular, en los anillos traqueales durante el envejecimiento, y en el
fibrocartílago durante la reparación de fracturas. Aunque el cartílago es
mayormente avascular existen unos canales denominados canales
cartilaginosos en el cartílago embrionario que pueden llevar vasos sanguíneos
una cierta distancia en el interior del cartílago. Estos canales también llevan
condroblastos, células cartilaginosas indiferenciadas, y son los que permiten la
sustitución del cartílago por el hueso durante el desarrollo. La reparación del
cartílago es así difícil, por no poseer vasos sanguíneos, y, cuando sufre daños,
el cartílago dañado suele sustituirse con tejido conectivo denso.

Las células que componen el cartílago son los condrocitos, los cuales se
localizan en pequeñas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Son
células redondeadas o elipsoides con una superficie con numerosas
microvellosidades irregulares, muchos poseen un cilio, contienen gotas de
graso y gránulos de glucógeno. Los condrocitos jóvenes o condroblastos se
encuentran en todos los tipos de cartílado. Cuando hay pericondrio, se
encuentran justo debajo de él. Son células aplanadas con el núcleo ovoide y
con un citoplasma basofílico debido a la gran abundancia de retículo rugoso,
muestran orgánulos secretores y un aparato de Golgi muy desarrollado, puesto
que son capaces de sintetizar colágeno y fibras elásticas. También poseen
inclusiones de glucógeno y gotas de lípidos. Cada condrocito está rodeado por
una delgada capa pericelular de matriz extracelular, diferente al resto de la
matriz del cartílago, que junto con el condrocito forman lo que se denomina
condrón o condroma (Figura 1). Al contrario que en el hueso, los condrocitos
cercanos no están conectados entre sí por procesos citoplasmáticos. La matriz
del cartílago se forma por los condrocitos y condroblastos, y se puede eliminar
por condroblastos mono o multinucleados. La mayoría de los condrocitos tienen
la capacidad de dividirse, pero esto puede ser muy poco frecuente, como es el
caso del cartílago articular donde las células que se dividen representan menos
del 1 %. Los condrocitos activos tienen un citoplasma más basófilo y se puede
observar una zona más clara correspondiente al aparato de Golgi. Los que son
menos activos tienen un citoplasma más claro.

Figura 1. Esquema de las variedades de matriz extracelular en torno a un condrocito

de un cartílago hialino.

La mayor parte del cartílago, excepto el fribrocartílago, el cartílago epifisial y el

articular, está rodeado por una capa de tejido conectivo denominada
pericondrio. El pericondrio posee una capa externa, denominada pericondrio
fibroso, formada por tejido conectivo fibroso que contiene fibroblastos y fibras
de colágeno, y otra interna denominada pericondrio condrogénico, donde se
encuentran las células condrogénicas y los condroblastos que por
diferenciación darán lugar a los condrocitos. Las células condrogénicas
producen a los condroblastos, que son los responsables de sintetizar la matriz
cartilaginosa. A medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se
transforman en condrocitos, los cuales seguirán produciendo y remodelando la
matriz a su alrededor. Este crecimiento se conoce como crecimiento por
aposición. En el cartílago joven, sin embargo, los condrocitos pueden dividirse
y contribuyen al crecimiento y a la formación de matriz extracelular en lo que se
denomina crecimiento intersticial.

Cartílago Hialino

El cartílago hialino es el cartílago más ampliamente distribuido. Está asociado

comúnmente con el hueso. Se encuentra como parte del esqueleto del embrión
y en animales adultos aparece en los anillos de la tráquea, bronquios, la nariz,
laringe, superficies articulares y en las zonas de unión de las costillas al
esternón. Con el paso de los años el cartílago va perdiendo proporción de agua
y puede disminuir el suministro de sustancias a las zonas más internas con lo
que pueden aparecer zonas necróticas. El cartílago hialino sólo se puede
regenerar cuando se conserva el pericondrio.
El cartílago hialino presenta dos partes: el pericondrio, más externo, y el
cartílago maduro, más ancho e interior. El cartílago hialino maduro muestra una
matriz extracelular de aspecto homogéneo. En ella predomina el colágeno tipo
II, aunque también existen otros tipos de colágeno, además de proteoglicanos.
La matriz extracelular es secretada por los condrocitos, los cuales se
encuentran en unas cavidades denominadas lagunas. Los condrocitos tienen
forma ovoide o redondeada y se suelen asociar por parejas o tétradas
formando los llamados grupos isogénicos (Figura 2), los cuales están
separados entre sí por la matriz interterritorial. En la matriz periférica (Figura 1),
la que rodea directamente al condrocito, abundan los colágenos tipo VI y los
proteoglicanos, pero hay poco colágeno tipo II.
 Figura 2. Imagen de cartílago hialino del hueso hioides de rata donde se observa
osificación endocondral.

El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que recubre al

cartílago maduro (Figura 2). La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya
que está formada por fibras colágenas, algún fibroblasto y por gran cantidad de
vasos sanguíneos. La parte interna se denomina condrogénica porque a partir
de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarán incorporados
al cartílago a medida que van sintetizando matriz extracelular.

CARTILAGO AURICULAR
El cartílago articular es un tipo de cartílago hialino que se encuentra en las
articulaciones sinoviales (poseen un alto grado de movimiento). Carece de
pericondrio, pero crece por aposición a partir de una población de progenitores
que se encuentra en su superficie. Curiosamente esta población se puede
diferenciar también en hueso, tendón y perimisio. La principal misión de este
cartílago es servir de almohadilla para las presiones mecánicas y proporcionar
una superficie lisa y lubricada que contrarresta el rozamiento entre los huesos
durante el movimiento. Posee varias capas (Figura 3). La más externa está en
contacto con el líquido sinovial y es un cartílago con matriz no calcificada con
fibras largas y cruzadas de colágeno. Le sigue una franja intermedia irregular y
estrecha de matriz extracelular algo calcificada. Entre ésta y el hueso se
extiende una capa interna de cartílago con matriz calcificada, la cual se
continúa con la matriz del hueso. Mientras que la capa superficial se encarga
de resistir fricciones, la media, y sobre todo, la profunda contrarrestan las
presiones mecánicas. Su matriz extracelular, además de agua, posee colágeno
tipo II, el más abundante, y proteoglicanos, sobre todo el agrecano y el
condroitín sulfato. En el cartílago articular, la matriz pericelular carece de
colágeno tipo II.

Figura 3. Imagen de cartílago articular donde se pueden apreciar las dos capas
principales.

CARTILAGO ELASTICO
El cartílago elástico (Figura 4) se caracteriza por contener una gran cantidad de
fibras elásticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su
estructura, y se encuentra en lugares como el oído externo, en el conducto
auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y en la laringe. Posee poca
matriz extracelular, la cual está formada principalmente por fibras elásticas muy
ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecánicas de este tejido,
pudiendo llegar a representar hasta el 20 % de su peso seco. El colágeno que
predomina es el tipo II. El cartílago elástico no se forma a partir de centros de
condrificación, sino a partir de tejido mesenquimático. En su periferia se
localiza el pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido conectivo
altamente condensado. Los grupos isogénicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no
son fáciles de observar. El cartílago elástico no se osifica ni tiene capacidad de
regeneración.
 Figura 4. Cartílago elástico de la oreja de un ratón.

FIBROCARTILAGO
El fibrocartílago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales,
algunas articulaciones, en la inserción del tendón a la epífisis del hueso (Figura
5), en zonas de las válvulas del corazón y en el pene de algunos animales.
Normalmente está rodeado por cartílago hialino. Carece de pericondrio. Es un
tejido con propiedades intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartílago
hialino. Sus células pueden disponerse de forma irregular y más dispersas que
en el hialino, pero también aparecen formando hileras, y a veces es difícil
distinguir los condrocitos de los fibroblastos. En general, en el interior del tejido
las células se parecen más a condrocitos y en el exterior a fibroblastos. Las
características ultraestructurales de sus células son similares a las del cartílago
hialino.

Figura 5. Fibrocartílago en la conexión entre el cartílago hialino del hueso y el tejido

conectivo denso regular del tendón.
Hay cartílagos que se denominan ectópicos puesto que se generan en lugares
donde normalmente no se encuentra cartílago como en el corazón, o en las
mandíbulas.

De cuatro a siete tipos de colágeno se han encontrado en el fibrocartílago

dependiendo de donde se encuentre. El tipo I es el más abundante con un 80 a
90 %. La abundancia de colágeno tipo I (abundante en tejidos sometidos a
tensión) respecto al colágeno tipo II (más abundante en tejidos sometidos a
presión) es una característica distintiva del fibrocartílago. Sólo en el
fibrocartílago hay fibras gruesas de colágeno tipo I. También abunda el
colágeno tipo III. Las fibras de colágeno suelen estar orientadas en la dirección
de las tensiones mecánicas. Posee pocas fibras elásticas y el mayor
componente de la matriz amorfa está formada por proteoglicanos, aunque
menos que en el cartílago hialino. La proporción de sustancia fundamental de
la matriz extracelular es menor que otros cartílagos, y esto hace que se puedan
apreciar bien las fibras de colágeno. Es menos elástico que el cartílago hialino
pero más que, por ejemplo, los tendones. El fibrocartílago se forma a partir de
precartílago, del cartílago hialino y sobre todo de tejido conectivo fibroso,
dependiendo de su localización en el cuerpo.